2 Stern eq 2 3 64e "ee! CSPRES + TS AT =Y MCE mr etat, State x Ÿ LE Re se { niet + rs! us 2! et : : Lt (SLT LE 1étes: # à ne ET iE Lo < RS << Te AL te? nes CE QKEE AO HD SET rh k : é RE et ses ri? He A k Hnrinoiele “   Lau) û 0! _', 0 UE se ti RP RUE ere) rietetet Leterergr MANETTES D.   PAT ENST Re EME 707 NEPEI CCC Er er ET A 4878 . À ss * en   y j: Fr = TE eRs DITES tie ets ele ? î net ne : heisieiste SORTE PÈT: CORTE EE DECO . CPE + +. 4-12 n Bora re Te À £ PROC EST ERNST CERN 3 , MK PAU Tr     LULU ALL 22400043416            Collection de Précis Médicaux Cette collection s'adresse aux étudiants pour la ébaration aux examens, et à {ous les praticiens qui, à côté des grandstraités, ont besoin d'ouvrages concis, mais vrai- ment scientifiques, qui les tiennent au courant. D'un format maniable, brochés ou cartonnés en toile anglaise souple, ces livres sont très abondamment illustrés. € * = Volumes en vente en Juillet 1934 : Introduction à l’'Étude de la Médecine, par G.-H. RoGER, profes- seur à la Faculté de Paris. 88 edition (1926). Br. 38 » Cart. 45 » Précis d’Anatomie et Dissection, par H. RouvièRE, professeur agrégé à la Faculté de Paris. Tome | : Téte, Cou, Membre supérieur, - 432 pages, 197 figures. Tome II et dernier ; Thorax. Abdomen. Bassin. Membre inféri ieur, 480 pages, 259 figures. 5° édition (1930). Chaque volume “broché. 49 x ROME TE, Ni... 00» Précis d'Histologie : La Cellule, les Tissus, les Organes, par A. BRANCA et J. VERNE, professeurs à la Faculté de 7m de Paris (1934). € (Sous presse.) Précis d’Anatomie pathologique, par Gustave Roussy, professeur à la Faculté de Médecine de Paris; RoGER LEROUX et CHARLES OBERLING, professeurs agrégés à la Faculté de Médecine de Paris (1933). 2 vol. formant 1344 pages, 582 figures, 4 planches en couleurs. Br. 460 » Caromness no De den qi itre Dies da die cp net: ee A Précis de Médecine opératoire, par A. BrRocA, professeur à la aculté de Paris, 2° édit. ee 300 pages, 510 figures. Broché. 25 » CAFOBNEs ee ee 0 ay ue Mae die cts DATE - Précis de Physiologie, par Maurice ArRraus, professeur à l'Univer- sité de Lausanne. 7° édition (1927). 1152 us 287 fig. Br. 60 » Cartonné. . . . NN a M EE ares 10 Précis de Ehysiologie crie par MAURICE ARTHUS, pro- fesseur à l’Université de Lausanne (1921). 408 pages. Broché. 25 » COMME re me al uma del ets Lan 4 se 2 it date Précis de Chimie physiologique, par Maurice ARTHus, professeur de Physiologie à l’Université de Lausanne, 11° édition (1932). Précis de Physico-Chimie biologique et médicale, par A. DoGnon, professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris (1931). 2° édition. 350 pages, 69 figures. Broché. . . . . . . . . . . . . . . . 30 » Cartonné. + . . . . nd Ne DC ares 2 ASS ee O0 Précis de Physique médicale, par A. Srronr, professeur à la Faculté de Médecine de Paris (1935) . . (Paraîtra en Janvier 1935.)           D : +. Fr , = + Fa e 1 2 L e e (res | Précis de Bactériologie médicale, par H. PHILIBERT. 2e édition à (1931). 554 pages, 21 planches en couleurs. Br. 50 » Cart. 65 » _ Précis de Microscopie, par M. LanGerow, chef de Laboratoire àla 7 Faculté de Médecine de Paris. 5° édition (1933). 1206 pages, 365 figures. re PR Broché. 86 » Cartonné. 400 » Précis d’'Examens de Laboratoire employés en clinique, par L. Bar», professeur de Clinique médicale à l’Université de Strasbourg. 4° édilion (1921). 848 pages avec 162 figures. Br. 40 » Cart. 48 » Précis de Thérapeutique et Pharmacologie, par A. Ricaud CHR HAZARD (1000) use Ut ee M sesoe Ll préparation.) Précis d'Hygiène. par MM. Pauz Courmonr, professeur d'Hygiène à la Faculté de Lyon, et A. Rocnaix, professeur agrégé à la Faculté. . de Lyon. 4 édition (1932) . . . . . Broché. 65 » Cartonné. 89 » _ Précisde Déontologie et Médecine professionnelle, par Er. MaR- _ 7 TIN, professeur à la Faculté de Médecine de Lyon. 2° édition (1923). 344 pages : . . . . . . . . . . . . Broché. 18 » Cartonné. 24 »                                                                       Précis clinique et opératoire de Chirurgie infantile, par L. Ou. BREDANNEF, professeur à la Faculté de Médecine de Paris. 3° édition (1932). 1477 pages, 1008 figures. . Broché. 420 >» Cartonné. 440 » Précis de Médecine des Enfants, par P. Nosécourr, professeur à la Faculté de Paris. 5° édition (1926). 1022 pages, 229 figures. | Broché.58 » Cartonné.70 » Précis de Thérapeutique infantile, par L. BABoNNEIx, médecin de l'Hôpital Saint-Louis (Annexe Grancher) (1932). 508 pages, 56 figures. | Broché. 45 » Cartonné. 55 » Précis d'Ophtalmologie, par V. Morax, ophtalmologiste de l'hôpital + Lariboisiere. 4° eduiun (1931). 896 pages, 453 figures. 22 a Broché. 75 » Cartonné. 90 » Précis d'Oto-Rhino-Laryngologie, par GEoRGEs LAURENS, oto- rhino-laryngologiste de l'hôpital st-Joseph, avec la collaboration de Maurice AUBRY et LEMARIEY (1931). 1224 pages, 421 figures. Broché. 400 » Cartonné. 120 » DS Précis de Dermatologie, par J. DARIER, médecin honoraire de TRI l'Hôpital Saint-Louis. 5° édition (1928). 1102 pages, 120 figures. 3 Broché. 85 » Cartonné. 1400 » Précis de Cancérologie, par J. DucuIN6, professeur à la Faculté de Médecine de Toulouse (1932). 1260 pages, 516 figures.                                                                                ie RS: Broché. 1425 » Cartonné. 440 » SAR Précis de Parasitologie, par E. Brumpr, professeur à la Faculté = de Médecine de Paris. 5° édition (1935) . . . . (En préparation) sa \ ; Précis de Médecine coloniale, par Cn. Joyeux, professeur agrégé a à ” à la Faculté de Medecine de Paris (1927). 832 pages, 139 figures. cd Broché. 55 » Cartonné. 65 » pe # Be. ÉDITION ENTIÈREMENT RAROUE x AR : MM. Gouin =. F. PAPIN, tac PIERRE or et J. GATELLIER, | GossErT et D. Perir-Duraiczis, JEANBRAU, LECÈNE, LENORMANT, R. Proust et R. SOUPAULT, TIXIER et M. PATEL., nn volumes. Chaque volume : Broché. 45 fr.; Cartonné. 55 fr. . Tome I. — Pathologie chirurgicale ai Maladies géné- : | raies des Tissus. 962 pages, 360 figures. Tome II. — Tête et Rachis. Bassin. 970 pages, 342 ons } TS - Tome V.— . Appareil génital de l'Homme. Jin urinaire. Gynécologie. 1028 pages, 302 figures. É Tome VI. — Fractures et Luxations. Affections acquises et ne Ca italue des membres. Tables, 922 pages, 391 figures. « PRÉCIS DE PATHOLOGIE MÉDICALE » PAR nine BEZANÇON, MARCEL LABBÉ, LÉON Pie J.-A. SIcARD, _  Czerc, P.-E. WEiz, PHiLiBERT, S.-l. DE JONG, A. SÉZARY, Cu. Foix, 2 : PASTEUR VALLERY-RaDoT, TH. ALAJOUANINE, Viry, M. BLocx, J. PARAF, fi A. BLocs, THIERS. a ARTS x s TOME I. — Maladies infectieuses (1935). 2° édit. . (Sous presse.) TOME: IL. = Maladies infectieuses, 2 parlie. Intoxications D 0 OUI sphere. ee en ie. secs (SOUS Ness) on TOME I. — Maladies de l’Appareil respiratoire, 2 édition ls 150 pages, 73 figures, 36 planches dont 2 en couleurs. Broché. 55 » Cartonné. 70 » TOME IV. — Maladies du Cœur et des Vaisseaux (1930). 1296 poses avec 254 figures . us +. + «+ + + Broché. 85 >» Cartonné, 400 _ tiques. Maladies des Reins, 3° éd. (1932). 180 pages, 96 figures. _4 planches en noir et en couleur . . Broché. 55 » Cartonné. 70 » rom VI. — Maladies de lPAppareil digestif et de la _ Nutrition. 3° édition (1934). 1208 pages, 425 figures, 2 planches en couleurs. ess +. + + + + . + Broché, 60 » Cartonné. 15 »         Abdomen, par MM. Guisé et J.Quénu, 7° édition. Dr, 34,7» Cart . 40 » Pratique couranteet Chirurgie d'urgence, par V. Veau et D'ALLAINES, &° édition (1928). Br. 18 » Cart... e e e » VAL et GATELLIER, 7° éd, (1929). Br: 481 sCarts Appareil génital de la Femme, par R. ProusrT et CHARRIER, 7° édition (1933). Ke Br:26- 00h Se et J. LEveur, 6° éd. (1931). Br, 260.< "(art retes 02 s Tête et Cou, par CH. LENORMANT et P. BrocQ, 7° édition (1931). Br. 34» % Cart. 5740 Thorax et Membre supérieur, par À. ScHwanTz et MÉriIvEr, 6° édition. Br. 26 » Cart. 32 » * Appareil urinaire et Appareil génital de l'Homme, par P. Du-       Anatomie Humaine descriptive et topographique, par H. Rou- VIÈRE. Traité complel en deux volumes ne se vendant pas séparément et comprenant 1804 pages, 1180 figures en noir el en couleurs (1932). 3° Edition entièrement refondue. Brochés. 325 fr. Reliés toile 375 v. (Edition en 3 volumes pour l'Etranger. . . . . . . . . . . 400 » Anatomie des Membres, par CHARLES Dusarier. 2° édilion, con forme au 1‘ tirage. 1 volume de 422 pages avec 58 planches hors texte 7et19 Gpuress.7, 0 A MS ARTE. Eee DO ER Travaux pratiques d'Anatomie pathologique, par G. Roussy. BERTRAND, CH. GRANDCLAUDE, R. HUGUENIN, 4° édition (1931). 4 vol., de 459 pages, avéc 250: fitures. Or ER ENE RER  Aee Travaux pratiques et Parasitologie, par E. Brumpr et M. NevEu- LEMAIRE, 2° edition (1933), 30% pages, 203 figures . . . . « . 30 » Manuel d'Embryologie, par Curisrian Cnampy, 3 édition (1933),   308 pages, 211 figures, 6 planches en couleurs . |: . . . . 32 » Travaux pratiques de Physique médicale, par S. Turc, (1090), 116" pages, 02 figures. + UT Unie RO EN RP AROESS ER Techniques courantes de chimie clinique, par W. MESTREZAT, Rte 1930, 264 pages, f6"figures. . « : V'Ae a ORAN Abrégé d'Histolo ie, Vingt leçons avec notions de technique, par il. BULLIARD et CH. CHaMpY, 4° édit. (1929). 296 pages, 221 figures et 6 planches en couleurs. : RÉ ECE ET PS ee à 0e" e e F   21200, = BRODARD ET TAUPIN, Coulommiers-Paris. — 8-34.   pe VEUL DS   PRÈCIS D'HISTOLOGIE PRÉCIS CUITE D'HISTOLOGIE LA CELLULE — LES TISSUS LES ORGANES   PAR A. BRANCA et J. VERNE Professeurs à la Faculté de médecine de Paris.   MAS S'OYNLE:TWCIMEND'TT EU RS LIBRAIRES DE L’ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, BOULEVARD SAINT-GERMAIN, PARIS DFE 2     3250 | — Tous droits de traduction, — de reproduction et d'adaptation =. réservés. pour TOUS pays, ==     Copyright 1934 by Masson et Cie (printed in France)      WELLCOME INSTITUTE mn Lremomee          INTRODUCTION   Les cinq éditions successives du Précis d’Histologie du regretté professeur À. BRANCA ont connu un succès considérable. Même après la disparition de l’éminent histologiste, son ouvrage si com- plet et si objectif a encore été très demandé. | L'édition nouvelle que nous en présentons est, grâce aux soins tout particuliers de MM. Masson ET Cie, d’une présentation impeccable. Tout en lui conservant les avantages et l’allure générale des édi- tions précédentes, je l’a remaniée dans sa tendance et en partie dans sa disposition. Sous forme d’un volume commode à consulter, Le précis renferme tout ce qu’il est nécessaire à un étudiant de savoir pour son examen d'histologie, à un médecin et à un biologiste pour être au courant de l’état actuel des problèmes de la structure de la cellule, des tissus et des organes. Les chapitres 1, IT, IIT et IV, sur la substance vivante, le noyau, la cellule et sa physiologie, ont été entièrement refaits, dans un esprit plus physiologique, en accord avec les idées modernes. Un chapitre spéciai a été écrit sur les glandes endocrines qui se trouvaient, dans les éditions précédentes, rattachées à d’autres appareils. Les chapitres sur le poumon et sur l'appareil génital femelle ont été refondus. Dans tous les chapitres, les résultats nou- veaux ont été présentés et discutés, en particulier les données apportées par la précieuse méthode de la culture des tissus. Cer- taines conceptions surannées ont disparu pour ne pas alourdir l’ensemble de l'ouvrage. J’ai pensé être utile en indiquant à la fin de chaque chapitre quelques ouvrages ou mémotres récents auxquels pourra se reporter Le lecteur désireux de compléter sa documentation. Tel qu’il est, nous espérons que ce précis trouvera auprès des étudiants, ainst que du public médical et biologique, le succès des éditions précédentes. JEAN VERNE,               LE TRES | | Reg ner ee #0 EME ANTIX it) ER ce a | Le a Re SU CS AS (RE À AC SI ANR - A! 6 men ÉCETR A RASE Le ENT Er ose pe CR RE ve PTE LE RULES \ RS ur 6 naiss MAT 1 ES NPA ha ne Pr Ve A ge Dr Ke” nr dut pnAees A | N ï. a SUR uit ENS UEX RS D US NME DORE AVE FR M 210 1 AT YA Late AE NL ET ALAN L Nr OMS LU + RS 10 DL! T'ES x AL RS De Due eut ET Lee : nes 4 eC = « ARR E Le LI | vus : PAT À Qi ®, ee SAR NE. a. Tes | at tr: LATUNEE MON LU va RAT + VAN E ER “Merde EE se -} vw: RU hf nine. |. AT en RER LL. FA EF SEAL EE 1.0 jte tait < L PE Fix Vah en *Ÿ Pr AM cesse HRIR . + AL $ } su                    Li pie LA at Pêy F2 Le AE ES PE sh £ ’   PREMIÈRE PARTIE LA CELLULE   CHAPITRE PREMIER SUBSTANCE VIVANTE ET CELLULE Tous les êtres vivants, végétaux ou animaux, se montrent formés d’une substance complexe, à laquelle on à donné le nom de proto- plasma ; molle et visqueuse, le plus souvent encombrée des produits, transitoires ou durables, de sa propre activité, cette substance est essentiellement organisée. Elle constitue de petits territoires de dimensions microscopiques, qui sont connus sous le nom de cellules, pouvant exister isolées ou groupées en organismes. Dans l’état actuel de nos moyens d’investigation, la cellule est l'unité de la vie. Elle représente la plus petite portion individualisée de protoplasma où se puissent manifester les phénomènes de la vie. Le protoplasme n’existe pas en dehors du complexe de la cellule. Sa notion est une abstraction. La biologie actuelle repose sur la théorie cellulaire qui s’est développée au cours du siècle dernier et dont Raspail, Turpin, Dujardin, Schleiden et Schwann, ont été les pre- miers pionniers. Peut-être, dans un avenir plus ou moins proche, quelques correctifs devront-ils être apportés à cette théorie. L’existence des virus fil- trants nous oblige à conclure que la vie peut se manifester en dehors des formes que le microscope nous permet actuellement de révéler. Mais de même que la démolition de l’atome n’a rien enlevé de son utilité à la théorie atomique, la connaissance de la cellule restera une des bases de l’étude des êtres vivants. Pour chercher à pénétrer plus avant dans la connaissance de la substance vivante, on doit examiner les différentes notions que l’on en peut avoir. Les études des chimistes nous ont renseigné sur sa composition ; les physico-chimistes ont abordé le problème de son état d’agréga- tion. Les morphologistes enfin ont poussé très avant l’analyse de la cellule qui en est l’unité, s’efforçant de plus en plus de lier leurs résul- tats aux données précédentes. NOTION CHIMIQUE DU PROTOPLASMA Si l’on a pu réaliser une analyse élémentaire assez poussée du protoplasma, on connaît encore mal la façon dont les éléments qui le constituent sont unis entre eux pour former ce complexe. La difii- culté de cette étude est liée à deux faits, l’hétérogénéité de la subs- tance vivante, mélangée comme nous l’avons vu aux produits de son activité et, d’autre part, la fragilité même de cette substance qui cesse d’avoir son caractère essentiel, c’est-à-dire d’être vivante, dès qu’on la soumet aux méthodes de recherches actuelles de la chimie. Les corps simples qui entrent dans la constitution du protoplasma sont extrêémement nombreux. La liste, peut-on dire, s’en allonge chaque jour puisque l’on a montré (G. Bertrand) l’existence de cer- tains d’entre eux en quantités si faibles que seules les méthodes modernes de la micro-analyse permettent de les déceler. Et cependant ces «infiniment petits chimiques » se montrent des constituants indis- pensables du protoplasma. Le carbone est à la base de l'édifice puisqu'il caractérise tout ce qui vient des êtres vivants. Puis c’est l'hydrogène, l’oxygène, l’azote, le phosphore, le soufre, le chlore. En quantités plus faibles on trouve : l’iode, le brome, le fluor, l’arsenic. Parmi les métaux il faut citer après les métaux alcalins : sodium, potassium, le calcium, le magnésium, le fer, le manganèse et, à l’état de traces, le cuivre, le nickel, le zinc. On doit se demander ensuite comment sont groupés tous ces éké- ments. La chimie nous montre alors l’existence de matières pro- téiques et de leurs produits de dégradation, de lipides (graisses et lipoïdes), de glucides (hydrates de carbone), de sels minéraux. Mais le problème de l’organisation chimique du protoplasma n’est pas pour cela résolu. Les composés que nous venons d’énumérer se forment aux dépens du protoplasma ou résultent de sa désintégration. Le protoplasma cependant ne paraît pas formé par leur mélange indéterminé. Il résulte bien plutôt de leur union en un complexe par des liaisons chimiques et physico-chimiques, en des proportions défi- nies, du reste variables selon les êtres vivants et les tissus envi- sagés. Le fait que l’on peut extraire du protoplasma des protéines, des graisses, des sels, ne comporte pas nécessairement que les molécules de ces corps existent libres les unes à côté des autres. Le protoplasma vivant est un complexe de molécules ayant une composition chimique fondamentale et réagissant vis-à-vis de toute influence externe non destructive, comme une substance homogène et unique. Il est le siège constant d’un système de vibrations moléculaires et de mouve- ments de substances : véritable tourbillon, selon l'expression d’Helm- holtz. Des éléments divers sont aspirés dans ce tourbillon pour en ressortir élaborés, à la fois dans un sens progressif ou régressif, aux points de vue chimique et morphologique (F. Bottazzi). NOTION PHYSICO-CHIMIQUE DU PROTOPLASMA Les molécules constituant le complexe protoplasmique existent sous un état d’agrégation particulier qui a été appelé état colloïdal. Ces molécules sont réunies en édifices dénommés micelles dont l’exis- tence donne au milieu qui les contient des propriétés caractéristiques. Les colloïdes ont fait depuis vingt ans l’objet d’études très nom- breuses. L’état colloïdal n’est d’ailleurs pas spécifique de la ma- tière vivante, puisque l’on à pu obtenir certains composés minéraux sous cet état. Les colloïdes forment des pseudo-solutions ne dialyeant pas, systèmes hétérogènes constitués de deux phases, l’une représentée par les micelles, l’autre par le liquide intermicellaire. Les surfaces de contact sont ainsi extraordinairement développées. Le colloïde protoplasmique, formé de volumineuses micelles, pos- sède une grande viscosité et une rigidité assez marquée. Mais l’indice de réfraction de ses micelles est tel, vis-à-vis du liquide intermicel- laire, que l’ensemble paraît optiquement homogène. Suivant les con- ceptions de Bottazzi, de Mayer, c’est un gel. Un des caractères de ce colloïde, comme des autres colloïdes, est son instabilité, qui entraîne sa mort. Sous l’action de la chaleur ou de substances chimiques di- verses, on assiste à sa coagulation. Le système devient hétérogène; la phase liquide se sépare de la phase solide, avec laquelle elle formait auparavant un système. Ce phénomène irréversible est à la base de la fixation histologique. Le meilleur fixateur est celui qui amène une séparation aussi fine que possible des deux phases. Les propriétés de la substance vivante sont liées en grande partie à son état colloïdal. Les actions de surface interviennent puissamment, créant les phénomènes d’adsorption, et, d’autre part, la présence de charges électriques peut contrarier les lois chimiques des combinai- sons, telles qu’on les observe dans un milieu non colloïdal. Toutes les manifestations de l’activité cellulaire que nous aurons à étudier ont comme substratum ce milieu colloïdal. Les colloïdes sont capables de fixer une quantité d’eau qui peut être considérable : c’est le phénomène de l’imbibition. Les colloïdes protoplasmiques ne sont pas miscibles à l’eau en toutes proportions. Ge fait, qui assure à la cellule son individualité physico-chimique, est dû à ce que la teneur en eau est une constante, subordonnée au rap- cholestérine acides gras (Mayer et Schœæffer). Ce coefficient lipolytique réglant l’imbibition par l’eau est caractéristique de chaque organe d’un animal et d’une même espèce. port de deux éléments constitutifs du protoplasma, NOTION MORPHOLOGIQUE Le microscope a montré l’organisation de la matière vivante dont l'unité à la fois morphologique et physiologique est la cellule. Cette notion si féconde n’a été acquise que progressivement. I. — Évolution de la notion cellulaire. A. Les précurseurs. — En 1665, un Anglais, Robert Hooke, eut la curio- sité d'examiner, au microscope, une coupe de liège. Il vit que cette coupe était criblée de minuscules cavités, «little boxes or cells distinct from one ano- ther ». Hooke est un physicien : s’il dessine la cellule et lui donne son nom, il n’attache à cette cellule aucune valeur morphologique. Mais l’importance de la découverte n’échappa pas aux biologistes qui retrouvent, sur les végétaux, les cellules de Hooke et les décrivent comme des cavités [vésicules de N. Grew (1671), utricules ou saccules de Malpighi (1675)]séparées par descloisons mem- braneuses (fig. 1). Vers la même époque, Hartsæker (1674), Louis Ham (1677), Leuwenhæœk (1678), découvrent une série d'éléments anatomiques (spermatozoïdes, héma- ties nucléées, etc.), qui sont propres aux animaux adultes, mais c’est seule- ment en 1759 que Gaspard Frédéric Wolff, le fondateur de l’embryologie, a l’idée d'examiner des tissus jeunes : il constate que l’embryon des plantes, comme celui des animaux, est tout entier formé par de petites sphères ou vési- cules, c’est-à-dire par des cellules. Dès lors, les observations se multiplient. La cellule cesse d’être regardée comme une cavité limitée par une membrane. Brisseau de Mirbel (1809), Dutrochet (1824), Turpin (1826), Raspail (1827), établissent les grands faits de la cytologie. Pour eux, les végétaux sont formés uniquement de cellules ; vésicules de Grew et vaisseaux spiralés sont deux aspects d’un même élément, et «l’arbre, comme tout être organisé, commence » par une seule cellule. Brisseau de Mirbel et Brown (1831) retrouvent le noyau, découvert cin- quante ans plus tôt par Fontana ; Dujardin décrit le cytoplasme comme «une gelée diaphane, élastique et contractile ». Déjà se dessinent les grandes lignes d’une théorie (Valentin) et d’une pathologie (Raspail) cellulaires, et Dutrochet jette les bases d’une physiologie générale en déclarant que les phénomènes de la vie sont tous susceptibles d’une explication physico-chimique. B. Schleiden et Schwann. — Schleiden et Schwann eurent la bonne for- tune de réunir en un corps de doctrine les idées émises et les faits accumulés par leurs devanciers : ils récoltèrent la moisson que d’autres avaient semé et furent proclamés les pères de la théorie cellulaire. En 1838, Schleiden publie, dans les Archives de Müller, un petit mémoire sur la genèse des plantes. Après Turpin, après Mirbel, il répète que «la cellule est un petit organisme ; chaque plante, même la plus élevée, est un agrégat de cellules ». Il confirme ce fait considérable, établi par d’autres, que le noyau est un organe constant de la cellule. Il admet, à la suite de Raspail, que les cellules se forment, de toutes pièces, à l’intérieur d’une cellule préexistante, et cette erreur sera reprise et développée par Théodore Schwann. La cellule est pour lui une vésicule circonscrite par une membrane qui règle ses échanges nutritifs. Cette membrane est intérieurement doublée d’une substance molle, granuleuse, qu’individualise un noyau ; ce mucilage (utricule M criblé de cavités que remplit un liquide /Ziquide ou suc cellulaire) g. 2). La cellule, toujours identique à elle-même chez le jeune embryon, se trans- forme, au cours du développement, pour constituer les tissus de l’économiet. Ces tissus se répartissent en deux groupes. Les uns sont formés de cellules, ee ces cellules, juxtaposées dans les épithéliums, sont ailleurs séparées par uns substance liquide (sang, lymphe) ou solide (os, cartilage). Les autres tissu- seraient constitués par des cellules étirées en fibres [tissu conjonctif) ou disries sées en canaux. Et, dans cette dernière série, Schwann range à tort, à côté de vaisseaux, les nerfs et les muscles. Schleiden avait admis que les cellules se formaient de toutes pièces au sein d’une cellule {formation vntracellulaire); à ce mode de genèse, Schwann en ajoute un autre (formation extracellulaire). I1 croit que certains liquides de      Ve . at ‘p 6 Ce d F 5 ? 2 Fig. 1, 2 et 3. — Les conceptions sur la structure de la cellule. 1, membrane cellulaire. — 2, suc cellu- laire. — 3, protoplasma. — 4, noyau. ? Fig. 1. — La cellule de Malpighi (cellule È de la moelle de sureau). Ta Fig. 2. — La cellule de Schwann (cellule axiale des tentacules de Cordylophora lacustris, d’après F.-E. Schulze). Fig. 3.— La cellule d’après les notions con- temporaines (myélocyte, d’après Jolly).     3 l'organisme /cytoblasièmes) sont capables de produire spontanément des cellules. Un nucléole apparaît dans ces liquides, du fait d’une sorte de précipi- tation ; autour de lui se dépose une membrane {membrane nucléaire) ; le liquide ambiant pénètre par osmose à travers cette membrane ; le noyau se constitue de la sorte. A la surface de la membrane nucléaire se forme, par précipitation, une seconde membrane {membrane cellulaire) ; le cytoblastème filtre à travers cette membrane nouvelle, écarte l’une de l’autre la membrane nucléaire et la membrane cellulaire et constitue ce qu’on a nommé le sarcode, l’utricule pri- mordial, ce qu’on nommera plus tard le corps cellulaire ou cytoplasme. C. Les successeurs de Schwann (1839-1865). — Le travail de Schwann eut un retentissement considérable ; il fut connu en France par une traduction de Lereboullet qui parut dans les Annales des sciences naturelles (1842). A. Deux points, pourtant, y prêtaient à critique : c'était l’importance prépondérante de la membrane cellulaire et la théorie de la genèse au sein d’un liquide. C’est contre ces erreurs que s’élèvent les histologistes du deuxième tiers du xIxe sièlce. Ils établissent que le corps cellulaire et le noyau représentent les parties essentielles de toute cellule ; ce corps cellulaire, qu’on appellera désormais le cytoplasme, est loin d’être constamment limité par une membrane. Cette mem- brane fait défaut toujours chez l’embryon (Kælliker, Bischoff) et souvent chez l'adulte. Elle n’a plus l’importance fondamentale que lui accordaient Schleiden et Schwann. Désormais, on dit de la cellule : c’est une « masse de protoplasma munie d’un noyau » (Leydig, 1856), c’est « un grumeau de pro- toplasma, doué de propriétés vitales » (M. Schultze, 1860-1861) (fig. 3). D'autre part, la théorie du cytoblastème est battue en brèche et l’on admet, avec Raspail et Dutrochet, que toute cellule procède d’une cellule, par voie de scissiparité. H. von Molhl (1835) observe le processus de la multiplication cel- lulaire chez Cladophora; il établit, un peu plus tard, que la division du noyau précède toujours celle du protoplasma, Remak (1841) figure la division des hématies nucléées du poulet et il enseigne que la division estle seul mode de la reproduction cellulaire. B. Mais le second tiers du x1x® siècle ne fut pas seulement une période de réaction contre les erreurs de Schleiden et de Schwann ; ce fut encore une période d’analyse. A l’aide de l’acide acétique, de la potasse et du carmin (Gerlach, 1858), on procède à l’étude microscopique des tissus et des organes. L’histologie conquiert des prosélytes de plus en plus nombreux, et Virchow (1859) l’engage dans une voie inexplorée, dont Raspail et J. Muller ont pres- senti toute l’importance, du jour où il proclame, dans sa Pathologie cellulaire, que les tissus morbides sont formés par des cellules, tout comme les tissus normaux de l’organisme. La science nouvelle est à peine cultivée en France, où elle est née pour ainsi dire. Malgré les travaux de Mirbel, de Raspail, de Dutrochet, les savants français manifestent à l’égard du microscope la défiance qu'avait pour lui Bichat, le fondateur génial de Anatomie générale. A la pléiade des savants d’outre-Rhin, la France ne peut opposer que deux noms, deux trèsgrandsnoms, celui de Coste et celui de Ch. Robin. L’œuvre de Ch. Robin appartient, en partie, d’ailleurs, à la période contemporaine, D. La période contemporaine, — Cette période est marquée par un nom- bre de travaux tel qu’il faut nous borner ici à signaler les tendances de l’histo- logie contemporaine. Considérée comme science d’observation, l’histologie se livre à une étude de plus en plus pénétrante des phénomènes de la vie cellu- laire, et cela, grâce au perfectionnement des méthodes techniques. Elle corrige une série de notions anciennes. Le noyau n’est pas toujours une masse, nettement circonscrite par une membrane. L'étude de la division cellulaire, celle des Protozoaires, montre que ses parties constituantes peuvent être disséminées dans le protoplasma, À la notion du noyau se substitue la notion plus générale des substances nucléaires (fig. 4). La période contemporaine nous à fait connaître encore une série de faits nouveaux. Dans la cellule au repos, elle à démontré la présence fréquente d’une série d’organes dont l’ensemble constitue le centre cellulaire. Quand la cellule se multiplie, sa division s'effectue selon deux modes très différents : la division directe et la division indirecte. La division directe est un processus relativement simple que Ranvier (1874) a suivi dans ses principaux détails sur les leucocytes de l’Axolotl. La division indirecte est fonction d’un mécanisme complexe, d’une admirable précision, qu’ont mis surtout en lu- mière les travaux de Flemming et de Guignard. Enfin, l'attention des cytologistes s’est portée sur la structure fine du proto- plasma (chondriome) et sur le fonctionnement de la cellule, considéré du point de vue physico-chimique. De ces préoccupations, est sortie une méthode d'investigation nouvelle : la culture des tissus. Et Carrel à pu dire que cette méthode représentait la cytologie de l’avenir. ©, T1 ne suffit pas de corriger des descriptions anciennes, et d’apporter des faits nouveaux ; il ne suffit pas de décrire sans fin. Il faut connaître la signi- fication des dispositions morphologiques, et cette question nouvelle fut abor- dée et résolue de diverses façons. Voici un spermatozoïde (fig. 368). On lui distingue une tête, très colorable, souvent renflée, et une queue, généralement très longue et très effilée ; la tête et la queue sont réunies par un segment intermédiaire, assez court. Le développement de ce spermatozoïde, aux dé- pens de la spermatide, établit que sa tête a la valeur d’un noyau, que le segment intermédiaire est limité, de part et d’autre, par les corpuscules centraux de la spermatide, profondément transformés (fig. 374). Examinons maintenant une goutte de liquide séminal, prélevé dans l’épididyme d’un animal qu’on vient de sacrifier. Les spermatozoïdes nagent en tous sens, se croisent et se heurtent violemment. Ils progressent à l’aide des mouvements ondulatoires de la queue qui constitue donc un organe de pro- pulsion. Mais cet organe a-t-il une autonomie véritable ? Est-ce un fouet mis en branle par une autre partie du spermatozoïde ? C’est à cette dernière conclusion que nous amènent des expériences entreprises sur une série de cellules ciliées : les corpuscules centraux constituent le centre moteur du spermatozoïde. Quelle est donc la signification du centrosome ? On remarquera sur ce   Fig. 4. — Tetramütus. L’histologie nous apprend que c’est un corpuscule Protiste une sphère très fin, qui occupe une place déterminée du corps volumineuse ; la chro- cellulaire et versée, chez la plupart des Métazoaires. matine est disséminée Mais il existe des Protozoaires dont le corps cellulaire > ts ne. ue est pourvu d’un ou de deux noyaux. Quand les cytoplasme (d’après noyaux sont au nombre de deux, ils peuvent être Calkins). semblables : c’est le cas chez Amæba binucleata ; ils sont parfois très différents; l’un est gros (macronu- cleus), l’autre petit (micronucleus) ;le premier intervient dans les phénomènes de nutrition ; le second entre en jeu dans les seuls phénomènes de repro- duction : les Infusoires ciliés possèdent tous un macro et un micronucléus. Les Héliozoaires n’ont qu’un seul noyau ; mais ils possèdent un centrosome, qui fait constamment défaut chez les Infusoires. L’histologie comparée amène à conclure que le centrosome est peut-être un noyau adapté à une fonction particulière (Lauterborn). D. Cette histoire du centrosome nous montre done comment l’histologie pose les problèmes et s’efforce de les résoudre. Non contente de savoir ce qu’est une cellule, comment elle naît, comment elle évolue, elle tend à rechercher pourquoi cette cellule 4 telle ou telle structure, pourquoi elle fonctionne de telle ou telle façon, pourquoi elle évolue dans tel ou tel sens. La cellule épithéliale du péritoine est une cellule aplatie. Dans certaines conditions, à l’époque de l’ovulation, par exemple (M. Duval), elle se hérisse de cils ; dans les processus inflammatoires, elle se tuméfie et se transforme en une cellule étoilée, anastomosée avec ses congénères. La cellule n’est donc pas irrévocablement fixée dans sa forme. Elle se modifie sans cesse, comme l'organisme dont elle fait partie. Sa structure est fonction des conditions de milieu, qu’elle trouve à tout moment de son évolution. Nous en avons assez dit pour montrer les tendances de l’histologie contem- poraine. Nous n’étudions plus seulement la cellule adulte, mais Pévolutioa de la cellule. L’histologie ne se contente plus d’être une science d’observation : c’est encore une science expérimentale sous les différentes orientations qu’elle a reçues : histophysique, histochimie, histophysiologie. Morphologique par les méthodes qu’elle met en œuvre, elle est physiologique par le but vers lequel tendent tous ses efforts. Elle aspire à nous faire connaître les raisons des choses, et, pour elle, le comment est le préambule du pourquoi. 11. — Morphologie générale de Ia cellule. À. Taille. — a cellule est, nous l’avons vu, de dimensions généra- lement microscopiques. Cependant, lorsque des substances de réserve s’y accumulent en grande abondance, sa taille peut devenir considé- rable. C’est leicas de l’œuf des Poissons, des Batraciens, et surtout de celui des Oiseaux dont le jaune a la valeur d’une cellule surchargée de vitellus qui à repoussé le pro- toplasma proprement dit à Pun des pôles de l’élément.   Fig, 5. — Ovocyte jeune de Fig. 6. — Ovule de poisson avec le noyau multinucléo!'e poisson encore dépourvu et le cytoplasme, d'architecture alvéolaire, bourré de d’enclaves. boules  vitellines. Les bactéries sont de dimensions souvent ultra-microscopiques. mais leur constitution en fait déjà des éléments quelque peu spéciaux, Pour nous en tenir aux vertébrés, les spermatozoïdes représentent les plus petits éléments, de telle sorte que la cellule sexuelle femelle est la plus volumineuse des cellules de l'organisme, tandis que la cellule sexuelle mâle est la plus réduite. Certaines cellules nerveuses peuvent atteindre aussi des dimensions assez considérables, en rapport avec la longueur de leurs prolonge- ments. À ne considérer que le corps cellulaire, ces dimensions peuvent égaler 150 ou 200 y. Si l’on envisage les prolongements que l’on sait actuellement être des émanations du corps cellulaire, il existe des fibres dont la longueur atteint, dans certains cas, un mètre et davan- tage chez les animaux de grande taille. On observe des éléments qui résultent de la fusion de plusieurs territoires cellulaires. Leur taille peut être alors énorme. C’est le cas des cellules géantes telles que les polycaryocytes, les mégacaryocytes, ou les cellules géantes du tuber- cule. | C’est le cas surtout des syncytiums, plasmodes et symplastes. Les fibres musculaires striées peuvent ainsi acquérir une longueur de plusieurs centimètres, leur épaisseur n’excédant pas quelques di- zaines deu Chez les Vertébrés à métabolisme peu actif, chez les Batraciens notamment, les cellules sont, en général, de taille plus considérable. Elles sont petites chez les Oiseaux dont la température est la plus élevée parmi les Vertébrés. Chez les Mammifères, les dimensions moyennes des cellules varient de 7 à 40 u. B. Forme. — Comme l’a démontré la culture des tissus, la forme est un caractère assez contingent de la cellule. Pour les êtres unicel- lulaires nus et pour les cellules libres dans un organisme, tels que les globules blancs, la forme est fonction des rapports entre la cellule et son milieu. Elle obéit aux lois physico-chimiques et varie notamment avec la tension superficielle. A l’état de repos, la iorme est celle d’une sphère comparable à une goutte d’huile dans un milieu liquide. Mais cette forme est susceptible de variations continuelles, parallèlement aux modifications mécaniques, physiques et chimiques du milieu. Au contact d’une surface solide, la cellule s’étale en une lame d’une minceur parfois extraordinaire puisqu'elle ne dépasse pas des frac- tions de micron, comme on peut le voir dans les cultures de tissus épithéliaux. En présence de substances qui abaissent la tension super- ficielle en des points localisés, la cellule émet des prolongements ou pseudopodes. Pour les cellules groupées en tissus, la forme est commandée par les rapports réciproques des éléments. Les cellules épithéliales, par la pression qu’elles exercent les unes surles autres, prennent une forme cubique, prismatique ou pavimenteuse. Les cellules conjonctives prennent une forme qui est fonction de la consistance de la substance fondamentale où elles se trouvent plongées. Dans les cultures de tissus, les cellules s’affranchissent de ces rapports et, sans que l’on puisse parler de dédifférenciation, perdent la forme qui les caractérisait dans l’organisme auquel elles appartenaient. Les cellules épithéliales restent juxtaposées, mais s’étalent en lame mince pouvant, devant un obstacle mécanique, s’épaissir en un bourrelet. Les cellules cartilagi- neuses prennent l’aspect et la forme des cellules conjonctives banales tout en gardant leurs potentialités physiologiques. Il est cependant des éléments cellulaires dont la forme est la résul- tante d’une différenciation, d’une spécialisation très poussée. C’est le cas des cellules nerveuses avec leurs prolongements qui leur donnent la forme bipolaire ou multipolaire, des cellules musculaires qui se sont étirées en fibres allongées. Les spermatozoïdes sont des cellules libres adaptées à la fonction de locomotion, et possédant en conséquence une forme stable. C. Individualité cellulaire. — Une cellule, par sa définition même, représente un individu. Dans un organisme pluricellulaire, la vie d’un élément donné est cependant subordonnée fonctionnelle- ment à la vie des autres éléments en raison des modifications qu’ils font subir à la composition chimique du milieu intérieur et des échan- ges qui s’effectuent entre cellules. Mais l’individualité morphologique elle-même de certains éléments peut être parfois plus ou moins com- promise. Tantôt ce sont des prolongements ou cytodesmes qui unissent entre elles des cellules voisines. Tel est le cas des fibrocytes ou cellules fixes du tissu conjonctif anastomosés en un réseau dont les éléments sont fonctionnellement et morphologiquement solidaires. Les cellules épi- théliales, à leur tour, peuvent être unies par des fibrilles qui, après avoir parcouru leur territoire cytoplasmique, passent d’un élément à l’autre constituant les ponts intercellulaires. Dans d’autres cas, l’union va jusqu’à la fusion des territoires mor- phologiques en un symplaste ou en un syncytium. D. Constitution générale de la cellule. — 1. MÉTHODES D'EXAMEN. — L'étude morphologique dela cellule peut être effectuée soit à l’état vivant, soit après fixation et coloration. L'examen à l’état vivant se fait au mieux sur des organismes uni- cellulaires ou sur des cellules cultivées in vitro. Il peut être complété par la micro-dissection ou par des colorations vitales. On utilise des colorants acides, carmin lithiné, bleu trypan, bleu d’isamine, ou des colorants basiques, déjà plus toxiques, le rouge-neutre par exemple (p. 46). D’autres colorants ne sont pas compatibles avec la survie cellulaire, mais permettent la mise en évidence momentanée de structures cytoplasmiques ; ce sont des colorants postvitaux, dont le vert janus, qui colore le chondriome, est le type. L’observation à l’état vivant demande un entraînement de lœil en raison des faibles différences de réfringence des constituants de la cellule. Elle présente l’avantage de permettre de suivre des modi- fications que le micro-cinématographe permet notamment d’enre- gistrer. Elle met à l’abri des artifices de préparation. Mais si l’on veut soumettre la cellule à une analyse morphologique plus complète, il devient indispensable de la soumettre à des agents physiques ou chimiques qui la « fixent » dans un état aussi voisin que possible de l’état vivant. Cette fixation est une coagulation des col- loïdes protoplasmiques, ainsi que nous l'avons vu.On peut, dans cer- tains cas spéciaux, pour le sang par exemple, utiliser la chaleur pour la produire. Mais on emploie de préférence des substances chimiques coagulant les matières protéiques : le formol, mélangé à une solution d’acide picrique (liquide de Bouin) ou à un sérum isotonique (formol salé), acide acétique, l'acide trichloracétique, des solutions de com- posés de métaux lourds, sublimé, acide osmique, acide chromique, bichromates, chlorure de platine, etc. On trouvera dans les manuels de technique les proportions dans lesquelles ces substances doivent être utilisées ainsi que les mélanges qu’on en peut réaliser. La fixation est d’autant meilleure que la séparation des colloïdes protoplas- miques en deux phases, solide et liquide, qu’elle provoque, sera plus fine, L'idéal sera une séparation à l’état ultra-microscopique ne per- mettant point de reconnaître des phases séparées dans le protoplasma non différencié, avec les objectifs et l’éclairage habituels. Une mau- vaise fixation détermine une séparation brutale, en masse, des deux phases, donnant lieu à l’apparition de structures artificielles. Si l’on a fixé des éléments étalés en couche mince (frottis ou cul- tures) sur une lame de verre, on peut les colorer directement. Mais si l’on a affaire à des fragments d’organes, qu'il à fallu avoir soin de ne pas prendre cependant trop volumineux pour permettre une pénétra- tion rapide des fixateurs, on est obligé de les réduire en tranches minces permettant leur observation par transparence. C’est la mé- thode des coupes que l’on effectuait autrefois à main levée, que l’on réalise maintenant à l’aide d’un microtome après durcissement du fragment par le froid (coupes par congélation) ou après son imprégna- tion par une substance se prêtant facilement à l’action du rasoir : collodion ou paraffine. Il reste alors une dernière opération, c’est la coloration de l’étale- ment ou de la coupe. La technique histologique dispose d’un arsenal complet de matières colorantes, véritables sels organiques que l’on a classées en colorants acides, basiques ou neutres, suivant que le groupement responsable de l’action colorante constitue le radical acide, la base ou les deux à la fois. L’éosine est le sel de sodium de la tétrabromofluorescéine, c’est un colorant acide. La fuchsine, colorant basique, est un chlorhydrate de rosaniline. On peut également avoir recours à l’imprégnation des tissus par des sels métalliques et notamment par l'argent. On peut enfin effec- tuer des réactions chimiques permettant la mise en évidence sur les coupes de composés divers. Cette histochimie est délicate. Elle doit utiliser des réactions très sensibles et des réactifs qui ménagent la topographie des éléments cellulaires. La technique histologique se complète enfin des vieilles méthodes de dissociation qui permettent la séparation des éléments consti- tuants d’un tissu ou d’un organe et de la méthode récente de l’exa- men à l’ultropaque ou microscope à éclairage vertical. Cette méthode, en éclairant vivement la surface du tissu, permet l’observation en lumière réfléchie et évite la confection des coupes. Elle est surtout indiquée pour des examens destinés à être effectués dans un délai très court. 2. CONSTITUANTS DE LA CELLULE. — La cellule présente à son intérieur une petite vésicule plus réfringente : le noyau, portion diffé- renciée du protoplasma, caractérisée comme nous le verrons par la localisation de composés phosphorés particuliers, les nucléines. Dans certains cas, on peut observer plusieurs noyaux dans une cel- lule. Le reste de la cellule constitue le cytoplasme, territoire hétérogène.   BRANCA ET VERNE. — Histologie. 2 Ilest, en effet, constitué de protoplasma soit pur et amorphe, soit structuré : filaments et grains du chondriome, correspondant à la localisation de composés lipo-protéiques, centre cellulaire, fibrilles, organes cellulaires tels que les cils ou les flagelles. Mais le cytoplasme contient aussi des corps distincts du protoplas- ma et d’une composition chimique beaucoup plus simple. Ces corps peuvent avoir pénétré dans la cellule : ils représentent alors des inclusions. Ou bien ils représentent des produits de l’activité du métabolisme cellulaire. Le métaplasma correspond à ceux de ces produits qui, une fois formés, demeurent dans la cellule ou à son contact : éléments de soutien, squelette interne, grains de pigment. Le paraplasma est formé de produits dont la présence dans la cellule est transitoire. On leur donne souvent le nom général d’en- claves et celui de deutoplasma, par opposition au protoplasma lors- qu’il s’agit de la cellule-œuf. Ce sont des gouttes de graisse ou de matières lipoïdes, des grains de sécrétion, etc. La cellule contient des vacuoles se présentant sous des images diverses. Elle peut enfin posséder à sa périphérie une membrane différenciée. Une étude plus complète de ces différents constituants cellulaires fera l’objet des deux chapitres suivants. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BLANCHETIÈRE (A). — Les principes immédiats des êtres vivants (Traité de Physiol. norm. et pathol., t. I, 1933, Masson et Cie, Paris). CARDOT (H.) et CHEVAILIER (A.). — Étude physiologique et physico-chi- mique de la cellule (7bid.). CHAMBERS (R.). — Physical structure of protoplasm as determined by micro- dissection (General Cytology, 235, 1924, Chicago). : COLLIN (R.). — La théorie cellulaire et la vie (Biol. méd., 1929, p. 145). DoGnoN (D.). — Précis de Physico-Chimie, 1929, Masson et Cie, Paris. FAURÉ-FRÉMIET (E.). — La cinétique du développement, 1925, Presses Uni- versitaires de France, Paris. D. vi (L.-V.). — Colloïd chemistry of Protoplasma, 1928, Borntraeger, erlin. KIesEL (A.). — Chemie des Protoplasmas, 1930, Borntraeger, Berlin, LANGERON (M.). — Précis de Microscopie, 1931, Masson et C'e, Paris. Levi (G.). — Trattato di Istologia, 1927, U. T. T., Torino. LOEr (J.). — La théorie des phénomènes colloidaux (traduit par Mouron), 1925, Alcan, Paris. ROGER (G.-H.). — La vie et la matière vivante (Traité de Physiol. norm. et pathol., t. I, 1933). VERNE (J.). — Le protoplasma cellulaire, système colloïdal (d’après F. Borraz- Zi), 1923, Doin. Paris. CHAPITRE IT CYTOPLASME ET ORGANES CELLULAIRES Le cytoplasme est, nous l’avons vu, essentiellement hétérogène, par sa définition même. Formé du protoplasma extranucléaire, il renferme des différenciations définitives ou transitoires de ce proto- plasma et tous les produits de l’activité cellulaire, d’autant plus abondants, en général, que la cellule est plus vieille. La question de savoir si le protoplasma a une structure, a trouvé sa réponse dans le fait que ce protoplasma est un hydrogel colloïdal dont il a la constitution. Ainsi se trouve close l’ancienne discussion sur la structure du protoplasma avec les théories granulaire, filaire et réticulaire. En revanche, le cytoplasme, système polyphasique, possède déjà, à l’état vivant, une structure morphologique vraie, due à la présence de différenciations protoplasmiques et d’enclaves qui lui donnent, suivant le cas, un aspect filamenteux, granuleux ou alvéolaire. Ainsi s’explique l’aspect, à l’ultra-microscope, du cytoplasme vivant, rem- ph de grains brillants alors que le noyau se montre optiquement vide. Après fixation, l’aspect du cytoplasme se complique du fait de la coagulation des différents colloïdes prenant part à sa constitution, avec apparition d’un système figuré (réticulum) et d’un système dis- persé, comme dans toute coagulation. Le cytoplasme présente généralement une fluidité plus grande dans la portion centrale, c’est l’endoplasme, par opposition à l’exoplasme, portion périphérique plus rigide. Il convient d’étudier successivement les différents constituants du cytoplasme. Parmi les différenciations protoplasmiques, il en est de permanentes comme le chondriome, peut-être l’appareiïl de Golgi et les structures analogues, mais il en est aussi de transitoires ou d’acquises, telles que le centre cellulaire, les fibrilles ou les cils. Nous avons vu que, parmi les produits de l’activité cellulaire, il en est aussi de permanents (métaplasma) ou de transitoires (paraplasma). 1. Chondriome. — À. HISTORIQUE. — La Valette Saint-Georges (1867- 1886), Bütschli (1871), V. Brunn (1884), etc., avaient observé de fines granu- lations (cytomicrosomes) visibles dans les cellules examinées à l’état frais. Altmann (1890) put déceler ces formations à l’aide des colorants (fuchsine et acide picrique) ; il les décrit comme des grains ou de filaments et les considère comme les parties élémentaires et vraiment vivantes du cytoplasme [b10- blastes) ; la cellule est pour lui une colonie de bioblastes. Benda (1898) colore les bioblastes d’Altmann à l’aide de l’alizarine et du cristal-violet ; illes appelle mitochondries. Une série de travaux sont venus montrer que les mitochondries existent dans toutes les cellules, durant toute la durée de la vie cellulaire, chez les ani- maux comme chez les végétaux (Guilliermond) . B. CARACTÈRES MORPHOLOGIQUES. — Les bioblastes d’Altmann se présen- tent sous forme de grains isolés de 0 u 2 à 1 6 {mitochondries, plastosomes), de chapelets, de grains {chondriomites), de bâtonnets homogènes, rectilignes ou flexueux {chondriocontes, plastocontes). On désigne l’ensemble de ces forma- tions sous le nom de chondriome et l’on qualifie de chondriosomes les parties constituantes du chondriome, quelle que soit leur forme. Ces chondriosomes se rassemblent souvent au pourtour du noyau. Ils sont mobiles dans le cyto- plasme et sont capables, dans les cellules en culture, de changer de forme, de se diviser, de s’anastomoser (Lévi). Les chondriosomes se présentent quelquefois sous un aspect identique dans le même organe : ce sont des chondriocontes qu’on trouve surtout dans les glandes salivaires du rat, de l’âne et de l’homme, et des mitochondries qu’on observe dans les salivaires du lapin (Debeyre). Mais nous verrons que, dans nombre de cellules, diverses formes de chondriosomes coexistent ou se succè- dent au cours de l’évolution (fig. 7 et 8 à 12). OC. CARACTÈRES PHYSICO-CHIMIQUES. — Le chondriome est altéré par le froid et la chaleur (459), il se vacuolise dans les liquides hypotoniques. Il brunit rapidement sous l’action de l’acide osmique, surtout après l’action des agents réducteurs. Après l’action des solvants des lipoides, l’affinité de l’acide osmique pour le chondriome diminue très notablement. Le chondriome est dissous par l’alcool et l’acide acétique. Il est insolubilisé par les sels de chrome. Il est formé de matières albuminoïdes sur lesquelles s’accumulent des lipoïdes constituant un complexe lipo-protéique, et les colorants des lipoïdes (acides gras, mono- glycérides) sont précisément ceux qui teignent le chondriome, Enfin le vert Janus, au 1/30 000€, présente une remarquable élection pour les chondrio- somes vivants ; ajoutons que la fragilité du chondriome varie d’un tissu à l’autre ; très altérable dans les épithéliums, le chondriome est relativement résistant dans le tissu nerveux. D. ÉVOLUTION DU CHONDRIOME. — Comme les diverses modalités du chon- driome peuvent se présenter successivement, dans un même élément, on a cherché à sérier les aspects des chondriosomes, Le chondrioconte serait, au moins dans certains éléments au repos, la forme initiale du chondriome ; le chondriomite lui succède qui se résout finalement en mitochondries. C’est sous forme de mitochondries que se montre le chondriome quand la cellule est en pleine activité (Prenant). E. RÔLE DU CHONDRIOME. — On a fait du chondriome un organe de mouve- ment, d’oxydation et de réduction ; on a vu en lui le substratum physique de l’hérédité ; on l’a regardé comme capable d’édifier les fibrilles du protoplasma (myofibrilles). On a surtout insisté sur son rôle dans la sécrétion. Pour Laguesse, Debeyre, Hoven, le chondriome constitue, en se transfor- mant, les grains de sécrétion. Le grain se développe-t-il sur un chondrioconte ? En ce cas, le filament se renfle par places en sphérule, puis ce plaste évolue en un grain qui mûrit en s’accroissant, pendant que les parties du filament inter- posées entre les plastes pâlissent et disparaissent, Le grain naît-il d’une mito- chondrie ? On voit alors la mitochondrie grossir ; traitée par le rouge neutre et le vert Janus, son centre se colore en rouge et la périphérie montre une coque mitochondriale teinte en vert. Cette coque finit par éclater, laissant, pour résidus, un croissant plus ou moins étendu ou de fins granules punctiformes. Dans cette conception, le chondriome se détruit pour former le grain de sécrétion ; il doit donc se reconstituer de nouveau soit aux dépens du noyau (Laguesse), soit aux dépens des résidus qu’il a laissés dans le cytoplasme. Pour d’autres histologistes, le chondriome, en raison des métaux dont il est                                                                                                                                                                     Fig. 7. — Divers aspects du chondriome des cellules hépatiques (d’après Noël). 1, cellules péri-sus-hépatiques (au répos).— 2, cellules de la partie moyenne des travées. — 3 et 5, cellules de la périphérie du lobule remplies de plastes albuminoïdes.— 4, capillaires du lobule, — V. $. H., veine sus-hépatique. porteur, effectue, dans son épaisseur, des synthèses chimiques : c’est un cata- lyseur (Noël). C’est, au contraire, à des actions de surface que Cowdry ramène l’activité du chondriome ; partout où ce chondriome prend contact avec le cytoplasme, se constituent des «interfaces », au niveau desquelles s’accumulent des subs- tances dissoutes qui abaissent la tension superficielle du chondriome et per-- mettent de puissantes réactions chimiques. | Dans ces deux dernières théories, on estime que le chondriome ne se trans- + 4 . . . CE , . forme jamais en produits d'élaboration. Qu’il soit permanent, qu il se détruise en partie pour se régénérer ensuite, la chose importe peu ; son évolution n’a rien à voir avec celle d’un grain de sécrétion. 2. Appareil réticulé de Golgi.— On a décrit dans toutes les cellules jeunes et souvent dans les cellules adultes une curieuse formation que Golgi a signa- lée le premier (fig. 13). Elle fixe les teintures vitales (rouge neutre) ; elle réduit l'acide osmique et le nitrate d’argent en se colorant en noir ; elle à souvent              < ec = + ROUE LS À ANS RARES COS Se *,5 ee ça 2               D Li Gers po j bre 0 ,% É NAN TTE PO TA À HS Te ape D Fu Ê # ICE | PAT PORT EN . s Ë ; AC 4 te pee Éee PE Te COFENON OR _ , FF eo 8 Mie res F.CoQuetin. LT Re < #7 14 ë LES 40 en Lt ln PACS Sarre ttes 0 11 A MCE er UE 12 Fig. 8 à 12. — Aspects et l'ocalisations variees du chondriome. 8, cellules hépatiques du singe (mitochondries). — 9, cellules surrénales du singe (mito- chondries). — 10, plexus choroïdes du singe (mitochondries). — 11, épithélium intestinal de chauve-souris (mitochondries). — 12, endoderme de la vésicule ombilicale du lapin (chondriocontes et boules de sécrétion). Jaspect de coquilles creuses, éparses dans le cytoplasme ; d’autres fois, elle constitue un réseau fermé, disposé au voisinage ou autour du noyau ; ce ré- seau à mailles arrondies se loge dans la concavité du noyau des leucocytes. Dans les cellules glandulaires, il occupe le pôle de la cellule où s’évacuent les produits de sécrétion (pôle apical), mais quand une cellule invertit son mode de fonctionnement (thyroïde, hypophyse, rein, cellule folliculeuse), l'appareil de Golgi se déplace avec les grains de sécrétion, et vient se loger au pôle d’in- sertion de l’élément (Cowdry, Turchini). Après une abondante sécrétion qui réduit les cellules sudoripares à une lamelle d’une extrême minceur, les noyaux deviennent discoïdes, et l’appareil de Golgi s’intercale entre les noyaux et alterne avec eux. Très vojumineux sur certaines cellules (pancréas), très petit sur d’autres (fibres mu sculaires), cet appareil diminue avec l’âge, et s’accroît dans certaines conditions (grossesse, lactation) ; il se fragmente dans l’intoxication phospho- rée ; il disparaît en quelques minutes sur les cellules en autolyse ; il fait défaut sur les cellules mourantes ou mortes. Lors de la caryocinèse, il se résout en corpuscules (dictyosomes) qui se répartissent entre les deux cellules issues de la mitose (dictyocinèse) (Perroncito, 1909). Cajal estime que la substance qui réduit le sel argentique est un complexe albumino-graisseux ; ce complexe remplirait des lacunes comparables au système vacuolaire des végétaux (Bensley), au vacuome de Dangeard (Païinlevé et Parat), au lacunome de Corti. La signification de l’appareil de Golgi est très discutée. On a vu en lui une vacuole comparable à la vacuole pulsatile des infusoires, un appareil de respiration cytoplasmique, une zone cellulaire où s’accumulent et se transforment, par hy- dratation ou déshydratation (aleurone), nombre de productions du métabolisme cellulaire. L'appareil de Golgi n'aurait pas seulement avec le chondriome des rapports topographiques ; il représen- terait un lot de chondriosomes (Demeka), différenciés (Meves) ou même une forme de ces organites (Duboscq, Grasset). Le vacuome, que n’admettent pas certains auteurs, aurait aussi pour ori- gine le chondriome ; les relations de ce vacuome avec l’appareil de Golgi ont été diversement interprétées, le vacuome est différent de cet appareil, soutiennent certains ; pour d’autres, il lui est com- plètement (Chlopin) ou partiellement (Hirschler) identique. Enfin on à successivement affirmé les     , s : Fig. 13. — Appareil réticulé de Golgi étroites relations des enclaves avec le (d’après Golgi). chondriome d’abord et plus tard avec Re D lol Tanodaldé Cole En aut, dans les cellules muqueuses PP gl. de l’épithélium gastrique ; en bas, dans des cellules hépatiques (grenouille). 3. Appareil de Holmgren.— En 1898, Emil Holmgren a décrit, dans la portion périphérique du neurone, des espaces clairs, monili- formes, anastomosés en un réseau à mailles polygonales, et ces canali- cules déboucheraient dans les voies Iymphatiques. Un peu plus tard, Holmgren a vu les cellules d’autres tissus pénétrer dans ces éléments et y constituer une charpentespongieuse {trophosponge). En disparais- sant par fonte, le trophosponge laisse après lui des canalicules qui sont le moule négatif des parties liquéfiées du trophosponge. Ces canali- cules serviraient à l’apport et à la circulation des substances nutri- tives, et aussi à l’élimination des excreta de la vie cellulaire. Ils ont été retrouvés sur nombre de cellules épithéliales, et, dans les cellules muqueuses, par exemple, le réseau de Golgi, après avoir élaboré le mucigène, s’ouvrirait au dehors pour évacuer son mucus. L'appareil de Golgi répond-il à lPappareil de Holmgren décelé par d’autres méthodes ? Holmgren, Cajal n'hésitent pas à l’affirmer. Certains faits, s’ils étaient confirmés, seraient de nature à faire reje- ter ces homologies. On a pu colorer sur une même cellule les deux appareils (Collin) et voir que l’appareil de Golgi se déplace seul sur les neurones dont l’axone a été coupé (Penfield). Le problème est encore en litige, mais il paraît vraisemblable que certains appareils de Holmgren ne répondent pas à un appareil de Golgi. 4. Centre cellulaire. -— A côté du noyau, il existe parfois, dans le cytoplasme, une série d’organes qu’on désigne collectivement sous le nom de centre cellulaire. Ce centre cellulaire, découvert par Van Beneden (1876) sur les cellules en voie de division, fut d’abord étudié sur les blastomères de divers Mol- lusques (Vialleton, Garnault) et de divers Vertébrés (Kælliker, Hen- neguÿ). On le retrouva, plus tard, 4 sur les cellules de l’adulte. © I. CONSTITUTION DU CENTRE CEL- LULAIRE. — Dans sa forme la plus complexe, le centre cellulaire com- prend (fig. 5) : me: 19 Un nodule, le centrosome, au sein duquel Boveri a pu mettre en 6 évidence un corpuscule d’une ex- trême finesse : le centriole ou cor- puscule central, où microcentre ; 29 Le centrosome (1) est entouré par une masse de protoplasma (sphère, sphère attractive), qui forme avec lui la centrosphère. Cette sphère présente parfois deux zones, l’une l k de centrale, plus claire {zone médul- laire), l'autre périphérique, plus foncée {zone corticale) ; _30Dela sphère, ou du centrosome, divergent des filaments à dispo- sition rayonnée, qui sont lisses ou moniliformes. Tel est l’aster. L’en- semble de la sphère et de l’aster constitue l’astrosphère. IT. VARIATIONS D’ASPECT DU CENTRE CELLULAIRE. — Dans la cellule au repos, le centre cellulaire peut faire défaut (2) ; il peut être réduit au centriole ; il peut être représenté par les centrosomes et la sphère ; il est au « grand complet » dans les leucocytes de la Salaman- dre (fig. 14). Chacune de ses parties se prête d’ailleurs aux flexions morphologiques les plus inattendues. 1° Les centrosomes, ou plutôt les centrioles, ont la forme de grains, de bâtonnets ou d’anneaux ; ils se retrouvent dans les neuf dixièmes des leucocytes de la Salamandre (Heidenhain), et cela en nombre variable (1, 2, 3, 4) ; dans les cellules géantes de la moelle osseuse on trouve jusqu’à 40 ou 60 centrioles. Les centrioles des cellules épithé-   Fig. 14. — Myélocytes (d’après Jolly). 3, Cytoplasme. — 4, noyau. — 5, centre cellulaire, — 6, aster. Ml a appelle centrosome l’ensemble du centriole et de la zone médullaire de la o ac SAT : : 1 ÉT > ge le Cas pour les fibres musculaires striées, les cellules osseuses, les cellules endo- neHales, 16 cellules épidermiques, et quelques cellules glandulaires. liales sont d’ordinaire disposés par couples ; très rapprochés l’un de l’autre, 1ls sont isolés ou réunis par une centrodesmose ; ils s’orientent parallèlement ou perpendiculairement à la surface du pôle mondial; 20 La sphère se réduit à une masse homogène ou réticulée ; 30 Les asters manquent souvent d’épaississements nodulaires. Leurs fibres, longues au point d’atteindre la surface de la cellule, se réduisent parfois à de très courtes expansions qui peuvent faire tota- lement défaut. III. SIÈGE ET RAPPORTS. — Dans les cellules globuleuses, à noyau rénitorme, le centre cellulaire se loge dans la concavité du noyau ; dans les éléments prismatiques, il se dispose dans le prolongement de l’axe cellulaire qui divise en deux le noyau, et il occupe d’ordinaire le pôle de la cellule. Le centre cellulaire entre en rapport avec les dictyosomes qui cons- tituent l’appareil de Golgi, et se groupent en couronne à sa surface pour former les corps en peloton, les corbeilles filamenteuses, les centro- phormies, les capsules centrales, perforées où grillagées. À son voisi- nage, et plus exactement à la surface externe de l’appareil de Golgi, s’accumulent parfois les chondriosomes. IV. ORIGINE ET VALEUR DU CENTRE CELLULAIRE. — Considéré dans son ensemble comme dans ses diverses parties, le centre cellu- laire nous apparaît comme un organe qui né présente aucune cons- tance, aucune permanence, aucune spécificité. Il est impossible de le mettre en évidence dans certains éléments ; alors même qu’il a été constaté sur une espèce cellulaire donnée, on ne le retrouve pas tou- jours à tous les stades de l’évolution de cette même espèce cellulaire ; on à pu faire apparaître des centres cellulaires nouveaux dans des œufs, en les plongeant dans un milieu hypertonique. Le centre cellu- laire procède d’un centrosome préexistant ; d’autres fois, 1l paraît se former de toutes pièces dans le cytoplasme ; exceptionnellement, 1l existe dans le noyau, $’y divise et passe dans le cytoplasme quand se résorbe la membrane nucléaire : c’est le cas dans les spermatocytes d’Ascaris univalens (Brauer). On regarde actuellement le centre cellulaire comme un protoplasma fonctionnel, différencié en vue d’une fonction déterminée (mouve- ment). Il tiendrait sous sa dépendance tous les mouvements de la cellule, les internes (division), comme les externes (spermatozoïdes). Dans certains cas pourtant, on l’observe sur des cellules qui sont immobiles et incapables d’entrer en mitose (neurones) : il persiste à la façon d’un organe représentatif. 5. Fibrilles. Les fibrilles du cytoplasme sont des formations fonctionnelles transitoires où permanentes. Parmi les premières, nous citerons les cils (Voy. T'issu épithélial). Ils apparaissent à l’occasion d’un travail déterminé, et disparaissent, ce travail une fois accom- pli. D’autres fibrilles gardent la même apparence pendant toute la durée de la vie. Elles jouent un rôle de soutien (tonofibrilles du tissu épithélial) ; elles concourent à la contraction (myofibrilles du tissu musculaire) ou à la fonction du tissu nerveux (neurofibrilles) ; elles   sont caractéristiques d’un tissu ; elles constituent les protoplasmas permanents spécifiques (alloplasma). Les fibrilles animales seraient des groupements définis de molé- cules cristallines (micelles), comme le prouveraient leur clivage paral- lèle, leur gonflement sans allongement, et la coïncidence de leur axe optique et de l’axe fibrillaire (W. J. Schmidt).   6. Enclaves. Au cours de la vie, le cytoplasme reçoit du milieu intérieur des inclusions qu’il se borne à incorporer et des pro- duits variés qu’il élabore et transforme en enclaves. Dans ce dernier cas, de petites cavités apparaissent dans le cytoplasme ; les unes sont remplies d’un liquide colorable par le rouge neutre {ce sont les   Fig.f15. Fig. 16. Fig. 17. Fig. 18. Fig. 15 à 18. — Enclaves cellulaires diverses. Fig. 15. — Cristal d'une cellule digestive de Chironomus. Fig. 16. — Cellule adipeuse avec la graisse colorée par l'acide osmique. Fig. 17. — Enclaves vitellines dans les éléments cellulaires d'un têtard de grenouille. Pt Cristalloïdes d’une cellule de Sertoli et d'une cellule interstitielle du testicule humain. La cellule de Sertoli est en haut et séparée de la cellule interstitielle par la paroi propre du canalicule séminipare. vacuoles à cristalloïides ou vacuoles plasmocrines) ; d’autres sont occu- pées par une gouttelette de graisse, de mucus, de colloïde, ou par une enclave protéique ou lipo-protéique foacuoles à grains ou vacuoles rhagiocrines); d’autres sont plus complexes encore. Le grain est séparé de la paroi vacuolaire par une mince nappe de liquide ; on dit alors que le grain est un grain envacuolé. La graisse affecte parfois pareil aspect (Ranvier). Au niveau de la surface de séparation (interface) de la paroi vacuolaire et de l’enclave se constitue une sorte de membranule qu’on peut parfois colorer. Les enclaves sont d’origine variée ; certaines constituent un dépôt qui grossit et se précipite, comme un cristal dans une solution sursa- turée ; ce serait le cas pour certaines substances minérales (sels de chaux) ; d’autres se formeraient dans des corpuscules spéciaux, les plastes, d'observation courante chez les végétaux ; ces plastes res- semblent à certains chondriosomes ; ils ont été interprétés comme des chondriosomes de forme spéciale (Guillermond) ; d’autres encore reconnaîtraient pour origine le chondriome : après avoir eu son heure de succès, cette interprétation a subi tant d’attaques qu’on tend à l’'abandonner aujourd’hui : on conçoit mal qu’un chondriosome soit capable d'élaborer des substances aussi différentes que le vitellus, le pigment, le mucus, la ptyaline, les myofibrilles, et qu’une même substance, comme la graisse, puisse se former avec ou sans l’interven- tion du chondriome. Les enclaves qu’on observe dans le protoplasma sont d’aspect et de nature variés (fig. 14 à 17) (1). Elles sont parfois amorphes et par- fois cristallisées ; elles sont constituées par des substances minérales (phosphates et carbonates de chaux), par des substances grasses, par   des hydrocarbonés ou par des albuminoïdes. De ces enclaves, les unes sont banales ; on peut les déceler dans nombre d’éléments, très différents les uns des autres : telle la graisse ; d’autres se retrouvent seulement dans une espèce cellulaire donnée : telles les enclaves vitel- lines qui s’observent dans l’œuf et présentent une forme particulière dans les œufs des divers animaux. Quelles qu’elles soient, ces enclaves représentent, pour la plupart, des produits de l'élaboration cellulaire et c’est par là que l’histoire des enclaves se relie étroitement à celle du protoplasma fonctionnel. Les principales enclaves sont des corps gras (lipides), des hydro- carbonés (glucides) et des albuminoïdes (protides). A. CoRPs GRAS (LIPIDES). — On réunit sous ce nom les graisses et les lipoïdes qui comptent parmi les enclaves les plus fréquentes. a) Graisses. — Monoréfringentes pour la plupart, les graisses sont liquides sur le vivant et cristallisent en fines aiguilles sur le cadavre. Ce sont des mélanges de triglycérides de différents acides gras (stéarique, palmitique, oléique, etc.). Elles sont solubles dans l’éther, le chloroforme et les carbures d'hydrogène. Elles se colorent en rose par le bleu de Nil, en rouge orangé dans le Soudan III (Daddi) et le Scharlach R (Michaelis). La propriété qu’elles (1) Nous laissons ici de côté certaines enclaves venues du monde extérieur (charbon) ou qui sont parfois incorporées par la cellule à l’état vivant (parasites). ont de réduire l’acide osmique (OsOf) en se colorant en noir est due à l’acide oléique, non saturé : cette réduction, d’ailleurs, est plus ou moins rapide, et, après l’action du tétroxyde d’Osmium, certaines graisses sont insolu- bilisées (graisses indélébiles), tandis que d’autres restent solubles dans le xylol (graisses labiles). Selon les cas, la graisse présente une signification variable : tantôt c’est une substance de réserve (graisse du tissu conjonctif), tantôt elle à la valeur d’un produit dégénératif ; telle la graisse qu’on observe dans les acini muqueux des glandes salivaires, après la ligature du canal excréteur. b) Lipoides. — À côté des graisses, il importe de faire mention d’une série de corps qui ne sont pas des éthers de la glycérine et qui, cependant, ont même solubilité que les graisses neutres. Ce sont les Zpoîdes (cholestérine et ses éthers, phosphatides [lécithine], cérébrosides, acides gras et savons). Ces lipoïides ont une importance considérable : ils forment parfois le tiers du cyto- plasme. Biréfringents pour la plupart, ils sont insolubles dans l’eau, qui arrive cependant à les gonfler : ils se colorent par la laque cuprique de Weigert et la technique de Ciaccio. L’acide osmique les teinte en bistre ou en gris, plus rarement en noir. Certains lipoïdes se colorent en violet par le réactif de Schiff comme les aldéhydes (Verne). B. HyYDROCARBONÉS. — Les hydrocarbonés apparaissent dans le protoplasma tantôt sous forme de produits déposés à la surface de la cellule (tunicine du manteau des Ascidies), tantôt sous forme d’en- claves intracellulaires. Les plus connues de ces substances sont l’amidon et la zoamyline qu’on a trouvés chez les Protozoaires, le paraglycogène et surtout le glycogène. Ce glycogène, découvert par CI. Bernard et par Rouget, s’observe en abondance dans le foie, dans le muscle, et dans la plupart des tissus jeunes. Il existe à l’état diffus chez le vivant ; l'alcool le coagule en masses translucides que l’iode colore en brun-acajou et le carmin de Best en rouge vif. C. ALBUMINOIDES. — Parmi les enclaves albuminoïdes, il faut citer les tablettes vitellines des œufs, les mucines élaborées par le tractus digestif et l'appareil respiratoire des Mammifères. Sont encore d’ori- gine albuminoïde ces dérivés azotés cristallisables, qu’on a pu repro- duire en partie par synthèse, et qui, par hydratation simple ou suivie de fixation d'oxygène, donnent de l’urée (urates). De ces uréides, il faut rapprocher les leucomaïnes (xanthine) et les ptomaïnes (spermine du sperme et des cultures de bacille tubercu- leux). Certaines substances albuminoïdes n’ont des cristaux que l’appa- rence. Ce sont les cristalloïdes : leurs angles sont de valeur variable ; la substance qui les constitue se gonfle dans certains liquides : leur accroissement s'effectue par intussusception. Comme exemple de cristalloïdes, citons les cristalloïdes du testicule humain (cristalloïdes de Reinke et de Lubarsch), les cristalloïdes du thymus et de la glande thyroïde, ceux du cristallin et de la cornée du chat (fig. 17). A chaud, le réactif de Millon dilué colore les albuminoïdes en rouge- brique ; la quinone les teint en rouge et la ninhydrine en violet. Enfin, après un court mordançage dans le tannin acétique, le perchlorure de fer teint en noir les albuminoïdes (Derrien et Turchini, 1923). La destinée des enclaves n’est pas moins variée que leur aspect ; certaines enclaves persistent, parfois en se modifiant chimiquement, en condensant leur glucose sous forme de glycogène ; d’autres se dissolvent au cours de la maturation du grain ou sont éliminées en nature. C’est le cas, quand une glande a été violemment excitée à l’aide de la pilocarpine, D.PicmenTs.— Il existe, dans certaines cellules (Voir p. 84 et 106), des enclaves naturellement colorées, ce sont les pigments. Ces corps offrent une grande diversité chimique et morphologique à travers la série animale, On peut observer des pigments exogènes, provenant de l’alimentation (chlorophylle, carotinoïdes) et des pigments endogènes, éla- borés par des cellules dites pigmentaires ou chromatocytes (mélanines, pig- ments puriques). On distingue des pigments dissous et des pigments figurés, intracellulaires le plus souvent. Ces derniers seuls intéressent l’histologiste. Chez les Mammifères, on rencontre des chromolipoïdes, corps gras colorés par oxydation (surrénales, cellules nerveuses), des carotinoïdes (corps jaunes), de l’hémoglobine et ses produits de décomposition (hématoïdine, pigments biliaires, pigments ocres ferrugineux ou rubigine) enfin, principalement dans la peau et les phanères, des mélanines, pigments noirs ou bruns qui paraissent dus à l’action d’un ferment oxydant sur des produits de désintégration des matières protéiques (tyrosine). Les pigments peuvent reconnaître des origines cellulaires diverses. Parfois, l’activité du noyau paraît être en jeu (émission de nucléole, bourgeons nu- cléaires ou chromidies : Von Szily, Prenant). Parfois, la pigmentation se fait aux dépens de formations cytoplasmiques (chondriome, plastes et enclaves variés, Guilliermond, Prenant, Luna, Turchini, Verne), Parfois, enfin, le pigment apparaît d'emblée, sans être précédé d’aucune formation figurée (cristallisation de la guanine, Millot, précipitation de la mélanine, Murisier). 7. Membrane cellulaire. — À sa surface, la masse de proto- plasma qui constitue le corps cellulaire se modifie pour devenir un organe d’osmose et de protection, et cette zone modifiée porte le nom de membrane cellulaire. Cette membrane est constante, mais elle se présente sous des aspects variés. À. Tantôt cette membrane est uniquement représentée par la zone de protoplasma au contact du milieu extérieur. Elle n’est le siège d'aucune différenciation ; c’est elle qu’on indique quand on dessine les contours d’un leucocyte. Cette membrane plasmique, qu’on ne peut isoler, existe sans aucun doute. Elle représente une nécessité phy- sique ; accidentellement détruite, elle se reconstitue en quelques ins- tants, en empruntant les éléments de sa réparation (lipoprotéides, sels) au gel cytoplasmique ; c’est grâce à elle qu’une amibe vivante plongée dans l’éosine ne se colore pas ; l’amibe se teint, au contraire, si, à l’aide d’une micro-pipette, on injecte de l’éosine au-dessous de cette membrane (Chambers). B. Sur l’épithélium utérin (Barfurth), la membrane constitue une zone distincte des parties sous-jacentes ; elle est comparable à la croûte du pain, qui, par sa face profonde, se confond insensiblement avec la mie ; c’est la crusta de F.-E. Schultze. C. D’autres fois encore, la membrane constitue une formation nettement délimitée des parties sous-jacentes. On peut lisoler et la mettre en évidence, parfois avec son double contour. L’eau dans laquelle on dissocie les fibres musculaires traverse le myolemme et le fait éclater ; la membrane se montre alors avec des plis irréguliers. Ces membranes vraies sont généralement anhistes chez les animaux, elles peuvent se charger de produits variés (kératine, sels calcaires) ; elles sont particulièrement développées chez les végétaux ; elles ont longtemps été les seules membranes connues des histologistes, et nous avons vu l’importance que leur accordaient Schwann et ses pré- curseurs. Lorsqu'on examine les membranes vraies dans leurs rapports, on constate qu’elles entourent complètement le cytoplasme ; d’autres fois, elles se développent seulement au pôle de la cellule {pôle mon- dial) en rapport avec le milieu extérieur. Nous verrons, en réalité, que les plateaux ainsi formés se fusionnent avec leurs congénères pour constituer une lame continue et qu’ils ont une signification par- ticulière. L’histogenèse des membranes cellulaires est encore mal connue. On à dis- tingué, chez les végétaux, des membranes primaires et des membranes secon- daires. a. Les membranes primaires sont constituées par cette cloison qui apparaît entre deux cellules, issues d’une même division cellulaire. Cette cloison, chez la Truite, est d’abord formée par des granulations développées sur les fibres du fuseau (plaque fusoriale) ; b. les membranes secondaires reconnaissent des origines multiples : tantôt elles résultent de la transformation de la mem- brane primaire ; tantôt elles se développent de part et d’autre de cette mem- brane. La membrane paraît résulter tantôt d’une sécrétion, tantôt d’une trans- formation du cytoplasme. Elle s’aceroît par apposition (accroissement super- ficiel) ou par intussusception (accroissement interstitiel). Plusieurs faits plaident en faveur de l’intussusception. Chez Glæcoapsa polydermatica, la cellule est entourée d’une membrane qui reste indivise quand l’organisme subit la bipar- tition. Sous cette membrane commune, les cellules filles s’élaborent une mem- brane nouvelle, mais la membrane de la cellule mère continue à augmenter d'épaisseur, tout en demeurant à distance du cytoplasme. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. AVEL (M.). — Appareil de Golgi et vacuome (Bull. Histol. appl., 1925, p. 262). Cowpry (E. V.). — Mitochrondria, Golgi apparatus and chromidial substance (General Cytology, 311, 1924, Chicago, et Bull. Histol. appl., 1924, 262). GIROUD (A.). — Le chondriome. Recherches sur sa constitution physique et chimique (Arch. Anat. Micr., 1925, Masson). LAGUESSE (E.). — Le sort des chondriosomes (Bull. Histol. appl., 1925, 304). Levi (G.). — La structure du cytoplasme des cellules des Métazoaires (C. R. Assoc. anat., 20° réunion, Turin, 1925). AGE (R.). — Que deviennent les chondriosomes ? (Bull. Histol. appl., 1925, - ToRcIt (J.). — Appareil de Golgi et polarité glandulaire (Bull. Histol. appl., 927). VERNE (J.). — Les pigments dans l’organisme animal, Doin, 1926, Paris. VERNE (J.). — Couleurs et pigments des êtres vivants, A. Colin, 1930, Paris. CHAPITRE 111 LE NOYAU Leeuwenhœk sur le sang des Poissons, Fontana (1781) sur l’épi- derme de l’Anguille, puis Cavolini (1787), sont les premiers auteurs qui fassent mention du noyau cellulaire. Ce noyau, R. Brown et de Mirbel (1831) le regardent comme un organe constant de la cellule; c’est pour eux comme une vésicule close, formée d’une membrane et d’un contenu liquide. Plus tard, on s’aperçoit que ce noyau contient des substances colorables par certains réactifs tels que le carmin. Les recherches contemporaines montrent que la membrane nucléaire disparaît dans certaines conditions, et que, chez certains animaux, les substances du noyau, au lieu d’être rassemblées en un corps bien circonscrit, se disséminent (fig. 6) dans tout le cytoplasme (noyau difjus de certains Protistes). Les idées successives qu’on s’est faites du noyau présentent donc un parallélisme remarquable avec les concep- tions qui ont eu cours sur la constitution de la cellule. Le noyau représente l’une des parties fondamentales de la cellule ; à l’état de repos (noyau quiescent), il présente des caractères et une structure que nous passerons successivement en revue. I. — Morphologie du noyau. Lorsqu'on examine une cellule vivante, le noyau apparaît sous la forme d’une tache réfringente, que certains réactifs (vert de méthyle) accusent de la facon la plus nette. Maïs, pour faire une bonne étude du noyau, il importe d’examiner les éléments fixés par des réactifs précis et colorés par des méthodes électives. a) La forme du noyau est souvent régulière et en rapport avec la forme de la cellule. Dans les cellules globuleuses, le noyau est sphé- rique ; il est discoïde dans les éléments aplatis ; il s’étire en bâtonnet quand l’un des diamètres de la cellule prédomine sur les deux autres. Dans des cas nombreux, le noyau est irrégulier. Tel noyau sphé- rique présente une incisure étroite et profonde {noyau incisé), une dépression large, plus ou moins profonde (noyau en croissant, en bis- sac), ou même unorifice qui le perfore de part en part {noyau annu- laire). Tel noyau en bâtonnet présente des lobes ; ces lobes sont régu- liers comme les grains d’un chapelet (noyau moniliforme) ou très irré- guliers. Dans ce dernier cas, les lobes s’infléchissent du même côté, (noyau contourné) ou dans les sens les plus divers (noyau bourgeon- nant ; noyau ramifié). La cause de ces aspects multiples du noyau est des plus variable. Tantôt le noyau subit une déformation passive, qu’on attribue à la présence de la sphère (Voy. Centre cellulaire) ; tantôt sa déformation est active ; le noyau se déforme pour accroître sa surface et pour augmenter l’intensité des échanges nutritifs dont il est le siège. En réalité, ces déformations ne sont actives qu’en appa- rence ; elles sont le fait de variations de la tension superficielle et de la pres- sion osmotique (Giardina, 1903). Il faut peut-être encore compter, parmi les causes qui déterminent l’irrégularité de forme du noyau, les soudures de noyaux primitivement séparés, ou la séparation incomplète des deux noyaux issus d’une même division cellulaire. b) La taille du noyau est proportionnelle à étendue du cytoplasme : le noyau couvre le tiers ou le quart du champ de la cellule. Dans quelques cas même (œufs des Batraciens), il est visible à l’œil nu. Les dimensions du noyau varient, d’ailleurs, avec nombre de conditions. Les cellules jeunes ont un noyau plus volumineux que les cellules adultes. D'autre part, dans les processus de sécrétion, le noyau change de taille. Enfin il existe, dans nombre d’organes (testicule), des cel- lules à noyaux.nains et des cellules à noyaux géants. c) Bien que toujours entouré par le cytoplasme, le noyau ne pré- sente pas une situation absolument fixe. Qu'il soit central ou de siège excentrique, il peut changer de place. Pareil fait s’observe sur les cellules en voie de nutrition très active ; sur ces dernières, le noyau se rapproche souvent de la région cellulaire au niveau de laquelle s’ef- fectuent les phénomènes d’accroissement. d) Il est de règle que la cellule soit pourvue d’un seul noyau. Cer- taines cellules, pourtant, présentent fréquemment deux noyaux (cellules sympathiques du Lapin, Remak), et, chez le Cobaye, un tiers des cellules de l’organisme serait binucléé. Certains éléments présentent même un nombre considérable de noyaux (fibres muscu- laires striées, polycaryocytes de la moelle osseuse). Nous aurons à examiner plus tard comment il convient d’interpréter ces éléments pourvus de noyaux multiples. II, — Structure du noyau. Le noyau examiné dans des cellules vivantes ne permet générale- ment d’observer, à l’état de repos, qu’une petite sphérule réfrin- gente qui a été appelé nucléole. L’emploi des matières colorantes, après fixation, montre l’existence d’une substance ayant une aff- nité en général assez grande pour les colorants basiques, c’est la chromatine. Le nucléole, au contraire, se colore parles teintures acides. Sa substance est parfois appelée pyrénine. D’autres constituants ne fixent pas les colorants : c’est la linine, réseau délicat étendu dans l’aire du noyau, c’est la paralinine, enchylème, caryolymphe ou suc nucléaire, c’est enfin la membrane nucléaire ou amphipyrénine. À. Chromatine. —Lachromatinesemble parfois être à l’état de dissolution, mais il est de règle de la voir se présenter à l’état con- crété. Sur les noyaux au repos, elle affecte la forme de grumeaux irré- guliers ; ces grumeaux occupent des régions variables du noyau. Ils peuvent s’anastomoser en réseau ; plus rarement, ils se montrent comme des bâtonnets radiaires ou comme un cordon enroulé sur lui- même (glandes salivaires de Chironomus) (fig. 21). La chromatine, avons-nous dit, fixe avec élection les matières colorantes basiques. Mais cette basophilie a des degrés suivant que le noyau est plus ou moins riche en acide nucléique. Heidenhain a créé les termes de basi- et d’oxy-chromatine pour montrer qu’il existait, suivant les phases de la vie cellulaire, des variations dans la constitution et dans les réac- tions colorantes de la chromatine. B. Nucléoles. — On englobe souvent sous le nom de nucléoles les corpuscules arrondis qu’on peut trouver dans l'aire nucléaire. On doit distinguer : 19 Les nucléoles vrais, libres dans le champ nucléaire où ils peuvent se déplacer. Ils se colorent par les teintures acides ou plasmatiques. Ce sont des plasmosomes. Ils sont attaqués par la pepsine chlorhy- drique et leur nombre peut être parfois fort élevé ; 20 Les faux nucléoles, ou nucléoles nucléiniens. Ils résistent à la pepsine chlorhydrique et se colorent comme la basichromatine. Ce sont des caryosomes. Ils persistent parfois sous forme d’une sphérule ou d’un bâtonnet pendant toute la durée de la croissance des cellules sexuelles ; on les considère alors comme des hétérochromosomes. D’autres fois encore, la totalité de la chromatine se condense sous forme d’une boule volumineuse : nucléole-noyau. Cette distinction de deux sortes de nucléoles n’est peut-être pas aussi absolue qu’on pourrait le croire de prime abord. Un même nucléole pourrait avoir successivement les caractères d’un plasmo- some et d’un caryosome, selon sa teneur en protides et en acide nucléique. A côté des nucléoles simples dont il vient d’être question, il existe des nucléoles complexes. Les cellules de Sertoli, par exemple, présentent un nucléole principal flanqué d’un ou deux nucléoles accessoires, plus petits et différemment colorés. Les nucléoles vrais sont homogènes ou structurés. On les a vus limi- tés par une membrane d’enveloppe, criblés de vacuoles, etc. Ils pour- raient présenter des mouvements actifs, se fragmenter ou se fusion- ner les uns sur les autres. Ils disparaissent pendant la karyokinèse et dans certaines cellules en travail sécrétoire : c’est le cas dans les glandes à venin de la Scolopendre (Duboscq) où le nucléole transmet à la cellule le venin qu’il a élaboré. Certains nucléoles paraissent donc accumuler des matériaux de réserve qui seront utilisés par le corps cellulaire ou par le noyau (réfection de la chromatine ou des chromo- somes). C. Linine.— II a été démontré que la linine est un produit de coa- gulation du suc nucléaire traité par les agents fixateurs. Cet artéfact apparaît comme un réseau de granules très fins et très serrés ; il Lé £ r . - L ge: . est masqué parfois par la chromatine qui l’incruste ou limbibe. D. Suc nucléaire. — Ce suc est incolorable ; plus visqueux que le cytoplasme, il est dépourvu de toute structure ; on y trouve parfois des enclaves (graisse, cristalloïdes). E. Membrane nucléaire. — Une membrane continue et per- méable limite le noyau. Elle paraît due à un phénomène de précipi- tation dans la zone où colloïdes cytoplasmiques et nucléaires entrent en contact.   Il ne faut pas s’attendre à trouver dans tous les noyaux les divers éléments que nous venons de passer en revue. Dans le groupe des   Fig. 20. — Une cellule (spermatocyte Fig. 21. — Noyau d'une glande salivaire de d'Axolotl) dont la chromatine se dispose Chironomus. On voit les deux nucléoles au en un cordon épais, d'aspect épineux. niveau desquels se termine le cordon chro- matique et à quelque distance de l’une des extrémités du cordon, un renflement dis- coide de ce cordon (Gr. = 265 d.). Protistes, le noyau présente de grandes variations. Tantôt il est sem- blable au noyau des Métazoaires, tantôt il présente des particularités. Chez les Infusoires, il existe deux noyaux : le gros noyau (macronu- cleus) en rapport avec les phénomènes de nutrition ; il présente souvent une encoche où se loge le petit noyau (micronucleus) qui entre en jeu seulement à l’occasion des phénomènes de reproduction. Chez les Tetramitus, le noyau est uniquement représenté par des granulations chromatiques éparses dans le cytoplasme. III. — Histochimie du noyau. Depuis longtemps, Miescher (1869) et ses élèves, puis Kossel, ont montré chimiquement in oitro, en opérant sur des tissus très riches en substance nucléaire, que cette substance était constituée avant tout de nucléines, corps protéiques formés de l’association d’un albumi- noïde et d’un acide nucléique, contenant notamment du phosphore et des bases puriques. Dès ce moment, l’étude histochimique du noyau soulevait par conséquent un problème fondamental : mettre en évi- dence et localiser ces nucléines, constituant essentiel de la substance nucléaire. Les premières tentatives dans ce sens sont déjà fort anciennes. Après Carnoy, Zacharias, Schwarz ont réuni, sous le nom de micro- chimie du noyau, une série de colorations et de réactions de solubilité qui ont permis de distinguer plusieurs constituants nucléaires. Le plus important et le plus caractéristique, décrit sous le nom de chro- matine, se reconnait à son aptitude à fixer le vert de méthyle, à sa solubilité dans des solutions de chlorure de sodium à 10 p. 100, de sulfate de cuivre, de phosphate disodique, de carbonate de potassium ou dans l’eau de chaux. En revanche, la chromatine résiste à l’action de la pepsine chlorhydrique qui fait disparaître tout le reste du corps cellulaire. Ces caractères appartiennent aussi aux nucléines isolées ; il était donc admissible de penser, comme on l’afait, quelacolorabilité de la chromatine dépendait de sa richesse en acides nucléiques et d’en déduire que le terme de chromatine était la traduction histologique du terme de nucléine. Cependant, le mot de microchimie employé par Zacharias et Schwarz et repris par beaucoup d’histologistes paraît un peu préten- tieux. Zimmermann (1893), Prenant (1911) l’ont déjà remarqué. Les techniques utilisées n’ont pas de signification chimique, n’étant pas basées sur une réaction raisonnée obtenue in o1tro. Par là même, elles ne peuvent mettre en évidence des espèces chimiques déterminées. Les caractères de solubilité sont secondaires. La coloration par le vert de méthyle et par d’autres colorants basiques, comme nous allons le voir, n’est sans doute pas une réaction chimique et, en tout cas, n’est pas non plus spécifique. En réalité, les résultats de cette «microchimie» n’ont permis de distinguer dans le noyau que des corps figurés qui n’ont pas d'identité chimique et dont l’existence morphologique à l’état vivant n’est même pas certaine. Elle ne permet pas l’homologation de la nucléine à la chromatine. Lilienfeld et Monti (1892), puis Macallum (1898), ont pensé à mettre en évidence un élément fondamental de la nucléine : le phosphore dont la localisation correspondrait à la localisation des acides nu- cléiques. Leurs techniques ont été vivement critiquées, et en partie à juste titre [Maillard (1904), Bensley (1906), Policard et Leulier (1925) |. Le fer paraissant constant dans les nucléines, Macallum (1895) a voulu le déceler histo-chimiquement dans le noyau par la réaction classique du bleu de Prusse. D’après lui, la presque totalité du fer cellulaire est localisé à la chromatine. Plus un noyau est riche en chro- matine, plus il contient de fer. Il y a aussi, dans cette technique, des possibilités d’erreur consi- dérables (Wiener, 1916, Verne, 1921). Le fer contenu ou introduit accidentellement dans les réactifs se fixe électivement au niveau de la chromatine où on le retrouve à la fin de la réaction. En dehors de ces tentatives dont la valeur est, nous venons de le voir, discutable, on s’est contenté généralement, jusqu’à présent, d’apprécier la constitution chimique de la chromatine par ses réac- tions vis-à-vis des matières colorantes. Comme le vert de méthyle dont nous avons parlé, un certain nombre de ces matières se fixent électivement sur la chromatine nucléaire, plus ou moins fortement. Toutes ces matières sont des couleurs basiques. La chromatine qui se colore par elles est basophile. On explique généralement cette colo- ration par la formation d’un sel résultant de l’union des acides nu- cléiques existant dans la chromatine et de la base colorante. Cette technique de coloration, qui a rendu de grands services dans le cadre morphologique, paraît sans intérêt au point de vue histo- chimique. Il y a à cela deux raisons : 10 la basophilie n’est pas spéci- fique de la nucléine ; 20 cette coloration ne paraît pas être une réac- tion chimique. 19 Admettant que la coloration résulte de la combinaison d’une base colorante avec un acide nucléique, elle n’est nullement caracté- ristique de cet acide. Un nombre considérable desubstances en dehors du noyau se colorent par les teintures basiques. Citons les corps de Nissl des cellules nerveuses, les granulations des mastocytes, la kérato- hyaline dans l’épiderme, le mucus, la substance fondamentale du cartilage jeune. De l’identité de colorabilité, on ne peut conclure à l'identité de constitution chimique. | 20 De nombreuses recherches,et plus récemment celles de Müllen- dorff (1925), de A. Pischinger (1926), ont montré que, d’une manière générale, les phénomènes de teinture histologique ne devaient pas être considérés comme des réactions de salification. Pour Pischinger, il s’agit de phénomènes d’adsorption dont l’intensité dépend de la concentration en ions hydrogène du milieu où elle a lieu. La rapide diminution de la capacité d’une substance à adsorber du colorant a son origine dans le déchargement du colloïde en question. En utili- sant, par exemple, le bleu de toluidine, la colorabilité de la chroma- tine baisse progressivement quand le pH diminue, jusqu’à devenir nulle lorsqu'on atteint le point iso-électrique, qui varie, du reste, selon les éléments cellulaires, entre pH 2,7 et 3,8. On a extrait du suc de pancréas ou de rate un ferment dont l’action est spécialisée vis-à-vis des nucléines qu’il détruit en ménageant les autres constituants. Cette action est, en somme, l'inverse de celle de la pepsine chlorhydrique. La chromatine des différents éléments suivant les espèces animales résiste diversement à la nucléase selon l’état de combinaison plus ou moins étroit de l’acide nucléique. C’est ainsi que la chromatine des spermatides de Mammifères n’est pas digérée. De résultats négatifs, on ne peut donc conclure à l’absence de nucléine. Les corps de Nissl sont dissous par la nucléase ; les granula- tions des mastzellen résistent au contraire. Quelque intéressants que soient les résultats fournis par l’emploi de la nucléase, il faut reconnaître qu’ils correspondent, en fait, à des images négatives, puisque ce que l’on apprécie, c’est la disparition d’une substance. Les nucléines, et plus spécialement les acides nucléiques, corps complexes, se désintègrent dans des conditions précises et donnent naissance à une série de composés dont quelques-uns sont caractéris- tiques et ne se rencontrent pas, libres ou combinés, parmi les autres constituants des tissus. Des travaux chimiques récents (ceux surtout de Feulgen) montrent qu'il faut distinguer à ce point de vue différentes nucléines d’après les acides nucléiques qui en font partie. Morel (1921) définit les acides nucléiques, des éthers complexes de l’acide phosphorique renfermant un hydrate de carbone et des bases azotées des séries purique et pyrimidique. Les plus simples ne renferment qu’une molécule de baze azotée. Ces « mononucléotides » sont l’acide guanylique du pancréas et l’acide inosique du muscle. Les acidesnucléiquesobservés dans les nucléines sont au nombre de deux. L’un ne se rencontre que chez les végétaux, c’est l’acide de la levure de bière ou zymonucléique ; l’autre appartient surtout au règne animal, c’est l’acide du thymus ou thymonucléique. Ces acides sont des tétranucléotides ; ils possèdent quatre molé- cules de bases azotées. Les bases communes aux deux sont la guanine et l’adénine (série purique) et la cytosine (série pyrimidique). L’acide zymonucléique contient en outre de l’uracile, le thymonucléique ren- ferme de la thymine (base pyrimidique). Si nous considérons l’acide thymonucléique, constituant caracté- ristique des noyaux cellulaires animaux, nous constatons qu’une hydrolyse ménagée en sépare facilement la guanine et l’adénine. On obtient ainsi un composé, l’acide thyminique, qui contient tout le phosphore, la cytosine, la thymine et des sucres. Parmi les produits d’hydrolyse, c’est cet acide thyminique qui présente une réaction remarquable et facile à réaliser : la réaction de Schiff. II forme avec l’acide fuchsine-sulfureux une matière colorante d’un beau violet. La réaction de Schiff est négative lorsqu'on s’adresse à l’acide zymonucléique ou à ses produits d’hydrolyse ; elle n’est pas donnée non plus par les mononucléotides (acides inosique et guanylique). Dans l’acide thymonucléique, les groupes aldéhydiques sont liés aux matériaux azotés. Lors de l’hydrolyse, les corps puriques se détachent facilement, libérant une partie de ces groupes aldéhydiques. Des travaux récents ont montré que la réaction était due à la mise en liberté d’un pentose, le thyminose, dérivé de réduction du d-ribose (Levene, Mireska et Mori). On possède donc, dans la réaction de Schiff, pratiquée sur les cel- lules après une hydrolyse partielle en milieu acide, un moyen pré- cieux de caractériser l’acide thymonucléique et de le distinguer des autres acides nucléiques. Feulgen et Rossenbeck proposent pour cet acide l’étiquette d’acide nucléique nucléal et pour la réaction de Schiff appliquée à ce cas particulier le nom de « réaction nucléale ». Ils ont reconnu l’absence complète d’acide thymonucléique chez les levures et les bactéries. Leur nucléine est anucléale. En revanche, chez les végétaux supérieurs, la réaction est positive, au niveau du noyau, comme chez les organismes animaux. Il y a chez eux coexis- tence des deux acides nucléiques. L’acide zymonucléique, le plus simple, se rencontre donc seul chez les formes primitives que représentent levures et bactéries chez elles, le noyau n’existe pas morphologiquement. Lorsqu’apparaît le noyau comme organe figuré, l’acide thymonucléique a apparu aussi. Il existe seul chez les animaux et coexiste avec l’acide zymonucléique chez les végétaux supérieurs. Si le noyau, organe morphologique, est ainsi caractérisé chimi- quement par la présence d’acide thymonucléique, lobservation nous montre que la quantité de cet acide varie constamment suivant les phases de la vie cellulaire. En raison de cette variabilité, l’élément cytologiquement caractéristique du noyau, la chromatine, ne peut être considérée comme une substance chimiquement définie. Chro- matine doit rester un terme morphologique imprécis et même de valeur relative puisqu’en dehors de la cinèse où il correspond aux éléments bien individualisés que sont les chromosomes, il désigne un précipité amorphe dont l’aspect varie non seulement avec la vie cellu- laire, mais avec les fixateurs employés. Henneguy (1922) a pu avec raison parler de la faillite de la chromatine. En face de cette incertitude chimique et morphologique, la réaction nucléale nous apporte la notion précise, qualitative et quantitative, d’acide nucléique. Elle a permis de suivre, dans l’œuf d’oursin, la synthèse de l’acide thymonucléique du noyau aux dépens d’autres acides nucléiques du vitellus (J. Brachet). IV. — Rapports du cytoplasme et du noyau. A. Rapports morphologiques. — R. Hertwig (1903) à établi qu’il existe un rapport constant entre le volume du noyau et celui du cytoplasme ; ce rapport est plus élevé sur les cellules jeunes que sur les vieux éléments, il ne varie que dans des limites restreintes, sinon la vitalité de la cellule est compro- mise. À l’accroissement subit du noyau, la cellule doit répondre par une divi- sion qui ramène ce rapport à la normale, Pour préciser ce rapport, Schæffer et Ml Lebreton ont songé à doser l’acide nucléique, qui représente la partie vraiment active du noyau, mais les résultats obtenus de la sorte ne peuvent qu'être approximatifs : le noyau contient autre chose que de l’acide nucléique, et cet acide peut exister dans le cytoplasme. Le rapport nucléo-plasmatique ne nous apprend rien d’ailleurs sur la nature des relations physiologiques qui s’établissent entre les deux parties de ce système hétérogène qu’est la cellule. Si la cellule ne possède typiquement qu’un noyau, il n’en est pas moins vrai qu'il existe des cellules munies de 2, de 100, de plusieurs milliers de noyaux (placenta). Comment interpréter ces cellules à noyaux multiples ? I. L’examen des faits nous apprend que les cellules multinucléées recon- naissent deux origines. Tantôt elles procèdent de cellules à un seul noyau qui se sont fusionnées {syncylium) ou qui ont subi (plasmodium) une division nucléaire {caryodiérèse) sans division du corps cellulaire /plasmodiérèse).Tantôt, au contraire, la cellule multinucléée est l’origine de la cellule uninucléée :le fait est fréquent chez l'embryon. En un mot, suivant les cas, la cellule à un noyau représente ou bien l’état primitif et originel [théorie cellulaire), ou bien l’état secondaire et acquis (théorie du symplaste). 11 n’y a donc pas lieu d’opposer les deux théories. IT. La cellule multinueléée équivaut-elle à une seule cellule ou à un groupe de cellules ? Si, avec Sachset Kupffer, nous qualifions d’énergide la zone de proto- plasma qui se trouve sous la sphère d’action d’un noyau, nous dirons que, dans une cellule uninucléée, l’énergide est représentée parle cytoplasme tout entier : dans une cellule à noyaux multiples, il existera autant d’énergides que de noyaux ; chaque énergide représentera une fraction du cytoplasme de la cellule considérée ; elle aura sa vie propre dans le complexus dont elle fait partie ; son noyau se divise ou meurt, pendant que les noyaux voisins de- meurent au repos. Chaque énergide équivaut à une cellule, mais à une cellule en puissance. Qu’une plasmodiérèse apparaisse secondairement, par différen- ciation d’une membrane cellulaire, cette membrane achèvera de séparer, de consacrer des individualités qu’elle n’a pas créées. Elle est un effet et non une cause. La membrane nous apparaît donc comme un simple organe de per- fectionnement. En résumé, que les tissus soient à l’origine formés de cellules uninucléées ou de symplastes, comme le veulent les théories, ils n’en sont pas moins constitués par une série d’individualités (énergides) : la cellule à dix noyaux équivaut à dix énergides, c’est-à-dire à dix cellules. B. Rapports physiologiques. — I. La cytologie apprend comment le noyau intervient dans la nutrition, l'élaboration, la sécrétion, le mouvement. 1. Quand l’œuf du Dytique s’accroît, il emprunte les matériaux qu’il utilise aux cellules folliculeuses qui l’entourent, et le noyau envoie des prolongements . ces cellules qui lui cèdent les produits dont elles sont chargées (Kors- chelt). 2. L’œuf de la Nèpe est pourvu d’un long appendice, formé de 14 cellules folliculeuses. Ces cellules se fusionnent 2 à 2 pour élaborer un rayon chitineux qui prend naissance entre les deux noyaux : la face des noyaux qui regarde la pièce de soutien se hérisse de prolongements, tout le temps que dure cette édification cellulaire. 3. Dans les glandes, le noyau contribueraïit parfois à former des grains de sécrétion ou des enclaves. Tantôt ce sont des fragments de chromatine qui passent du noyau dans le cytoplasme (chromidies), tantôt c’est le nucléole lui-même. 4. Enfin, dans les cellules les plus mobiles, le noyau n’est plus massif ; c’est un filament contourné, irrégulièrement lobulé. IT. Mais cette intervention du noyau dans la vie cellulaire est plus manifeste encore lorsqu'on fait appel à la méthode expérimentale, lorsqu'on pratique des mérotomies, comme l’ont fait, sur l’'Hyÿydre, Bonnet et Trembley, au xvrrIe siècle. En s’adressant à de gros Protozoaires, comme le Stentor, Bal- biani à pu sectionner ces animaux, et étudier le sort des deux parties de l’indi- vidu fragmenté de la sorte. 1. Pratiquons l’expérience sur un Stentor au repos (le noyau de l’animal est alors moniliforme). Si les deux moitiés du Stentor sont munies d’une partie de noyau, chaque moitié de l’animal régénère un animal entier ; si toute trace de noyau est absente de l’un des fragments, le fragment anucléé meurt en l’espace de vingt-quatre à quarante-huit heures. 2. Quand on répète cette expérience sur un Stentor prêt à subir la division (et, en pareil cas, le noyau du Stentor est globuleux), on constate encore que le fragment anucléé ne tarde pas à dégénérer, alors même qu’il contient le micronucléus. En résumé, le fragment anucléé ne régénère pas un animal ; il ne s’accroît pas ; il est cependant irritable par les excitants mécaniques. Il est mobile, mais ses mouvements sont rares, brusques, et très différents du mouvement amiboïde ; il ingère et éjecte, mais il n’a plus de sucs digestifs capables d’assu- rer sa nutrition ; à mourir, il met tout au plus quatorze jours. Le fragment nucléé, tout au contraire, continue à vivre ; il est capable de régénérer l’ani- mal entier, alors même qu’il contient seulement 1/27e du noyau normal ; cette régénération, toutefois, est d'autant plus rapide que l’animal contient une plus forte proportion de substances nucléaires, car c’est au niveau du noyau que paraissent surtout se passer les phénomènes d’oxydation cellulaire. La vie de la cellule résulte donc de la « vie harmonique » du cytoplasme et du noyau. Toute altération du noyau retentit sur le cytoplasme et toute alté- ration du cytoplasme retentit sur le noyau. Le cytoplasme ne peut vivre sans noyau. Les cellules qui paraissent échapper à cette règle sont rares ; elles n’ont qu’une vie ralentie (cristallin) ou sont remplacées incessamment (épi- thélium pulmonaire, hématies) ; le noyau ne peut vivre sans cytoplasme. Cyto- plasme et noyau constituent une «raison sociale » (Hartog), une «symbiose » (Watasé). OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BRACHET (J.). -— Recherches sur la synthèse de l’acide thymonucléique (Arch. Biol., t. XLIV, 1933, Liége). CHAMBERS (R.). — Physical structure of protoplasm as determined by micro- dissection (General Cytology, 235, 1924, Chicago). GODLEWSKI (E.). — La corrélation plasmo-nucléaire et la matière vivante (Réunion plénière Soc. biologie, Paris, 1925). MARTENS (P.). — Les structures nucléaires et chromosomiques dans la cellule fixée (Bull. Histol. appl., 1928, 229).   CHAPITRE IF PHYSIOLOGIE CELLULAIRE La vie de la cellule se traduit par une série de manifestations dont la réalisation nécessite la réunion de conditions diverses. Le compor- tement de la cellule vis-à-vis des facteurs qui agissent sur elle per- met ainsi de lui reconnaître des propriétés liées à sa constitution chimique et physico-chimique. I, CONDITIONS DE LA VIE CELLULAIRE La vie de la cellule dépend de conditions extrinsèques d’une part et intrinsèques d’autre part. Lorsque ces conditions deviennent défavorables, la cellule meurt. Cependant, lorsque les modifications extérieures n’entraînent pas une modification irréversible des colloïdes protoplasmiques. on peut ob- server un état particulier que l’on appelle vie latente. Les manifes- tations de la vie cessent de se produire, mais elles reprendront lorsque la cellule se trouvera à nouveau dans un milieu favorable. C’est ainsi que, dans les graines, les cellules végétales peuvent demeurer des siècles à l’état de vie latente puisque l’on a pu faire germer des grains retrouvés dans les tombeaux égyptiens. Pour beaucoup de micro-organismes, la spore représente une forme de vie latente. Des cellules provenant de tissus et d'organes variés peuvent sup- porter une survie assez prolongée hors de leur organisme et dans des conditions défavorables (abaissement de température, dessiccation, privation d'oxygène). En revanche, si des cellules prélevées à un organisme sont placées dans un milieu où se trouvent au mieux réalisées les conditions nécessaires à la vie, non seulement ces cellules survivront, mais elles pourront manifester l’activité de la souche cellulaire à laquelle elles appartiennent. C’est le principe même de la culture des tissus, cette méthode si féconde de la cytologie moderne. On comprend que l’on ait pu, grâce à la culture des tissus, analyser d’une manière très précise les condi- tions de la vie cellulaire. CONDITION MÉCANIQUE Un support est nécessaire aux éléments cellulaires en culture pour se déplacer et se reproduire. Suspendus dans un milieu liquide, ils ne tardent pas à mourir. Ce support peut être représenté par une lamelle de verre ou de mica au contact de laquelle se développe la cul- ture. Dans un milieu constitué de plasma coagulé, le support est re- présenté par le réseau de fibrine. Nous verrons que, dans un organisme, les cellules migratrices ne peuvent se déplacer activement et phago- cyter qu’au contact d’un support représenté par d’autres structures cellulaires et intercellulaires. Cette condition mécanique serait liée à une propriété cellulaire qu’on a appelée stéréotropisme. S'agit-il d’un vrai tropisme ? Lewis croit que les cellules adhèrent à un support solide uniquement à cause de leur viscosité et d’un certain état gluant. Il faut cependant re- marquer que cet état ne se manifeste qu’en présence d’un support. CONDITIONS PHYSIQUES C’est essentiellement la température, l’isotonie et le pH. L'activité vitale d’une cellule se manifeste au mieux pour une tern- pérature déterminée ; cet optimum de température varie d’ailleurs assez largement selon la provenance des éléments cellulaires. Pour la culture des tissus d’Oiseaux et de Mammifères, on doit utiliser des étuves réglées, suivant le cas à 37, 38 ou 390. Cependant la culture des tissus a montré que la vie était compatible avec des variations importantes de température. Des éléments peuvent ainsi être con- servés des jours, parfois des semaines, à la température ordinaire (15 à 200), ou même à la glacière sans cesser d’être vivants et sans perdre leur aptitude à la multiplication. Cette dernière devient seulement très ralentie ou nulle pour se manifester à nouveau lorsqu'on replace la culture à la température favorable. La résistance de la vitalité à des abaissements de température est d’ailleurs variable suivant la nature des tissus dont proviennent les cellules (Verne et Odiette, Bucciante). L’action de températures très basses a été expérimentée. Des froids de —100 à — 14° sont supportés jusqu’à treize heures par de nombreuses cellules. Les éléments de la peau supportent même une température de — 25° pendant trois heures. La résistance à la chaleur est beaucoup moins grande et cela se conçoit puisque l’on arrive entre + 459 et 500 à la coagulation de certains constituants du pro- toplasma. Ces diverses constatations permettent de rapprocher les phéno- mènes vitaux de réactions chimiques dont l’intensité est fonction de la température. La mort survient lorsque les changements de la tem- pérature amènent une modification irréversible des colloïdes proto- plasmiques. Une cellule vivante doit se trouver dans un milieu isotonique, c’est-à-dire dont la concentration moléculaire soit voisine de la sienne ; lorsque la concentration est plus faible, le milieu est hypoto- nique, lorsqu'elle est plus forte, il est hypertonique. Dans les deux cas, il y a dislocation de l’organisation cellulaire avec gonflement et éclatement de la cellule dans le cas d’hypotonie, avec ratatinement dans le cas d’hypertonie : d’où la nécessité de recueillir dans un milieu soigneusement isotonique les éléments que l’on veut conserver vivants (usage du sérum physiologique ou des liquides de Ringer, de Locke et de Tyrode pour la dilution du sang et la culture des tissus). Des modifications assez étendues du pH (6 à 8) n’entravent pas la vie de la cellule, mais agissent sur son métabolisme. C’est cependant entre 7 et 7,4 que la croissance présente son optimum dans les cul- tures. Toute une série de vibrations et de radiations entourent les cellules. La substance vivante réagit énergiquement à l’action de certaines d’entre elles. On s’est demandé si elles représentaient une condition normale nécessaire de la vie de la cellule. II est actuellement encore difficile de répondre. On sait qu’en vitro les cellules peuvent se multiplier et manifester leur activité à l’obscurité. Les radiations ultraviolettes nécessaires à la vie de certains organismes agissent en modifiant la constitution chimique d’éléments utiles à la nutrition cellulaire (vitamines). Or les milieux utilisés pour la culture contiennent normalement en abondance les éléments ainsi modifiés. Les expériences de certains biologistes tendent à montrer d’autre part que les éléments cellulaires en multiplication sont le siège de la production de radiations particulières dites mitogénétiques (Gur- witsch, cf. p. 62). CONDITIONS CHIMIQUES La présence d’un certain nombre de substances chimiques est néces- saire à la vie cellulaire. Parmi ces substances, il en est qui sont desti- nées à être consommées, ce sont des aliments à proprement parler; d’autres substances paraissent avoir seulement une action de pré- sence ou une fonction catalytique. Parmi les aliments, vient avant tout l’oxygène. On sait que Lavoi- sier a le premier assimilé la vie à une combustion. L’oxygène est fixé directement par les éléments aérobies ; les anaérobies prennent leur oxygène à un composé chimique. Le ravitaillement en oxygène peut se faire directement chez un grand nombre d’êtres vivants et dans les cultures de tissus. Chez les insectes, il se fait grâce à l’exis- tence de très fins canalicules ou trachées qui amènent l'air au contact même du corps cellulaire. Chez les organismes plus complexes, l’oxy- gène est convoyé au contact des cellules par les humeurs circulantes, fixé le plus souvent sur un pigment respiratoire qui peut être à son tour localisé sur des éléments cellulaires. Les autres aliments sont représentés surtout par des substances organiques aux dépens desquelles la cellule peut faire la synthèse de son protoplasma : glucose, graisse. En ce qui concerne les matières azotées, on a montré que la cellule ne pouvait utiliser les protéines que sous une certaine forme chimique et physico-chimique de leur dégradation. Carrel et ses collaborateurs ont les premiers observé la nécessité, pour la multiplication cellulaire des éléments en culture, de la pré- sence, dans le milieu, de substances contenues dans le jus obtenu par broyage de tissus embryonnaires. Ces substances ont été appelées tréphones. On a pu les rapprocher des protéoses, mais sous une forme colloïdale particulière. \ Un petit nombre seulement d’acides aminés paraissent pouvoir être utilisés directement par la cellule. La présence de certains ions minéraux est nécessaire également, à la vie de la cellule. Une culture de courte durée d’éléments cellu- laires peut être réalisée dans un milieu contenant, à une concentra- tion moléculaire convenable, les chlorures de sodium, de potassium et de calcium. Mais les substances minérales dont, pour certaines, la quantité nécessaire est infinitésimale, paraissent avoir plutôt une action catalytique : tel est le cas du fer, du zinc, du nickel. Le potas- sium, d’après Zwardemaker, agirait par sa radio-activité. Certaines substances organiques ont, sans doute également, un rôle catalytique : telles sont, par exemple, les hormones de prolifération mises en liberté dans les cultures de tissu par le traumatisme provo- qué au niveau de cellules plus ou moins nombreuses lors du chan- gement de milieu de la culture (repiquage). A côté des substances chimiques favorables à la vie cellulaire, 1l en est qui, par leur nature et à certaines concentrations, présentent vis-à-vis de l’activité vitale une action inhibitrice. Ce sont des substances minérales (mercure, cuivre, plomb, etc.) ou des substances organiques (acide cyanhydrique, poison des dias- tases). Il faut rattacher aussi à ces substances tous les produits de déchet du métabolisme. Ces produits sont, dans un organisme, nor- malement drainés par le courant circulatoire et rejetés par les organes d’excrétion. Il existe, de plus, dans certains milieux organiques, notamment dans le sérum sanguin, des substances également inhibitrices. Ces substances sont d’autant plus abondantes que le sérum a été prélevé sur un animal plus âgé (Carrel). Elles paraissent appartenir au groupe des lipides et la cholestérine aurait une action analogue. À un point de vue général, cette action inhibitrice du sérum sanguin sur la multiplication est intéressante. Par augmentation progressive des substances qui la provoquent, elle explique le ralentissement de plus en plus marqué de la croissance cellulaire dans un organisme. L'évolution d’une culture comme d’un organisme est ainsi constam- ment le résultat d’un équilibre entre substances activantes et subs- tances inhibitrices, CONDITIONS INTERNES La vie de la cellule nécessite la présence de certains facteurs liés à la cellule elle-même ou, dans un organisme pluricellulaire, liés aux éléments voisins Dans la cellule, nous avons vu la nécessité de la présence du noyau (p. 39), l'importance de la relation nucléo-plasmique et des échanges entre noyau et cytoplasme. | Les différentes cellules d’un organisme sont solidaires les unes des autres. Il s’agit souvent d’une solidarité morphologique (anasto- moses, cytodesmes), mais aussi d’une solidarité physiologique. Il existerait des substances spécifiques (desmones, A. Fischer) rendant les cellules dépendantes les unes des autres ; ces substances se propa- geraient par les anastomoses cellulaires ou par diffusion dans le milieu. On est ainsi conduit à admettre que l’unité biologique d’un orga- nisme n’est plus la cellule, mais le groupe de cellules. II. — MANIFESTATIONS DE LA VIE CELLULAIRE MANIFESTATIONS CHIMIQUES La cellule qui vit consomme de l’oxygène et rejette de l’anhydride carbonique. Des substances dissoutes ou solubles qui lui sont étrangères pénè- trent dans son cytoplasme. Elles y sont transformées. Les unes con- tribuent à la synthèse du protoplasma et ainsi à l’accroissement de la cellule. Les autres sont élaborées et vont constituer, dans le cyto- plasme, des-enclaves. Ces processus posent deux problèmes importants de physiologie cellulaire : 1° Celui de la pénétration dans la cellule de substances étrangères et subsidiairement de la perméabilité cellulaire ; 20 Celui des transformations chimiques de ces substances à l’inté- rieur du cytoplasme ou métabolisme cellulaire. A. — Pénétration dans la cellule de substances étrangères. La pénétration de substances étrangères à la cellule peut se faire de trois façons : 1° par la phagocytose ; 20 par la colloïdopexie ou ultra-phagocytose ; 39 par la perméabilité cellulaire. 1. La phagocytose est habituellement, dans l’organisme des Ver- tébrés, l'apanage d’un nombre assez restreint de cellules : leucocytes, histiocytes, cellules alvéolaires du poumon. Nous en étudierons le mécanisme à propos des éléments du sang (p. 48). La culture des tissus a permis d'établir qu’en réalité un nombre beaucoup plus con- sidérable de cellules étaient aptes à la phagocytose lorsqu'elles se trouvaient dans des conditions favorables à ce processus. C’est ainsi que de nombreux éléments épithéliaux cultivés se comportent comme des phagocytes. Ce fait paraît lié à un état de viscosité parti- culière de la surface cellulaire, si bien que la phagocytose est liée à la mobilité cellulaire. Ainsi se vérifie l'hypothèse de Ranvier que la phagocytose est un cas particulier de la nutrition cellulaire ; ainsi s'explique que, dans un organisme, la phagocytose peut apparaître dans des éléments où l’on ne l’observe pas généralement : cellules névrogliques, éléments de Sertoli du testicule, cellules acineuses de la glande mammaire (Bra- tianu et Guerriero). 2. La colloïdopexie, ultra-phagocytose ou athrocytose (Gérard, 1933) correspond à l’emmagasinement de colloïdes électronégatifs (métaux colloïdaux, certains colorants). Il n’y aurait, entre elle et la phagocytose, qu’une différence de dimensions des particules absorbées par la cellule (Schulemann). Mais une fois les particules colloïdales absorbées, elles trouvent, dans le protoplasma, un nouveau milieu intermicellaire. Elles s’agglutinent et se précipitent sous forme de grains intracellulaires (floculation). Ce processus peut être facile- ment suivi par l’emploi de colloïdes électronégatifs colorés : carmin lithiné, bleu trypan, bleu pyrrol. On observe une coloration diffuse de la cellule suivie de l'apparition de grains (Müllendorff, Hüber) réalisant ainsi la coloration vitale. Pour certains auteurs, la colloïdopexie appartiendrait exclusive- ment aux éléments du système réticulo-endothélial (Bratianu et Guerriero) (p. 113). Cependant il paraît certain que des éléments épi- théliaux peuvent fixer des colorants électronégatifs (G. Lévi, J. Verne, P. Gérard). 3. Perméabilité cellulaire. — La pénétration des substances dissoutes se fait grâce à la perméabilité cellulaire. Cette perméabilité est sélective, c’est-à-dire qu’elle n’a lieu que pour certaines subs- tances. On a pu dire que la membrane cellulaire était semi-per- méable. Mais elle est également variable, c’est-à-dire qu’elle n’est pas la même suivant les conditions dans lesquelles se trouvent la cellule et son milieu. On a pensé que l’agent de la perméabilité cellulaire était la mem- brane. Mais nous avons vu que la présence d’une membrane n’était pas constante. On a alors invoqué le rôle des zones périphériques du cytoplasme ou exoplasma. Les causes de la perméabilité sélective et variable de la cellule vivante paraissent être multiples. La grandeur des molécules et des micelles joue un rôle. Les subs- tances colloïdales qui sont formées, on le sait, de volumineux agré- gats moléculaires, ne peuvent pénétrer dans la cellule en raison des dimensions des espaces intermicellaires des colloïdes protoplasmiques. Seuls le peuvent les corps à l’état de molécules suffisamment petites. On a également pensé que la périphérie de la cellule était plus riche en composés lipoïdes (Overton) et que, de la sorte, les substances lipo- solubles pénétreraient plus facilement. Maiscette hypothèse, qui peut expliquer par exemple la fixation élective de l’éther ou du chloro- forme surles cellules nerveuses, ne paraît intervenir que dans des cas limités. La cellule se met normalement en équilibre de répartition avec le milieu où elle se trouve (équilibre de Donnan). Il est facile de com- prendre que si, une fois pénétrées dans la cellule, certaines substances s’y fixent par adsorption, ou s’y combinent, elles ne joueront plus dans l’équilibre. D’où un maintien de la perméabilité pour les autres substances analogues demeurées dans le milieu jusqu’à un nouvel équilibre. On a pensé enfin, et démontré dans certains cas, que la surface de la cellule présentait une certaine polarisation électrique. Selon le signe et les variations de cette charge, liée à l’accumulation de cer- tains ions de provenance cellulaire, l’accès de la cellule est permis ou interdit à des ions extérieurs. A côté des ions hydrogène, les ions calcium et potassium paraissent jouer un rôle important dans les variations de la perméabilité cellulaire. B. — Métabolisme cellulaire. Des transformations chimiques importantes s’opèrent dans la cellule, que les substances qui ont pénétré soient assimilées au proto- plasma ou qu’elles soient élaborées en des composés chimiques dis- tincts qui vont constituer notamment les enclaves. Le cycle de ces transformations constitue le métabolisme des substances en question (protides, glucides, lipides), comprenant une phase constructive ou anabolisme et une phase de désassimilation ou catabolisme. Les processus d’oxydation et de réduction jouent un rôle de premier plan. On a cherché à les expliquer par la présence de subs- tances telles que la glutathion (grâce à son groupement SH) ou le cytochrome, pigment intracellulaire voisin de l’hémochromogène. Les opérations chimiques que réalise la cellule nécessiteraient in vitro la mise en œuvre de réactifs énergiques et de températures élevées (hydrolyse par exemple). Dans la cellule, elles sont réalisées, grâce à l'intervention des diastases ou ferments, ayant un pouvoir catalytique. Il paraît y avoir autant de diastases que d’opérations chimiques accomplies dans la cellule. On tend aujourd’hui à admettre que les diastases ne sont pas des composés chimiques définis, mais sont déterminées par des structures colloïdales en liaison avec la présence de certains ions. Un caractère essentiel des diastases est la réversibilité de leur action : suivant les conditions, la réaction qu’elle commande peut se faire dans un sens ou dans l’autre. On peut observer, par exemple, hydrolyse ou déshydratation (glycogène et glucose), saponification ou synthèse de la graisse. La sécrétion est une manifestation visible de l’activité chimique de la cellule. Nous verrons, en étudiant les phénomènes de la sécrétion dans les cellules glandulaires, le rôle qui est dévolu aux différents constituants morphologiques de la cellule. MANIFESTATIONS ÉNERGÉTIQUES La cellule reçoit de l'énergie du monde extérieur ; elle transforme cette énergie et la restitue sous des formes variées. Elle obéit ainsi à la grande loi de la conservation de l’énergie. Réception et transformation de l’énergie. — 1 cellule végé- tale, grâce à la chlorophylle, emprunte l’énergie de la lumière solaire et la transforme en énergie mécanique, physique et surtout chimique, effectuant, aux dépens de substances minérales, la synthèse de com- posés organiques. La cellule végétale privée de chlorophylle et la cellule animale sont incapables d’effectuer cette synthèse. Elles sont réduites à emprun- ter aux plantes vertes les éléments organiques qu’elles utiliseront pour leur nutrition. Au cours de cette utilisation, elles transforment en des formes variées l’énergie chimique accumulée. Il existe donc un véritable cycle. Dans un premier temps, la plante verte, c’est-à-dire chargée de chlorophylle, emprunte l’énergie lumineuse à la lumière solaire et la transforme en énergie chimique, mécanique ou physique. Dans un second temps, l'animal se nourrit de végétaux ou d'animaux qui eux- mêmes ont vécu de végétaux. Il emprunte à la plante toutes les énergies qu’il possède. En dernière analyse, c’est donc l’énergie solaire qui constamment fournit à la cellule les éléments de son activité. Cet apport est direct chez la plante, indirect chez les animaux, et l’on conçoit que la vie soit impossible en l’absence de l’énergie solaire.   Restitution de l’énergie. -—— Cette restitution s'effectue sous des formes variées. La plus commune est la production de mouve- ment, mais on observe également la production de chaleur, d’élec- tricité et parfois de lumière. LE MOUVEMENT. — On peut distinguer les mouvements internes de la cellule, les mouvements liés au déplacement de l’élément, les mouvements d'organes cellulaires particuliers (cils, flagelles), enfin les phénomènes de contraction. Les mouvements internes de la cellule sont les courants qui brassent la masse protoplasmique. Ces courants sont très visibles sur certaines cellules végétales. L’augmentation de la température élève leur intensité jusqu’à un maximum. Ces mouvements, plus lents dans les cellules animales, y ont été révélés par le micro-cinémato- graphe. Ils sont particulièrement nets au cours de la mitose. Les déplacements cellulaires s’effectuent grâce à des mouvements amiboïdes ou grâce à la présence d’organes locomoteurs, notam- ment de membranes ondulantes. L'amiboïsme est accompagné de l’émission de prolongements et de pseudopodes. Les pseudopodes modifient sans cesse leur forme. Ils peuvent être courts et s’étaler en lame ou se présenter sous l’aspect de filaments très longs pouvant se renfler à leur extrémité. C’est ce que l’on constate souvent pour les fibroblastes, dans les cultures de tissus. Les neuroblasteseux-mêmes présentent des mouvements amiboïdes. L’extrémité d’un neurite en voie de croissance est épaissie en une masse d’où sort une touffe de filaments qui s'étendent et se rétrac- tent continuellement (G. Levi). | Un certain nombre d’éléments se déplacent à l’aide de membranes ondulantes que la micro-cinématographie à permis de bien étudier. C’est le cas des monocytes et des macrophages. Les cellules épithéliales, en plus de l’amiboïsme, présentent des mouvements de glissement ou de déplacement en masse qui leur donnent des formes arrondies. La viscosité et ses modifications sont un facteur important des mouvements cellulaires. Interviennent également la tension super- ficielle et Padhérence au support qui est à la base du stéréotropisme. On a pu étudier l’action des modifications de l’isotonie, de la ten- sion superficielle et de la température sur les mouvements. Ces mouvements de migration sont particulièrement nets, au cours de la période de développement, chez les Vertébrés supérieurs. Les mouvements vibratiles appartiennent aux cellules ciliées et flagellées (Cf. p. 81). On a assimilé les cils vibratiles à des pseudo- podes constants et très mobiles. Quant aux phénomènes de contraction, ils sont en rapport avec l'apparition de structures plus ou moins hautement différenciées, depuis les simples stries des cellules myoépithéliales jusqu’aux fibrilles complexes des cellules musculaires les plus perfectionnées. AUTRES FORMES D'ÉNERGIE. — La production de chaleur est assez constante, mais, dans la plupart des cas, extrêmement faible. Certains éléments, sièges d’un travail chimique intense, présentent cependant une élévation de température (cellule hépatique, muscle) notable, qui est à l’origine de la chaleur des Oiseaux et des Mammifères. La production d'électricité est également un fait connu. On sait que la contraction musculaire est accompagnée de l’apparition de diffé- rences de potentiel suivie de l’établissement d’un courant d’action. Ce phénomène se trouve exagéré dans les organes dits électriques de la torpille ou du gymnote. La production de lumière s’observe chez le noctiluque et chez le ver luisant. Nous avons vu que certains histologistes (Gurwitsch) admettent la production par la substance vivante de radiations spéciales, dites mitogénétiques en raison de leur action sur la mitose. III. __ PROPRIÉTÉS CELLULAIRES L'étude des manifestations de la vie a permis d’attribuer à la cellule et au protoplasma qui en est la base physique un certain nom- bre de propriétés fondamentales. BRANCA ET VERNE. — istologie. A A.— Assimilation et métabolisme. La cellule modifie pour la rendre semblable à elle-même la subs- tance qu’elle recoit du monde extérieur. Transformer de la matière inerte en matière vivante, c’est là un des caractères les plus remar- quables de la cellule. L’assimilation est accompagnée d’élaboration et suivie de désassimilation, B. — Irritabilité. La cellule est capable de réagir aux différentes formes de l’énergie extérieure. La réaction est la même, quelle que soit la nature de l’éner- gie appliquée. Elle n’est pas non plus proportionnelle à l’intensité de lexcitation. Si cette dernière est trop faible, la réaction est nulle ; elle apparaît pour une intensité donnée au seuil et croît ensuite jus- qu’à un optimum. À partir de ce point, l'augmentation d’intensité n’est pas suivie d’une augmentation de la réaction. Bien au contraire, celle-ci décroît pour devenir nulle. À ce moment, surviennent, dans la cellule, des transformations irréversibles qui se traduisent par la mort. L’irritabilité correspond en réalité à deux propriétés que l’on voit se dissocier au cours de la différenciation des cellules et des orga- nismes. L'une est la sensibilité, l'autre est l’effectivité. La sensibilité est la propriété d’être impressionnée par les excitations de l’énergie extérieure avec une acuité toute spéciale. Nous verrons que la sensi- bilité des différentes cellules se spécialise pour les différentes formes de l’énergie. L’effectivité est la propriété pour la cellule de restituer sous une forme visible l’énergie qu’elle a transformée et accumulée. Sa forme la plus courante est le mouvement sous un des aspects que nous venons de lui voir : déplacement de la cellule, battements vibratiles, et surtout contraction qui amène un changement de forme de l’élé- ment. La réponse de la cellule peut se traduire aussi par un déclenche- ment de son activité chimique suivie de l’excrétion de produits éla- borés. Les excitants déterminent et orientent le mouvement sur la cel- lule isolée ftactisme) comme sur les complexes cellulaires {tropismes) . On dit que la cellule manifeste un tactisme positif ou négatif selon qu’elle se rapproche ou s’éloigne de l’excitant ; suivant l’excitant en jeu, on distingue le chimio, le thermo, le photo, le galvano, le thigmo, le rhéotactisme. . Le chimiotactisme positif des leucocytes pour les microbes est clas- sique. Vis-à-vis de la toxine tétanique, ce tactisme est négatif. C. — Reproduction. Une dernière propriété cellulaire est la faculté de se reproduire. Toute cellule dans certaines conditions est, en effet, capable dese divi- ser pour donner naissance à deux cellules filles, de même que cette cellule elle-même provenait d’une cellule préexistante. Cette importante question sera étudiée dans le chapitre suivant. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. Bon (G.). — Tropismes (Traité Physiol.norm. pathol., t. IX, Masson, Paris, 1933). D CARDOT (H.) et CHEVALLIER (A.). — Etude physiologique et physico-chimique de la cellule (Traité de Physiol. norm. pathol., t. T, 241, Masson, 1933). GENEVOIS (L.). — Métabolisme et fonctions des cellules, 1931, Masson, Paris. PorrcarD (A.). — Données générales sur la physiologie cellulaire (Traité de Physiol. norm. pathol., t. I, 195, Masson, 1933). Rose. — La question des tropismes, 1931, Presses Universitaires de France Paris, et Biol. médic., 1931, p. 193 et 304. VERNE (J.). — La vie cellulaire hors de l’organisme. La culture des tissus (Encycl. scientif., Doin, 1934, Paris). WUuRMSER (R.). — Les oxydations en biologie, Publications Chahine, 1927. CHAPITRE V REPRODUCTION, DE LA CELLULE Historique. Mirbel, Raspail, Turpin avaient déjà pressenti que toute cellule procède d’une cellule préexistante. En 1835, Hugo von Mohl démontre la justesse de cette opinion. En 1841, Remak observa le processus de la division cellulaire sur le sang du Poulet. A la suite de Remak, Quatrefages, Robin, Balbiani en France, Nægeli, Vir- chow, Claparède, Meissner, Gegenbaur, à l’étranger, firent sur ce sujet une série d’observations exactes, mais incomplètes. Schneider (1873) établit que, pendant la division cellulaire, le noyau persiste, tout en se modifiant. Strasburger nous a fait connaître les aspects successifs qu’il présente chez les végétaux (1875). La même année, O. Hertwig montre que, dans la fécondation, le noyau de l’œuf s’unit au spermatozoïde pour donner le premier noyau de segmentation ; Mayzel observe la division cellulaire chez les Verté- brés ; Ranvier figure la division directe et Schleider (1876) donne à la division indirecte le nom de caryocinèse. Depuis cette époque, les travaux se sont multipliés (Flemming, Guignard, Henneguy, etc.) ; ils nous ont appris que la division cons- itue le seul mode de reproduction de la cellule, et que cette division se présente sous deux formes : la division directe et la division indi- recte. A. — DIVISION DIRECTE (AMITOSE, ACINÈSE) L’amitose est un processus de division relativement simple qui se rapporte à deux types : l’étranglement et le clivage. 1. Division par étranglement.-— En examinant pendant trois heures une goutte de lymphe d’Axolotl, maintenue à 16° ou 18, Ranvier constata que les leucocytes modifient leur aspect à maintes reprises. Leur cytoplasme se hérisse d’expansions irrégulières qui se rétractent, disparaissent et se reforment en d’autres points de la sur- face cellulaire. Le noyau change également de forme ; il présente des bourgeons irréguliers et transitoires. Puis il s’étire ; un pont étroit réunit les deux segments du noyau et ce pont se brise à son tour. Le cytoplasme compris entre les deux noyaux s’amincit, s’étrangle de plus en plus et se rompt finalement. En somme, la division par étran- glement commence par le noyau et finit par le cytoplasme. Elle donne naïssance à deux cellules filles, qui sont pourvues d’un noyau de volume égal ou inégal (fig. 22). Au début dela division, la sphère attractive est située en regard de la zone étranglée du noyau ; à la fin du processus, elle occupe le territoire cytoplasmique interposé entre les deux noyaux fils, et l’on se demande si la sphère est un simple témoin de la division, ou si elle intervient acti- vement dans la division du noyau et dans celle du cytoplasme. Quoi qu’il en soit, l’amitose par étran- glement est un phénomène très général ; elle a été retrouvée dans tous les groupes zoologiques ; elle est le mode de division constant du macronucléus, chez les Infusoires ciliés (comme les Paramécies). Le micro- nucléus, tout au contraire, se divise par karyokinèse. II. Division par clivage. — Dans la division par étranglement, tout se passe comme si un lien étranglait successivement le noyau, puis le corps cellulaire; dans la division par clivage (Lôwitt, von Rath, Bouin), une fissure linéaire, étroite, apparaît à la surface du noyau qu’elle finit par diviser en deux segments. Cette bipartition du noyau par clivage peut encore s’accom- pagner de modifications de la chromatine nucléaire et d’une division complexe de l'appareil nucléolaire (Bouin, cellule de Sertoli).   Il importe de remarquer, d’ailleurs, que les fissures qu’on observe à la surface d’un noyau ne sont pas toujours l’indice d’une amitose ; ces fissures, parfois multiples, seraient en rapport tantôt avec des phénomènes de nutrition très pig, 22. —_ La division di- active, tantôt avec des lésions de typedégénératif . recte dans les leucocytes de l’Axolotl(d’après Ranvier).   III. Signification de l’amitose. — L’amitose s’observe dans des conditions très différentes. Tantôt elle paraît avoir un rôle régénérateur ; ce serait une division de né- cessité qui se produirait quand la cellule doit suffire à un besoin rapide d’accroissement, de sécrétion, de remplacement. C’est le cas pour certains éléments glandulaires (tubes de Malpighi des Insectes) qui se régénèrent seulement par amitose. Plus souvent, l’amitose serait un stigmate de dégéné- rescence. Elle s’observe sur les cellules usées par l’âge ou la maladie. Elle est pour ces cellules « l’arrêt de mort », «le glas funèbre ». L’amitose peut être précédée ou suivie de mitoses. Si une Spirogyre est gelée alors qu’elle est en mitose, la mitose s’arrête ; et quand plus tard la Spi- rogyre est dégelée, le processus de bipartition se poursuit par le mode direct (Gerassimow, 1892). Une Spirogyre déposée dans l’eau éthérée se divise par amitose ; plongée alors dans Peau pure, elle se divise par karyokinèse (Pfefter, 1889). Des faits de même ordre ont été observés par V. Haecker sur les œufs de Cyclopes en voie de segmentation. B. — DIVISION INDIRECTE (MITOSE, CARYOCINÈSE) La division indirecte se présente sous deux formes, la mitose soma- tique et la mitose de maturation. La mitose somatique s’observe sur tous les éléments de l’organisme, à l’exception de certaines cellules sexuelles, connues sous le nom de cytes. Ovocytes et spermatocytes sont seuls à subir les mitoses de maturation ou méioses. I. — Mitose de type somatique. L’étude de la mitose somatique est particulièrement aisée sur les Amphibiens et sur les blastomères d’Ascaris : la cellule est volumi- neuse, et peut être examinée à de faibles grossissements ; son noyau est riche en chromatine, et les modifications de cette chromatine cons- tituent le phénomène le plus apparent de la caryocinèse.   I. Étude analytique d’une mitose. — À. Modifications du noyau.— a) Chromatine. — Sur le noyau quiescent, la chromatine constitue un réseau (réticulum chromatique). Bientôt les grains de chromatine grossissent, se rapprochent, se fusionnent et certaines par- ties du réseau disparaissent : le réseau se transforme en un cordon. Ce cordon est long, grêle, épineux, à replis serrés {spirème ou peloton serré) ; puis 1l devient plus court, plus épais ; sa surface est lisse et ses sinuosités s’espacent les unes des autres {spirème lâche). A ce moment, le cordon, jusque-là unique, se coupe transversale- ment, et de cette division résulte une série de tronçons, infléchis en V, les chromosomes où anses chromatiques qui paraissent en nombre constant pour toutes les cellules somatiques d’une espèce donnée. Puis les chromosomes émigrent vers l’équateur de la cellule et s’y disposent en une couronne dite couronne équatoriale, aster, monaster. Chacun des chromosomes subit alors un dédoublement longitu- dinal : il donne naissance à deux chromosomes fils. Ces chromosomes fils s’écartent l’un de l’autre ; ils vont gagner les pôles opposés de la cellule, en tournant leur angle vers le pôle de cette cellule. C’est là l’émigration polaire, l'orientation dicentrique des anses, la double couronne équatoriale, le diaster. Les chromosomes s’ordonnent ensuite en couronne à chacune des deux extrémités de la cellule, et se fusionnent par leurs extrémités aux chromosomes voisins {double couronne polaire). De cette fusion résulte un cordon à anses régulières, qui bientôt se contourne en un peloton irrégulier, d’abord lâche et lisse, puis épi- neux etserré (dispirème, double spirème, double peloton). Finalement le cordon se transforme en un réseau. En résumé, dans un premier temps, la chromatine, répartie sur un réseau, Se rassemble en un cordon qui se coupe en une série de chromo- somes (prophase). Puis les chromosomes se disposent à léquateur de la cellule sous forme d’une couronne {métaphase), subissent un dédou-   Fig. 28. — Karyokinèse, 1, noyau au repos. — 2, réseau chromatique. — 3, cordon chromatique. — 4, le cordon se fragmente en chromosomes. — 5, les chromosomes se groupent à l’équateur de la cellule. — 6, les chromosomes qui ont subi la division longitudinale vont gagnerles pôles de la cellule. 7, les chromosomes sont arrivés au pôle de la cellule et vont se souder. — 8, les deux cellules filles issues de la mitose. — Le fuseau est bien visible sur les figures 5, où l’on voit aussi les centrosomes, et 7. (Toutes ces figures proviennent d’une même coupe de l’épiderme du Tri- con). (Gr. = 1050 d.)   blement longitudinal, se séparent les uns des autres, et se rapprochent des extrémités opposées de la cellule { anaphase). Enfin les chromoso- mes se fusionnent et reconstituent un cordon, puis un réseau (télo- phase). Il existe donc deux étapes dans les transformations de la chroma- tine : l’une progressive, l’autre régressive ; la première aboutit à la formation des chromosomes fils, la seconde reproduit en sens inverse les modifications de la période progressive. b) Modifications des autres parties du noyau. — 1° Les nucléoles disparaissent d’une façon précoce au cours de la mitose ; ils réappa- raissent quand les noyaux font retour à l’état quiescent ; 20 La membrane nucléaire se résorbe aussitôt après l’individualisa- tion des chromosomes : elle se différencie de nouveau au moment où le peloton se reconstitue dans chacune des cellules filles ; 39 Quant au suc nucléaire, il paraît se répandre dans le cytoplasme tout le temps que fait défaut la membrane nucléaire. B. Modifications du centre cellulaire... — La cellule prête à se diviser possède deux centrosomes entourés d’une sphère d’où partent de courtes irradiations (aster ). 19 Les deux centrosomes, d’abord juxtaposés, commencent à s'éloigner l’un de l’autre, tout en restant unis par un tractus appelé   1, noyau au repos. — 2, les chromosomes dans le cytoplasme. — 3, les chromosomes au ventre du fuseau, — 4, dédoublement des chromosomes. — 5, leur ascension polaire. — 6, les cellules filles, issues de la mitose. centrodesmose. Cette centrodesmose s’accroît à mesure que les centro- somes s’écartent ; elle occupe bientôt la partie moyenne de la cellule, elle constitue un fuseau de fibres continues dont les pôles sont marqués par les centrosomes. C’est au ventre de ce fuseau, dit fuseau central, que les chromosomes viennent s'appuyer par leur sommet (fig. 23). Au moment où les chromosomes dédoublés commencent à se rapprocher des centrosomes, le fuseau change de forme : il présente un corps cylindrique et deux extrémités coniques ; le corps du fuseau augmente de taille aux dépens de ses extrémités. A mesure que les chromosomes gagnent les pôles de la cellule, le fuseau s'accroît ; il s’allonge même beaucoup plus vite que la cellule, de sorte que les fibres qui le constituent prennent un aspect flexueux. Finalement, le fuseau perd ses connexions nucléaires ; son corps s’étrangle comme une gerbe qu’on aurait liée par son milieu {pont fusorial) ; les fibres de ce fuseau portant à leur partie moyenne de fins granules qui se colorent comme la chromatine ; ces granules se fu- sionnent en un corpuscule dit corps intermédiaire où plaque fusoriale, qui ne tardera pas à disparaître (fig. 25). En même temps, le résidu fusorial se détache des noyaux fils qui deviennent globuleux et su- bissent un mouvement de rotation. Chez l’homme, ces mouvements télophasiques s’effectuent successivement, et, suivant le sens de leur rotation, les noyaux se placent de chaque côté du résidu fusorial, ou du même côté de ce résidu (A. Branca). 20 La sphère, d’abord volumineuse et opaque, disparaît en même temps que la membrane nucléaire. Elle reparaîtra à côté de chacun des deux noyaux fils, et deux centrosomes occuperont son centre. 30 L’aster, d’abord très réduit, atteint son apogée, quand la sphère cesse d’être visible ; sa taille diminue ensuite progressivement. 40 Fuseau et aster constituent la figure achromatique de la mitose paropposition à la figure chromatique constituée par les chromosomes. C. Modifications du cytoplasme.—1° La cellule qui se divise est plus grosse et plus claire que les cellules voisines ; 20 Le chondriome persiste pendant toute la karyokinèse. Les chon- driosomes, rassemblés à l’un des pôles du noyau, se disséminent autour de la membrane nucléaire et plus tard autour du fuseau ; ils se divi- sent pour se répartir dans les cellules filles (Giglio Tos, 1908, Levi, 1915). Pendant cette chondriodiérèse, les chondriosomes changent par- fois de forme. Les mitochondries se transforment en chondriocontes ; d’autres fois, les chondriocontes se fragmentent en mitochondries pour récupérer leur forme initiale, lors de la télophase (Pensa, Tor- raca, 1914) ; 30 L’appareil de Golgi se comporte comme le chondriome. Les dic- tyosomes, accumulés à un pôle du noyau, se répartissent autour du noyau quiescent ; quand le noyau se divise, ces dictyosomes se distri- buent aux deux cellules filles de la mitose. C’est là la dictyocinèse ; 40 Quand le processus de la mitose est à peu près achevé, la mem- brane se déprime, en un point de la surface cellulaire situé dans le plan qu’occupera le corps intermédiaire, et cette invagination gagne progressivement tout le pourtour de la cellule, en restant plus pro- fonde là où elle a commencé. Finalement, elle isole les deux cellules filles l’une de l’autre ; ces cellules filles ne sont plus reliées que par le pont fusorral. Ce pont est perpendiculaire, puis oblique, et enfin paral- lèle au plan de séparation des cellules filles. La disparition de ce pont amène la complète séparation des deux cellules filles. IL. Quelques détails complémentaire sur la mitose. — 1° Les chro- mosomes. — à) La fixité du nombre des chromosomes est un fait d’une cons- tance à peu près absolue. Dans les cellules somatiques, il existe deux chromo- somes chez Ascaris monovalens, 24 chez la Salamandre. Chez l’homme, on en compte 48 ; b) Au moment où ils viennent se grouper au ventre du fuseau, les chromo- somes se disposent en couronne autour du fuseau ; chez la Truite, ils se tassent en une plaque massive ; c) La segmentation des chromosomes s’effectue par un dédoublement longi- tudinal et complet du chromosome (mitose homotypique de Flemming, 1887) ; d) Le stade de la mitose auquel s'effectue la division des chromosomes varie un peu avec les espèces cellulaires et les espèces animales considérées ; e) Les chromosomes fils ont la forme du chromosome dont ils procèdent ;   Fig. 25. — Quatre stades de la première mitose de maturation dans le testicule del’ Axolotl, 1, le noyau avec ses chromosomes annulaires. — ©, les chromosomes doliformes se groupent au ventre du fuseau. — 3, la séparation des chromosomes s’est effectuée ; les fibres du fuseau sont onduleuses. — 4, reconstitution du noyau ; le résidu fusorial et le corps intermédiaire de Flemming. f) Quand un chromosome est court et droit, sa division commence par celle de ses extrémités qui s’appuie sur le fuseau et se poursuit vers l’extrémité oppo- sée ; quand un chromosome angulaire et long subit le dédoublement longitu- dinal, les deux chromosomes fils s’écartent d’abord par leurs sommets, qui se dirigent chacun vers un pôle opposé de la cellule ; la séparation s’effectue en dernier lieu au niveau des extrémités libres du chromosome. 29 Les nucléoles. — Les nucléoles disparaissent tantôt dès le spirème tantôt lors de la formation des chromosomes. Dans certains cas, la substance nucléolaire contribuerait à l’édification de la figure mitotique. 30 Le centre cellulaire. — L’aster est surtout développé dans les cel- lules riches en cytoplasme (œuf de Truite) ; il disparaît souvent dans la phase régressive de la mitose. Il est formé de fibres droites, parfois munies de renfle- ments, qui sont tendues de la sphère ou du centrosome au cytoplasme ou à la membrane cellulaire. La sphère, comme l’aster, est de formation inconstante et d'aspect variable. Quant au centrosome, c’est le plus constant des organes qui constituent le centre cellulaire ; il siège aux extrémités du fuseau. Ces trois parties du centre cellulaire représentent une différenciation tran- sitoire du cytoplasme. Elles se développent à l’occasion du phénomène de la reproduction ; elles disparaissent, ce phénomène une fois achevé. Elles per- sistent surtout, quand la cellule subit une série de mitoses dans un temps très court (œufs en voie de segmentation). 49 Le fuseau. — Le fuseau se présente sous trois aspects (Meves). Il est for- mé de fibres continues, tendues entre les centrosomes (fuseaux continus de l’œuf de Truite), ou il est constitué de deux moitiés ; les fibres vont d’un cen- trosome aux chromosomes (demi-fuseaux, fuseaux discontinus des Salpes). Dans quelques cas, le fuseau est mixte ; il compte à la fois des fibres continues et des fibres discontinues ; ces fibres présentent entre elles des rapports va- riables. Chez la Salamandre, les fibres continues occupent le centre du fuseau (fuseau central); ‘e; fibres discontinues sont rejetées à la périphérie du fuseau central qu’elles recouvrent comme d’un manteau /fibres palléales). L'origine des fibres fusoriales est discutée. Ces fibres proviennent d’une transitoire différenciation du cytoplasma, de l’aster ou de la linine du noyau. Dans certains cas, le fuseau ne laisse pas de « résidu fusorial », il disparaît complètement ; un autre fuseau se constitue à sa place, qu’on appelle le fuseau secondaire de séparation [mitoses de maturation des Urodèles (Carnoy et Lebrun)]. On compte même jusqu’à trois fuseaux successifs, au cours de la même mitose, chez certains Arthropodes. 5° Le cytoplasme. — Nous avons vu comment l’invagination de la mem- brane cellulaire amène la séparation des cellules filles. Quand cette invagina- tion fait défaut, la séparation des cellules filles est assurée par un autre pro- cessus. Dans le prolongement de la plaque fusoriale, apparaissent des granu- lations cytoplasmiques qui se juxtaposent et se fusionnent en une plaque, dite plaque cytoplasmique, plaque complétive. Plaque fusoriale et plaque cytoplas- mique constituent une membrane qui se dédouble par clivage. Les mitoses que nous avons étudiées sont celles des Métazoaires et plus spé- cialement celles des Vertébrés. Chez les Protozoaires, il existe une série de formes mitosiques dont la simplification va s’accentuant progressivement. La figure de division est représentée par une sphère et des granulations chro- matiques chez T'etramitus (Calkins) ; elle est réduite aux granulations chroma- tiques chez Spirochoma gemmipara (Balbiani). III. Rapports phylogénétiques de la mitose et de l’amitose. — Quels sont les rapports de la mitose et de l’amitose ? L’amitose est-elle la forme ini- tiale de la division cellulaire ? Représente-t-elle, au contraire, un mode de reproduction dérivé de la mitose ? Divisions directe et indirecte représentent- elles deux processus différents, irréductibles l’un à l’autre ? Ce sont là des questions qui n’ont pas reçu de solution définitive. IV. Valeur dela mitose. — La karyokinèse est le seul mode de reproduc- tion qu’on observe sur les éléments de la lignée génitale et sur la plupart des cellules qui, normalement, se renouvellent incessamment (épiderme et ses dérivés). C’est un processus d’une extrême complexité, mais aussi d’une extrême précision. La mitose aboutit à la formation de deux cellules filles dont la masse protoplasmique est sensiblement égale et dont les noyaux pré- sentent un nombre égal de chromosomes équivalents. Il importe de remar- quer encore que ces chromosomes sont de nombre égal à celui que possède la cellule mère, avant le dédoublement de ses chromosomes. La division cellulaire nous apparaît done comme un phénomène d’une extrême importance ; c’est par division que prend naissance, que s’accroît en partie et que se reproduit tout organisme. La division cellulaire est seule capable d’assurer la continuité de la vie chez les êtres vivants.   V. Histophysiologie de la mitose. — À. Durée et méca- nisme physico-chimique.— La durée de la mitose a pu être appréciée chez certains végétaux et dans divers éléments animaux dont on a pu suivre la décision sous le microscope. Grâce à la culture de tissus, on a pu étendre ces observations à un grand nom- bre de tissus et aux Vertébrés supérieurs. Suivant les observations et les objets étudiés, il existe quelques variations. La durée totale est de une heure à une heure quarante-cinq chez les Oiseaux et les Mammifères. La prophase occupe de quinze à soixante minutes, la métaphase, de deux à douze minutes, l’anaphase de deux à cinq minutes et enfin la télophase de trois à dix minutes. La température a une action importante sur la vitesse de la mitose. C’est à 429 que la division s’opère le plus rapidement. Au-dessous de 240 et au-dessus de 459 les mitoses commencées ne s’achèvent pas. Ces différences sont liées à des modifications de la viscosité du proto- plasma. Pendant la métaphase, la viscosité paraît inférieure à la normale. La transformation de sol en gel est nécessaire à la migra- tion polaire des chromosomes, ce qui explique qu’à 45° les mitoses s'arrêtent en métaphase (Tage Kemp et Jens Junl). L’action du froid se borne seulement à un arrêt des mitoses, si les cellules sont touchées entre le début de la prophase et l’ascension polaire des chromosomes. Si les cultures sont replacées progressive- ment à leur température normale de développement, les mitoses reprennent leur cours et s’achèvent. Si le froid agit après l’ascension polaire, l’évolution des noyaux fils est normale, mais il n’y a pas plasmodiérèse. Il se forme alors une cellule binucléée (Bucciante). Bien des interprétations du processus de la mitose ont été données depuis la conception ancienne admettant que l’ascension polaire des chromosomes était due à la contraction des fibres du manteau. On a comparé ensuite les figures de la mitose à des spectres magnétiques (Hartog, Gallardo) avec des pôles de noms contraires se repoussant et déterminant l’orientation de lignes de force. On a admis la production de courants de diffusion. L’étude des cellules en division à l’aide de la microdissection a montré l’existence de régions de viscosités diffé- rentes. Le fuseau se formerait par liquéfaction du gel protoplasmique. L'aspect de fibrilles qu’il présente sur les préparations est dû à la gélification provoquée par les fixateurs (M. R. Lewis). On peut repro- duire cette] gélification sur les cellules vivantes en mitose, par l’action des acides faibles, du sublimé ou de l’alcool. Seule la gélification pro- duite par les acides faibles est réversible lorsque l’acide est enleve. Il y a ainsi, au long de la mitose, une série de gélifications et de fluidi- fications des colloïdes cellulaires. Ces phénomènes sont eux-mêmes conditionnés par des modifications de la perméabilité cellulaire avec variations de sa tension superficielle et de sa charge électrique de part et d’autre de la membrane. La cellule qui va se diviser a une perméabilité diminuée et une ten- sion superficielle augmentée, d’où la forme sphérique qu’elle prend. L’état de demi-asphyxie dans lequel se trouve à ce moment la cellule paraît être la cause de la fluidification de ses colloïdes en certains points. Ce qu’il faut retenir, c’est que ce sont les filaments astériens et les fibres du fuseau (figure achromatique) qui traduisent aux yeux de l’histologiste les modifications physico-chimiques des colloïdes de la cellule en division. Ce sont les éléments actifs. Les chromosomes une fois individualisés se comportent passivement. On a pu voir des mitoses sans chromosomes avec une figure achromatique évoluant normalement (A. Weber). L’apparition des chromosomes accompagnés de la disparition de la membrane nucléaire paraît être la conséquence de l’état physico- chimique dans lequel se trouve la cellule au début de la division. On a assimilé la formation des chromosomes à une cristallisation de la nucléine ; les chromosomes seraient des cristaux liquides, leur divi- sion longitudinale serait comparable au clivage des cristaux (Della Valle). Vers Ja fin de la mitose, la perméabilité cellulaire redevient normale; CO? est rejeté en abondance, la tension superficielle s’abaisse à la périphérie, d’où l’émission rapide d’une série de pseudopodes que l’on observe facilement, d’où également l’étranglement de la cellule et la séparation des deux territoires des cellules filles. B. Causes et facteurs de la mitose. — Lorsque l’assimi- lation, dans une cellule, dépasse la désassimilation, il y a accrois- sement du volume de lélément sans que sa surface croisse pro- portionnellement. Il doit arriver un moment où la surface ne suflit plus aux échanges d’un élément trop volumineux. La cellule mourra ou rétablira son équilibre en augmentant sa surface et réduisant sa masse par la division. Cette loi de Spencer ne s’applique pas à tous les cas. Il est des cellules qui se divisent sans s’accroître. Aussi a-t-on cherché à identifier les facteurs qui déclenchent la division cellu- laire. Certaines substances ont une action excitatrice des mitoses. Tel est le cas des tréphones dont Carrel a montré l’existence dans le jus embryonnaire et qui stimulent la division des éléments en culture. Le traumatisme cellulaire paraît également libérer une substance à action catalytique qui provoque les mitoses (hormones de bles- sures, nécro-hormones). L’hormone thyroïdienne favorise également in vivo les mitoses somatiques. Les sels de potassium les activent, ceux de calcium les ralentissent. La privation d’oxygène est incompatible avec la division. Différentes radiations ont une action élective sur les cellules en mitose. Tel est le cas des radiations de très courte longueur d’onde (radium, rayons X) qui frappent de mort les éléments pendant la division, si l’irradiation est suffisante. A faible dose, on observerait, au contraire, une stimulation. Certains biologistes (Gurwitsch, Magrou) croient à l’existence de radiations, émises par les êtres vivants, et qui déclenchent et entretiennent les mitoses. Ce sont les rayons mitogé- nétiques. Par action inductive sur des levures, on a pu mettre en évi- dence leur production par des œufs en voie de division ou des cultures en croissance active. II. — Mitoses de maturation {méioses). A côté des mitoses somatiques, il existe des mitoses, d’un caractère très spécial, qui s’effectuent au cours de l’évolution des produits sexuels. L'importance de ces mitoses n’échappera point lorsqu'on saura qu’elles sont indispensables pour permettre à ces produits d'achever leur évolution ; les cellules germinales qui n'ont pas subi les divisions de maturation ne sont point aptes à participer à la fécon- dation. Bornons-nous ici à rappeler que l’évolution des produits sexuels compte trois périodes (fig. 26) : 1° dans la première { période de divi- sion ), les cellules sexuelles, au stade de gonie, se divisent un certain nombre de fois, et leur mitose affecte le type des mitoses somatiques ; 20 dans la seconde (période d’accroissement),les cellules sexuelles ne se multiplient plus ; elles se bornent à s’accroître ; elles sont dites cytes en voie d’accroissement ; 30 dans la troisième { période de matu- ration) , les cytes se divisent, coup sur coup, à deux reprises. Dans l’ovogenèse, le cyte de premier ordre entre en mitose et donne naissance à deux cellules : l’une de ces cellules est le 7er globule po- laire ; l’autre est l’ovocyte de deuxième ordre. Ce dernier seul se divise de nouveau et les deux produits de sa division sont le 2e globule polaire, cellule abortive comme le 1er globule, et l’ovotide ou œuf mûr (fig. 26). Dans la spermatogenèse, le cyte de premier ordre se divise en deux spermatocytes de deuxième ordre qui, à leur tour, donnent naissance chacun à deux spermatides. Les quatre spermatides, nées d’un sperma- tocyte de premier ordre, sont appelées à se transformer chacune en un spermatozoïde. I. Caractères généraux des mitoses de maturation.— Les mitoses de maturation diffèrent des mitoses somatiques par une série de caractères qu’il importe ici de préciser. Elles s’observent seulement sur les éléments de la lignée sexuelle connus sous le nom de cytes. Elles sont au nombre de deux, chez tous les Vertébrés. On les appel- lera donc la première et la deuxième mitoses de maturation. Elles se succèdent sans intervalle de repos, ou avec une période de repos insuffisante, dit-on, pour permettre à la chromatine de récu- pérer sa masse initiale. Les chromosomes des mitoses de maturation sont de nombre moitié moindre (nombre haploide) que ceux des mitoses somatiques (nombre diploïde) (Van Beneden) : on en compte 12 chez la Sala- mandre et 24 chez l'Homme (soit chez le mâle 23 chromosomes ordi- M -momnsonso— Let. 0:   Fig. 26. — Schéma de la spermatogenèse et de l’ovogenèse. Fig. 26 À. — 1, 2, spermatogonies. — 3, spermatocytes. — 4, spermatocyte au terme de sa croissance (spermatocyte de premier ordre). — 5, spermatocytes de second ordre. — 6, sper- matides. Fig. 26 B. — 1’ et 2’, ovogonies. — 3°, ovocytes. — 4”, ovocyte au terme de sa croissance (ovocyte de premier ordre). — 5”, ovocyte de second ordre. — 5°, premier globule polaire. — 6’, ovotide (œuf mûr). — 6’, second globule polaire. naires + un hétérochromosome x ou un y, chez la femelle 23 chromo- somes ordinaires + un hétérochromosome x; voir plus loin). &ÿ La première mitose est précédée d’une longue période de repos   Fig. 27. — Modification des chromosomes dans la mitose hétérotypique de la Salamandre. Les chromosomes ,bivalents, simulent'un anneau. Les deux branches de l'anneau se séparent et chacune de ces deux branches va se dédoubler aussitôt dans le sens de sa longueur pour donner naissance à deux chrosomomes fils que la deuxième mitose de maturation se borneru à répartir dans les cellules sexuelles (d’après Wilson). (prophase) au cours de laquelle la cellule sexuelle ne cesse de s’ac- croître ( période d’accroissement). Les chromosomes de cette première mitose sont constitués de deux branches continues, accolées parallè- lement ou croisées en X, ou écartées sur une partie de leur trajet pour simuler un anneau (fig. 25) parfois contourné en huit de chiffre. Chez l'Homme, ces chromosomes sont allongés en un bâtonnet, renflé à sa partie moyenne de façon à simuler une lame d’urétrotome ou une croix, selon que le renflement est uni ou bilatéral ; au centre du chro- mosome, se trouve parfois un très petit orifice arrondi. La prophase de la deuxième mitose est très brève, et ses petits chromosomes sont pleins et globuleux. Enfin, les méioses s’accompagnent de la division du chondriome (chondriodiérèse de Voinow, 1916) et de celle de l’appareil de Golgi. II. Mécanisme dela maturation.—Le cyte de premier ordre possède moitié moins de chromosomes que sa cellule mère, la gonie : c’est là un fait absolument général ; ce qui varie, c’est la façon dont se forment ses chromosomes. Parvenus à l'équateur du fuseau, les chromosomes, loin de se dédou- bler, se séparent simplement en leurs deux branches constituantes. Ces branches vont gagner les pôles de la cellule pour constituer le noyau du cyte de deuxième ordre. Telle est la première mitose de maturation. Le cyte de second ordre se divise alors en deux cellules, qui pos- sèdent chacune autant de chromosomes que le cyte de premier ordre dont elles proviennent. Mais cette seconde mitose présente un carac- tère essentiel. Ses chromosomes se dédoublent au stade de la plaque équatoriale, avant de se distribuer aux deux cellules filles ; de la sorte, ovotide ou spermatide contiennent chacune N/2 chromosomes. Ce dédoublement des chromosomes est absolument caractéristique de toutes les mitoses homotypiques ; son absence est le propre des mitoses hétérotypiques. Des deux mitoses de maturation, la première est hétérotypique, la seconde homotypique. Voilà pourquoi l’on dit, par abréviation, que les mitoses de maturation sont hétéro-homotypiques. On ne croit plus, aujourd’hui, que la réduction numérique soit le fait d’une résorption pure et simple de la moitié des chromosomes de l’espace considérée. On s’accorde généralement à admettre que cette réduction résulte d’une union temporaire (conjugaison) ou définitive (copulation) des chromosomes de la gonie. 1, Réduction avec formation de tétrades. — Pour certains auteurs (Boveri, 1887, 1904, Hæcker, 1910). la réduction s’effectue pendant la période d’accroissement. Les chromosomes de la gonie s’unissent deux à deux ; ils s'unissent parallèlement (paracopulation, paraconjugaison, Boveri) ou se fusionnent bout à bout (métacopulation, Haecker). La division de ce chromo- some bivalent amène la formation d’une tétrade. A la première division de maturation, chaque tétrade fournit à chacun des cytes de deuxième ordre deux masses chromatiques (dyades) ; à la deuxième division de maturation, chaque dyade distribue à chacune des tides un des deux grains qui la compo- sent {monade) (Hæœcker estime que les chromosomes de la gonie qui entrent en A A D sont l’un un chromosome paternel, l’autre un chromosome maternel). 2. Réduction sans formation de tétrades. — Ce second type de réduc tion s'effectue pendant les divisions des cytes. PRE On admet généralement que cette réduction s'effectue non point à la deuxième mitose de maturation (postréduction), comme le pensent Weissmann (1887) et Ruckert, mais à la première de ces mitoses ; c’est une préréduction (Heuking, Montgommery, V. Winiwarter), qu’il s'agisse là d’une méta ou d’une para-conjugaison, voici comment on peut comprendre, avec Grégoire, le mécanisme du phénomène. | Les N chromosomes goniaux se disposent deux à deux ; ils constituent les chromosomes du cyte, et, comme ces chromosomes sont bivalents, ils sont de nombre moitié moindre que les chromosomes goniaux. Ils s'appliquent suf le fuseau, parallèle à son grand axe. 3° Les conceptions qui viennent d’être passées en revue admettent toutes la fixité numérique des chromosomes ; elles admettent aussi qu’au cours de l’évolution des produits sexuels chaque chromosome garde son individualité propre. 3 Des objections ont été faites à ces théories de la réduction. Aussi, nombre d'auteurs (Fick, Mèves, etc.), constatent-ils la réduction numérique sans vou- loir l’expliquer ; et cette constatation de fait les conduit à admettre que les mitoses de maturation se déroulent foncièrement comme les mitoses soma- tiques. Elles en diffèrent seulement par le nombre réduit de leurs chromo- somes eb par ce fait qu’elles se succèdent coup sur coup. IT. Les mitoses de maturation et 1a réduction. — Les mitoses de ma- turation effectuent, dit-on, une réduction de la chromatine qui porte sur le nombre des chromosomes (réduction numérique), sur la masse de chromatire (réduction quantitative) et sur la nature dela chromatine transmise aux cellules filles (réduction qualitative). On les appelle donc mitoses réductionnelles pour les opposer aux mitoses somatiques qu'on qualifie d’équationnelles parce que les chromosomes des cellules filles sont identiques de nombre aux chromosomes de la cellule mère. Voyons donc comment on à conçu cette triple réduction chromatique. 1. Réduction numérique. — Quand on parle de réduction numérique, il va sans dire qu’on admet implicitement la fixité du nombre de chromosomes. Lutilité d’une pareille réduction se comprend aisément. L’ovule et le spermatozoïde possèdent chacun N/2 chromosomes. Viennent- ils à s’unir ? l’œuf fécondé et les blastomères qui résultent de sa segmentation contiendront chacun N/2 X 2 ou N chromosomes. Si la réduction chromatique faisait défaut, le nombre de chromosomes transmis des générateurs aux des- cendants doublerait à chaque génération. La réduction numérique paraît donc nécessaire pour conserver à l’espèce le nombre de chromosomes qui lui est propre. 2. Réduction quantitative. — Pour expliquer la réduction quantitative, on à supposé que la gonie, qui vient de se diviser pour la dernière fois, possède une masse M de chromatine ; cette masse, pendant la croissance du cyte, va doubler. Elle devient égale à 2 M. La première division de maturation réduit cette masse à M et la deuxième division, qui succède immédiatement à la pre- mière, réduit cette masse M de moitié. Une telle évaluation de la masse de chromatine n’a malheureusement rien de précis ; elle suppose que la seconde division de maturation succède immédia- tement à la première ; pareil fait est loin d’être constant, et c’est tout à fait arbitrairement qu’on à attribué au cyte de deuxième ordre la masse normale de cette substance, ét à l’œuf mûr ou à la spermatide la moitié de cette masse. D'autre part, Delage estime que le rapport de la chromatine au cytoplasme a plus d'importance que la masse même de cette chromatine et il constate se à L BRANCA ET VERNE. — Histologie. D que les spermatozoïdes gardent leur rapport nucléo-plasmatique, mais ils «subissent une réduction cytoplasmique considérable, phénomène exactement inverse de celui qui a lieu pour l’œuf », où la réduction de la chromatine est des trois-quarts et davantage. 3. Réduction qualitative. — La réduction qualitative a été déclarée néces- saire au nom de considérations théoriques. A. On a dit que l’élimination des globules polaires permet à l’œuf de rejeter sa chromatine mâle ou d’éliminer certaines substances inhibitrices de son développement. On sait aujourd’hui que les globules polaires des Planaires peuvent être fécondés et se développer (Francotte) et que les quatre sperma- tozoïdes issus d’un même spermatocyte sont « également fonctionnels chez le mâle ». B. Weismann pose d’autre façon le problème qui nous occupe. Pour lui, les chromosomes (idantes) diffèrent qualitativement les uns des autres. Les micro- somes (micromères, ides) qui constituent un chromosome sont alignés en file régulière. Comme chacun des ides est le support de qualités héréditaires d’un ancêtre différent, on conçoit que chaque chromosome puisse varier de consti- tution dans les divers points de sa longueur. Qu’un chromosome subisse donc la bipartition, cette bipartition s’effectuera dans le sens longitudinal ou dans le sens transversal. Dans le premier cas (division équationnelle de Weismann), la division longitudinale répartira dans chacun des deux chromosomes fils des ides équivalents, en nombre égal à celui que possédait le chromosome père. Dans le deuxième cas (division réductionnelle de Weismann) , la division trans- versale du chromosome réduit de moitié le nombre des ides, et répartit dans les cellules filles des ides de qualités différentes. Pour Weismann, des deux divisions de maturation, la première est longitudinale, la seconde transversale, Cette dernière seule assurerait donc les phénomènes de la réduction. Cette théorie à été l’objet de critiques. a) Tout d’abord, rien ne prouve « que les chromosomes soient homogènes dans le sens de l’épaisseur, tandis qu’ils présentent dans le sens de la longueur des différences qualitatives » ; b) rien ne prouve non plus que les chromosomes aient un plan de symétrie et que les ides aient la largeur du chromosome qu’ils constituent ; c) d’autre part, les premiers travaux entrepris pour contrôler le sens des deux divisions de maturation ont montré que les divisions de matu- ration peuvent, toutes deux, être longitudinales (Boveri) ou transversales (Wilcox) ; la première peut être transversale et la seconde longitudinale (Korschélt). Ces modalités très différentes des mitoses de maturation infir- maient déjà les spéculations de Weismann et la nécessité d’une réduction qualitative ; d) dans ces derniers temps, on est allé plus loin. On a repris de très près l’étude des mitoses de maturation et, dans aucun des cas examinés, on n’a pu confirmer l’existence d’une division transversale. Aussi tend-on à admettre aujourd’hui que les mitoses de maturation s’effectuent, comme toutes les mitoses somatiques, par division longitudinale des chromosomes. La théorie chromosomique a repris un intérêt tout particulier, ces dernières années, à la suite des recherches sur l’hérédité, pratiquée surtout aux États- Unis. Par le jeu des chromosomes, on à pu expliquer les phénomènes de dis- Jonction et de ségrégation observés dans l’hérédité mendélienne (hybridation). Ce n’est évidemment là qu’une théorie, mais on ne peut nier son intérêt et son utilité, à la condition, comme le fait Guyenot, de ne pas rejeter le rôle du cytoplasme dans la réalisation des propriétés héréditaires. «On ne doit pas oublier que c’est le système cytoplasme-noyau qui est le véritable agent réalisateur de toutes les structures. » On ne peut concevoir des chromosomes en dehors d’un complexe cellulaire. Il y a lieu de remarquer ici qu’il se produit dans le développement des or- ganismes une réduction périodique de la chromatine. L’embryon possède N chromosomes. Arrivé à l’âge de la reproduction, ses cellules sexuelles n'auront plus que N/2 chromosomes. La fécondation restituera à l’œuf fécondé, et à ses blastomères, les N chromosomes de l’espèce considérée. Quant à la cause des phénomènes morphologiques de la maturation, elle reste tout entière à déterminer. Strasburger à pourtant émis, sur ce point, une hypothèse intéressante. La reproduction asexuée, äit-il en substance, à précédé la reproduction sexuée qui provoque le « doublement » du nombre de chromosomes. Les cellules somatiques posséderaient N chromosomes ; les cellules sexuelles mûres en auront moitié moins. Et la réduction chromatique provoquerait, pendant l’ontogenèse, un retour à un nombre de chromosomes qu'on peut, phylogénétiquement parlant, regarder comme le nombre ances- tral. CHRoMosOMES Y ET X. — Les chromosomes des cellules sexuelles se groupent souvent deux à deux ; dans chaque paire, ils sont de taille et de forme identique. Au milieu de ces autosomes, on observe parfois un chromosome isolé qui diffère souvent de tous les autres par sa taille considérable et sa forme en bâtonnet ; c’est là l’allosome, le monosome, l’hétérochromosome, le chromosome X. Sa présence dans une moitié des spermatozoïdes provoquera le dimorphisme de ces produits. Le dimorphisme des spermatozoïdes est plus fréquent que celui de l’œuf ; lui seul nous retiendra ici. CHROMosOME X. — La spermatogonie possède N chromosomes et un chro- mosome X. Devenue spermatocyte, elle a N/2 ou n chromosomes et son hété- rochromosome. À la première méiose, le chromosome X passe dans l’un des deux cytes de deuxième ordre (disjonction}.A la deuxième méiose, chaque cyte donne naissance à deux spermies, mais l’hétérochromosome qui existe dans un seul de ces deux cytes subit une division avant de se distribuer aux deux spermies issues de ce cyte. IL existe donc deux espèces de spermatozoïdes ; tous comptent n chromosomes, mais une moitié d’entre eux présente en sus un chromosome X (1). Supposons que l’œuf d’un Mammifère ait pour formule chromosomique n + x. Fécondé par une spermie n, il donnera naissance à un zygote [n + x] + n — 2 n + x. Activé par une spermie # + x, il produira un zygote[n + x] + [n + x] — 2 n + 2 x. Il ressort de ces faits que les spermies, munies d’un hétéro- chromosome, en s’additionnant à l’œuf mûr engendrent un zygote dont les chromosomes sont en nombre pair : de tels zygotes évoluent seuls en individus femelles. CHromosomes X ET Y. — Il existe parfois deux chromosomes de type aberrant ; on les appelle X et Y ; Y est, en général, petit et globuleux. À la première mitose de maturation, s’effectue la disjonction ; X passe dans l’un des deux cytes de second ordre et Y se rend dans l’autre. A la deuxième mitose de maturation, X et Y se divisent. Des quatre spermies, issues d’un même spermatocyte, deux ont pour formule n + X, et les deux autres n + Y. L'œuf mûr, n + X, une fois fécondé, pourra se rapporter à deux types : il sera de type 2 n + 2 X et il évoluera en individu femelle, ou de type 2 n + X + Y et il produira un sujet mâle. Ces faits ont été établis par Henking (1891), Paulmier, Sinety, Mac Clung Wilson ; ils sont particulièrement nets chez les Arthropodes. On à voulu les étendre aux Vertébrés, aux Mammifères et à l'Homme, mais les résultats avancés par les auteurs (Wilcox, Gutherz, V. Winiwarter, Paintner) sont con- tradictoires : ils exigent de nouvelles recherches. En tout cas, la conception de l’hétérochromosome, qui vient d’être briève- ment exposée, nous ramène aux théories d’après lesquelles le chromosome (1) L: résultat est identique si la division de l’hétérochromosome s'effectue à la pre- mière méiose et sa disjonction à la deuxième. serait le substratum de l’hérédité. Les deux sexes naissent en nombre sensible- ment égal, car les spermatozoïdes pourvus ou dépourvus de chromosome X sont de nombre rigoureusement égal. Le déterminisme sexuel s’effectue lors de la syngamie ; il est en rapport avec le type du spermatozoïde fécondant. Telles sont les données qui semblentlégitimer l’histoire de l’hétérochromosome, mais des faits nombreux (hermaphroditisme vrai, changements de sexe d’ori- gine hormonale, etc.) autorisent à n’accueillir ces conclusions qu’avec circon- spection ; l’hétérochromosome est peut-être un témoin au lieu d’être un Hal de détermination et nous ignorons tout de sa nature et de son mode action. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ARON (M.). — La transmission des caractères héréditaires et ses bases mor- phologiques (Biol. médic., 1930). ; COLLIN (R.). — Croissance rythmique et division cellulaire (Biol. médie., 1930), DarcQ (A.). — Le rôle dynamique des chromosomes (C, R. Assoc. anat., 1929, Bordeaux). — Contribution à l’étude des fonctions nucléaires dans l’ontogenèse de la grenouille (Arch. Biol., Liége, 1931, t. XLI; 1932, t. XLITT). DALCO (A.) e% SIMON (S.). — Le rôle dynamique des chromosomes (Protoplasma, t. XIV, 1932). FAURÉ-FRÉMIET (E.). — La cinétique du développement, 1925, Presses Univer- sitaires de France, Paris. GURWITSCH (A.). — Les problèmes de la mitose et les rayons mitogénétiques (Bull. Host. appl., 1924, p. 486 : 1928, p. 210). GUYÉNOT (E.). — L’Hérédité (Encycl. scientif., 2° édit., 1931, Doin, Paris). Mac CLUNG (C.-E.). — The chromosome Theory of Heredity ( General Cytology, 609, 1924, Chicago). MacroU (J. et M.). — Recherches sur les radiations mitogénétiques (Bull. Hast. appl., 1927, 253). MORGAN (T. H.). — Mendelian Heredity in relation to Cytology (General Cytology, 691, 1924, Chicago). Es (E.-B.). — The cell in development and heredity, 3° édit., 1925, New- ork.   CHAPITRE VI DÉGÉNÉRESCENCE ET MORT CELLULAIRE Chez les Protozoaires, il va sans dire que la mort de la cellule équi- vaut à la mort de l’organisme. Chez les Métazoaires, il meurt des cellules à tout instant, sans que la vie de l’organisme soit en rien compromise : ce sont là des « morts partielles ». L'organisme lui-même est appelé à disparaître, et cette « mort to:   1 et 2, deux aspects successifs du noyau en pyenose. — 3 et 4, deux aspects de caryorrhexis dans des cellules en dégénérescence hyaline. — 5, plasmaïrhexis du cytoplasme, noyau en caryorrhexis. — 6, noyaux en caryorrhexis (la chromatine encroûte la membrane nucléaire). — 7, noyau en karyolyse. — 8, dégénérescence vacuolaire du noyau. tale », cette mort «globale » est fonction d’une série de morts par- tielles et successives. Tel sujet, mort depuis quarante-huit heures, présente encore des mitoses dans certaines de ces cellules, et chez des suppliciés, trois jours après l'exécution, on a trouvé dés spermato- zoïdes encore mobiles. Pourquoi la cellule meurt-eélle ? Guand meurt-elle ? Comment meurt-elle ? Tels sont les trois points que nous devons examiner brièvement, Ï. Si nous connaissons les signes histologiques de la mort et de la vie, nous ignorons à quelle cause immédiate est liée la mort de la cellule. IT. Quand la cellule meurt-elle ? Gæœtte nous dit que la cellule meurt quand elle se divise. Weissmann prétend, au contraire, que le Proto- zoaire qui se divise continue à vivre et conclut à l’immortalité des êtres unicellulaires. Ces deux conceptions ne sont pourtant pas aussi radicalement opposées qu’elles le paraissent de prime abord. On peut trouver entre elles un terrain d’entente, et dire : l’organisme qui se divise disparaît en tant qu’individu, mais la substance qui le consti- tue passe dans les cellules issues de lui. Au point de vue pratique, con- cluons donc avec Henneguy : « La cellule qui meurt est une cellule qui a perdu la propriété de se reproduire et dont le protoplasma se désorganise et perd ses propriétés. » La culture des tissus a démontré, à ce point de vue, la potentialité immortelle des éléments cellulaires provenant d’organismes élevés. Depuis 1912, Carrel cultive dans son laboratoire des cellules conjonc- tives ou fibroblastes qui, depuis cette époque, vivent et se multi- plient, isolées de l’organisme qui leur a donné naissance et-qui en tant qu'individu a disparu depuis longtemps, puisqu'il s’agit en l’es- pèce d’éléments provenant de poulets dont l’existence est notablement plus courte. ITT. La cellule meurt à l’état de repos ou à l’état de division. 1. Dans le premier cas, le corps cellulaire subit des altérations variées qu’on groupe sous le nom général de dégénérescence (fig. 23). Tantôt le cytoplasme entre en dissolution (dégénérescence aqueuse) (1), tantôt il se coagule. Dans ce dernier cas, le corps cellu- Jaire est généralement hypertrophié et chargé de granulations pro- téiques, solubles dans l'acide acétique (dégénérescence granuleuse ou tuméfaction trouble où plasmarrhexis), ou bien le corps cellulane est homogène, réfringent, transparent comme du verre (dégénérescence hyaline) (2). Dans d’autres conditions, le protoplasma élabore des substances hydrocarbonés [dégénérescence glycogénique (3)], des albuminoïdes [dégénérescence muqueuse (4), colloide, amyloide (5), pigmentare], des sels minéraux ou organiques [dégénérescence calcaire, uratique]. C’est l’état du noyau qui permet de distinguer une cellule en voie de dégénérescence d’une cellule dont le corps cellulaire est seulement infiltré, surchargé d’enclaves. (1) Synonymie : dégénérescence séreuse, colliquation. Dans ce mode de dégénérescence, le cytoplasme est criblé de gouttelettes liquides, qui distendent la cellule, et provoquent son éclatement ou sa fusion avec les cellules avoisinantes. (2) La substance hyaline résiste à l’eau, aux acides, aux alcalis. Elle se colore par l’éosine, le carmin, le mélange de von Gieson. (3) Les réactions de la graisse du glycogène et du pigment sont indiquées plus haut. (4) La dégénérescence muqueuse gonfle la cellule, la rend transparente ; elle est due à une substance qui précipite par l’acide acétique, à l’inverse de la substance colloïde. (5) La matière amyloïde diffère de la matière hyaline par une série de réactions. Elle se colore en rouge-acajou par l’iode, et cette teinte vire au bleu vert quand on traite ensuite le tissu parl’acide sulfurique: l’amyloïde se teint en rose avec le violet de Paris,en jaune avec la safranine, en bleu avec le vert de méthyle. Dans l’infiltration ou surcharge, la vie de la cellule n’est pas compro- mise ; le noyau est normal (exemple : noyau des cellules muqueuses, des cellules adipeuses). Dans la dégénérescence, le cytoplasme élabore, en quantité exagé- rée, des produits normaux, ou bien il fabrique des produits anor- maux : dans un cas comme dans l’autre, la cellule est vouée à la mort et son noyau est altéré. Tantôt il est formé par un bloc opaque de chromatine qui résulte de la rétraction et dela confluence des travées chromatiques du noyau. Le noyau en pycnose est appelé à se dissoudre ou à se pulvériser dans le cytoplasme. D’autres fois, aux dépens du réseau chromatique se forment des boules qui se rassemblent parfois à la face interne de la membrane nucléaire. Quand cette membrane disparaît, ies amas chromatiques se disséminent dans le cytoplasme et s’y fragmentent {caryorrhexis). D’autres fois encore, la chromatine se dissout, et passe dans le corps cellulaire à travers la membrane nucléaire qui alors se plisse et revient sur elle-même fcaryolyse). Enfin on peut voir des vacuoles apparaître dans le noyau dont la chromatine apparaît, sur les coupes, COMME un anneau coloré (dégé- nérescence vacuolaire), parfois semé lui-même de vacuoles. 2. Quand la cellule est malade ou qu’elle meurt en se divisant, la figure mitotique est atypique. Ses deux moitié sont asymétriques : ses chromosomes sont anormaux de nombre, de forme, de siège et de réactions (mitoses hyper- ou hypochromatiques, naines ou géantes). D’autres fois, centre cellulaire et chromosomes subissent une série de divisions répétées ; les chromosomes se répartissent par groupes autour de chacun des centrioles néoformés, et de la sorte se consti- tuent des mitoses pluripolaires au cœur d’un cytoplasme indivis. D’autres fois, la figure achromatique ne montre plus de chromosomes (Weber), ou bien dans un œuf fécondé, dont les noyaux ont disparu, le cytoplasme anucléé se segmente à maintes reprises pour édifier une blastula (Jollos et Peterfi). De l’examen de tous ces faits, résultent d'importantes conclusions : 1° au cours de la dégénérescence et de la mort qui sont des phéno- mènes d'observation courante dans les organes en régression (corps de Wolff), comme dans les organes en voie de prolifération rapide, noyau et cytoplasme présentent, l’un vis-à-vis de l’autre, une cer- taine indépendance. La dégénérescence hyaline du corps cellulaire s’observe sur des éléments dont le noyau est à l’état de pycnose, de caryorrhexis ou de caryolyse, et l’ordre suivant lequel se manifestent les lésions paraît assez variable. D'autre part, l’étude des mitoses anormales nous apprend qu’au cours de la division interviennent simultanément une série de méca- nismes ; tantôt ces divers mécanismes se bornent à perdre leur syn- chronisme : à un stade donné du noyau, ne répond plus le stade cor respondant du corps cellulaire ; d’autres fois, caryo, centro et plas- modiérèse ne sont plus seulement déréglées ; l’une ou deux d’entre elles font défaut ; la division manque son but : elle se fait « à vide ». DEUXIÈME PARTIE LES TISSUS CHAPITRE PREMIER BIOLOGIE GÉNÉRALE ET CLASSIFICATION I. — Notion de tissu. Chez les êtres unicellulaires, les diverses propriétés que nous avons reconnues à la cellule se trouvent développées à un degré sensiblement égal. La cellule se confond avec l’individu dont elle remplit à la fois toutes les fonctions. Dans un organisme pluricellulaire, on assiste à une division du tra- vail, à une spécialisation, comparables à celles que l’on peut observer dans une société humaine. Pour certains groupes de cellules, une pro- priété va devenir prépondérante : ce sera une fonction. C’est ainsi qu’à chaque propriété de la cellule correspond une fonc- tion {Certaines cellules seront spécialisées dans le travail chimique de l’élaboration, d’autres dans la production de mouvement sous une de ses formes, notamment dans la contraction ; d’autres, plus parti- culièrement sensibles, deviendront capables de transformer l’excita- tion reçue du monde extérieur et de la transmettre; d’autres, enfin, seront capables d’assurer la reproduction de l'individu dont elles font partie. En même temps que s’effectue cette spécialisation physiologique, on voit apparaître, dans la cellule spécialisée, une structure en rap- port avec sa fonction. Ce phénomène constitue la différenciation cel- lulaire. On donne le nom de tissu à l’ensemble des cellules d’un organisme qui ont la même fonction et présentent la méme différenciation. Il convient de remarquer que les cellules constituant les divers tissus n’ont pas, du fait de leur spécialisation, perdu leurs autres propriétés fondamentales. Mais ces propriétés demeurent au second plan et passent au service de la fonction qui a provoqué la différenciation. La notion de tissu est, comme celle du protoplasma, une notion abstraite à son origine. Dans un organisme, un tissu n’existe pas à l’état pur. Les divers organes qui constituent cet individu, repré- sentent des complexes de tissus avec prédominance de l’un d’entre eux, selon le rôle physiologique rempli par l'organe envisagé. La méthode de la culture des tissus a permis d’obtenir à l’état pur des souches de certains tissus. C’est là un fait important parce qu’il donne une idée concrète des tissus ainsi isolés. On a soutenu, pour expliquerla différenciation, le rôle prépondérant ou même exclusif des facteurs externes ou des facteurs internes. Pour certains biologistes, toutes les cellules sont à l’origine compa- rables et équipotentielles. Leur destinée est réglée uniquement par la nature des actions du milieu qui influent sur elles. Pour d’autres, au contraire, en l’absence de toute influence exté- rieure, les cellules révèlent les potentialités qu’elles portent en elles. Dès la segmentation, elles sont distinctes et irréductibles. II semble que la vérité soit entre ces deux opinions. Il est certain que toute cellule possède en elle un certain nombre de potentialités, différentes d’un élément à l’autre, en d’autres termes, spécifiques pour les cellules qui les contiennent. Mais ces potentialités ne peuvent apparaître que sous l’action de facteurs du milieu où se trouve la cellule. Ces facteurs paraîtront avoir créé la différenciation ; en réalité, ils lui auront simplement permis de se révéler. Il est possible d’ailleurs que l’hérédité cellulaire se ramène à la transmission de mécanismes physico-chimiques. 11. — Facteurs et nature de la différenciation. Cest dans l’œuf qu’il faut chercher l’origine des tissus. Activé le plus souvent par un spermatozoïde (fécondation), l’œuf se divise (segmentation) et se fragmente en blastomères de plus en plus nom- breux et de plus en plus petits. Arrivés à une certaine taille, les blas- tomères groupés en une masse müriforme se répartissent en lamelles (feuillets embryonnaires). Ces lamelles, en proliférant plus ou moins rapidement selon les régions, acquièrent des formes, et des fonctions nouvelles. L'expérience a montré que l'accroissement et la différencia- tion sont des processus indépendants l’un de l’autre : le têtard nourri avec du thymus se borne à grandir; nourri avec de la thyroïde, il se contente de se différencier. Les facteurs de la différenciation se répartissent en deux grands groupes : facteurs externes et facteurs internes. Les facteurs externes sont liés aux actions du milieu. Il peut s’agir d'actions mécaniques (tractions, frottements, pressions), d’actions physiques (température, radiations diverses) ou enfin d'actions chi- miques (présence de certains composés minéraux, de produits élaborés par d’autres éléments cellulaires, hormones). Les facteurs internes sont représentés par les potentialités que possède en elle une cellule à une période où elle apparaît encore indifférenciée. L'apparition de la fonction précède celle de la différenciation mor- phologique. La différenciation est la marque d’un acte souvent accom- pli et correspond à la disposition que prennent les colloïdes protoplas- miques sous la répétition de cet acte. On voit ainsi la contractilité du myocarde précéder, au cours du développement, l’apparition des myofibrilles. La culture des tissus a apporté des résultats importants au pro- blème de la différenciation et de la spécificité cellulaires. Elle a permis de préciser que les cellules portent très précocement en elles leur destinée. Chaque espèce cellulaire contient les potentialités de son évolution. Les potentialités peuvent rester masquées lorsque les cellules se multiplient activement, sous l’action par exemple des tréphones, substances activantes du jus embryonnaire. Si les mitoses cessent, on assiste à la différenciation cellulaire. Nous retrouvons ainsi, dans les cultures de tissus, la distinction signalée plus haut entre accroissement et différenciation au cours du développement. Il y a dans la vie cellulaire deux périodes qui s’opposent (Prenant, Peter) : mitose et repos cinétique. Une cellule en division ne tra- vaille pas ; elle perd provisoirement les caractères de sa race. Récipro- quement, une cellule qui travaille, qui manifeste ses potentialités, ne se divise pas. Ce fait est si vrai que les cellules très hautement différenciées de- viennent incapables de se multiplier (cellules nerveuses, certaines cellules glandulaires). Par contre, dans un organe, ce sont toujours des éléments très peu différenciés qui assurent le renouvellement de cet organe. La disparition des attributs morphologiques de la fonction d’une cellule constitue ce que l’on a appelé la dédifférenciation. Ce phéno- mène s’observe dans l’organisme où l’on voit notamment, après obli- tération de petits vaisseaux, les cellules endothéliales et les cellules musculaires lisses retourner au contingent des cellules conjonctives indifférenciées. On a pu croire que les éléments cultivés in vitro, sous- traits aux actions morphogènes, subissaient constamment une dédif- férenciation. Il n’en est rien. Nous avons vu que ces éléments conser- vaient leurs potentialités, qui se trouvaient seulement masquées lorsque la culture, richement pourvue de matériaux nutritifs, se multipliait activement, ce qui pouvait en imposer pour une dédiffé- renciation. Les cellules trop différenciées (cellules nerveuses) ne peuvent être cultivées. Elles survivent un temps plus ou moins long, régénèrent leur axone, mais ne retournent pas à un état plus simple. En revanche, les cellules musculaires, et notamment les myoblastes du cœur, présentent une dédifférenciation typique. Elles perdent leurs myofibrilles et prennent l’aspect de fibroblastes en raison vraisem- blablement de la disparition des facteurs qui révélaient leur poten- tialité. Pour les autres tissus cultivés, il ne faut pas confondre la dispari- tion de l’ordonnancement des cellules tel qu’il existe dans un or- ganisme avec une dédifférenciation. Affranchis du caractère contin- gent qu’est cet ordonnancement, les tissus cultivés possèdent, pour chaque type, une forme de colonie caractéristique, III. — Classification des tissus. Bichat (1800),le premier, a tenté de distinguer différentes classes de tissus. Il en reconnaissait 21. Sa classification repose sur les propriétés physiques (couleur, consistance), sur les propriétés vitales et aussi sur les réactions vis-à-vis de divers réactifs (chaleur, acides, eau, sels) et des agents pathogènes. Actuellement, des critériums très divers peuvent être utilisés pour classer les tissus. Comme ils ne reconnaissent pas embryologiquement la même origine, on a cherché à les répartir suivant qu’ils dérivaient de l’un des trois feuillets blastodermiques ou du mésenchyme. Mais on a reconnu que des tissus analogues pouvaient provenir de feuillets différents et que, réciproquement, un même feuillet don- nait des tissus variés. Le microscope nous montre que certains tissus sont constitués de cellules étroitement juxtaposées : ce sont les épithéliums. Dans d’au- tres tissus, il existe entre les cellules une substance fondamentale ou intercellulaire : ce sont les tissus conjonctifs. D’autres cellules s’al- longent pour constituer des fibres (tissus musculaires), d’autres se montrent pourvues de prolongements divers (tissus nerveux). Une telle classification peut être conservée, mais à la condition d’y introduire un correctif fourni par la connaissance de la physiologie cellulaire. Nous avons vu plus haut que la notion de tissu était avant tout commandée par la spécialisation d’une fonction qu’accompagnait une différenciation morphologique. Il sera donc logique d’utiliser àla fois le critérium morphologique et le critérium physiologique, en faisant appel, le cas échéant, à l’origine blastodermique. Certains tissus posséderont la fonction d’élaboration. Maïs le pro- duit élaboré sera appelé à jouer un rôle mécanique ou un rôle chi- mique, d’où la distinction de tissus de soutien et de tissusglandulaires. Ces aspects, d’autre part, pourront s’observer sur des tissus épithé- liaux, provenant d’un feuillet, ou sur des tissus conjonctifs, dérivant du mésenchyme. On peut ainsi distinguer : 40 Les tissus épithéliaux, comprenant des épithéliums de revêtement, qui, grâce à leur résistance, ont une fonction mécanique, et des épithéliums glandulaires, qui élaborent un produit remplissant une fonction chimique ; 20 Les tissus de substance conjonctive, comprenant des tissus de soutien et des tissus glandulaires, parmi lesquels le sang occupe une place justifiée ; 3° Les tissus musculaires formés de cellules allongées en fibres qui ont acquis à un degré élevé la propriété de se contracter ; 40 Le tissu nerveux, formé de cellules pour lesquelles la sensibilité est devenue une fonction. Nous étudierons, avec ce dernier, un tissu de soutien particulier dont les cellules sont de même origine que les cellules nerveuses et forment un système étroitement localisé aux organes nerveux. C’est lépendyme et la névroglie. Les tissus en rapport avec la fonction de reproduction seront étu- diés avec les glandes sexuelles, LES TISSUS ÉPITHÉLIAUX Ruysch (1715) qualifia d’épithélium la « pellicule fine qui recouvre le mamelon», c’est-à-dire l’épiderme. Depuis lors, le mot épithélium a reçu une acception plus générale, et l’on appelle tissu épithélial un tissu formé de cellules juxtaposées. A l’origine du développement, l'organisme est réduit à des cellules épithéliales. Plus tard, ces cellules recouvrent les surfaces libres des organes (peau, tractus digestif). Plus tard encore, ces surfaces épithé- liales élaborent, sur place, des produits de sécrétion : l’épithélium de revêtement se transforme en une surface sécrétante. Aïlleurs, elles donnent naissance à des bourgeons qui font saillie à la surface de la peau {phanères) ou pénètrent dans l’épaisseur des tissus sous-jacents. Les colonies ainsi formées se différencient en organes sensoriels ou en glandes. Les épithéliums se présentent äonc sous deux aspects. Ils constituent de simples membranes protectrices fépithéliums de revé- tement) dont il convient de rapprocher les phanères (ongles, poils, dents). D’autres fois, les épithéliums élaborent des produits de sécré- tion qui sont utilisés par l’organisme : ce sont les épithéliums glan- dulaires, qui s’étalent en surface (surfaces muqueuses) ou émigrent, sous forme d’organes massifs, dans le tissu conjonctif, sous-jacent aux épithéliums. I. — LES ÉPITHÉLIUMS DE REVÊTEMENT I. Classification. — Les épithéliums de revêtement se présentent sous deux grandes formes : ils sont réduits à une assise cellulaire unique (épithéliums simples) ou comptent une série d’assises cellu- laires superposées fépithéliums stratrfiés ). 19 Epithéliums sumples. — Les épithéliums simples se rapportent à deux types principaux, que relient des formes de passage. Tantôt la cellule est aplatie comme «la dalle d’un carrelage » : on la dit alors pavimenteuse : telle est la cellule qui revêt la surface des séreuses. Tantôt la cellule est haute ; c’est un prisme ou une pyramide. Tel est le cas pour les cellules de l’intestin (fig. 29). 20 Épithéliums stratifiés. — Les épithéliums stratifiés (fig. 30 et 31) se groupent sous trois chefs. On distingue les épithéliums stratifiés de type pavimenteux (épiderme), de type pris- matique (trachée) et de iype mixte (vessie). Cette distinction repose sur la forme que présente l’assise cellulaire la plus superficielle. | Dans un certain nombre de cas, un épithélium simple peut en imposer à un examen superficiel pour un épithélium stratifié ; c’est quand cet épithélium est de forme irrégulière, et quand les noyaux d’une série de cellules juxtaposées siègent, à des hauteurs variables, dans le corps cellulaire. La classification morphologique des épithéliums est la seule qui présente un intérêt. Il n’y à pas lieu d'établir une classification des épithéliums sur          AH cop no ie qu une base embryologique. Les divers types d’épi- l'intestin du chat. thélium dérivent de l’un quelconque des feuillets blastodermiques. Ils peuvent se succéder sur un A droite, une cellule mu- même territoire de l’organisme et cela, à plusieurs queuse de type caliciforme. reprises (vagin des Rongeurs). De & SKY 2 is) II, Siructure. — La ErS ST) #7 7 structure des épithéliums de Ve revêtement varie d’une cellule La à l’autre, et varie dans une ve même cellule, au cours de l’évolution. Aussi nous bor- nerons-nous à donner quel-         AE (Fe, CH   ; Éte. DU nl ues exemples de cette struc- “ai | j}} n a |; | FN à A: { 2) NT 149 Le revêtement de la À A AM (A Hi A séreuse péritonéale est le type ARR NET | d’un épithélium pavimenteux "41 Ali \ simple. C’est une lamelle ré } | polygonale, à bords rectilignes a Ws4m0) ou sinueux. Cette lamelle, 12 un V7 large de 40 ou 50 v, s’étale, / W. Ta comme un vernis d’une ex- tes en 14 | trême minceur (4 à 2 u), à Sas Cr OÙ À la surface de la membrane. Sie Du côté de la cavité séreuse, NE) la cellule se limite par une NE plaque de protoplasma con- Fig. 30. — J'ibrilles épidermiques (tonofibrilles) densé, parfois revêtue de du bec du poulet (Gr, — 1500 d.). poils courts et rigides ; au- dessous de cette plaque, s’étale le corps cellulaire avec le noyau, qui est rond et aplati parallèlement à la surface de la séreuse. Ce corps cellulaire est muni de prolongements qui s’anastomosent entre eux dans une même cellule, et se continuent également avec les expansions des cellules épithéliales voisines et des cellules sous- jacentes. En un mot, la cellule épitnéliale est nettement délimitée au niveau de la plaque ; elle ne l’est point au niveau du corps cellu- laire proprement dit (fig. 47). | 20 [’épithélium gingival, chez le Chat à la naissance, fournit un bon exemple de lépithélium stratifié. Les cellules profondes sont opaques, étroites, serrées les unes contre les autres ; leur noyau ovoïde siège au pôle superficiel de l'élément. Les cellules moyennes sont polyédriques, claires, volumineuses : leur noyau sphérique est central ; le cytoplasme contient des filaments basophiles, longs et grêles (fibrilles épidermiques, tonofibrilles) qui jouent un rôle de soutien. Les cellules superficielles s ’aplatissent progressivement pour consti- tuer des lamelles d’une extrême minceur, individualisées par un noyau aplati. Les cellules épithéliales de revêé- tement peuvent contenir un centre cellulaire, un appareil de Golgi, des chondriosomes, etc. Elles s’entre- mêlent parfois avec des cellules glandulaires. III. Rapports des cellules épithéliales. — Quels rapports affectent les cellules épithéliales avec les cellules qui les avoisinent, avec les tissus sous-jacents, avec le milieu extérieur ?     1 go 49 Les cellules épithéliales sont souvent accolées les unes aux autres. pig. 31. —— Épithélium prismatique On les a crues longtemps réunies stratifié de la pituitaire. Les cellules par un ciment transparent et mou D Ut qui se dissout dans l’alcool au tiers et réduit le nitrate d'argent. On estime aujourd’hui que les cellules adhèrent les unes aux dires du fait de phénomènes physiques. La réduction du nitrate d'argent est un simple phénomène d’électrocapil- larité qu’on observe toutes les fois qu’un sel métallique se dépose dans une fissure (Becquerel). Pour Achard et Aynaud (1906), elle est due au chlorure de sodium contenu dans la Zymphe interstihielle (suc, liquide de tissu) qui baigne les éléments cellulaires ; la réduction ne se fait plus « si l’on déchlorure les tissus dans une solution inoffensive de sulfate de soude ou de sucre, et elle redevient facile si on rechlorure la pièce ». Quand les cellules épithéliales sont écartées les unes des autres, les espaces intercellulaires s’agrandissent, mais les cellules sont souvent reliées entre elles par des filaments qui constituent de véri- tables ponts d’union, jetés entre les faces adjacentes de deux cellules voisines ; ces ponts d’union ont été décrits dans l’épiderme et les phanères, dans la vessie, etc. ; ils se continuent avec les formations filaires du cytoplasme (Voir Peau). Enfin les membranes épithéliales entrent encore en rapport avec des éléments étrangers (leucocytes, cellules conjonctives et pigmen- taires, capillaires sanguins, origines nerveuses). 29 Par leur face profonde, les membranes épithéliales prennent contact avec le tissu conjonctif. Elles sont fréquemment séparées de ce tissu par une membrane mince, transparente, hyaline, qu’on appelle la membrane basale ou vitrée. Dans certains cas (Duval, cette membrane résulterait d’une transformation partielle de l’as- sise épithéliale qui reposera plus tard sur la vitrée : il en est ainsi pour les membranes de Bowman et de Descemet qui limitent le tissu propre de la cornée (Laguesse), d’autres fois la basale est constituée par la zone de tissu conjonctif modifié qui supporte l’épithélium, et l’on y peut déceler des fibrilles collagènes et des fibres élastiques.   Fig. 32,— Schéma des bandelettes obturantes. Fig. 33. — Tube contourné du rein, avec ses chondriocontes et La bordure en brosse 1, cellule prismatique vue de trois quarts. (rein de Chauve-Souris) (Gr. — 1125 d.). — 2, cellule prismatique vue en coupe avec son noyau. — 3, bandelettes obturantes. 30 Le pôle libre des épithéliums est souvent circonscrit par un cadre terminal (bandelette obturante de fermeture) qui ferme l’espace intercellulaire, en empêchant la lymphe interstitielle de se répandre dans les cavités que limite l’épithélium. Ce cadre se colore en noir d'ivoire par l’hématoxyline au fer ; sur les cellules vues à plat, il est polygonal ; sur les cellules coupées parallèlement à leur grand axe, il se projette comme un trait, ou comme deux points situés de part et d’autre du pôle libre de la cellule considérée (fig. 29 et 32). Le cadre représente une modification de la Iymphe interstitielle et plus vraisem- blablement une édification du cytoplasme. Il se comporte de deux façons vis-à-vis de la plaque différenciée que porte souvent le pôle apical de la cellule ; il affleure le bord libre de cette plaque qu’on appelle alors plaque recouvrante ou siège au niveau de son bord adhérent : cette plaque constitue alors un plateau, un plateau strié, une bordure en brosse, une garniture vibratile. IV. Différenciations du pôle apical des épithéliums. — 1. Quand le pôle apical de la cellule est occupé par une bande réfrin- gente, homogène, solide, à double contour, on dit que la cellule est pourvue d’un plateau ; les plateaux des cellules juxtaposées se fu- sionnent souvent pour former une cuticule ; les cuticules sont propres à l’ectoderme cutanée et à ses dérivés. Parfois, la cuticule porte à sa partie profonde, de formation relativement récente, des traces de striation ; ainsi s'établit la transition entre le plateau homogène et le plateau strié. 2. Le plateau est parfois traversé par une série de stries parallèles, perpendiculaires à sa surface, d’où son nom de plateau strié, plateau à bäionnets. Ces bâtonnets s’insèrent sur des corpuscules anguleux ou linéaires, simples ou dédoublés. Ces corpuscules basaux sont de taille inégale et irrégulièrement espacés les uns des autres ; ils peuvent entrer en coalescence ou se prolonger dans le cytoplasme par un fila- ment très grêle (pièce radiculaire). 3. D’autres fois, le pôle apical de la cellule se hérisse de filaments fins, courts et serrés. Immobiles, mais libres sur toute leur étendue, ces poils constituent la bordure en brosse; à la base de chacun d’eux s’observe un corpuscule basal, parfois dédoublé, qui peut émettre une racine. 4, Quand la cellule se couvre d’expansions protoplasmiques mobiles, durables, de forme définie, on dit cette cellule revêtue d’un appareil cilié. a) Le fouet ou flagellum est un filament généralement unique et volumineux ; son   Fig, 84. — Schéma des cils. 1, tige. — 2, bulbe. — extrémité libre est eflilée ou se résout en un 3, corpuscule basal su- bouquet de cils. Son extrémité opposée s’at- perficiel. — 4, pièce tache sur un corpuscule basal { blépharoplaste ). IDR PRE PPT é puscule basal profond. Le fouet est constitué par un filament axile  ! À solide, élastique et sombre, qui peut se réduire en fibrilles et par une gaine molle, claire et contractile, qui fait souvent défaut à son extrémité {structure axile). Il est parfois soudé au corps cellulaire par une expansion protoplasmique dite membrane ondulante ; c’est le cas sur les spermies de lAxolotl. b) Cils vrbratiles. — Très répandus chez les Métazoaires, à l’excep- tion des Arthropodes et des Nématodes, les cils sont fins, nombreux. et formés de « pièces superposées alternativement nodulaires et fila- menteuses » (Prenant). La tige ou cuil flotte dans le milieu extérieur ; de longueur, de dia- mètre, de nombre variable, les cils sont homogènes et réfringents ; ils s’implantent sur la surface cellulaire suivant des lignes bien définies Ils portent parfois, près de leur base, un épaississement arrondi ou fusiforme, le bulbe. Le cil s'implante sur un corpuscule basal ; c’est là un corpuscule basophile, sphérique ou bâtonnoïde, d’une constance absolue et d’une extrême finesse. Le corpuscule se dédouble parfois en deux grains réunis par une pièce intermédiaire. En ce cas, le grain profond, plus volumineux, garde la situation du corpuscule unique; le grain superficiel effleure lasurface cellulaire. Les corpuscules basaux d’une même série horizontale se fusionnent souvent en une plaque basale. Des corpuscules basaux partent parfois des stries fines, indivises, droites ou courbes, qui se perdent dans le cytoplasme. Ces racines culiaires sont parallèles ou divergentes ; plus souvent, elles conver- gent en un cône dont le sommet occupe le voisinage du noyau. c) Dans les flammes vibratiles (rein des Amphibiens), les très longs cils, émanés d’une série de cellules, se juxtaposent sans se fusionner et dessinent une flamme ondoyante. Ils entrent en coalescence dans les Membranelles ou Palettes des Protozoaires. 5. Dans un autre ordre de faits, cils et poils coexistent dans une même cellule (épendyme). Dans les cellules à poils, il existe, à côté d’un flagellum, seul édifié par des corpuscules centraux, des poils qui sont courts, roides, de longueur inégale (appareil de Corti), sur les taches et les crêtes auditives; ces poils s’agglutinent en une tige conique ; cette tige s'implante sur un disque, formé de granules accolés, qui occupe le disque de la cellule sensorielle, ou plutôt son centre. Elle se prolonge dans le cytoplasme par un cône non fibrillé. Rapprochons de ces cellules à poils les cellules à bouquet de poils (corps et queue de l’épididyme). Là les poils, distincts ou non, sont groupés en bouquet ; ils s’insèrent au pôle libre de la cellule, et plus spécialement en son centre ; ils sont dépourvus de corpuscules ba- saux ; ils se prolongent par une sorte de racine jusqu’au noyau. Ils représentent une expansion protoplasmique qui se fibrille secondai- rement et cette différenciation est peut-être en rapport avec des phénomènes d’excrétion. 6. À quels organes cellulaires répondent les diverses parties d’un appareil cilié ? Tige du cil et flagellum sont des expansions protoplasmiques {pseudo- podes) transformés et adaptés à un mouvement toujours identique. Les cor- puscules basaux sont des corpuscules centraux modifiés (Henneguy, Lenhos- sek, Benda). Ils ne tiennent plus sous leur dépendance les mouvements des chromosomes (mouvements internes), mais ils sont devenus les organes producteurs et les organes moteurs de l’appareil cilié : le cil, isolé par méroto- mie du corpuscule basal qui le porte, est un cil incapable d’entrer en jeu (Ch. Robin, Peter). Quant aux racines ciliaires, ce sont des fibrilles différen- ciées dans le cytoplasma ; dans quelques cas, elles représenteraient les fibres d’un fuseau central. 7. Entre cils et flagelles, il existe d’étroites parentés tant physiologiques (mouvements) qu’'histologiques (structure axile) ; d’autre part, entre le fouet et la garniture ciliée, il existe de nombreux intermédiaires, telles les cellules uniciliées du tube urinaire, les cellules pauciciliées de la toile choroïdienne, les spermatocytes de certains papillons ; telles les cellules à pointe (épendyme) dont les cils se soudent à leur sommet, en une pointe plus ou moins homo- gène. Si certaines des formations que nous venons d’étudier (pseudopodes, flagelles, cils) sont des stades d’une évolution progressive, d’autres (bordure en brosse, plateau strié) paraissent les étapes d’une garniture ciliée qui s’im- mobilise pour entrer en régression. C’est que la différenciation d’un appareil cilié est essentiellement transitoire : quand cet appareil se modifie ou distsor raît, la cellule qui le porte change de fonction. Elle se transforme en cellule de soutien, en cellule sensorielle, et même en cellule glandulaire : c’est le cas pour les éléments à plaque recouvrante qui forment l’assise superficielle de l’ectoderme cutané, chez les têtards de Batraciens. Ces éléments sont des cellules dont les cils et les corpuscules basaux ont disparu ; le cytoplasme, sous- jacent à la bordure ciliée, s’est transformé en une plaque. La surface libre de cette plaque est convexe ; elle siège au niveau même du cadre terminal ; sa surface adhérente est irrégulière ; la plaque est de structure alvéolaire ; ses travées, parallèles au grand axe de la cellule, circonscrivent des mailles rem- plies de mucus. La cellule ciliée ne mérite pas une place à part dans une classifica- tion des épithéliums. Les cils qui la caractérisent apparaissent sous l'influence de conditions mécaniques déterminées ; ils sont lexpres- sion d’une adaptation cellulaire à un but spécial. Les cils se diffé- rencient sur l’épithélium péritonéal de la Grenouille du fait de Pirri- tation provoquée par les œufs qui vont être pondus ; la ponte une fois achevée, les cils entrent en régression et disparaissent. On peut voir, de même, les cellules à plateau strié de l'intestin se munir d’une garniture Ciliée. V. Histogenèse et évolution des épithéliums. — 1. Les épithéliums prennent naissance aux dépens des trois feuillets blastodermiques, et nous avons vu que la forme d’un épithélium n’est pas fonction de son origine em- bryonnaire. On s'accorde souvent à qualifier d’endothélium les épithéliums pavimenteux simples, d’origine mésodermique, bien que ce terme ait reçu, aussi, d’autres acceptions. À l’origine, les épithéliums de revêtement sont toujours des épithéliums simples : ils gardent cet aspect chez tous les Invertébrés, sans exception ; mais, chez les Vertébrés, ces épithéliums se divisent et se stratifient ; ils émettent alors des bourgeons pleins ou creux qui constituent l’ébauche de divers organes (phanères, cristallin, etc.). 2. Les épithéliums évoluent. Lorsqu'ils sont jeunes, ils prennent souvent l'aspect d’une nappe protoplasmique, semée de noyaux ; plus tard, la cellule s’individualise et subit des différenciations variées. Elle s’entoure d’un espace intercellulaire que eloisonnent des ponts d’union ; elle élabore des fibrilles et peut se munir de cils. ‘L’histogenèse de ces diverses formations est encore en litige. A. Ponts et espaces intercellulaires se forment simultanément. F.-E. Schulze voit, dans l’épiderme des Batraciens, chaque cellule se limiter par une zone corticale réfringente. Au sein de cette zone se forment des gouttelettes liquides qui s’accroissent aux dépens du cytoplasme interposé, et le réduisent bientôt à l’état de ponts d’union. Studnicka pense que les ponts d'union peuvent résulter d’un autre mécanisme, c’est-à-dire de l’anastomose secondaire de cellules épithéliales. B. Les fibrilles épidermiques ou tonofibrilles se développeraient assez tard, aux dépens du chondriome. C. Quant aux cils, leur origine ne paraît pas toujours identique à elle-même (A. Gurwitsch) : leur présence est connexe de celle des grains basaux qui, seuls, paraissent capables de les édifier et d’assurer leur fonction. Or, ces grains re- présentent les corpuscules centraux du centre cellulaire ou des dérivés de ces corpuscules. Voilà pourquoi la cellule ciliée est incapable de se diviser, puisque la production des cils nécessite et détourne de leur emploi les organes indispen- sables à la mitose. En d’autres termes, la différenciation des cils équivaut à une division cellulaire (Prenant). 3. Les épithéliums de revêtement se plient à une foule de différenciations. A. Tantôt ils se transforment en organes sensoriels. En pareil cas, on voit certaines cellules contracter d’étroites relations avec des fibres nerveuses et transformer leur pôle superficiel en un appareil récepteur (cônes et bâtonnets de la rétine, bâtonnet gustatif, poils des otocystes et des statocytes) qui repré- sente un dérivé ciliaire. B. D’autres fois, la cellule (cristallin) devient pareille à du verre (hyalinisa- tion ),s’allonge en une fibre remarquable par sa forme, sa transparence et sa longueur. C. Chez nombre d’Invertébrés, la cellule épithéliale du tégument se trans- forme plus ou moins complètement en chitine ou en tunicine. Les écailles des Papillons, les soies des Lombrics sont des phanères qui résultent de lévolu- tion d’une seule cellule épidermique. La cellule épithéliale se calcifie (émail, coquille des Mollusques ). Enfin, elle peut secharger d’unesubs- tance cornée. Cette kératine est un corps albuminoïde, riche en soufre ; elle résiste à la plupart des réactifs ; elle est dissoute par les alealis chauds ; soumise, sous pression, à une tempé- rature de 2009, elle fournit de l’hydro- gène sulfuré. La kératinisation s’ob- serve sur l’épiderme et ses dérivés {phanères). Des ces phanères, les uns sont unicellulaires (dent cornée des Batraciens), d’autres multicellulaires (poil, ongle). Sur certains, la kératini- sation s'effectue d'emblée; sur d’autres, elle est précédée par lélaboration de produits spéciaux (éléidine, trichohya- line). Les formations cornées sont permanentes ou transitoires ; et, parmi les phanères transitoires, certains sont soumis aux phénomènes de rempla- cement (dents cornées) (fig. 35) ; d’autres se détachent, sans qu’à leur : place prenne naissance un organe si- 1, cellule épithéliale entourant la C0-  milaire. Il en est ainsi du « diamant » lonne dentaire.—2, éléments dela colonne Qui, chez les fœtus de nombre d’ovi- dentaire, — 3, dent cornée (d’après Bas- x + : sotta et Bronca). pares, sert à briser la coquille de l’œuf. Toute kératinisation s’accom- pagne de modifications qui portent sur le noyau (diminution de volume, changements de forme et de structure, perte du nueléole), sur le cytoplasme (kératinisation des tonofibrilles) et sur les rapports qu’affectent entre eux les éléments kératinisés (effacement des espaces intercellulaires et destruction des filaments d'union qui solidarisent les cellules épidermiques) (Voir page 359). D. Les cellules épithéliales se transforment parfois en éléments pigmentaires (chromatocytes épidermiques). A cet effet, les mitochondries de ces cellules cessent de se diviser et d'évoluer ; elles se momifient en quelque sorte, en se pigmentant directement. Elles deviennent de véritables chromochondries (Prenant). Il semble, dans certains cas, que les cellules épidermiques reçoivent, de cellnles voisines (cellules de Langerhans), leurs grains de pigment tout formés. 4. Les cellules épithéliales, arrivées au terme de leur évolution, meurent et disparaissent. Quand ces cellules font partie d’un épithélium polyédrique comme l’épididyme, ces cellules vivement colorées font saillie au-dessus du reste de la muqueuse, et, comme un clou branlant, elles finissent par tomber     1 LLLLCLL [2   Fig. 35. — Dent cornée d’'Alytes obste- tricans. (A. Branca) dans la cavité du tube glandulaire. Aïlleurs (tégument externe), les cellules superficielles les plus âgées se détachent et tombent dans le imilieu extérieur ; mais il n’est pas rare de trouver çà et là, dans les couches pro- fondes des épithéliums, des éléments qui dégénèrent hâtivement, suivant l’un des modes que nous avons précédemment passés en revue (chromato- lyse, etc.). 5. Pour compenser la perte incessante que fait subir au tissu épithélial la mort de ses éléments superficiels, il se produit des phénomènes de mitose qui assurent l'intégrité de ce tissu {rénovation des épithéliums). S'agit-il d’un épi- thélium simple ? Le plan de la mitose est tel qu’il donne toujours naissance à des cellules juxtaposées. Sur les épithéliums stratifiés, comme l’épiderme, la direction du plan de segmentation n’est soumise à aucune règle fixe, car les épithéliums s’accroissent en hauteur comme en surface. Quand l’épithélium est dépourvu de couche cornée, les figures de division se rencontrent jusque sur les éléments au contact du milieu extérieur. Quand l’épithélium se kératinise, les images cytodiérétiques s’observent dans la plupart des assises qui consti- tuent la partie profonde de l’épiderme (corps muqueux). En un mot, la mitose, loin de se localiser à l’assise cellulaire au contact du tissu conjonctif (assise basilaire), s'étend à toutes les cellules et aux seules cellules qui sont en pleine vitalité (A. Branca). VI. Histophysiologie des épithéliums. — Les épithéliums cumulent une série de fonctions. Ce sont d’abord des organes de protection : l'urine de la, vessie n’est jamais résorbée, tant que la muqueuse vésicale est revêtue de son épithélium. Les épithéliums concourent à la nutrition : à leur niveau s’effec- tuent les échanges nécessaires au fonctionnement de l'intestin ou du pou- mon. Certaines cellules épithéliales sont des organes de réception pour les excita- tions venues du monde extérieur ; c’est sur elles que s’applique l’arborisation que porte, à son extrémité, la fibre nerveuse sensitive /cellules sensorielles). Enfin, d’autres cellules épithéliales se garnissent de cils, et deviennent, par là même, de véritables organes de mouvement. Comme l’étude du mouvement ciliaire ne peut être faite qu’à l’aide du mi- croscope (Purkinje, Valentin, 1835), nous rappellerons les principaux carac- tères de ce mouvement. En portant sous le microscope ün minuscule morceau du manteau d’un mollusque vivant, on n’aperçoit, au début, qu’une agita- tion violente qui défie toute observation. Mais, à mesure que la mort approche, ce mouvemeñt se ralentit et se prête de mieux en mieux à l’analyse. Il s’agit d’un «mouvement en coup de pioche » qui s'effectue dans un miême plan et généralement dans un même sens ; le cil s’infléchit, puis se redresse brusque- ment ; mais les cils sont alignés en série linéaire ; ils se meuvent dans le même sens et leur mouvement s'étend de proche en proche, d’une extrémité à l'autre de la série. Souvent les cils se répartissent sur des lignes parallèles, en pareil cas, les nucléoles, cils de chaque série, arrivent simultanément au même stade de leur battement. Les cils coordonnent donc leurs mouvements : aussi, quand plusieurs cellules vibratiles sont réunies en tissu, le mouvement, sous forme d’onde, se propage successivement d’une cellule à une autre, dans une direction définie. 1] rappelle « l'aspect d’un champ de blé sur lequel vient à passer une légère brise. Les épis s’inclinent successivement à mesure que le vent les atteint et cette inclinaison par zones successives donne l’impression d’une vague, d’une onde qui parcourt le champ de blé dans la direction du vent » (M. Duval). On peut démontrer aisément le résultat de ce mouvement ; il suffit de déposer un peu de poudre de charbon sur l’æœsophage d’une Gre- nouille, dont l’épithélium est vibratile : on voit, à l’œil nu, les grains de char bon progresser, et toujours progresser du pharynx vers le cardia (M. Duval). Le mouvement ciliaire a pour effet de « balayer » certaines surfaces épithé- liales. C’est un mouvement durable ; on l’observe encore vingt-quatre heures après la mort, chez nombre de Mammifères. Il est exagéré par l'oxygène, par les substances alcalines, par une température de 409 ; il est diminué ou arrêté par l’absence de l’oxygène, par les acides, par les températures qui s’écartent de l’optimum, dans un sens ou dans l’autre. Le flagellum en mouvement décrit un cône dont le sommet répond à son point d'insertion ; cette implantation s'effectue à l’une des extrémités de la cellule : à l’antérieure chez Æuglena viridis où le flagelle se comporte comme une hélice d’aéroplane, à la postérieure chez le spermatozoïde où il joue un rôle de propulsion, comme une hélice de navire. Les couronnes ciliées de Dedinium font progresser ce protozoaire quand elles battent dans le même sens ; elles déterminent sa rotation sur place, quand elles se meuvent en sens inverse. II. LES ÉPITHÉLIUMS GLANDULAIRES Nombre de cellules sont capables d’élaborer des produits variés ; elles font acte de sécrétion. Maïs quand une cellule se spécialise dans l'élaboration d’un produit de sécrétion, quand ce produit, loin d’être utilisé par la cellule qui l’a formé, est cédé à l’organisme, qui l’utilise au fur et à mesure de ses besoins, la cellule à droit au nom de cellule glandulaire. Dans la grande majorité des cas, cette cellule glandulaire est une cellule épithéliale. I. Historique. — 1° C’est à Malpighi (1686) qu’on doit la première notion de la constitution des glandes. Une glande est essentiellement composée de petites cavités (follicules, utricules, acini), visibles à l’œil nu, qui s'ouvrent dans un canal « membranula cava cum emissario » : ce canal excréteur conduit au dehors le produit de la sécrétion. T’ensemble de la glande rappelle une grappe de raisin, avec ses grains et la ramure qui les porte. Mais les acini de Malpighi sont en réalité des lobules glandulaires ; ils résultent de l’aggloméra- tion d’une série de cavités élémentaires microscopiques, comme J. Muller le montra en 1830. 2° On s’est demandé comment se forme le produit de sécrétion. La glande se borne-t-elle à laisser filtrer à travers sa paroi ou à laisser passer par des orifices préformés (pores, bouches exhalantes) les produits qu’elle trouve en nature dans le sang ? C’est à cette conception que se sont ralliés les anciens auteurs. Mais Dutrochet (1824) pense que la salive est produite par les glandes salivaires de l’Escargot ; la « cellule, écrit-il, est l’organe sécréteur par excellence ». J. Mul- ler est frappé de la diversité des produits de la sécrétion ; il en cherche la cause et l’attribue à la constitution éminemment variable des parois glandulaires ; Goodsir, un peu plus tard (1844), constate que la graisse ou le pigment existent au préalable dans les cellules sébacées ou dans la glande du noir chez la $eiche, et il établit ce fait considérable que Les sécrétions sont un produit de l’activité cellulaire. Les recherches physiologiques (Ludwig, 1851) ne tardèrent pas à confirmer la conception de Dutrochet. : 3° Enfin R. Heidenhain (1868-1869), Ranvier, Nüssbaum, Langley, étu dièrent les modifications que subit la cellule glandulaire au cours de son fonc- tionnement. Ils découvrirent le grain de sécrétion dont nous cherchons encore la genèse. JL. Classification des glandes. — 1. Classifications anatomiques. — D’après le nombre des cellules qui les composent, on peut répartir les glandes en GLANDES UNICELLULAIRES {Cellule calicifjorme) et en GLANDES MULTICELLU- LATRES. Quand les glandes « ne constituent pas une membrane superficielle, au con- tact direct du milieu ambiant » (Prenant), elles sont pourvues d’un canal excré- teur qui s'ouvre au niveau d’une surface épithéliale. La forme de la cavité sécrétante a permis de distinguer des GLANDES EN TUBE et des GLANDES EN GRAPPE (fig. 36). Le tube est une cavité sécrétante, allongée en doigt de gant, qui présente, sur toute sa longueur, un diamètre sensiblement égal ; ce tube est droit (glande de Lieberkühn) ou contourné sur lui-même (glande sudoripare);il est simple (glande simple) ou ramifié à sa par- tie profonde (glande composée de l'estomac). Parfois même, les tubes s’anas- tomosent entre eux {glande réticulée). Quand la cavité sécrétante est arrondie et de calibre notablement supérieur à celui du canal excréteur, elle porte le nom d’alvéole ou d’acinus. La glande re NIET Fig. 36. — Schéma des glandes. 1, glande alvéolaire simple. — 2, glande alvéolaire composée. — 3, glande en grappe simple. — 4, glande en grappe composée. — 5, glande en tube simple. — 6, glande en tube contour- née. — 7, glande en tube composée. — 8, glande en tube réticulée. peut être réduite à un alvéole {glande alvéolaire simple) ou à un groupe d’al- véoles (glande alvéolaire composée). Parfois des groupes d’alvéoles débouchent dans un canal excréteur simple {glande en grappe simple) ou ramifié (glande en grappe composée). Il existe des glandes dont les cavités sécrétantes sont les unes tubuleuses, les autres acineuses. Ce sont des GLANDES MIXTES (pancréas). Sont aussi des glandes mixtes les glandes où coexistent des cellules muqueuses et des cellules séreuses, et l’on réserve le nom de glandes pures à celles composées d’une seule espèce cellulaire. La plupart des glandes sont limitées par une membrane qui sépare les vais- seaux sanguins de l’épithélium sécrétant ; sur quelques-unes, pourtant, la vitrée fait défaut ; les capillaires sanguins arrivent au contact de la cellule : le foie est le type des GLANDES REMANIÉES (Duval) par la végétation des vaisseaux et du tissu conjonctif. Les cellules glandulaires, implantées sur la vitrée, se disposent sur un ou plusieurs rangs. Dans les glandes salivaires, les cellules fonctionnent toutes comme cellules glandulaires. Dans d’autres glandes, dérivées du tégument externe (sudoripare, lacrymale), les cellules, disposées sur deux assises, se sont adaptées à un rôle spécial. L’assise externe est devenue contractile (myo-épithéliale) : elle assure l’excrétion de la sueur ou des larmes qu’éla- bore l’assise interne ou glandularre. , 2. Classifications physiologiques. — Des considérations d’ordre phy- siologique nous fourniront d’autres éléments de classification. La glande emprunte au milieu ambiant les éléments sur lesquels s’exerce son activité. Tantôt elle se borne à extraire de ce milieu des substances (rein) qu’elle élimine, sans les modifier sensiblement f glande excrétrice).'Tantôt elle élabore de toutes pièces un produit qui n'existait pas dans l’organisme (glande sécrétrice) et qui sera utilisé par lui. Ce produit de sécrétion s’élimine au dehors par les canaux excréteurs (glande ouverte, exocrine, à sécrétion externe) ; d’autres fois, il passe dans le sang ou la lymphe ; il y passe directement ou après s’être déversé au préalable dans une cavité (thyroïde), glande : close, endocrine, à sécrétion interne, et La- guesse a fait remarquer que la vésicule close représentait le type morpholo- gique de toutes les glandes endocrines, formées de tissu épithélial. Enfin, cer- taines glandes, comme le foie, sont des glandes amphicrines : une partie de leur sécrétion (glucose) passe dans le sang : le reste (bile) s’écoule dans l'intestin. Quel est l’avenir de ce produit de sécrétion ? Il peut être rejeté au dehors ( sécrétion excrémentitielle) ; il peut être repris par l’organisme (sécrétion récré- mentitielle du suc gastrique); il peut être en partie éliminé, en partie résorbé ; c’est le cas pour la bile {sécrétion excrémento-récrémentitielle) ; la cholestérine est rejetée dans l’intestin, tandis que les acides biliaires sont résorbés. 3. Classifications embryologiques. — L’embryologie distingue des glan- des ECTODERMIQUES, MÉSODERMIQUES, ENDODERMIQUES. Elle apprend qu'il existe des glandes closes d’emblée (surrénale) et des glandes qui se transfor- ment en glandes closes (thyroïde), du fait de la disparition de leur canal excré- teur.   III. Structure de la cellule glandulaire. 1. Glandes unicellulaires. — La cellule à mucus, l’un des types les plus répan- dus de laglande unicellulaire, estremarquable par son aspect clair ; elle affecte souvent la forme d’un verre à boire ; son pied, plus ou moins eflilé, est droit ou incurvé (cellule cupuliforme) ; son ventre s’élargit en un calice [cellule caliciforme de Max Schultze (1867)], son pôle superficiel se rétrécit parfois : la cellule ressemble alors à une bou- teille, munie d’un étroit goulot (cellule lagéniforme) . Le noyau ovoïde occupe la base de la cellule, et, à ce niveau, le protoplasma est semé de filaments qu’on peut, semble-t-il, rapporter au chondriome. Le reste du cytoplasme a l’aspect de lamelles anastomosées (Von Ebner, 1873). Sur ces lamelles sont épars de fins granules ; à leurs dépens se constituerait le mucigène qui s’accumule dans les mailles du réticu- lum ; le mucigène s’élabore aussi dans le pied et dans le noyau de la cellule muqueuse (Prenant). Le calice possède un diplosome d’où partent deux filaments, l’un dirigé vers la surface, Pautre vers le pôle opposé de la cellule. Quand la cellule est excitée, des vacuoles apparaissent dans les cloisons protoplasmiques ; ces vacuoles, remplies d’un liquide aqueux, grossissent et se rompent ; le liquide qu’elles contiennent (Ranvier) se mêle au mucigène, le transforme en mucus. La cellule, alors, est énorme et distendue comme une outre ; Son noyau est excavé en cupule ; le mucus coiffe la cellule à la façon d’un bouchon d’ouate, et s’en échappe, sous forme d’une masse insoluble dans l’alcool et l’éther, soluble dans l’eau, souvent colorable en bleu par lhéma- toxyline et en rouge par lé muci-carmin. Une fois le mucus éliminé, on admet que la cellule revient sur elle- même et son noyau récupère sa forme initiale. Les cellules à mucus sont parfois isolées au milieu de cellules de revêtement (villosités de l'intestin). D’autres fois, elles se groupent en une large surface de sécrétion (muqueuse rectale). 2. Glandes multicellulaires.— Comme type de glande multi- cellulaire, prenons la glande sous-maxillaire. Laissons de côté pour l'instant certains culs-de-sac, tapissés de cellules muqueuses d’un type spécial (cellules fermées) et considérons uniquement les culs-de-sac revêtus d'éléments grenus. Ces éléments doivent leur nom de cellules à ferment à ce fait qu’ils élaborent le zymogène ; on les appelle encore 6   Fig. 37. — Glande sous-maxillaire de l'Homme. 1, cellule séreuse. — 2, chondriome. — 3, canaliculé intercellulaire. — 4, lumière du tube sécréteut de type séreux. — 5, lumière d’un tube sécréteur mixte avec ses cellules séreuses (6) et ses cellules muqueuses (7) (Gr. — 800 d.). cellules séreuses, Car le produit excrété par eux est fluide et très diffé- rent de la substance visqueuse que rejettent les cellules mucipares. Les culs-de-sac séreux sont des tubes courts, bosselés, parfois rami- fiés. Une mémbrane basale les entoure. A la face interne de cette basale se disposent, sur un rang, des cellules pyramidales. Un noyau arrondi occupe la base de la cellule (fig. 37). À fort grossissement, on distingue au cytoplasma deux parties : l’une est dense, compacte, elle constitue le pôle d'implantation de la cellule ; on peut y déceler des chondriosomes qui sont particulière- ment nombreux quand la cellule ne contient pas ces grains albumi- noïdes visibles sur le frais, qu’on appelle les grains de sécrétion. Le reste de la cellule, d'architecture alvéolaire, est formé de lamelles minces, anastomosées, qui s’insèrent sur le protoplasma basal et sur le pôle superficiel du noyau. Ces lamelles délimitent des vacuoles, et chacune de ces petites vacuoles est plus ou moins remplie par un grain de sécrétion, colorable par l’hématoxyline au fer et l’acide os- mique. Ces grains naissent-ils dans le cytoplasme, dans le chon- driome ou dans l’appareil de Golgi (p. 27); on l’ignore encore, mais on sait qu’ils se dissolvent généralement pour être excrétés. Par leur pôle apical, les cellules séreuses délimitent, au centre du tube sécréteur, une lumière étroite. Cette lumière se prolonge entre les éléments épithéliaux, par des tubes fins et cylindriques, simples ou divisés ; ce sont là les capillaires de sécrétion Ou canalicules radiés inter- cellulaires. Ils sont dits canalicules, car leur taille ne dépasse guère 3.4 ; radiés, parce qu’ils se disposent en rayonnant, autour de la lumière du tube sécréteur, et intercellulaires, parce qu'ils ne pé- nètrent jamais dans le cytoplasme. Les bandelettes obturantes se retrou- vent dans les glandes, au niveau de la lumière des tubes sécréteurs,et aussi dans lescanalicules intercellulaires. Pareil fait est aisément visible sur le foie des Am- phibiens (fig. 38 et 39). Le capillaire intercellulaire est une formation constante. On peut l’observer directement ou à l’aide de méthodes spéciales (Grolgi). Ce capillaire se prolonge parfois dans la cellule (foie) jusqu’au noyau. Ce sont Fig. 38. — Schéma de deux là les capillaires intracellulaires, forma- a G), avecles tion inconstante, variable d’un moment ls bandelies de jamais à l'autre, et qu'on décèle seulement au (d’après Zimmermann). moment où les produits de lPactivité cellulaire sont déversés dans le canalicule radié. Les vacuoles, qui se développent autour des grains de sécrétion, se fusionnent alors et constituent un conduit irrégulier, mais continu, dépourvu de paroi différenciée. L’excrétion une fois achevée, le canalicule intracellulaire disparaît, sans laisser de trace.   Nombre de cellules glandulaires contiennent un diplosome, sinon un centre cellulaire, situé au pôle apical de la cellule, contre la membrane cellulaire ; c’est entre ce centre et le noyau que s’observe d’ordinaire l’appareil de Golgï. La cellule séreuse, telle que nous venons de l’étudier, est une cellule qui vient d’achever son travail d’élaboration. C’est une cellule au repos prête à éliminer son produit de sécrétion. En excitant la parotide [R. Heidenhain (1868), Langley (1879)}, la salive est excrétée. Les culs-de-sac changent d’aspect : ils étaient formés de grosses cellules, à noyau légèrement irrégulier, à proto- plasma bourré de grains de ferment ; la lumière glandulaire était étroite ou nulle. Après l’excrétion, les culs-de-sac sont revêtus de petites cellules ; le noyau est rond ; le protoplasma est clair; ses mailles sont vides, car les grains de sécrétion ont disparu ; la lumière du tube sécréteur s’est agrandie. La cellule entre alors dans une période d’activité au cours de la- quelle elle reconstitue son matériel de sécrétion. IV. Cycle sécrétoire et caractères généraux de la cellule glandulaïire. — 1.Le cycle sécrétoire.— À. L'analyse des modi- fications de structure de la cellule glandulaire permet de reconnaître l'existence d’un véritable cycle sécrétoire. Dans une première phase (stade de repos apparent), le cytoplasme contient, principalement dans son pôle basal, de nombreux chondriosomes ; la cellule grossit     1, cellule hépatique. — 2, capillaires biliaires. — 3, capillaires veineux (Gr. — 625 d.). activité ; ces produits sont incorporés et ils arrivent à faire partie intégrante du protoplasma ; mais ils sont invisibles : on les connaît seulement par lPanalyse chimique. Dans une deuxième phase (stade d’accumulation ou de mise en charge), une partie du protoplasma se transforme en grains de sécrétion qui s’accumulent au pôle apical de la cellule. Enfin, dernière phase ou stade d’excrétion, la cellule di- minue de taille ; le grain de sécrétion quitte le cytoplasme. Vu du point de vue physiologique, le cycle sécrétoire nécessite d’abord une vaso-dilatation ; grâce à ce phénomène, le plasma vascu- laire passe dans le tissu conjonctif et de là soit dans les Iymphatiques, soit dans les cellules glandulaires. Son absorption par ces dernières met en jeu leur perméabilité sélective (p. 46). Très nette au stade de repos apparent, la perméabilité devient nulle lors de la mise en charge pour réapparaître quand la cellule élimine par son pôle apical les produits qu’elle a élaborés. La tension superficielle diminue à ce pôle qui proémine fortement dans la cacité glandulaire où il s’élimine parfois en partie (glandes sudoripares et mammaires). La contractilité diffuse de la cellule favorise l’excrétion qui est parfois aidée par la présence d’éléments myo-épithéliaux (p. 339). Les nerfs sécréteurs paraissent agir en modifiant la perméabilité cellu- laire et en agissant sur les dispositifs contractiles dont nous venons de parler. 2. Polarité cellulaire. — La cellule sécrétrice des glandes sali- vaires présente une polarité. Elle recoit les matériaux à élaborer par son pôle basal où se trouve localisé le chondriome ; elle rejette son produit de sécrétion par le pôle apical où l’on observe l’appareil de Golgi et où s'accumulent les grains de sécrétion. Cette polarité est   Fig. 40. — Évolution du chondriome dans la sécrétion du pancréus chez Le lapin. 1, stade où le chondriome est très développé. — 2, stade où les produits de sécrétion sont accumulés au maximum. — 3, stade où l’excrétion des grains de sécrétion est à peu près achevée (Gr. — 1 520 d.) (d’après Hoven). caractéristique des cellules exocrines (p. 459). Certaines cellules glandulaires présentent une double polarité, étant le siège d’un double courant sécrétoire. Tel est le tas de la cellule intestinale {Ni- colas, Champy) ; d’une part, elle puise dans le milieu interne des substances qu’elle élabore et rejette dans la cavité digestive (suc entérique) à la manière d’une cellule exocrine ; d’autre part, pendant la digestion, elle absorbe les éléments assimilables contenus dans la cavité intestinale, les élabore et les rejette dans le milieu intérieur, à la manière d’une cellule endocrine (Voir Absorption, p. 438). La cellule thyroïdienne a également une double polarité (p. 497). Les cellules des glandes endocrines n’ont généralement pas de polarité sécrétoire ; elles se tiennent, en effet, à la fois par plusieurs de leurs faces en rapport avec le milieu intérieur dans lequel elles puisent leurs matériaux et rejettent leur produit de sécrétion. 3. Participation desorganes cellulaires.— Le noyau inter- vient dans la sécrétion comme le prouvent ses changements de volume (tuméfaction), d’aspect (émission de bourgeons et de corps variés), de coloration, comme le prouve aussi ce fait qu’il n’entre jamais en mitose pendant l'élaboration du produit de sécrétion (Prenant). Mais, une fois ce travail terminé, la cellule, bien que chargée de grains de sécrétion, peut se diviser par caryocinèse (pancréas, sudoripares, mamelle). La ne ation du noyau au processus sécrétoire est directe ou indirecte. alle est directe quand le noyau se transforme en produit de sécrétion, quand, sous une forme figurée (grains) ou non, le noyau cède au cytoplasme une partie de sa substance. Elle est indirecte si les substances émises par le noyau doivent «passer par des états intermédiaires avant de devenir le produit de sécrétion » (Prenant), Nous avons examiné (p. 21 et p. 23). le rôle du chondriome et de l'appareil de Golgi dans les phénomènes de sécrétion. On admet actuel- lement que le chondriomen’a pas, dans la formation des enclaves, le rôle trop général qu’on lui avait tout d’abord prêté. Certaines subs- tances (glycogène, quelques graisses) apparaissent sans son interven- tion. h. Produit de sécrétion et son excrétion.— Le produit de sécrétion est d’aspect très variable : il est liquide, amorphe ou figuré (Voir Enclaves, p. 26). Les grains s’observent fréquemment ; ces grains ont pu être étudiés sur des cellules vivantes, dissociés dans un milieu indifférent (pancréas, glandes salivaires). En mûrissant, les grains de sécrétion grossissent et leur coloration se modifie. Ces grains de sécrétion tombent.en nature dans la cavité glandulaire (épithélium épididymaire); d’aütres fois, ils quittent la cellule à l’état dissous (cellules salivaires séreuses) ; mais, dans ce dernier cas, le liquide peut encore contenir des grains de sécrétion, quand la glande a été violemment excitée, à l’aide de pilocarpine. Dans tous les exemples qui viennent d’être cités, la cellule excrète peu à peu la substance qu’elle à produite et se reconstitue pour entrer dans une nouvelle période de travail : l’excrétion n’entraîne pas la mort de la cellule : il s’agit d’une glande mérocrine. D’autres cellules, au contraire, ne cèdent, qu’une fois mortes, le produit de leur élaboration. Dans la glande sébacée, la cellule s’éli- mine avec tous les globules graisseux dont elle est chargée. Le sébum est formé de graisse et de restes cellulaires, de la substance produite et de l’organe producteur. La glande sébacée est une glande holocrine. On connaît d’ailleurs un certain nombre de glandes qui fonctionnent d’abord par le mode mérocrine, puis par le mode holocrine. Telles sont les cellules de l’intestin des Diptères (Van Gehuchten), telle la glande urétrale des Chauves-Souris (A. Branca). Rappelons ici que certaines glandes travaillent sans interruption (pancréas du lapin). D’autres n’ont qu’une activité transitoire ; telles les glandes annexées à l’appareil génital chez les espèces à rut pério- dique. Chez la Marmotte, toute activité glandulaire est suspendue pendant la durée du sommeil hivernal. V. Rapports des glandes et des éléments de voisinage. — Pour qu’une glande exerce sa fonction, elle doit être en rapport avec des vaisseaux et des nerfs dont nous préciserons, plus tard, les caractères. VI. Développement des glandes. — Les glandes ouvertes dérivent de bourgeons pleins ou creux émanés des surfaces épithéliales. Très simple à l’origine, leur forme se complique progressivement, en même temps que leurs éléments acquièrent les caractères de la cellule glandulaire. Les glandes closes reconnaissent la même origine : secondairement, elles ont perdu leur canal extérieur, et perdu du même coup leurs rapports avec la région épithéliale qui leur a donné naissance (thyroïde). Certaines glandes closes, pourtant, n’ont jamais possédé de canal excréteur : telle la surrénale. VII. Rapports des épithéliums de revétement et des épithéliums glandulaires. — Certaines cellules glandulaires, tout en gardant leur fonc- tion sécrétrice, ont un rôle de protection ; il en est ainsi des cellules calici- formes éparses sur la muqueuse intestinale. Certaines membranes épithéliales se transforment périodiquement en sur- faces muqueuses ; c’est le cas pour le vagin des Rongeurs. Il y a plus : une cellule à bordure en brosse (M. Heïidenhain), une cellule vibratile peut se transformer en cellule muqueuse : inversement une cellule caliciforme peut évoluer en cellule vibratile (Prenant). Dans le premier cas (évolution mucipète), le mucigène apparaît dans la cellule, puis les cils s’im- bibent de mucus, s’atrophient et tombent ; enfin, les corpuscules basaux s’atrophient. Dansle second cas (évolution cilipète),les lamelles quicloisonnent le bouchon muqueux se régularisent et s’orientent parallèlement ; le mucus se résorbe ; des grains basaux apparaissent sur ces lamelles et une bordure ciliée, plus ou moins parfaite, se reconstitue. Il ne faut donc point établir une démarcation absolue entre les épithéliums de revêtement et les épithéliums glandulaires. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BAUMANN (A.) et DÉRUAZ (G.). — Recherches sur l’histologie et la physiologie de l’appareil ciliaire (Arch. anat., histol, et embryol., t. XVI, 1933). KR1EG. — Zur Theorie des geschichteten Plattenepithels (Verh. anat. Ges. anat. anz., Bd LV, 1922). MOoRELLE (J.), — Les constituants du cytoplasme dans le pancréas et leur intervention dans le phénomène de sécrétion (La Cellule, vol. XXX VII, Louvain, 1925). SCHAFFER (J.). Das Epithelgewele (Hdbuch mikrosk. Anat. des Menschen, Berlin, 1926, t. IE, 1. CHAPPERE MAT LES TISSUS DE SUBSTANCE CONJONCTIVE Les tissus de substance conjonctive constituent la majeure partie des organes de soutien. Comme le montra Reichert (1845), ces tissus sont au nombre de trois : le tissu conjonctif, le cartilage et l’os. Ces trois tissus sont essentiellement caractérisés par ce fait que leurs cellules sont noyées dans une substance intercellulaire, dite substance fondamentale, qu’on retrouve, sous des formes et des consistances différentes, mais renfermant toujours de la substance collagène. I. — LE TISSU CONJONCTIF Dans le développement de l'individu fontogenèse), comme dans le développement des espèces {phylogenèse), le tissu conjonctif est le premier en date des tissus de substance conjonctive. C’est à ses dépens que se forment le cartilage et l’os. C'est donc par son étude que doit commencer l’histoire des tissus de substance conjonctive. A. — Les éléments du tissu conjonctif. Lorsque, avec une seringue de Pravaz, on pousse une injection de matière colorante dans le tissu conjonctif sous-cutané, on déve- loppe une boule d’œdème (Ranvier) dont l’aspect rappelle celui de la glu. Prélevons avec des ciseaux un minuscule fragment de cette boule d œdème ; déposons-le entre lame et lamelle, et examinons la prépara- tion obtenue de la sorte. Nous constaterons la présence d’une série d'éléments qui se rapportent à trois types (fig. 41.) 1° Gellules.— Ce sont d’abord des cellules (cellules fixes), qui présentent des expansions ramifiées et s’anastomosent pour constituer un véritable réseau (fig. 42). Comme toute cellule, ces éléments présentent un noyau (Henle), un corps cellulaire que Virchow entrevit, que Ranvier (1869) considéra comme une plaque mince, et que Renaut trouva muni de prolonge- ments étoilés. + Les cellules conjonctives fixes possèdent des propriétés et des poten- tialités diverses. Elles peuvent se mobiliser (histiocyte tissulaire), présenter une activité sécrétrice et fixer, dans certaines conditions, les colorants vitaux (p. 46). Les cellules adipeuses et pigmentaires, les mastocytes (mastzellen) et les cellules plasmatiques en sont des formes évolutives. Ces cellules, lorsqu’elles sont jeunes, sont appelées frbroblastes. Leur corps est volumineux, ms leur cytoplasme assez baso- : Hi a DUT" € phile, leur noyau à chroma- ge No A . tine dense et poussiéreuse. LS | Ce sont ces éléments qui prolifèrent dans les cultures de tissus. Ils deviennent en- suite des fibrocytes avec un corps étiré, un cytoplasma acidophile, un noyau con- densé en bâtonnet. Lu A nn 20 Faisceaux conjonc- tifs, — A côté des cellules conjonctives, on observe un réseau inextricable de fibrilles (fibroglie, tramule) , des ban- des onduleuses, striées dans le sens de leur longueur : ce sont les fibres où faisceaux Fig. 41. — Tissu conjonctif sous-cutané du Ru conjonctifs (Henle, 1841). Co- blanc, avec les cellules conjonctives  étoilées, lorés en rose par le picro- les épais faisceaux conjonctifs, les fibres élas- : LC CE tiques grêles, anastomosées en réseau, et de carminetparl hématoxyline petites cellules fortement colorées (mastzellen). éosine, fibrilles et faisceaux présentent une remarquable affinité pour certains dérivés du triphénylméthane, tels que la fuchsine acide, le noir naphtol B (Curtis) ; Pacide acétique les raccourcit, les gonfle et les rend trans- parentes ; l’eau bouillante les dissout et les transforme en gélatine ; le suc gastrique les digère «crus»; le suc intestinal les attaque quand ils ont été soumis à la coction; enfin, ces faisceaux se combinent au tanin pour former le cuir. Ce sont des fibres collagènes. Les faisceaux conjonctifs présentent une constitution complexe (fig. 438 et 44). Ils se décomposent en fibrilles sous l’action de l’acide picrique. Ces fibrilles, à contour pâle, sont peu réfringentes ; elles sont très minces, si minces qu’on n’arrive pas à les mesurer. Elles sont très longues, si longues que leur longueur ne peut être déterminée, Elles sont toutes parallèles entre elles et ne présentent jamais ni divisions, ni anasto- moses. Enfin les fibrilles d’un même faisceau adhèrent les unes aux autres.     QUATERNAIRE PR EE SERRE CT à Amd cv ne Voie EN 1 Le faisceau serait enveloppé d’une gaine, qui porte çà et là des étranglements ; ces étranglements sont dus à des sortes de colliers (spirales de Henle), deformeet de direction variables; ces colliers, qui se colorent par le carmin et se dissolvent dans la potasse, représente- raient des épaississements linéaires de la gaine du faisceau ; leur présence explique pourquoi FU l’acide acétique gonfle irré- (ll gulièrement Île faisceau con- ee ce jonctif. Gaine et colliers cor- li respondraient aux restes de di la substance amorphe ou de la tramule au sein de laquelle se sont développées les fibres collagènes. \                  Fig. 42.— Cellules cornéennes Fig. 43. — Faisceau de Fig. 44.— Faisceau examiné de la grenouille, traitées fibrilles conjonctives traité dans la sérosité de l’œdème par l'or. par les acides. (d’après Ranvier). 30 Fibres élastiques. — L'examen d’une boule d’œdème nous montre encore des fibres : fibres élastiques (Lauth, 1834.) Leur réfringence, leur contour foncé, la variabilité de leur dia- mètre (1 à 10 u), leurs flexuosités pressées, souvent disposées en vrille de vigne, leurs divisions fréquentes et leurs non moins fréquentes anastomoses, les différencient nettement des fibres conjonctives. Les fibres élastiques sont d’une remarquable résistance ; elles ne sont pas attaquées par les acides, par les alcalis faibles (Chevreul), par les ferments digestifs. Elles résistent à l’eau bouillante et se dissolvent lentement dans l’acide nitrique chaud. Le picro-carmin les colore en jaune, l’orcéine en rouge foncé, la fuchsine-résorcine de Weigert en violet noir (fig. 45 et 46). Hlles doivent toutes ces propriétés à l’élas- tine. Avec l’âge, l’élastine se transforme en une substance peu élas- tique plus ou moins riche en calcium : lélacine. 3RANCA ET VERNE. — Âistologie. 4 40 Substance amorphe. — Leséléments du tissu conjonctif sont noyés dans une substance homogène hyaline, de consistance variable, dont nous indiquerons bientôt la signitication. Cette substance amor- phe s’étudie aisément sur un mésentère tendu, desséché et coloré par le carmin. Ensectionnant avec un scalpel la membrane ainsi préparée,   Fig. 46. Fig. 45 et 46. — Réseaux élastiques du derme (fig. 45) et d’une membrune péritonéale (fig. 46) colorés par l’orcéine (Gr. — 700 d.). on voit aboutir, de part et d’autre de la section, qui simule une bande incolore, la substance amorphe colorée en rose pâle. B. — Les variations du tissu conjonctif. Les éléments du tissu conjonctif se groupent de diverses façons pour remplir la fonction qui leur est dévolue. De là une série de tissus conjonctifs qu’on peut classer d’après la proportion respective des éléments qu’ils contiennent. TISSUS CONJONCTIFS. A7 Tissus où tous lesrélé- |: Lâches .....,.4....... Tissu conjonctif lâche. ments sont représentés, | en proportions sensible- { Non ordonnés. Tissu membraneux. : Denses. ; : MENT ÉGALES ar, 29 once \ | Ordonnés..... Tissu lamelleux. | Mésenchyme. \ Tissu réticulé. : Tissu vésiculo-hyalin. PSE LAC REA AR PE PE AR Tissu fibro-hyalin. | Tissu adipeux. | Tissu pigmentaire. B. Tissus avec rédominance de : , : : / Faisceaux | tendus : { Dans une direction. Tissu tendineux. conjonctifs | | Dans deux directions. Tissu aponévrotique. | entre-croisés irrégulièrement ... Tissu fibreux. à Fibres éMatiques ru Me einen der Tissu élastique. HiSubStonee amOobDhe Je sde AV rs u ns Tissu muqueux. à I. Tissu conjonctif fâche.— Ce tissu lamellaire, dont nous avons fait l’analyse, se dissocie aisément (tissu lâche) ; il épouse la forme des organes qu’ilenvironne {tissu diffus) et reproduit leur moule négatif (tissu non modelé). On le trouve à la face profonde de la peau et des muqueuses et aussi à-la périphérie de nombre d’organes (vais- seaux, viscères, etc.) : il permet à ces organes de glisser sur les plans sous-jacents. Le tissu conjonctif lâche se condense pour constituer les fascias : fascia super ficialis) ; sa trame alors est serrée et la graisse y fait dé- aut.     II. Tissu membraneux.— Les tissus conjonctifs denses consti- tuent un groupe de tissus dans lesquels les divers éléments du tissu conjonctif sont représentés en proportions sensiblement égales. De plus, ils ne présentent aucune orientation fixe : ce double caractère leur est commun avec le tissu conjonctif lâche. Ils diffèrent de ce tissu par un fait : les organes qu’édifie le tissu conjonctif dense ont une forme qui leur est propre : ils sont modelés (épiploon). Schématiquement, une membrane séreuse, telle que l’épiploon, est formée de deux feuillets qui sont accolés ou séparés l’un de l’autre par une lame de tissu conjonctif lâche (tissu conjonctif sous-séreux). Chaque feuillet comprend une assise de cellules épithéliales, tournée vers la cavité de la séreuse, et une trame de soutien. À. L'épithélium péritonéal nous est connu (Voir p. 78). B. Quant à la trame de la membrane, elle comprend des cellules conjonctives, des fibres élastiques disposées en réseau (fig. 46) ; des faisceaux conjonctifs sans orientation définie, et aussi des fibrilles collagènes isolées, éparses (tramule de Renaut) entre les faisceaux. Cellules, fibres et faisceaux sont coulés dans la substance fondamen- tale, anhiste, à peine colorable. Tel est l’épiploon du Lapin d’un an (épiploon non fenétré). Au cours de l’évolution, l’épiploon présente çà et là des trous borgnes (épiploon troué, Lapin de deux ans) qui sont dus à la dispari- tion de l’endothélium sur l’une des faces de la membrane. Ces trous borgnes sont lamorce de pertes de substance arrondies qui traversent, de part en part, la membrane péri- tonéale, chez les Lapins de trois ans (épiploon fenétré). Ges orifices, si- tués toujours à distance des vaisseaux, se rap- portent à trois types: ils passent entre une série de cellules endothéliales (trous  intercellulaires), ou bien à travers les cellules endothéliales (trous  intracellularres). Fig. 47. - Epithélium péritonéal, vu de face, Dans quelques cas, le imprégné d'argent, pour montrer les limites de la : Ê plaque (Gr. = 445 d.). trou est intercellulaire sur l’une des faces de la membrane et intracel- lulaire sur la face opposée de l’épiploon (trou mixte). Imaginons que le processus de résorption se poursuive : les trous FD x STD %     nu   Fig. 48. — Épiploon réticulé d’une fillette de neuf ans. A droite, une travée vasculaire accompa- gnée de cellules adipeuses. anciens s’agrandissent ; des trous nouveaux apparaissent ; la mem- brane prend l’aspect d’une dentelle, C’est l’épiploon réticulé (fig. 48) qu’on observe dès l’enfance dans l’espèce humaine. Les travées de cette membrane réticulée sont toujours recouvertes par des cellules endothéliales, mais, sur les travées minces, une seule cellule se soude à elle-même et forme manchon au tissu sous-jacent, fréquemment réduit aux fibres élastiques et à des faisceaux conjonc- tifs, déviés de leur direction initiale et plus ou moins contournés en $. L'étude du tissu membraneux nous à montré l’existence d’un élément très particulier : la cellule péritonéale. Quelle est donc la valeur de cette cellule ? 1° Le développement apprend qu’à l’origine les membranes péritonéales sont réduites à un épithélium ; 20 l’histologie montre que, sur les travées minces de l’épiploon réticulé, la cellule endothéliale est le seul élément cellulaire qui accompagne et recouvre le faisceau conjonctivo-élastique de la travée ; 30 enfin, en irritant la membrane (injection de nitrate d'argent), on voit la cellule endothéliale se tuméfier, perdre sa plaque, contracter des anastomoses avec des cellules qui lenvironnent. Puis, à ce stade d’inflammation, succède un stade de restauration. Les cellules s’aplatissent, se régularisent, élaborent une plaque nouvelle : elles reconstituent un endothélium. Il y à donc équiva- lence de la cellule endothéliale et de la cellule conjonctive. Ces deux éléments sont intertransformables : la cellule endothéliale a les potentialités d’une cellule conjonctive modifiée. Aussi Ranvier a-t-il soutenu que les membranes séreuses sont de simples membranes conjonctives et que les cavités séreuses représentent des espaces interstitiels démesurément agrandis. Il est aisé maintenant de se faire une idée précise du tissu membra- neux. Faisons abstraction de l’endothélium, et imaginons qu’une parcelle de tissu conjonctif lâche, aplatie entre lame et lamelle, se trouve fixée dans sa forme ; nous aurons le tissu membraneux de l’épiploon ou du mésentère. Nous dirons donc : le tissu membraneux, c’est du tissu conjonctif lâche dont les éléments sont répartis « à peu près dans un même plan», sans pourtant présenter d’ordonnance fixe les uns vis-à-vis des autres.   III, Tissu conjonctif lamelleux. — Le tissu conjonctif lamel- leux est un tissu conjonctif disposé sous forme de membranes minces, enroulées concentriquement à la surface de certains organes (gaine lamelleuse ou périnèvre des nerfs et des corpuscules de Pacini, mem- brane propre des canalicules séminipares). Sur les gros nerfs, la gaine comprend douze à quinze lamelles con- centriques, parfois réunies, çà et là, par des ponts membraneux (système de tentes) et chacune de ces lamelles est formée d’une trame conjonctive et de cellules. Dans cette trame, on trouve, inscrustés dans une substance fonda- mentale, des fibres élastiques et des fibrilles conjonctives, qui sont circulaires dans la zone externe et longitudinales dans la zone interne de chaque lamelle. Chez les animaux adultes ou vieux, les éléments élastiques sont représentés par des grains alignés en chapelet et dis- posés en réseau, par des fibres, et par des plaques étoilées, réfrin- gentes, de dimensions très variables. Quant aux cellules, elles consti- tuent un épithélium polygonal, absolument continuel. Elles recou- vrent les deux faces de chaque lamelle Ruffini. Les lamelles les plus superficielles des gros nerfs et des tubes testi- culaires perdent cette disposition régulière et se continuent insensible- ment avec le tissu conjonctif qui les entoure. Sur les très petits nerfs, la gaine lamelleuse est réduite à une lamelle unique (gaine de Henle) dont la face interne seule est revêtue par un endothélium. Il est facile de comprendre les relations morphologiques du tissu membraneux et du tissu lamelleux. Imaginons qu’une membrane comme l’épiploon soit enroulée en cylindre ; disposons plusieurs de ces cylindres membraneux, concentriquement, les uns autour des autres : supposons encore que les éléments cellulaires soient réduits à l’endo- thélium et que les fibrilles collagènes présentent une orientation fixe dans chacune de ces membranes ; nous aurons réalisé le tissu lamelleux.   IV. Mésenchyme. Il nous faut étudier main- tenant les tissus qui sont formés de cellules conjonc- tives simples ou adaptées à une fonction spéciale. Le mésenchyme est la forme jeune du tissu con- jonctif ; on peut l’observer vivant dans la queue des alevins ; ses cellules étoi- lées s’anastomosent en ré- seau par leurs prolonge- Y | ments ; mais elles peuvent Et VE À se séparer du complexe ar qu’elles constituent pour    se déplacer, pour se fixer LATTES sur un autre point de Née Vs l'organisme ou pour four- ee Fig. 49.— Tissu réticulé d'un ganglion lymphatique nir les cellules d origine des de Lapin (Gr. — 440 d.). globules rouges et blancs. V. Tissu réticulé. Ce tissu est représenté par des cellules conjonctives anastomosées (Billroth, 1857). Ces cellules, dont les noyaux peuvent disparaître (Laguesse), constituent un réseau et dans les mailles de ce réseau circulent fréquemment les éléments figurés de la lymphe ou du sang (fig. 49). Pour Henle (1859) et Ranvier, le tissu réticulé serait formé de faisceaux conjonctifs ; c’est à la surface de ces faisceaux, et seulement aux nœuds formés par leur entre-croisement, que s’étalent les cellules conjonctives. | On a longtemps opposé l’une à l’autre ces deux conceptions : elles paraissent exactes, cependant, l’une et l’autre. Mais la première syn- thétise l’état du tissu réticulé jeune; la seconde se rapporte à un stade d'évolution très avancé au cours duquel la cellule fixe du tissu réticulé édifie des fibres collagènes et même un réseau élastique (Retterer). Entre ces deux stades, il existe une étape où le tissu réticulé   élabore des fibres anastomosées qui résistent aux acides, aux alcalis, aux sucs digestifs. Ces fibres ne donnent pas de gélatine à la coction ; elles paraissent constituées par de la réticuline, généralement consi- dérée comme du précollagène. Ce sont les fibres réticulées ou grilla- gées facilement mises en évidence par des imprégnations argentiques. Le tissu réticulé apparaît au niveau et aux dépens du tissu con- Jonctif. Il se développe au pourtour ou dans la paroi même des vais- seaux sanguins (rate) ou lymphatiques (ganglions); il renferme alors des cellules indifférentes capables d’évoluer en cellules sanguines, quand le besoin s’en fait sentir.                             A, fœtus d’'Acanthias de 15 centimètres de long : fragment du réticulum de la rate formé par des cellules anastomosées. — B, fœtus d’Acanthias de 24 centimètres de long : portion du réticulum splénique montrant les noyaux cellulaires en voie d’atrophie et les travées devenues plus solides et plus grêles. — C, Acanthias adulte : l’état cellulaire du réseau splé- nique n’est plus reconnaissable : le réseau est transformé en travées dures et homogènes *x 714 (d’après Laguesse). VI. Tissu fibro-hyalin ou vésiculo-fibreux.-— (Chez la Gre- nouille, à la face profonde du tendon d’Achille, il existe un nodule sésamoïde, d’aspect laiteux ; ce nodule, dur et gros comme une len- tille, est formé de cellules globuleuses, transparentes comme du verre, qu'individualise un noyau ovale, de siège excentrique. Au voisinage du noyau il existe un petit corps, formé par des centrioles juxtapo- sés. Il s’agit là de cellules conjonctives, mais de cellules conjonctives si rigides qu’on peut les isoler sans leur voir perdre leur forme pre- mière. Ces cellules sont réparties en îlots que circonscrivent des fibres conjonctives. Dans certaines conditions, ce tissu vésiculo-fibreux évolue en cartilage hyalin (J. Schaffer, 1910) (fig. 51).   VII. Tissu vésiculo-hyalin. — Dans ce tissu, localisé en divers points du larynx, les cellules sont rondes et volumineuses; le proto- plasma se rassemble autour du noyau ; il dessine une masse étoilée dont les branches sont traversées par des fibrilles curvilignes ; une nappe liquide, étendue entre le cytoplasme et la membrane, assure la tension de la cellule ; toute trame collagène fait défaut dans l’épais- seur du nodule ainsi constitué (Dubreuil, 1919). VIII. Tissu adipeux.— A côté de ces divers tissus, il convient de grouper les tissus dans lesquels la fonction de soutien s’est trou-     vée reléguée au second plan ; la fonction glandulaire s’est développée, en revanche, et ces tissus élaborent de la graisse (tissu adipeux), du pigment (tissu pigmentaire), des cristalloïdes et d’autres enclaves (Voir T'esticule). 1° La cellule adipeuse est sphérique ou polyédrique, d’un diamètre de 40 à 150 y ; la capsule qui l'entoure n’est pas une membrane cellu- laire ; c’est un manchon pellucide (Grynfeltt) formé par la substance amorphe et par les fibres collagènes au sein desquelles s’est développée la cellule adipeuse. Le protoplasma est une coque sphérique qui s’épaissit en un point de sa surface pour loger un novau discoïde, parfois excavé par la graisse élaborée à son voisinage. Une mince lamelle d’un liquide transparent sépare le protoplasma des enclaves. Là où la graisse est blanche, le centre de la cellule est occupé par une goutte de graisse unique, mais volumineuse, le cytoplasme est bourré de mitochondries et de chondriocontes ; le manchon pellu- cide est un filet serré à mailles arrondies. Là où la graisse est brune (graisse d’hibernation), la cellule porte en son centre plusieurs gouttes de graisse ; le corps cellulaire ne possède que des mito- chondries ; le filet collagène qui entoure la cellule est un filet à larges mailles (Guyon, 1924). | (Pour les réactions de la graisse, voir p. 27.) 20 Les cellules adipeuses se groupent en amas de 200 à 400 v, les lobules adipeux. Ces lobules constituent des nappes graisseuses plus   Fig. 52. — Cellules gruisseuses du tissu conjonctif interstitiel « un jeune rat. Traitement par l'acide osmique qui a coloré la graisse en noir. n, noyau — p, corps protoplasmique. — g; goutte graisseuse noircie par le réactif. — te, tissu conjonctif non graisseux. x 250. ou moins étendues qu’abordent une artériole et une veinule; le réseau capillaire interposé entre ces deux vaisseaux est si développé que chacune de ses mailles est occupée par une cellule adipeuse. Cette proximité de la cellule adipeuse et des vaisseaux à conduit à penser que le lobule adipeux constitue une véritable glande à sécrétion interne. 30 La graisse remplit dans l’organisme des rôles multiples. Elle joue un rôle mécanique à la plante du pied, où elle forme un coussin protecteur ; elle s’ac- cumule dans la peau pour défendre l’organisme contre la radiation, puisqu’elle constitue un mauvais conducteur de la chaleur. Elle emmagasine des réserves que l’organisme utilise, au fur et à mesure de ses besoins. Dans un premier groupe de faits, les matériaux que transforme la cellule sont apportés à l’organisme à l’état de substances hydrocarbonées : les Abeilles, nourries de sucre par Huber, fabriquaient de la graisse : la graisse est une élaboration cellulaire,   Fig. 58. — Cellules pigmen- taires de la choroide du Pœu(Cr' tr td) ou du suif de Mouton ; cette graisse ne fond plus à 20° comme la graisse du Chien, mais à 409 comme celle du Mouton. Ajoutons que, chez un même animal, la graisse est de constitution différente dans les divers points de l’organisme ; la graisse sous-cutanée du pore fond à 34°, tandis que la graisse périrénale n’entre en fusion qu'à 430. Quelle que soit leur origine, les matériaux fournis à la cellule adipeuse se transforment en graisse, s’éthérifient sous l’action d’un ferment, et c’est aussi un ferment qui saponifie la graisse pour la restituer à l’organisme. La cellule conjonctive, accidentellement char- gée de graisse, résorbe sa graisse et redevient une cellule conjonctive banale ; la cellule des   du tissu conjonctif, les cellules pigmentaires. Chez les Mammifères, on l’observe surtout dans dans la pie-mère et dans les membranes sensorielles (crêtes acoustiques, choroïde, iris), mais aussi dans le derme où il forme chez l’homme la tache mongolique. On doit distin- guer les chromatocytes qui ont élaboré le pigment qu’ils contien- nent et les chromatophores où le pigment a pénétré secondairement, par phagocytose notamment.   F ÉOQUELIN   Fig. 55. — Structure du tendon (d'après Fig. 56. — Revêtement endothéliforme du Ranvier). tendon du Rat. Au-dessous de l’endothé- lium, imprégné par le nitrate d’argent A, fibres tendineuses dissociées, avec : Æ cellules tendineuses à leur surface (Gr. — ne es on. (ROMANE 400 d.). — B, cellule tendineuse isolée, avec ses crêtes (à la surface du noyau) et ses expansions aliformes (Gr. = 260 d.). 1. Les cellules de la choroïde (fig. 53) sont surtout, chez le Bœuf, des cellules aplaties, de contour polygonal ; chez l'Homme, ce sont des éléments irréguliers, munis de prolongements courts et peu ramifiés. Leur cytoplasma est bourré de grains brunâtres, arrondis, de volume inégal, et ces grains sont parfois nombreux au point de masquer (Van der Stricht) le centre cellulaire (Chat) et le noyau qui, d’ordinaire, se présente comme une tache incolore. Le pigment qui, chez les Mammifères, surcharge les chromatocytes est une mélanine. Ce pigment est insoluble dans l’eau, dans l’alcool et dans l’éther. Il se dissout dans la potasse et se décolore sous l’action du chlore. La cellule qui le contient est un mélanocyte. Certains auteurs ont soutenu que seules les cellules épithéliales étaient des mélanocytes parce qu’elles présentent une réac- tion (oxydation de la dioxyphénylalanine ou dopa-réaction) que Br. Bloch pense être à l’origine de la mélanine. Les cellules conjonctives ne pourraient être que des mélanophores. P. Masson attribue aux mélanocytes une origine nerveuse ou névroglique. Enfin, d’autres biologistes admettent que ces chro- matocytes sont d’origine mésenchymateuse et qu’ils peuvent, du derme, péné- trer dans l’épiderme. Dans cette conception, les cellules étoilées, chargées de mélanine, que l’on observe dans l’épiderme des Mammifères, seraient des chromatocytes conjonctifs émigrés. 2. Chez certains animaux (Batraciens, Reptiles, Céphalopodes, Crustacés), les cellules pigmentaires atteignent une taille colossale. Les pigments qui les remplissent, offrent des couleurs (jaune, rouge, orangé, violet, etc.) et des réactions variables en rapport avec leur composition chimique. A côté des mélanines, on rencontre notamment des pigments puriques (guanine) prove- nant Àe la désintégration des nucléines endogènes et des pigments caroti- noïdes d’origine alimentaire ou synthétisés sur place. Le pigment bleu des Crustacés représente une combinaison protéique d’un carotinoïde rouge qui se régénère à la cuisson et sous l’action de réactifs (alcool) (Verne). Les cellules pigmentaires présentent des mouvements alternatifs d’expan- sion et de retrait qui paraissent commandés réciproquement par un facteur endocrinien (posthypophyse) et un facteur nerveux (sympathique). Au repos, le pigment est immobile et massé autour du noyau dans un corps cellulaire globuleux. Sous l’action de la lumière, le noyau demeure immobile, mais le cytoplasme s’étale, il émet des prolongements qui demeurent rigoureusement identiques à eux-mêmes dans une même cellule. Ces prolongements semblent parcourus par des canalicules radiés, anastomosés, que remplissent des gra- nules pigmentaires en mouvenient (Ballowitz). Les changements de couleur du tégument sont dus à la mise en jeu de cellules ou de complexus cellulaires de type varié. Chez les Batraciens, il existe trois types de chromatocytes fxantho, guano et mélanocytes (Millot, W. Schmidt)], dont les rapports res- pectifs varient toutes les fois que varie la couleur de la peau. Ils permettent au Caméléon d’adapter sa couleur au milieu ambiant ; ils sont le terme d’un acte réflexe qui disparaît quand les nerfs optiques ont été sectionnés ou quand les yeux sont masqués.   X. Tissu tendineux. Les tissus que nous devons examiner maintenant sont des tissus inextensibles, caractérisés par la prédo- minance de faisceaux conjonctifs. Ils forment des cordons {tendons) ou des membranes f(aponévroses). Dans le premier cas, les faisceaux conjonctifs sont tendus et orientés suivant une seule direction ; dans le second cas, ces faisceaux sont répartis sur une série de plans per- pendiculaires, parallèles deux à deux. L'étude du tissu tendineux est aisée sur les tendons grêles de la queue des Rongeurs (Rat, Souris, Loir). Ces tendons (tendons simples) sont formés chacun d’un seul faisceau tendineux, et ce faisceau se décompose lui-même en un certain nombre de fibres tendineuses qui se résolvent chacune en fibrilles disposées parallèlement. À. Lorsqu'on dissocie un tendon, on constate qu’à la surface des fibres tendineuses sont appliquées des cellules tendineuses. (fig. 55). Ces cellules sont des plaques rectangulaires, plus larges que longues, disposées bout à bout, en série ininterrompue {chaîne tendineuse) ; l’in- terligne qui les sépare est perpendiculaire ou oblique à l’axe du tendon. Les cellules tendineuses s’incurvent en tuile, pour s’appli- quer sur la fibre sous-jacente ; leurs bords latéraux se prolongent par des expansions aliformes « qui donnent à ces cellules une extension trois ou quatre fois plus considérable que celle qu’on leur attribuait au premier abord » ‘(Ranvier). Enfin la cellule présente des Re 3 crêtes longitudinales en nombre = variable (une à cinq), parallèles à la direction de la fibre tendi- neuse : ces crêtes, d’où partent parfois des expansions aliformes, s’insinuent plus ou moins loin, entre les fibres tendineuses voi- sines dont elles semblent porter l'empreinte (crêtes d’empreinte). Le noyau de la cellule tendi- neuse est d’ordinaire «situé au voisinage d’un de ses bords », et souvent, dans une rangée de cel- lules, «les noyaux sont situés symétriquement, deux par deux», de part et d’autre de l’interligne qui sépare les cellules (noyaux géminés). A la surface du tendon se dis- pose un revêtement endothéli- forme continu (fig. 56). Tourneux a montré que ce revêtement est formé par les cellules tendineuses périphériques. Ces cellules pré- sentent, comme lendothélium péritonéal : a) une plaque super- ficielle dont les limites sont mar- quées par le nitrate d'argent : b) une partie profonde, irrégr- lière*et anastomosée avec les cel- lules tendineuses voisines. Ainsi donc, cellules tendineuses et fibres tendineuses suffisent à HN PAMEnR Te x . constituer Île tendon simple, et, ac léten dia su Mn Re er dans un pareil tendon, les fibres tendineuse (Gr. — 800 d.). élastiques ne sont jamais repré- sentées. B. La coupe longitudinale d’un tel tendon (fig. 57) est caractéri- sée par l’orientation uniforme des fibres tendineuses et par les cel- lules tendineuses qui se montrent de face, de trois quarts ou de profil, selon le sens de la section qui les atteint. C. La coupe transversale du tendon, coloré par lhématoxyline- éosine, montre des figures irrégulièrement étoilées, anastomosées les unes avec les autres. Ces figures, teintes en violet, séparent de larges territoires, colorés en rose pâle. Ces territoires sont la coupe des fibres       COLE INT. Fig. 57. — Tendon d'Achille du Chat nouveau-né, en coupe longitudinale.     tendineuses ; les figures stellaires répondent aux cellules tendineuses. La fibre tendineuse est comparable à un faisceau conjonctif. Elle est comme lui au contact de cellules fixes, et, comme lui, formée de fibrilles. Elle se distingue du faisceau conjonctif par quelques détails seulement : la fibre tendineuse est rectiligne et plus grosse que le faisceau conjonctif, elle n’est pas nettement limitée ; elle est dépour- vue de spirales de Henle, et les fibrilles tendineuses qui la consti- tuent sont toujours plus volumineuses que les fibrilles conjonctives. « Les expansions tendineuses ont une structure analogue à celle      2 3 4 X.Copue Fig. 58. — Coupe transversale d'ün tendon de la queue du Rat. 1, gaine tendineuse. — 2, figure stellaire dont les expansions se montrent comme des filaments (3) ou des points (4) selon le sens de la section qui les atteint (Gr. — 800 «.). des tendons proprement dits (Ranvier). » Il en est de même pour les ligaments articulaires. Les faisceaux conjonctifs qui constituent ces ligaments sont toutefois moins régulièrement orientés que dans le tendon, et ils sont entremêlés avec des fibres élastiques.   XI. Tissu aponévrotique.-— Danslesaponévroses minces, comme laponévrose fémorale de la Grenouille, les faisceaux conjonctifs sont disposés sur deux plans ; tous les faisceaux d’un plan donné sont perpendiculaires aux faisceaux du plan contigu. A la surface de ces faisceaux s’appliquent des cellules conjonctives, à noyau polymorphe. Ces noyaux portent, en effet, l'empreinte des faisceaux sur lesquels ils se moulent. Celle de leurs faces qui s’applique sur des faisceaux dirigés verticalement présente des crêtes verticales ; des crêtes hori- zontales s’observent sur la face opposée, en rapport avec des faisceaux orientés dans le sens horizontal (fig. 60). Supposons qu’on empile, au-dessus l’une de l’autre, une série d’apo- névroses simples, nous aurons le tissu dermique du Petromyzon et le issu cornéen, formés de plans disposés à angle droit. Dans le tissu cornéen, toutefois, les fibrilles conjonctives contenues dans chaque plan ne se groupent pas en faisceaux distincts. XII. Tissu fibreux. —Que les faisceaux collagènes, au lieu d’être tendus régulièrement dans un ou deux plans, se croisent sous des incidences variables, tout en re- gardant une direction prédomi- nante, nous aurons le tissu fibreux qui constitue les aponévroses épaisses, les ligaments articulaires, les capsules viscérales, la scléro- tique, la dure-mère, et aussi le derme cutané et le chorion des mu- queuses.     XIII. Tissu élastique. — La substance élastique se présente sous trois aspects : fibres, grains, pla- ques ou lames (fig. 61). Cette substance élastique ac- quiert son développement maxi- mum dans le tissu élastique qui constitue les ligaments jaunes et le ligament cervical des quadru- pèdes, etc. Ce tissu, de couleur Jjaunâtre, est surtout composé de jibres anastomosées en un réseau dont les grosses travées sont orien- tées parallèlement. Chez les sujets jeunes, on trouve, à côté des fibres, les cellules productrices du tissu. Les prolongements de ces élas- toblastes entoureraient d’un manchon les fibres élastiques. Cellules fixes, faisceaux conjonctifs, substance amorphe et vaisseaux sont rares dans tous les organes élastiques.     XIV. Tissu muqueux.-— Ce tissu constitue la majeure partie du cordon ombilical jeune ; il mérite une place à part, en raison du déve- loppement considérable qu’y prend la substance amorphe, ici presque liquide. Dans cette substance sont répartis, sans ordre, de grandes cel- lules ramifiées, à prolongements anastomotiques, et des faisceaux conjonctifs, généralement grêles. À mesure qu’on approche du mo- ment de la naissance, on voit les faisceaux conjonctifs augmenter de nombre et de taille ; des fibres élastiques se développent surtout à la périphérie du cordon ; la substance amorphe se réduit, de sorte que, chez le nouveau-né, le tissu du cordon ne rappelle aue de très loin le tissu muqueux qui le constituait à l’origine. Éléments étrangers au tissu conjonctif. — Outre des vaisseaux (tissu adipeux) et des nerfs (tissu pigmentaire), le tissu conjonctif montre des glo- bules blancs de divers types, des plasmocytoses, des mastocytes (Voir Leuco- cytes).     jme Fig. 60 — Aponévrose fémorale de la Grenouille, examinée à plat. Les fibres conjonctives se disposent par plans perpendiculaires ; les noyaux des cellules fixes portent l'empreinte des plans conjonctifs entre lesquels ils sont situés (Gr. — 765 d.). Histophysiologie du tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif est l’une des formes les plus répandues de la substance de soutien. Pour réaliser cette fonction, nous l’avons vu présenter la forme lâche et la forme modelée. Dans les tendons, il se dispose en un cordon à fibres parallèles, pour transmettre les tractions ; dans les aponévroses, il revêt l’aspect d’une toile pour mieux résister à la distension que lui fait subir le muscle contracté. Mais le tissu conjonctif comporte encore des éléments qui se sont plus ou moins libérés de la fonction de soutien, pour s’adapter à un autre rôle : la cellule pigmen- taire et la cellule adipeuse sont les types les plus répandus de ces cellules glandulaires. Beaucoup de cellules conjonctives, d’ail- leurs (rhagiocrines de Renaut), sont capables     RCoque Li Fig. Gl— Ligament cervical du d'élaborer des grains de sécrétion albumi- Bœul ; les fibres élastiques sont noïdes. Ces grains s’isolent du cytoplasma claires (Gr. = 535 d.). dans une gouttelette liquide, logée dans une vacuole sphérique ; c’est dans cctte vacuole qu’ils achèvent de s’accroître et de mürir, Sans jamais fixer le rouge neutre, à l’inverse du liquide vacuolaire. On les observe dans les cellules conionctives des membranes péritonéales, les cellules tendineuses jeunes, ete. Le tissu conjonctif n’est pas, comme on l’a cru longtemps, un tissu de rem- plissage. Accompagnant partout les vaisseaux, il représente l’intermédiaire indispensable entre le sang et les autres tissus : glandulaires, musculaires et même nerveux. C’est à travers la substance fondamentale que circule la lymphe interstitielle chargée des matériaux nutritifs et des matériaux d’excrétion. Le tissu conjonctif est le champ d’action par excellence des leucocytes venus du sang. Par l’afflux de ces éléments, par les réactions de ses propres cellules, il est le tissu de l’inflammation par excellence. Par ses cellules sécrétrices, le tissu conjonctif complète le rôle qu’il joue dans les phénomènes de la nutrition. Enfin il représente au foyer de formation des éléments figurés du sang. Système réticulo-endothélial. — Sous ce nom, quelques ana- tomo-pathologistes (Goldmann, 1902, Aschoff, 1914) ont groupé des éléments dont la liste est encore en discussion. Parmi ces éléments, on compte: 1° lesendothéliums de type embryonnaire (capillaires du foie, de la médullaire surrénale, de lhypophyse); 20 le tissu réticulé qui cumule les fonctions d’un endothélium vasculaire et d’un tissu de soutien (rate, ganglions lymphatiques, follicules clos) ; 3° les clas- matocytes de Ranvier (cellule migratrice au repos de Maximow, his- iiocyte des tissus) ; 49 les monocytes qui seraient identiques d’aspect et peut-être de nature aux gros leucocytes monucléaires (histiocytes du sang) (1). Ce sont là, anatomiquement, des cellules isolées ou grou- pées en tissu ; ces cellules, originaires du mésenchyme, sont peu diffé- renciées ; elles sont mobiles ou aisément mobilisables. Qu’elles demeurent sur place ou qu’elles se détachent pour tomber dans les cavités cœlomiques ou dans les cavités vasculaires, elles émettent des prolongements. Étalés en membranes très minces, ces prolonge- ments s’étalent sous les corps qu’ils doivent englober. Physiologiquement, il s’agit là d’un appareil d’accumulation, ca- pable de fixer des substances variées (Ribbert, 1904) telles que car- min, colorants vitaux, colloïdes, fer, cholestérine, pigment, substances grasses, débris d’hématies, microbes. Cette fixation se fait grâce à la phagocytose ou à la colloïdopexie (ultra-phagocytose) (p. 46). Une fois fixées, ces substances sont détruites et résorbées ; d’autres fois, elles sont transformées (anticorps), transportées au loin par la cellule qui les excrète avant de se fixer de nouveau. En un mot, l’appareil réticulo-endothélial n’a rien à voir avec les systèmes et les tissus de l'anatomie générale ; il est établi sur une notion physiologique; à son niveau, la fonction d’accumulation prime toutes les autres : aussi l’appareil varie-t-il d’un instant à l’autre comme la fonction dont il est le substratum histologique. HISTOGENÈSE DU TISSU CONJONCTIF Le mode de formation de la substance fondamentale est encore discuté. On peut la considérer comme résultant de l’évolution de la (1) Certains pathologistes rangent aussi dans cet appareilles épithéliums du foie, du rein, et même l’épithélium respiratoire qui serait constitué, après la naissance, par des histio- cytes (Voir poumon). partie périphérique du protoplasma ou ectoplasma des cellules mésen- chymateuses. On admet, également, que c’est un processus de sécré- tion et d’excrétion cellulaires qui a formé cette substance. Enfin, récemment, certains histologistes (Nageotte, Policard), rajeunissant une ancienne théorie, considérèrent, à la suite surtout de greffes con- jonctives, que le rôle des cellules se borne à sécréter des ferments qui modifient le milieu où baignent ces cellules. « La substance conjonc- tive, dit Nageotte, est un coagulum fibrillaire qui a pour origine les albumines du milieu intérieur. » Le coagulum de la fibrine du plasma jouerait, à ce point de vue, un rôle important, Mlle Guyon admet une théorie mixte pour la substance fondamentale du cartilage, dont une partie serait sécrétée par les cellules. À. Histogenèse des éléments du tissu conjonctif._— La même discussion se retrouve au sujet de la formation des fibres contenues dans la substance fondamentale. Pour certains histologistes, les fibres apparaissent indépendamment de tout élément cellulaire et se diffé- rencient dans la substance fondamentale (Nageotte, Policard). D’autres auteurs admettent une participation de la cellule conjonc- tive, tout au moins par les ferments qu’elle sécrète (Dubreuil). Fr. Hansen, Laguesse, Studnicka ont observé des faits montrant que le rôle de la cellule conjonctive est plus direct et plus important encore. Ces observations ont, du reste, été vérifiées sur les cultures des tissus (Lewis, M. Levi, Odiette). a) Fibres conjonctives. — Le mésenchyme est formé de cellules étoilées, anastomosées les unes avec les autres; ces cellules peuvent se libérer du complexe dont elles font partie, faire retour à l’état d’élé- ments libres, cheminer dans les tissus, s’immobiliser de nouveau ou évoluer en cellules sanguines (Laguesse). Les cellules mésenchyma- teuses, définitivement fixées, s’aplatissent et se disposent en lamelles entre lesquelles circule la lymphe (système lacunaire d’Achard). Tandis que la portion du cytoplasme qui entoure le noyau (en- doplasme) reste grenue, l’exoplasme s’accroît et prend laspect hyalin ; les mailles circonscrites par les cellules se réduisent et s’effacent. D'abord fenêtrée, chaque strate de mésenchyme devient bientôt une lamelle continue et, dans l’exoplasme de cette lamelle, se différencie un réseau fibrillaire, très fin et très serré, qui se colore en rouge dans le Mallory. Les fibrilles de ce réseau précollagène per- dent leurs anastomoses et se clivent dans le sens de leur longueur ; elles se teignent en violet dans le Mallory et les plus fines d’entre elles réduisent les sels d’argent. Ces fibrilles pénécollagènes se transforment enfin en fibres collagènes ; elles ne présentent alors ni divisions, ni anastomoses ; elles donnent de la gélatine à la coction ; elles fixent le bleu du mélange de Mallory ; incluses dans lexoplasme de la lamelle qui les unit, les sépare et les engaine, elles ont un aspect rubané (Laguesse). L’édification des fibres une fois achevée, l’endoplasme se sépare plus ou moins de l’exoplasme ; il s’accroît, il émet de nouveaux pro longements anastomotiques, constituant le réseau de cellules fixes des classiques. Une fois constituées, les fibrilles peuvent continuer à s’accroître en largeur et en épaisseur aux dépens de la substance fondamentale ou d’autres exoplasmes. « On peut supposer que les micelles cristal- lines allongées, constituantes de l’exoplasme, sont d’abord dirigées en tous sens, mais que, lorsqu’arrive à elles l’extrémité d’une fibrille en voie d’accroissement, elles subissent dans la direction de cette extrémité une attraction et s’orientent en fibres parallèles qui viennent s’ajouter sans cesse au bout de la fibrille en en causant l’ac- croissement rapide (Laguesse). » La formation de fibres collagènes à la surface et dans l’ectoplasme des cellules conjonctives a été observée dans les cultures de tissus (Mad. Lewis, Odiette, etc.). Cependant, l’origine extracellulaire de ces fibres a aussi ses partisans (Nageotte, Policard, Baitsell, Harrison). Pour eux, les fibres s’édifieraient, de toute pièce, dans la substance fondamentale, en dehors du contact et de la participation des fibroblastes. Nageotte admet une sorte de métamorphisme des filaments de fibrine dans le plasma coagulé. Heringa, ne se préoccu- pant pas du lieu, mais du mode de formation des fibres, en fait une cristallisation micellaire. Le faisceau collagène est un système colloï- dal dont la différenciation en fibrilles s'explique comme la fissilité de certains cristaux. b) Fibres élastiques.— Dubreuil ne croit pas à l’existence de lien génétique direct entre ces fibres et les cellules conjonctives dites élastoblastes. Laguesse décrit une genèse semblable à celle des fibres collagènes, mais le réseau élastique se différencie plus tardivement dans l’exoplasme dont il se détache aisément. Retterer voit les fibres élastiques se former dans le protoplasma chromophile des cellules conjonctives jeunes. Plusieurs auteurs ont pensé que la substance élastique se présenterait d’abord sous forme de grains dont la fusion constituerait une fibrille. Il est démontré actuellement que l’aspect en grains correspond, au contraire, à un processus de dégénérescence par fragmentation des fibres élastiques (Odiette). Dans les cultures de tissus, on voit apparaître les premières fibrilles dans l’ectoplasme. Elles sont épi-cellulaires. Les fibres proprement dites résultent de l’anastomose de plusieurs fibrilles. Le facteur mécanique, représenté par les battements cardiaques, favorise la formation des fibres élastiques (Bloom, Odiette). IT. -- LE TISSU CARTILAGINEUX Prélevons une coupe de cartilage sur le fémur, sur l’épiglotte et sur un disque intervertébral. Colorons et examinons comparativement les trois coupes. Nous constaterons que les cellules se présentent avec un aspect sensiblement identique; tout au contraire, la substance qui les sépare {substance fondamentale) présente des caractères variés {car- tilage hyalin) ; elle est figurée sur l’épiglotte par une formation élas- tique {cartilage élastique) et, sur le disque intervertébral, par des faisceaux conjonctifs (fibro-cartilage). C’est donc la structure de la substance fondamentale qui permet de distinguer les formes du tissu cartilagineux. I — CARTILAGE HYALIN Le cartilage hyalin est caractérisé par des cellules {chondroblastes) incluses dans des cavités {chondroplastes) creusées dans la substance fondamentale ; cette substance paraît amorphe avec les techniques usuelles ; elle est, en réalité, semée de fibrilles collagènes. |   Fig. 62. — Cartilage hyalin des fosses nasales. Les cellules cartilagineuses (1), disposées par groupes, sont noyées dans la substance fondamentale jortement colorée (2) (Gr. — 315 d.). 1. La cellule cartilagineuse est lenticulaire ou globuleuse, et munie d’un noyau généralement unique. Son corps cellulaire (20 à 30 L.) est imprégné de glycogène {sujets jeunes) et parfois chargé de graisse (Sacerdotti) ou de pigment (sujets âgés) ; il est semé de longs chondriocontes (Mèves, Duesberg, Laguesse). Au voisinage du noyau on a décrit un centre cellulaire et un appareil de Golgi à mailles très étroites (Bergen). La cellule est parfois entourée d’une membrane à double contour : cette capsule, plus ou moins épaisse, semble formée de lamelles concentriques ; elle est plus rigide que le corps cellulaire aux dépens duquel elle paraît se constituer (Studnicka). La cellule cartilagineuse se multiplie par mitose, maïs cette divi- sion {division endogène) présente des caractères un peu spéciaux : elle s’effectue toujours à l’intérieur de la capsule, qui persiste. Considérons donc une cellule cartilagineuse plongée dans la substance fon- damentale. Cette cellule entre en karyokinèse. Les deux cellules filles élaborent chacune à leur pourtour une nouvelle capsule {capsule de la cellule fille, capsule fille). Les cellules petites-filles qui peuvent naître de chaque cellule fille s’en- tourent aussi d’une capsule (capsule petite-fille) et elles sont enveloppées par la capsule fille, de même que les capsules filles sont enveloppées parla capsule mère. Lorsqu'une cellule cartilagineuse se divise, elle donne naissance à une colonie cellulaire {groupe isogénique) et, se- lon que les plans de division sont parallèles les uns aux autres ou disposés en tous sens, le groupe isogénique est fait de cellules super- posées sur un rang et disposées en colonne (groupe isogénique axial), où bien d’un nodule massif, arrondi, dont les éléments, parfois au nombre d’une trentaine, simulent souvent une couronne (groupe isogénique coronaire).   LA # L L4 L LA Vi —— à 0) je En résumé, tout groupe isogénique est entouré lig- 63 d’une série de capsules ; les capsules les plus y A ete ado : P ? P " P disséminé dans le cytoplasme jeunes sont les plus centrales ; les plus âgées etleréseau de Bergen recevant siègent à la périphérie, mais elles sont de moins le noyau dans sa concavité en moins nettes, et finissent par se confondre (d’après Pensa). avec la substance fondamentale. Voilà pourquoi nombre d’auteurs écrivent que la substance fondamentale est formée par les capsules cartilagineuses modifiées. 2, Substance fondamentale. C’estàasa substance fondamen- tale que le cartilage hyalin doit son homogénéité, son élasticité et sa résistance. Cette substance, transparente sur les coupes minces, est opaque et bleuâtre sur les cartilages épais examinés à la lumière réfléchie. Elle est soluble dans la potasse qui respecte la cellule cartilagineuse. Elle est constituée par un mélange de quatre substances : 19 la substance collagène, que l’eau bouillante, sous pression, transforme en gélatine ; 29 la chondromu- code, soluble dans les alcalis étendus ; 3° l’acide chondroïtine-sulfurique, soluble dans l’eau ; 4° l’albumoïde, attaqué par les acides et les alcalis concentrés, par le suc gastrique, faisant défaut sur les cartilages jeunes. Les techniques histologiques courantes semblent montrer que la substance fondamentale est partout identique à elle-même et qu’elle fixe les colorants basiques tels que l’hématoxyline. Maïs certains mélanges colorants font voir que cette substance, loin d’être homo- gène, se présente parfois sous l’aspect de sphérules basophiles (chon- drinballen) et de bandes acidophiles. Les sphérules, formées de subs- tances mucoïdes et basophiles, peuvent être isolées à l’aide de l’acide chromique ; c’est dans leur sein que sont plongées les cellules carti- lagineuses. Les bandes d’albumoïde qui séparent les sphérules se disposent en réseau et sont particulièrement développées chez le vieillard (fig. 62). Enfin, en modifiant la réfringence de la substance fondamentale à l’aide de réactifs « déchondrifiants » (baryte, trypsine, permanga-   Fig. 64. — Structure du cartilage hyalin (ligne d’ossification du tibia d’un Enfant). Les cellules cartilagineuses entourées par la substance fondamentale que parcourent des fibrilles dirigées parallèlement au grand axe du tibia (Gr. — 320 d.). nate de potasse), on y décèle des fibrilles collagènes (Tillmans) dont l'orientation est en rapport avec les conditions où s’exerce la fonction. Tangentes à la sur- face dans les cartilages arti- culaires, ces fibres sont paral- lèles au grand axe de la pièce squelettique, au niveau du cartilage de conjugaison (fig. 64). Tel est le cartilage des Mammifères adultes. La substance fondamentale fait défaut chez les larves de Petro- myzon où le cartilage est réduit à des cellules entourées d’une épaisse capsule (cartilage cellulaire) (fig. 65). Chez le Calmar et chez nombre de Céphalopodes, le cartilage hyalin est caractérisé par la pré- sence de cellules étoilées, dont les prolongements s’anastomosent les uns avec les autres /cartilage à cellules ramifiées) (fig. 66). Pareille variété de cartilage s’observe chez les mammifères à l’état normal (cartilages corniculés du larynx, \ 7 Fig. 65.— Cartilage de l'Axolotl ; on remarquera etc.), comme à l’état patholo- que la substance fondamentale est extrêmement He (enchondromes des glandes réduite (Gr. = 315 d.). salivaires).   nÉ FH'COQUELIN.   Le cartilage hyalin est le plus répandu de tous. Il constitue tout le squelette des Poissons cartilagineux et la majeure partie du squelette des embryons de Vertébrés, Chez les Mammifères, la plupart des pièces squelettiques se transforment partiellement en os ; le cartilage hyalin persiste en certaines régions. On le trouve dans les articulations, dans les côtes, sur nombre des pièces de soutien annexées à l’appareil respiratoire (cartilages du nez, de la cloison). I. — FIBRO-CARTILAGE OÙ CARTILAGE FIBREUX Cette forme de cartilage s’observe là où le cartilage se continue avec le tissu fibreux (insertions du tendon d’Achille sur le calca- ESS PR a er ne ie        Ë R,COQUELIN,, “ ; ë FE 3 à RATER CUS Fig. 66. — Curtilage à cellules anastomotiques des Céphalopodes (Gr. — 440 d.). néum, du ligament rond sur la tête fémorale) et dans la plupart des amphiarthroses (disques intervertébraux), là, précisément, où les mouvements ont le moins de puissance et d’étendue. Contacts fré- quents (frottements tangentiels) et pressions énergiques déterminent, au contraire, l’apparition du cartilage hyalin. Les cellules des fibro- cartilages sont rares: et petites ; les groupes isogéniques sont res- treints à deux ou trois cellules ; la substance cartilagineuse est réduite à de petits îlots isolés tandis que les fibres collagènes sont très nom- breuses et d'orientation variable, d’un point à un autre du fibro- cartilage (fig. 67). II. — CARTILAGE ÉLASTIQUE OÙ RÉTICULÉ Dans ces cartilages (épiglotte, pavillon de l'oreille), la substance fondamentale est parcourue dans toutes les directions par des grains ou par des fibres élastiques anastomosées en réseau (fig. 68). IV. — CARTILAGE MIXTE   Fig. 67. — fibro-cartilage d'un disque intervertébral. 1, cellule cartilagineuse avec sa capsule. — 2, substance fondamentale cartilagineuse inter- posée entre deux cellules. — 3, faisceaux conjonctifs (Gr. — 800 d.). Du tissu cartilagineux, on rapproche aujourd’hui divers tissus dont la subs- tance fondamentale est imprégnée d’une matière basophile /tissus chondroides) ou acidophile (tissus à hyaline). L’endartère des gros vaisseaux, l’axe des val- vules cardiaques sont des tissus chondroïdes (Tretjakoff, 1916) ; le corps jaune ovarique à sa période de régression est le type des tissus où le dépôt d’hyaline masque fibrilles et faisceaux collagènes. Eléments étrangers. — Le cartilage est l’un des rares tissus qu’on puisse trouver à l’état pur, sans éléments étrangers. Sa nutrition est assurée par ce fait qu'il a la propriété de s’imbiber et de laisser très rapidement diffuser les liquides au contact desquels il se trouve. C’est exceptionnellément que le car- tilage est parcouru par des canaux (canaux vasculaires des cartilages en voie d’ossification) où se logent des vaisseaux sanguins et des éléments conjonctifs (moelle cartilagineuse). V.— HISTOGENÈSE ET ÉVOLUTION À. Cartilage hyalin. — A l’origine, le squelette des membres est représenté par un tissu conjonctif jeune à noyaux étroitement serrés les uns contre les autres ; ces noyaux globuleux ou ovoïdes sont noyés dans une masse de cytoplasme indivis. C’est là le issu squelettogène (Retterer) ou précartilage. Bientôt les noyaux s’écartent les uns des autres et dans le cytoplasme appa- raissent des traits discontinus qui ne tardent pas à se rejoindre ; ces traits dessinent des cloisons qui présentent les réactions de la substance cartilagi- neuse, étant formées d’une mucine sécrétéée par les cellules (Guyon) : à ce   Fig. 68.— Cartilage élastique de l’épiglotte du Chien. Autour des cellules un peu revenues sur elles-mêmes, on voit le réseau irrégulier de fibres élastiques coloré par l’orcéine. stade, le cartilage à l'aspect d’un épithélium, tel est le cartilage épithélioïide. Les cloisons s’épaississent alors progressivement, du fait de la transforma- tion de la portion périphérique de la cellule en substance fondamentale ; les cellules sont petites, chargées de glycogène, et encore très rapprochées les unes des autres (cartilage embryonnaire). Au niveau de la pièce squelettique, les noyaux s’allongent transversalement ; à son pourtour, ils s’étirent parallè- lement à son grand axe et constituent l’ébauche du périchondre. Entre le pé- richondre et la pièce cartilagineuse se différencie une mince « pellicule colla- gène » (Vialleton et Granel). Studnicka à particulièrement étudié la formation des capsules et montre que la capsule résulte de l’évolution de la portion périphérique de l’endo- lasme. Les cellules cartilagineuses continuent à se diviser; elles deviennent irrégulièrement anguleuses ; elles sont réparties en groupes {groupes isogé- niques) et séparées par une substance fondamentale déjà abondante (cartilage fœtal). Le cartilage entre alors dans une longue période d’accroissement qui va faire de lui un cartilage adulte, caractérisé par la présence d’éléments glo- buleux entourés par une capsule. Sa substance fondamentale augmente (accroissement interstitiel) ; ses cellules se multiplient et elles grossissent. Ce sont là les trois facteurs de l’accroissement interstitiel. Il faut encore compter avec l’accroissement périphérique, qu’assure le périchondre. Le cartilage est, comme le tissu conjonctif, un tissu collagène, mais un tissu collagène imprégné de cartilagéine. Le cartilage s’immobilise parfois à ce stade de son évolution ; il peut se résorber, sans que rien indique la place qu’il occupait (cartilage de Meckel) ; plus souvent, une pièce osseuse se substitue au modèle cartilagineux (Voir Ossification). Le cartilage peut aussi subir la dégénérescence amiantique et la calcifiration. La calcification est assurée par le dépôt de sels calcaires dans la substance fondamentale des cartilages vieux ou dégénérés. La dégénérescence amiantique s’observe fréquemment sur les cartilages cos-   Fig. 69. — Os sec (à un fort grossissement). 1, limite du canal de Havers. — 2, ostéoplastes et leurs prolongements (3) (Gr. — 485 d. taux des vieillards ; la cellule est chargée de graisse et la substance fondamen- tale est parcourue par des stries serrées qui la fragmentent en fibres grossières (fibres amiantiques). B. Cartilages fibreux. — Les fibro-cartilages procèdent d’une ébauche conjonctive qui subit secondairement une imprégnation cartilagineuse. C. Cartilage élastique. — Le mésenchyme appelé à fournir du cartilage élastique montre des cellules qui se rapprotent à deux types : a) Les élasto- blastes, éléments fusiformes, qui sont particulièrement abondants au niveau du périchondre ; et qui engendrent des fibres élastiques, colorables par l’orcéine et la fuchsine de Weiïigert : b) les chondroblastes. Les fibres de la capsule et de la substance fondamentale se résorbent sou- vent chez le vieillard, tandis que la cellule cartilagineuse dégénère, totalement envahie par des grains élastiques (M. de Kervily, 1924). III. — LE TISSU OSSEUX L’os fait partie des tissus de substance conjonctive, mais il se distingue du tissu conjonctif et du tissu cartilagineux par un fait: sa substance fondamentale collagène est combinée à des sels calcaires. l. — STRUCTURE DE L’OS 10 Os sec. —1. Os minces. —Unopercule de Poisson placé entre larme et lamelle, sans liquide additionnel, se montre comme une masse homogène ou granuleuse, semée de figures étoilées. À. Ostéoplastes. — Entrevues par Leuwenhæek (1594), puis par Deutsch et Purkinje (1834), ces figures répondent à de minuscules cavités (Bruns, Serres et Doyère). Elles sont noires à la lumière trans- mise, claires à la lumière réfléchie ; elles s’effacent en deux ou trois jours, si la préparation est montée dans l’eau ou la glycérine ; elles réapparaissent quand on en- lève, par des moyens appro- priés, le liquide qui les rem- plit. Ces cavités lenticulaires, longues de 20 à 30 v, larges de 10 à 15 u ,;sont les ostéo- plastes de Robin; elles se pro- longent par des canalicules flexueux (canalicules osseux) très longs, très grêles (1 ui, très ramifiés et anastomosés avec les canalicules issus des ostéoplastes voisins (fig. 69). B. Substance fondamen- tale. — Ces ostéoplastes sont englobés dans une substance fondamentale calcifiée. Cette substance, qui représente la majeure partie de la pièce osseuse, est une matière albu- minoïde, l’osséine (30 à 40   p. 100). En traitant l'os par Fig. 70. — Os sec (à faible grossissement). RE Re te te tique, réduite à losséine, se 4 ” 5e ” ; : (Gr=205:d°); présente comme une masse flexible et élastique, qu’on coupe aisément au rasoir et qui, par la coction, fournit de la gélatine. A l’état normal, cette osséine est chargée de sels calcaires (60 à 70 p. 100). En détruisant l’osséine par la calcination, on obtient un corps dur, mais friable, blanc comme la craie : c’est l’os réduit à ses seis minéraux. Ces sels, étudiés par Scheele dès 1771, sont surtout des phosphates tribasiques de chaux (85 p. 100) et du carbonate de chaux (8 p. 100) ; on y trouve encore du phosphate de magnésie, du fluorure de calcium, du chlorure de calcium et de sodium. 2. Os épais. — Les os épais, pour être étudiés, doivent être usés et réduits à l’état de lamelles transparentes. De tels os diffèrent essen- tiellement de l’os mince parce qu'ils sont semés de cavités relative- ment larges. À. Sur l’os coupé en long, ces cavités, larges de 100 à 400 v, sont très longues ; elles s’anastomosent de façon à dessiner un réseau creusé dans la diaphyse ; elles s’ouvrent à la surface de l'os, d’une part, et, d’autre part, dans ia cavité disposée au centre de la diaphyse (cavité médullaire). Ce sont là les canaux de Havers (1734). B. Sur l’os sectionné en travers, ces canaux se projettent comme des lacunes arrondies. On en compte 5, 10, 15 et plus par millimètre carré (fig. 70). Mais os épais et os minces se distinguent encore par la disposition qu’y affectent la substance fondamentale et les ostéoplastes.   A. Substance fondamentale. La substance fondamentale se répartit autour d’un canal de Havers (1) pour constituer le système de Havers ; elle se compose de lamelles (5 à 100), disposées concentrique- ment (Rollet, 1871). Épaisses d'au moins 13 u,4 chez l’homme (M. Muller et Leclerc, 1923), ces lamelles se distinguent aisément les unes des autres ; elles sont alternativement claires et sombres, alter- nativement homogènes et striées, alternativement épaisses et minces. Ces différences d’aspect sont très nettes sur l’os examiné en lumière polarisée, et, quand les nicols sont croisés, chaque canal de Havers est le centre d’une croix sombre dont les branches triangulaires ont leur base à la périphérie du système de Havers. Pareil fait est dû aux fibres collagènes de la substance fondamentale ; parallèles dans une même lamelle, ces fibres sont orientées à angle droit dans deux lamelles SUCCESSives. B. Ostéoplastes. — Les ostéoplastes de chaque système de Havers occupent l’épaisseur ou lintervalle des lamelles osseuses. Étirés parallèlement au grand axe des canaux de Havers, ils s’or- donnent en rangées concentriques, autour du canal de Havers. Les canalicules osseux naissent à angle droit des deux faces de l’ostéo- plaste ; quelques-uns partent des deux bords de l’ostéoplaste, et se dirigent parallèlement aux lamelles osseuses, puis ils se bifurquent et se coudent à angle droit, pour reprendre la disposition radiaire, propre aux autres canalicules. Les canalicules de la lamelle interne du système de Havers débou- chent dans le canal de Havers ; ceux de la lamelle externe se portent vers la périphérie, comme s’ils allaient se jeter dans les canalicules d’un système voisin ; quelques-uns seulement contractent pareille anastomose ; la plupart d’entre eux s’infléchissent, et, par un trajet récurrent, vont s’ouvrir dans les canalicules du système haversien dont ils font partie. Les ostéoplastes d’un même système de Havers sont donc en connexion étroite les uns avec les autres ; ils s’anasto- mosent en un vaste réseau, et chaque système paraît iouir d’une véritable autonomie. (1) On distingue les canaux de Havers des canaux de Volkmann parce qu’autour de ces derniers, qui contiennent les vaisseaux perforants, la substance fondamentale ne s’ordonne jamais en lamelles concentriques. 20 Os frais. — Pour compléter les données précédentes, exami- nons un os frais, c’est-à-dire un os fixé vivant, avec ses « parties molles », à l’aide de bons réactifs ; cet os a été débité en coupes après décalcification préalable. Sur un tel os: 1° le canal de Havers est bordé par une assise plus ou moins continue de cellules polyédriques, les ostéoblastes ; sa lumière est occupée par des éléments médullaires et des vaisseaux; 2° les colorants décèlent, dans la substance osseuse,     ne Fig. 71. — Structure de l’os frais. 1, reste du cartilage de conjugaison du tibia humain. — 2, cellule osseuse avec ses prolon- gements anastomotiques. — 3, lamelles osseuses (Gr. — 800 d.). des cellules étoilées munies d’un noyau et de quelques mitochon- dries ; ces cellules osseuses sont entourées par une capsule de 1 à 2 v, isolable sur l’os sec ; elles se prolongent par une série de filaments pleins (fibres osseuses), anastomosés, que Retterer (1915) regarde comme des émanations de la capsule. Bref, les ostéoplastes et les canalicules de l’os sec sont occupés, sur l'os frais, par les celiules et les fibres osseuses. 30 Variétés du tissuosseux ; os compact etos spongieux. — Le tissu osseux se présente sous deux aspects très différents. La diaphyse du fémur adulte est une colonne osseuse, homogène, d’égale résistance dans toute son étendue. L’œil nu ne distingue, dans ce tissu dense, aucune cavité, à l’exception des canaux de Volk- mann : c'est là le tissu compact, forme ultime de certaines parties du tissu osseux. La région centrale d’une épiphyse, tout au contraire, est criblée de larges cavités que séparent des cloisons grêles : elle s’écrase entre les doigts : c’est le tissu spongieux, forme initiale de toute substance osseuse. Tissu compact et tissu spongieux, si différents d’aspect, offrent pourtant une structure foncièrement identique. Mais, dans le tissu compact, les canaux de Havers sont réguliers, et de taille exiguë, ils sont remplis presque entièrement par un capillaire sanguin ; une série de lamelles osseuses les entourent d’un épais manteau. Dans l’os spongieux, les cavités de l’os (espaces médullaires) sont volumi- neuses, de taille inégale, de forme irrégulière : ce sont, si l’on veut, des canaux de Havers très dilatés. Ces espaces sont occupés par des vais- seaux, engainés de tissu médullaire, ils sont limités par des travées étroites, réduites à quelques lamelles osseuses. Bref, l’os spongieux a des cavités énormes et des travées minces ; dans l’os compact les cavités sont petites et les travées épaisses. 40 Distribution du tissu osseux. — Le tissu osseux ne forme pas seulement les pièces du squelette proprement dit ; il peut se déve- lopper partout où s’observent des tissus de soutien. Il constitue les plaques cutanées du Tatou, la sclérotique des Oiseaux, les bois du Cerf, l’os pénien du Chien. Le cément des dents, l’ivoire lui-même sont constitués par du tissu osseux. L’ivoire se distingue du tissu osseux vrai par un fait : les cellules formatrices de l’ivoire (odonto- blastes) restent à la surface de la substance fondamentale ; leurs pro- longements seuls sont englobés dans cette substance.   5° Histophysiologie. — Pour montrer l'influence du repos et de l’activité sur la structure de l’os, Retterer (1908) ampute, à sa partie moyenne, l’hu- mérus gauche d’un jeune Cobaye. Tout le poids du segment antérieur du corps porte dorénavant sur l’humérus droit. Trois ans après l’amputation, on com- pare les deux humérus. a) L’os inactif est formé de cellules osseuses, dont les prolongements épais et nombreux sont très richement ramifiés. Les mailles qu’interceptent ces prolongements sont étroites et contiennent « une substance amorphe, raréfiée et pauvre en sels calcaires » : un tel os est d’une extrême fragilité; b) dans l’os suractif, au contraire, les prolongements de la cellule osseuse sont rares, grêles, à peine ramifiés. La substance amorphe est très abondante et très riche en sels calcaires. Le tissu osseux réagit donc à l’exci- tation fonctionnelle par l’élaboration d’une substance osseuse plus dure et plus résistante. Il. — HISTOGENÈSE Le tissu osseux prend naissance dans le tissu conjonctif ; d’autres fois, il est précédé d’un modèle cartilagineux. D’où deux formes de l’ossification : l’ossi- fication fibreuse et l’ossification enchondrale, qui présentent, toutes deux, une série de caractères communs. 1° Caractères généraux de l’ossification.— Une travée d’un os spongieu x, au début de son développement,est formée d’un axe (travée directrice), conjonctif ou cartilagineux, et d’un revêtement de cellules polyédriques (Sharpey, Hassal), juxtaposées à la façon d’un épithélium, qui représentent les ostéoblastes de Gegenbauer (1864). Les cellules de 15 à 20 w montrent un noyau clair arrondi et souvent excentrique ; leur protoplasma grenu est opaque et fixe avec énergie les colorants basiques. Il est porteur d’un appareil de Golgi (Retzius) et de chondriosomes ; ces chondriosomes polymorphes se disséminent en grand nombre dans tout le cytoplasme (fig. 73). Bientôt une substance spéciale (osséomucoïide), colorable par le carmin (Substance préosseuse), se développe au contact de ces ostéoblastes ou à leur voisinage. Elle apparaît d’abord à leur face profonde, puis entre leurs plans- côtés, et enfin au niveau de leur surface libre. Elle finit donc par englober   Fig. 72. — Travée osseuse (côte) avec le périoste (1), les ostéoblastes (2), situés à la surface de la travée (3), et un espace médullaire (4) rempli d'éléments médullaires (Gr. — 315 d.). toute une assise d’ostéoblastes ; une lamelle osseuse à pris naissance à la sur- face d’une travée directrice. Les cellules osseuses de cette lamelle sont étoi- lées ; plus petites que les ostéoblastes, elles représentent les ostéoblastes «emmurées » dans la substance fondamentale. Leur chondriome est réduit à quelques chondriocontes répartis autour du noyau et à quelques mitochon- dries, éparses dans les prolongements des cellules osseuses (Deineka, 1916). Enfin la lamelle devient osseuse et sa substance diffère de la substance préosseuse par deux caractères ; elle est calcifiée et elle a perdu la propriété de fixer le carmin (Retterer). Que pareil processus se répète à la surface de la lamelle qui vient de se constituer, nous aurons alors une série de lamelles osseuses juxtaposées. L’ossification est donc le résultat de trois actes principaux : 1° de la trans- formation des ostéoblastes en cellules osseuses ; 2° de la production d’une substance fondamentale préosseuse ; 3° de la calcification de cette osséo- mucoïde. La lamelle osseuse qui vient de se développer peut persister. D’autres fois, elle se résorbe ; contre sa surface interne qu’elles creusent parfois de fossettes arrondies, plus ou moins profondes (lacunes de Howship), se logent certaines cellules de la moelle {myéloplaxes), que Kælliker considère comme les agents de la résorption de l’os (ostéoblastes, p. 227). A. ORIGINE DE L’OSTÉOBLASTE. — L’ostéoblaste résulte d’une transforma- tion directe d’une cellule de mésenchyme : quant aux cellules cartilagineuses, qui constituent certaines pièces squelettiques, elles dégénèrent et disparais- sent, sans jamais concourir à l’édification d’un os, remplacées qu’elles sont par des cellules mésenchymateuses. B. ORIGINE DES FIBRES OSSEUSES. — Pour Ranvier, qui considère les ostéo- blastes comme séparés les uns des autres, les fibres osseuses ont la valeur d’anastomoses secondaires. Mais si les ostéoblastes sont unis en réseau, dès l’origine (Gegenbaur), les fibres osseuses représentent les anastomoses persis- tantes des ostéoblastes, transformés en cellules osseuses. C. ORIGINE DE LA SUBSTANCE FONDAMENTALE. — Nous retrouvons les mêmes points de vue que pour l’origine de la substance fondamentale conjonce- tive en général. S'agit-il d’un phénomène humoral avec mutation calcique locale sans action spé- cifique de l’ostéoblaste (Leriche et Policard) ? Ou, suivant la théorie classique, l’ostéoblaste in- tervient-il (Dubreuil) et comment ? Se borne-t-il à sécréter à sa surface une substance à laquelle il cède bientôt les sels cal- caires dont il est chargé ? S'agit-il d’une simple transformation de l’ostéo-   Fig. 73. — Le chondriome dans l’ossification. blaste, et, dans ce cas, le 1, travée directrice. — 2, lamelle osseuse avec ostéo- tissu osseux serait com- blaste inclus dans son épaisseur (cellule osseuse). —  parable à un tissu con- 3, ostéoblastes. Cellules osseuses et ostéoblastes sont jonctif réticulé? C’est là pourvus d’un chondriome (d’après Dubreuil). une question sur laquelle on discute encore et dont l’importance  n’échappe point, puisqu’avec elle se pose la signification des substances fondamentales, caractéristiques des tissus de substance conjonctive. 20 Ossification dans le tissu conjonctif. — Certains os proviennent uniquement de l’ossification d’un modèle conjonctif : tels sont les os de la voûte cranienne, que nous prenons pour type, et les os de la face (sauf le vomer). a) L’ébauche du pariétal, par exemple, apparaît dans un tissu mésenchyma- teux, très vasculaire, dont les fibres conjonctives radiées se calcifient (fibres de Sharpey) pour former des travées directrices de l’ossification ; à la surface de ces travées s’ordonnent, régulièrement, des cellules mésenchymateuses trans- formées en ostéoblastes ; les chondriocontes de ces éléments sont tous rassem- blés autour du noyau. Puis une lamelle de substance préosseuse se constitue, et se calcifie (substance osseuse) pendant que l’ostéoblaste s’emprisonne dans la lamelle osseuse pour devenir une cellule osseuse. Les lamelles osseuses, d’abord isolées, ne tardent pas à s’unir en un réseau, criblé d’aréoles volumineuses, et ce réseau constitue une plaque de tissu spongieux (fig. 73 bis). b) Cette plaque évolue : 19 elle s’épaissit ; de l’os nouveau apparaît à sa surface du fait de l’entrée en jeu du périoste, tandis que les parties profondes de cette plaque se résorberont jusqu’au jour où le crâne aura atteint ses dimen- sions définitives ; 20 le pariétal s'accroît ainsi en surface ; il progresse sous forme d’aiguilles radiées qui s’allongent en diminuant d’autant l’étendue de la membrane fibreuse molle et dépressible qui sépare le pariétal des os voisins. Cette membrane (fontanelle) disparaîtra après la naissance quand elle sera pénétrée par les aiguilles issues des os plats voisins ; de là la présence d’une suture irrégulièrement dentelée. c) L’os fœtal se transforme alors en un os adulte. À sa partie moyenne, les aréoles du tissu spongieux, jusque-là de même diamètre, se résorbent en partie ; de ce travail résulte le diploé, dont les cavités irrégulières sont de taille iné- gale. Sur la face externe et sur la face interne de ce diploé, l’os spongieux prend l’aspect de l’os compact fiables) ; les espaces médullaires se réduisent progres- sivement, du fait de l’édification de lames osseuses nouvelles ; ils se transfor- ment en canaux de Havers pendant que les travées de l’os spongieux, progres- sivement épaissies, constituent des systèmes de Havers, orientés parallèle- ment à la surface de los.   3° Ossification dans le tissu cartilagineux. — La plupart des os du squelette procèdent d’un modèle cartilagineux, et, tout le temps que dure la croissance, il persiste, dans la pièce osseuse, des bandes de tissu cartilagineux au niveau desquelles s’effectue la croissance de l’os en longueur. Ces bandes s’interposent entre l’os diaphysaire et l’os épiphysaire ; ce sont les cariilages de conjugaison. Sur chacun d’eux, on voit, dans l’espace, la série des modifications que subit, dans le temps, un territoire de cartilage qui s’ossi- fie. Une coupe verticale montre donc, en allant de l’épiphyse vers la diaphyse, une série de couches (fig. 74). A. Cartilage hyalin. — C’est d’abord une zone de cartilage hyalin, dont les éléments polymorphes, écartés les uns des autres, sont chargés de glycogène. B. Cartilage sérié. — Au niveau du cartilage sérié, les cellules cartilagineuses sont aplaties (18 x sur 8) et empilées les unes au-dessus des autres, à la façon de pièces de monnaie ; elles représentent des groupes isogéniques axiaux et dessinent des colonnes parallèles à l’axe du membre. Les cellules renfer- ment un petit noyau discoïde, riche en chromatine ; le eytoplasme est BRANCA ET VERNE. — Histologie. 9 chargé de mitochondries et de fins chondriocontes ; l'appareil de Golgi est petit et rejeté à l’un des pôles du noyau. Entre les piles cellulaires, les tra- vées de substance fondamentale sont épaisses, bleuâtres et translucides. C. Cartilage hypertrophié. Cartilage calcifié. — Plus loin, les cellules cartila- gineuses deviennent globuleuses et s’hypertrophient (25 à 35 5). Leur noyau est clair, globuleux ; la chromatine y est représentée par un grain central ou par quelques granules, accolés à la membrane nucléaire. Le protoplasma paraît vacuolaire. Le chondriome est très développé (mitochondries, chondriomites, chondriocontes beaucoup plus longs et plus épais que dans le cartilage sérié). L'appareil de Golgi est volumineux ; il entoure le noyau d’une couronne à trabécules épaisses et ne va pas tarder (Pensa) à se fragmenter. Les travées de substance fondamentale interposées entre les cellules cartilagineuses sont étroites et d’un blanc mat, en raison de leur infiltration calcaire (1). D. Zone d’érosion. — Plus loin, nous trouvons une zone où les capsules car- tilagineuses sont ouvertes par les capillaires sanguins parvenus à ce niveau : les cellules cartilagineuses sont en voie de dégénérescence ; leur noyau est pycnotique ; leur chondriome est en désagrégation (Torraca). E. Zone ostéoide. — Plus loin, des travées directrices irrégulières représen- tent les restes du modèle cartilagineux ; et leur surface se revêt d’une lamelle de substance préosseuse au sein de laquelle s’incarcèrent des ostéoblastes. F, Zone ossiforme. — Une partie des travées directrices se résorbe ; les lamelles se calcifient autour des ostéoblastes, transformés en cellules osseuses, tandis que de nouvelles lamelles se déposent à leur surface. G. Tissu osseux vrai. — Ce tissu est caractérisé par la réduction des espaces médullaires et par l’épaississement des travées osseuses ; dans certaines ré- gions (bord postérieur du fémur, bords du tibia), ces travées rayonnent autour du canal médullaire, car, à leur niveau, s’insèrent des muscles puissants. Qu’elle soit de type conjonctif ou de type enchondral, l’ossification relève d’un processus fondamental, toujours identique. Nourris par de puissants réseaux vasculaires, les ostéoblastes entrent en activité; ils édifient des lamelles osseuses qui se déposent sur des travées directrices. Ces travées acellulaires sont calcifiées ; elles sont fournies par la substance fondamentale du tissu conjonctif ou du cartilage. Mais d’où proviennent les ostéoblastes ? Tous sont issus de cellules conjonc- tives, même au niveau des pièces squelettiques à modèle cartilagineux : là, ils sont apportés par les vaisseaux qui vont « effondrer les capsules du cartilage et mettre en liberté les cellules cartilagineuses dégénérées ». Le modèle carti- lagineux se borne donc à édifier une charpente provisoire de travées direc- trices, sur laquelle l’os s’édifie ; l’os «se substitue donc au cartilage ; il n’en dérive pas » (M. Duval); il a la valeur d’une néoplasie. C’est à cette conception, solidement établie, que se rattache, aujourd’hui, la majorité des histologistes. (1) Cette infiltration est due à du phosphate et à du carbonate de chaux. Grandis et Mai- nini ont vu le phosphore apparaître dans le noyau du cartilage indifférent, passer dans le cytoplasme du cartilage sérié et se répandre dans la substance fondamentale du cartilage calcifié. Au moment où le phosphore disparaît du corps cellulaire proprement dit (Gardner), le carbonate de chaux y apparaît sous forme de fins granules qui s’agglomèrent en grains volumineux, passent dans la capsule, et de là dans la substance fondamentale où on les trouve sous forme de grains ou de cristaux de 1 à 3 » qui bientôt se fusionnent et deviennent dès lors indistincts. — Le cartilage élabore encore des grains albuminoïdes, de la graisse, du glyco- gène, mais, au niveau du cartilage calcifié, il a perdu ces divers modes d’activité pour garder seulement le pouvoir de détruire la substance fondamentale qu’il a, au préalable, édifiée (activité chondrolytique de Renaut). Selon A. Crétin, le calcium est apporté au modèle car- tilagineux par le muscle et le tendon insérés sur lui. La chaux se combine d’abord au cartilage sous une forme soluble, puis sous des formes de moins en moins solubles (phosphates mono, bi et enfin tribasiques). 49 Variations dans le processus de l’ossification. — Les deux grands processus de l’ossification que nous avons étudiés se retrouvent, avec des varian- tes, dans les diverses pièces du squelette de l’Homme et des Vertébrés. A l’ossification fibreuse, il convient de rat- tacher des phénomènes d’os- sification qu’on observe, si communément, dans le pé- rioste (Voir p. 230) et dans les tendons des Gallinacés. Chez la Grenouille, le modèle cartilagineux se détruit, sans que l’os enchondral lui suc- cède ; la pièce osseuse est tout entière d’origine périos- tique. Chez les Mammifères, le cartilage de Meckel, sque- lette du premier arc bran- chial, persiste, pendant que s'effectue l’ossification de la mandibule ; il disparaît fina- lement, sans prendre part à la formation de cette pièce squelettique. Hi. — LE TISSU OSSEUX ET LES TISSUS DE SUBSTANCE CONJONCTIVE Le tissu osseux est formé, comme les autres tissus de substance con- Jonctive, de cellules cou- lées dans une substance fondamentale collagène. Cette substance est ici chargée de sels calcaires, | à + c’est, là son caractère Pot IS 7 , majeur. Les parentés des trois tissus de substance con- Fig. 74. — Ossification enchondrule. jonctive ne nous sont pas ue ue ee — À seese ns seulement démontrées per ation. none Me 0 e. ". Pine la morphologie. La chimie d’ossification avec cellules osseuses, c’est-à-dire nous apprend que la coc- avec ostéoblastes inclus dans la substance fonda- tion transforme en géla- mentale (Gr. = 210 d.). tine les substances colla- gènes du tissu conjonctif, du cartilage et de l’os. Enfin, ces trois   2 de ü VER 1. Co00us LES tissus s’équivalent, comme le montrent l’ontogenèse et la phylogenèse. Dans l’ontogenèse, le tissu conjonctif apparaît en premier lieu ; plus tard, le cartilage prend naissance, aux dépens du tissu conjonc- tif; plus tard encore, le tissu osseux se développe et il se développe au niveau d’un modèle cartilagineux et parfois même aux dépens d’une ébauche conjonctive. Les trois formes de la substance de soutien se succèdent donc au cours de l’évolution. Dans la phylogenèse, nous voyons la substance de soutien repré- sentée par du tissu conjonctif chez la plupart des Invertébrés ; le cartilage apparaît chez les Céphalopodes et chez les Poissons infé- rieurs ; l’os est propre aux autres Vertébrés. Ces trois tissus de subs- tance conjonctive peuvent se remplacer réciproquement : la scléro- tique fibreuse chez l’homme peut être cartilagineuse chez la Gre- nouille ; elle est munie de plaques osseuses chez les Oiseaux. Les ménisques articulaires du genou sont constitués par de l’os chez le Cobaye et par du fibro-cartilage chez d’autres Mammifères (Retterer). Il importe donc de rechercher quelles conditions physiologiques provoquent l’apparition de telle ou telle variété de tissu de soutien. Cette recherche a son intérêt : elle explique pourquoi le cal de tel ou telle fracture est osseux, fibreux ou cartilagineux. Les ménisques articulaires varient de structure selon la nature des mouvements qui s'effectuent dans une jointure et l’on a pu démontrer par l’expé- rience que la formation des tendons est déterminée par les tractions exercées dans une seule et même direction. Quand des pressions ou des tractions se combinent avec des frottements (mouvements de clivage), c’est le cartilage qui se développe et c’est l’os qu’on obtient quand les pressions alternent avec des tractions en s’accompagnant de frottements. On a donné le nom de mécanogenèse à cette action des facteurs mécaniques sur l’évolution du tissu conjonctif. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ASCHOFF. — Das retikulo-endotheliale System (Vortr. über Pathol., 1925, Jena, Fischer). DuBREUIL (G.), CHARBONNEL (H.) et Massf (L.). — Les processus normaux et pathologiques de l’ostéogenèse (Ann. anat. pathol., 1933). HERINGA et LOHR. — Nature et genèse des fibres collagènes (Bull. histol. appl., 1926, p. 125). HERINGA et HooëT. — Cellule et substance interstitielle (Bull. histol. appl., 1933, p. 137). LAGUESSE. — Le développement du tissu conjonctif lâche (Arch. de biol., 1921). LERICHE (A.) et POLICARD (A.). — Problèmes de la physiologie normale et pathologique de l’os, 1926, Masson, Paris. — Position actuelle du problème de l’ostéogenèse (Presse médicale, janvier 1934). NAGEOTTE. — L'organisation de la matière dans ses rapports avec la vie, Paris, 1922, Alcan. STUDNICKA (F.-K.). — Das Mesostroima, das Mesenchym und das Bindege- webe in frischen Zustande (Act. Soc. Scient. nat. Mor., 1933, Brno). VERNE (J.). — Le système réticulo-endothélial (Chahite, Paris, 1928). — Le dé- veloppement des os, in Traité d’'anat. humaine, Poirier, Charpy et Nicolas, t. I, 1928, Masson, Paris. CHAPITRE IV LES HUMEURS CONSTITUANTES 1. — LE SANG Le sang forme, avec le chyle et la lymphe, le groupe des humeurs constituantes de l’organisme (Robin). Ces humeurs sont, en réalité, des tissus puisqu'elles sont formées d’éléments anatomiques, en sus- pension dans une substance intercellulaire liquide, le plasma. Ces tissus liquides présentent encore un autre caractère : ils sont les seuls tissus qui soient mobiles, les seuls dont les éléments soient mobiles dans un plasma lui-même mobile. Le sang se coagule au sortir des vaisseaux dans lesquels il circule. Claude Bernard le qualifiait de milieu intérieur. Cette expression est exacte, quand on l’applique aux Invertébrés ; elle ne l’est plus pour les Vertébrés : chez eux, le système vasculaire est un système clos, et ce n’est pas le sang, c’est le plasma qui baïgne les tissus. Mais le plasma provient du sang ; on peut donc considérer le sang comme la partie du milieu intérieur qui circule dans le système vasculaire sanguin. I. Caractères généraux. — « Le sang est un liquide légèrement visqueux et qui mousse aisément. » Sa masse s'élève à près de 5 litres chez l'Homme adulte. C’est donc, en poids, la 1/132 partie de l’orga- nisme. Mais cette évaluation est sujette à des oscillations nombreuses (digestion, etc.) ; elle peut varier du simple au double. Elle serait proportionnelle au développement de la musculature et du muscle cardiaque. La réaction apparente du sang est franchement alcaline. Cette alcalinité est due surtout au phosphate de soude, elle diminue quand le sang, sorti des vaisseaux, va se coaguler. En réalité, le pH du sang chez l’homme est voisin de la neutralité (7,35 à 7,45). La densité du sang s'élève à 1,057 ; elle augmente dans certaines maladies (choléra, 1,070) ; elle est notablement diminuée dans les anémies, où elle tombe à 1,025. Ces variations paraissent à peu près parallèles à celles de l’hémoglobine. Le sang est de saveur salée ; son odeur varie, avec nombre de fac- teurs (animal, sexe) ; elle rappelle celle de la sueur de l’animal consi- déré, et on l’apprécie en additionnant le sang d’acide sulfurique. Le sang est opaque, en raison des nombreux éléments colorés qu’il renferme à l’état de suspension. Si l’on détruit ces éléments, la subs- tance colorante se dissout ; le sang devient transparent : il est «laqué ». Quant à sa couleur, elle présente tous les intermédiaires entre le rouge rutilant (grosses artères) et le rouge foncé, presque noir (veines) (1). Ajoutons que les caractères chimiques du sang varient selon les points de l’organisme où ce sang est recueilli ; il en est de même pour le taux relatif des éléments figurés.   I]. Plasma. Coagulation. Lorsqu'on reçoit le sang d’un vaisseau dans un vase, préalablement refroidi, on voit bientôt les éléments figurés se déposer au fond du récipient ; au-dessus de cette gelée rougeâtre surnage le plasma : c’est un liquide légèrement vis- queux, d’un jaune verdâtre. Sa coloration est due à la bilirubine et à des pigments carotinoïdes, d’origine alimentaire ; il contient les matériaux solubles du sang. Qu’on abandonne ce plasma, à lui-même, vers 129 ; il se dédouble en deux substances, l’une liquide, le sérum, l’autre solide, la fibrine. On dit alors que le plasma se coagule. Le plasma contient 90 p. 100 d’eau, des sels minéraux (chlorures, phosphates, bicarbonates de Na, K, Ca — 05,8 p. 100), des pro- tides (albumine, globuline, fibrinogène), des lipides, des glucides (glucose, 05,1 à 08,15 p. 100), de l’urée (08,30 p. 100). A l’ultra- microscope, le plasma paraît coptiquement vide», mais, si on l’étend d’eau distillée, il montre des granules brillants, du fait des différences de réfringence qui s’établissent entre le corps dispersé et le milieu de dispersion. Le plasma fluoré se coagule lentement sous l’action de CaCP ; il montre bientôt, à l’ultra-microscope, des granules vi- brants, d’une extrême finesse. Ces granules grossissent, se disposent en chaînettes, puis en filaments ; ces fils brillants s’anastomosent enfin, et ce réseau fibrineux est indépendant des globules sanguins. On a longtemps considéré la coagulation comme une réaction chi- mique : sous l’action d’un ferment, le fibrinogène soluble se transfor- mait en fibrine insoluble. On interprète plutôt aujourd’hui la coagu- lation comme due à une «action physique de surface » ; elle consiste en un changement d’état qui, en l’espèce, est une simple précipi- tation ; fibrine et fibrinogène sont des isomères. La coagulation est déterminée par le contact des corps étrangers (suc des tissus, poudres inertes) ; on la retarde en évitant ces con- tacts (vases paraflinés, etc.). III. Éléments figurés du sang. -— En examinant la circu- lation dans l’épiploon du hérisson, Malpighi reconnut que le sang est formé d’éléments figurés (globules sanguins), en suspension dans un liquide (plasma). (1) Incolore chez nombre d’invertébrés (kémolymple), le sang est coloré en bleu par l’hémocyanine (mollusques, crustacés) ou en rouge par l’hémoglobine. Cette hémoglobine est dissoute dans le plasma chez nombre de Vers ; elle est fixée sur les hématies chez les Vertébrés. Mais le sang des vaisseaux se prête mal à l’observation, par cela même qu'il circule. Ilest mieux de recueillir une goutte de sang entre lame et lamelle, de border à la paraffine la préparation obtenue de la sorte, et de l’observer sans tarder. On constate alors que les glo- bules sanguins se rapportent à deux types ; les uns, très nombreux, immobiles, sont des disques d’un jaune verdâtre ; ils se groupent en piles : ce sont les globules rouges où hématies. Les autres sont rares, incolores, plus ou moins sphériques ; ils sont mobiles et réfringents : ce sont les globules blancs ou leucocytes. Outre ces globules, le sang contient de très petits éléments { globulins de Donné), dont nous nous occuperons plus tard, et des granulations qui sont les unes des granu- lations de pigment ou de graisse, les autres des hémoconies (M. Schultze, Ranvier, H. F. Müller). Les hémoconies sont incolores, réfrin- gentes, rondes ou en forme d’haltères ; elles sont animées de mouve- ments browniens, et seraient de nature albuminoïde : elles provien- draient de la destruction des globules sanguins. La préparation de « sang frais » s’altère rapidement : aussi lui subs- titue-t-on volontiers l’examen du «sang sec ». On étale une goutte de sang, en lame mince, sur une lamelle ; on la sèche en l’agitant à l'air ; on la fixe par la chaleur ou par un mélange alcool-éther et on colore par des teintures appropriées. On peut aussi recueillir la goutte de sang dans le liquide fixateur, ou fixer une petite veinule avec le sang qu’elle contient. On débite la pièce en coupes sériées qu’on traite par les méthodes usuelles. On constate alors deux faits très importants : les globules blancs sont toujours pourvus d’un noyau, et cela chez tous les animaux : ce sont de véritables cellules. Les globules rouges, tout au contraire, sont constamment dépourvus de noyau, chez les Mammifères adultes, et nous aurons à déterminer leur valeur morphologique. Il. — LES GLOBULES ROUGES Les globules rouges sont un élément constant du sang des Verté- brés. Ils sont essentiellement caractérisés par ce fait que leur cyto- plasme est chargé d’un pigment ferrugineux : l’hémoglobine ; c’est à ce pigment que le sang doit sa couleur et sa fonction respiratoire. Découverts par Swammerdam (1658) dans le sang de la Grenouille, les globules rouges furent étudiés, chez l'Homme, par Malpighi, et par Leeuwenhæk qui leur donna le nom de globules. C’est seulement en 1858 que Robin les qualifia d’hématies. Les hématies se rapportent à deux types très différents. Les unes sont munies d’un noyau : ce sont les hématies nucléées ou érythrocytes ; on les trouve chez tous les Vertébrés aplacentaires et chez les embryons de Mammifères. Les autres, dépourvues de noyau (hématies anucléées), sont propres au sang des Mammifères adultes et bien portants. 1. Hématies nucléées. — Exceptionnellement circulaires (Cy- clostomes), ces hématies sont des disques elliptiques. Leur diamètre atteint jusqu’à 70 » (Protée), 90 w (Amphiuma), et leur nombre est en raison inverse de la taille qu’elles présentent (35 000 par millimètre cube chez le Protée). Les globules rouges de la Grenouille sont des cellules rouges de 21 v, large de 14 u. Vues de face, ils sont elliptiques ; vues de pro- fil, ce sont des disques biconvexes. Leur corps cellulaire est jaunâtre, du fait de la présence de l’hémoglobine, Ce corps cellulaire, limité par une membrane plasmique, montre un petit noyau ovalaire, occupé par un réseau serré de chromatine. Ce noyau, dépourvu de nucléole, se divise par mitose ; il n’est pas attaqué par la bile qui dissout le cyto- plasme (fig. 75). A ses deux extrémités se groupent des bâtonnets flexueux qui repré- senteraient un appareil de Golgi (Avel, 1925). Les érythrocytes de la grenouille sont des cellules qui possèdent la plupart des carac- tères {strie bordante, etc.) et des propriétés (élasticité) que nous connaîtrons à l’hématie des mammifères ; jeunes (érythroblastes), ils sont munis d’un chondriome, qui disparaît quand ils passent à l’état adulte (érythro-      RCopurL Ar, cyte). Rig- 107 Giqhues rouges 2. Hématies anucléées.— Les hématies nucléés d’un Amphibien : ‘ 79e (Gr. — 600 d.). de l'Homme adulte sont de petits éléments anucléés, chargés d’hémoglobine. A. Caractères. — Leur aspect varie avec la technique mise en œuvre pour les étudier. a. Les hématies, fixées par dessiccation et examinées à plat, sont larges de 7 u, 7 et épaisses de 1 u, 9. Ce sont des disques circulaires, porteurs d’une dépression centrale : elles montrent donc un anneau clair et un centre sombre, quand on éloigne l’objectif ; un centre clair et un anneau sombre, quand l’objectif est rapproché. Ces lentilles biconcaves, vues de profil, ressemblent à un bâtonnet dont la partie moyenne est légèrement étranglée. De telles hématies, on a pu dire qu’elles sont d’une «régularité sans exemple parmi les autres » éléments de l’organisme ; b. Les hématies fixées dans les tissus ou reçues, au sortir du vais- seau, dans un liquide fixateur, n’ont que 5 à 6 w de diamètre ; leurs dépressions s’effacent ou s’accusent ; les formes globuleuses seraient le fait d’une hydratation ; les formes en cupule seraient l’indice d’une déshydratation. Les aspects en poire ou en fuseau {poikylo- cytose) sont pathologiques. Quelle que soit leur forme, les hématies sont d’un jaune pâle qui tire sur le vert. Elles sont très élastiques ; dans les préparations fraîches, elles se déforment en roulant entre lame et lamelle ; dans les vaisseaux, elles s’étirent pour s'engager dans les capillaires d’un da mètre (4 u) inférieur au leur. Les hématies des capillaires et des veinules (Jolly), les hématies extravasées, examinées dans le plasma pur ou défibriné (Weber et Suchard, 1880), se juxtaposentsouvent par leurs faces, à la façon de pièces de monnaie. Cette disposition relève de phénomènes de tension superficielle ; elle s’observe seulement sur les globules dis- coïdes ; elle fait défaut quand les globules, qui sont visqueux à l’état frais, ont été fixés par des réactifs qui les durcissent. Les piles se dissocient aisément ; par là même, elles se distinguent des amas d’hématies agglutinées, comme les microbes, du fait d’une modifi- cation pathologique du plasma. Ajoutons que les hématies sont en nombre considérable : chez l’homme, on en compte près de 5 millions par millimètre cube. B. Structure des hématies. — L’hématie est formée : 4° d’une membrane plasmique, élastique, incolore, anhiste {couche limitante) :   1, hématie de l’homme vue de face, en rapprochant l’objectif. — 2, hématie vue de face en éloignant l'objectif. — 3, hématie vue de profil. — 4, hématies empilées. — 5, globulin. — 6, lymphocyte. — 7, mononucléaire. — 8, leucocyte éosinophile. — 9, leucocyte neutro- phile. — 10, leucocyte basophile. 20 d’un contenu fluide ; astructuré pour certains auteurs, ce stroma est, pour d’autres, alvéolaire ; il se condense à sa périphérie, là où il se continue avec la membrane ; dans ses mailles s’accumule l’hémoglobine unie à des protéides et à des lipoïdes. Le stroma est tendu sur un cadre élastique et résistant (strie bordante), qui le main- tient dans sa forme ; elliptique chez les Batraciens (Meves), circulaire chez l’homme, ce cadre ajouré est situé très près de la surface de l’hématie ; il paraît formé de quelques fibrilles concentriques, et, de place en place, ces fibrilles sont recoupées par des membranelles radiées, perpendiculaires aux fibrilles. On a encore décrit dans l’hématie anucléée des chondriosomes (Meves, 1908, 1910), un centrosome (Golgi, 1920), des débris de chromatine, généralement rares et fins, des granulations basophiles qui se colorent autrement que le noyau ; ces granulations seraient une forme persistante de la basophilie que présente l’hématie pendant son évolution. Quant au corpuscule, unique et volumineux, qu’on a décrit comme un noyau, c’est un artefact (nucléoïde d’hydra- tation de Jolly). C. Action des agents physiques et chimiques. — Les hématies fraîches sont homogènes, mais elles s’altèrent très rapidement dans leur propre plasma ; elles s’arrondissent (hydratation), ou s’affaissent (perte d’eau, d’hémoglobine), ou prennent la forme d’une pomme épineuse. a) La dessiccationrapide fixe les hématies dans leur forme. Voilà pourquoi la dessiccation constitue une méthode très usitée pour pra- tiquer l'examen du sang ; b) Mais si l’on chauffe à 529, dans leur plasma, les hématies, elles se gonflent, deviennent sphériques et se fragmentent ; c) Au contact de l’eau, le globule rouge se décolore presque ins- tantanément ; il perd son hémoglobine et la cède à l’eau qui se teint en rose ; ce qui reste de l’hématie, c’est le stroma qu’on peut colorer avec l’iode ou la fuchsine. L’eau distillée constitue donc pour le globule rouge un milieu toxique ; d) L’eau salée, en solution physiologique (9 p. 1 000), n’altère pas l’hématie. D’où l’usage du sérum artificiel qu’on injecte dans le sang, dans certaines conditions (hémorragies, etc.). En solution faible (1 à # p. 1000), l’eau salée se comporte comme l’eau distillée ; en solution forte (10 à 20 p. 1000), elle aplatit et ratatine l’hématie qui garde son pigment ; e) L’urine conserve assez bien le globule rouge (Kælliker). Aussi, dans les maladies des voies urinaires, l'examen de l’urine permet souvent de déceler les hémorragies qui, parfois, sont discrètes au point qu’elles échappent à l’examen clinique ; j) La bile détruit l’hématie (Kuhnel). Voilà pourquoi, dans lictère, la bile qui passe dans le sang détermine une anémie plus ou moins profonde. D. Chimie de l’hématie. — Quand on traite par l’eau le globule rouge, on sépare du stroma l’hémoglobine. a) Le stroma (globuline de Denys) est une matière albuminoïde, blanche et translucide. Elle est insoluble dans l’eau, et l’alcool la coagule ; b) L’hémoglobine, qui constitue les 9/10 de lhématie, est un pigment ferrugineux, caractéristique du globule rouge qui apparaît d’abord dans le noyau de l’hématie (M. Prenant). On l'extrait en abondance en agitant le sang défibriné avec de l’éther. On obtient de la sorte une solution #ransparente (sang laqué) qui, par évaporation, fournit de beaux cristaux d’hémoglobine (Reichert, 1849). Ces cristaux varient d’aspect et de constitution chimique, selon le sang dont ils proviennent. Aussi ne saurait-on parler de l’hémoglo- bine comme d’un corps toujours identique à lui-même. Il existe des hémo- globines, comme il existe des chlorophylles ou des pigments. Dans certaines conditions, la forme cristalline de l’hémoglobine permet même de savoir de quelle espèce animale provient le sang considéré, et ce fait à son importance en médecine légale. L’hémoglobine humaine cristallise difficilement. Elle se présente alors sous forme « de prismes orthorhombiques, en rectangles allongés et rhombes d’un angle de 540,6” ». Ses cristaux sont dichroïques ; ils sont «d’une belle couleur verte par transparence, rouge violet par réflexion. Ils ne peuvent guère s’observer que dans l’alcool, car ils tombent en déliquescence à l’air, s’oxydent et se transforment en oxyhémo- globine. Ils s'unissent aussi directement à l’oxyde de carbone (carboxyhé- moglobine) ,à l’acide cyanhydrique... Toutes ces combinaisons, identiques à celles que donne l’oxyhémoglobine, sont dissociables dans le vide et aptes à revenir à l’hémoglobine ordinaire (ou hémoglobine réduite)... À l’abri de l’air, les acides, les alcalis et l’eau elle-même, à chaud, dédoublent l’hémoglobine réduite en une albumine (globine) et en hémochromogène» (A. Gautier). D'autre part, en présence de l'air, loxyhémoglobine traitée par les mêmes réactifs donne naissance à la globine, à l’hématine et à des acides gras. La connaissance de cette hématine a son importance. Quand on veut caractériser une tache qu’on présume être une tache de sang, on dépose sur une lame une parcelle de cette tache. On ajoute une goutte de NaCI à 1/100, on laisse sécher. On chauffe avec l’acide acétique jusqu’à ébullition (Baltha- zard). On obtient de la sorte des cristaux rhomboïdaux. de couleur sépia (cristaux de Teichmann, cristaux d’hémine), qui sont des cristaux de chlorhy- drate d’hématine (fig. 77). Dans l’organisme, une quantité importante de globules rouges se détruit chaque jour. Leur hémoglobine est désintégrée, en particulier dans la rate, où se forment à ses dépens d’une part un pigment ocre ferrugineux (rubigine), visible histologiquement, et, d'autre part, de la bilirubine qui passe dans le sang à l’état dissous pour être excrétéz par le foie. Dans les hémorragies tissulaires, on voit fréquemment se former de l’hématoï- q dine sous forme de cristaux rouge SS orangé, à la place de bilirubine. £ *  L’hématine, à son tour, peut être  Hig, 77. —— A, cristaux d'hémoglobine de décomposée en fer et en hématopor- l'Homme. — B, cristaux de chlorhydrate phyrine, pigment contenant quatre d'hématine (hémine). groupes pyrroliques, isomère de la bilirubine et de l’hématoïdine. L’hémoglobine présente encore un caractère important. Lorsqu’on examine au spectroscope une solution d’oxyhémoglobine, on observe, sur le spectre. deux bandes d'absorption, situées entre les lignes D et E de Frauenhoffer ; si l’on traite cette solution par un réducteur, tel que le sulfure d’ammonium, les deux bandes d’absorption se fusionnent en une large bande de réduction (Stockes, 1864), caractéristique de l’hémoglobine réduite.    3. Biologie du globule rouge. — Le globule rouge joue un rôle considérable dans les phénomènes de la respiration, puisqu'il est le vecteur de l’oxygène. Le globule rouge qui vient de passer dans les capillaires du pou- mon est chargé d’oxyhémoglobine. Cette oxyhémoglobine est peu stable. Au contact des tissus, et sous l’influence de ferments, elle se dédouble : l'oxygène se fixe sur les tissus ; l’acide carbonique des tissus est rejeté en majeure partie dans le plasma sanguin où il existe en partie à l’état de dissolution, en partie à l’état de combinaison avec les carbonates alcalins. Cette combinaison se dissociera dans le poumon. L’hémoglobine du globule rouge subit done d’in- cessants changements de constitution, et les actes intimes de la respiration sont fonction des transformations cycliques de cette substance. L'activité respiratoire est en rapport avec la forme des globules rouges, avec leur nombre, avec leur teneur en hémoglobine. a) Si l’on compare le globule rouge des Ovipares et des Vivipares, on constate que l’hématie des Mammifères est beaucoup mieux adaptée à sa fonction que ne peut l’être l’érythrocyte. L’hématie n’a pas de noyau, son protoplasma se charge donc d’hémoglobine dans toute sa masse. L’hématie est souvent excavée ; une telle forme réduit son volume, tout en augmentant sa surface utile. Les hématies sont enfin de nombre considérable et de taille exiguë, et ces deux facteurs concourent encore à accroître la surface au niveau A‘                 Fig, 78.— Quadrillage du compte-globules de Malassez amplifié. sens, on a pu dire qu’elle est très perfectionnée ; b) L'activité respiratoire est également en rapport avec le nombre des globules rouges. Plus ces glo- bules sont petits, plus ils sont nombreux. Dans une même espèce, il existe même des variations considérables dans le nombre des globules rouges et l’étude de ces variations présente un intérêt pratique ; c) Mais deux sangs, également riches en globules, peuvent être de couleur très différente ; et deux sangs, d'aspect identique, présentent souvent un nombre d’hématies très différent :c’est que la couleur du sang est encore en rapport avec la teneur des globules en hémoglobine (faux hémoglobique). Injectées dans les vaisseaux d’un sujet de même espèce, les hématies se comportent de deux façon. Dans la moitié des cas, elles continuent à vivre dans l’autre moitié, elles sont agglutinées et dé- truites : avant toute transfusion, on procède à une « épreuve»: on mélange sur une lame sang du donneur et sérum du récepteur ; la formation de grumeaux, visibles à l’œil nu, indique que la transfusion serait inutile et dangereuse. On a reconnu l'existence, chez l’homme, de quatre groupes sanguins suivant les individus (Landsteiner) : Le groupe A, dont les hématies contiennent un agglutinogène A et le sérum, une agglutinine b ; Le groupe B, dont les hématies contiennent un agglutinogène B et le sérum, une agglutinine a ; Le groupe O, dont les hématies ne contiennent pas de substances agglutinable et le sérum par contre renferme 2 agglutinines a et b ; Le groupe AB, dont les hématies possèdent                             Fig. 79. —FMélangeur de Potain. et AB ; les hématies du groupe A sont agglutinées par le sérum des groupes B et O (agglutinines a), mais pas par le sérum du groupe AB. Le sérum du groupe O agglutine toutes les hématies, sauf celles de son propre groupe. Par contre, ces hématies ne sont agglutinées par aucun sérum et peuvent être transfusées à un homme quelconque. Le groupe O est celui des donneurs universels. Le sérum du groupe AB n’agglutine les hématies d'aucun groupe. C’est le groupe des récepteurs universels. Par contre, ces hématies sont agglutinées par tous les sérums, sauf celui de son propre groupe, on ne peut donc les in- jecter qu’à un individu du même groupe: Le mieux, dans tous les cas, est d’avoir recours, pouf la transfusion, au sang d’un individu du groupe ©. Ce groupe correspond à 50 p. 100 des cas. Le groupe À à 35 p. 100, B à 10 p. 100 et AB à 5 p. 100. Il existe des variations de ces pourcentages suivant les races, et c’est là un caractère anthropologique. Le groupe sanguin est transmis héréditairement, les propriétés A et B sont dominantes. Elles n’apparaissent pas chez un enfant si elles ne sont pas présentes chez un des deux parents. D’où une application pour la recherche de la paternité. 4. Applications. — a) Numération des globules rouges. — On à imaginé une série d'appareils pour effectuer cette numération (Vierordt, Cramer, Potain et Malassez, Hayem). Il nous suffira, ici, d'indiquer le prin- cipe de la méthode (fig. 78 et 79). On récolte, à l’aide d’une pipette graduée, une quantité de sang connue (par exemple 1 millimètre cube). On dilue ce sang dans un liquide indifférent (sérum artificiel, sérum iodé, liquide amnio- tique), de quantité connue (par exemple 250 millimètres cubes). On mélange exactement. On prélève une goutte du mélange et on l’introduit sur un porte- objet, creusé d’une cuvette de 1/5 de millimètre de profondeur. On applique le couvre-objet : il transforme la goutte de mélange en une lame liquide, d'épaisseur uniforme et connue. La préparation est portée sous le champ d’un microscope. Or, le fond de la cuvette {compte-globules) porte, gravé, un fin quadrillage de 1/5 de millimètre de côté ; comme la lame de sang est épaisse de 1/5 de mil- limètre, il nous reste donc à compter le nombre de globules contenus dans un espace cubique de 1/5 de millimètre de côté. Soit N le nombre de globules ainsi trouvé. (nee jp ce notbre au millimètre cube: NX 5 X 5 x 5 = N X Comme le sang à été dilué au 1/250, nous avons, par une nouvelle multipli- (N’ X 250), la teneur en hématies d’un millimètre cube de sang non ué. La numération des hématies à permis de constater que les hématies sont plus nombreuses chez l’homme (4 500 000) que chez la femme, plüs nombreuses chez l’adulte qu'aux âges extrêmes de la vie (4 000 000 à 4 200 000), plus nombreuses chez les blanes que chez les individus de race jaune (4 300 000), plus nombreuses chez les individus qui vivent à de hautes altitudes. C’est ainsi que les sujets qui habitent à 1 800 mètres (Arosa), à 4 392 mètres (Cor- dillère des Andes), possèdent jusqu’à 6 et 8 mullions de globules par milli- mêtre cube (Ehrlich et Lazarus). Ces hyperglobulies paraissent se rapporter à deux types ; les unes sont réelles ; elles s’observent chez les sujets qui se sont acclimatés dans les régions de haute altitude ; les autres sont apparentes ; elles sont légères et transitoires ; on les observe à la suite des ascensions en ballon, asphyxies, efforts physiques ; elles sont dues à la mobilisation des hématies contenues normalement dans la rate qui en est un réservoir (Barcroft, Binet). Certaines maladies (choléra) déterminent une concentration du sang, le nombre des globules s’élève à 6 où 7 millions. Dans les anémies, au contraire, on peut voir le nombre de globules tomber à 292 000 (Hayem) et même à 143 000 (Quincke). La numération des globules sanguins peut fournir encore d’autres rensei- gnements. Elle nous fournit un moyen détourné qui permet de déterminer la masse totale du sang, et nous verrons que cette numération est indispensable quand il s’agit de calculer la valeur hémoglobique du globule rouge. b\ Détermination du volume du sang. — Pour déterminer le volume du sang que possède un animal donné, Vierordt a fait connaître un procédé simple, mais d’une exactitude très relative. On enlève chez cet animal une quantité de sang connue, et on lui substitue, par injection veineuse, une quan- tité de sérum rigoureusement égale. Au bout de quelques instants, on pratique une seconde saignée. On pratique la numération des globules dans le sang prélevé au cours de la première et de la seconde saignée. Un simple calcul permettra de déterminer le volume du sang total (1). c) Résistance globulaire. — Quand on traite les hématies par des so- lutions hypotoniques de NaCI, l’hémoglobine se dissout en colorant en jaune la solution saline. Quand l’hémolyse commence dans une solution saline à 0,45 et se termine dans une solution à 0,30 p. 100, la résistance globulaire est normale ; elle est augmentée quand la solution titre de 0,40 à 0, 20 p. 100 et diminuée (fragilité globulaire) au cas ou l’hémolyse s’effectue dans des solu- tions de 0,55 à 0,40 p. 100. d) Taux hémoglobique. — Pour apprécier cette teneur, on dispose d’une série d'appareils. L’un des plus simples est l’hémochromatomètre. T1 donne de bons résultats, à condition qu’on possède un éclairage suffisant. Il consiste en une lame de verre sur laquelle sont collés deux petits cylindres, formant cuvette. Dans l’une des cuvettes, on place du sang (2 à 15 millimètres cubes), préalablement dilué dans 500 grammes d’eau. Dans l’autre, on verse de l’eau, et sous elle on fait passer une échelle colorimétrique, constituée par des rondelles de papier; peintes à l’aquarelle, en des roses de cinq tonalités dif- férentes. Quand on a trouvé la rondelle dont la couleur est identique à la dilu- tion sanguine, il est facile de calculer la richesse globulaire du sang et la valeur hémoglobique moyenne de l’hématie. On sait que les teintes 1, 2, 3, 4, 5,répondent respectivement à 8 886 000, 9 973 000, 11 081 000, 12 189 000, 13 297 000 globules sains. Si, pour obte- nir la teinte n° 2, on a dû employer 2 millimètres cubes de sang, la richesse globulaire de ce sang sera donnée par la formule 9 973 000 : 2, ce qui veut dire qu’un millimètre cube du sang examiné contient une quantité d’hémo- globine égale à celle fournie par 4 986 500 globules normaux. . La valeur globulaire normale est exprimée par la formule G X . 1 dans laquelle R représente la richesse globulaire, N le nombre de globules fourni par une numération préalable des hématies. Si cette numération nous a donné, par exemple, 6 millions d’hématies, la valeur moyenne du globule sera 4 986 500 : 6 000 000 — 0,817. Elle est inférieure à la normale. e) Recherche médico-légale. — Deux méthodes servent à caractériser les taches de sang qui doivent se contrôler l’une par l’autre. 19 RÉACTION DE TEICHMANN. — Cette réaction nous est connue. Comme elle est infidèle, Sarda et Dusser (1908) lui substituent une méthode sûre et (1) Soit x le volume cherché, q le volume prélevé, N! et N? le nombre de globules trouvé dans 2 numérations. Après la première saignée, il reste (x — qg) N' globules et, quand on a restitué à l'organisme qg millimètre cube de sérum, le nombre de globules est exprimé par N°. D «N°? — * N! d’où : Z = ANT; aN°, Donc x = (x — q) N°, OUT facile. Une goutte de dissolution sanguine est évaporée lentement sur un porte-objet ; on verse sur ce résidu une goutte d’une solution de NaBr Là Là qu’on évapore sans dépasser 60° ; on recouvre d’une lamelle et, sur un des bords de cette lamelle, on dépose une trace d’acide acétique glacial ; on évapore lentement et l’on obtient de volumineux cristaux de bromhydrate d’hémine. On contrôle au besoin la nature de ces cristaux au microspectroscope. 20 PROCÉDÉ DE FLORENCE. — On dépose le sang présumé sur une lame : on laisse tomber sur ce sang une goutte de KOH à 30 p. 100. On recouvre d’une lamelle. On examine au bout d’une demi-heure au microspectroscope : on aperçoit le spectre d’absorption de l’hémochromogène, en solution alcaline. Ce spectre est caractérisé par deux bandes : l’une, étroite et foncée, siège entre les raies D et E : l’autre, plus pâle, est située à droite de E. Î) Recherche médico-légale du sang humain. — Un seul procédé permet avec une entière certitude de reconnaître qu’une tache de sang donnée est bien une tache de sang humain : c’est la réaction précipitante des sérums, découverte par Tchistovitsch (1901), étudiée par Bordet et Nuttall, appliquée à la médecine légale par Ulenhuth. Le principe de la méthode est le suivant : 1° Si le sérum d’un animal A est injecté à un animal B, le sérum de l’ani- mal B (antisérum spécifique), additionné d’une trace de sang de l’animal À, donne un précipité, grâce à la présence d’un ferment dit précipitine. — 29 Ki le sang d’un animal A est injecté à un animal B, le sérum de l’animal B a acquis la propriété de dissoudre les hématies de l’animal À, et cela du fait de l’apparition d’un ferment hémolytique. — 39 Si le sérum de B est modifié par l’injection de sang de l’animal A, ce sérum sera sans action sur l’animal C, à moins que cet animal ne soit voisin de B, phylogénétiquement parlant. Autrement dit, le sang de l'Homme injecté à un Chien donne au sérum du Chien la propriété de dissoudre les hématies de l'Homme. Mais ce sérum de Chien préparé dissoudra aussi les globules sanguins des Anthropoïdes, qui sont voisins de l’espèce humaine. En pratique, on opère sur un fragment de sang desséché qu’on dissout dans quatre fois son poids d’eau salée physiologique. Cette solution est alors diluée au centième. À 5 centimètres cubes d’antisérum, fourni par un Chien, pré- paré par des injections répétées de sérum humain, on ajoute 0€c,25 de la dilu- tion, et c’est seulement si on se trouve en présence d’une tache de sang humain qu’un précipité floconneux apparaît : il est né au bout d’une heure. Cette méthode a une portée générale ; on conçoit sans peine qu’une fois en posses- sion d’une série de tubes renfermant chacun de l’antisérum spécifique du sang d'animaux d'espèce différente A, B, C, D, on puisse déterminer, à coup sûr, la provenance d’une tache de sang, quand cette tache est fournie par l’un des animaux A, B, C, D. Il. — LES GLOBULES BLANCS Leeuwenhœk (1722) signala, dans le chyle, l’existence de corpus- cules arrondis qu’on retrouva dans le sang, d’abord (Hewson, 1770), et, plus tard, dans la Ilymphe (Della Torre) et dans le tissu conjonctif (Recklinghausen). I. Caractères généraux. — Les globules blancs (leucocytes) qui circulent dans les vaisseaux sanguins se présentent comme des masses réfringentes incolores, à reflet grisätre. Sphériques quand ils occupent le centre du vaisseau, ils sont irréguliers quand le courant se ralentit et qu’ils s'appliquent contre la paroi vasculaire. Il faut de préférence examiner des globules morts pour constater nettement que ces éléments sont pourvus, comme toute cellule, d’un corps cellulaire et d’un noyau, sphérique ou polymorphe, occupé par un réseau chromatique plus ou moins serré ; le cytoplasme paraît homogène et hyalin ; sur d’autres leucocytes, il est granuleux : il doit cet aspect à des grains dont nous aurons à faire l’étude. Des méthodes spéciales permettent encore de déceler : 1° des chon- driosomes (Benda, Meves) ; 2° des enclaves (graisse, glycogère, charbon, fer) que le leucocyte transporte d’un point à un autre de l’organisme ; 3° un centre cellulaire (Flemming, M. Heïidenhain) : centrosomes et sphère existent sur 1/10 des leucocytes, bien que ces éléments soient incapables de se diviser. Les leucocytes ne peuvent vivre que dans le plasma (plasma san- guin, plasma des tissus). L’eau les tue, en déterminant à leur surface la production de boules sarcodiques ; l’iode les colore en acajou, car ces éléments sont chargés de glycogène ; l’acide acétique décèle leur noyau et les dissout bientôt ; les matières colorantes ne teignent que les globules morts. Le rouge neutre colore les vacuoles des leu- cocytes vivants et teint le noyau des leucocytes morts (Achard et Ramond, 1913). Chez l'Homme, les globules blancs sont au nombre de 6 000 ou 8 000 par millimètre cube de sang. Maïs pareil chiffre est suscep- tible de variations. Les globules blancs sont nombreux partout où stagne le sang (capillaires, veinules), ils sont relativement plus abon- dants chez les enfants et les femmes enceintes ; leur nombre diminue chez les vieillards et chez les sujets soumis à un jeûne prolongé. A l’état pathologique, leur proportion baisse (600 par millimètre cube), ou augmente (500 000 et au delà) dans des proportions considérables. On cite des cas (leucémie) où les leucocytes constituaient la moitié des éléments figurés du sang. II. Classification des globules blancs. -— En 1845, Vir- chow distingua, parmi les globules blancs, les lymphocytes et les leucocytes. Wharton Jones (1846) opposa les leucocytes hyalins et les leucocytes granuleux. Ch. Robin (1850), Max Schultze (1865), Hayem, Lôwit, Denys étudièrent les globules blancs. De leurs tra- vaux date la distinction des lymphocytes (22 à 28 p. 100) et des leu- cocytes mononucléaires (1 à 8 p. 100). Quant à Ehrlich (1878-1891), il distingua, à l’aide des couleurs d’aniline, les leucocytes granuleux neutrophiles (65 à 72 p. 100), acidophiles (1 à 4 p. 100) et basophiles (0,2 à 0,5 p. 100). lil. Caractères des globules blancs. — Étudions main- tenant les divers types de globules blancs (fig. 76). 1° Leucocytes hyalins. — Les leucocytes hyalins, examinés par les techniques courantes, se montrent essentiellement carac- térisés par leur forme arrondie, par leur noyau unique et globuleux, par leur cytoplasme transparent, chargé de quelques grains (azur granula) colorés en pourpre par l’éosinate d’azur de méthylène. À. Lymphocytes. — Le lymphocyte est un élément sphérique, de taille exiguë (5 à 8 u). C’est le plus petit des globules blancs. Son noyau, sphérique ou réniforme, est relativement volumineux ; il est formé d’un réseau où la chromatine se répartit en grains volumineux et serrés ; à lui seul, il constitue la presque totalité de la cellule. Le corps cellulaire est réduit à une écorce basophile opaque et grenue, si mince qu'elle est difficile à voir, et qu’elle a même, autrefois, été niée. Les mitochondries sont assez rares. Quand le lymphocyte s’accroît (lymphocyte moyen ou gros), son noyau grossit et vient moins colorable ; son cytoplasme, moins basophile, se rassemble souvent à l’un des pôles du noyau qui paraît alors excentrique. B. Leucocytes mononucléaires. — Ces leucocytes où monocytes sont assez volumineux, arrondis (15 à 25 u) ou parfois étalés en membrane. C’est sous cet aspect qu’on les trouve dans les tissus où leur diamètre atteint 40 w et davantage. Leur noyau, rond, ovale ou réniforme, est volumineux et clair ; il montre un réseau chromatique, d’une extrême délicatesse. Le cytoplasme est abondant, clair, à peine basophile; il présenterait des granulations neutrophiles de taille assez variable; les chondriocontes dont il est porteur s’accu- mulent autour de la sphère ou dans une dépression du noyau; le corps cellulaire montre parfois un corpuscule (Kurloff, 1898) éosi- nophile, souvent unique, parfois gros comme un noyau : il s’agirait là d’un produit de sécrétion. 20 Leucocytes $granuleux.— Les leucocytes granuleux ou gra- nulocytes se distinguent des leucocytes hyalins par un triple carac- tère : a) Ils sont porteurs d’oxydases; 6) leur cytoplasme est chargé de granulations albuminoïdes, très résistantes aux réactifs. Ces gra- nulations arrondies, comparables aux tablettes vitellines, sont visi- bles sur le vivant, sur les cellules au repos comme sur les cellules en voie de division; y) quant au noyau, il est polymorphe, mais constamment unique ; il présente des lobes et des incisures plus ou moins profondes. C’est un boudin irrégulier, formé de parties ren- flées que relient des filaments d’une extrême gracilité. Que ces fila- ments se rompent accidentellement, le noyau se fragmente, et le granulocyte devient polynucléaire. À. Leucocytes neutrophiles. — Ces leucocytes sont très nom- breux, puisqu’à eux seuls ils représentent les trois quarts de la tota- lité des globules blancs. Éléments d’une fixité de taille presque abso- lue (12 uv), ces neutrophiles ont un noyau d’un remarquable poly- morphisme ; ce noyau a d’abord l’aspect d’un bissac ; puis il s’étire, se renfle en lobes (3 à 5) alignés en série linéaire, et s’infléchit sur lui-même : sa forme rappelle celle de certaines lettres de lalphabet (S, O, U, Z, Y, E). Les étranglements qu’il porte ont souvent été méconnus, et l’on a parfois décrit le neutrophile comme un poly- nucléaire : ce n’est pourtant un polynucléaire qu’à l’état patholo- gique (exsudats). La chromatine a laspect de bâtonnets et ces bâtonnets, parallèles à l’axe du noyau, s’accolent à la membrane nucléaire ; le cytoplasme est semé de mitochondries et de chondrio- contes ; la sphère se loge dans une dépression du noyau ; enfin, le corps cellulaire est bourré de granulations d’une abondance extrême, et surtout d’une extrême finesse. Ces granulations € se colorent en violet dans le Panchrome de Pappenheim qui teint en rose les gra- nulations acidophiles, en bleu de Prusse les granulations basophiles et en pourpre les grains azur, d’où leur nom de neutrophiles (1). B. Leucocytes acidophiles ou éosinophiles. — Ces leucocytes atteignent un diamètre de 7 à 17 uv. Leur noyau polymorphe montre souvent deux lobes globuleux, unis par un mince filament ; leur cytoplasme, semé parfois de chondriosomes, est bourré de sphérules éosinophiles, volumineuses (1 u) et réfringentes. Ces gra- nulations « sont ovoïdes chez le cheval (4 u) ; elles sont remplacées par des corpuscules en grain de blé (cobaye) ou par des cristalloïdes (Sauropsidés). Elles paraissent avoir la signification de substances de réserve : chez certains invertébrés dépourvus d’hémoglobine,elles disparaissent pendant la maturation des produits sexuels. C. Leucocytes basophiles (mastocytes, ‘labrocytes). —TCes leuco- cytes (Ehrlich, 1877) sont des éléments de 8 à 12 u, d’observation exceptionnelle dans le sang. Leur noyau unique, et souvent de siège excentrique, est remarquable par son grand volume et son aspect massif : ses lobes rayonnent d’un centre commun et les incisures qui séparent ces lobes sont larges et courtes. Le corps cellulaire est semé de granulations volumineuses, de nombre restreint, de distribution irrégulière ; ces granulations fixent les bleus basiques (thionine) en se colorant en bleu (granulations à orthochromatiques) ou plus souvent en violet rouge (granulations y métachromatiques). Elles s’altèrent aisément sous l’action des acides et des alcalis. Comme les grains azur et les corpuscules de Kurloff, elles représenteraient un produit de sécrétion, certains auteurs voient en elles une forme de dégéné- rescence des granulations +, ou une substance de réserve, riche en acide nucléique comme la volutine des Protistes. Chez l’adulte, Maximow distingue ces Mastocytes hématogènes, nés dans la moelle osseuse, des Mastocytes histioides, nés dans le mésenchyme ; ces der- niers pourraient provenir des premiers par émigration (Laguesse). IV. Applications. — 1. Numération des globules blancs. — Cette numération s’effectue comme celle des hématies. Elle nécessite : 10 la dilution du sang, à un titre donné, dans du sérum, coloré par le vert de méthyle, ou dans de l’eau acétifiée, qui détruit l’hémoglobine des hématies ; 20 Ia numé- ration des globules dans un volume connu de ce mélange ; cette numération doit porter sur une série de carrés, car les globules blancs sont beaucoup moins nombreux que les rouges, et sont très inégalement répartis ; 30 le calcul du nombre de globules blancs contenus dans un millimètre cube de sang. . (1) Chez les rongeurs et les carnassiers, les granulations neutrophiles (granulations €) sont remplacées par des granulations acidophiles, très fines. Chez l’homme, le neutrophile est porteur de ferments protéo ytiques et d’oxydases ; ses granulations résulteraient de l’évolution de ses chondriosomes. 2, Numération des divers types de globules blancs. — (Quand les globules blancs augmentent ou diminuent de nombre, cette variation peut porter également sur les divers leucocytes ; dans d’autres cas, elle porte exclusivement sur certains types de leucocytes. C’est ainsi qu’on décrit (Gilbert) une lymphocytose, une leucocytose neutrophile (leucocytose post- hémorragique, leucocytose des néoplasies, leucocytose des maladies infec- tieuses), une leucocytose éosinophile (dermatoses, maladies parasitaires, etc.). — Pour étudier ces diverses leucocytoses, il est nécessaire de pratiquer la numération des diverses variétés de globules blancs. Cette numération doit être faite sur des préparations colorées. On examine le frottis au microscope en le parcourant sur toute son étendue et en notant, pour chaque champ observé, le nombre de leucocytes des diverses variétés. Il suffit ensuite de ramener à 100. On a ainsi établi la formule leucocytaire. V. Rapports des divers leucocytes. — L'examen du <ang, chez l'adulte, fournit peu de renseignements sur les rapports qu’affectent entre eux les divers types de leucocytes. Il montre : 19 qu’il existe des formes de passage entre les globules hyalins : le lymphocyte qui s'accroît prend l’aspect d’un mononucléaire (Jolly, Maximow) ; 2° les formes de transition font défaut entre globules hyalins et granuleux ; 3° exceptionnellement, un granulocyte est porteur de plusieurs types de granulations (Arnold) : un neutrophile peut montrer quelques grains basophiles ; de tels faits sont d’ordre pathologique. VI. Biologie des leucocytes. — 1. Les leucocytes sont capables d’éla- borer du glycogène qu’ils apportent aux tissus en voie de réparation; ils sécrè- tent des ferments protéolytiques (mono et polynucléaires), de la lipase (mono- nucléaires) et des substances bactéricides (polynucléaires). Le leucocyte a donc une fonction sécrétoire, et l’on a pu parler du leucocyte comme d’une glande unicellulaire. 2. Les leucocytes ont un rôle excréteur. Nombre d’entre eux sont éliminés à la surface des muqueuses (amygdale), et ils emportent avec eux les subs- tances nocives ou inertes qui les chargent momentanément. Mais cette fonc- tionn excrétrice est surtout développée chez les Invertébrés. 3. Enfin les leucocytes sont des éléments mobiles (amibocytes) (Warthon Jones, 1848 ; Davaine, 1850). Il est facile d’étudier les mouvements des leucocytes, en recueillant la lymphe des sacs lymphatiques de la Grenouille. Cette propriété générale (Wolff, Jolly) est inégalement développée : elle est réduite au minimum chez les lymphocytes qui «rampent comme de petits vers » Le monocyte à des mouvements sur place, il émet des prolongements en nappe qui simulent une membrane ondulante d’une extrême minceur «semblable à un voile de soie agité par le vent », l’arête des plis est seule visible quand on n’use pas d’un éclairage latéral, d’où l’aspect de pseudopodes en aiguille. Le polynucléaire, au contraire, envoie dans une direction déterminée un pseudopode ; ce pseu- dopode prend contact avec les corps qu’il trouve à sa portée ; grâce'à cette adhérence, il grossit aux dépens du reste de la cellule ; le noyau se porte enfin dans le pseudopode où tout le corps cellulaire est passé. Un nouveau pseudo- pode apparaît dans la même direction que le premier : le phénomène se répète, et c’est ainsi que s'effectue la progression du leucocyte {mourement amiboïide). À. Cohnheim et Recklinghausen ont montré (1867) que les leucocytes étaient capables d’émigrer hors des vaisseaux sanguins dans lesquels ils sont contenus. Pareil fait a été observé sur les membranes péritonéales exposées à l’air. Ces membranes «s’enflamment », leurs vaisseaux se dilatent, le cours du sang se ralentit, les leucocytes s’appliquent {margination) contre la paroi vasculaire, peut-être attirés par l’oxygène ambiant. Bientôt les neutrophues, qui sont les plus mobiles de tous les leucocytes, envoient un pseudopode entre deux cellules ; ce prolongement grossit aux dépens de la partie du leucocyte restée dans le vaisseau, et, bientôt, toute la cellule passe à travers cet orifice temporaire qui se referme. C’est la diapédèse. B. C’est encore à leurs mouvements que les leucocytes doivent de pouvoir englober les corps les plus variés (Kælliker, Ranvier). Cette fonction phago- cytaire s’observe seulement sur les gros mononucléaires (macrophages de Metchnikoff) et sur les neutrophiles (microphages) ; en revanche, elle est com- mune à un grand nombre d’éléments qui ne sont point des globules blanes (endothélium vasculaire, cellules fixes du tissu conjonctif, ete.). La phago- cytose est donc une fonction très générale et très répandue dans la série zoologique. Elle s’exerce en particulier : a) Sur les corps étrangers : aussi est-il fréquent de trouver les leucocytes du poumon chargés de poussières de charbon ; b) Sur les cellules en dégénérescence et sur les cellules mortes : les leucocytes détruisent les muscles chez les Insectes et les Batraciens, au moment de la métamorphose de la larve ou du têtard ; ils résorbent la myéline, au cours de la dégénérescence wallérienne ; ils englobent les hématies extravasées dans les foyers hémorragiques. e. Sur les bactéries. On connaît l’englobement du bacille de la tuberculose, du protéus, etc. Certains micro-organismes peuvent même, quoique englobés, garder leur virulence ; tel est le cas de la bactéridie charbonneuse. Le pha- gocyte, au lieu d’avoir un rôle utile, peut alors contribuer à disséminer, dans l’organisme, le germe virulent. Les conditions dans lesquelles s’exerce la phagocytose méritent d’être analysées. Toute cellule n’est pas phagocyte, et telle cellule, phagocyte pour un élément donné, ne l’est pas pour un autre. Si l’on injecte, dans le péritoine d’un Cobaye, du streptocoque et du bacille proteus, les leucocytes de la cavité péritonéale englobent seulement le bacille proteus (Bordet). D'autre part, la proie intervient, et par sa taille et par son volume. Petite comme un microbe, elle est englobée par un neutrophile. Grosse comme un globule rouge, elle est ingérée en nature par un leucocyte mononucléaire ; plus volumi- neuse, la proie est préalablement fragmentée, ou bien elle est englobée par des phagocytes fusionnés en plasmode. Une fois englobée, la bactérie peut être digérée ; elle peut persister, perdre sa virulence et prendre une forme de résistance ; elle peut être éliminée ; elle peut enfin provoquer la mort du leucocyte qui succombe après avoir présenté une série d’altérations (pyenose ou chromatolyse du noyau, vacuolisation du protoplasma). Le mécanisme histologique de la phagocytose a été étudié par la microcinématographie dans les cultures de tissus. On a pu en suivre facilement les différentes phases, aux dépens de cellules conjonctives, sanguines ou épithéliales. La première phase est l’accolement de la proie au phagocyte (Smith). Ce dernier n’émet pas de pseudopodes pour englober la proie, mais cette dernière s’enfonce peu à peu dans la substance cellulaire. Les corps phagocytés ne pénètrent pas dans des vacuoles préformées. Ce n’est qu’au bout de quelques heures, après la pénétration de la proie darts la cellule, que l’on voit une vacuole se former autour d’elle. S'il s’agit de granulations mobiles dans le milieu, on note que leurs mouvements disparaissent pendant la phase de l’accolement pour réap- paraître à l’intérieur de la cellule. HI. — GLOBULINS Il existe dans le sang de petits corpuscules, moins réfringents que les leucocytes. Ces granulations libres (Hewson, 1773) répondent aux globulins (Donné, 1846), aux hématoblastes (Hayem, 1878), aux plaquettes (Bizzozero, 1883), aux thrombocutes (Dekhuysen). A. Chez les Ovipares (Rana), les globulins sont des disques bi- convexes ; le noyau, fusiforme, occupe la majeure partie de la cel- lule ; le cytoplasme s’accumule aux deux pôles du noyau. B. Chez les Mammifères, les globulins sont irrégulièrement ar- rondis ; ce sont des disques minces, légèrement biconvexes. Les autres formes qu’on leur prête sont fonction des réactifs, car il s’agit là d’éléments très altérables et d’une fixation difficile. Leur taille oscille de 2 à 3 v. Les plus gros de ces éléments seuls seraient (Hayem) d’un jaune pâle qui tire sur le vert. Les globulins résistent à l’eau et aux solutions acétiques étendues ; ils ont une remarquable ten- dance à s’agglomérer : dépose-t-on, sur une lame, une goutte de sang qu’on additionne d’acide osmique et qu’on étale ensuite ? On trouve les globulins collectés, là même où la goutte de sang a touché le verre. Si on lave, à grande eau, la préparation ainsi obtenue, les plaquettes seules continuent à adhérer sur le porte-objet. Ajoutons : que les plaquettes sont au nombre de 250 000 par millimètre cube de sang chez le chien, et qu’elles présenteraient non pas des mouve- ments amiboïdes (Deetjen et Dekhuyzen), mais des mouvements d'ensemble, d’incurvation, d’oscillation. Dans le sang vivant, elles sont en «perpétuel déplacement ». On a longtemps admis que les globulins des Mammifères sont des éléments homogènes et réduits à une masse de protoplasma. Depuis quelques années, on leur a décrit un corps cellulaire, semé de vacuoles colorables par le rouge neutre. La teinture de Giemsa y colore tantôt quelques granulations, tantôt une masse centrale, à contours assez flous, qu’on a rapprochée des substances nucléaires diffuses de certains Protistes, en raison de la richesse des globulins en fer et en phosphore. Les plaquettes seraient donc de véritables cellules, mais cette interprétation ne saurait être admise sans les plus grandes réserves : elle repose sur les aspects que présentent les plaquettes, au cours de la coagulation, aspects qui sont vraisembla- blement l’expression d’altérations cellulaires. Biologie des globulins. — A. Hayem constate qu’à la suite d’hémorragies le sang est particulièrement riche en plaquettes (crise hématoblastique) ; ces plaquettes seraient appelées à se trans- former en hématies. Mais la «crise hématoblastique » est suscep- tible d’une autre interprétation : après une spoliation sanguine, le plasma emprunte à l'intestin l’eau nécessaire à combler la perte qu’il a subie, et le fait très rapidement. Ce plasma dilué est toxique pour les globules sanguins, d’où l’äbondance des globulins, produit de la désintégration globulaire. D’autre part, l’histogenèse des héma- ties n’a rien à voir avec le globulin ; le globulin n'intervient pas dans la régénération du sang B. Le globulin a-t-il un rôle dans la coagulation. On l’a cru tout d’abord. Quand le sang d’un batracien (Meves) se coagule entre lame et lamelles, on voit apparaître une membrane mince. Cette membrane fibrineuse primordiale (Laker) n’adhère qu’aux globulins en voie de destruction ; elle est reliée à eux par des filaments d’une extrême gracilité, qui rayonnent autour du globulin. Bientôt, au-dessus de la membrane de Laker, se montre le réseau fibrineux définitif ; ses mailles sont larges ; ses travées, rares et volumineuses, s’anastomosent en arcades. Chez les Mammifères, à mesure que s’effectue la coagulation, on voit les globulins, groupés en amas, s’altérer ; ils montrent une partie hyaline, vésiculeuse qui ne tarde pas à éclater et une masse grenue, colorable, qui prend l’aspect d’une étoile ; c’est de cette étoile que divergent d’abord les fils de fibrine; ces fils, d’abord rares et grêles, grossissent, se multiplient et s’anastomosent; et de la sorte se constitue un réseau qu’on colore aisément avec l’iode ou la rosaniline. Les gros nœuds du réseau sont occupés par les restes des globulins. Finalement le réseau se rétracte et paraît de plus en plus serré ; sa rétraction détermine la transsudation du sérum. Mais le globulin est le témoin et non l’agent de la coagulation : les liquides dépourvus de globulins (Iymphe, plasma filtré) peuvent se coaguler (Achard, Aynaud) ; le globulin se borne à déterminer la rétraction de la fibrine. Des globulins de lapin, séparés par centri- fugation, sont injectés au cobaye. Le sérum de ce cobaye injecté au lapin fait disparaître les globulins de ce lapin et rend son caillot irrétractile (Le Sourd, Pagniez). IV. — HISTOGENÈSE DU SANG Uniquement formé d’amibocytes, chez la plupart des Inverté- brés, le sang compte, chez les Vertébrés, des globules rouges et des globules blancs, les uns hyalins, les autres granuleux. Tous ces glo- bules sans exception procèdent d’une cellule d’origine (1), de siège variable, mais de caractères identiques et constants.   I. Cellule d’origine. Cette cellule est une cellule mésenchy- mateuse qui se libère du complexe dont elle fait partie ; elle grossit et devient globuleuse ; son noyau clair et volumineux montre un ou deux nucléoles ; son cytoplasme, homogène et basophile, est muni d’un centre cellulaire ; il est semé de chondriosomes. Cette cellule d’origine se multiple par mitose à diverses reprises ; les cellules filles de ses premières divisions (cellules d’origine de première génération) sont identiques à elle, tandis que les éléments issus de ses mitoses ultérieures {cellules d’origine de deuxième généra- tion) sont moitié plus petits.   II. Hématies. — Chez les Amammaliens. les hématies sont des cellules qui gardent leur noyau pendant toute la durée de la vie : chez les Mammifères, l’hématie nucléée est la forme initiale et tran- sitoire du globule rouge ; normalement, elle finit toujours par perdre ce noyau ; elle est réduite à une masse de cytoplasme chargée d’hé- moglobine, À, Hématies primaires.— Du mésoderme encore indivis de la vésicule ombilicale se détachent des cellules qui s’accumulent entre (1) On l’appelle cellule mère sanguine (sac vitellin), cellule lymphoïde germinative (mé- senchyme), myéloblaste (moelle osseuse), leucoblaste (ganglion lymphatique), l’endoderme et le mésoderme ; ces amas [ilots de Wolff (1759)] s’al- longent et constituent des cordons qui s’anastomosent en réseau ; au pourtour de ces cellules d’origine de première génération, le méso- derme édifie une membrane endothéliale continue : c’est là l’ébauche de la paroi vasculaire (1). Bientôt la cellule d’origine se modifie ; son noyau diminue de taille et prend une structure réti- culaire ; le cytoplasme cesse d’être basophile ; il devient polychromatophile et finale- ment acidophile; il se charge d’hémoglobine ; finalement la cellule devient discoïde ; la chromatine nucléaire se dis- sout ; le noyau dégénéré se résorbe sans être éliminé. Telle est l’origine des hé- maties primaires ou de pre- mière génération. Entre temps, les vaisseaux du sac vitellin s’anastomosent avec les capillaires de l’em- bryon, jusque-là dépourvus de sang; ïls les injectent de leurs hématies primaires. Ces hématies se détruiront rapidement dans les organes hématopoïétiques.   Fig. 80. — Réticulum de fibrine du sang coagulé , (d’après Ranvier). B. Hématies secondaires. —La formation des hématies primai- res est strictement localisée au sac vitellin ; elle est de courte durée. À ces volumineuses hématies vont succéder des hématies secondaires, moitié plus petites, qui naissent dans le sac vitellin d’abord, et, plus tard, dans l’embryon (foie, rate, moelle des os) ; après la nais- sance, c’est seulement dans la moelle osseuse que se différencient les hématies secondaires ou définitives. Les cellules d’origine de deuxième génération évoluent en élé- ments dont le cytoplasma est successivement basophile, polychro- matophile et acidophile ; le noyau perd ses nucléoles et prend une structure réticulée, tandis que le corps cellulaire commence à se charger d’hémoglobine. Ces mégaloblastes (cellules de Neumann) se divisent par mitose et leurs cellules filles {normoblastes, hématies secondaires) sont caractérisées par leur petit noyau réticulé et par leur richesse en hémoglobine. Bientôt le réticulum nucléaire dispa- raît ; la chromatine dissoute se condense en un petit corpuscule globuleux ou irrégulier (trèfle, rosace) qui, de basophile, devient aci- dophile; ce corpusculese dissoutouestexpulsé de la cellule (Rindfleisch, Van der Stricht), avec (Maximov) ou sans fragmentation préalable ; cette expulsion s'effectue en plusieurs temps, dans les organes héma- topoïétiques ; les détritus nucléaires sont phagocytés ou dégénèrent (1) Cet endothélium pourrait se tuméfier, desquamer et se transformer en cellules d’origine. sur place. L’hématie définitive est constituée. Quand cette hématie a pris naissance en dehors des vaisseaux, elle pénètre dans le sang à l’état nucléé {normoblaste) ou à lPétat anucléé (hématie définitive), selon que son passage précède ou suit la naissance.   III. Leucocytes hyalins.— 1° Lymphocytes. — Chez l'embryon,   Fig. 81. — Histogenèse des globules rouges. A. globules rouges de 17e génération. — 1, cellule mère sanguine. — 2, érythroblaste. — 3, érythroblaste en voie de division. — 4, érythrocyte. — 5, érythrocyte à noyau atrophié. — 6, hématie primordiale anucléée. B, globules rouges de 2° génération. — 7, cellule d’origine. — 8, érythroblaste secondaire. — 9, érythroblaste en mitose. — 10, mégaloblaste. — 11, mégaloblaste en mitose. — 12, 13, normoblastes. — 14, normoblaste à noyau atrophié. — 15, hématie définitive de 2e génération (d’après Maximow). dans tous les organes hématopoïétiques (ganglions, thymus, moelle des os). On les considère comme une forme d’attente capable d’évo- luer en myélocyte, en hématie nucléée, en plasmocyte. 20 Mononucléaires. — Les mononucléaires proviendraient de lymphocytes momentanément fixés, à la façon de cellules endothé- liales, sur les cavités cœlomiques ou les cavités vasculaires. Ce seraient des cellules adultes, incapables d'évolution ultérieure.   IV. Leucocytes granuleux. — Les granulocytes prennent nais- sance aux dépens de cellules d’origines éparses dans de nombreux pe leur évolution s’étudie aisément au niveau de la moelle es 08. La cellule d’origine (myélogonie) grossit, tout en gardant un noyau globuleux et un cytoplasme homogène. Puis le protoplasma de ce myélocyte homogène se charge de grains, il est dit alors myé- locyte acidophile, basophile où neutrophile, selon les réactions des grains dont il est porteur, Ce gros myélocyte, à noyau sphérique, se divise par mitose, ïl donne naissance à de petits myélocytes (acidophiles, basophiles ou neutrophiles). Que le noyau globuleux devienne polymorphe, voilà le myélocyte transformé en leucocyte granuleux (acidophile, basophile, neutrophile). Il passe dans le sang ou émigre dans le tissu conjonctif et il est incapable de toute évolution ultérieure. * * * En résumé, tous les éléments figurés du sang proviennent d’une cellule d’origine indiffé- rente. Cette cellule, détachée du mésoderme, est caractérisée par son noyau clair, nucléolé, et par son cytoplasme homo- gène et basophile; elle est capable d’évoluer en hématie, en leucocyte hyalin, en leu- cocyte granuleux. Cette évo- lution est fonction de diffé- renciations et de mitoses élastiques (Dustin) (1). Elle s'effectue dans les vaisseaux (sac vitellin) ou en dehors des vaisseaux, dans des organes variés, dits organes hémato-   poïétiques. Tous ces organes possèdent des capillaires vo- lumineux ; la circulation s’y effectue lentement. Ils entrent en jeu, les uns après les autres, et forment surtout des globules rouges (sac vitellin, rate), des globules blancs (ganglions, thymus), ou à la fois des globules rouges et des globules blancs (moelle, foie) (2). Fig. 82. — Schéma de la généalogie des leucocytes granuleux. 1, cellule d’origine. — 2, leucoblaste ou myéloblaste. — 3, 7, 11, myélocyte homogène. — 4, myélocyte basophile. — 5, petit myélo- cyte basophile. —5, petit myélocyte basophile. — 6, leucocyte basophile. — 8, myélocyte acidophile. — 9, petit myélocyte acidophile. — 10, leucocyte acidophile., — 12, myélocyte neutrophile. — 14, leucocyte neutrophile (d’après Jolly, modifié). nes voient leur activité s’accroître ou réapparaître quand elle s’était éteinte ; ils peuvent se suppléer, et chacun d’eux est capable de donner naissance aux divers éléments figurés du sang : il est « toti- potent ». A cette conception unitaire où monophylétique, on à longtemps (1) Ces mitoses sont caractérisées par ce fait que la cellule fille est incapable de récupérer, par croissance, la taille de sa cellule mère, (2) En ce cas, globules blancs et rouges naissent à côté les uns des autres ou procèdent de foyers nettement séparés. La couche lymphoïde du foie des Batraciens, par exemple, ne forme que des leucocytes. opposé une théorie polyphylétique. Les éléments figurés du sang se rapportent à trois types ; chacun de ces types procède d’une cellule mère différente ; cette cellule mère a un siège nettement déterminé ; elle ne donne naissance qu’à des hématies, à des globules hyalins ou à des granulocytes ; cette théorie s’est trouvée en contradiction avec des faits nombreux ; on sait qu’il existe des granulocytes chez les animaux qui n’ont jamais (Sélaciens) ou n’ont pas encore (têtards de Batraciens) de moelle osseuse (A. Branca, Lœwenthal). On sait que la rate, organe lymphoïde, donne naissance à des leucocytes granuleux (Soulié, Morel). La théorie d’Ehrlich n’est plus guère admise aujourd’hui. V. Histogenèse des globulins. Les globulins semblent re- présenter des détritus de globules rouges, de leucocytes ou de mégacaryocytes (Wright, 1906) ; ces mégacaryocytes à protoplasma   # f + 7 A en ; ds FE an ea 5. Ca 5 4 S% on 4 SE f Es” b-— M CNE QE “à f° | LS FA de us CM "ue pr) I æ “ n k y EL, Fig, 83. — Clasmatocyte du Triton. basophile élaboreraient des grains azurophiles qui se groupent successivement en petits amas ; puis sont mis en liberté ; chacun de ces amas constitue un globulin. Évolution des éléments figurés du sang. — A. Hématies. — Les globules rouges n’ont qu’une durée limitée (deux à cinq semaines, Quincke) ils naissent et se détruisent sans cesse. Heinz (1901) à pu montrer que certains poisons (phénylhydrazine) provoquent, en quatre jours, la dégénérescence de la plupart des hématies (quatre cinquièmes). Les globules sont détruits au niveau des organes hématopoïétiques qui sont, aussi, des organes hématoly- tiques. Ils disparaissent du quatrième au douzième jour après le début de l'expérience. La régénération commence alors. Elle est complète en vingt jours, et Heinz à calculé que, dans chaque millimètre cube de sang, il se forme, chaque jour, 300 000 globules rouges. Cette régénération à été étudiée chez les Amphibiens. Les hématies nucléées prennent la forme sphérique, perdent leur hémoglobine et c’est après s’être ainsi « dédifférenciées » qu’elles se divisent par karyokinèse (Jolly). B. Giobules blancs. — Les globules blancs du sang évoluent dans le anget se détruisent particulièrement au niveau des organes lymphopoïétiques (ganglions, rate). Nombre d’entre eux passent dans le tissu conjonctif ; ils y ren, ils s’y transforment, ils y meurent ; d’autres fois ils émigrent dans les épithéliums (tube digestif, glandes salivaires), pour être finalement rejetés à l'extérieur. Nombre d’auteurs ont vu dans le globule blanc, et spécialement dans le Iymphocyte, une cellüle apte à tout faire, se transformant en cellule conjonc- tive, en cellule osseuse, en fibre lisse. Une telle hypothèse a été étayée récem- ment par les résultats des cultures de tissus. Il paraît certain, d’autre part, que les leucocytes peuvent devenir des clasmatocytes, des plasmocytes et peut-être des cellules d’'Ehrlich. a. Clasmatocytes (Ranvier). — Les clasmatocytes des Batraciens sont de gros éléments (1 millimètre), fusiformes ou arborisés ; munis d’un noyau clair ; ils montrent des prolongements sinueux et moniliformes, simples ou ramifiés ; ces prolongements ne s’anastomosent jamais entre eux ; ils peuvent dispa- raître en abandonnant dans le tissu ambiant (sécrétion par effritement) les substances albuminoïdes au’ils ont mises en réserve. L'expérience montre que les clasmatocytes proviennent de leucocytes et que l’inflammation des séreuses les ramène à leur forme originelle (fig. 83). Chez les Mammifères, Ranvier décrit comme clasmatocytes de petits éléments piriformes dont les prolongements ne s’anastomosent point ; leur noyau est « massif, allongé, irrégulier » ; leur cytoplasme porte quelques granulations. Lymphocytes immobilisés ou cellules conjonctives jeunes, ces cellules de Ranvier sont peut-être identiques aux rhagiocrines des cavités cœlomiques (Renaut et Dubreuil) ; Ja partie centrale de ces éléments est criblée de vacuoles remplies d’un liquide colorable par le rouge neutre, et dans ces vacuoles naiïs- sent, croissent et mûrissent des grains albuminoïdes. b. Cellules plasmatiques, plasmocytes (Cajal, 1890 ; Unna, 1891). Le long des capillaires se groupent parfois des éléments globuleux ou polyédriques caractérisés par leur noyau clair, excentrique, semé de grains chromatiques à disposition radiée ; mal fixé, le cytoplasme est grenu et très colorable ; bien fixé, il est uniformément basophile ; ses chondriosomes, grenus ou filamenteux, s’orientent en couronne autour du noyau; le protoplasma est chargé de grains basophiles ou acidophiles, de signification énigmatique. Altérés par les pro- cessus inflammatoires, les grains acidophiles prennent l’aspect de sphérules ou de cristaux hyalins qui constituent les corps de Rus- sel (Dubreuil et Favre, 1914). Originaires de lymphocytes, les plas- mocytes sont incapables de toute division. 1 c. Cellules d’Ehrlich, mastocytes histiogènes. Eléments irréguliers dont les extrémités sont parfois renflées en massue, ces cellules s’étalent le long des vaisseaux et des fibres conjonctives ; elles se distinguent des mastzellen du sang avec lesquelles on les a parfois identifiées par leur petit noyau clair, de forme ovale et par la finesse de leurs granulations basophiles. Elles tireraient leur origine de lymphocytes (Weidenreich}, de cellules mésenchymateuses ou de mastocytes hématogènes diapédésés (Laguesse) et peut-être de plas- mocytes (Downey). | II. - LYMPHE ET CHYLE Le plasma sanguin, transsudé dans les tissus, baigne les éléments anatomiques et constitue le milieu au sein duquel ils sont appelés à vivre. C’est à ce plasma interstiiel (lymphe interstitielle) que les cellules empruntent les matériaux qu’elles doivent élaborer ; c’est dans ce plasma qu’elles rejettent les déchets de leur activité. Pour permettre la vie de la cellule, le plasma doit se renouveler sans cesse. Apporté par les vaisseaux sanguins, il est repris par les vaisseaux lymphatiques, et ramené par eux dans le torrent circulatoire. I. — LYMPHE En 1651, Olaüs Rudbeck observa, dans les membres, des vais- seaux remplis d’un liquide séreux (vaisseaux séreux), qu’on appela lymphe (lympha, eau). Cette lymphe est incolore, ambrée ou de couleur rosée. Elle est inodore, de saveur salée (5 p. 100 de NaCI), de réaction alcaline. Comme le sang, elle contient des éléments figurés et du plasma; c’est, comme le sang, un tissu à substance intercellulaire liquide. I. Éléments figurés.— Les éléments figurés font défaut dans les réseaux de capillaires ; ils apparaissent au niveau des lympha- tiques valvulés ; ils sont représentés par des globules blancs qui sont essentiellement des lymphocytes (90 p. 100); les hématies sont exceptionnelles ; les globulins os que dans le sang. La numération de ces globules s’effectue comme la numération des globules sanguins. Elle montre que, chez l'Homme, il existe en moyenne 8 000 leucocytes par millimètre cube de Iymphe. Lors- qu’on examine la Iymphe qui entre et la lymphe qui sort d’un gan- glion lymphatique, on constate que cette dernière est plus riche en leucocytes. Le fait s'explique : le ganglion est un organe formateur de globules blancs. II. Plasma. — Le plasma lymphatique provient du sang et le ferrocyanure de potassium, injecté dans le sang, se retrouve rapide- ment dans la lymphe. Ce plasma se coagule comme le plasma san- guin, mais sa coagulation s'effectue lentement (vingt minutes) ; le sérum lymphatique contient les mêmes substances que le sérum sanguin, mais ces substances y sont en proportion moindre : le sérum lymphatique est un sérum sanguin dilué. La fibrine de la lymphe est huit fois moins abondante que celle du sang.   Il. — CHYLE Le 22 juillet 1622, un médecin de Pavie, Gaspard Aselli, décou- vrit le chyle. Il aperçut, dans le mésentère d’un chien, une série de traînées blanchâtres qu’il prit d’abord pour des nerfs. Il sectionna ces traînées et en vit sortir un liquide pareil à du lait. Aselli répéta l’expérience à plusieurs reprises. Il constata que les « veines lactées » (les chylifères) sont visibles seulement sur les animaux sacrifiés en pleine digestion. Elles traversent les ganglions mésentériques pour gagner la citerne de Jean Pecquet (1649) et de là le canal tho- racique. Le chyle diffère de la lymphe par ce seul fait qu’il est chargé de graisse. Cette graisse est d’origine digestive ; elle est 300 fois plus abondante chez l’animal en pleine digestion que chez l’animal à l’état de jeûne ; elle donne au chyle, comme au lait, leur couleur blan- châtre. Elle se présente sous forme de fines gouttelettes. En traitant le chyle par l’acide acétique, on ne détruit pas l’émulsion que forme le chylie ; si le chyle est agité avec de l’éther, l’éther dissout les gout- telettes graisseuses et, par le repos, on obtient un liquide transparent ; le plasma occupe le fond de l’éprouvette ; l’éther surnage avec la graisse qu’il tient en dissolution.   OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. JOLr.Y (J.). — Traité technique d’hématologie, 1923, Maloine, Paris. LamBiN (P.). — État actuel de l’hématologie morphologique (Rev. des quest. scientif., 1923, Louvain). Maxrmow. — Relation of blood cells to connective tissues and endotheliums (Physiol. Review, 1924, 4). RosKkam (J.). — Physiologie normale et pathologique du globulin, Presses Uni- versitaires de France, 1927, Paris. CHAPITRE V LE TISSU MUSCULAIRE I. Caractères généraux. — Pour le physiologiste, le muscle est le tissu adapté à la contractilité. Sa caractéristique morpholo- gique, c’est d’être essentiellement formé de fibrilles, biréfringentes sur totalité ou partie de leur trajet, et ces myofibrilles, organe de la contraction, ont la valeur d’un protoplasma fonctionnel. Enfin, la chimie a pu déceler dans la substance musculaire une série de corps qu’il importe de rappeler. Quand on soumet à la presse un muscle préalablement congelé, on obtient un liquide {plasma musculaire) qui, traité par la chaleur, fournit : 1° un caillot de myosine dialysable , 20 un liquide, le sérum musculaire. Ce sérum, addi- tionné de sulfate de magnésie, donne du myogène qui ne dialyse pas, et se coagule spontanément, en fournissant la myogène fibrine. La substance mus- culaire contient encore de l’hémoglobine, de la carnine, de la créatine et de la créatinine, de l’acide lactique, du glycogène, de l’inosite, etc.   II. Classification. —En comparant entre eux les divers organes contractiles, Bichat fut amené à les répartir en deux séries « diffé- rant essentiellement l’une de l’autre par les forces vitales qui les animent, par leurs formes extérieures, par leur mode d’organisa- tion et surtout par les usages qu’ils remplissent, les uns dans la vie animale (muscles rouges, muscles volontaires), les autres dans la vie organique (muscles blancs, muscles involontaires) ». Cette distinction fut confirmée par l’histologie. Les muscles de la vie végétative sont constitués par des cellules courtes, qui ren- ferment, d’ordinaire, un seul noyau ; les muscles de la vie animale sont formés de longues fibres, striées en travers, qui sont munies de noyaux nombreux. Cette classification ne saurait pourtant ètre prise à la lettre. Tout muscle strié n’est pas forcément un muscle de la vie animale, un muscle volontaire, et un muscle rouge. On trouve, dans l’intestin de la Tanche, un muscle strié de la vie organique. Le muscle cardiaque de l'Homme est strié, bien qu’il échappe à la volonté. Les jumeaux du Lapin sont des muscles striés, mais des muscles blancs. Tout muscle lisse n’est pas forcément un muscle de la vie végéta- tive, un muscle involontaire et un muscle blanc. Le muscle cilaire de l'Homme est un muscle lisse de la vie de relation. Tous les muscles volontaires des Céphalopodes sont des muscles lisses. D’autre part, Maxwell (1902) a cité le cas d’un étudiant qui, à volonté, provoquait sur lui-même les phénomènes de la chair de poule, de la vaso-constric- tion et de la dilatation pupillaire. Le muscle du gésier est un muscle lisse, et pourtant il est de couleur rouge. Un muscle donné est lisse ou strié, suivant les espèces considérées. Le muscle ciliaire, strié chez les Oiseaux, est lisse chez les Mammi- ières. Ün même muscle, dans une même espèce animale, peut même se pré- senter sous l’aspect lisse ou strié, suivant les conditions biologiques auxquelles est soumis l’animal. Les muscles abdominaux de l’Epeire se strient seulement après la ponte ; les muscles de la Mouche sont lisses quand la Mouche n’a pas volé, et striés quand la Mouche a volé. Ces restrictions faites, rien n’em- pêche de conserver la distinction établie par Bichat, puisqu'elle s’ap- plique assez exactement à l’ Homme et aux Mammifères que nous devons surtout étudier ici. nbsp ed Se de          7.     44 RéOQUE 4 FIV Fig. 8. — Libre de lu vessie de Grenouille. I. — LA FIBRE LISSE I. Caractères généraux. — Entrevue par Henle, bien étudiée | par Kœælliker, la fibre musculaire . lisse s’observe aisément sur la vessie Ï d’une Grenouille, étalée sur une lame de verre, ou sur un fragment À d’utérus dissocié dans la potasse à 40 p.100 (Moleschott), ou dans l’acide azotique au 1/5 (Kælliker). Parfois rameuse (aorte), la fibre lisse est généralement un fuseau dont les extrémités sont effilées et parfois divisées. Elle est prisma- tique ou aplatie comme un ruban, et ses bords peuvent être irrégu- lièrement découpés. Sa longueur oscille de 22 w (aorte humaine) à 560 y (utérus gravide), son épaisseur, de 4 à 22 u. Les fibres lisses se colorent en jaune orangé par le picrocarmin, sur les pièces fixées par le liquide de Müller ; elles se teignent en jaune avec le liquide de Van Gieson (fuchsine acide et acide picrique), en rouge dans le mélange d’éosine et de vert-lumière. Fig. 85. — Fibre rameuse ê É À de l’aorte (Gr. — 640 d.).   ie Structure. 19 LE Noyau de la fibre lisse est un bâtonnet, généralement unique, situé dans l’axe de la cellule. Ce bâtonnet linéaire, long de 10 v, large de 2 v, est net après l’action de l’acide acétique ou des colorants ; on y décrit un réseau chromatique déli- cat et des nucléoles. 20 Le cyropLAsMA comprend, comme dans toute fibre musculaire, deux parties : le sarcoplasma et les fibrilles. A. Le sarcoplasma, grenu aux faibles grossissements, entoure le noyau, monte dans l’axe de la cellule et se prolonge jusqu’à ses extré- mités ; il s’irradie entre les myofibrilles et, à la périphérie de la fibre lisse, il se condense en une couche limitante, mince et continue, que certains auteurs homologuent au sarcolemme des fibres striées. Dans le cytoplasme s’observent du glycogène, des grains de lécithine et de graisse, des mitochondries, des chondriocontes et un diplocentre qui s’accole au côté du noyau le plus éloigné de la surface cellulaire (Zimmermann, Lenhossek). : B. Les myofibrilles se montrent comme des fils parallèles, orientés dans le grand axe de la cellule. Elles sont homogènes et biréfringentes sur toute leur étendue ; l’alcool au tiers les rend très nettes ; l’acide acétique qui gonfle la cellule les fait disparaître en les appliquant l’une contre l’autre. Chez l'Homme, les myofibrilles sont de deux sortes. Les unes sont centrales, fines et strictement localisées à la cellule ; les autres, plus rares, sont volumineuses ; elles sont situées à la périphérie de la cel- lule, au delà de laquelle elles s’étendent parfois (Benda, 1902). Ces fibrilles se groupent en fascicules, et ces fascicules se disposent au- tour de la colonne de sarcoplasma qui engaine le noyau ; elles sont engainées, à leur tour, par le protoplasma qui forme écorce à la cellule.   III. Rapports. 1° Rapports des fibres lisses entre elles. — Les fibres lisses sont isolées, et plus ou moins espacées les unes des autres (artérioles). « Plus souvent, elles se groupent en petits faisceaux et simulent soit une membrane ajourée, soit une nappe continue, mince dans les muqueuses {muscularis mucosæ), épaisse dans les tuniques musculeuses du tractus intestinal ou génital. Quand les cellules musculaires constituent des faisceaux ou des mem- branes, elles paraissent s’accoler intimement les unes aux autres ; le ventre d’une cellule répond aux extrémités des cellules qui len- tourent. D’autres fois, ces cellules sont écartées les unes des autres, et semblent réunies par des tractus, parfois disposés en réseau. Ces tractus varient de structure dans les divers organes. On les a vus formés soit de myofibrilles (A. Schaper, 1902), soit d’une substance, d’aspect spongieux, dont les réactions sont celles de Ia substance élastique ou de la substance collagène {myoglie, manchon pellucide) (fig. 86).   20 Rapports avec les éléments étrangers au tissu musculaire. — «) Le tissu conjonctif lâche groupe les fibres musculaires en faisceaux ; b) Les cellules épithéliales du péritoine s’unissent aux fibres lisses de la musculature intestinale (Nicolas) ;° c) Les fibres élastiques engainent parfois les fibres musculaires et consti- tuent à leurs extrémités de petits tendons (derme, appareil, respiratoire) ; d) Les cellules musculaires (cellules myo-épithéliales) annexées aux glandes cutanées s’engrènent avec une membrane basale : sur leur face opposée, elles sont en connexion avec les cellules de la glande (Voir glandes sudoripares) ; e) Enfin les fibres lisses sont parfois infiltrées de leucocytes. IV. Distribution. Chez l’homme, le tissu musculaire lisse forme la tunique musculeuse du tube digestif, depuis la partie moyen- ne de l’œsophage jusqu’à l’anus ; il constitue aussi la couche muscu- laire annexée à la muqueuse {muscularis) et aux canaux excréteurs de certaines glandes (foie). Il fournitjà lappareil respiratoire une       Mirie OQUEL TV Fig. 86. — Tissu musculaire lisse de l’utérus de C'obuye avec la zone contractile périnucléaire et la zone corticale collagène (G. = 600 d.). tunique qui s’étend jusqu'aux alvéoles. On le retrouve sur tout l’ap- pareil uro-génital, dans le système vasculaire, sur les organes sen- soriels (œil, peau, poils). Tous les petits muscles, disposés autour des viscères thoraciques (muscles broncho-pleuro-æsophagiens) ou abdo- minaux (muscles de Treitz, muscles des ligaments larges) sont aussi des muscles lisses. Enfin, on en trouve dans la capsule de divers organes (rate). V. Variétés. — Le tissu musculaire lisse des Invertébrés présente plu- sieurs modalités intéressantes (fig. 87, 88, 89). Tantôt le sarcoplasme, avec les noyaux, forme une colonne axiale, com plè- tement entourée d’une écorce de fibrilles musculaires homogènes (Sangsue). D’autres fois, les myofibrilles s'accumulent sur la face de la cellule, contiguë au derme (dilatateur de la pupille, Grynfeltt) ; ou bien, elles se disposent en gouttière autour du sarcoplasme ; dans la zone où les fibrilles font défaut, le sarcoplasme se renfle en massue et c’est dans cet appendice que se loge le noyau (intestin d’Ascaris). Enfin, chez les Cercaires, on assiste à une séparation plus complète encore BRANCA ET VERNE. — Histologie. 11 du protoplasma proprement dit et du protoplasma fonctionnel. Le premier constitue une cellule irrégulière dont les prolongements ténus viennent s’ap- pliquer, par leurs extrémités, sur les myofibrilles (Bettendorf). F VI. Histophysiologie. — Le tissu musculaire lisse intervient dans une série d'actes réflexes (pâleur du visage, érection, horripilation, etc.), et, en examinant directement des membranes minces, pourvues de fibres lisses   Fig. 87. — Fibre musculaire d’une Hirudinée. Fig. 88. — Fibre musculaire d’Ascaris mezalocephala. Fig. 89. — Fibres musculaires d’un Cercaire (d’après Bettendorf.) (mésentères et membrane péri-æsophagienne des Batraciens}, on a pu déter- miner et les caractères de la contraction et les modifications qu’amène cette contraction dans la cellule musculaire lisse. La contraction des muscles lisses est une contraction lente, périodique, d’une grande puissance, que déterminent le froid, l’ésérine et qu’entrave l’atropine. A l’état de repos les fibres lisses sont pâles et nettement fibrillaires ; les myofibrilles sont tendues, les noyaux assez espacés les uns des autres. Enfin, ces fibres sont biréfringentes sur toute leur étendue. A l’état de contraction (Heiderich 1902), les éléments qui nous occupent diminuent de longueur : ils sont très colorables et les noyaux paraissent rap- prochés les uns des autres. Les travées de la gangue conjonctive sont plissées. Souvent même une série de bandes homogènes, sombres et colorables, appa- raissent sur le trajet de la fibre, perpendiculairement à son grand axe : au niveau de ces nœuds de contraction, la fibre musculaire demeure biréfringente, tandis que les zones interposées entre ces nœuds deviennent monoréfrin- gentes. Aussi Sofi (1906) admet-il que la substance anisotrope, diffuse dans toute l’étendue de la cellule, au repos, se rassemble au niveau des nœuds, au cours de la contraction. Dans certaines conditions, la fibre musculaire s’hypertrophie (vessie des rétentionnistes, utérus gravide) et sa longueur s’élève ; de 40 à 560 y. Après la parturition, ces cellules se chargent de graisse, mais on discute encore pour savoir sielles disparaissent par dégénérescence graisseuse, en partie (Kœælliker) ou en totalité (Killian), ou si elles se bornent à diminuer de taille sans se détruire. VII. Histogenèse. — Tes muscles lisses, comme les muscles striés des Vertébrés, reconnaissent une double origine. Les uns dérivent de l’ectoderme. Ce sont des cellules épithéliales qui, à un moment donné de l’évolution, ont différencié en fibrilles contractiles une partie de leur cytoplasme. Tel est le cas pour les fibres lisses annexées aux glandes ectodermiques ({sudoripares, la- crymales) et à l’iris (Grynfeltt). Les plus nombreux dérivent du mésoderme. Certaines des cellules épithéliales du somite donnent naissance à des éléments étoilés, anastomosés {mésenchyme), qui, à leur tour, se transforment en fibre lisses en s’allon- geant et en différenciant des myofbrilles. La zone centrale, individualisée autour du noyau, élabore seule des myofibrilles ; la partie périphérique du cytoplasme, inutilisée à l’édification des myofibrilles, est commune Fig. 90.— Fibre mus-   aux cellules adjacentes ; elle serait l’origine de cette culaire (Crémaster gangue, au sein de laquelle paraissent coulées les fibres- de l’homme) avec cellules. Cette gangue est en partie élastique, en partie la double 1siriation. collagène, dans la musculature de l’utérus vide (Cobaye); elle devient totalement collagène au cours de la gestation (Rettereret Lelièvre). II. — LA FIBRE MUSCULAIRE STRIÉE Lorsqu’on dissocie un biceps de Mammifère envahi par la rigidité cadavérique ou traité par certains réactifs qui dissolvent (acide azotique) ou ramollissent (eau chaude) le tissu conjonctif, on isole de longs cordons, qui représentent chacun une fibre musculaire. I. Caractères généraux de la fibre musculaire. — Ces fibres musculaires sont des cylindres ou des polyèdres à quatre ou six pans. Leur longueur oscille de 3 centimètres à 12 centimètres (couturier, Félix). Leur largeur n’est pas moins variable ; elle atteint 19 v sur le muscle petit oblique de lœil et 102 » sur les jumeaux (Schwalbe). À toute fibre musculaire, on distingue un corps et deux extré- mités. Le corps est un cordon massif, unique, qui se divise et s’anas- tomose exceptionnellement. Les extrémités de la fibre sont arrondies ou conformées en pointe mousse, et, parfois, divisées (muscles de la langue), Toutes deux peuvent se terminer dans le muscle, ou aboutir à un tendon ; plus souvent l’une des extrémités est libre, l’autre est tendineuse. Ces fibres présentent une double £trration. Leur striation longitudinale est grossière. Elle n’est bien apparente que sur les pièces traitées par l’alcool, l’acide chromique ou les dis- solvants de la lécithine. Les stries sont distantes de 3 ou 4 vu. La striation transversale, caractéristique du muscle strié, est fine, régulière et très nette. Elle est très évidente sur les muscles traités par les substances (eau, suc gastrique, acide chlorhydrique) qui dis- solvent les albuminoïdes. Les stries transversales sont espacées de 4 A2:   II. Structure. Engainée par une membrane {myolemme, sarcolemme), la fibre striée est formée d’une masse de protoplasma semée de nombreux noyaux. 1. Le sarcolemme est une membrane mince (1 &), homogène et hyaline. Elle est très élastique et exactement tendue à la surface du protoplasma : aussi ne la voit-on bien qu’à l’aide d’artifices. Sur les fibres traitées par l’eau ou brisées par la dissociation, la substance musculaire se rétracte ; le myolemme constitue alors un manchon plus ou moins plissé qu’on peut colorer en jaune {iode) ou en rouge (sulfate de rosaniline). On le considère comme un manchon origi- naire du tissu conjonctif ambiant, comme une membrane cellulaire vraie, ou comme un complexus édifié par la cellule et par le tissu de soutien qui l’environne. 2. La fibre musculaire striée est encore remarquable par ses noyaux (1). Ces noyaux ovoïdes, de 10 & sur 5, sont semés, par cen- taines ou par milliers, à la surface de la fibre musculaire. Qu'ils soient disséminés ou alignés en file, ils occupent généralement une zone de sarcoplasme qui les isole des fibrilles musculaires (proto- plasma fonctionnel). 3. Le sarcoplasme de la fibre musculaire est liquide ou semi- liquide. Surtout abondant autour du noyau et sous le sarcolemme, il est de texture alvéolaire et forme de longues et d’étroites traînées, qui cloisonnent la fibre musculaire et séparent les uns des autres les faisceaux de myofibrilles (colonnettes musculaires, cylindres pri- mitifs de Leydig) : c’est à lui qu’est due la striation longitudinale de la fibre musculaire. La coupe transversale d’une fibre musculaire montre que le sar- coplasma superficiel se prolonge dans l’intérieur de la fibre sous forme d’un réseau ; chaque maille du réseau est occupée par une (1) Certaines fibres musculaires (adducteur des valves des Lamellibranches), bien que très longues (2 centimètres), sont pourvues d’un noyau unique (Tourneux, Blanchard). fibrille {champ fibrillaire) ou par un faisceau de fibrilles, c’est-à-dire par une colonnette (champ de Cohnheim). Le sarcoplasme est bourré de grains (grains interstitiels, sarco- somes). Les plus gros de ces grains (Henle, 1841) sont cubiques, réfringents, alignés à la file entre les myofibrilles. Très abon- dants chez les Grenouilles, pendant le repos hibernal, ils sont formés de lipoïdes, d’albuminoïdes, de glycogène. Les lipoides apparaissent chez l’embryon humain de 7 centimètres, et disparaissent plus tard, d’une façon plus ou moins complète. Les sarcosomes albuminoïdes (Kælliker) présentent une partie centrale qui se gonfle dans les réactifs et une D. écorce opaque et colorable. Quand au ES Pique des glycogène, il est fixé sur des grains isolés ; : ou anastomosés en un réseau quiencadre és, HP A Btrssttes # æ, #, téese 682% * ES RS 3 Fa 6 Ÿ. Le +” : % € "te, , a 3 # # % « #2 e à 3 sos À À : : ORALE . e + SE vs les parties de la myofibrille connues sous #28, rent, sens LES 35 le nom de disques sombres. RS Tate RS we © Enfin, il existe, dans lesarcoplasme, des mitochondries et des chondriocontes ; on les trouve au voisinage du noyau et dans l’intervalle des myofibrilles ; leur CA ; . ie n01. TR } transversale siège varie sur les muscles striés rouges led ue és   et blancs. pour montrer les champs de 4. Les myofibrilles, élément caractéris- Cohnheim et la mosaïque qu'ils tique de tout tissu contractile, revêtent, ‘uen. sur le muscle strié, un aspect tout par- 1, noyau. —2. sarcolemme. — ticulier. 3, sarcoplasma. — 4, myofibrilles Hu (Gr. = 1050 d.). Ce sont toujours des filaments réfrin- gents, très longs, très grêles, qui parais- sent divisibles à l'infini. Ces filaments, de calibre régulier, sont parallèles à laxe de la fibre et souvent groupés en fascicules (colonnettes musculaires). Mais les myofibrilles sont ici autrement nettes que sur le muscle lisse ; on les voit par simple dissociation du muscle vivant. Elles présenteraient une écorce résistante et un axe beaucoup plus mou (Marcus, 1920). Enfin, et c’est là leur carac- tère majeur, elles sont hétérogènes. Klles sont formées de parties claires et sombres superposées, qui alternent sur toute la longueur de la fibre, avec une régularité mathématique. Comme les parties claires et sombres sont situées au même niveau sur toutes les fibrilles d’un fascicule, et sur tous les fascicules d’une même fibre musculaire, il en résulte que la fibre paraît striée en tra- vers. Cette striation transversale est la seule qui soit caracté- ristique de la fibre striée. Les parties claires de la myofibrille se teignent peu ou pas par les réactifs ; elles sont monoréfringentes ou isotropes. On les appelle des bandes. Les parties sombres ou dus- ques ont des caractères inverses ; elles fixent énergiquement les ma- tières colorantes ; elles sont biréfringentes ou anisotropes. C’est à leur niveau que s’accumuleraient la myosine, le potassium et le fer. Comment se succèdent les disques et les bandes ? Amici (1858) montra tout d’abord que chaque partie claire est divisée, en deux bandes superposées, par une cloison terminale (strie d’Amici, mem- brane Z, Zwischenscheibe). Dix ans plus tard, Hensen (1868) décou- vrit, au milieu des disques opaques (disques Q, Querscheibe), une zone plus claire (Qh) que traverse une ligne mince, nette, très colorable, C’est la cloison médiane (membrane M, Mittelscheibe). En somme, le disque épais est séparé en deux demi-disques par la cloison médiane ; et chaque demi- disque sombre, à son tour, compte deux segments. L’un est peu réfringent et confine à la cloison : c’est le segment moyen ; l’autre, plus réfringent, entre en rapport avec la bande claire: c’est le segment terminal. Quant à la bande claire, elle est segmentée parfois en deux demi-bandes par un disque accessoire. Bref, dans une fibrille striée simple, nous trouvons entre deux cloisons ter- minales successives les parties suivantse : bande claire, demi-disque sombre, cloison médiane, demi-disque sombre, bande claire. Tous ces détails sont visibles sur les fibrilles musculaires isolées ; mais, quand on examine ces fibrilles dans leurs rapports réciproques, on constate deux faits nouveaux : 19 La cloison terminale ne segmente pas seulement la myofibrille ; elle cloi- sonne aussi le sarcoplasme interposé entre les fibrilles. C’est une membrane continue, Fig. 92. — Schéma d'une five tendue à travers la fibre musculaire tout   musculaire. entière et qui s’insère constamment sur 1. case-musculaire.2, cloison. le sarcolemme. On donne le nom de case terminale ou disque mince. — musculaire de W. Krause (jun.) aux s, OO MÉURNS.- 4, SM  Hartiss .de:-la-myoñbrille Girconscnites moyen, et 4, segment terminal du : & disque épais. — 5, disque accs- par deux cloisons terminales (fig. 92) ou soire cloisonnant la bande claire,  télophragmes (1) ; Slt An ete 29 La cloison médiane ou mésophragme 7-10, noyau (d’après Schiefter. présente la même disposition ; quand elle decker et Kossel, modifié). ne fait point défaut, elle cloisonne aussi les fibrilles et les travées de sarcoplasme qui les séparent. Ces cloisons, où paraît s’accumuler la lécithine, sont inexten- sibles et très minces, bien que très résistantes ; ce sont des parties du sarcoplasme qui se sont condensées sous forme de membranes et différenciées chimiquement. Quand le sarcoplasme est rare, elles simulent des membranes parallèles, équidistantes ; dans le cas con-   (1) Pour Marcus, le télophragme est une membrane criblée d'orifices où passent les myofibrilles ; le télophragme ne pénètre pas dans la myofibrille ; il en va de même pour le mésophragme, et, pour Haggqvist, les deux membranes ont les réactions de la substance collagène (1920). traire, elles s’implantent sur le sarcolemme, à des distances inégales, et se ramifient à plusieurs reprises ; elles ne deviennent parallèles qu’au moment d’aborder les myofibrilles. Les cloisons sont biré- fringentes ; elles se teignent en bleu par l’hématoxyline vanadique. Elles paraissent constituer une pièce de charpente qui, pendant le phénomène de la contraction, entrave ou limite les déplacements latéraux des myofibrilles (Heidenhain) ; pour Holmgren, elles servent de voie aux substances qu’'utilise le muscle pour se contracter. La striation transversale résulte donc de la structure hétérogène des myofibrilles et de la présence de membranes qui cloisonnent le protoplasma contractile et la substance cellu- laire interposée. Ces membranes réalisent une véritable métamérie protoplasmique. En somme, la fibre striée est une cellule à noyaux multiples. Son cytoplasme comprend un sarcoplasme et des myofibrilles. Ces deux formes de protoplasma assument un rôle bien différent : la myofibrille est l’organe de la contraction ; le sarcoplasme est le siège des phénomènes nutritifs indispensables à la vie et au fonctionnement de la fibre musculaire. IIT. Rapports.— 1. RAPPORTS DES FIBRES MUSCU- LAIRES ENTRE ELLES. — Les fibres musculaires striées se juxtaposent, les unes à côté des autres, pour former des faisceaux (Voir Appareil locomoteur). Dans quelques cas, elles se bifurquent et s’envoient des anastomoses. Heu Fig. 93. — Fibre mus- - 2. RAPPORTS AVEC LES ÉLÉMENTS ÉTRANGERS. — culaire de la langue Le tissu musculaire présente d’étroites connexions GR OA ra ë es _gitudinale, montrant la avec une série de tissus. Nous nous bornons à citer, . a onlonaius   pour l’instant, les épithéliums, le tissu conjonctif, TA ET les vaisseaux et les nerfs. Notons, ici, que les et la cloison terminale éléments étrangers (trachées des insectes, cellules (Gr. = 1500 d.). conjonctives) peuvent pénétrer dans les fibres mus- culaires et former dans leur intérieur des réseaux chargés de chondriosomes. Ces réseaux trophospongiaux sont isolés ou groupés par paires ; dans le premier cas, ils siègent au milieu des disques ou au niveau des cloisons terminales ; dans le second, ils sont situés de part et d’autre de la cloison terminale, et ces réseaux se réunissent en une lame unique qui s'implante sur le sarcolemme, à la hauteur de cette cloison. IV. Variétés. — INVERTÉBRÉS. — Chez les Invertébrés, il existe deux ordres de muscles striés. Les uns doivent leur striation à ce seul fait que leurs fibrilles sont hétérogènes ; les autres doivent leur striation non seulement à ces fibrilles hétérogènes, mais encore aux cloisons dont est porteur le sarco- plasme : c’est le cas chez les Arthropodes. Chez Musca vomitoria, les noyaux occupent le centre de la fibre musculaire ; le sarcoplasme est très développé ; les colonnettes sont lamelleuses et s’agencent en deux cercle concentriques, et, Ft chacun de ces cercles, elles affectent une disposition radiaire (fig. 84 et 85). VERTÉBRÉS. — Chez les Poissons (Rollet, Ranvier, Vialleton), les noyaux occupent la périphérie du sarcoplasme ici très abondant ; les faisceaux de fibrilles simulent des lames enroulées des cordons, pleins ou des colonnes creuses (fig. 86). La fibre des Batraciens est caractérisée par le grand développement de la substance contractile et par la dissémination de ses noyaux. Lorenzini, puis Krause (1868) ont remarqué que les muscles du Lapin, comme ceux du Poulet, sont les uns rouges (soléaire, demi-tendineux), les autres blancs (jumeaux, droit interne). Ranvier (1873), Holmgren ont pré- cisé les caractères histologiques des deux ordres de muscles. x. Riches en hémoglobine, les muscles rouges ont des noyaux nombreux S mr =              Fig. 94. Fig. 95. Fig. 96. Fig. 94. — Fibre musculaire de la Mouche domestique (d’après Schiefferdecker et'Kossel). Fig. 95. — Fibre musculaire de Musca vomitoria (d’après Rollett). Fig. 96. — Fibre musculaire des nageoires de l’Hippocampe (d’après Rollett). disséminés dans toute l’épaisseur de la fibre ; leur sarcoplasme est abondant, leur striation longitudinale d’une grande netteté. Les chondriosomes, situés à la hauteur des disques sombres, constituent les grains Q de Holmgren. Les muscles rouges possèdent des fibres nerveuses grêles (8 u) et des plaques motrices volumineuses. 8. Les muscles blancs sont vingt fois plus pauvres en hémoglobine que les muscles rouges (Lehman, 1903); ils ont des noyaux marginaux, le sarcoplasme y est rare ; les faisceaux de fibrilles sont très serrés, et la striation longitudi- nales està peine visible, tandis que la striation transversale est très accusée. Les mitochondries sont localisées au niveau des bandes claires (grains J de Holmgren), de part et d’autre de la cloison terminale. Les muscles blancs ont des fibres nerveuses volumineuses (13 u) et des plaques motrices de taille exiguë. Ta physiologie justifie la distinction qui vient d’être établie. Le muscle rouge, à case musculaire plus haute, se contracte lentement. Quand la dan- seuse «fait des pointes », ses jumeaux, muscles blancs, se contractent d’abord, tandis que le soléaire (muscle rouge) n'intervient qu’ensuite pour prolonger le mouvement. Muscles rouges et muscles blancs ne se reconnaissent pas toujours à l’œil nu, car des fibres de type blanc et de type rouge peuvent se trouver réunies, dans un même muscle. Chez l’homme, les fibres blanches prédominent sur le sterno-mastoï- dien ; les fibres rouges sont en majorité sur le diaphragme et les mus- cles oculaires (Grützner, Schaffer). Sur ces der- niers muscles (Thulin, 1914), les myofibrilles se disposent en faisceaux obliques, plus ou moins entrelacés, ou en lamelles minces anastomosées. Parfois même, ces myofibrilles décrivent desspires, ou s’ordonnent en anneaux concentriques, autour d’un faisceau axial de fibrilles longitudinales.   V. Histophysiologie. À l’inverse de la fibre lisse, le muscle strié est un muscle à contraction rapide ; la striation de ses myofibrilles paraît donc en rapport avec la nature du mouvement ; la complexité de leur structure est fonction de la rapidité de la construction. Cette striation se développera parfois sur des fibres homogènes, quand changent les condi- tions auxquelles se trouve soumise la fibre contractile. Lorsqu'un biceps entre en jeu, sa longueur diminue : son épaisseur augmente ; Son volume ne varie point. Sa contraction s'effectue toujours dans le même sens ; elle est en quelque sorte polarisée. Pendant cette con- traction, la striation longitudinale est plus nette, la striation transversale plus serrée. Les fibres vivantes, rapidement dissociées, sont parcourues par des renflements qui sont le fait de contractions localisées et se propagent, à la facon d’une onde {ondes musculaires d’Aeby), tout le long de la fibre. Bien que ces ondes s’observent seulement sur les fibres détachées de leurs insertions, on sait aujourd’hui que les modifications structurales qu’on y relève sont identiques à celles que présentent les fibres musculaires, munies de leurs attaches normales. On à voulu pénétrer le mécanisme intime de la contraction, et de ces tentatives sont sorties des théories. Deux d’entre elles méritent d’être retenues : celle de Merkel que défendent Rollett et Tourneux, et celle de Ranvier. 1. THéorre DE MERKEL. — Considérons la case musculaire d’une fibre moyennement tendue. A. Au repos, cette case comprise entre deux cloisons terminales successives montre : 1° la bande claire ; 2° le demi- disque sombre ; 39 la cloison médiane ; 4° le demi-disque sombre ; 4° la bande claire. B. Sur la fibre considérée dans un éfat intermédiaire entre le repos et la contrac- tion, la case musculaire est homogène, du fait du mélange des substances qui constituent les bandes et les disques (stade homogène). C. La case de la fibre contractée possède : 1° un disque épais ; 2° une bande claire ; 3° une cloison médiane ; 4° une bande claire ; 5° un disque épais. Fig. 97. — Variation de structure de la fibre musculaire striée de la larve de Chironomus, au cours de la contraction. Le muscle est au repos aux deux extrémités de la fibre et contracté à sa partie moyenne qui devrait être plus épaissie, mais faisait défaut sur la coupe dessinée ici (d’après une préparation de Lelièvre) (Gr. = 800 d.).   Les cases musculaires du muscle au repos et du muscle contracté diffèrent essentiellement ; les parties claires du muscle au repos occupent la place des parties sombres du muscle contracté et inversement. C’est là la théorie de linversion. e       Fig. 98. — Modifications structurales de la fibre musculaire. de la Libellule au cours de son fonctionnement (coupes longitudinales), f, myofibrilles incolores. —, grains de l’exoplasme. — Z, cloison transversale. — #, noyau. — en, grains endoplasmiques. — À, stade de repos. BD, C, deux aspects du stade de pré- contraction. — D, stade de contraction. — Æ, stade de régénération (d’après Holmgren)   2. THÉORIE DE RANVIER. — Ranvier, qui, comme Schaffer, nie le stade homogène de Merkel, à repris l’étude histophysiologique de la contraction.      PE Set LT 05 Len peer rs ess, FCoovE/in. — 1, ectoderme tégumentaire. —2, moelle. — 3, 3’ et 3”, segments primordiaux. — 4, endo- derme, — 5, notocorde se détachant de l’endoderme, — 6, aorte. — 7, lame somatique du mésoderme. — 8, lame splanchnique du mésoderme. — 9, cœlome (CRE 2#09) À. Quand un muscle est au repos, ses disques sombres ne subissent aucune modification, mais ses bandes claires varient d'aspect, suivant que les inser- tions du muscle sont rapprochées (muscle relâché par section de ses insertions) ou écartées (muscle tendu par l’extension du segment squelettique dont on examine les muscles fléchisseurs). Les bandes claires sont épaisses sur le muscle relâché, minces sur le muscle tendu. B. Qu'un muscle se contracte, ses disques sombres s’étalent et se raccour- cissent en se déshydratant. Les disques clairs seront minces si le muscle contracté est à l’état de relâchement ; ils seront longs si ce muscle est tendu. En résumé, sur le muscle au repos, le disque sombre ne varie pas d’aspect ; sur le muscle contracté, il se raccourcit : le disque sombre est donc contractile. Les bandes claires ne se modifient pas du fait de la contraction ; si elles s’étirent sur le muscle tendu, c’est qu’elles sont élastiques ; elles s’allongent en emmagasinant une partie de l’énergie développée lors de la contraction, et reviennent sur elles-mêmes en restituant cette énergie. Ce qu’il importe de retenir, c’est que la contraction provoque le raccourcis              MiéopueLips Fig. 100 et 101. — Histogenèse des fibres musculaires. Fig. 100. — 1, 2, 3, fibres musculaires Fig. 101. — Fibres musculaires de l’em- d'Alytes obstetricans en coupe longitu- bryon de Poulet (5° jour) en coupe trans- dinale (1) et transversale (2 et 3); la versale, au niveau d’un noyau (4) et en figure 3 se rapporte à un stade plus dehors du noyau (5) (Gr. — 1250 d.). avancé (Gr. — 800 d.). sement de la case musculaire ; et ce raccourcissement est essentiellement déterminé par le disque sombre qui se déforme et devient plus court et plus épais (fig. 97). 3. Holmgren (1910) a étudié, de plus près encore, l’histophysiologie du musele, en particulier sur les Névroptères (fig. 98). Le muscle des ailes est constitué par un sarcoplasme axial (endoplasme), semé de noyaux et de chondriosomes et par un exoplasme. L’exoplasme est formé de colonnettes musculaires radiées, disposées autour de l’endoplasme, et de lamelles sarcoplasmiques pourvues de grains mitochondriaux (grains Q) différents de ceux de l’endoplasme. 19 Au repos, les colonnettes sont minces, incolores, homogènes ; les grains Q sont volumineux et colorés ; 2° durant le stade d’excitation latente, les colonnettes s’épaississent, se teignent par les réactifs et sont hétérogènes ; les grains Q diminuent de taille, ne fixent plus les colorants et prennent un aspect vésiculeux. Ce stade est donc, en quelque sorte, l’image négative du muscle pendant la période de repos ; 39° lors de la contraction, les colonnettes sont épaisses, homogènes, et ne prennent aucune coloration spécifique. Les cases musculaires sont basses, et les myofibrilles montrent des bandes de contraction. Les grains Q, un peu colorés, paraissent plongés dans une substance diffuse, grenue, peinte par les colorants ; 4 enfin, pendant le stade d’énergie décroissante, la substance qui imprègne les sarco- somes se régénère (phase de régénération). Les colonnettes ont le même aspect qu’au stade précédent, à cette différence près qu’on n’y voit plus de bandes de contraction ; la membrane Z des myofibrilles est très visible ; les grains Q sont volumineux, cubiques, superposés. Ils se colorent vivement de même que les chondriosomes de l’endoplasme auxquels ils paraissent unis par des traînées de substance. Au cours de la contraction, les sarcosomes changent donc d’aspect et modi- fient leurs rapports avec les myofibrilles. Holmgren interprète ces deux faits. Pour lui, les matériaux venus du sang seraient fixés par le trophosponge et transportés par lui sur les membranes fondamentales. De là, ces produits passent sur les sarcosomes de l’endoplasme, ensuite sur les sarcosomes de l’exoplasme. Ces derniers cèdent aux myofibrilles une substance albuminoïde colorable, indispensable à la contraction; la contraction achevée, cette subs- tance se trouve éliminée de la myofibrille. Les trois théories qui viennent d’être exposées visent à nous expliquer les aspects que présente le muscle au cours de son fonctionnement. Ranvier serre la question en cherchant le mécanisme de la contraction (élasticité de la bande claire) et déshydratation du disque sombre dont il ne donne pas la raison). On tend, aujourd’hui, à invoquer un mécanisme physico-chimique. A l’état de repos, les surfaces de contact des disques et des bandes possèdent une cer- taine charge électrique qui les maintient en équilibre. Vienne une excitation, un choc ! aussitôt, la charge électrique se modifie, en entraînant un accrois- sement de la tension superficielle au niveau du disque sombre qui tend à devenir sphérique. Plus la striation est complexe, plus les contacts entre bandes et disques se multiplient, plus la contraction s’accroît. D’autre part, le sarcoplasme concourt à la contraction, en cédant le glycogène qu’il a sous- trait au sang sous forme du glucose, et qu’il à mis en réserve ; ce glycogène brûle en fournissant l’acide lactique qui apparaît au cours de la contraction. Enfin nous savons encore que la fibre s’attache solidement à son sarcolemme ; nous verrons que ce sarcolemme se continue, d’autre part, avec le tissu con- jonctivo-élastique qui entoure la fibre musculaire : la contraction du muscle met en jeu tout ce tissu de soutien ; elle le tiraille, et, lors de la décontrac- tion, ce tissu restitue à la fibre l’énergie qu’il a momentanément emma- gasinée. VI. Histogenèse. — 1° ORIGINES. — Les fibres striées procèdent des trois feuillets blastodermiques. A. Les unes, endodermiques, font défaut chez les Mammifères, mais on les trouve chez les Annélides. L’épithélium intestinal de ces animaux compte deux régions ; sa partie interne a la valeur d’un protoplasma épithélial et glandulaire : on y observe des cils et des grains de sécrétion ; sa partie externe est pourvue de myofibrilles. C’est là un premier pas dans la division du travail. B. Les fibres striées ec{odermiques constituent les cellules myo-épithé- liales du sphincter (Collin) et du dilateur (Grynfeltt) de l’iris (Oiseaux). La division du travail s’est totalement effectuée. La cellule à perdu son Sr de cellule épithéliale ; elle à élaboré des fibrilles dans toute son étendue. C. Les fibres striées somatiques, les plus nombreuses de beaucoup, pren- nent naissance aux dépens de cette partie du mésoderme, qui se dispose, de part et d’autre du névraxe, sous forme de segments métamérisés, dits seg- ments primordiaux (fig. 99). Chaque segment primordial possède deux feuil- lets : l’un externe ou pariétal, l’autre interne ou viscéral. Le feuillet viscéral s’épaissit (sclérotome) et donne naissance au fssu squelettogène, qui doit constituer le rachis. Ce qui reste du segment primordial, après le départ des éléments squelettogènes, constitue une plaque mus- culaire. Tous les éléments de cette plaque sont des myoblastes, ou cellules myogènes ; ils vont se trans- former en fibres musculaires. Plus tard, les plaques musculaires se prolongent dans les paroïs du corps et dans ses appendices, pour constituer les muscles du tronc et ceux des membres (fig. 99). 20 HiISTOGENÈSE. — A. Chez les Batraciens, les myoblastes sont des cellules à noyau unique et marginal. Puis les noyaux se multiplient et se dispo- sent à distance les uns des autres, à la périphérie de la fibre musculaire ; à l’opposé des noyaux apparaissent des myofibrilles. Ces myofibrilles deviennent bientôt très nombreuses et se substi- tuent progressivement au sarcoplasme ; finalement, la fibre musculaire prend le type des fibres pauvres en sarcoplasme et les noyaux se disséminent dans toute l’étendue de la fibre (fig. 100). L’histogenèse des myofibrilles rappelle de très près les phé- nomènes observés chez les Mammifères (Na- ville,{1922). B. Comme l’ont appris les recherches entreprises sur le diaphragme, le myoblaste des Mammifères est représenté, à l’origine, par une cellule épi- théliale, individualisée par un noyau axial. Puis ce noyau prolifère, et ses noyaux fils, à leur tour, se divisent à plusieurs reprises et déterminent, à leur niveau, un renflement léger du protoplasma. La fibre musculaire se régularise alors : elle devient cylindrique (fig. 101 et 102). Des fibrilles apparaissent à sa périphérie qui forment une sorte d’étui aux noyaux, disposés à la file, au centre de la fibre. Les fibrilles augmentent de nombre, par scission lon- gitudinale (Maurer, Heidenhain, 1913); puis les noyaux émigrent à la périphérie du cytoplasme ; enfin le myolemme se différencie à la surface de la fibre musculaire. La genèse des myofibrilles est aujourd’hui connue. Des filaments homogènes très longs, très colorables, apparaissent dans le cytoplasme. Ce sont là des chondriocontes qui pâlissent tandis que des grains très colorables y apparaissent à inter- valles réguliers ; le chondrioconte devient donc moniliforme, et les renflements qu’il présente sont les ébauches des disques sombres. Ces disques vont grossir tandis que, dans l’intervalle de deux dis-   \ 4 IPS À Coportin. Fig. 102. — Fibre muscu- laire d’un Mammifère (Cobaye) en voie de dé- veloppement. Fibre vue en coupe lon- gitudinale (1) et transver- sale (2 et 3). La coupe 2 passe en dehors d’un noyau ; la coupe 3 passe au niveau d’un noyau. Les myofibrilles sont dissé- minées à la périphérie de la cellule (Gr. = 800 d.). (Duesberg) (fig. 103). fibres disparaissent (Meek), d’autres s’accroissent, car leurs fibrilles augmens tent de nombre. Mais cet accroissement est inégal. Voilà pourquoi les fibre d’un même muscle sont de dimensions éminemment variables.   III. — LA FIBRE MUSCULAIRE CARDIAQUE I. Caractères généraux. Le myocarde mérite une place à part dans le groupe des muscles striés, en raison de ses particula- rités de structure. On a longtemps considéré les éléments cardiaques comme des cellules cylindriques ou légèrement aplaties, longues de 80 à 140 v. Ces cellules, disait-on, se soudent bout à bout pour constituer un réseau. Elles se soudent à l’aide d’un ciment, au niveau d’un trait en forme d’échelle [trait scalariforme). Et on ajoutait : ces cellules sont nues, c’est-à-dire dépourvues de sarcolemme, et elles sont indi- vidualisées par un noyau simple ou double qui, constamment, est situé au centre de la fibre. On sait aujourd’hui qu’il n’existe pas dans le muscle cardiaque de territoires cellulaires nettement limités (Von Ebner, 1900, Hei- denhain), puisque les myofibrilles se poursuivent sans interruption d’une extrémité à l’autre du myocarde. Les travées du muscle sont divisées et anastomosées dans tous les plans ; elles constituent un réseau dont les mailles étroites sont parallèles à la direction des muscles du cœur. C’est seulement au niveau des anneaux fibreux et des cordages tendineux qu’on trouve des travées musculaires qui   présentent une extrémité libre. On sait encore que les traits scala- riformes ne sont pas formés par du ciment ; les fibres cardiaques sont engainées par un myolemme; leurs noyaux, allongés parallèle- ment à l’axe des travées, sont de siège central, mais parfois aussi périphérique (Irène von Palczewska, 1910). Ils se multiplient par mitose et par amitose (Solger). En un mot, le myocarde doit être rapproché des autres muscles striés, dont il diffère moins par sa structure que par sa physiologie (fig. 104 et 105). A |   Fig. 104. — Le réseau cardiaque de l’homme. Fig. 105. — La membrane d’enveloppe (1) d’une fibre cardiaque (2) munie d’une pièce intercalaire en escalier (3) (d’après Heidenhain). II. Structure. — Aux travées du muscle cardiaque, on dis- tingue un sarcoplasme et des fibrilles. 1° Le sarcoplasme est un protoplasma d’aspect grenu. Au centre de la cellule, ce sarcoplasme entoure les noyaux ; de là, il se prolonge, par de minces cloisons, entre les fibrilles qu’il groupe en fascicules ; à la surface de la cellule, il s’étale en une couche mince et continue. Ce sarcoplasme est beaucoup plus abondant dans le muscle car- diaque que dans les autres muscles de l’économie : aussi la striation longitudinale de la fibre cardiaque est-elle toujours nette. Sur les coupes transversales, on voit le sarcoplasme s’irradier entre les fais- ceaux de fibrilles ; il dessine un réseau dont les mailles sont remplies par des faisceaux de fibrilles, coupés perpendiculairement à leur grand axe (champs de Conheim). Le sarcoplasme est souvent chargé d’enclaves. Ces enclaves sont parfois nombreuses au point de masquer la striation transversale du muscle ; elles sont constantes et constituées par du pigment jaune, par du glycogène, par de la graisse et des lipoïdes. La graisse est une élaboration physiologique du muscle cardiaque ; elle existe chez le nouveau-né et même chez le fœtus. Les lipoïdes sont beaucoup plus abondants sur le myocarde que sur les autres muscles striés, ils sont en partie masquées par les albuminoïdes auxquels ils sont unis. Quant au pigment, il apparaît vers la deuxième année et sa masse s'accroît avec l’âge. A côté de la graisse et du pigment, on trouve dans le sarcoplasme   Fig. 106. — Fibres musculaires cardiaques du Singe en coupe transversale. À, les faisceaux de myofibrilles. — B, le chondriome. — ©, le sarcoplasme (d’après R. Krauss) (Gr. — 650 d:) un chondriome. Il revêt l’aspect de grains ou de bâtonnets, situés entre les fibrilles, au niveau des cloisons terminales. 20 Le protoplasma contractile est représenté par des fibrilles hétérogènes. Bornons-nous à rappeler ici que chaque myofibrille est formée d’articles clairs (bandes) et d’articles sombres (disques) superposés. Bandes et disques sont divisés transversalement par de minces membranes qui s’attachent sur le myolemme et cloisonnent également le sarcoplasme interfibrillaire. La cloison terminale tra- verse la bande claire ; la cloison médiane traverse le disque sombre. Ces fibrilles, striées en travers, sont groupées en colonnettes cylin- driques ou prismatiques. Chez l'Homme, les fascicules voisins du centre de la cellule cardiaque sont grêles et cylindriques ; sur la coupe transversale de la fibre cardiaque, ils se projettent comme des cer- cles ou des polygones ; les fascicules périphériques, tout au contraire, sont lamelleux, et se disposent autour des fascicules centraux comme les rayons d’une roue autour d’un moyeu. Bien qu’on ait dit, la membrane d’enveloppe (myolemme, sarco- lemme) ne fait pas défaut sur les fibres cardiaques. C’est une pellicule protoplasmique mince, souple, homogène qui se colore vivement dans l’hématoxyline vanadique (M. Heidenhain). Qu'elle soit une simple condensation du tissu conjonctif interposé entre les éléments cardiaques ou qu’elle représente une véritable membrane cellulaire, elle apparaît comme une ligne festonnée, appliquée sur la fibre cardiaque. À chacune des crêtes du feston s’attachent alternative- ment les cloisons médiane et terminale du muscle cardiaque. Enfin, on décrit aux fibres cardiaques un «trophosponge ». Cons- titué par des éléments extérieurs aux fibres musculaires, il pénètre dans l’intérieur de ces fibres et forme un plan réticulé à la hauteur de la cloison terminale (membrane Z). III. Rapports. — 1° Rapports des fibres cardiaques entre elles. — Weismann (1861), en dissociant le myocarde dans la potasse, le fragmenta en segments uni- ou binueléés qu’il considéra comme des cellules : ces cellules sont unies par un ciment, disposé en escalier (strie scalariforme), qui réduit les sels d'argent, ajouta Eberth (1866). — Pour Przewoski (1893), la strie, ou pièce intercalaire, a une structure. De chaque côté de cette pièce, les myofibrilles se renfleraient en nodules, reliés, 2 à 2, par des filaments protoplasmiques très gré- les, et de nombre égal à celui des fibrilles. Les travaux ultérieurs (Von Ebner, 1900, Hoche, M. Heidenhain, God- lewski) ont appris que deux pièces intercalaires successives interceptent un segment myocardique tantôt anucléé, tantôt pourvu de 10, 12 noyaux (Solger). Le segment de Weissman n’est done pas une cellule ; le myocarde doit être considéré comme un #uscle rétiforme, dont les éléments sont continus les uns avec Les autres (syncytium). De ce fait, la pièce intercalaire doit recevoir une nouvelle signification. Fournit-elle un point d'appui aux myofibrilles qui la traversent ? représente-t-elle un tendon intercalaire ? répond-elle à la zone d’accroissement du réseau cardiaque ? nous l’ignorons, mais elle ne doit pas constituer un élément de structure d'importance fondamentale, puisque les groupes zoologiques où on la rencontre sont très limités. 2° Rapports avec les éléments étrangers. —— [Les mailles étroites du myocarde sont occupés par du tissu conjonctif, des vaisseaux et des nerfs : a. Le tissu conjonctif, de type lâche, se dispose en lamelles entre les fibres cardiaques. Par endroits, les fibres cardiaques se groupent en faisceaux qu’entourent des gaines conjonctivo-élastiques, plus denses et plus volu- mineuses ; b. Il existe enfin, dans ce tissu conjonctif, des nerfs, des vaisseaux et des capillaires ; les plus gros d’entre eux seraient les capillaires Iymphatiques. IV. Histophysiologie. — La fibre cardiaque tient de la fibre lisse et de la fibre striée. Comme la fibre lisse, elle présente un noyau généralement axial. Comme la fibre striée, elle possède des noyaux multiples, des myofibrilles striées en travers, une membrane cellulaire. Enfin, la fibre cardiaque est remarquable par sa disposition en réseau. D’autre part, la contraction du muscle cardiaque est une contraction rapide et involontaire, rapide comme celles des muscles BRANCA ET VERNE. — Histologie. 12   Fig. 107. — Cellule de Purkinje avec ses fibrilles musculaires (d’après Marceau). striés, involontaire comme celle des muscles lisses, et cette contraction, dont nous n’avons pas à étudier ici les caractéristiques physiologiques (rythme, etc.). s’accompagne de modifications histologiques analogues à celles qu’on ren- contre dans la fibre striée. V. Histogenèse.— Godlewski (1902), Schockaert, Duesberg nous ont appris que les cellules du cœur, d’abord isolées, ne tardent pas à s’unir par des anas- tomoses et à présenter des myofbrilles ; ces myofibrilles sont d’apparition précoce, puisque, dès la vingt-sixième heure de l’incubation, le cœur du poulet bat, bien que dépourvu de nerfs. Les myofibrilles grêles apparaissent comme des fils rares, grêles, homogènes, et elles gardent cet aspect dans les cultures in vitro, puis elles se différencient, et deviennent très nombreuses. Les fibrilles nouvelles semblent procéder les unes des autres par division, comme l’avait soupçonné Rouget : ces fibrilles sont de calibre égal ; et quand une fibrille, de calibre connu, se bifurque, les deux fibrilles qui la continuent sont d'épaisseur moitié moindre que la fibrille dont elles proviennent. Il est pos- sible que des fibrilles nouvelles apparaissent aussi aux dépens des chondrio- somes épars autour du noyau. VI. Tissu de Purkinje. — En examinant à la loupe les cavités du cœur, Purkinje (1830-1845) aperçut sous l’endocarde ventriculaire un réseau de tractus grisâtres et transparents d’une structure très spéciale. Mais on ne connut bien l’étendue de ce tissu qu’en 1895 et en 1906 (Voir p. 258). La cellule de Purkinje de l’homme se rapporte à trois types (V. der Stricht et Todd, 1919): 10la cellule jeune est polyédrique, ses noyaux centraux sont entourés d’une large zone sarcoplasmique, semée de pigment, les myofibrilles sont de directions variées ; elles dessinent parfois des anneaux près de la sur- face cellulaire ou passent sans s’interrompre d’une cellule à une autre ; 20 la cellule adulte est longue et relativement étroite ; les noyaux sont rejetés à l'extrémité de la cellule dont l’axe est occupé par une travée de sarcoplasme ; les myofibrilles sont nombreuses et la striation longitudinale est particulière- ment nette ; 3° qu'’envahi par les myofibrilles le sarcoplasme se réduise pro- gressivement, nous aurons alors des formes de transition entre le myocarde et le tissu de Purkinje (fig. 107). Grâce aux cultures 2n vitro, on a vu que l’automatisme rythmique du cœur est indépendant des nerfs ; chez l'embryon jeune, il est produit et propagé par toutes les cellules cardiaques, sans exception. Plus tard, une fois les nerfs Det au cœur, cette propriété se restreint ; elle ne persiste qu’au niveau u tissu de Purkinje. On pourrait dire que ce tissu représente un segment du myocarde jeune, arrêté dans son évolution, s’il était bien démontré que les éléments du myocarde prennent tous, à un moment donné, l’aspect d’une cel- lule de Purkinje.   OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. HaGGqvisr (G.). — Gewebe und Systeme der Muskulatur (Hdbuch der makr. Anat. des Menschen, t. II, , 3, 1931). l'RENANT (A.). — Problèmes cytologiques généraux soulevés par l’étude des cellules musculaires (Journ. Anat. et Physiol., t. XLVII et LX VIII, 1911- 1912). Voir aussi pour le muscle cardiaque à la fin du chapitrel V, 3° partie, p. 279.   CHAPITRE V LE TISSU NERVEUX Les anatomistes anciens distinguèrent plusieurs tissus nerveux : le tissu gris des centres et le tissu gris périphérique, le tissu blanc du névraxe et le tissu blanc des nerfs. Bichat se borna à opposer le système nerveux de la vie animale et le système nerveux de la vie végétative. Plus tard, l’analyse histologique démontra que l’étude du tissu nerveux se réduit à celle de deux éléments : la cellule et la fibre nerveuses (Remak, Wagner, Deiters). Enfin les rapports de ces deux éléments furent plus spécialement examinés et l’on ne tarda pas à reconnaître que le tissu nerveux est essentiellement constitué par des cellules. Les fibres représentent seulement un prolongement de la cellule, mais ce prolongement a une importance telle qu’il donne à la cellule son caractère majeur : est une cellule nerveuse toute cellule munie d’une fibre nerveuse. I. _—- LA CELLULE NERVEUSE   I. Caractères généraux. — Tes cellules nerveuses (Leeuwen- kœk, Remak, 1847), siègent dans les centres nerveux (substance grise du névraxe et ganglions). Leur tarlle oscille dans de larges limites. Les plus petites ont & u (grains du cervelet) ; les plus grosses atteignent 130 & (cellules motrices des cornes antérieures de la moelle), et davantage. Leur taille paraît en rapport avec le diamètre de la fibre nerveuse qui les prolonge. La cellule nerveuse est sphérique, ovoïde ou polyédrique ; son corps cellulaire, plus ou moins développé, est constamment muni de prolongements. On distingue donc les cellules nerveuses en cel- lules uni, bi, muliipolaires. Les cellules unipolaires portent un pro- longement unique qui ne tarde pas à se diviser en deux ou plusieurs branches (cellules du noyau moteur accessoire du trijumeau). Les cellules nerveuses des organes sensoriels (muqueuse olfactive, rétine) présentent deux pôles, situés dans le prolongement l’un de l’autre (cellules bipolaires). les cellules multipolaires sont étoilées (cellules de l’axe cérébro-spinal). Toutes ces cellules, d’ailleurs, se comportent comme des cellules bipolaires, au point de vue physiologique. Parmi les prolongements de la cellule nerveuse, on distingue des pro- longements protoplasmiques, ou dendrites, et un prolongement cylindre- axile (axone, neurite). a. Le cylindre-axe [Wagner (1851), Remak (1854)] est un pro- longement constant de la cellule nerveuse, comme l’a établi Deiters (1865). Toujours unique, il émerge du corps cellulaire et parfois d’un   Fig. 108. — Cellule multipolaire de Fig. 109. — Cellule pyra- Fig. 110. — Cellule de la moelle (d’après Deiters) ; à midale du cerveau (mé- Purkinje du  cervelet gauche, le cylindre-axe. thode de Golgi). (méthode de Golgi). dendrite. Il prend naissance au sommet d’un cône d’implantation ; il présente parfois un étranglement passager (collet) au voisinage de son origine ; il se poursuit enfin sous la forme d’une tigelle étroite, de calibre invariable, de surface lisse et de longueur parfois considérable. L’axone ne se ramifie jamais par le mode dichotomique ; c’est tout au plus s’il émet, à angle droit ou à angle obtus, des collatérales rares et grèles. Il se continue toujours dans une fibre nerveuse. Il est de règle que le cylindre-axe soit unique. b. Les prolongements protoplasmiques, découverts par Purkinje, ne sont pas absolument constants. Ils s’irradient, sous des angles variables, des divers points du corps cellulaire. Leur diamètre dé- croît graduellement, à partir de leur surface d’implantation. Les den- drites présentent des divisions multiples et répétées ; leur surface est semée d’aspérités, qu’on retrouve, d’ailleurs, sur leurs plus fines ramifications. Ces aspérités répondent à des épines ou à des vari- cosités. Les épines sont courtes ; elles s’implantent à angle droit sur le dendrite et se terminent par une extrémité libre, légèrement renflée. Qu'’elles soient fines et espacées les unes des autres (cellule pyramidale), qu’elles soient épaisses et serrées, elles sont surtout nombreuses chez les animaux dont l’organisation est la plus élevée. Elles serviraient à accroître les surfaces de contact entre les cellules nerveuses. Les varicosités ou perles Sont alignées en chapelets ; on les observe surtout quand font défaut les épines ; de ces varicosités, les unes sont pleines, les autres creuses : leur paroi seule est colo- rable ; de telles varicosités seraient des artefarts. Peut-être ne faut-il pas pousser trop loin l’opposition entre les deux ordres de prolongements que nous venons de distinguer. Tous deux contiennent des neurofibrilles ; tous deux peuvent avoir la même structure (ganglions spinaux) ; tous deux, au cours de l’expé- rimentation, conduisent l’influx nerveux, indifféremment dans un sens ou dans l’autre. Nous verrons (pl. 196) que, dans les conditions du fonctionnement physiologique, l’influx se propage toujours dans le même sens et que la cellule nerveuse est polarisée, et nous verrons, plus tard, qu’on les caractérise par le sens de l’influx nerveux qui les parcourt, dans les conditions du fonctionnement physiologique. II. Structure. = 1. La cellule nerveuse présente un corps cel- lulaire inégalement développé, souvent appelé péricaryon ou pyré- nophore, dont le volume est directement proportionnel à l’étendue du territoire qui se trouve dans la dépendance du neurone et à la complexité des connexions de ce neurone (G. Lévi). Très réduit sur certaines cellules (grains du cervelet), énorme sur d’autres (cellules motrices de la moelle), le cytoplasma apparaît figuré. Sa structure a été très diversement décrite, et peut-être est-elle fonction des fixa- teurs mis en œuvre; sur le frais, à l’ultramicroscope, la cellule montre de petits granules de moins d’un y ; ces granules, immobiles et brillants, sont noyés dans une substance visqueuse ; ils font défaut à l’origine de l’axone. Après l’action du sublimé, le cytoplasme montre un réseau dont les travées, tantôt courtes et rugueuses, tantôt mem- braniformes, limitent des mailles polygonales de faible étendue (Cajal) ; dans les dendrites et l’axone, les travées deviennent paral- lèles ; les mailles du cytoplasme s’allongent, pour disparaître finale- ment, au moins dans les dendrites. La méthode de Cajal a permis de mettre en évidence et de colorer avec élection des fibrilles hyalines (neurofibrilles) qu’avaient entre- vues M. Schultze, Külliker, Meynert. Mais cette méthode brutale précipite les albuminoïdes, déshydrate le cytoplasme et extrait 80 p. 100 des lipoïdes. Elle ne permet d’étudier ni la nature ni les rap- ports des neurofibrilles. Elle met en évidence un résidu cellulaire dont l’aspect ne doit autoriser aucune conclusion d’ordre histo- physiologique. Si les neurofibrilles ne préexistent pas dans la cellule vivante, elles se montrent, après fixation, sous des aspects qui varient avec la cellule examinée, mais qui sont constants par une même espèce de neurone. Aussi pense-t-on qu’il existe dans la cel- lule vivante des granulations disposées en série au sein d’une subs- tance visqueuse ; les réactifs utilisés pour l’étude des neurofibrilles coagulent ces granulations sous forme de fibrilles. Dans le corps cellulaire, les neurofibrilles revêtent deux aspects : les uns sont épaisses, longues, et n’échangent jamais d’anastomoses (filaments primitifs) ; les autres, fines, courtes, anastomosées (fila- ments secondaires), sont tendues entre les filaments primitifs. Entre les neurofibrilles et à leur surface, il existe un protoplasma fluide (neuroplasme de Kælliker, axoplasme de Schiefferdecker). Ces neurofibrilles, qui ne pénètrent jamais dans les épines des dendrites, portent souvent, sur leur trajet, des varicosités fusiformes ou oblongues. Elles se terminent par une arborisation. L’arborisation terminale de l’axone prend contact avec le corps cellulaire (articulation axo-somatique) (1) ou avec les dendrites (arti- culation axo-dendritique) d’un autre neurone. L’axone s’applique à la base (2) ou à lextrémité des dendrites ; dans ce dernier cas, les arborisations du dendrite et du neurite sont parallèles (3) ou perpen- diculaires entre elles (4). Dans les dendrites, les neurofibrilles se groupent en un faisceau de fibres parallèles, et ce faisceau s’amincit à mesure que le dendrite diminue de volume. Dans l’axone, les neurofibrilles se tassent les unes contre les autres, se divisent pour émettre les collatérales, se fusionnent (Retzius), si bien qu’on trouve parfois une seule neuro- fibrille dans la neurite des petits neurones. La disposition des neurofibrilles varie, d’ailleurs, d’une cellule à l’autre. Les filaments primaires prédominent dans les cellules mul- tipolaires (type fasciculé) ; les filaments secondaires sont nombreux dans les éléments du ganglion rachidien (type réticulé) et ils se loca- lisent parfois autour du noyau (grains) ; neurofibrilles primaires et secondaires sont également développées sur les cellules de Purkinje (type mixte). Les neurofibrilles de l’axone se terminent donc librement à la surface d’une autre cellule ; leur extrémité est renflée fcoin, massue, bouton terminal) et plus ou moins perpendiculaire à la surface du cytoplasme (cellules motrices de la moelle) ; d’autres fois, cette extré- mité simule un anneau appliqué à plat (cellule motrice de la moelle) ou une sorte de pinceau dont les poils rares s’étalent, en s’effilant, à la surface du corps cellulaire (calices du corps trapézoïde, corbeulles des cellules de Purkinje) ; d’autres fois encore, la terminaison s’effec- tue par un réseau étalé à la surface d’une cellule musculaire (plaque motrice). Notons encore qu’une même cellule peut entrer en rapport avec les axones de plusieurs cellules et qu’inversement un même axone peut s’articuler avec plusieurs cellules nerveuses. 2. Le cytoplasma de la cellule nerveuse est muni d’un centre cel- lulaire qui siège souvent à la base d’un dendrite (neurones de la rétine, des ganglions de Corti et de Scarpa) ou à son extrémité (neurone olfactif) (Van der Stricht). Ce centre cellulaire est représenté (1) Articulation des cellules en corbeille sur la cellule de Purkinje. (2) Articulation des fibres grimpantes sur la cellule de Purkinje. (3) Glomérule olfactif. (4) Articulation des grains et des cellules de Purkinje. par des diplosomes (enfant) ou par des centrioles bâtonnoïdes (Del Rio Hortega), ou encore par les centrioles et par une sphère arrondie ou astériforme. Il est intéressant de constater la présence de cet organe cellulaire dans des cellules qui, chez l’adulte, sont incapables de se multiplier (ganglions spinaux et sympathiques de Rana, cellules pyramidales géantes). 3. Le cytoplasma de la cellule nerveuse élabore de multiples en- claves. A. La substance chromophile ou tigroïde (Arndt, 1874) se présente   Fig. 111. — Cellule radiculaire anté- Fig. 112. — Cellule de la moelle du Cobaye rieure de la moelle humaine, chargée avec ses neurofibrilles, imprégnées par la de pigment (G. — 800 d.). méthode de Cajal (Gr. — 1500 d.) sous la forme de fines granulations ou de blocs volumineux (corps de Nissl). Ces blocs visibles sur le frais (Arnold, 1898) simulent des polyèdres, des fuseaux, des bâtonnets droits ou épineux. Ils se colo- rent vivement par les couleurs basiques d’aniline (thionine, bleu de méthÿlène), même sur la cellule vivante (Dogiel). Ils sont solubles dans les alcalins, la lithine, la trypsine : ils résistent aux acides miné- raux et à la pepsine et seraient partiellement formés d’une nucléine, dans laquelle l'acide nucléique est à l’état de combinaison faible (Herwerden, 1914, Muhlmann). La réaction nucléale (p. 37) se montre cependant négative à leur niveau (Verne). La substance chromophile fait défaut sur les cellules jeunes et sur quelques cellules adultes cellules caryochromes) telles que les grains (cervelet, rétine, lobe olfactif). Elle est très développée dans la plupart des éléments du système nerveux central (cellules soma- tochromes). Les corps de Niss! sont volumineux et alignés pour cons- tituer des bétonnets dans les cellules stichochromes (cellules pyrami- dales) ; ils simulent un réseau dans les cellules arkyochromes (cellules de Purkinje) ; ils se dis- séminent en fins granules dans les cellules  gryochromes (ganglions spinaux). Les corps de Nissl volumineux ont un contour festonné; leur masse est plus ou moins évidée ; ils semblent encroûter les neuro- fibrilles ou leurs composants. Tantôt les corps de Nissl sont dis- séminés dans le cytoplasme, sans ordre apparent ; d’autres fois, ils coiffent les deux extrémités du noyau (corne d’Ammon du lapin) ou se logent dans les angles qui séparent deux dendrites. Ajou- tons que la substance chromo- phile revêt le même aspect sur les cellules de même fonction et qu’elle fait constamment défaut au niveau du cône d’émergence Fig. 113. — Cellule pyramidale du cerveau de l’axone.   avec ses corpuscules de Nissl. Le cy- © 3 SE lindre-axe est situé à la partie intérieure B. Le pigment des cellules nel de la figure (d’après Cajal). veuses est bien développé dans l'espèce humaine {locus niger), surtout chez les vieillards. Qu'il soit originellement disséminé ou qu'il se groupe plus tard en amas, il reste localisé au corps de la cellule et n’envahit jamais ses prolon- gements. Ce pigment se présente sous deux aspects successifs : 19 le pigment jaune se montre à dix ans et se dépose sur des grains lipoïdes qui apparaissent au cours de la première année (Muhlmann, 1911); c’est une graisse colorée (Rosin) qui réduit Pacide osmique et se teint en rouge ou en bleu dans le procédé de Romanowski ; 2° le pigment noir apparaît à quinze ans ; c’est un pigment ferrugineux ou une mélanine que décolorent à la longue l’eau de chlore et les acides. C. La cellule nerveuse contient d’autres lipoides. Ce sont des « grains spumeux » ; Ce sont surtout d'innombrables chondriocontes, épars dans tout le cytoplasme, dans les dendritescomme dans laxone ; ils dessinent, entreles corps de Nissl, des chaînes parallèles, disposées à la surface ou dans l’épaisseur du spongioplasma. D. Un bätonnet courbe (Cajal) encadre le noyau de certains neu- rones (corps trapézoïde) ; sa nature est inconnue. 4. Le cytoplasme du neurone peut être traversé par des capillaires sanguins (Studnicka, Collin). ». Enfin, on a décrit, dans la cellule nerveuse : 19 Un appareil réticulaire externe (Golgi, 1898, Veratti, 1900) disposé à la surface du cytoplasme et des dendrites, et de significa- tion discutée; 20 un appareil réticulaire interne (Golgi) et un tro- phosponge sur lequel nous nous sommes expliqués. 6. Les cellules nerveuses sont individualisées par un noyau ou par une paire de noyaux (cellules sympathiques). Ce noyau sphérique est limité par une membrane nucléaire très   Fig. 114. — Cellule nerveuse avec l’appareil Fig. 115. — Cellule nerveuse avec les canali- réticulaire interne de Golgi (d’après Golgi). cules de Holmgren (d’après E. Holmgren). nette. On y trouve un réseau de linine, un suc nucléaire abondant, et, souvent, un cristalloïde droit ou en baïonnette (Roncoroni, Mann, Lenbossek, Holmgren, Cajal). Quant à la chromatine, elle affecte des dispositions variées (Cajal). Sur les petites cellules (grains), elle simule un réseau continu. Sur les cellules de taille moyenne {petites cellules pyramidales), elle forme des granules, épars sur le réticulum de linine. Sur les grosses cellules (cellules motrices de la moelle, cellules pyramidales, cellules de Purkinje), elle se masse en un nucléole, au centre du noyau. Ce nucléole sphérique est homogène ou formé de deux substances dis- tinctes ; ces substances sont juxtaposées ; d’autres fois, la basichro- matine entoure complètement l’oxychromatine. Cette dernière se résout en sphérules (6 à 20) argentophiles, solubles dans les alcalis (Ruziska, Cajal). À côté du nucléole principal, il peut exister un ou plusieurs nucléoles accessoires, qui sont un peu plus gros que les sphérules nucléolaires, qui résistent aux alcalis et fixent l'argent moins vivement que le nucléole principal. 7. Certaines cellules nerveuses, en outre de leur membrane plas- mique, possèdent une capsule. Sur les cellules ganglionnaires, cette capsule s’applique étroitement à la surface du cytoplasme ; elle est constituée par une membrane conjonctive revêtue, à sa face interne, d’une assise de cellules endothéliales volumineuses, Cette enveloppe est l’homologue de la gaine de Schwann qu’elle continue. Chez le Brochet (ganglion acoustique), elle est tapissée d’une cellule unique. III. Quelques types de cellules nerveuses. Tes cellules nerveuses se groupent sous deux grands chefs: 1° Sur les petits éléments, l’axone ne sort pas de la substance grise : voilà la cellule à cylindre-axe court, type de Golgi ; 20 Sur les cellules volumineuses, l’axone sort de la substance grise ou du ganglion pour pénétrer dans la substance blanche. Parmi ces cellules à cylindre-axe long, type de Deiters, citons la cellule des gan- glions spinaux, la cellule de Purkinje (cervelet), la cellule pyramidale (cerveau), la cellule motrice des cornes de la moelle (fig. 108 à 110). En somme, le cylindre-axe constitue la caractéristique nécessaire et suffisante de la cellule que nous qualifions de cellule nerveuse. Les neurofibrilles dont il est essentiellement formé continuent les neuro- fibrilles de la cellule ; elles représenteraient la substance conductrice de l’influx nerveux (Apathy) ou plutôt une simple charpente de sou- tien (Koltzow). Il existe dans la cellule nerveuse des enclaves nombreuses dont nous verrons les variations (p.210). Ces enclaves sont un produit d'élaboration cellulaire : à ce titre, la cellule nerveuse est une cellule glandulaire comme la cellule pancréatique. II, — LA FIBRE NERVEUSE La dissection nous apprend que les nerfs se présentent sous deux aspects. Les uns, très résistants, sont opaques, blancs ou moirés : ce sont les nerfs cérébro-spinaux. Les autres, très fragiles, sont transparents, ternes et d’un gris rosé : ce sont les nerfs sympathiques. Dissocions un nerf gris ou un nerf blanc : ce nerf se résout en fila- ments, très longs et très grêles, qui sont les fibres nerveuses. Ces fibres sont essentiellement formées d’un cylindre-axe, mais le cylindre- axe des nerfs blancs est protégé par une gaine de myéline qui fait défaut autour des nerfs gris. D’où la distinction de nerfs à myéline et de nerfs sans myéline (M. Schultze). Chacun de ces groupes de nerfs comprend des fibres qui sont les unes pourvues, les autres dépour- vues de gaine de Schwann. I. Fibres amryéliniques, sans gaine de Schwann (fibres nues). — C’est sous cet aspect que se présentent, tout d’abord, les fibres nerveuses des centres. Plus tard, ces fibres ne gardent leur forme initiale qu’en deux points: dans la substance grise et au niveau de leur extrémité périphérique. Les fibres nues se colorent avec élection par le bleu de méthylène. Elles sont formées de neu- rofibrilles. Entre ces fibrilles et à leur surface, il existe un proto- plasma très fluide {neuroplasme, axoplasme) qui se gonfle, quand on étudie la fibre nue dans les liquides additionnels ; cette fibre prend alors un aspect variqueux, mais c’est là une disposition qui n’a rien de normal. II. Fibres ampyéliniques à gaine de Schwann [fibres de Rernak (1838) fibres grises].—Les fibres de Remak constituent la totalité du nerf olfactif et la majeure partie du sympathique des Mammifères. On les trouve, en petit nombre, dans quelques nerfs cérébro-spinaux ; c’est aussi sous l’aspect de fibres de Remak que se présente la fibre nerveuse, au voisinage de son extrémité distale (fig. 116). Les fibres de Remak sont de longs rubans réguliers, à bords paral- lèles. Sur les dissociations, ces rubans, de taille très variable (0 u, 5           à 8 ), sont striés en long, puisqu'ils sont essentiellement formés de neurofibrilles. Sur toute sa longueur, l’axone est revêtu d’une gaine mince, ininterrompue, semée de noyaux: c’est la gaine de Schwann. Sur les fibres simples, chaque axone est entouré d’une gaine ; sur les fibres composées, 10 ou 15 axones sont inclus dans une même gaine ; ces fibres composées paraissent parfois s’anastomoser ; en réalité, elles se bornent à échanger leurs neurites, et ces neurites semblent coulés dans un réseau, à mailles fines et régulières, qui représente le protoplasma de la cellule de Schwann ; les noyaux _ occupent le centre de la travée (Ranvier, Nageotte). III. Fibres nerveuses à myéline et à gaine de Schwann. — Lorsqu'on dissocie les nerfs à myéline qui constituent la majeure partie des nerfs cérébro-spinaux, on isole des fibres nerveuses cylin- driques, dont le diamètre oscille d’1 u, 5 à 25 v. Très volumineuses chez certaines espèces (Poissons cartilagineux), surtout sur certains nerfs, ces fibres sont 6 ou 8 fois plus grêles chez les sujets jeunes que chez l’adulte, et leur diamètre est en rapport avec la longueur du nerf qui, elle-même, est fonction de la taille de la cellule d’origine. Aux variations de diamètre correspondent des différences dans la rapidité de propagation de l’influx nerveux. Les plus grosses fibres sont les plus rapides (Lapicque et Legendre).                               Fig. 118. — Tube nerveux du sciatique de la Gre- nouille dissocié directe- ment dans une solution d'acide osmique à 1 p. 100. e, étranglement annu- laire ; n n, renflements terminaux munis de côtes saillantes ; 2? 4, incisures obliques ; S S, segments cylindro-coniques. veux, Leeuwenhœæk); au bout de quelque temps, la substance qui dessine le double contour devient opaque et grenue {tube foncé). Si la fibre nerveuse qu’on étudie se brise accidentellement, on constate que son axe est occupé par un filament solide : le cylindre- axe ; de la solution de continuité s’échappent des boyaux vermiculés, qui, en s’hydratant, se transforment en boules réfringentes, à double contour (moelle nerveuse, myéline); la brisure est bordée par une membrane mince (membrane de Schwann). Si l’on prend soin de dissocier les nerfs sur une certaine étendue, on constate que la fibre nerveuse n’est pas régulièrement cylindrique ; elle présente, de distance en distance, des étranglements fétranglements annulaires de Ranovier), et ces étranglements individualisent une série de segments, les segments 1inter- annulaires (fig. 118). Ces segments, disposés bout à bout, sont de même longueur sur les fibres nerveuses de même diamètre. Ils sont d'autant plus longs que la fibre nerveuse est plus large, mais leur longueur n’aug- mente pas proportionnellement au diamètre : elle atteint 90 & et 872 u sur des fibres dont le calibre se chiffre par 2 ou 16 » (Key et Retzius). Ces seg- ments sont plus longs chez les sujets adultes que chez les sujets jeunes, plus longs aussi sur les nerfs dont le rôle est le moins actif. A. Segment interannulaire. — Tout seg- ment interannulaire présente une partie essen- tielle, le cylindre-axe, qui court sans inter- ruption depuis la cellule nerveuse jusqu’à l'extrémité de la fibre. Autour de ce cylindre- axe se disposent deux gaines concentriques, l’une interne (gaine de myéline), l’autre ex- terne (gaine de Schwann). à son origine, il est relativement volumineux sur la fibre nerveuse (2 à 3 uv), surtout au niveau des segments interannulaires ; ilest essen- tiellement formé de fibrilles juxtaposées : d’où son aspect strié en long. Ses neurofibrilles sont fines (0 v, 4) et courent parallèlement les unes aux autres. Qu’elles soient indépendantes les unes des autres, ou qu’elles s'unissent par quelques rares anastomoses, ces neurofi- brilles sont plongées dans un neuroplasma qui se réduit ou dispa- raît, au réseau des étranglements ; de fins chondriosomes, à direc- tion longitudinale, sont épars entre les neurofibrilles. Le cylindre-axe réduit le chlorure d’or ; il se co lore en rouge par le carmin, en bleu par le bleu de méthylène ; il résiste aux acides, tandis qu’il se gonfle et se dissout dans les alcalis. b) GAINE DE MYÉLINE. — Le cylindre-axe est enveloppé par une gaine de myéline. Sur le vivant, cette myéline est transparente et légèrement jaunâtre, quand on l’examine à la lumière transmise. Elle est d’un blanc éclatant, à la lumière réfléchie. Elle s’altère rapi- dement, et, sur les nerfs dissociés dans l’eau et brisés, elle s’hydrate, se gonfle, et prend l’aspect de boules ou de boyaux réfringents, limités par un double contour. Ces boules ne se fusionnent jamais ; quand elles pénètrent les unes dans les autres, elles gardent leur double contour, et la masse formée de la sorte est parcourue par des ara- besques dont l’aspect défie toute description. La myéline est insoluble dans l’eau, soluble dans l’alcool, l’éther et les carbures d'hydrogène ; elle réduit l’acide osmique, en se teignant en noir : elle se colore à l’aide de l’hématoxyline, sur les pièces fixées par les bichro- mates. C’est là le principe d’une méthode (méthode de Weigert et ses dérivés) d’un usage courant dans l’étude du système nerveux. Elle se colore en violet intense par l’action de l’acide fuchsine-sulfureux (réaction de Feulgen-Verne). Selon Nageotte, la myéline n’est pas une substance amorphe, comparable à une boule de graisse. Elle est constituée par un pro- toplasma vivant, semi-liquide, disposé en 5 à 6 feuillets concentriques. Ces feuillets très minces sont recoupés par des travées protoplas- miques qui s'étendent de l’axone à la membrane de Schwann où elles s’implantent par une extrémité divisée. Ces travées radiées du neuroplasme sont occupées par des chondriocontes très résistants aux réactifs (fig. 120, Z et 2) ; elles donnent à la section transversale de la fibre nerveuse l’aspect d’une toile d’araignée. La myéline ne forme pas une gaine continue au segment interan- nulaire. Elle est interrompue par des fentes obliques que traverse- raient, à la façon de ponts, des filaments de plastine (Gedoælst). Symétriquement disposées de part et d'autre de lPaxone, ces fentes, décrites par W. Zawerthal(1874) fincisures de Schmidt et Lantermann), intéressent toute l’épaisseur de la gaine ; elles la découpent en seg- ments de nombre et de forme variables (segments cylindriques, bico- niques, cylindro-coniques).Ces segments s’emboîtent les uns dans les autres, de telle façon que l’extrémité inférieure d’un segment donné recouvre l’extrémité supérieure du segment suivant, mais cette dis- position est sujette à variations. Enfin, les segments voisins de l’étran- glement annulaire sont parfois renflés en baguette de tambour. L’incisure de Schmidt et Lantermann paraît occupée par l’entonnoir spiral de Rezzonico. Il s’agirait là d’une sorte de membrane, dont la base évasée répond à la gaine de Schwann et dont le sommet tron- qué entre en rapport avec l’axone. Cette membrane paraît formée de                                           il Fig. 119. — Schéma de l’aspect que présentent les coupes transversales d'une fibre à myetine selon la partie sur laquelle porte la coupe.   « La figure centrale représente, vues en longueur, les diverses régions caractéristiques ae*la fibre nerveuse et porte, au niveau de chacune de ses régions, une ligne transversale indiquée par la même lettre que celle qui désigne la figure de la coupe faite à ce niveau. A, coupe selon la ligne aa, c’est-à-dire entre deux incisures de Lantermann. — B, coupe selon la ligne bb, c’est-à-dire au niveau d’une incisure, de telle sorte que la myéline dessine deux anneaux concentriques, dont l’externe est mince et l’interne épais. — C et D, deux coupes passant également par une incisure (Voirles lignes ec et dd), mais de telle sorte que, dans la coupe C,la myéline dessine deux anneaux concentriques, d'épaisseur égale, tandis que, dans la coupe D, elle dessine un anneau externe épais et un anneau interne mince. — E, coupe selon la ligne ee ; la myéline ne présente donc pas de stratification et le diamètre de la coupe est relativement considérable, — F, coupe selon la ligne jf, c’est-à-dire au niveau de l’étranglement annulaire (pas de myéline) ; l’anneau de soudure n’a pas été représenté sur cette dernière figure (d’après Duval) un peu modifié) (1).   grains fins et serrés, d’un filament spiralé ou d’une série de filaments disposés en treillis, selon les techniques mises en œuvre pour l’étudier. La myéline est-elle seule à former la «gaine de myéline » ? En trai- tant un nerf par l’alcool, l’éther ou les sucs digestifs, on dissout la myéline et l’on voit apparaître un squelette réticulé (plastine, neuro- kératine) qui ne semble être qu’un artefact. (1) Erratum. Sur la figure le trait bb est un peu trop haut et le trait dd un peu trop bas. La myéline est un mélange complexe de lécithine, d’éthers de la cholesté- rine, de cholestérine, et peut-être de savons. Cette graisse phosphorée, liquide ou visqueuse, est à l’état d’émulsion: d’où son aspect d’un blanc mat; elle est biréfringente. Comme elle existe au niveau de la substance blanche, où la gaine de Schwann fait défaut, on doit la considérer comme une dépendance de l’axone en même temps que lequel elle dégénère. €) GAINE DESCHWANN. — Autour de la myéline, se dispose la gaine de Schwann. Cette gaine comprend : 1° une membrane (0 u, 25), amorphe, transparente, élastique, continue d’un segment interannu- laire à un autre ; 2° au niveau de chaque segment interannulaire,   cette membrane porte, à sa face interne, un noyau toujours unique. Ce noyau ovalaire, à grand axe longitudinal, occupe la partie moyenne du segment, et, lorsqu'on examine des segments successifs, on cons- tate que le noyau se place alternativement à droite, puis à gauche de la fibre nerveuse ; 3° le noyau est entouré d’une écorce de proto- plasma grenu, qui, souvent, n’est visible qu’à ses extrémités. De cet amas de protoplasma, où siège l’appareil de Golgi (Cajal), s’irradie un voile protoplasmique continu, d’une minceur extrême ; ce voile s’épaissit sous forme de travées longitudinales, et ces travées, au nom- bre de 5, dessinent un filet dont les branches s’anastomosent, au voi- sinage de l’étranglement, en une sorte de collier. En résumé, le segment interannulaire est formé: 1° d’un axone dont la gaine de myélineest une différenciation superficielle; 2°l’axone est entouré d’une gaine protectrice (gaine de Schwann) qui comprend un noyau, un cytoplasme, une membrane ; cette gaine a donc la valeur d’une cellule (cellule segmentaire). Comimeles gaines de Schwann se poursuivent sans interruption d’un segment à un autre, on peut dire que, sur presque tout son trajet, la fibre nerveuse est revêtue d’un syncytium {syncytium de Schwann), d’origine névroglique (Nageotte). B. Étranglement annulaire (fig. 120, 4 et 6). — Au niveau de l’étranglement, la fibre nerveuse change d’aspect. Le cylindre-axe se rétrécit, dans la traversée de l’étranglement, du fait du tassement de ses neurofibrilles. La myéline fait défaut à ce niveau, mais, de part et d’autre de l’étranglement, ses lamelles s’em- boutissent sur l’axone (1), leurs crêtes d’insertion dessinent un «bracelet » (Nageotte) dont Némiloff nie la réalité. La gaine de Schwann, qui n’est plus tenue à distance par la myéline, dessine une gorge étroite et peu profonde ; elle se rapproche du cylindre-axe, sans l’atteindre toutefois. Entre l’axone et la gaine de Schwann s’interpose un anneau, le disque de soutien. Si l’on traite une fibre nerveuse par le nitrate d’argent, le cylindre- axe montre, au niveau de l’étranglement, une série de stries trans- versales, alternativement claires et sombres (stries de Frommann); la coloration se propage de là, de part et d’autre de l’étranglement, De plus, le disque de soutien se dessine par un trait de réduction très court et perpendiculaire del’axone. D’oùl’aspect d’une croix latine (croix de Ranvier). Le déterminisme de ces réductions du nitrate d'argent n’est pas connu; on suppose toutefois que les échanges nutritifs qui s'effectuent entre l’axone et le milieu intérieur se pas- sent au niveau de l’étranglement. * Quand une fibre nerveuse se ramifie, sa division s'effectue toujours au niveau d’un étranglement. Là, le disque de soutien est traversé par un canal qui se ramifie en autant de trajets que la fibre nerveuse donne de rameaux. S'agit-il d’une bifurcation ? les deux branches nées de la sorte s’écartent l’une de l’autre et dessinent, avec la bran- che mère, une figure qui simule un Y, un T, ou un trident ; la somme des neurofibrilles que contiennent ces deux branches paraît égale au nombre des neurofibrilles que possède la branche mère : voilà pourquoi le cylindre-axe de la branche mère est plus volumineux que le cylindre-axe de chacune de ses branches de division. IV. Fibres nerveuses à myéline et sans gaine de Schwann. — Ces fibres sont réparties dans la substance blanche du névraxe et dans le nerf optique. Elles portent, de place en place, des étrangle- ments (Tourneux et Legoff), et les segments interannulaires ainsi cons- titués sont très courts; ils sont plus courts dans le cerveau que dans la moelle. Ils comprennent : 1° un cylindre-axe ; 20 une gaine de myé- line où le chondriome est représenté par des grains rares, de distri- bution irrégulière ; cette gaine est découpée par une série d’incisures en segments cylindro-coniques (Ranvier) ; 3° une gaine de Schwann, d’une extrême ténuité. Si cette gaine, admise par Cajal, existe réelle- ment, il n’y a plus lieu de distinguer une quatrième catégorie de (1) Ou plus exactement sur l’épaississement (cylindre de renforcement) d'une membranule, chargée de lipoïdes, qui s’interpose entre l’axone et la myéline. Cette membranule répond au neuroplasme périfibrillaire de l’axone, à la gaine de Mauthner des anciens auteurs. fibres nerveuses ; les fibres à myéline auraient toutes la même struc- ture ; toutes seraient constituées par un axone, embrochant des seg- ments, qui tous ont la valeur d’une cellule névroglique. Il est intéressant de rappeler ici que les divers aspects revêtus par la fibre nerveuse se succèdent au cours du développement ; ils peu- vent se trouver réunis sur une seule et même fibre. Prenons un exem- ple : la fibre nerveuse qui émerge des cellules motrices de la moelle est réduite au cylindre-axe ; elle garde cet aspect dans la substance grise de la moelle. L’axone traverse alors la substance blanche : il se revêt d’une gaine de myéline et peut-être d’une gaine de Schwann, plus ou moins rudimentaire. Il sort de la moelle pour gagner le muscle qu’il anime, et, pendant ce long trajet, la gaine de Schwann est, de toute évidence, autour de la gaine de myéline. Au voisinage de son extrémité, la fibre nerveuse commence par perdre la gaine de myé- line ; elle est alors formée par un cylindre-axe qu’enveloppe la cel- lule de Schwann. Et plus loin, la fibre nerveuse, réduite à son cy- lindre-axe, comme à son origine, présente une arborisation d’aspect variable : c’est là la terminaison nerveuse. III. — RAPPORTS DES ÉLÉMENTS NERVEUX I. Rapports des cellules et des fibres nerveuses. — On carac- térise la cellule nerveuse en disant que c’est une cellule munie d’un cylindre- axe ; il n’existe pas de fibres nerveuses indépendantes d’une cellule ; la fibre et la cellule sont donc les parties d’un même tout. Et l’on donne le nom de neurone (Waldeyer) à l’ensemble constitué par la cellule et ses prolongements. La fibre nerveuse constitue donc un simple prolongement de la cellule ner- veuse : la démonstration de ce fait a été donnée à la fois par l’histologie nor- male et par l’histologie expérimentale. 1. Deiters a établi que les racines antérieures de la moelle sont essentielle- ment formées par l’axone de grosses cellules motrices, et ce fait est corroboré par l’examen des nerfs en dégénérescence. 2. Coupe-t-on un nerf moteur ou sensitif ? le segment du nerf, séparé de sa cellule d’origine, devient inexcitable (Longet, 1841), au bout de deux à quatre jours (Lapin, Chien). Cette dégénérescence physiologique, la première en date, s’accompagne bientôt d’altérations d’ordre anatomique. Le nerf n’est plus blanc et bril- lant ; il est terne et gris. Il est devenu le siège de lésions histologiques (Waller, 1852). La dégénérescence wallérienne se traduit d’abord par des altérations de l’axone. L’axone se rétracte (premier jour), se fragmente (deuxième jour) en tronçons onduleux et grenus, puis en granules, appelés à se dissoudre (Bethe et Monckeberg). La cellule segmentaire s’hypertrophie ; son noyau grossit ; son protoplasme arrive au contact de l’axone, et, de ce fait, la myéline se fragmente en boules (Nasse, Ranvier) lipoïdes ; ces boules se transforment bientôt en graisses neutres. Au huitième jour, le noyau de la gaine de Schwann prolifère, si bien que chaque segment compte plusieurs noyaux ; les boules de myéline vont se trouver phagocytées par les éléments voisins (endothélium vasculaire, cel- lules conjonctives, leucocytes et surtout par les éléments de Schwann). Au dixième jour, toute trace d’axone a disparu ; au trentième jour, la myéline a achevé de se résorber. Le bout périphérique du nerf est alors uniquement constitué par des faisceaux d’éléments fusiformes, multinucléés, qui repen- sentent d'anciennes gaines de Schwann. BRANCA ET VERNE. — Histolngie. 45 Ce processus dégénératif n’a rien qui doive nous étonner. Il se ramène à un phénomène de mérotomie. La fibre nerveuse n’est qu’une pe d’une cellule (neurone) ; si l’on sectionne cette cellule, la partie de la cellule pourvue du noyau continue à vivre ; le fragment anucléé dégénère et meurt. IL Rapports des neurones entre eux. — À. Quels rapports généraux affectent entre eux les neurones ? On a cru (1871-1885) que les neurones étaient unis entre eux à l’aide d’un réseau d’où partent les cylindres-axes, mais ce réseau est conçu différemment ; il est formé par des dendrites, pour Gerlach, et par des axones, pour Golgi. Forel (1887), au nom de l’histogenèse, se prononce pour Andes D absolue de la cellule nerveuse, et Cajal dogmatise et généralise cette notion nouvelle. Les dendrites se terminent librement par une ramification d’une extrême richesse ; et c’est aussi par des prolongements libres que se termi- nent les axones. Les neurones sont donc des unités anatomiques, absolument indépendantes les unes des autres ; ils s’enchevêtrent les uns dans les autres, sans jamais se fusionner; ils s’articulent les uns avec les autres, mais leurs     R CopuELir”v. Fig. 121. — Les théories du système nerveux. 1, théorie de Gerlach (anastomoses entre les dendrites). — IT, théorie de Golgi (anasto- moses entre les cylindres-axes). — III, théories du neurone (articulation de l’axone et des dendrites). (Les axones sont en noir et les dendrites en gris.) rapports sont seulement des rapports de contiguité. La doctrine du neurone est classique (fig. 121, IIT). Elle à eu le très grand mérite d’homologuer le tissu nerveux aux autres tissus. Elle l’a «fait rentrer » dans la théorie cellulaire. Une autre conception s’est élevée (1903 à 1908), contre la théorie du neurone à la suite de la découverte des neurofibrilles (Bethe, Apathy, Nissl) soutenant que le système nerveux forme un vaste réseau. Les neurofibrilles sont continues d’un élément à l’autre et elles représentent la partie essentielle du système nerveux. Les nerfs se développent, indépendamment des cellules nerveuses, par des cellules qui se juxtaposent bout à bout, les cellules neuro- formatives. Une expérience célèbre de Bethe à été apportée à l’appui de cette thèse. Chez le Crabe, le nerf de la deuxième antenne est un nerf mixte; le ganglion de cette antenne présente deux parties : l’une, périphérique, formée de cel- lules ; l’autre, centrale, constituée par un réseau élémentaire. Dans une première expérience, Bethe sectionne le nerf à la sortie du ganglion ; l’antenne est paralysée. Dans une deuxième expérience, l’auteur abrase la surface du ganglion, de manière à enlever les cellules ; l’antenne conserve toutes ses fonc- tions pendant quatre jours. Et Bethe de conclure que les actions réflexes s’accomplissent par les neurofibrilles, sans passer par le corps cellulaire. En réalité, Bethe détruit simplement la portion nucléée de la cellule. Son expé- rience prouve simplement qu’un acte réflexe peut s’accomplir pourvu que les dendrites demeurent en état de survie (Levi). L'existence des neurofibrilles, tout au moins sous la forme rigide qu’elles ont après coloration, est actuellement mise en doute. Leur rôle conducteur de l’influx nerveux est rien moins que démontré. Enfin l’existence des cel- lules neuroformatives n’a pas été confirmée. La culture des tissus a démontré   Fig. 122. — Schéma de l’arc réflexe simple. 1, fibre nerveuse nue prenant son origine par une arborisation hédériforme sur l’épi- derme. — 2, fibre nerveuse avec sa gaine de Schwann. — Plus loin (3), la fibre nerveuse est recouverte de myéline. — 4, prolongement de la cellule ganglionnaire avec une capsule (5). — 6, fibre de racine postérieure. — 7, partie de cette fibre située dans le manteau blanc. — 8, partie de cette fibre située dans l’axe gris et articulé avec la cellule motrice. — 9, fibre (racine motrice) réduite au cylindre-axe dans l’axe gris, revêtue de myéline (10) dans la substance blanche. — 11, nerf moteur. — 12, dernier segment du nerf moteur, dépourvu de myéline. — 13, arborisation terminale appliquée sur une fibre musculaire. définitivement que la fibre nerveuse était une émanation de la cellule. Tous les faits de dégénérescence et de régénération viennent aussi à l’appui de la théorie du neurone, qui est, à l’heure actuelle, à peu près universellement adoptée. B. Examinons maintenant comment, pour laisser passer l’influx nerveux, s’articulent deux neurones, l’un sensitif, l’autre moteur. Des deux prolongements du neurone sensitif, l’un, très long, s’étend de la peau au ganglion spinal : c’est un dendrite ; l’autre, très court, part du gan- glion et pénètre dans la moelle : c’est un axone qui se termine sur les dendrites d’un neurone moteur intramédullaire (1). (1) Van Gehuchten pense que l’excitation arrive au corps cellulaire par les neurofibrilles du dendrite, et qu’elle chemine ensuite dans d’autres neurofibrilles qui sont celles de l’axone ; Cajal estime, au contraire, que l’excitation ne traverse pas la cellule ganglionnaire, car cer- taines neurofibrilles du neurone passent directement du dendrite dans l’axone. Qu'on compare donc les deux neurones, le moteur et le sensitif, au point de vue de leur conduction, on constatera qu’à l’état physiologique l’influx nerveux est cellulipète (ou, mieux, axipète) dans les dendrites, et cellulifuge (ou, mieux, dendrifuge) dans l’axone. L’excitation apportée par la cellule sensitive se transmet donc à la cellule motrice, suit le long cylindre axe de cet élément jusqu’à sa terminaison sur un muscle. A l’excitation qu’il reçoit, le névraxe répond par un mouvement. Ces faits ont un corollaire : la cellule motrice et la cellule sensitive sont arti- culées par leurs pêles de nom contraire (lor de polarisation dynamique). a) L’arc réflexe que nous avons analysé est un réflexe inconscient ; il n’exige que le concours de deux neurones, Pun sensitif, l’autre moteur. C’est le réflexe médullaire du type le plus simple (fig. 122). Que la cellule sensitive s’articule avec plusieurs cellules motrices, directement ou par l'intermédiaire d’un neurone dit d'association, nous aurons le réflexe médullaire complexe. b) Dans certains actes, le nombre des neurones mis en jeu est autrement considérable. L’acte volontaire paraît nécessiter l’intervention de cinq neu- rones, au moins (arc cérébral). L’excitation arrive à la cellule ganglionnaire (neurone sensitif périphérique) qui la transmet à deux cellules sensitives (cellules sensitives centrales) situées, la première dans le bulbe, la seconde dans le corps optique. Le cylindre-axe de cette dernière cellule s’articule avec une cellule pyramidale du cerveau {neurone moteur central) qui envoie l’ordre de mouvement à une cellule motrice de la moelle. C’est le cylindre-axe de ce dernier neurone qui constitue la racine motrice {neurone moteur périphérique). L’arc cérébral exige donc trois neurones de plus que l’arc médullaire : deux d’entre eux sont sensitifs, l’autre est moteur : tous trois sont situés dans les centres {neurones centraux) ; ces deux neurones sont articulés en une chaîne (chaîne cérébrale), greftée, en dérivation, sur la chaîne médullaire. c) L’arc cérébelleux et l'arc sympathique sont constitués d’une façon ana- logue. En un mot, les neurones sensitifs s’articulent entre eux ; les neurones moteurs font de même ; enfin, les neurones sensitifs s’articulent avec les neu- rones moteurs. Et ces chaînes de neurones, accouplés par leur pôle de nom contraire, constituent la voie supposée des arcs réflexes et des ares volontaires. C. Mais le mode d’articulation des neurones influe aussi sur les phénomènes psychiques liés au jeu de ces neurones. a) Au niveau de la tache jaune de la rétine, chaque cellule de cône est en rapport avec un seul neurone bipolaire, et ce neurone bipolaire s’articule avec un seul neurone multipolaire. Ce dispositif évite la diffusion des images rétiniennes et donne à la fovea toute sa perfection. b) Dans le reste de la rétine, au contraire (Puttner), une seule cellule multipolaire collecte les excitations reçues par 130 cellules visuelles ; ce dis- positif explique le phénomène de la sommation des excitations. c) Un dispositif inverse rend compte de l’avalanche de conduction. Comme l’axone de la cellule multipolaire s'articule avec plusieurs neurones du corps genouillé externe, comme chaque neurone du corps genouillé se termine sur plusieurs cellules pyramidales du cortex, l’excitation diffuse dans l’écorce visuelle, où elle est reconnue, par la conscience, comme un phénomène lumi- neux. d) Nous verrons, en étudiant le cervelet, que certaines cellules telles que la cellule de Purkinje entrent en rapport avec une série de neurones qui diffèrent par leur siège, leur structure et leur fonction. D. Une dernière question est celle de la nature de la connexion intime’des neurones entre eux et de la façon dont s’effectue le passage de l’influx ner- veux. Même en admettant la théorie du neurone, ce passage peut être compris de façons diverses. On peut penser que les neurones entrent directement en rapport. Une continuité matérielle s’établit entre eux au cours de leur déve- loppement et notamment des neurofibrilles passent d’un élément à l’autre (Holmgren, Tiegs). La continuité ne s’établit qu’au moment du passage de l’influx nerveux et ce sont de minimes mouvements amiboïdes des expansions terminales qui la règlent (Levi). Suivant l’intensité de l'excitation qui crée linflux, la continuité interneuronique s’étendrait à un nombre plus ou moins élevé de boutons terminaux. Enfin un certain nombre d’histologistes (Poli- card) pensent que la connexion entre deux neurones s’établit grâce à une subs- tance que la morphologie ne nous permet pas actuellement de connaître. C’est le synapse, qui se comporte comme une valve ne laissant passer linflux nerveux que dans un sens et dont le fonctionnement serait réglé par des phé- nomènes de polarisation et de transport d’ions. III. Rapports des neurones avec les éléments étrangers. — Les éléments du tissu nerveux offrent des connexions multiples avec les autres tissus. Au niveau du névraxe, ils entrent en rapport avec un tissu d’origine ecto- dermique comme eux, la névroglie qui les sépare toujours du tissu conjonctif et des vaisseaux. Les ganglions et les nerfs sont enveloppés et pénétrés par le tissu conjonc- tif et par des vaisseaux. Enfin, les nerfs présentent à leur extrémité périphérique une arborisation qui, selon les cas, porte le nom d’origine ou de terminaison nerveuse (Voir p. 200). Mais, là comme ailleurs, le neurite n’entre pas pas en connexion directe avec les éléments du tissu conjonctif. Il en est séparé par du tissu glial (Nageotte, Turchini).   IV. Névroglie. Signalée par Keuffel, la névroglie constitue le tissu de soutien (glu nerveuse de Virchow, 1846) des centres ner- veux. On admet aujourd’hui qu’elle accompagne aussi les nerfs périphériques sous forme de gaine de Schwann. On la retrouve dans les terminaisons et dans les origines nerveuses. Pour certains au- teurs, elle entre également dans la constitution de la méninge molle (Oberling, Harvey et Burr). Originaire de l’ectoderme, comme le névraxe, elle entoure le tissu nerveux et l’isole du tissu conjonctif et des vaisseaux ; elle est essentiellement constituée dans les centres nerveux de deux ordres d’éléments : la cellule épendymaire et la cellule de Deiters. 1. CELLULE ÉPENDYMAIRE. — Forme originelle de la névroglie forme principale de la névroglie chez les vertébrés inférieurs, la cel- lule épendymaire revêt les cavités du névraxe et se prolonge jusqu’à la surface des centres nerveux qu’elle traverse de part en part. Les cellules épendymaires constituent un épithélium simple excep- tionnellement stratifié (ventricule terminal, infundibulum) ; elles bordent les cavités du système nerveux ; d’ordinaire, elles sont pris- matiques ou pyramidales, hautes de 15 à 12 u et séparées par des espaces intercellulaires que traversent des ponts d’union ; toutefois les cellules épendymaires sont aplaties au niveau du quatrième ven- tricule. Leur pôle interne est muni d’une cuticule qui reste isolée ou se fusionne avec ses congénères. À partir d’un certain stade, la cuticule (limitante interne) est traversée, chez l'embryon, par des cils d’une longueur considérable. Chez l’adulte, on trouve à la fois (Studnicka) des cellules dont les cils isolés sont implantés chacun sur un corpus- cule basal et des cellules (cellules à pointe) dont les cils, agglutinés en un appendice conique, s’insèrent sur des corpuscules accolés que prolongent des racines ciliaires. Ces cils disparaissent parfois chez l’adulte. Chez le cheval, il existe {Grynfeltt et Euzière) des cel- lules revêtues d’une bordure en brosse et de quelques longs cils. Le corps de la cellule est assez court ; il est ramassé contre le pôle interne de la cellule et contient le noyau. Il se continue par un pro- longement périphérique qui, chez l'embryon, constitue une tige régulière, très longue, munie de quelques divisions. Ces branches se terminent à la surface externe du névraxe (limitante externe) par une plaque élargie et les plaques des diverses cellules dessinent une mosaïque, sous-jacente à la pie-mère. Chez les fœtus du huitième mois, le prolongement périphérique a perdu ses connexions avec la sur- } nn    / à Fig. 123 à 126. — Éléments névrogliques. Fig. 123. — Cellule né- Fig. 124 et 125. — Deux Fig. 126.— Cellulenévroglique vroglique avec colora- cellules névrogliques de du cervelet avec prolonge- tion des fibres (d’après la moelle humaine (mé- ments périphériques termi- Huber). thode de Golgi). nés par un bouton contre la pie-mère (méthode de Golgi). face des centres, sauf sur la ligne médiane, et, chez l’adulte, ilse ter- mine dans l’épaisseur du névraxe par une gerbe de filaments. Les cellules épendymaires varient d’aspect dans les divers terri- toires des centres nerveux. Elles sont menues et pourvues d’expan- sions grêles dans l’axe cérébro-spinal ; elles sont volumineuses et munies de longs prolongements lamelleux dans la rétine où elles ont un rôle de soutien. Partout où la paroi du névraxe est dépourvue de cellules nerveuses, elle est mince et uniquement formée par l’épen- dyme. En s’accolant au tissu de la pie-mère sous-jacente, l’épen- dyme constitue des membranes {membranes cérébrales, toile choroi- dienne) qui paraissent s’invaginer dans la cavité du névraxe pour sécréter le liquide céphalo-rachidien. 2. CELLULES DE DEiTERs (Astrocytes). — Ces cellules, qui cons- tituent la névroglie proprement dite, ne présentent pas de con- nexion avec la cavité du névraxe ; elles se rapportent à trois types : A. L’oligodendroglie occupe indifféremment la substance grise et la substance blanche; c’est une cellule globuleuse ou cubique hérissée d’un petit nombre de prolongements très longs, très fins, très peu ramifiés ; le cytoplasme est chargé de mitochondries et de grains de sécrétion abondants (gliosomes). B. Les astrocytes de la substance grise ont un corps anguleux, pourvu de quelques expansions flexueuses, assez courtes, qui se divisent en s’amincissant et se terminent par un épaississement qui peut atteindre la surface du névraxe. Dans le cytoplasme, d’architecture spongieuse, on observe un centre cellulaire, un appareil de Golgi, du pigment, des grains de sécrétion, surtout de nature lipoïde, et de longs chondriocontes. C’est là la névroglie de type protoplasmique. C. Les astrocytes de la substance blanche ou de type fibreux ont un corps cellulaire étoilé et des expansions très longues et très divisées, ses expansions hérissent tout le cytoplasme ou se groupent en une ou deux touffes ; elles s’effilent à leur extrémité libre. La méthode de Golgi dessine la silhouette de la cellule, colorée en noir comme des prolongements ; avec les autres méthodes histolo- giques, le cytoplasme est d’aspect grenu ; il est traversé par une série de fibrilles hyalines, lisses, roides, droites ou incurvées en U ; ces gliofibrilles dessinent parfois un feutrage inextricable ; elles résis- tent à l’eau bouillante ; à peine gonflées par les acides, elles sont attaquées par la potasse ; elles se colorent par la méthode de Wei- gert et sont élaborées par l’astrocyte dont elles paraissent «s’éman- ciper» au cours du développement ; elles sont comparables aux tonofibrilles de lépiderme ; elles caractérisent la névroglie de type breux. È Astrocytes des substances blanche et grise s’accolent aux neurones et aux tubes nerveux. Ils se terminent, parfois, sur les capillaires, à l’aide d’un pied conique, souvent dissociés en digitations. Grâce à cette trompe, la cellule puise, dans le sang, les sucs nutritifs et y dé- verse ses produits de sécrétion interne. Ici et là, l’astrocyte constitue autour du capillaire un manchon lâche et discontinue : c’est une véri- table cellule périvasculaire. À côté des neurones et de la névroglie, il existe dans les centres nerveux un troisième élément, la microglie ou mésoglie. Il s’agit là de petites cellules à noyau polymorphe, très colorable ; leur protoplasma est semé de lipoïdes et de grains argentaffines ; la zone de cytoplasme qui entoure le noyau est d’au- tant plus réduite que les expansions de la cellule sont plus développées ; elles sont alors longues, flexueuses, et elles émettent de fins rameaux qui se ter- minent librement. L'école espagnole (Del Rio Hortega) admet quela microglie provient des cellules mésodermiques globuleuses qui pénètrent secondairement dans les centres nerveux en se munissant d’expansions (mésoglie) ; ces macrophages subissent une évolution inverse dans les lésions du cortex cérébral. Dans les conditions pathologiques, la microglie se transforme en cellules à bâtonnets et en corpuscules de Gluge (Hortega). Pour d’autres histologistes (Roussy), la microglie ne serait qu’une variété de névroglie. À côté de son rôle de soutien, on à attribué à la névroglie une fonction tro- phique et nutritive vis-à-vis des neurones. On serait même tenté de la consi- dérer comme une vaste glande interstitielle annexée au système nerveux (Na- geotte, Mawas). Cajal à pensé que c’est par l'intermédiaire de la névroglie que s’établiraient les rapports entre cellules nerveuses. Enfin les cellules névrogliques se comportent dans certaines conditions comme des phagocytes actifs. La névroglie et les neurones subissent une dégénérescence muqueuse (Grynfeltt) ; le mucus élaboré suit les gaines périvasculaires pour se déverser dans les espaces sous-arachnoïdiens. : IV. — ORIGINES ET TERMINAISONS NERVEUSES À leur extrémité périphérique, tous les nerfs sont munis d’une arbo- risation que protège souvent un dispositif spécial : à cette arborisa- tion on a donné le nom de terminaison nerveuse. Une telle dénomina- tion est exacte pour les nerfs centrifuges: c’est à son niveau que l’in- flux nerveux, amené par l’axone du nerf moteur, se transmet à la fibre musculaire et détermine un phénomène de mouvement. Elle ne s’applique pas, en revanche, aux nerfs centripètes : l’arborisation distale des nerfs sensitifs représente un appareil de réception, des- tiné à recueillir les excitations et à les transmettre au ganglion ; elle est située à l’extrémité d’un dendrite : c’est une origine nerveuse. Nous distinguerons donc les origines des nerfs centripètes et les terminaisons des nerfs centrifuges, tout en faisant remarquer que, dans le langage courant, on confond les unes et les autres sous le vocable de terminaisons nerveuses. |. — ORIGINES DES NERFS CENTRIPÈTES Les origines des nerfs sont essentiellement constituées par une arborisation. Cette arborisation occupe l’extrémité périphérique du nerf sensitif, c’est-à-dire l’extrémité distale d’un dendrite de la cellule ganglionnaire. Elle s’applique d’ordinaire sur une cellule épithéliale, qui, de ce fait, mérite le nom de cellule sensorielle. Elle est libre (origine libre) ou entourée d’enveloppes protectrices (origine corpusculaire).   19 Origine dans les épithéliums.— A.Boutons.-—Cohnheim (1866) constata, pour la première fois, la présence des nerfs dans un épithélium. II montra que les nerfs de la cornée se dépouillent de leur myéline et se divisent pour former trois plexus qu’on appelle le plexus fondamental (situé en arrière de la membrane de Bowmann), le plexus sous-épithélial (situé en avant de cette membrane) et le plexus intra-épithélial. De ce dernier, se dégagent des fibrilles ner- veuses dont l’extrémité périphérique se renfle en bouton pour s’ap- pliquer sur une cellule de l’épithélium cornéen. Dans l’épiderme (Langerhans, 1868) et dans les muqueuses, les origines des nerfs se font aussi par des boutons qui n’atteignent jamais la surface de la membrane épithéliale. Dans la rétine, dans l’oreille interne, dans les organes du goût, le nerf commence par une arborisation, au contact de cellules épi- théliales, profondément différenciées, qui sont des cellules senso- rielles. B. Ménisques. -- Comme origines libres, nous citerons encore les ménisques tactiles qu’on trouve dans certaines régions de l’épiderme (groin du Porc). Le nerf porte à son extrémité, non pas un bou- tonétalé en croissant, mais une arborisation en forme de nid ou de panier (Dogiel), et, dans la concavité de ce panier, se loge une cellule sensorielle ovoïde, remarquable par l’aspect clair de son cytoplasma. C. Origines hé- dériformes. — Des menisques tactiles, il Fig. 127. — Origine sensitive dans l’épithélium de la convient de rappro- cornée (d’après Kælliker). cher les origines hé- dériformes quisiègent, chez l'Homme, dans les parties profondes de l’épiderme et dans les parties superficielles du derme. Ces origines ont une structure iden- tique à celle des ménisques tactiles ; elles établissnt une transition entre les origines épidermiques et les origines dermiques (fig. 122).     Fig. 128 et 129. — Corpuscule de Grandry (bec du Canard). Fig. 128. — Coupe longitudinale. — 1, cel- Fig. 129. — Coupe horizontale passant par lule tactile (sensorielle). — 2, son noyau. le disque tactile (d’après Scymonowicz — 3,le nerf. — 4, le disque tactile. (Gr. — 360 d.).   20 Origines dans le tissu conjonctif. Dans le derme cutané, les origines des nerfs, entourées par le tissu conjonctif, prennent l’aspect de véritables corpuscules. A. Corpuscules de Grandry (1869). — Le schéma de ces cor- puscules est fourni par les corpuscules du bec du Canard (fig. 128). La fibre se dépouille d’abord de sa myéline ; réduite à son cylindre- axe, elle se résout en un réseau de neurofibrilles (Van der Velde, 1907), dont l’ensemble dessine un disque aplati, chargé de fins chron- driosomes en rapport, sur chacune de ses deux faces, avec une cel- lule sensorielle. Cette cellule à gros chondriosomes est occupée par un réseau protoplasmique en continuité avec le réseau neurofibril- laire (réseau périterminal de Bæke). Il est admis actuellement (Klein) que cette cellule représente un élément de Schwann modifié. Le cor- puscule de Grandry est entouré par une capsule conjonctive, en continuité avec la gaine de Henle qui protège la fibre nerveuse. A côté de ces corpuscules simples, il en est de com- plexes. Un seul nerf en pro- vient, mais ce nerf prend naissance dans plusieurs dis- ques, intercalés entre des cel- lules tactiles, disposées en pile. B. Corpuscules de Wa- gner - Meissner (1852- 1853). — Logés dans les papilles dermiques, ces cor- puscules sont des corps oli- vaires (fig. 119), longs de 30 à 180 »., larges de 30 à 100 v. Le corpuscule est essentiel- lement formé : 10 D’un tissu de soutien fibrillaire, riche en noyaux ; 2° d’une capsule semée de fibres élastiques; en continuité avec la gaine de Henle du nerf sensitif ; 3° d’une fibre nerveuse affé- rente. Cette fibre décrit autour du corpuscule un trajet héli- coïdal ; elle émet une série de branches qui «s’enroulent et Fig. 130. — Corpuscule dé Meissner (d'après S’anastomosent en tous sens » Ruffini). avant de se terminer dans un Le tissu de soutien (5) avec ses noyaux (1) est réseau (peloton réticulaire de occupé par un Eylndre as En (2 eur Ruffini) 4° des fibres ner- AN le LIN par une capsule Gonjonctivo- cac orêles, à ramifications fines et serrée, occupent la périphérie du tissu de soutien: elles constituent l’appareil de Timofeew (Ruflini), qui provient d’une fibre nerveuse indépendante de la grosse fibre afférente. Les corpus- cules de Meissner sont donc abordés par deux fibres nerveuses comme les corpuscules de type pacinien. Que plusieurs corpuscules simples, munis de fibres nerveuses distinctes, se rapprochent: nous aurons le corpuscule composé, et chacun des deux ou trois lobes qui le constituent à la valeur et la structu:e d’un corpuscule simple.   dans la muqueuse buccale. b) Les corpuscules géni- taux de l’espèce humaine. Ces corpuscules de la volupté siègent dans le gland et le clitoris. Ils sont volumineux (150 à 200 vu), d’aspect framboisé, et munis d’une ramification nerveuse d’une remarquable richesse. c) Les corpuscules de Dogiel sont des corpuscules de Meissner dont l’extrémité superficielle est dépourvue de capsule. Par l’orifice que porte la capsule s’échappe une fibre nerveuse qui s’épa- nouit librement dans une papille dermique. De tels corpuscules établissent une transition entre les origines libres et les origines ner- veuses encapsulées. Dans tous les corpuscules que nous venons de passer en revue, les fibres nerveuses prennent naissance entre des cellules sensorielles bien dé- veloppées, de nature schwa- nienne, et par conséquent névroglique; le corpuscule, constitué de la sorte, s’en- toure d’une mince capsule, en continuité avec la gaine de Henle. Dans les corpus- cules de Pacini, on observe une disposition inverse des parties accessoires de l’or- gane sensible : les cellules sensorielles sont réduites au                          AIR | M 2 = EE = =—— TS ZS    | 1) Fig. 131. — Corpuscule de Pacini du mésentère du Chat adulte, observé frais, sans aucun réactif. c, capsules. — 4, lignes endothéliales qui les séparent. — #, nerf afférent. — f, funicule. — m, massue centrale. — #’, fibre terminale. — a, point où l’une des branches de la fibre ter- minale se divise en un grand nombre de ra- meaux portant des boutons terminaux (d’après Ranvier). ment considérable. logent dans le tissu conjonctif sous-dermique, dans les membranes péritonéales (Chat), au voisinage des articulations, etc. On les voit facilement à l’œil nu, en disséquant les nerfs collatéraux des doigts. Chacun d’eux présente une portion axiale, la massue centrale, entourée par une coque épaisse (fig. 131 et 132). La coque est formée de capsules (20 à 60) concentriques, d’autant plus serrées qu’elles sont plus rapprochées de la massue. Chaque Sn capsule est constituée par des fibres conjonctives et élastiques, noyées dans une substance fondamen- tale amorphe ; elle est revêtue, à sa face interne ou sur ses deux faces (Ruffini), par un endothé- lium à contour polygonal. Elle est parfois traversée par des capillaires. Dans la massue centrale, on trouve des noyaux, qui appartiennent vraisembla- blement à des cellules né- vrogliques (cellule de Schwann) et des grains que l’on doit interpréter comme des gliosomes (Tur- chini; 1932). Le nerf spinal aborde le corpuscule par l’un de ses Fig. 182. — Corpuscule de Pacini, vu en coupe pôles ; les lamelles de sa transversale, avec ses lamelles concentriques. gaine se continuent avec (1), les lamelles avec les ira LA Ur a les capsules concentri- repos (2) ou en mitose (2”), et les capillaires . au centre du corpuseule, la massue centrale. ques ; la lamelle la plus interne fournit la capsule qui limite la massue cen- trale. La capsule une fois franchie, le nerf pénètre dans cette massue, après avoir perdu sa gaine de myéline, la gaine de Schwann don- nant les noyaux de la massue. Réduit à son cylindre-axe, il s’élève dans l’axe de cette massue, qu’il parcourt dans toute son étendue. Parfois, la fibre nerveuse émet là des collatérales courtes, en forme d’épines ; parfois, elle se ramifie, de façon plus ou moins précoce, et chacune de ses branches se termine en anastomosant en réseau ses neurofibrilles (Van der Velde, 1907). Dans quelques cas, la fibre nerveuse se borne à traverser le cor- puscule. Au sortir de la massue centrale, elle reconstitue toutes ses gaines, y compris la gaine de myéline ; elle aborde un second corpus- cule, s’y arrête ou le traverse, pour former, dans un troisième ou dans un quatrième corpuscule, l’arborisation qui constitue Porigine ner- veuse. Outre la grosse fibre spinale, il existe dans tous les corpuscules de   type pacinien une autre fibre, très grêle, probablement d’origine sympathique. Elle entoure la périphérie de la massue centrale d’un lacis inextricable de neurofibrilles (appareil de Timofeew, 1895). Sont des variétés de corpuscules de Vater-Pacini : a) Les corpuscules de la conjonctive du Veau, et une partie des corpuscules annexés aux organes génitaux du Lapin et du Chien. b) Les corpuscules de Herbst (1848) qui se trouvent dans le bec et la langue des Oiseaux. Les noyaux de la massue centrale sont nombreux, et disposés en séries li- néaires. Des deux fibres nerveuses du corpuscule, la grosse, centrale, porte à son extrémité une massue ou un bou- quet de rameaux ; la petite, périphé- rique, constitue un réseau qui entoure, comme d’une cage, la fibre nerveuse centrale (fig. 133). c) Les corpuscules de Golgi-Maz- zoni (1880-1891) s’observent dans les tendons et dans le tissu conjonctif sous-cutané. Ils sont ovoïdes ou sphé- riques et de taille exiguëé : la massue centrale s’y montre très développée ; les capsules concentriques sont en petit nombre.     D. Corpuscules de Ruffini. — Ruffini a décrit (1894), dans la partie profonde du derme cutané, des corpus- Fig. 183. — Corpuscule de Herbst cules fusiformes d’une longueur de 240 du bec de Canard (Gr. — 235 d.). 4 1 35004, d'un diamètre de 50 à 200 uw. Ces corpuscules sont formés d’une coque, mince et lamelleuse, entourée d’un réseau capillaire et d’une portion centrale (fuseau de soutien), fibro-élastique. En abandonnant sa gaine de Henle qui se perd dans la coque de l'organe, le nerf aborde le corpuscule ; il décrit à sa surface un trajet plus ou moins complexe et s’engage dans le fuseau de soutien où ses rameaux paraissent anastomosés en réseau. À ÉOQueain E. Corpuscules tendineux de Golgi. — Dans le tendon, on trouve des origines libres (buissons terminaux), des corpuscules de Pacini et enfin des corpuscules ou fuseaux tendineux de Golgi (fig. 134). Au voisinage d’une insertion musculaire, les fibres tendineuses se renflent et se fusionnent souvent les unes avec les autres. Le fuseau, constitué de la sorte, est abordé par une ou plusieurs fibres ner- veuses, qui perdent leur myéline et se ramifient librement à la sur- face ou dans la zone superficielle du fuseau. Une gaine lamelleuse Ro le corpuscule de Golgi et ne semble pas s'étendre au delà de lui. L’application des méthodes neurofibrillaires a montré que la fibre nerveuse prend naissance par un bouquet de forme compliquée ; les neurofibrilles forment là des réseaux à mailles irrégulières, selon Van de Velde, tandis que Lefébure admet que les neurofibrilles res- tent indépendantes les unes des autres.   3° Origines dans le tissu osseux. -— On ne connaît point de nerfs dans le cartilage, mais dans tous les os, sauf peut-être dans les osselets de l’ouïe, il existe des nerfs. Koælliker a signalé des corpus- cules de Pacini sur le nerf diaphysaire du tibia. Le muscle possède   40 Origine dans le tissu musculaire. des origines sensitives, libres et corpusculaires.   Fig. 134. — Corpuscule tendineux de Golgi (d’après Ciaccio). divisés. Ils perdent successivement gaine de Henle, gaine de myéline et gaine de Schwann, et forment leur arborisation dans le tissu con- jonctif interfasciculaire. On trouve aussi des origines libres (Smirnow, Dogiel) dans le tissu conjonctif du myocarde, dans l’endocarde et le péricarde. B. Fuseaux neuromusculaires. — Découverts par Kœælliker, étudiés chez les Mammifères par Kühne, Roth et Babinski, ces fu. seaux s’observent dans la plupart des muscles volontaires. Pour former ces fuseaux, quelques fibres musculaires s’entourent d’une gaine lamelleuse, sur une partie de leur trajet. Dans toute létendue de cette gaine, les fibres musculaires se divisent chacune, longitudinalement, en deux ou trois fibres. Ces fibres filles sont remar- quables par leur faible calibre, par les noyaux centraux qu’elles pos- sèdent en grand nombre, par l’abondance de leur sarcoplasme, par la disparition de leur striation transversale. Le fuseau, formé de la sorte, est abordé par des vaisseaux sanguins et par des nerfs. La gaine de Henle des nerfs sensitifs se continue avec la gaine lamelleuse du fuseau. Le nerf poursuit son trajet, se divise, aborde les fibres mus- culaires du fuseau. Il s’enroule en spirale autour de chaque fibre mus- culaire, ou court, comme un ruban, le long de cette fibre musculaire, modifiée, en émettant, de place en place, une branche qui s’enroule en bracelet autour de la fibre contractile. Enfin, la fibre nerveuse qui a perdu sa myéline, se détortille et porte, à son extrémité, une ramification polymorphe, qui resterait toujours en dehors du sar- colemme. Au niveau des extrémités du fuseau, des nerfs centrifuges se terminent par des plaques motrices qui sont situées en dehors ou en dedans de la gaine lamelleuse (fig. 135 et 136). 11. — TERMINAISONS DES NERFS CENTRIFUGES   1° Terminaisons dans les épithéliums. — Lesphysiologistes ont établi, par l’expérimentation, que des nerfs se terminent dans les glandes. Pfluger (1866) et Kupffer (1874) découvrirent les ‘nerfs   CG ouEti Ÿ Fig. 135. — Schéma du fuseau Fig. 136. — Fuseau neuromusculaire (mus- neuromusculaire. cle de l’éminence thénar vu en coupe transversale) . 1, gaine du fuseau. — 2, fibre musculaire. — 3, fibres nerveuses, — 4, fibres muscu- laires du fuseau (Gr. — 210 d.). glandulaires, mais ils crurent à tort que ces nerfs pénétraient dans le cytoplasme. Sur les salivaires, les sudoripares et les glandes mammaires, les nerfs constituent un riche plexus, autour de la mem- brane propre {plexus épilemmal). De ce plexus naissent des rameaux qui perforent cette membrane, se divisent de nouveau, en constituant un second plexus (hypolemmal), situé à la face interne de la membrane glandulaire. De ce plexus, se détachent des fibrilles noueuses dont l'extrémité, munie de renflements disposés en grappe ou en chapelet, s'applique à la surface des cellules glan- dulaires. 20 Terminaisons dans le tissu conjonctif. — Les rami- fications nerveuses de la dure-mère et du derme cutané répon- dent vraisemblablement les unes à des terminaisons vaso-motrices, les autres à des origines sensitives. Mais il est, dans le tissu conjonctif, une variété d’éléments qui pré- sentent des terminaisons centrifuges très remarquables. Ce sont les cellules pigmentaires. Des nerfs se terminent sur elles par une rami- fication libre (Eberth et Bunge, 1895) qui rappelle le buisson terminal des muscles striés. 3° Terminaïisons dans le tissu musculaire. — 1e sympa- thique innerve les glandes et aussi les fibres musculaires. À. Fibreslisses.— Le sympathiqueest formé surtout de fibres de Remak. Les quelques fibres à myéline qu’il possède perdent leur myéline avant de concourir à la formation de plexus. Ces plexus sont au nombre de trois, dans l'intestin. Le premier {plexus fondamental), situé à la surface du muscle, est muni de cel- lules ganglionnaires ; un autre plexus {plexus intermédiaire) relie le plexus fondamental au plexus intramusculaire. Des branches vari- queuses se dégagent de ce dernier. Leur extré- mité dessine un bouton, ou, mieux, un anneau de clef ou un petit réseau qui prend contact avec le cytoplasme de la fibre musculaire au voisinage du noyau (Bœke, 1926) (fig. 137).   Fig. 137. — Terminaison nerveuse dans les fibres musculaires lisses (cul-de- sac gastrique de la Sang- sue). 1, fibre nerveuse. — 3, terminaison en bouton sur la fibre lisse (2) (d’après Cadiat). B. Fibres cardiaques. — Des nerfs du myocarde,où prédominent les fibres de Remak, se détachent des fibres qui courent parallè- lement aux fibres musculaires, émettent des collatérales et se résolvent en fibrilles. Ces fibrilles, parfois variqueuses, se terminent par un anneau de clef ou par un petit réseau au voisinage du noyau de la fibre musculaire (Bœke, 1926). C. Muscles striés.— Les muscles striés possèdent une double innervation : 4° chaque fibre est abordée par une fibre de Remak (Bæœke, 1919) qui règle le tonus musculaire et se termine par un anneau ou par un réseau dans une masse de sarcoplasme riche en noyaux ; cette fibre est d’origine sympathique, car elle demeure inaltérée après la section des nerfs cérébro-spinaux ; 20 la fibre musculaire est animée par les nerfs cérébro-spinaux qui se terminent à son niveau par des plaques motrices ou terminales. Ces plaques découvertes par Doyère (1848), chez les Tardigrades, présentent leur maximum de complication chez les Mammifères (fig. 138). Vers le milieu de sa longueur, là où elle va être abordée par le nerf, la fibre musculaire porte un amas de protoplasma grenu (sole, semelle), semé de chon- driosomes plus épais que ceux qui siègent entre les myofibrilles (Bœkeet Noël, 1925). Cet amas paraît min- ce, si la fibre est vue de profil, et son diamètre est moitié moindre que le dia- mètre dela fibresurlaquelle il est appliqué. À son ni- voau, le sarcoplasme est semé de noyaux grands et clairs (noyaux fondamen- taux), qui sont surtout ré- partis à la périphérie de la sole. La nerf se divise, avant d'aborder la fibre, oblique- ment ou perpendiculaire- nn … ee D ns à il perd sa gaine de myé- line; sa,gaine de FHenle semble se confondre avec le myolemme, et elle emporte avec elle ses noyaux (noyaux Pagi- naux) qui sont petits, granu- leux et irréguliers. Pour Bœke et Noël, cette gaine émet les cloisons qui s’avancent jusqu’à la sole. Le nerf est donc ré- duit à son cylindre-axe et à sa gaine de Schwann. La gaine de Schwann, avec ses noyaux (noyaux de l’arbo- risation), se poursuit à la sur- face du cylindre-axe,sans qu’on puisse préciser où et comment s'effectue sa terminaison ; mais on admet que la plupart des noyaux de la sole ainsi que les granulations qu’on y observe sont de nature névroglique et représentent, par conséquent, # _. | _ nee | sx des éléments . Schwann. Mig. 189. — Plaque motrice d'un muscle avec Quant à l’axone, il forme une coloration des neurofibrilles (d’après Bœke). arborisation dont les branches, sinueuses et moniliformes, se terminent par des extrémité libres arrondies, effilées ou renflées, qui n’atteignent jamais les pourtours de la sole. BRANCA ET VERNE. — Histologie. 14%   Fig. 138. — T'erminaisons motrices.   Les méthodes neurofibrillaires montrent, de plus, qu’au moment où cesse la gaine de myéline les neurofibrilles, jusque-là écartées, se tassent en un faisceau qui se termine par des anses, des anneaux ou des réseaux de forme très simple. Le réseau neurofibrillaire, très serré, se continue avec un réseau protoplasmique à larges mailles polygonales et les travées de ce réseau périterminal semblent entrer en connexion avec les disques du muscle (Bœke, 1926). Ce réseau existe aussi dans les disques tactiles, etc. En somme, la partie essentielle et constante de toute plaque mo- trice, c’est l’arborisation du cylindre-axe ; la partie accessoire de la terminaison, c’est la substance granuleuse qui n’est autre qu’un épaississement localisé du sarcoplasme auquel s’ajoute la gaine de Schwann. Cette substance fait défaut dans les terminaisons motrices des Batraciens (buissons de Kuhne, 1862) et s’étale largement à la surface du muscle. Elle est très développée chez les Arthropodes, où elle constitue les éminences ou cônes de Doyère. D. Organes électriques. — Les organes électriques (Raïe, Tor- pille, Gymnote) sont essen- tiellement des cellules mus- culaires transformées (Ba- buchin). Ils sont constitués par une série de lames plongées dans du tissu conjonctif. Chaque lame comprend : 1° une partie centrale ; 2° une zone cor- ticale, semée de noyaux ; 3° une membrane d’enve- loppe. D’après Turchini (1929), on observe des disques syncytiaux alter-        CE OPLE LIN F nant régulièrement avec Fig. 140. — Arborisation nerveuse dans un muscle lames conjonctives. de la Torpille (méthode du bleu de méthylène) n peut retrouver, dans les (d’après une préparation de Cavalié) (G. — disques, des restes de fibres 315 d.). musculaires striées. Les nerfs qui abordent l’organe électrique sont plus nom- breux que dans tout autre tissu. Ils forment dans l’organe de riches plexus, et, de ces plexus, se détachent des fibres, qui s’implan- tent, à la facon de clous, dans la zone corticale de la lamelle. II. — HISTOGENÈSE 4) Origines sensitives. — Autour de l’extrémité du dendrite qui gagne la périphérie et représente l’ébauche de la massue interne, se groupent des cellules mésenchymateuses, aplaties, d’où dérivent les capsules concentriques du corpuscule de Pacini ; la fibre nerveuse accessoire apparaît plus tardi- vement (Pilate, 1925). b) Les terminaisons motrices se constituent en deux temps (Tello); un faisceau de fibres nerveuses entre en rapport avec un faisceau de fibres musculaires ; puis chaque fibre nerveuse prend contact avec une fibre mus- culaire, se ramifie à sa surface en traversant le sarcolemme, s’il est déjà développé : c’est le cas quand les terminaisons nerveuses se régénèrent. Les fibres nerveuses exercent donc sur les tissus une action morphogène qui détermine la différenciation de tel ou tel type de corpuseule sensitif ou de terminaison motrice. V. — HISTOPHYSIOLOGIE DU NEURONE Le neurone est une cellule qu'il faut envisager, comme centre génétique, comme centre trophique, comme centre fonctionnel (His, 1886). Puis, nous plaçant sur le terrain histologique, nous examinerons les modifications que présente le neurone dans les diverses manifestations de son activité. I. — PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE 1° Le neurone, centre génétique. — Le neurone est originellement représenté par une cellule piriforme, le neuroblaste. Cette cellule émet bientôt un cylindre-axe, et, plus tard, un ou plusieurs den- drites. Cylindre-axe et den- drite sont de simples prolon- gements émanés de la cellule nerveuse. Voilà pourquoi l’on dit que le neurone est un centre génétique. Ce rôle du neurone est encore démontré par les faits de greffe et de régénération, et aussi par les cultures de cellules nerveuses réalisées pour la première fois in vitro par Harrison. 20 Le neurone, centre trophique. — Lorsqu'on sectionne un nerf, la partie du nerf qui perd ses connexions avec sa cellule d’origine dégé- nère et meurt (Walter, 1852). Le corps cellulaire et le noyau de la cellule contribuent donc   à maintenir la structure (myé- Fig. 141. — Lésions du nerf sciatique sectionné , Ë hez le Lapin. line, neurofibrilles) de la fibre DER AR nerveuse, et c’est ce fait 1, bout périphérique ; les boules de myéline ; : : 2 jours après la section du nerf. — 2, une boule AH ONEFPENNE . disant . de myéline entourant un fragment d’axone quatre le neurone est un Cenire jours après la section (d’après Babinski). — 3, le trophique. : bout central à émis 2 fibres nerveuses nouvelles (90 Nissl, Marinesco, Lugaroont jours après la section) (d’après Ranvier). reconnu qu'il y avait lieu de compléter la loi de Waller. Si la section d’un nerf détermine la destruction du segment périphérique, elle provoque souvent une lésion du bout attenant à la cellule d’origine. Cette dégénérescence rétrograde montre que la cellule nerveuse est aussi nécessaire à l’intégrité de l’axone que l’axone à l’intégrité de la cellule. Il y a donc une étroite solidarité entre les diverses parties du neurone. 3 Le neurone, centre fonctionnel. — Lorsqu'un excitant quelconque entre en jeu, l’excitation est reçue par une cellule nerveuse, transformée par cette cellule en une excitation spéciale, et distribuée à d’autres cellules et à des nerfs. C’est là ce qui se passe dans un réflexe médullaire. Mais le phénomène est souvent plus complexe. Il y à réception par la cel- lule, mais souvent la cellule additionne les excitations qui lui sont transmises par plusieurs cellules sensorielles ; c’est le cas pour les cellules bipolaires de la rétine qui collectent les excitations reçues par plusieurs cellules sensorielles. Souvent aussi, la cellule transmet l’excitation à d’autres neurones, et l’on peut supposer que ces neurones modifient l'excitation, en particulier quand ces neurones ont gardé une impression antérieure : une association d’idées naît de la sorte ; il y a là un acte cérébral conscient. Un tel acte n’est possible que grâce à des neurones : le neurone est donc un centre fonctionnel. Tous ces phénomènes de réception, de transformation, d’addition, d’asso- ciation, de distribution, que nous venons d’analyser sont inconnus dans leur essence et nous devons nous borner ici à rechercher comment se fait la conduc- tion, dans le neurone isolé et dans les neurones associés en chaîne. Toutes les parties du neurone jouent “un rôle conducteur, mais la &   conduction nerveuse ne se fait pas indifféremment, dans un sens ou dans l’autre. Le neurone, physiologiquement, se ramène à une cellule bipolaire : c’est un élément polarisé : le courant nerveux est axipète dans les dendrites, et dendrifuge dans l’axone, et, cela, chez l’animal vivant, en présence de l’excitant physiologique. Telleest la loi de polarisation dynamique (Cajal, Van Gehuchten). Quand plusieurs cellules sont associées en chaîne, la conduction s’effectue dans chacune d’elles, selon la loi de polarisation dynamique. Pour cela, il est nécessaire que ces cellules soient articulées par leur pôle de nom contraire. et que la transmission s’effectue par l’articulation des neurones. Ajoutons que les diverses parties du neurone entrent en activité de deux façons, soit qu’elles soient excitées directement (asphyxie du corps cellulaire, piqûre d’un dendrite (nerf sensitif) ou d’un axone), soit que l’excitation leur soit seulement transmise de proche en proche. Il. — HISTOPHYSIOLOGIE DES NEURONES 1° Le neurone, centre génétique. — Lorsqu'un nerf est sectionné, son segment distal se transforme ; le neurite dégénère et disparaît, tandis que la gaine de Schwann qui l’entoure s’hypertrophie, prolifère sous forme d’un bourgeon névroglique. Le segment proximal du nerf est séparé du segment distal par un espace vide, déterminé par la rétraction des deux bouts du nerf ; deux à trois jours après la section, le bout central du nerf se gonfle et bour- geonne {névrome de régénération) ; ses axones cheminent lentement dans l’es- pace qui sépare les deux bouts du nerf. Ces axones viennent-ils à rencontrer le bout périphérique du nerf ? ils s'engagent dans l’intervalle ou dans l’intérieur des vieilles gaines de Schwann et s’allongent rapidement (1 millimètre par jour) (Van Lair). La régénération   / V4 À .Benara Fig. 143. — Les neurofibrilles d’une cellule motrice de la moelle (Lézard). A, état d'activité. — B, état de repos (d’après Cajal et Tello).   est achevée 172 jours après la section (Lapin). Dans le cas contraire, les axones s’allongent, se pelotonnent sur eux-mêmes, et disparaissent, étouftés par le tissu fibreux de cicatrice qui s’est développé aux dépens des enveloppes con- jonctives du nerf. Pendant toute cette période de réparation, la cellule ner- veuse se modifie. Vingt-quatre jours après la section de l’hypoglosse, elle s’hypertrophie et se charge de substance chromophile ; en trois mois, elle à récupéré son aspect primitif. L’accroissement des neurites peut être facilement suivi sur les cultures de tissus nerveux. Cet accroissement se fait uniquement par l’extrémité épaissie en une masse d’où sortent une touffe de filaments très fins. On peut les voir s'étendant ou se rétractant alternativement suivant un véritable mouvement amiboïde (G. Levi). 29 Le neurone, centre trophique. — Nous connaissons la dégénéres- cence wallérienne et ses lésions fatales, rapides et profondes. Cette dégénié- rescence s'accompagne souvent d’une dégénérescence rétrograde, mais cette action à distance est contingente dans sa production, et variable dans son in- tensité. Elle est fonction et du traumatisme (nature, degré) et du nerf considéré. Elle fait défaut quand le facial est sectionné ; elle est très accentuée quand ce même nerf est arraché. Se produit-elle ? le noyau se déplace et prend une situa-- tion excentrique ; le corps cellulaire se tuméfie ; les corps de Nissl se pulvéri- sent et disparaissent {chromophillyse, tigrolyse) (fig. 142). Sur les neurones moteurs périphériques, la réaction à distance peut être suivie de phénomènes de réparation ; si le nerf ne se régénère pas, la cellule meurt et disparaît. 30 Le neurone, centre fonctionnel. — A. Les modifications que subit le neurone, au cours de son fonctionnement, ont fait l’objet de recherches nombreuses. Mais on n’a pas, jusqu’à présent, pu établir de façon indisceutab= l’existence de variations des structures spécifiques en rapport avec les états physiologiques du neurone. La cellule nerveuse est plus volumineuse à l’état de repos et d'activité qu’à l’état de fatigue. La fatigue amène la rétraction du corps cellulaire, la diminution de volume et la déformation du noyau. D'autre part, les dendrites seraient capables de se mouvoir (amiboïsme nerveux) et Wiedersheim aurait observé pareil fait sur les cellules nerveuses d’un Invertébré. On à donc supposé que les anesthésiques provoquent la rétraction des dendrites (théorie du sommeil de M. Duval) et que les excitants (thé, café) déterminent l’expansion de ces prolongements. Sur les animaux au repos, les appendices qui hérissent la surface des petits dendrites sont filiformes (Demoor) et disposés en échelle suédoise autour du dendrite. Ils sont piriformes (Stefanowska) dans les excitations expérimen- tales, ou sont remplacés par des nodosités. B. Par contre, divers facteurs physiques ou chimiques amènent des modi- fications histologiques du neurone, que l’on peut considérer plutôt comme des altérations, souvent réversibles. Les corps de Nissl disparaissent dans des conditions multiples (fatigue, chaleur, intoxications), et cela dans les neurones moteurs (Mann) comme dans les neurones sensitifs (Hodge, Demoor). Les corps de Nissl se régénèrent en cinq ou six jours, quand la lésion de la cellule est réparable. Cajal et Tello (1904) ont vu que, sous l’action du froid, chez les Lézards en hibernation, les neurofibrilles sont rares et volumineuses ; chez les Lézards excités par la section de la queue, par le séjour à l’étuve à 309 pen- dant trente heures, les cellules médullaires montrent des fibrilles très b'ondantes, et très fines (fig. 143). VI. — HISTOGENÈSE DU TISSU NERVEUX   I. Développement morphologique. Le névraxe est originellement représenté, chez les Mammifères, par une dépression ectodermique médiane, qui court sur la face dorsale de l'embryon. Plus tard, les lèvres de cette gout- tière se rapprochent et se soudent. Le canal, ainsi formé, perd ses connexions avec l’ectoderme dont il provient, et s’enfonce plus profondément dans les tissus. Il subira des modifications nombreuses et compliquées dans sa partie antérieure qui doit donner naissance à l’encéphale. Les ganglions rachidiens proviennent d’une crête épithéliale ininterrompue qui naît dans l’angle que circonscrivent,ense raccordant, l’ectodermeet la gout- tière médullaire. Quand la gouttière se clôt, les crêtes de droite et gauche se fu- sionnent, puis sefragmentent en nodules, qui sont les ganglions spinaux. Les cel: lules de ces nodules émettent alors un axone et un dendrite que nous connaissons. Quant aux ganglions sympathiques, leur genèse a été comprise de deux façons très différentes. Selon Balfour et His, ils proviennent de la partie ven- trale des ganglions rachidiens ; des cellules médullaires pénétreraient secon- dairement dans ces organes. Pour Cajal, les racines motrices de la moelle envoient des rameaux (rami communicantes),le long desquels émigrent des cellules médullaires ; ces cellules forment un cordon continu qui se fragmente, plus tard, en ganglions réunis par des connectifs. II. Premiers stades de l’histogenèse. — Tout le temps que le système nerveux est représenté par une gouttière, il est formé d’un épithé- lium prismatique simple (His). Cet épithélium s’allonge ; à chacun de ses pôles se différencie une cuticule homogène (limitante externe, limitante interne), et les noyaux, d’abord situés à la partie externe du cytoplasme, se disposent à diverses hauteurs, si bien que l’ectoderme neural paraît stratifié. Certains éléments de cet ectoderme, déjà riche en chondriosomes, s’étirent, prennent une disposition radiaire et cons- tituent les longues cellules épendymaires de l’embryon (spongioblastes de première génération). À la charpente à claire voie formée par ces éléments, on distingue trois zones concentriques qui donnent leur nom aux couches du névraxe ; l’une est interne; c’est la plaque interne, ou couche des co- lonnes; l’autre moyenne est dite couche engainante, couche des noyaux ; la troi- sième externe {voile marginal) est essen- tiellement représentée par les prolonge- ments périphériques des spongioblastes, entrelacés ou anastomosés en réseau. Les éléments du neuro-épithélium qui ne se transforment pas en cellules épendy- maires s’arrondissent, s’hypertrophient et A Z  - Aïe nn ce ue Ca Fig. 14{f. — Transformation de la natives (Altmann, Rauber, Merk), pressées cellule biroluire en cellule en T les unes contre les autres dans la zone des dans les ganglions cérébro-spinaux colonnes, donnent naissance à des cellules (méthode de Golgi) (d'après Van filles qui vont évoluer en deux sens. Les Gehuchten). unes deviennent des cellules nerveuses (neuroblastes de His) : elles se disposent en une couche discontinue, à la périphérie de la couche des noyaux ; on les reconnaît à leur aspect piriforme et à leur noyau clair logé dans la grosse extrémité du neuroblaste. Les autres (spongioblastes de deuxième génération) constitueront la névroglie proprement dite. III. Histogenèse des cellules nerveuses. — A. Bientôt, les neu- roblastes émettent un axone que termine un cône d’accroissement (Kupffer), Cet axone s’accroît lentement en émettant des collatérales munies, comme lui, d’un cône d’accroissement ; il met plusieurs semaines à atteindre la surface de la moelle ; arrivé là, il continue à s’allonger pour gagner, en droite ligne, son point de terminaison ; rencontre-t-il un obstacle sur son trajet ? il contourne l’obstacle ou se divise à son contact. C’est seulement au moment où l’axone (4° semaine) arrive à l’organe qu’il doit innerver qu’apparaissent les prolonge- ments protoplasmiques. Ultérieurement, la cellule grossit et change de forme ; son noyau occupe bientôt le centre du corps cellulaire. Les neurofibrilles se différencient très tôt, sous forme de granules (chondriosomes ?) qui s’alignent en série pour former des fils brillants. Ces fils apparaîtraient, d’abord, dans les dendrites et dans le cylindre-axe, et, en dernier lieu, dans le corps cellulaire. Les corps de Nissl se montrent au 3° mois de la vie fœtale, sur les nœuds de la portion périphérique du spongioplasma de Cajal. Au 6° mois, ces corps grossissent et se rapprochent du noyau ; ils envahissent les travées du spongioplasma et surtout les filaments secondaires de Cajal. Enfin (9° mois), ils finissent par se disséminer dans toute l’étendue du cytoplasme. Le pigment apparaît de huit à dix ans, et son dépôt respecte toujours les dendrites et l’axone. IV. Histogenèse des fibres nerveuses. — TJes fibres nerveuses, émanation du corps de la cellule nerveuse, apparaissent sous l’aspect de fibres de Remak (nerf cubital chez les fœtus du cinquième mois). Certains nerfs s’arrêtent à ce stade de développement. D’autres évoluent, en nerfs à myéline. À cet effet, les axones s’entourent de cellules (cellules de Vignal) qui sont considérées maintenant comme de nature névroglique ; ces cellules dissocient le faisceau, s’appliquent sur chaque fibre nerveuse, en divers points de sa longueur, et lenveloppent d’une gouttière dont les bords se sou- dent. Le tube nerveux est donc entouré d’une série de cellules de taille égale, disposées en manchon et situées à distance l’une de l’autre. Entre ces cel- lules, le cylindre-axe est à nu. Puis les cellules grandissent, se rapprochent et se fusionnent finalement au niveau d’un étranglement interannulaire. La myéline s’élabore dans la couche externe de l’axone dont elle est une différenciation, sous forme de boules. Cette élaboration commence au contact des centres et se propage vers la périphérie, sans atteindre toutefois l’extré- mité du nerf. Enfin, la cellule segmentaire constitue la gaine de Schwann. V. Histogenèse de 1a névroglie. — Les éléments névrogliques, qui se différencient les premiers, sont les cellules épendymaires ; chez l'embryon, ces cellules s’étendent à travers toute l’épaisseur du névraxe. Leur prolonge- ment central, épais et court, s’engage dans le canal de l’épendyme. Leur pro- longement périphérique, très long et très mince, ne présente jamais d’anas- tomose ; il se ramifie parfois en deux branches, au moment d’atteindre la sur- face de la moelle ; là, il se termine par un crochet ou un renflement conique qui, sur les pièces imprégnées d’argent, simule un revêtement endothéli- forme. Pareille disposition de la névroglie est transitoire, chez tous les Ver- tébrés, sauf au niveau des sillons médians de la moelle. Bientôt le prolongement périphérique s’atrophie peu à peu et finit par se trouver en pleine substance crise. Quant aux cellules araignées, elles procéderaient des spongioblastes de deuxième génération. Elles se multiplient par division (Lenhossek). Peut- être naissent-elles aussi de cellules épendymaires qui perdraient leurs relations et avec le canal central et avec la surface de la moelle. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BrezscHowsky (M.). — Nervengewebe (Hdbuch mikr. anat. d. Menschen, Berlin, 1928, t. IV, 1). BœKE (Y.).— Innervationstudien (Zitschr. mikr. anat. Forsch, 1927, t. VIIT, et Pull. Histol. appl., 1932, t. IX). CoLLIN (R.). — Leçons élémentaires sur l'anatomie générale du système nerveux, 1932, Nancy, Thomas, édit. DEL Rio HoRTEGA. — El tercer elemento de los centros nerviosos (Bol. Socied. esp. de Biologios, t. IX, 1919, et Bull. Soc. Sc. médic., Montpellier, 1925). NAGEOTTE. — L’organis. de la matière dans ses rapp. av. la vie, 1922, Alcan. NoEL et Pommf. — La zone de jonction myo-neurale (Bull. Histol. appl., 1931,t. VITE). VERNE (J.). — Le Neurone (Traité Physiol., 1933, Masson, t. IX). WILKINSON (H.-J.). — Innervation of striated Muscle (Med. Journ. Australia, 1929, et Bull. Histol. appl., 1931, t. VIT). TROISIÈME PARTIE LES ORGANES CHAPITRE PREMIER LES ORGANES EN GÉNÉRAL LES MUQUEUSES, LES SÉREUSES LI Les organes. — Les tissus sont essentiellement caractérisés par ce fait qu'ils sont formés par des éléments de même structure. Quand plusieurs tissus se juxtaposent pour concourir à une grande fonction, un organe se constitue. Voici l'estomac. Ses alternatives de distension et de rétraction ont provoqué à sa périphérie l’apparition d’une surface de glissement : le péritoine ; la néces- sité de brasser les aliments et de les faire progresser vers l’intestin à déterminé la formation d’une tunique musculaire. Mais ces aliments, pour être absorbés dans l’intestin, doivent se modifier : aussi l’épithélium stomacal a-t-il édifié des glandes. L’estomac doit encore être abordé par des nerfs qui assurent ses mou- vements, lui prêtent leur sensibilité et règlent sa sécrétion. Tous ces tissus sont noyés dans une gangue conjonctivo-vasculaire qui les nourrit, les soutient et les solidarise. L’estomac, simple renflement du tractus digestif, cumule la structure, les propriétés et les fonctions de ses tissus constituants, et ces tissus concourent tous à assurer sa fonction digestive, comprise dans le sens le plus large. Ils s’as- socient deux à deux, trois à trois, pour former des {uniques que l’anatomiste isole aisément. Ces tuniques ne possèdent pas d’élément qui leur soit propre, mais les éléments qui composent chacune d’elles s’unissent, suivant un mode bien défini (texture), pour constituer une membrane capable d’assurer les glis- sements du viscère (séreuse), ses mouvements (musculeuse) où sa sécrétion (muqueuse). Il ne sera donc pas inutile de préciser les caractères des deux plus impor- tantes de ces membranes, d'autant qu’elles se retrouvent ailleurs que sur le tube digestif. IT. Muqueuses. — Individualisées par Pinel, les muqueuses sont des membranes qui circonserivent la lumière de tous les organes creux (tégument interne). Elles se raccordent avec la peau (tégument externe) au niveau des orifices naturels. Elles sont lubrifiées par des sécrétions liquides, et, en particulier, par le mucus qu’elles”élaborent ou qui se trouve déversé à leur surface par les par-- ties voisines ; elles sont essentiellement constituées par un revétement épithélial et par du tissu conjonctif (derme ou chorion). 19 Le revêtement épithélial des muqueuses est simple ou stratifié. Dans ce dernier cas, il porte le nom d’épithélium prismatique ou d’épithélium pavi- menteux, selon que ses cellules superficielles affectent la forme de polyèdres ou sont aplaties comme un pavé. L’épithélium de type simple s’observe du cardia au rectum, sur les voies biliaires, la trompe, l’utérus et sur une partie des voies respiratoires. D’épais- seur assez uniforme, il peut se couvrir de cils et édifier des glandes. L’épithélium de type stratifié varie d'épaisseur, selon les points considérés. Il a surtout un rôle de protection ; à sa surface débouchent parfois des glandes. C’est par son intermédiaire que l’épithélium prismatique simple se raccorde avec la peau ; c’est-à-dire qu’il constitue le revêtement de la bouche, du pha- rynx, de l’œsophage, du canal de lanus. Les deux formes de l’épithélium stratifié peuvent exister concurremment sur le même organe, dans le larynx par exemple. 20 Le tissu conjonctif des muqueuses est d’aspect variable. Sa surface interne est lisse ou hérissée de saillies (papilles des muqueuses dermo-papillaires) ; elle s’accole à l’épithélium stratifié qui masque parfois ses accidents de sur- face. Sa surface externe se continue avec les tissus sous-jacents ; elle leur adhère (fibro-muqueuses) ou glisse sur eux à l’aide d’une lame de tissu con- jonctif lâche. Le chorion des muqueuses est parfois infiltré de fibres lisses ; il est occupé par des glandes ; d’autres fois, il est traversé seulement par des canaux excréteurs, et cela quand le segment sécréteur des glandes est situé au delà des muqueuses. III. Séreuses. — A. Définition. — L’histologie apprend que les séreuses sont constituées par un endothélium et par une paroi conjonctive, mais cette structure est insuffisante pour caractériser les séreuses : on la retrouve dans les vaisseaux et dans les fausses séreuses (synoviales, bourses séreuses). La physiologie ajoute que les séreuses sont produites par le jeu des organes (alternatives de retrait et d’ampliation, frottements, glissements). Elle élimine les vaisseaux du groupe des séreuses, mais continue à rapprocher des séreuses vraies les fausses séreuses. C’est l’histogenèse qui donne le vrai critérium des séreuses. Les fausses séreuses se différencient tardivement, dans le mésenchyme ; leur cavité résulte d’une destruction cellulaire ; leur paroi est due au tassement du mésen- chyme, au pourtour d’une cavité que limite un endothélium. Les séreuses vraies sont d'apparition précoce ; elles naissent par clivage, dans le mésoderme encore épithélial ; leur cavité représente un segment du cœlome originel. B. Structure. — Les séreuses sont des sacs clos ; leur paroi, lisse et polie, s’applique en partie contre la paroi du corps (feuillet pariétal), en partie contre les viscères (feuillet viscéral). a) L’épithélium des séreuses, polyédriques chez l’embryon, est formé chez l’adulte de cellules aplaties, à contour polygonal. Ces cellules comprennent : 1° une zone superficielle, nettement individualisée (plaque cellulaire), parfois revêtue d’une bordure en brosse ; 29 une zone profonde, grenue, qui porte un noyau discoïde. Par leur zone profonde, ces cellules, anastomosées, reposent sur une basale, hyaline ou fibrillaire, qui représente la couche superficielle du tissu sous-jacent et semble manquer parfois. Quand les viscères sont revenus sur eux-mêmes, la cellule diminue d’étendue, augmente de hauteur et ses bords sont plus ou moins sinueux. b) Le chorion des séreuses est formé : x. de cellules conjonctives, étoilées, anastomosées les unes avec les autres, et munies d’un noyau, notablement plus petit que celui de l’épithélium ; 5. de fibres conjonctives entre-croisées, dispo- sées parallèlement à la surface de la séreuse ; +. de réseaux élastiques, surtout développés à la partie profonde du chorion. Tous ces éléments sont noyés dans une substance amorphe, homogène, probablement « précollagène » où l’on peut trouver également des leucocytes et des fibres musculaires lisses. c) Au-dessous du chorion, parfois réduit à l’état de basale, s’étale une couche sous-séreuse de tissu conjonctif lâche, parfois infiltré de lobules adipeux et de fibres lisses. Cette couche, inconstante, est surtout développée sur le feuillet pariétal des séreuses, et là, précisément, où le chorion présente une épaisseur considérable. A la séreuse sont annexés des nerfs, des vaisseaux sanguins et lymphatiques. Les vaisseaux sanguins traversent les séreuses pour se rendre aux viscères, mais les rameaux qu’ils fournissent à la séreuse même sont insignifiants. [ls ne communiquent jamais avec la cavité séreuse et l’on peut en dire autant des vaisseaux lymphatiques. Cependant on peut voir des corps solides (lait, bleu de Prusse), introduits dans la cavité péritonéale, injecter les lymphatiques du diaphragme. Comment s’effectue leur passage ? On ne croit plus qu’il existe d’orifices (stomates), permanents et préformés, qui fassent communiquer séreuse et iymphatiques ; on ne croit même plus à l’existence temporaire de puits lymphatiques qui deviennent perméables, par le départ des leucocytes qui les obstruent. Mais il est vraisemblable que les leucocytes, du fait de leurs fonctions phago- cytaires et de leurs migrations, que les cellules épithéliales, du fait de leur plasticité, peuvent expliquer le passage dans les lymphatiques des substances solides déposées dans les cavités cœlomiques. De l'huile injectée dans la cavité pleurale est assez rapidement absorbée et on la retrouve dans le parenchyme pulmonaire. Cette absorption est due à l’activité des cellules épithéliales de la séreuse qui se disposent en villosités et se couvrent d’une bordure en brosse (Binet et Verne). Les séreuses ne sont pas seulement capables d’absorber les gaz, les liquides, les solides. «Elles peuvent être le siège de phénomènes d’exhalation. A l’état normal, il s’établit un certain équilibre entre ces deux fonctions opposées, équilibre que traduit la présence d’une minime quantité de « sérosité » : mais vienne cet équilibre à se trouver rompu ? la sérosité variera aussitôt dans sa quantité, comme dans sa qualité ; et l’examen de la sérosité pathologique (cyto-diagnostic) pourra fournir au médecin de précieux enseignements. Ajoutons encore que les séreuses concourent à la nutrition, à la défense de l'organisme (destruction, atténuation des toxines) et certaines d’entre elles accumulent, en des points déterminés, les corps étrangers déposés à leur sur- face.   CHAPITRE II L'APPAREIL DE SOUTIEN Les organes de soutien sont originellement représentés par la noto- corde ; des tissus de substance conjonctive (os, cartilage) les cons- tituent plus tard. Ces tissus peuvent exister, à l’exclusion l’un de l’autre (os de la voûte cranienne, cartilages costaux) ; mais, d’ordinaire, l’os et le cartilage coexistent sur les pièces squelettiques arrivées à l’état adulte. Les pièces squelettiques sont reliées les unes aux autres par du tissu conjonctif modelé qui se développe à la périphérie des surfaces arti- culaires. Nous étudierons donc successivement les pièces squelettiques formées par le cartilage ou par l’os ; nous examinerons ensuite com- ment ces pièces s’articulent les unes avec les autres. I. — LES PIÈCES CARTILAGINEUSES Les pièces squelettiques sont toutes cartilagineuses chez les Ver- tébrés inférieurs (Poissons cartilagineux) ; mais, à mesure qu’on s’élève dans l’échelle zoologique, les pièces squelettiques s’ossifient. Le sternum, l’omoplate, cartilagineux chez la Grenouille, sont osseux chez les Mammifères adultes, où le squelette cartilagineux est réduit aux cartilages costaux et aux cartilages annexés à l’appareil respira- toire. I. Cartilages costaux. -— [Les cartilages costaux sont des cartilages hyalins, enveloppés d’un périchondre (cartilages périchon- drés). Les cellules cartilagineuses superficielles sont isolées les unes des autres, et aplaties parallèlement à la surface costale. Les cellules profondes sont arrondies, volumineuses et réunies par groupes ; des capsules épaisses enveloppent chaque groupe isogénique. Avec l’âge, ces cartilages présentent des modifications qui débutent dans leurs parties profondes. La cellule se charge de graisse. La substance fondamentale est semée, çà et là, d’îlots jaunâtres ou lancs ; lorsqu'on brise ces îlots, leur surface de cassure paraît, à l'œil nu, formée de fibres parallèles, à reflets soyeux (dégénérescence amiantique). D’autres fois, la substance fondamentale se fendille et simule des trabécules, ou se charge de sels calcaires. Les cartilages sont dépourvus de nerfs et de vaisseaux ; ils se nour- rissent par imbibition. Cependant ils peuvent être traversés par des canaux vasculaires, analogues à ceux qu’on rencontre sur les épi- physes en voie d’ossification. Ces canaux sont remplis par des vais- seaux et par des éléments de type médullaire {moelle cartilagineuse).   Ils marquent le prélude de l’ossification du cartilage et résultent d’une immigration d’éléments vasculo-conjonctifs ; pour Retterer, ils naissent sur place, et résultent de la transformation du tissu car- tilagineux.   II. Périchondre. Le périchondre est une membrane con- jonctive, de 300 », qui présente deux couches. A. La couche externe est formée de faisceaux conjonctifs, de fibres élastiques, de cellules fixes et de nombreux vaisseaux ; tous ces élé- ments sont disposés parallèlement. Ils s’entre-croisent en tous sens dans la couche interne, presque exclusivement formée de faisceaux fibreux. B. Cette couche interne est peu vasculaire, pauvre en cellules et riche en fibres conjonctives ; elle se continue avec la surface du car- tilage ; arrachée, elle entraîne avec elle des fragments du tissu sous- jacent. À son niveau, les faisceaux collagènes s’enfoncent dans la substance fondamentale où ils ne tardent pas à devenir indistincts. A son niveau, les cellules conjonctives du périchondre s’aplatissent et se transforment en cellules cartilagineuses : une telle transformation cesse, quand cesse l’accroissement périphérique du cartilage. Voilà pourquoi on dit que le périchondre est chondrogène. IL — LES PIÈCES OSSEUSES Les excitations fonctionnelles (pressions, tractions), qui comman- dent l’apparition de l’os, déterminent aussi la forme et la texture de la pièce squelettique; celle-ci se rapporte à trois types, et, dans cha- cun de ces types, les travées osseuses s’orientent dans les sens des pressions et des tractions dominantes, sens qui fournit à l’os sa résis- tance maxima. I. Les pièces osseuses à l’état sec.— 1. Os longs.— La dia- physe des os longs est un cylindre creux, dont la cavité est limitée par un système de lamelles concentriques (système périmédullaire). A la surface de l’os, il existe un autre système de lamelles concen- triques : c’est le système sous-périostique. Entre ces deux systèmes se disposent des systèmes individualisés chacun par un canal de Havers. Ce canal s’ouvre à la surface de l'os; il débouche, d’autre part, dans la cavité médullaire, ou dans les aréoles du tissu spongieux ; quelques- uns de ces canaux se terminent par une extrémité borgne. Mais les systèmes de Havers sont cylindriques ; des cylindres, en se juxta- posant, ménagent entre eux des espaces irréguliers, et ces espaces sont occupés par des lamelles concentriques, en arc de cercle : ce sont là les systèmes intermédiaires où systèmes interhaversiens. En résumé, la diaphyse des os longs est composée de lamelles, réparties en systèmes ; certains systèmes sont centrés par un canal très large sur les systèmes périmédullaires, très étroit sur les systèmes de Havers ; d’autres systèmes (systèmes sous-périostique et intermé- diaires) sont dépourvus de lumière : ce sont des systèmes pleins. Tous ces systèmes, à l’exception des systèmes haversiens, sont par- courus par des plexus de fibres de 2 à 30 v. Ces fibres de Sharpey sont des fibres collagènes calcifiées ; elles pénètrent dans la diaphyse et longent ou traversent (fibres radiaires, perforantes) les lamelles osseuses, en restant à distance des ostéoplastes et des canalicules. Elles sont indépendantes des réseaux élastiques de l’os qui siègent à leur surface ou dans leur épaisseur.   2. Os courts. — Les os courts et les épiphyses des os longs sont formés d’une écorce compacte et d’un noyau spongieux. L’écorce est constituée par un système périostique, très mince, et, plus profon- dément, par des systèmes de Havers, souvent verticaux. Le noyau spongieux comprend une série de systèmes médullaires, disposés cha- cun autour d’une aréole (cavité médullaire) ; quand les travées de tissu spongieux dépassent 100 », elles possèdent des systèmes de Havers recouverts, sur chacune de leurs faces, par un système médullaire. 3. Os plats.— Les os plats de l'Homme sont réduits à deux lames (tables) de substance compacte, entre lesquelles s’étend une couche de substance spongieuse (diploé). Les tables présentent chacune un sys- tème sous-périostique, très mince, et des systèmes de Havers, à direction radiaire (bosse frontale), qui courent parallèlement à la surface de l'os ; elles sont très riches en fibres de Sharpey. Le diploé fait défaut sur les os plats, quand ils sont très minces. II. Les pièces osseuses à l’état frais. — Los, quelle que soit sa forme, est revêtu, au niveau de ses surfaces ar- ticulaires, d’un cartilage d’en- croûtement que nous étudie- rons enexaminant la structure des articulations. Sur le reste de son étendue, cet os est \ entouré par le péroste. Ses Fig. 146. — L'os et les fibres de Sharpey. cavités sont occupées par la 1, lamelle osseuse. — 2, ostéoplaste. — 8, fib CG f) DER | > ste y re moelle et des vaisseaux. La élastique. — 4, fibre de Sharpey (d’après pièce osseuse, la moelle et le Kalliker). périoste ne sont pas d’ailleurs des formations simplement juxtaposées ; ils constituent un organe complexe dont les parties se pénètrent et sont étroitement solidaires les unes des autres.     1. Périoste.-— Étui fibreux engainant la pièce osseuse, le périoste ne fait défaut qu’au niveau des surfaces articulaires ; là, il se con- tinue avec la capsule qui réunit les segments squelettiques, articulés l'un vers l’autre. Ce périoste, dont l’épaisseur moyenne atteint 2 mil- limètres, est en rapport, par sa surface externe, avec des organes variés (muscles, glandes, vaisseaux, etc.). Sa surface interne est appliquée contre los et lui adhère ; ces adhérences sont très marquées sur les os courts ; sur les os longs, on les observe surtout au niveau des épiphyses, là où les tendons viennent s’insérer sur la pièce sque- lettique. Sur une coupe de périoste adulte, on peut distinguer deux couches qui se succèdent insensiblement (fig. 147). A. L’externe est constituée par des faisceaux conjonctifs, plus ou moins parallèles, par des fibres élastiques volumineuses et rares, par des cellules fixes, et, parfois, par des cellules adipeuses. B. L’interne présente les mêmes éléments essentiels. Mais, ici, les fibres conjonctives pénètrent obliquement dans l’os, pour former les fibres de Sharpey ; les fibres élastiques sont fines, nombreuses, et disposées en un réseau serré ; les cellules fixes sont autrement abon- dantes que dans la couche externe. Si l’on rattache au”périoste les ostéoblastes, disposés sur plusieurs rangées (moelle; sous-périostée), qui, sur les sujets jeunes, s’interposent entre l’os et le périoste, on peut es DE a ra ET   7.4 : 2 à je ee é > GE .æ Vélee ER . à SA P.cooveci. Fig. 147. — Structure du périoste jeune. 1, couche superficielle du périoste, riche en fibres conjonctives. — 2, couche profonde, riche en ostéoblastes. — 3, fibres conjonctives du périoste pénétrant dans l’os. — 4, substance préosseuse. — 5, os. — 6, espace médullaire. — 7, cellule osseuse dont les prolongements anastomotiques ne sont pas visibles (Gr. — 280 d.). dire que le périoste jeune est capable de régénérer la pièce osseuse, quand on a pratiqué une résection sous-périostée : il est fertile. Avec l’âge, les ostéoblastes disparaissent, le périoste n’est plus qu’un étui fibreux ; transplanté, il est incapable de reconstituer de l'os : il est stérile. Mais il représente toujours la membrane nourri- cière de l’os ; tous les vaisseaux, et ils sont nombreux, qui vont se distribuer à la pièce osseuse, traversent le périoste et lui fournissent des rameaux d’une extrême richesse. Voilà pourquoi l’os se nécrose, toutes les fois qu’on pratique l’ablation du périoste qui le nourrit. 2. Moelle osseuse. — A. Morphologie de la moelle. — Lors- qu’on brise le fémur d’un cadavre encore frais, la cavité de l’os est occupée par un tissu jaunâtre, qui garde la forme cylindrique de la diaphyse. Ce tissu, c’est la moelle osseuse de l’adulte. Mais la moelle osseuse n’a pas toujours cet aspect Jaune et massif. Elle remplit toutes Les aréoles du tissu spongieux ; elle est rouge (sternum, épi- physes) ou grise (crâne). Les 3 variétés de moelle répondent à 3 stades de l’évolution, et on les trouve réunis chez le même individu, en des points divers de l’organisme.   1, cellule adipeuse. — 2, cellule géante à noyaux multiples. — 3, leucocyte. — 4, myélocyte granuleux. — 5, hématie. — 6, cellule à noyau bourgeonnant (Gr. = 445 d.). B. Éléments médullaires. — Mettons au contact d’une lamelle un morceau de moelle fraîche ; fixons la lamelle préparée par « m- pression » et colorons-la. Elle montre (fig. 148) : 19 Des cellules à protoplasma homogène représentées : a) par les myélocytes à noyau nucléolé, à protoplasma homogène et basophile ; b) par des lymphocytes. 29 Des cellules à protoplasma granuleux (médullocelles, myélocytes granuleux). Ge sont des cellules de 20 à 25 y, dont le noyau est unique et régulier ; le cytoplasme de ces éléments est farci de granulations acidophiles, basophiles, neutrophiles : aussi distingue-t-on, dans ces éléments, des myélocytes acidophiles, basophiles et neutrophiles. Ce sont encore des cellules à noyau contourné : ces leucocytes acidophiles, BRANCA ET VERNE. — Histologie. 45 basophiles et neutrophiles, proviennent de l’évolution des myélocytes granuleux correspondants. Toutes ces cellules, homogènes ou granuleuses, sont qualifiées d'éléments de la série blanche pour les opposer aux éléments de la série rouge qu’il nous faut maintenant étudier. à 30 Les éléments dont le corps cellulaire est chargé d’hémoglobine sont des globules, les uns nucléés (mégaloblastes, normoblastes), les autres anucléés (hématies définitives). 40 Les cellules dont il vient d’être question sont des cellules libres qui peuvent toutes se trouver dans le sang. Il n’en va plus de même pour les éléments qu’il nous reste à passer en revue. Ce sont: a) des cellules conjonctives anastomosées ; leur réseau est renforcé par des fibres conjonctives (2 à 3 u) localisées au pourtour de la moelle et au pourtour des vaisseaux ; dans les mailles de ce réseau, sont con- D 0 OU   tenus des éléments libres de la moelle; b) ce sont encore des cellules adipeuses et c) des ostéoblastes. Ge sont surtout des cellules géantes, qu’on nomme les cellules à noyau bourgeonnant et les myéloplaxes (Robin) (fig. 149). «) Les cellules à noyau bourgeonnant (mégacaryocytes) sont des éléments phagocytaires, constants dans le tissu médullaire des Mam- mifères ; d’un diamètre de 25 à 60 vu, leur cytoplasme prend une coloration rougeâtre, comme les globules, dans l’éosinate d’azur de méthylène, et il est creusé de canalicules de Holmgren. Heidenhain, lui, distingue trois zones : dans la zone centrale, comprise en partie dans la concavité du noyau, se loge un amas de fines granulations qui sont des corpuscules centraux (M. Heidenhain) ou des mito- chondries (Dubreuil) ; la zone moyenne, la plus étendue, a la forme d’un anneau ou d’un croissant ; elle a une structure « concentrique- ment feuilletée » ; elle apparaît semée de nombreux granules (grains de sécrétion ?) ; la zone marginale est limitée par une membrane. Le noyau, dépourvu de nucléole, est bosselé, parfois contourné en GC, parfois disposé en anneau, parfois moniliforme ; il a souvent la forme d’une sphère creuse et perforée. Re 0 di à a 5) Les myéloplaxes (ostéoclastes, polycaryocytes) sont d’énormes éléments (100 u), de forme aplatie (6 à 7 u d'épaisseur), assez rares chez les sujets adultes. Leur corps cellulaire, basophile, d’aspect spumeux, peut se prolonger par une série d’expansions irrégulières ; il loge un appareil de Holmgren, et se montre parfois muni d’une bordure en brosse ; il contient des granulations graisseuses, deux ou plusieurs sphères attractives et des diplosomes en nombre égal à celui des noyaux. Ces noyaux, au nombre de 5 à 40, sont répartis en un amas central ou se juxtaposent pour former un croissant ou un anneau ; ils sont ovoiïdes, et souvent nucléolés ; tous sont de même taille (40 vu) et de même aspect ; tous sont incapables de se diviser. Les myéloplaxes sont appliqués à la surface des travées osseuses qu'ils creusent parfois de fossettes (lacunes de Howship), et ils peuvent siéger au sommet d’une anse vasculaire. y) Entre les cellules à noyau bourgeonnant et les myéloplaxes, Foa a décrit des formes de passage qui possèdent un gros noyau irrégulier et une série de petits noyaux. Les formes de passage sont mises en doute aujourd’hui. Les coupes de la moelle montrent encore des vaisseaux et des capillaires dont l’endothélium est pigmenté (Brass, 1913). C. Variétés d’aspect. — a) La moelle primaire apparaît avec le premier point d’ossification. Elle est rouge et d’aspect gélatineux. Dituée, d’abord, dans les espaces médullaires des os de membrane et dans les canaux vasculaires du cartilage et, plus tard dans l’os, elle est essentiellement formée par des cellules conjonctives dont les pro- longements irréguliers ne s’anastomosent pas et par des fibrilles qui n’ont pas encore les réactions du collagène ; on y trouve aussi des ostéoblastes, des ostéoclastes et des myéloblastes. b) À la moelle primaire, essentiellement douée de propriétés ossi- fiantes, succède, chez les sujets jeunes, une moelle, également rouge, mais qui mérite le nom de moelle sanguine, en raison de sa richesse en vaisseaux et surtout en cellules sanguines. c) Plus tard, et à un âge variable selon l’os considéré, la moelle devient jaune. Elle est presque exsangue; ses capillaires ont diminué de nombre et de volume, et, dans les mailles qu’ils limitent, sont cou- lées, en grand nombre, des cellules adipeuses, des cellules fixes et des fibres précollagènes ou collagènes ; ces fibres grêles (2 à 3 u) occu- pent la périphérie du cylindre médullaire et pénètrent dans l’os pour former les fibres perforantes médullaires de Grynfeltt. Les fibres élastiques font défaut. d) Chez le vieillard, la moelle est grise en raison de l’énorme développement de la trame conjonctive (cellules et faisceaux conjonctifs). Ces aspects successifs sont assez nets sur la diaphyse des os longs, Mais, chez l’adulte, certaines parties du squelette ont une moelle rouge, jaune ou grise. C’est que la moelle n’évolue pas simultané- _ ment sur toutes les pièces osseuses ; elle varie de structure en raison des conditions différentes dans lesquelles elle est placée. Vienne à se produire une fracture sur la diaphyse du fémur adulte, la moelle PA jaune récupère, pour un moment, sa couleur rouge et la structure qu’elle présente chez l’enfant. D. Origine des éléments de la moelle, — Nous connaissons l’origine des élé- ments de la série rouge et de la série blanche, celle du tissu conjonctif et des ostéoblastes. Les mégacaryocytes procèdent de myéloblastes dont le noyau bourgeonne ou subit une mitose pluripolaire ; à la suite de cette caryodiérèse, les noyaux se fusionnent et le cytoplasme demeure indivis. Wright rapporte à ces éléments l’origine des globulins. Les polycaryocytes résulteraient de la fusion de cellules conjonctives ou d’ostéoblastes ; ils pourraient se fragmenter en cellules semblables aux ostéoblastes. E. Rôle de la moelle. — Tes anciens disaient de la moelle qu’elle allège l’os et remplit ses cavités. Ce rôle mécanique et banal n’est pas le seul qui soit dévolu à la moelle osseuse. La moelle joue un rôle dans l’édification du sque- lette. Par les ostéoblastes qu’elle renferme, elle est l’agent producteur de l’os ; par ses myéloplaxes, producteurs d’une sécrétion acide qui dissoudrait la substance osseuse, elle provoque la résorption partielle de l’os, et réduit à ses proportions utiles la pièce squelettique, originellement exubérante. Mais, à côté de cette fonction locale, la moelle joue un rôle plus général : comme l'ont montré l’expérimentation et la clinique, à l’occasion d’une saignée (Bizzozero), d’une infection (Golgi), d’une intoxication (Roger), l’activité de la moelle se réveille, et, comme dans le jeune âge, la moelle adulte peut fonc- tionner comme organe de l’hématopoïèse. 3. Vaisseaux de la pièce squelettique. — La nutrition de l’os, du périoste et de la moelle, est assurée par des vaisseaux nombreux. Les os sont abordés par des rameaux du réseau périostique «et par une ou plusieurs artères qui pénètrent dans les trous nourriciers ». Les rameaux périostiques irriguent les canaux de Volkmann et la plupart des canaux de Havers, sous forme d’artérioles ou de capillaires. Les artères nourricières se distribuent surtout à la moelle osseuse. Ces vaisseaux, dont l’injection offre de grandes difficultés, se résolvent bientôt en énormes capillaires (100 y), porteurs de dilatations irrégulières. Les veinules sont disposées autour des artérioles ; leur paroi semble discontinue. Quant aux veines, elles émergent de los par un trajet, parfois indépendant de celui de lartère. On à décrit des Ilympha- tiques au périoste. Les nerfs du périoste et de l’os sont des nerfs vasculaires et des nerfs sensi- tifs ; certains d’entre eux naissent dans des corpuseules de Pacini. III. Développement des os... — Dans la formation des organes osseux que sont les os, on voit évoluer les processus formateurs de tissu osseux que nous avons étudiés (p. 126). Mais en même temps interviennent aussi des processus destructeurs : ostéolyse, phénomène humoral et résorption due aux ostéoclastes (p. 127 et ci-dessus). Suivant la comparaison imagée de Renaut, l’organe os, dans sa forme et sa texture, est l’ouvrage de deux architectes dont l’un édifie et l’autre démolit sans cesse, 1° Os longs. — Les os longs reconnaissent un double processus d’ossification. Le modèle cartilagineux commence par s’entourer à sa surface d’une gaine osseuse qui procède du tissu conjonctif : c’est l’ossification périchondrale fibreuse ou périostique. Plus tard, los apparaît dans l'épaisseur du modèle cartilagineux : telle est l’ossification endochondrale, À, STADE DU MODÈLE CARTILAGINEUX. — A l’origine, un os long est formé tout entier de cartilage hyalin ; il est enveloppé d’une membrane conjonctive, le périchondre, qui fait défaut seulement au niveau des extrémités articulaires. dr mé à à B. FORMATION DE LA DIAPHYSE (1). — a) A l’entrée de Partère nourri- . . A, 4 1) cière, un point d’ossification apparaît, à la partie moyenne de la face externe de la diaphyse. Ce point s'étend ; il simule un croissant, puis un anneau “, on ARS ED RES     R.COQUELIN Fig. 150. — Développement de l’os (modèle Fig. 151. — Développement de l’os (stade plus cartilagineux d’une pièce squelettique, fœtus avancé) (fœtus humain) (Gr. = 15 d.). Run) (Gr. =40 4), 1, épiphyse. — 2, cartilage sérié. — 1, épiphyse. — 2, diaphyse, avec ses 3, zone d’ossification.— 4, os périostique. — cellules cartilagineuses modifiées. — 3, étui 5, moelle osseuse. — 6, périoste. osseux périostique. — 4, périoste. (anneau osseux périchondral). Il résulte d’une ossification dans le tissu conjonctif. En effet, le périchondre a pris les caractères du périoste, (1) Pour Vialleton et Granel, une pellicule collagène mince et continue s’interpose entre le modèle cartilagineux et le périchondre. Plus tard le périchondre se transforme en périoste, et la pellicule collagène pénètre avec la diaphyse dans l’épiphyse pour former l’encoche d’ossification ; cette encoche représente un « nœud de différenciation » qui produit du car- tilage, de l’os et du tissu fibreux. ses fibres conjonctives se sont calcifiées ; ses cellules conjonctives se sont transformées en éléments médullaires, en ostéoblastes et en cellules osseuses, et cela peut-être sans avoir pris, au préalable, la forme d’ostéoblastes. Los périostique revêt 3 types successifs : 19 Plongées dans un tissu conjonctif abondant, ses travées irrégulières sont anastomosées en réseau ; elles sont d'autant plus grêles qu’elles sont plus superficielles ; les cellules osseuses y sont grosses, inégalement ramifiées, et la substance fondamentale, loin d’être répartie en lamelles, y présente un aspect grossièrement fibreux, du fait de l’abondance de ses fibres de Sharpey, la charpente de la travée ; 2° plus tard, l’os périostique est de type fibro-lamelleux; des lamelles osseuses régulières se sont déposées à la surface des fibres de Sharpey; elles alternent avec de larges espaces médullaires disposées, comme elles, concentriquement au grand axe                  D et net a à ee eo ë L: __ SE, Fig. 152. — Schéma de l’évolution d’une pièce osseuse (tibia). En gris, le cartilage : en noir, l’os périostique ; en gris foncé, l’os enchondral ; en blanc, la cavité médullaire. 1, modèle cartilagineux. — 2, apparition du point osseux. — 3, virole osseuse. — 4, appa- rition de l’os enchondral. — 5, virole d'os périostique et sablier d’es enchondral. — 6, point d’ossification de l’épiphyse supérieure ; entre elle et l’os enchondral, le cartilage de conju- gaison de l’épiphyse supérieure. — 7, point d’ossification de l’épiphyse inférieure. — 8, disparition des cartilages de conjugaison inférieur et supérieur, 9. de la pièce squelettique ; 3° enfin, l’os devient compact, ses lamelles se ré- partissent en groupes et chaque groupe s’ordonne autour d’un étroit canal de Hevers. Cette transformation commence au pourtour du canal médullaire et s’étendra progressivement vers le périoste (os lamelleux). b) Quelque temps après l’apparition de l'anneau osseux périchondral, au centre même de la diaphyse cartilagineuse, on observe une tache blanche, opaque. À ce niveau, les cellules cartilagineuses ont pris la disposition sériée, puis elles se sont hypertrophiées, et leur substance fondamentale s’est calcifiée. Des capillaires d’origine périchondrale y apparaissent alors. Enfin la subs- tance osseuse se différencie. Ainsi se développe un nodule d’os spongieux, remarquable par sa consistance et sa couleur ; il est dur parce qu’il est calci- fié ; il est rouge parce qu’il est très richement vascularisé : c’est là le point d’ossification primitif (fig. 150). Le processus se poursuit, l’os enchondral s’accroft en se rapprochant des deux épiphyses, encore entièrement cartila- gineuses ; il finit par les atteindre ; la portion des épiphyses, tournée vers la diaphyse, représente alors le cartilage de conjugaison. L’os enchondral a l’aspect d’un sablier, entouré, à distance, d’un manchon de périoste ; los périostique occupe l’espace libre ménagé entre l’os enchondral et le périoste ; épais au niveau de la partie moyenne de la diaphyse, il s’amincit en se rap- prochant des épiphyses : une disposition inverse s’observe sur l’os enchondral. Le 1°T point d’ossification du tibia apparaît chez les fœtus du trente-cin- quième jour au quarantième jour ; il prend un développement tel qu’il cons- tituera les 11/12€ de cet os. C. FORMATION DES ÉPIPHYSES. — Vers le moment de la naissance, se déve- loppe le 1er des points osseux secondaires. Au centre de l’épiphyse, les cellules cartilagineuses s’hypertrophient ; la substance fondamentale se calcifie, puis se vascularise. Tout se passe comme sur la diaphyse, à cette différence près que la surface d’érosion est une sphère autour de laquelle les travées de carti- lage sérié s’ordonnent en rayons. L’os épiphysaire s’accroît, sans jamais atteindre la surface de l’épiphyse ; il reste séparée d’elle par le cartilage arti- culaire. Le point osseux de l’épiphyse inférieure se constitue au cours de la deuxième année ; son évolution n’a rien de particulier D. ACHÈVEMENT DE L’08. — Pour acquérir sa taille, sa constitution et sa forme définitives, l’os doit s’allonger et s’épaissir ; sa diaphyse doit se souder à ses épiphyses ; ces modifications ne s’effectuent pas sans changements de texture : l’os spongieux doit devenir compact par endroits, s’évider où se résor- ber ailleurs ; il doit enfin acquérir des saillies ou des incurvations. a) Accroissement en longueur. — L’os épiphysaire s’étend, entouré d’une coque complète de cartilage formée par le cartilage articulaire d’une part, et par le cartilage de conjugaison d'autre part. Ce dernier cartilage est situé tout entier dans l’épiphyse (Vialleton) ; c’est une cloison à surface onduleuse qui s’inter- cale entre l’os épiphysaire et l’os diaphysaire. Les deux os, en s’accroissant, marchent à l’encontre l’un de l’autre, mais ils sont momentanément tenus écartés par le cartilage conjugal dont les deux faces s’ossifient, pendant que sa partie moyenne se régénère par mitose ; l’allongement de l’os se poursuit tout le temps que dure cette régénération ; strictement subordonné à la pré- sence de ce cartilage, il cesse de se produire si l’on pratique l’ablation du carti- lage, et il a pour siège exclusif ce cartilage. Implante-t-on deuxchevilles sur une diaphyse d’un os jeune ? Ces deux repères garderont le même écartement, sur l’animal adulte, dont l’os s’est accru. Ajoutons que le périoste constitue à allonger les os (orteils, phalanges), dont il recouvre l’extrémité distale. b) Accroissement en épaisseur. — L’os s’accroît en épaisseur, grâce au périoste qui revêt la diaphyse et aussi les faces latérales de l’épiphyse, dépour- vues de cartilage articulaire. Par sa face profonde, le périoste est le siège d’une «ossification fibreuse : » il produit des lamelles osseuses nouvelles qui s’ajou- tent aux lamelles antérieurement formées. Mais cette activité du périoste n’a qu’un temps. Arrive un moment où les ostéoblastes qu’il présente, à sa face profonde, se réduisent à une assise unique, puis disparaissent. Le périoste, dès lors, est stérile. L’os cesse de s’accroître en épaisseur, en même temps qu’il cesse de s’allonger. Ce rôle du périoste est connu depuis longtemps. Duhamel (1739) avait glissé sous le périoste de jeunes pigeons un fil d'argent qu’il enroulait à la surface de la diaphyse ; quelque temps après, il retrouvait le fil d'argent dans l’épaisseur de l'os, et plus tard, dansle canal médullaire ; Sédillot, en pratiquant des résections sous-périostées, avait constaté que l’os se reconstitue aux dépens du périoste ; Ollier, en greffant des lambeaux de périoste jeune dans les tissus, avait vu ce périoste donner naissance à de l’os, toutes les fois que ce périoste avait été prélevé en totalité, avec les ostéoblastes dont sa face pro- fonde est doublée. En résumé, l'os s'accroît en longueur et en épaisseur. Il s’allonge grâce aux transformations que subit le cartilage de conjugaison sur sa face diaphysaire d’abord, puis sur ses deux faces, et enfin sur sa face diaphysaire. L’accroisse- ment en épaisseur résulte de l’activité du périoste : elle se manifeste sur la diaphyse comme sur l’épiphyse ; une prolifération préalable du cartilage y concourt aussi, en élargissant le cartilage de conjugaison. ec) Soudure de la diaphyse et des épiphyses. — Au moment où l’os va arriver au terme de sa croissance, l’os diaphysaire et l’os épiphysaire s’étendent l’un vers l’autre,et, comme le cartilage de conjugaison ne se régénère plus (1), il se réduit progressivement ; sa face épiphysaire cesse de fonctionner la première ; le cartilage hypertrophié ne s’y différencie plus, et des travées, puis une lame osseuses, s’étalent à lasurface du cartilage conjugal. Pareil processus se répète sur la face diaphysaire du cartilage. Finalement, os épiphysaire et diaphysaire arrivent au contact. C’est ainsi que la diaphyse tibiale se soude à l’épiphyse inférieure (quatorze ans), puis à la supérieure (dix-neuf à vingt-trois ans). La pièce squelettique est, dès lors, représentée par de l’os. Du cartilage originel, rien ne persiste, à l'exception du revêtement des surfaces articulaires. d) Formation de la substance compacte. — A l’origine, le tibia est tout entier formé de tissu spongieux ; chez l’adulte, la diaphyse est un cylindre d’os com- pact, creusé d’un canal ; les épiphyses sont de structure spongieuse ; une lamelle de tissu compact les entoure. Comment donc se produisent tous ces remaniements ? En certains points, le tissu spongieux se résorbe complètement; en d’autres, les travées sont détruites, en partie seulement ; les mailles s’agran- dissent et prennent des formes irrégulières ; puis, sur les parois minces de ces larges cavités médullaires, se déposent des ostéoblastes ; des lamelles osseuses nouvelles sont élaborées, les unes en dedans des autres : un système de Havers se constitue, avec Son épaisse paroi et son étroite lumière. Mais la résorption ne se limite pas à l’os spongieux ; elle s’étend à l’os compact. Il n’est pas rare de voir 2 ou 3 systèmes de Havers voisins se détruire incomplètement : les petits canaux de Havers se fusionnent en une cavité large et irrégulière, autour de laquelle s’édifie un nouveau système de Havers; tous ces systèmes de nouvelle formation sont séparés les uns des autres par des systèmes intermédiaires. Ces systèmes sont aisément reconnaissables ; dépour- vus de lumière centrale, ils Sont réduits à un coin de substance osseuse qui s’intercale entre deux ou plusieurs systèmes de Havers. Certains d’entre eux possèdent des fibres de Sharpey (systèmes intermédiaires primaires ou vrais) ; ils sont les vestiges de l’os périostique ancien (os fibreux ou fibro-lamelleux) ; d’autres sont dépourvus de fibres de Sharpey (systèmes intermédiaires secon- daires ou haversiens) ; ils procèdent de l’os périostique de dernière venue (os lamelleux). e) Formation du canal médullaire. — Dans les points où les processus de résorption ne sont pas compensés par l’édification de lamelles osseuses nou- velles, une cavité se forme, qui s’étend progressivement : elle débute au centre de la diaphyse : elle s'accroît, en se rapprochant des épiphyses qu’elle finit par atteindre. La cavité médullaire ne s’allonge pas seulement ; elle s’élargit encore, aux dépens des lamelles les plus internes de l’os compact. En somme, l’édification de la substance compacte et la formation du canal médullaire sont des phénomènes connexes. La résorption modelante de Hunter porte sur l’os spongieux, qui, d’abord, constitue, à lui seul, toute la pièce osseuse ; elle s’étend, plus tard, sur l’os compact. Elle atteint l’os enchondral et l’os périos- tique. L’os enchondral est détruit complètement sur toute l’étendue de la dia- physe : le canal médullaire tient sa place. L’os périostique subit le même sort à sa face interne, dans son épaisseur, comme à sa surface externe. Quand l'os atteint son plein développement, les phénomènes de résorption sont suspendus ; (1) Des vaisseaux perforants longitudinaux traversent alors le cartilage ; ils relient les vaisseaux de l’épiphyse et ceux de la diaphyse. au pourtour de la moelle, s’édifie le système périmédullaire ; sous le périoste, se dépose le système sous-périostique. Les systèmes de Havers, qu'on observe entre ces deux grands systèmes, représentent les systèmes de dernière géné- ration. bé En somme, on peut distinguer dans l’évolution de la pièce osseuse un os primaire, spongieux, et reconnaître aisément l’os enchondral de l'os périos- tique : le premier seul possède des travées directrices dont l’axe est cartilagi- neux. Mais l’os primaire est détruit, et souvent en totalité : l’os enchondral se résorbe sans être remplacé ; l’os périostique ancien est régénéré par un 08 nouveau, d’origine également périostique : cet os secondaire est essentielle- ment un os compact, formé de systèmes de Havers, mais il est impossible de faire sur lui le départ entre os diaphysaire et os épiphysaire. Il est intéres- sant de noter que, maigré tous les remaniements dont il est le siège, l’os est une image, simple- ment agrandie, du mo- dèle cartilagineux pri- mitif. f) Morphogenèse. — L’os définitif ne doit pas seulement sa forme à la disposition de ses zones génératrices. L’action des muscles, les pressions qu’exercent sur lui les organes voisins détermi- nent l’apparition de cré- tes, d’apophyses, d’in- curvations, etc. Ainsi, l’atrophie du jambier antérieur détermine la disparition de la crête du tibia dont la section de- vient ovalaire. Pendant   toute la durée de son 7 développement, l'os est Fig. 153. —  Synfibrose développée entre les deux os. donc le siège de phéno- pariétaux, chez le Cobaye (Gr. — 97 d.). mènes d'apport et de ré- sorption, qui, chez la- dulte normal, cessent de se produire ou se produisent très discrètement. g) Vaeillesse de l’os. — Chez le vieillard, les phénomènes de résorption (ostéoporose) prennent le pas sur tous les autres. Les canaux de Havers se dila- tent et confluent en de vastes lacunes osseuses. D’où l’amincissement et la fra- gilité que présentent, alors, les grands os du squelette ; d’où la fréquence de certaines fractures (col de fémur). En revanche, au niveau des insertions mus- culaires et des ligaments, l’os prolifère : il devient « rugueux et végétant ». 29 Os courts. — Les os courts (tarse, carpe, vertèbre) s’ossifient comme une épiphyse. La substance osseuse apparaît, sous forme de tissu spongieux, au centre de la pièce cartilagineuse. Elle s’accroît aux dépens des régions du carti- lage qui l’environnent de toutes parts, et constitue une surface d’ossification, de forme sphérique. Mais le cartilage se régénère par sa périphérie, à mesure ‘que ses parties centrales subissent l’ossification : il recule devant l’os, jus- qu’au jour où il cesse de proliférer. Le tissu spongieux ne tarde pas, alors, à envahir sa mince enveloppe de cartilage, et, quand tout cartilage à disparu, la gaine périostique se développe, et fournit à l’os sa substance compacte. Ilse passe dans l’os court, comme dans l’os long, des phénomènes de résorp- tion modelante, mais il reste toujours dans los court, comme dans lépiphyse, des portions d’os enchondral qui échappent à cette résorption. 39 Os plats. — A. Les os plats à modèle cartilagineux (omoplate) se déve- loppent comme les os longs. L’ossification commence dans le périoste, et se termine dans le cartilage, à l’inverse de ce qu’on observe dans les os courts. B. Les os plats qui procèdent d’une ébauche fibreuse s’édifient tout autre- ment (Voy. Tissu osseux, ossification de type fibreux). L’os spongieux fœtal, à cavités régulières, apparaît d’abord ; il s’étend excentriquement en raison de la forme circulaire de sa ligne d’ossification ; puis il se résorbe en partie ; ses cavités sont alors irrégulières (tissu spongieux adulte ou diploé). Finalement, le périoste externeet la dure-mère, qui fonctionne comme un véritable périoste, édifient des systèmes périphériques qui constituent les deux tables de l’os adulte. 111. — LES ARTICULATIONS Les articulations sont des territoires organiques où les pressions, les frottements, les changements d’attitude déterminent la formation de moyens d’union entre les pièces squelettiques qui jouent les unes sur les autres. Plus les mouvements d’une articulation sont étendus et variés, plus l’articulation est complexe dans sa morphologie et dans sa structure. I. Structure des articulations. — On distingue, en anato- mie, des articulations immobiles fsynarthroses), des articulations semi-mobiles famphiarthroses) ,des articulations mobiles {diarthroses). 19 Synarthroses.— Dans les synarthroses,les pièces osseuses en présence sont en continuité l’une avec l’autre. Elles sont unies et non pas articulées. Des trousseaux fibreux courts sont étendus entre les os de la voûte cranienne qui sont le type des synfibroses (fig. 153). Dans les synchondroses (articulation du rocher et de l’apophyse styloïde), la continuité des pièces squelettiques est assurée par un cartilage, souvent calcifié ; le périchondre se poursuit avec le périoste. Les synchondroses, comme les synfibroses, sont souvent tempo- raires, et disparaissent, du fait de l’ossification du tissu interposé. Elles se transforment alors en synostoses.   20 Amphiarthroses.— Sur l’amphiarthrose, les surfaces articu- laires, revêtues d’un cartilage hyalin ou d’un fibro-cartilage, sont réunies par un ligament interosseux, où se creuse parfois une cavité dépourvue de revêtement synovial. Le type des amphiarthroses nous est fourni par les vertèbres. On sait que les corps vertébraux présentent des surfaces articu- laires légèrement excavées, revêtues de cartilage. Deux vertèbres, articulées entre elles, interceptent, sur le squelette préparé, un espace que comble, sur le vivant, le disque intervertébral (fig. 154). Ge disque biconvexe présente deux portions. À. La portion périphérique est dure et fibreuse. Elle est faite de lames disposées concentriquement et tendues d’une vertèbre à Pautre. Ces lames, d’autant plus serrées qu’elles sont plus périphé- riques, sont formées surtout de faisceaux conjonctifs, et, accessoi- rement, de cellules conjonctives et de fibres élastiques. Des cellules cartilagineuses, isolées ou groupées, sont disséminées, dans les lames les plus profondes {fibro-cartilage) ; des vaisseaux irriguent les lames les plus superficielles du disque. B. Dans la portion centrale du disque intervertébral (fig. 154), les faisceaux fibreux sont assez écartés les uns des autres et comme dissociés. [ls circonscrivent et cloisonnent une cavité irrégulière que remplissent de grosses cellules vacuolaires. Ces cellules sont nettes   Fig. 154. — Disque intervertébral d’un fœtus. 1, noyau osseux du corps vertébral. — 2, écorce cartilagineuse. — 3, disque interverté- bral. — 4, notocorde (Gr. — 20 d.).   au moment de la naissance. Elles entrent en régression et disparais- sent, au cours de l’évolution, mais il est des enfants, et même des adultes, qui présentent encore de tels reliquats de la notocorde. 39 Diarthroses.— Une diarthrose est essentiellement formée par des pièces osseuses revêtues, au niveau de leurs surfaces articu- laires, par un cartilage d’encroûtement. Ces pièces osseuses sont reliées l’une à l’autre par un manchon synovial qui se raccorde au cartilage articulaire par un fibro-cartilage. Ce fibro-cartilage s’épaissit par- fois, pour agrandir l’étendue et la profondeur de la surface articu- laire à laquelle il est annexé : il constitue un bourrelet annulaire (hanche) ou en croissant (phalanges). La synoviale est doublée exté- rieurement par un étui fibreux, la capsule articulaire, qui porte des renforcements rubanés, dits ligaments. Enfin, dans certaines articulations, un ligament interosseux peut persister (ligaments croisés du genou), et les cloisons, complètes ou incomplètes (ménisques), s’interposent entre les surfaces articulaires (fig. 155). À. Cartilage d’encroûtement. — Du cartilage hyalin revêt les surfaces articulaires d’une nappe transparente, remarquablement      ER FCO,    EL 1. Fig. 155. — Articulation du genou d'un embryon humain. 1, tendon du triceps. — 2, rotule. — 3, ligament rotulien. — 4, ligament adipeux. — 5, 7, ménisque. — 6, cavité articulaire. — 8, fémur. — 9, tibia. — 10, ligne d’ossification du tibia (OMC) lisse et régulière. Très épais là où les pressions qu’il supporte attei- gnent leur maximum, il est cependant très élastique : une forte pres- sion, exercée sur lui, réduit de moitié son épaisseur. Sur une coupe perpendiculaire à sa surface, ce cartilage montre « des cellules lenti- culaires, aplaties suivant la direction de la surface articulaire et disposées » sur plusieurs rangées ; entre ces cellules, souvent dépour- vues de capsules, courent des fibres tangentielles, non hyalinisées, qui s’infléchissent pour s’enfoncer dans la profondeur en prenant un aspect hyalin (Benninghoff, 1925). Plus profondément, les cellules sont arrondies; plus loin, elles s’étirent et se superposent en colonnes, parallèles à l’axe de l’épiphyse. Ce cartilage sérié s’hypertrophie enfin, et les fibrilles collagènes qu’il possède l’unissent très solidement à l’os sous-jacent : aussi les traumatismes fracturent-ils l’os épiphy- saire, au lieu de décoller l’os du cartilage. Le cartilage d’encroûtement peut varier de structure. Sur la cavité glénoïde de l’omoplate, sapartie centrale ést de type hyalin, sa partie périphérique de type fibreux. Du fibro-cartilage constitue tout le cartilage d’encroûtement de l'articulation temporo-maxillaire. B. Capsule articulaire et ligaments. — Les capsules articu- laires sont très inégalement développées. Elles sont minces par endroits, et si minces qu’on a nié, jadis, leur continuité ; elles pré- sentent, par places, des épaississements, développés dans les points   Fig. 156. — Coupe de synoviale, perpendiculaire à sa surface (d’après Hammar). de travail maximum : ce sont les ligaments. Ligaments et capsule sont essentiellement constitués par du tissu fibreux. Formé d’un réseau élastique très fin, et, surtout, de faisceaux conjonctifs plus ou moins parallèles, ce tissu fibreux établit une sorte de transition entre le tissu conjonctif dense et le tissu tendineux. Au niveau de leurs insertions sur les bourrelets et les ménisques, les ligaments sont fréquemment semés de véritables cellules cartilagineuses. GC. Synoviale. — La synoviale est une membrane mince, en forme de manchon, qui n’a pas d’analogue dans l’économie. Elle double la face interne de la capsule articulaire et s’insère à la périphérie des cartilages d’encroûtement. Elle présente parfois des prolongements en cul-de-sac, qui s’insinuent dans la capsule qu’elles distendent et amincissent f{prolongements externes, cryptes synoviales, follicules synovipares).Sa face interne, lisse et unie, se hérisse parfois de bour- geons pleins. Ces bourgeons, qu’on a longtemps considérés comme desglandes (glandes de Clopton-Havers),sontchargés de graisse (replis adipeux, ligament adipeux du genou) ou constitués par des anses vas- culaires (franges vasculaires). Gette graisse et ces vaisseaux sont développés dans le tissu conjonctif lâche qui sépare la capsule de la synoviale ; ils plissent la synoviale et s’en coiffent. Enfin, à la surface des replis adipeux et des franges vasculaires, aussi bien que dans leur intervalle, la synoviale porte encore des saiïllies plus ou moins volumineuses, cylindriques ou claviformes, filiformes ou lamelleuses, simples ou ramifiées. Ce sont là les franges et les oillosités synoviales. La synoviale (fig. 156), épaisse de 50 à 70 uv, est constituée : a) Par une trame conjonctivo-élastique ; b) par un revêtement polymorphe, qui paraît discontinu. Sur les parties saillantes, ce revé- tement est représenté par des éléments polyédriques, répartis sur un seul rang ; sur les parties lisses, il est constitué par des cellules stra- tifiées. Certaines cellules, sphériques ou lenticulaires, sont encapsu- lées, comme les cellules cartilagineuses ; d’autres sont irrégulières et munies de prolongements ramifiés. Onfdiscute encore sur la signifi-   cation des cellules synoviales. Mais sur la zone de passage étendue entre le cartilage d’encroûtement et la synoviale, on voit les cellules cartilagineuses devenir anguleuses et étoilées, puis se rapprocher les unes des autres et simuler un tissu épithélial. Aussi peut-on conclure, semble-t-il, que le mésenchyme qui limite originellement la cavité articulaire à évolué en cartilage, en cellules synoviales, ou en formes de transition, selon la nature et la puissance des actions mécaniques auxquelles il est soumis dans ses divers points. Les vaisseaux sanguins des franges sont réduits à des capillaires ; les Iym- phatiques se disposent en réseau, dans l’épaisseur de la synoviale. Les nerfs y naissent par des extrémités libres ou dans des corpuscules de Krause. D. Bourrelets. Ménisques.— Bourrelets et ménisques sont géné- ralement formés, chez l'Homme, de tissu fibro-cartilagineux. Les cellules cartilagineuses, disséminées dans l’épaisseur du bourrelet, se disposent, à sa surface, en une couche continue. Les ménisques sont fréquemment constitués par du fibro-cartilage. Mais leur structure, qui varie d’une espèce à une autre, paraît en rapport avec la nature des mouvements qui s’effectuent dans la jointure. Les pressions déter- minent la formation d’un tissu fibro-élastique, semé de cellules car: tilagineuses ; quand prédominent les glissements (rotation), le mé- nisque est formé d’os ou de cartilage hyalin (Retterer). II. Développement des articulations. — 1° Synarthroses. — Le développement des synarthroses est des plus simple. Le tissu fibreux ou le tissu cartilagineux, interposé entre les os du crâne, est un reste du tissu con- jonctif (voûte du crâne) ou du tissu cartilagineux (base du crâne) au sein du- quel ont pris naissance les os considérés. Que ces tissus subissent l’ossifi- cation, la synfibrose ou la synchon- | drose se transforment en synostose. 20 Amphiarthroses. Les arti- culations des vertèbres peuvent être prises comme type du développe- ment des amphiarthroses. A. On sait que le squelette des Vertébrés est originellement repré- senté par un épaississement médian de l’endoderme embryonnaire. Les éléments de cet épaississement (corde dorsale, notocorde) cessent de se multiplier dès l'instant où ils se séparent de l’endoderme (embryons de Lapin du huitième jour). De tous nos organes, la corde est le premier qui se différencie histologiquement. Elle simule un cordon cylindrique qui court, sans interruption, de la poche hypophysaire au sommet de l’appendice caudal. Sa face dorsale                  Por as PRE Vu \ Van, à &) Fe rs V4 \@e) : @:6)\ D... est en rapport avec la moelle, sa «Cp o face ventrale avec l’endoderme em- RINCUE bryonnaire. P uis, au pourtour de la Fig. 158. — Cartilage articulaire d’un corde, se développe le mésenchyme chien nouveau-né (tête du fémur). » 2 (rachis membraneux). Chez l’em- 1, surface articulaire. — 2, noyaux. — bryon humain de six semaines, le 3, substance fondamentale. — 4, capsules. rachis membraneux présente des — 5, cellules cartilagineuses. — 6, subs- segments clairs (corps vertébraux tance fondamentale où sont noyées les futurs) séparés par des segments cellules cartilagineuses (Gr. = 485 d.). sombres qui sont le rudiment des disques intervertébraux. La notocorde continue à croître, mais sa croissance ne s’effectue pas égale- ment dans toutes ses parties : aussi devient-elle moniliforme. Les parties renflées du chapelet siègent au niveau des disques articulaires ; elles sont réunies par un fil qui traverse les corps vertébraux et se résorbe, au moment où se développe le point d’ossification (fin du troisième mois). Plus tard, la gaine cordale disparaît ; la corde se fragmente ; ses cellules s’égrènent dans le tissu ambiant et disparaissent. B. Sur une coupe transversale, la notocorde est régulièrement circulaire et circonscrite par une gaine : sur chaque coupe, on compte 5 à 6 cellules épithé- liales, à protoplasma compact, à noyau central. Plus tard, des vacuoles appa- raissent dans le protoplasma. Enfin ces vacuoles s’ouvrent les unes dans les autres, et le liquide qui les remplit refoule à son pourtour le noyau qui s’apla- tit, le protoplasma qui s’atrophie, la membrane cellulaire qui devient épaisse, élastique et résistante. Comme cette évolution se produit dans toutes les cellules de la corde, la corde simule un tissu réticulé. Elle doit son rôle de soutien à ce fait que ces éléments sont en état de turgescence (Schafter), Ultérieurement la gaine disparaît ; les cellules cordales entrent en rapport avec le reste du ménisque et peut-être se transforment-elles en éléments cartilagineux, comme le fait se produit aux deux extrémités de la notocorde. En résumé, les disques invertébraux se forment aux dépens du rachis mem- braneux qui n’a pas subi l’ossification. Ils se développent au pourtour d’une formation épithéliale, d’origine endodermique. La notocorde prend donc piace, dans les tissus de soutien, à côté de la névroglie et des tissus de substance conjonctive. Elle à ceci de très remarquable qu’elle représente l’ébauche initiale du squelette (Tuniciers), qu’elle persiste durant toute sa vie chez nombre de Vertébrés inférieurs, qu’elle se transforme, par places, en tissus de substance conjonctive. Voilà qui montre, une fois de plus, combien est « vaine la tentative d'établir une opposition fondamentale entre le tissu épithélial et le tissu conjonctif ». 30 Diarthroses. — L’axe des bourgeons des membres est originellement occupé par une masse de fissu conjonctif primordial où se différencient, à distance l’un de l’autre, des nodules cartilagineux. Ces nodules sont donc «séparés à l’origine par les portions du tissu squelettogène » qui ne se trans- forment pas en cartilage. Telle est l’origine du disque intermédiaire ou seg- ment intercartilagineux, qui donne naissance aux diverses parties de la join- ture. Dans sa portion centrale, le disque intermédiaire évolue. Il prend les aspects du tissu conjonctif réticulé à mailles pleines d’hyolaplasma, puis le type du tissu conjonctif réticulé à mailles vides ; enfin le réticulum conjonctif dispa- raît par fonte muqueuse. La cavité articulaire est constituée et la première synovie résulte d’un processus de dégénérescence cellulaire. La zone périphérique du disque intermédiaire déborde les extrémités des pièces squelettiques entre lesquelles elle s’interpose ; sa portion profonde, qui limite la cavité articulaire, se transforme en un tissu conjonctif très vasculaire (synoviale) ; sa portion superficielle évolue en tissu conjonctif fasciculé, et forme la capsule et les ligaments. Les cartilages d’encroûtement représen- tent, chez l’adulte, les restes du modèle cartilagineux primitif qui n’ont pas évolué en tissu osseux. Quant aux ménisques, ce sont des parties du disque intermédiaire qui ont échappé à la fonte muqueuse, et se sont transformées en tissu fibreux, en fibro-cartilage ou en os. En résumé, loin d’être le fait d’un clivage ou d’une fissuration, la cavité articulaire est le résultat « de la fonte définitive de tout un territoire cellulaire. Les actions mécaniques ne jouent aucun rôle dans sa production » (Retterer). Mibess, lie à CHAPITRE III L'APPAREIL LOCOMOTEUR Les pièces squelettiques sont mues par des muscles qui s’attachent sur elles par des tendons, dont il faut examiner la constitution. I. — LE TENDON   I. Structure. A. Nous connaissons le faisceau tendineux primitif, tel qu’on le trouve dans la queue du Rat. C’est Ià un tendon simple, que ne pénètrent jamais les vaisseaux sanguins. B. Le tendon composé représente une série de tendons simples. Que plusieurs faisceaux primitifs se juxtaposent parallèlement, pour former un faisceau secondaire ; que plusieurs faisceaux secondaires se groupent, de semblable façon, en faisceaux tertiaires : nous aurons le tendon composé, tel qu’on l’observe chez l’ Homme {tendon d’Achille). À la surface du tendon composé, entre ce tendon et la gaine tendi- neuse qui l'entoure, s’étale une nappe de tissu conjonctif assez dense. C’est le péritendineum externe. De la face profonde de cette gaine émergent des cloisons de plus en plus grêles qui s’insinuent entre les faisceaux tendineux des divers ordres. Cette formation cloisonnante (péritendineum interne) est formée par du tissu conjonctif un peu plus condensé que le tissu conjonctif lâche ordinaire. On y trouve : 19 des cellules fixes ; 20 des faisceaux conjonctifs ; 30 un réseau élas- tique très fin et très grêle et même 4° des cellules adipeuses. C. Dans les tendons plats, Les fibres tendineuses s’ordonnent paral- lèlement dans un même plan, mais les plans tendineux se coupent sous un angle variable. Dans le centre phrénique, par exemple, les fibres tendineuses se répartissent en deux plans superposés. Le plan supérieur ou pleural est formé de fibres paraboliques, concentriques, serrées les unes contre les autres, de manière à constituer une nappe continue ; le plan inférieur ou péritonéal est fait de fibres radiées, qui sont nettement espacées les unes des autres. - II. Rapport du tendon. — Par l’une de ses extrémités, le tendon se continue avec le muscle ; par l’autre, il s'attache à des organes fibreux : c’est ainsi que les tendons des muscles oculaires s’insèrent sur la gaine du nerf optique et sur la selérotique, en perdant le parallélisme de leurs fibres. D’autres BRANCA ET VERNE. — Histologie. 16 tendons s’attachent sur le périchondre et le cartilage ; il y à alors pénétration réciproque du tendon et du cartilage et formation d’un nodule fibro-carti- lagineux. Le tendon s’insère-t-il sur une pièce osseuse ? sa partie périphérique se continue alors avec le périoste ; tandis que sa partie axiale s'implante sur l’os à la manière des fibres de Sharpey ou se perd dans un fibro-cartilage qui résulte de la transformation du tendon (tendon d'Achille). dax III. Gaines tendineuses. ae — Les gaines tendineuses sont essentiellement formées d’une membrane fibreuse, épaisse sur le feuillet pariétal, mince sur le feuillet viscéral de la gaine. Cette membrane est intérieure- ment revêtue d’une couche dont la structure rappelle celle des synoviales articulaires. Dans une substance fondamentale, amorphe ou striée, sont éparses des cellules conjonctives qui, par places, affleurent la surface interne de la gaine et prennent un aspect épithélioïde. IV. Vaisseaux et nerfs. — Les tendons sont pauvres en vaisseaux sanguins. Ces vaisseaux forment un premier réseau à la surface du tendon et s'engagent dans le périten- dineum interne, où ils consti- tuent un second réseau. Ils ne pénètrent jamais dans le fais- ceau primitif : ils font donc défaut dans les tendons des rongeurs. Les lymphatiques du tendon sont mal connus. Au dire de à Ludwig, Schweiger-Seidel et de Le RENTE Ro mes nan (eo Schiefferdecker, il existerait à ATEe — S res mu  res . . ; (2) sont ue en ÉE NE,  oiRée des capillaires lymphatiques par des cloisons conjonctives (1) (Gr. — 70 d.). dans les cloisons conJonctives qui séparent les faisceaux ten- dineux primitifs. Quant aux nerfs, ils sont de deux ordres : les uns sont centrifuges (nerfs vas- culaires) ; les autres sont centripètes, ces derniers naissent par des extrémités libres ou dans les corpuscules tendineux (Voy. Origines et terminaisons ner- veuses).   Il. — LE MUSCLE I. Structure. — Le muscle strié est formé de fibres musculaires (50 à 75) groupées en un faisceau primitif (fig. 159). Ces faisceaux primitifs, à leur tour, se réunissent en un faisceau secondaire qu’en- toure une lame conjonctive épaisse, semée de cellules adipeuses. Sur I IN PTS les gros muscles, les faisceaux secondaires se rassemblent même en faisceaux tertiaires. A la surface du muscle, s’étale une nappe conjonctive { périmysium externe), d’où naissent des cloisons conjonctives (endomysium) qui sont donc d’autant plus grêles qu’elles isolent des faiscedux d’un ordre moins élevé. Dans l’intérieur du faisceau primitif, la cloison est à peu près   Fig. 160. — Continuité du muscle (1) Fig. 161. — Épiderme d’un Arthropode avec et du tendon (2) qui, d'autre part, sa couche épithéliale unique (1), sa chitine s'attache sur le squelette (3) chez l’ Axolotl (3) et la continuité de l’épithélium avec (C5): les muscles sous-jacents (2) (d’après O. Duboscq). réduite à des cellules conjonctives. À mesure que la cloison conjonc- tive augmente d'importance, on y voit apparaître des fibres conjonc- tives, des fibres élastiques et des cellules adipeuses, en nombre de plus en plus considérable. Sur les sphincters, tant lisses que striés, une gaine conjonctivo-élastique puissante se développe autour de chaque fibre musculaire. IT. Rapports. — A. Les relations du muscle et du tendon sont encore en discussion. Pour Kælliker et Ranvier, la fibre musculaire se termine par un cône mousse qu’enveloppe le sarcolemme. Ce cône se loge dans une cupule tendineuse qui se moule exactement sur lui : muscle et tendon sont simplement contigus. Ils sont en continuité parfaite, affirment Golgi, O. Schultze (1911), - Retterer et Lelièvre, Logenow (1912) : la myofibrille perd sa striation et se poursuit dans une fibrille tendineuse. Peterfi (1913), Baldwin, Hervendeng, Haggvist et d’autres sont éclectiques : le tendon se continue avec les fibrilles collagènes élaborées ou simplement incorporées secondairement par cette membrane anhiste qu’est le sarcolemme. __ B. Dans la peau, les muscles lisses se termineraient par des fibres élastiques. Les muscles striés aboutiraient à de petits tendons qui s’implantent sur la basale et pénètrent parfois jusque dans l’interstice des cellules épidermiques (Podwyssozki). C. Chez les Arthropodes, la fibre musculaire peut se continuer avec l’unique assise cellulaire qui constitue l’épiderme de tous les Invertébrés (fig. 161). D’autres fois, elle se ramifie àson extrémité pour entourer d’un pinceau la cel- lule épidermique ; d’autres fois encore, les myofibrilles passent entre les cel- lules épidermiques et s’attachent sur la lamelle chitineuse qui recouvre ces cellules d’un vernis protecteur. III. Bourses séreuses musculaires. — Les bourses séreuses sont essen- tiellement formées d’une paroi conjonctive dans l’épaisseur de laquelle on trouve des cellules fixes qui, au niveau de la cavité séreuse, constituent une assise discontinue, d’aspect épithélioïde. Quand la bourse séreuse sépare le tendon d’une surface osseuse (bourse rétro-calcanéenne), du fibro-cartilage se développe en avant et en arrière, en avant contre le calcanéum, en arrière contre le tendon d’Achille ; le reste de la bourse muqueuse garde sa structure typique. IV. Vaisseaux et nerfs. — L:2s vaisseaux d’un muscle forment un système vasculaire, indépendant du système des muscles voisins. Chaque artère pénètre dans le périmysium et s’y ramifie ; autour du faisceau primitif, elle se divise en artérioles terminales qui s'engagent dans l’épaisseur de ce faisceau, perpendiculairement à la direction de ses fibres. Chaque artériole émet, à angle droit, des capillaires, très longs et très grêles (4 à 6 x), qui cou- rent parallèlement aux fibres musculaires, et s’anastomosent par de courtes branchestransversales (réseau en échelle) ,parfoismunies de dilatations ampul- laires (demi-tendineux du Lapin). Chaque fibre musculaire est donc enve- loppée d’un filet de capillaires. De ces capillaires naissent des veinules (veinules primitives), perpendiculaires aux artères avec lesquelles elles alternent régu- lièrement (Spalteholz). Ces veines sortent du faisceau musculaire, et vont accompagner l’artère. Il existe une veine à côté des petites artères, et deux veines escortent les grosses artères. Les lymphatiques n’existent que sur le diaphragme et sur les muscles volu- mineux (grand fessier, grand pectoral). Encore paraissent-ils limités aux grosses cloisons du périmysium interne. Quant aux nerfs des muscles, leur disposition nous est connue (Voy. Tissu nerveux) : ils sont vaso-moteurs, moteurs ou sensitifs. L'APPAREIL CIRCULATOIRE L’appareil circulatoire des Vertébrés est un système de canaux qui drainent le sang et la lymphe. Bien que de taille, de structure et d'aspect très variables, ces canaux sont tous limités par une assise de cellules endothéliales (vasothélium). A la périphérie de cette assise, essentielle, qui constitue, à elle seule, la paroi des capillaires, se répartissent des éléments accessoires, contingents, développés secon- dairement, et ces éléments conjonctifs, élastiques ou contractiles, sont régulièrement disposés sur les artères et très irrégulièrement distribués sur les veines. Le cœur lui-même est un renflement muscu- laire, développé au point de convergence des plus gros vaisseaux de l'organisme. I. — L'APPAREIL CIRCULATOIRE SANGUIN Il. — LES CAPILLAIRES Découverts par Malpighi (1661) sur le poumon de la Grenouille et l’épiploon du Hérisson, retrouvés sur le mésentère (Leeuwenhæk, 1669), les capillaires furent injectés par Swammerdam et par Ruysch ; en 1836, Tréviranus dé- montre que ces capillaires possèdent une paroi propre, transparente, anhiste. semée de noyaux. Hoyer et Eberth établirent, plus tard, qu’autour de chaque noyau s’individualise un corps cellulaire nettement circonserit.   I. Structure. A. Le capillaire est constitué par une assise généralement unique, de cellules endothéliales très longues (18 à 30 u), très minces (1 à 2 uv) et si étroites qu’il faut 1 à 4 cellules pour cir- conscrire un capillaire de 4 à 16 v. Ces cellules, à contour régulier ou légèrement onduleux, sont individualisées par un noyau ovalaire, étiré parallèlement à l’axe du vaisseau. Leur cytoplasme comprend : 1° une plaque endothéliale, que l’imprégnation par les sels d’argent _circonscrit d’un trait noir ; 2° une nappe protoplasmique, continue d’une cellule à l’autre, qui peut élaborer diverses substances (graisse, _ pigment) et loge le noyau. Le nitrate d’argent laisse voir, sur les pièces où l’imprégnation est le plus pure, des dépôts irréguliers, de couleur noire. Ces dépôts siègent dans la cellule, ou dans l’intervalle de deux cellules. Ils occu- peraient les orifices transitoires au niveau desquels s’effectue la diapédèse des leucocytes. En faveur de cette interprétation, Arnold avance ce fait que stigmates (orifices intercellulaires) et stomates (orifices intracellulaires) sont surtout abondants chez les animaux dont le péritoine est resté longtemps exposé à l'air. Outre l’endothélium, on a décrit aux capillaires : 1° une membrane propre. Elle ne paraît exister d’ailleurs que sur les gros capillaires et se continue avec l’adventice des artérioles et des veinules ; 2° en dehors de cette membrane propre, il existe fré- quemment des éléments ramifés (Rouget, $S. Mayer) qui seraient contractiles, bien que dépourvus de myofibrilles. Enfin, le tissu conjonctif où che- minent les capillaires se modifie à leur contact : il prend l’aspect de cellules étoilées et anastomosées (périthélium d'Eberth). La fixation des tissus, en rétractant les vais- seaux, développe en un espace réel l’espace virtuel occupé par le péri- thélium. Ce sont là les gaines péri- vasculaires (Robin, Virchow, His) développées autour des vaisseaux de certains organes (système ner- veux, rétine). À leur niveau, le périthélium élabore des grains de sécrétion de 1 à 5 y (Collin) ; à leur niveau, certaines expansions de cellules névrogliques viennent puiser les matériaux indispensables à leur Fig. 162. — Capillaires de l’épiploon métabolisme. Dans quelques cas, le (Cobaye) (Gr. — 650 d.). périthélium se charge de graisse, de pigment, de cristalloïdes ; il constitue des cellules graisseuses, pigmentaires ou interstitielles, et fonctionne comme glande endocrine.   Le réseau capillaire se continue insensiblement avec les artérioles ; il n’en va plus de même avec les veines : une augmentation brusque de calibre marque la fin du capillaire et l’origine du capillaire vei- neux. B. Tous les capillaires n’ont pas la structure qui vient d’être indi- quée. Certains d’entre eux sont formés d’une lame protoplasmique indivise, semée de gros noyaux : ce sont des capillaires jeunes et ils sont doués de remarquables propriétés phagocytaires. Les capillaires embryonnaires persistent, chez l’adulte, au niveau de quelques organes (foie, capsule surrénale, villosité intestinale du rat). D’autres fois, le noyau de l’endothélium se résorbe et la paroi du capillaire est réduite à une étroite lamelle anhiste. Il en est ainsi sur le placenta des Cheiroptères (A. Branca, 1926). En résumé, la paroi d’un capillaire est uniquement représentée par un endothélium. Que cet endothélium fasse défaut, le sang circu- lera, non dans des vaisseaux, mais dans des lacunes. Cette circulation lacunaire, d’observation fréquente chez les Invertébrés, est repré- sentée, chez les Rongeurs et les Primates, dans un petit nombre d'organes (placenta). IT. Les réseaux capillaires. — les capillaires présentent un autre caractère : ils s’anastomosent en réseaux interposés entre les artères et les veines. Ces réseaux se rapportent à deux types. 1° Tantôt ils ont une forme indépendante de celle des organes qu’ils vascularisent ; leurs branches, étroites et de calibre régulier, circonscrivent des mailles d’égal diamètre; les capillaires proprement dits possèdent un endothélium dont les sels d’argent dessinent aisé- ment les limites. 29 Les sinusoides (S. Minot) ou capillaires parenchymateux, tout au contraire, constituent des réseaux dépourvus de forme propre ; ils se moulent étroitement sur le parenchyme qu’ils nourrissent. Ils sont caractérisés par la largeur de leur lumière, l’irrégularité de leur calibre, la fréquence de leurs anastomoses et aussi par l’inégalité des mailles qu’ils limitent. Leur endothélium, de type embryonnaire, pourrait disparaître çà et là. Les capillaires du cœur, des parathy- roïdes, des organes chromaffines, sont des sinusoïdes. 39 Dans quelques cas, outre le réseau intercalé entre l’artériole et la veinule, on observe un second réseau capillaire situé sur le trajet des artères {réseau admirable du rein des Mammifères), ou sur le trajet des veines {système porte veineux du foie, du rein des Vertébrés inférieurs), et souvent les éléments qui le constituent gardent le type embryonnaire. 49 Dans certains organes, les capillaires se dilatent au point de dépasser le volume des artères et des veines entre lesquelles ils sont interposés. Ce sont là les organes érectiles : ils sont susceptibles d’aug- menter de volume et d’acquérir une rigidité transitoire, du fait de l'afflux du sang qui vient distendre leurs capillaires, dilatés en aréoles, et du fait de la résistance qu’opposent au départ de ce sang les tissus de soutien et les muscles annexés à ces organes. Le tissu érectile constitue le barbillon de la lèvre supérieure de certains poissons, la crête et les caroncules des gallinacés ; il atteint un développement considérable dans les organes copulateurs des Mammifères; il est formé d’aréoles (capillaires dilatés), séparées par des tractus conjonctivo-élastiques ; à la surface de ces travées, sous l’endothélium, se développent, çà et là, des fibres musculairesi(Ret- terer). Si l’on rattache ces travées à la paroi vasculaire, on arrive à cette conclusion que les capillaires du tissu érectile ne sont pas des capillaires typiques, mais des vaisseaux qui se rapprochent des arté- rioles et des veinules. Existe-t-il des cas où les artères communiquent avec les veines, sans réseau capillaire interposé ? Cette question avait été résolue par Paffirmative, et Sucquet (1860) décrivait, entre les artères et les veines, des vaisseaux d’un calibre supérieur à 100 w. Ces vaisseaux ont été mis en doute et regardés comme des pelotons de capillaires (Bourceret), mais, depuis quelques années, nombre d’observateurs (Geberg, Golubew, Gérard, etc.) ont conclu à l’existence certaine, sinon fréquente, de ces vaisseaux dérivatifs. III. Rapports des réseaux capillaires et des tissus. — Des réseaux apillaires ont été observés dans tous les tissus, et, dans certains d’entre eux, ils prennent des aspects si caractéristiques qu’à l’examen d’une préparation, simplement injectée il est facile de reconnaître à quel tissu appartient le réseau considéré. 1° Tissu épithélial. — On a longtemps considéré comme un caractère des épithéliums le fait d’être dénués de vaisseaux. On sait aujourd’hui que les épi- théliums de revêtement affectent, avec les capillaires, des rapports variables. Tantôt ils sont séparés d’eux par du tissu conjonctif et une basale (épiderme) ; tantôt le vaisseau pénètre dans l’épithélium et l’on connaît une série d’épithé- liums vasculaires. Pour nous en tenir aux mammifères, citons le «ruban épi- thélial vasculaire et pigmenté du canal cochléaire » (Kælliker), l’épithélium olfactif du Cobaye (Bovier-Lapierre). Entre ces deux types extrêmes, il existe des formes de transition. Parfois le vaisseau émerge du chorion pour effectuer dans la basale une partie de son trajet (muqueuse trachéale du Cobaye). Parfois le réseau vasculaire est logé dans un tunnel constitué d’une part par l’épithélium et, d’autre part, par le chorion (muqueuse vésicale du Lapin). Dans la plupart des glandes, les réseaux capillaires sont plongés dans le tissu conjonctif. Leurs mailles sont arrondies sur les glandes acineuses et allongées parallèlement à l’axe de la glande sur les glandes en tube. Dans les glandes que M. Duval qualifie de glandes remaniées, les vaisseaux entrent au contact de l’épithélium glandulaire (foie). 2° Tissu conjonctif. — Les capillaires acquièrent un développement remarquable dans le tissu adipeux, où leur apparition précède toujours l’éla- boration de la graisse ; le lobule adipeux est individualisé par un réseau dont les mailles entourent, comme d’une cage, chaque cellule adipeuse. Les capil- laires sont nombreux là où le tissu conjonctif est délicat (papilles de la peau, villosités de l’intestin). Ils sont rares, quand le tissu conjonctif revêt le type modelé, et ils dessinent des réseaux à mailles très allongées (tendon, cornée de certains Poissons). Ils peuventfaire complètement défaut (cornée de l’Homme). 30 Tissu cartilagineux. — Les capillaires s’observent quelquefois dans les cartilages, à distance de la ligne d’ossification. Ils courent dans les canaux vasculaires du cartilage, au milieu de la « moelle cartilagineuse ». 49 Tissu osseux. — Dans l’os, il existe des vaisseaux, toutes les fois que la lamelle osseuse dépasse 100 y. Ces vaisseaux sont représentés par des capil- laires, dans tous les petits canaux de Havers ; les réseaux vasculaires de los se prolongent fréquemment dans les cartilages articulaires et les tendons, etc. 50 Tissu musculaire. — Sur les fibres lisses, les réseaux capillaires des- sinent des mailles rectangulaires, allongées parallèlement à la direction des fibres. Le muscle cardiaque des Mammifères est, déjà, plus riche en capillaires. Dans chaque maille du réseau sont comprises plusieurs fibres cardiaques. C’estsur les musclesstriés que le réseau capillaireatteint tout son développe- ment, et ce développement est très variable avec l’animal considéré, avec le muscle examiné, avecl’état derepos ou d’activitédecetorgane ; on compte par millimètre carré 400 coupes de capillaires chez la grenouille et 4 000 chez les petits mammifères ; 2 ou 3 capillaires entourent chaque fibre d’une cage à mailles rectangulaires, et ces capillaires sont d'aspect très variable. A l’état de repos, quand le muscle est tendu, les capillaires sont rectilignes, de 3 ou 4y de diamètre.Les hématies doivent se déformerpour lestraverser;le plasma circule seul sur la plupart de ces vaisseaux ; à l’état d'activité, le muscle est contracté ; ses capillaires sont tous largement ouverts et leur calibre peut atteindre 26 y. 6° Tissu nerveux. — Dans les nerfs et dans la substance blanche des centres nerveux, les capillaires sont fins comme dans le muscle (5 à 6 L); les mailles du réseau capillaire sont larges et de forme rectangulaire ; leur grand axe est parallèle à la direction des fibres nerveuses. Dans les centres gris, les réseaux capillaires présentent un énorme développement : leurs mailles sont serrées et de forme arrondie, et cette différence est en rapport avec les fonc- tions dévolues à la cellule nerveuse. On a vu queles capillaires etles autres vais- seaux des centres nerveux sont entourés d’une gaine périvasculaire. IV. Histophysiologie. — Les capillaires varient incessamment de calibre Quand ils sont dilatés, l’endothélium est aplati et le noyau, seul, fait saillie. dans leur lumière. Quand ils sont rétractés, leur endothélium simule un épi- thélium cubique; ce tonus des capillaires relève d’un mécanisme nerveux (nerfs sensitifs) (Krogh), et, plus souvent encore, d’une action humorale : les substances telles que l’histamine qui se forment au cours du travail ont pour effet de dilater les capillaires (et de contracter les artérioles). Le sang et l’oxy- gène affluent donc ; la substance vaso-dilatatrice est emportée ; le capillaire se rétrécit, le tonus est maximum. C’est dans les capillaires qu’il est le plus facile d’observer la circulation sanguine (poumon et membranes péritonéales de la grenouille) et la diapé dèse ; c’est à leur niveau que s’effectuent tous les échanges de l’organisme et il est vraisemblable que leur perméabilité pour les composants chimiques du sang est « qualitativement et quantitativement variable », avec l’organe dont ils font partie. La plupart des capillaires ont un rôle nutritif : ils apportent à la cellule des matériaux sur lesquels s’exerce son activité, et l’on conçoit combien les échanges sont faciles, à travers la mince membrane que constitue Pendothélium. D’autres capillaires ont un rôle fonctionnel : tels les capillaires du poumon {capillaires de l’hématose). Le cours du sang n’est pas régulièrement continu dansles capillaires ; le sang circule et subit, par instants, des arrêts brusques ou des oscillations ; c’est que la circulation capillaire relève de plusieurs facteurs : à côté de la vs a tergo, il faut compter avec la contraction des artérioles, qui joue un rôle si considérable dans les circulations locales. II. — LES ARTÈRES Les artères sont toutes formées de trois tuniques : 1° une tunique interne (endartère, intima) ; 2° une tunique moyenne, contractile (mésartère, media) ; 3° une tunique externe (adventice, périartère, externa). C’est là leur caractère commun ; mais les artères sont de calibre inégal, et leur structure présente des particularités telles qu’on peut grouper ces artères sous trois chefs : les artérioles, les artères musculaires, les artères élastiques. I. Artérioles.— Tes artérioles (30 à 150 ») peuvent être étudiées sur des membranes (péritoine), examinées par transparence ou sur des coupes (fig. 163).   1. Leur tunique interne est réduite à un endothélium allongé parallèlement à l’axe du vaisseau, cet endothélium très aplati est dépourvu de stomates. 2. La tunique moyenne est limitée, à sa partie interne, par une lame élastique, plus ou moins festonnée (limitante interne) ; elle est formée par une assise de fibres lisses, à direction transversale. Ces fibres se dis- posent de telle manière que le ventre de l'une est souvent au niveau de l’extrémité des deux fibres qui l’avoisinent. Elles constituent une série d’anneaux sur les plus fines artérioles, et un tube muscu- laire continu sur les artérioles de plus gros Calibre. 3. L’adventice est représentée par des cellules conjonctives, sur les arté- rioles les plus grêles. Des faisceaux con- Sn jonctifs longitudinaux et des fibres élas- R coeur tiques s’y surajoutent, sur les artérioles Fig. 163. — Artériole (1) et de plus de 100 v. veinule (2) du méso-appendice kumain (Gr. — 100 d.).   II. Artères de type musculaire. — Ces artères sont de petite taille (arcade palmaire) ou de taille moyenne (humérale). 1. L’endartère comprend un endothélium qui repose sur une couche striée parallèlement à l’axe du vaisseau. Dans cette couche,     red our N Fig. 164. — Artère musculaire (à droite) et veinule (à gauche) du méso-appendice de l’'Homm (Gr e=275d d’aspect grenu {couche granuleuse) sur les coupes transversales, les éléments du tissu conjonctif sont orientés dans le sens longitudinal. L’endartère s’accroît avec l’âge. — Sur quelques artères (artères ovariennes), au niveau des points où l’artère se divise, apparaissent quelques fibres musculaires longitudinales qui, parfois, manifestent leur présence par des bourrelets, visibles à la face cavitaire de len- dartère. 2. La tunique moyenne est épaisse et limitée, sur chacune de ses faces, par une lame élastique sinueuse, ou par un réseau en continuité avec les réseaux élastiques des tuniques adjacentes limitantes élas- tiques interne (1) et externe (2). Entre ces deux limitantes, sont épars des faisceaux transversaux de fibres lisses que séparent des éléments conjonctifs et surtout des fibres élastiques. Faisceaux contractiles et éléments de soutien sont en proportion in- verse. Le muscle prédo- mine sur les petites ar- tères ; le tissu conjonc- tivo-élastique abonde sur les artères moyennes. 3. La tunique ex- terne « dense, serrée, filamenteuse » (Bichat), est nettement limitée en dedans. En dehors, elle se continue insensible- ment avec le tissu con- jonctif « lâche et grais- seux » qui l’environne (Bichat). On lui décrit : a) des faisceaux conjonc- Free tifs volumineux, entre- | l croisés ou à direction lon- Fig. 165. — Artère carotide d'un Cobaye jeune : : ; (Gr: =" 815 d°): gitudinale ; 2 desréseaux 1, l’endartè liquée sur la limitante élasti , : , l’endartère appliquée sur la e élastique de fibres élastiques, SOU- interne. — 2, lame élastique. — 3, noyau de fibre vent volumineuses; c) et musculaire. — 4, tunique externe. parfois des fibres muscu- laires longitudinales (3). Les fibres lisses peuvent constituer une couche aussi épaisse que la tunique moyenne (artère utérine au cours de la grossesse).   III. Artères de type élastique. fourni par l’aorte (fig. 165).   Le type de ces artères est 1. L’endartère est épaisse (120 v.) et de structure complexe (Vial- leton). On lui reconnaît de dedans en dehors : a) un endothélium, aussi large que long ; b) une couche sous-endothéliale, qui fait défaut chez l'enfant. Cette couche est formée de 2 ou 3 assises de cellules conjonctives ; c) une couche muqueuse, où l’on trouve des cellules conjonctives étoilées, et aussi des fibres conjonctives ; d) une couche (1) Parfois dédoublée, par des fibres musculaires longitudinales. (2) Parfois absent sur les artères musculaires et élastiques (aorte). } (3) Qui existent aussi dans l’intima et dans l’externa (coronaire humain). striée, analogue à celle des artères de type musculaire, mais pourvue, de plus, de fibres musculaires. 2. La tunique moyenne (320 v.) est limitée à sa face interne par une limitante élastique ; parfois clivée en deux ou trois lames distinc- tes, cette lame est relativement moins épaisse que sur les artères de type musculaire. La tunique moyenne est essentiellement représentée par des lames élastiques, disposées concentriquement, au nombre de 60 à 70 chez l'Homme. Ces lames élastiques sont fenêtrées ; elles présentent à leur surface des épaississements, disposés sous forme de crêtes, et, par places, ces lames sont réunies l’une à l’autre par des lames élastiques, obliquement tendues, à la façon d’un pont. — Dans les mailles circonscrites par la formation élastique, on trouve : a) quelques cellules et quelques faisceaux conjonctifs ; b) un réseau élastique très fin ; c) des fibres musculaires. Ces fibres musculaires lisses sont isolées, courtes et aplaties ; leurs extrémités sont comme déchiquetées : elles ont un aspect rameux. Elles sont longitudinales dans la partie interne et transversales dans la partie externe de la média. 3. La tunique externe commence au niveau d’une limitante élastique externe, d’ailleurs inconstante. Elle ressemble à l’adventice des artères moyennes, à cette différence près qu’elle est beaucoup moins développée. C’est dans cette tunique que se ramifient, chez l'Homme, les vasa-vasorum. Toutefois, près du cœur, la tunique moyenne de l’aorte et de l’artère pulmonaire possède des capillaires sanguins, dans sa partie externe (Curtis). Les nerfs des artères musculaires, les seuls étudiés, se rapportent à deux types : les uns, sensitifs, prennent naissance dans lendartère ; les autres, moteurs, se terminent sur les fibres musculaires. IV. Variations régionales. — Des causes mécaniques peuvent faire varier la structure des artères en divers points deleurtrajet. L’intimas’épaissit quand l’ondée sanguine la frappe plus ou moins directement. La tunique moyenne est sujette à des variations fréquentes ; la limitante interne se dédouble sur la face concave des vaisseaux curvilignes etaux pointsde bifur- cations des artères (Triepel). En ce point, l’endartère s’épaissit ; la média devient mince et les fibres musculaires s’orientent longitudinalement dans l’éperon qui sépare les 2 branches de division. Au niveau de l’émission des collatérales, les fibres musculaires longitudinales sont abondantes; elles occu- pent la partie la plus interne de l’adventice (Curtis); après le départ de ces collatérales, la substance élastique de l’artère diminue dans de notables pro- portions (Baum et Thiecel). Enfin, quelques artères possèdent de véritables valvules (Laguesse, Vialleton, Grynfeltt), parfois pourvues de fibres muscu- laires. V. Mode de transition entre les divers types artériels. — La transi- tion entre les artères de divers types s’effectue de deux façons différentes. Tan- tôt on observe une «diminution progressive des éléments élastiques et une augmentation croissante des fibres musculaires » dans toute l’épaisseur de la tunique moyenne. D’autres fois, les modifications structurales «débutent à la partie interne de la tunique moyenne et se propagent graduellement en dehors » (Argaud) : la tunique moyenne de l’artère est de type musculaire à sa partie interne, de type élastique à sa partie externe. Remarquons ici que l’endartère se développe en premier lieu ; c’est elle qui limite la cavité vasculaire : elle a donc un intérêt morphologique considérable. En revanche, c’estla tunique moyenne qui caractériseles divers types d’artères que nous avons passés en revue ; elle est à la fois élastique et contractile, maïs les éléments musculaire et élastique y présentent un développement inverse, et la structure de cette tunique est en rapport avec le rôle qu’elle est appelée à jouer. Le fait est si vrai que, dans certaines conditions (gestation pour l’artère utérine, allaitement pour la mammaire interne), on voit les artères changer momentanément de structure (Argaud), L’artère perd ses sinuosités ; ses deux tuniques internes s’atrophient tandis que l’adventice s’épaissit dans des proportions considérables et acquiert des fibres musculaires. VI. Histophysiologie des artères. — Sur les grosses artères, la tunique moyenne est surtout élastique. L’ondée sanguine chassée par la systole car- diaque distend l’artère ; et, quand l’artère revient sur elle-même, elle restitue la force qu’elle à emmagasinée. Pareille disposition a pour résultat de régulari- ser la circulation sanguine et d'économiser le travail du cœur. Les artères petites et moyennes sont contractiles. Elles sont capables de modifier les circulations locales ; leur distension provoque des hypérémies (rougeur de la face) ; leur contraction réduit le volume de l’ondée sanguine (anémie locale) et parfois lui fait échec. Aussi les plaies des petites artères cessent-elles de donner du sang, quand on met en jeu la contractilité du vais- seau, à l’aide de moyens appropriés (eau chaude ou froide). Il n’en va plus de même sur les grosses artères ; les fibres élastiques sectionnées reviennent sur elles-mêmes; une étroite solution de continuitése transforme donc en un large orifice, qui reste béant. D’où la gravité des plaies des grosses artères, et la nécessité de remédier à ce danger par suture ou parligature (1). II. — LES VEINES Les artères sont des vaisseaux dont la paroi, assez épaisse, est jaunâtre, élastique et contractile. Leur lumière, assez étroite, est souvent réduite par les plis de l’endartère ; de plus, les artères se rapportent à trois types des plus nets, et Gimbert (1865), qui a étudié la plupart des artères du corps, a insisté sur cette remarquable fixité de structure, en rapport avec les conditions où s’exerce la fonction. Les veines ont des caractères tout opposés. Elles ont une paroi mince et plus ou moins rougeâtre, une lumière large et de coupe elliptique. Elles sont moins élastiques et moins contractiles que les artères, et leur constitution est essentiellement variable du fait des facteurs qui règlent la circulation veineuse. Deux veines de même nom diffèrent de structure sur le même sujet ; le segment supérieur de la jugulaire externe diffère du segment inférieur de cette même (1) Les artères qui ne présentent aucune anastomose sur leur trajet et se résolvent en capillaires dans un territoire organique absolument fermé sont dites artères terminales. En fait, il n’y à pas anatomiquement d'artères terminales, car de telles artères s’anastomosent toujours par l’intermédiaire des réseaux capillaires qui procèdent d'elles ; maïs le sang d’une artère terminale s’écoule toujours dans une région déterminée du réseau capillaire commun, de sorte que l’oblitération d’une artère dite terminale provoquela nécrose du territoire orga- nique nourri par elle. En un mot, certaines artères, et c’est le cas des artères fonctionnelles (rein, poumon, rate), se comportent physiologiquement comme des artères terminales. veine, et, sur la coupe transversale d’une veine donnée, il est pos- sible de constater des variations de structure, selon le point de la circonférence considéré (Soboroff, 1872). La transition entre capillaires et veinules est insensible. Elle est assurée par de volumineux capillaires (capillaires veineux) dont l’en- dothélium est revêtu de cellules contractiles (cellules de Rouget). Ces cellules sont dirigées transversalement ; elles sont très courtes, très rares et plus ou moins isolées les unes des autres. I. Veines. — La structure des veines (fig. 166) est tellement variable que nous nous 1 bornerons ici à établir Ne un schéma en leur dé- crivant seulement deux tuniques. 1. La tunique in- terne des veines est revêtue d’un endothé- lium polygonal, parfois plus large que long. Cet endothélium, dont les bords sont parfois fes- tonnés (jugulaire interne Fig. 166. — Petite veine rectale (Gr. — 315 4). du lapin), repose sur une 1, endoveine. — 2, zone musculaire de l’adventice. Couche striée. Cette cou- — 3, zone conjonctive de la tunique externe. che Striée, absente sur la veine porte (Suchard), est volumineuse sur la veine rénale ; elle n’atteint jamais l’épaisseur de la couche striée des artères, dont elle a la structure. On peut y trouver : 1° des faisceaux conjonctifs ; 29 des réseaux de fibres musculaires lisses, obliques ou longitudinales (iliaque, fémorale). 2. La tunique externe est généralement séparée de Pendoveine par un réseau de fibres élastiques. Cette tunique est essentielle- ment constituée : 1° par des cellules fixes ; 2° par des faisceaux colla- gènes ; 30 par un réseau élastique longitudinal ; 4° par des fibres lisses transversales. Ces fibres, très nombreuses et très longues, se groupent en fais- ceaux ou en lames, de distribution variable. Les plus internes s’appli- quent contre l’endoveine ou restent à quelque distance d'elle : les plus externes alternent avec un réseau élastique à larges mailles, et forment, avec lui, une série de feuillets concentriques. Cette zone interne où musculaire de l’adventice est très réduite et même absente sur certaines veines. La zone externe de l’adventice est essentiellement de nature con- Jonctive, mais, quand les fibres musculaires sont rares ou font défaut dans la zone interne de l’adventice, des éléments contractiles s’y développent et s’y groupent en faisceaux ou en lames ; ces éléments ont alors une orientation longitudinale caractéristique : ils peuvent constituer une moitié de la tunique externe.     Fu ee : Sean E dr Mr ONE AE   Quant aux vasa-vasorum, ils se distribuent dans la totalité de cette tunique. II. Valvules des veines. —— Ce fut, raconte Riolan, un reli- gieux vénitien, le Père Paul, qui montra à Fabrice d’Acquapendente les replis membraneux dont la paroi veineuse est munie. Fabrice  d’Acquapendente étudia ces valvules (1574) et vit qu’elles s’opposent au reflux du sang ; l'étude de leur disposition con- duisit Harvey (1628) à la dé- couverte de la circulation san- guine. Le sang n’oscille pas dans les vaisseaux, comme Pavait cru Galien : il va du cœur aux artères, et des veines au cœur (fig. 167). Les valvules sont des replis de l’endoveine qui se disposent généralement par paires, sur le trajet (valoules pariétales) des veines, et, plus rarement, àleur embouchure (valvules ostiales). Ces valvules ont, pour squelette (Ranvier), un axe fibro-élas- tique dense, autour duquel s'étale la couche striée ; cette couche est très réduite sur la   face pariétale de Ia valvule, où crurale de l’homme, au niveau d’une valvule les fibres élastiques sont rares dont la base seule est représentée. ou font défaut ; sur la face n, endoveine. — #” et n”, endoveine de la opposée, la couche striée est valvule. — b, fond du sinus formé par la ; s £ ; aroi veineuse et la valvule (Gr. = 75 d. épaisse, et ses fibres élastiques après Ranvier). ou se prolongent jusqu’au bord libre de la valvule et s’orien- tent parallèlement à elle. L’endothélium valvulaire se continue avec l’endothélium veineux ; sur la face interne de la valvule, son grand axe est vertical, car il s’étire dans le sens du courant sanguin ; il est transversal sur la face opposée, en raison des remous qui se pro- duisent quand la valvule entre en jeu pour s’opposer au reflux du sang. A la base de la valvule, on trouve un anneau musculaire et parfois fibreux ; la paroi veineuse est plus épaisse au-dessous de l’insertion valvulaire qu’au-dessus d’elle. III. Variations dans 1a structure des veines. — Nous avons suffisamment insisté sur les variations de structure des veines. Le tableau suivant indiquera les dispositions des veines de l’organisme les plus remarquables.       Sans: { Réduites à:l’endoveine.. ;:.14 114420. Sinus de  dure- fibres ! Avec l’endoveine et tunique externe fibro- mère. muscul. élastiques... ET EN SEL AA PS V. des os, de la rétine. Dhs circulaire FRE RETT V. du cou, Mamm. ui couche.  L0ngitudinale....... V. coronaire, rén. “ longitudinale. ...... Arcade palmaire. E Lisses, Deux (| longitudi- | Entrem.  Saphène. ee bee nale et | Circul... Avec circul. interne.. Porte. fibres Trois couches : une longitudinale muscu - entre deux circulaires... .....  Fémorale. laires. Striées. Trois couches : une longitudi- nale entre 2 couches circulaires. .....… Cave, pulmonaires. | 2 3 4 Fig. 168. — Quelques types d’endothélium vasculaire (Gr. — 200 d.). 1, endothélium artériel. — 2, endothélium d’un capillaire. — 3, endothélium veineux. — 4, endothélium lymphatique. IV. Histophysiologie. —$i les veines présentent de si grandes variabilités de structure, c’est que leur fonctions’exerce dans des conditions très différentes. Aussi Renaut a-t-il été amené à grouper les veines en deux séries. Les unes sont comparables aux artères de type musculaire ; elles sont riches en muscles : telle est la veine du triceps, qui doit lutter contre la pesanteur et contre les contractions du muscle. À ces veines de type propulsif, Renaut oppose les veines de type récepteur, pauvres en muscles, simples réservoirs comparables aux artères élastiques. A leur niveau, la pesanteur concourt à assurer la cir- culation veineuse. Mais le muscle ne s’adapte pas seul à sa fonction. Il entraîne à son tour des modifications de l’endothélium (Suchard). L’endothélium de la veine porte est polygonal chez le poulet, allongé transversalement chez le lapin. Pourquoi ces différences d’aspect ? C’est que, chez le poulet, l’endothélium repose sur des fibres musculaires obliques ; il est soumis à des contractions égales en tous sens. Chez le lapin, l’endothélium s’allonge perpendiculairement à la direc- tion des fibres musculaires longitudinales qui prédominent dans la tunique externe. 297 IV. — LE CŒUR Le cœur est un segment de lappareil vasculaire autour duquel se développe une puissante musculature striée. Il est essentiellement formé d’une tunique interne, l’endocarde, et d’une tunique externe, le myocarde. Il est revêtu par une séreuse, le péricarde. I. Endocarde. — T’endocarde est en continuité avec la tunique interne des gros vaisseaux qui viennent s’ouvrir dans le cœur. Son épaisseur est très variable (5 à 50 y sur le ventricule droit, 350 à 500 & sur l’oreillette gauche) ; assez uniforme sur les oreillettes, elle varie d’un point à un autre sur les ventricules (Jacques). À l’endocarde, on décrit : 10 un endothélium polygonal, irrégulier, de 35 à 40 w ; 29 une couche striée (sous-endothéliale), surtout cons- tituée par des éléments élastiques, disposés en réseaux fins et serrés. Dans l’oreillette gauche, ces réseaux se soudent pour former de véri- tables membranes élastiques. Dans cette couche, se localisent des faisceaux conjonctifs et des fibres lisses qui sont très abondantes sur la paroi interventriculaire du cœur gauche ; 3° une couche profonde (juxta-musculaire) très épaisse, où prédominent les faisceaux conjonc- tifs. Cette couche se continue avec le tissu conjonctif du myocarde. Les fibres élastiques qu’elle contient s’arrêtent au pourtour des ori- fices du cœur, si bien que chaque cavité cardiaque possède une enve- loppe élastique qui lui est propre.   Valvules. — Les valoules auriculo-ventriculaires sont constituées par un repli de l’endocarde (endothélium et couche striée). Elles ont pour squelette une lame fibreuse qui prolonge les anneaux fibreux du cœur (cercles tendineux de Lower). À ce squelette, s’adjoignent des éléments contractiles qui sont localisés dans la majeure partie des valvules auriculo-ventriculaires, chez l’enfant, et dans un terri- toire restreint de la mitrale (base de la grande valve), chez l’adulte. L’endocarde et les valvules du cœur de l’adulte n’ont pas de vaisseaux qui leur soient propres. Les vaisseaux, qu’à l’état normal on observe dans l’endocarde, appartiennent aux éléments contractiles des val- vules (Langer, Curtis, Darier). Ce sont des vaisseaux musculaires, et non des vaisseaux endocardiques. Les valoules sigmoides présentent une disposition analogue. L’an- neau fibreux, situé au-dessus de leur base d’implantation, se pro- longe dans ces valvules ; l’endocarde aminci revêt leur face axiale ef se poursuit, au niveau de leur bord libre, avec l’endothélium de l’aorte ou de l’artère pulmonaire. On sait encore que le squelette des sigmoïdes aortiques varie de structure avec l’âge et avec l’espèce ani- male considérée. Il peut être fibro-élastique (Cheval), vésiculo-fibreux (Homme), cartilagineux (Chien), osseux (Ruminants) (Retterer). Jacques a vu de rares fibres nerveuses se terminer dans les valvules du cœur. II. Myocarde.— Ie myocarde nous est connu ; on sait qu’il se contracte sans l’intervention du système nerveux ; il doit son rythme à un tissu musculaire spécial le tissu de Purkinje. Ce tissu comprend deux centres, l’un situé au débouché de la veine cave supérieure (nœud sinusal de Keith Flack), l’autre au-dessous de l’insertion de la valvule interne de la tricuspide (nœud d’Aschow Tawara, 1906) ; ces deux nœuds sont unis par des éléments épars dans l’endocarde de oreillette. — De plus, le nœud de Tawara se poursuit dans un fais- ceau musculaire long de 25 millimètres, épais de 2mm,5 ; c’est là le faisceau de W. His jun. (1893) qui longe le septum interventriculaire et se divise en deux branches ; l’une droite, l’autre gauche qui vont jusqu’à la pointe du cœur ; là, ces deux branches se résolvent en un réseau de Purkinje étalé sous l’endocarde (1839-1845), qui se pour- suit avec le tissu du myocarde, tandis qu’autour du faisceau de His et des nœuds un fourreau fibro-élastique isole ces parties du tissu ambiant. Les cellules du tissu de Purkinje sont riches en glycogène ; assez petites, étroitement tassées Les unes contre les autres, elles sont entremêlées à des éléments nerveux au niveau des nœuds ; sur le faisceau de His, les cellules dessinent un cordon aplati, fenêtré ; enfin le réseau de Purkinje présente des cellules parfois énormes (Cheval), disposées en longues files. La trame du cœur comprend : 19 de grosses travées fibro-élastiques (50 à 100 ») qui se détachent du péricarde en entourant les vaisseaux et les nerfs ; 29 de ces travées naissent des cloisons (25 L.) lâches qui se prolongent jusqu’à l’endocarde, en engainant des groupes de fibres cardiaques ; 3° des cloisons procèdent de fines trabécules, formées uni- quement de cellules fixes et de capillaires. Ces trabécules entourent chaque branche du réseau myocardique (Letulle). IIT. Péricarde. — C’est une séreuse qui fait partie de la grande cavité pleuro-péritonéale, et qui s’isole secondairement du péritoine et de la plèvre. 1° Son feuillet viscéral est représenté par un épithélium, haut de 12 uw, large de 8 à 20 w (Soulié), variable de forme et de dimensions suivant qu’on fixe le cœur à l’état de systole ou de diastole. Cet épithélium, cilié chez la grenouille, repose sur une trame conjonctive, qu’une lame de tissu conjonctif lâche sépare du myocarde. Trame conjonctive et lame sous-séreuse sont parcourues par des réseaux élastiques ; 29 Le feuillet pariétal est constitué par des cellules épithéliales cubiques et par une mince assise conjonctive (4 à 5 u). Cette assise est en rapport avec le sac fibreux du péricarde qui la sépare de la plèvre. Ce sac, épais de 400 v, a l’aspect d’une aponévrose. Sa zone interne est formée de nappes fibreuses su- perposées. Sa zone externe est riche en vaisseaux et en fibres élastiques ; des lobules adipeux, disposés en lame continue (200 ), la séparent de la plèvre médiastine. Relevons en passant le polymorphisme de l’épithélium péricardique qui présente ici des cellules géantes à 10 ou 15 noyaux (Tonkow, 1897) ; là des îlots d'éléments, disposés en rosette, «comme les pétales d’une fleur », autour d’une minuscule dépression (trou borgne) , et cela sur les deux feuillets du péri- carde (Renaut). V. — HISTOGENÈSE TL. Apparition des premiers vaisseaux.—Les premiers vaisseaux appa- raissent dans la paroi de la vésicule ombilicale. Ils résultent de l’évolution des cellules des îlots de Wolff et de Pander. Et comme ces îlots s’anastomosent entre eux, les premiers vaisseaux sont, dès leur origine, anastomosés en réseau. Ces vaisseaux sont réduits à des noyaux plongés dans une lame protoplasmique indivise. Ils apparaissent entre l’endoderme et le mésoderme; ils s’enclavent ensuite dans le mésoderme. Ils se forment en dehors de l’embryon, et c’est secondairement qu’ils se développent dans le corps de l'embryon. IT. Extension des premiers vaisseaux. — L’extension des vaisseaux a pour facteur une végétation de la paroi vasculaire. La paroi vasculaire émet sur sa surface des bourgeons pleins, le plus souvent effilés, qui se soudent à d’autres pointes d’accroissement venues des capillaires voisins. Bientôt, les noyaux des capillaires émigrent dans cette pointe d’accroissement, purement protoplasmique, s’y multiplient et s’y ordonnent excentriquement, quand le néo-capillaire se canalise en son centre pour livrer passage au sang. Le seg- ment néoformé donne naissance à des bourgeons latéraux ou terminaux qui, à leur tour, deviennent l’origine de nouveaux bourgeons appelés à s’anastomo- ser en réseau. Les réseaux vasculaires pourraient reconnaître une seconde origine. Certains vaisseaux (sinusoides de Minot), de calibre inégal, de forme irrégulière, se trouvent «refendus », quand des tubes ou des cordons épithéliaux végètent contre leur paroi, en la refoulant. Telle seraït l’origine des systèmes portes qui seraient de type artériel ou veineux, selon que le gros capillaire, qui subit le refend, est appelé à évoluer en artère ou en veine. IT. Évolution ultérieure. — Le capillaire est la forme initiale de tous les vaisseaux, même des plus volumineux, comme l’aorte ; sa destinée varie avec celle des organes auxquels il est annexé. Certains capillaires s’atrophient. L’endothélium prolifère, prend l’aspect d’un bulbe d’oignon et oblitère le vaisseau qui s’atrophie ; ou bien le réseau capillaire ne garde plus le même calibre ; il s’étire par places et dessine une série de pleins et de déliés. Les déliés se rompent ; le réseau perd sa continuité ; il se résout en éléments fusiformes, plus ou moins bourrés d’hématies (cellules vase- formatives des auteurs): ces éléments ont la valeur de débris vasculaires, en voie d’atrophie. D’autres capillaires persistent, et le contour de leur endothélium peut bientôt être décelé par le nitrate d'argent. D’autres, moins nombreux, évoluent en artères ou en veines qui peuvent se fusionner : c’est le cas des aortes ; ces vaisseaux augmentent de calibre : le tissu conjonctif qui les envi- ronne se tasse autour d’eux pour constituer une adventice ; puis certains éléments de cette adventice se transforment en fibres lisses ; les fibres élas- tiques se différencient en dernier lieu. Chez les vieillards, les fibres élastiques subiscent une modification chimique. Elles se transforment en une élacine basophile beaucoup moins élastique que ne l’est la vraie substance élastique. IV. Histogenèse du cœur. — Le cœur est originellement un tube endo- thélial, revêtu d’un manchon mésodermique et, comme l’a montré Eckard (1886), il à très tôt des contractions rythmiques (embryons de Poulet de la vingt-septième heure). C’est aux dépens de ce manchon que se développe Je cœur tout entier, à l'exception de l’endothélium endocardique. Des fibres musculaires y constituent (Poulet, deuxième jour) un réseau irrégulier sur lequel se moule l’endocarde. À ce moment, le cœur est d’aspect spongieux ; il est dépourvu de vaisseaux : le sang qui circule dans ses mailles suffit à assu- rer sa nutrition. Au moment où le poumon se développe, le cœur se dédouble, et la petite circulation s’établit. La portion externe du myocarde devient compacte, du fait du développement et de l’accroissement de fibres muscu- laires nouvelles ; la portion profonde du myocarde subit une évolution inverse ; les mailles dont elle est creusée augmentent de volume, et ses travées s’amin- cissent pour constituer les muscles papillaires et les valvules. Revêtement et bord libre de ces valvules sont exclusivement formés par l’endocarde. En même temps, des sinusoïdes, venus du péricarde, pénètrent à la surface du muscle cardiaque, et s’étendent de plus en plus profondément dans son épais- seur. Ils sont escortés par des lames épaisses de tissu conjonctif qui vont cloi- sonner le myocarde en gros faisceaux, puis en fascicules formés seulement de deux ou trois fibres. Là où 2 ou 3 lames conjonctives viennent à s’adosser, ces lames interceptent entre elles des espaces irrégulièrement étoilés ( fentes ou lacunes de Henle ). II. — L'APPAREIL CIRCULATOIRE LYMPHATIQUE I. — LES CAPILLAIRES Le système lymphatique est un diverticule de l'appareil vasculaire ; par l’une de ses extrémités, il s'ouvre dans le système veienux ; par son extrémité opposée, il se résout en capillaires, et ces capillaires sont fermés à leur extrémité, à l'inverse des capillaires sanguins qui communiquent, à la fois, avec les ‘artères et les veines. La lymphe « coule » dans les lymphatiques ; elle n’y « circule » point. I. Caractères généraux. — Les capillaires qui marquent l’ori- gine du système lymphatique sont relativement larges (20 à 60 vw), mais leur calibre est inégal, leur lumière parfois virtuelle et leur forme très irrégulière ; des rétrécis- sements succèdent aux dilatations qui, parfois, atteignent une taille considérable (sacs lymphatiques des Fig. 169. — Réseau capillaire de l'intestin Vertébrés inférieurs). 4 (ic 4). De plus, les capillaires Ilympha- tiques s’anastomosent en un réseau irrégulier (fig. 169) qui présente, çà et là, des confluents dilatés et des branches anastomotiques, volumineuses ou filiformes, pleines ou creuses. Ce réseau, plus profondément situé que celui des capillaires sanguins, porte des diverticules, simples ou ramifiés, dont l’extrémité est arrondie, effilée ou renflée en ampoule ; ces diverticules, latéraux ou termi- naux, sont plongés dans un tissu conjonctif qui ne se modifie point à leur contact ; ils représentent les origines closes des capillaires lymphatiques. Ajoutons que les lymphatiques constituent parfois des gaines aux vaisseaux sanguins (mésentère des Batraciens).     FT Copurrpr Fig. 170. — Cupillaires lymphatiques du centre phrénique du Lapin. (La membrane est vue par sa face supérieure ou pleurale.) Les capillaires sont bosselés, anastomosés en réseau, et reconnaissables à leur endothélium, en feuille de chêne, mis en évidence par le nitrate d'argent (Gr. = 97 d.). caractéristique ; on la trouve dans certaines veines (veines spléniques, capillaires de la moelle osseuse), et elle fait défaut sur certains lym- phatiques (chylifères du Lapin, abouchement du canal thoracique). L’endothélium paraît de structure identique sur les capillaires sanguins et lymphatiques, mais, sur ces derniers, il présente des va- riations d’aspect qui sont le fait ou de phénomènes dégénératifs ou de phénomènes sécrétoires. Il élimine le carmin ammoniacal et il excrète une substance hyaline (Ranvier) ; il contribuerait à l’élabo- ration de la lymphe. Du fait que les capillaires sont réduits à un endothélium, il résulte que ces vaisseaux, d’une extrême fragilité, sont bien faits pour résorber, dans les tissus, les déchets du travail cellulaire. IIL. Rapports des capillaires avec le tissu conjonctif. -- Injecté, dans le tissu conjonctif, un liquide chargé de carmin finement pulvérisé passe très vite dans les lymphatiques. De ce fait, on a conclu que les lympha- tiques s’ouvrent dans les mailles du tissu conjonctif. Pour expliquer ces com- munications, on à émis une série d’hypothèses, aujourd’hui dépourvues d'intérêt. Les capillaires lymphatiques constituent un réseau fermé ; partout ils sont circonscrits par «une paroi endothéliale qui prouve que les conduits d’origine ne sont pas de simples interstices, sans parois, creusés dans le tissu lamineux » (Robin), et cette conception de Robin, de Belajeff, de Retterer, a été pleinement confirmée par les travaux récents entrepris sur la question. Il n'existe donc aucune communication anatomique, directe et permanente, entre les lymphatiques et le tissu conjonctif. Est-ce à dire que le plasma sanguin est incapable de passer dans les lymphatiques ? Assurément non. Le plasma qui transsude des capillaires sanguins baigne les tissus. A leur contact, ils’appauvrit de certains principes nutritifs et s’enrichit de certainessubstances de déchet ; puis il passe, de là, dans les lymphatiques. Il existe donc, physio- logiquement, des voies de la lymphe, interposées entre le système sanguin et le système lymphatique. Elles répondent aux fentes lymphatiques, aux canalicules du suc des anciens auteurs. Elles ne sont pas préformées ; elles sont dépourvues de paroi propre. Elles ont une distribution extrêmement étendue ; elles se trouvent même dans les tissus avasculaires. En un mot, elles sont une néces- sité physiologique, mais ne possèdent aucune individualité anatomique. IV. Histophysiologie. — Le plasma qui franchit la paroi des capillaires sanguins baigne les tissus et rentre dans les lymphatiques ; il filtre grâce à la différence de pression qu’a constatée Ludwig entre les capillaires sanguins et lymphatiques, et grâce à la différence de concentration moléculaire qui existe entre le plasma sanguin et la lymphe interstitielle. De plus, certaines substances dites lymphagogues (Heidenhain) augmentent la production de la lymphe : elles agissent, les unes en accroissant les phénomènes de diffusion osmotique, les autres (colloïdes, chair d’écrevisse) en excitant la fonction sécrétoire de l’endothélium. 11, — LES VAISSEAUX LYMPHATIQUES Les capillaires Iymphatiques sont des vaisseaux irréguliers, dé- pourvus de valvules et réduits à une paroi endothéliale. Ils consti- tuent la totalité du système lymphatique des Vertébrés inférieurs. Chez les Vertébrés supérieurs et chez les Mammifères en particulier, les Iymphatiques existent sous la forme de capillaires, mais, au cours de l’ontogenèse, se différencient aussi des canaux de calibre plus ré- gulier : ce sont là les troncs lymphatiques, découverts (1653) par Olaus Rudbeck et par Thomas Bartholin. Ces troncs sont souvent anasto- mosés, comme les capillaires, et, comme eux, formés par un endo- thélium ; mais, en dehors de cet endothélium, se disposent toujours des éléments de soutien et des éléments contractiles. Enfin, la tunique interne se complique encore par l’adjonction de valvules (fig. 171). A ces troncs, on distingue trois tuniques.   I. Tunique interne. La tunique interne est représentée : 19 par un endothélium aplati, losangique, allongé dans le sens du vais- seau et de contour souvent onduleux ; 2° la couche sous-endothéliale est de nature conjonctive. Les mailles serrées de son réseau élastique sont orientées parallèlement au grand axe du vaisseau.   II. Tunique moyenne. Cette tunique, essentiellement con- tractile, est formée de fibres lisses, groupées en faisceaux, de direction oblique ou transversale. Ces fibres sont très développées sur les troncs lymphatiques et sur le canal thoracique; là, elles se groupent en deux couches plexiformes, situées de part et d’autre d’une couche circulaire. Tous ces éléments contractiles sont englobés dans des fibres conjonctives et dans un réseau élastique à larges mailles.   Fig. 171. — Vaisseaux lymphatiques du mésentère du Chat, à la naissance (Gr. — 22 d.).   III. Tunique externe. L’adventice se fusionne en dehors avec les tissus ambiants, d’où la béance et la forme irrégulière de la lumière du vaisseau. Elle est formée de cellules et de fibres conjonc- tives, d’éléments élastiques et de cellules adipeuses, de vaisseaux sanguins et de nerfs. Ces derniers se terminent sur des éléments musculaires de la tunique moyenne (Quénu et Darier). IV. Valvules. — Tes valvules des vaisseaux et des troncs lym- phatiques sont toujours disposées par paires. Au-dessus de chacune d’elles, la tunique contractile s’épaissit ; ses éléments se disposent en réseau, d’où l’apparition d’un renflement {renflement supra-valou- laire), et comme ces renflements se succèdent assez régulièrement, le lymphatique prend un aspect monoliforme, très caractéristique. Simple repli de la tunique interne, la valvule est constituée par un squelette conjonctif, revêtu d’endothélium. Sur sa face externe, cet endothélium est polygonal et de diamètre à peu près égal en tous sens ; sur sa face interne, l’endothélium est allongé parallèlement à l'axe du vaisseau, et ses bords sont tantôt rectilignes (vaisseaux chy- lifères du Lapin), tantôt plus ou moins onduleux {canal thoracique du Chien) (fig. 172). Renaut à proposé une classification des lymphatiques calquée sur celle des veines. Il distingue : 19° les lymphatiques de {ype propulseur, à paroi richement musclée (chylifères) ; 2° les lymphatiques de type récepteur, dont la musculature est très réduite. C’est la fonction qui commande les dispositions morphologiques. Aussi le canal thoracique sera-t-il, chez le Lapin, de type récepteur, et, chez l'Homme, de type propulseur ; cette différence de structure est en rapport avec la station verticale. Ces parentés de structure entre les lymphatiques et les veines peuvent être plus étroites encore. Chez les Sélaciens (Vialleton), certaines veines de la région rénale portent sur leur trajet des rétrécissements, des dilatations et même de véritables culs-de-sac ; elles cheminent le long d’organes lymphoïdes, dont elles constituent les vaisseaux efférents. En un mot, de telles veines ont la structure et la fonction de vais- seaux lymphatiques. Cœurs lIlymphatiques. — Jean Muller (1832) et Panizza ont montré que, « chez les Batraciens, il existe à la racine de chaque membre un cœur lymphatique qui recueille la lymphe des sacs lymphatiques pour la lancer dans le système vasculaire sanguin». Cet or- gane est constitué par un muscle strié rétiforme qui diffère du muscle cardiaque par l’absence de stries scalariformes et par le siège excentrique de ses noyaux ; il est intérieurement revêtu d’un endothélium en jeu de patience. ill. — HISTOGENÈSE DES VAISSEAUX LYMPHATIQUES   Fig. 172. — Coupe longitudinale d'un vaisseau ‘ Ê : lymphatique (vaisseau lymphatique efférent d’un Ranvier, F. Sabin, Lewis ganglion) . pensent que les premiers troncs 1, vaisseau lymphatique.— 2, valvule.— 3, tissu ly mph atiques naissent des sr adipeux. — 4, capsule du ganglion. — 5, sinus du Ses Veines de la base du cou, ganglion. — 6, artériole (Gr. — 152 d.). comme des bourgeons pleins, qui croissent vers la périphérie, se ramifient et se creusent secondairement, du fait de l’accumulation d’un liquide sécrété par le bour- geon ;les parties respectées par ce processus constituent la paroi des troncs et les valvules que portent ces vaisseaux. Les capillaires se différencient, plus tard, sur les flancs ou à l’extrémité des vaisseaux comme des bourgeons creux d’emblée. Leur développement est exubérant, comme celui des vaisseaux sanguins ; aussi les capillaires qui se montrent dans des organes où ils n’ont aucun rôle à jouer disparaissent-ils par régression ; ils laissent, comme résidus, des vésicules closes, ou des culs- de-sac dont l’extrémité libre est renflée en ampoule ou repliée à la façon d’un glomérule sudoripare. Leslymphatiques, une fois développés, s’anastomosent en un réseau dont les branches confluent, par endroits, en un énorme capillaire (chylifère central des MP intestinales du lapin, sacs lymphatiques sous-cutanés de la Gre- nouille). Sala, Huntington, Mac Clure pensent qu’au point où s’unissent les veines cardinales antérieures et postérieures il se forme trois plexus veineux : deux ventraux, Pautre dorsal. Ces trois plexus se fusionnent, puis s’isolent complètement des vaisseaux sur lesquels ils ont pris naissance : un sac clos se constitue done, qui s’ouvre dans les veines dont il paraît alors être un simple diverticule. Les premiers troncs lymphatiques procéderaient de lacunes développées au pourtour d’une veine, dans le mésenchyme. Ce mésenchyme leur fournit un endothélium continu ; ces lacunes s’ouvrent les unes dans les autres, et, plus tard, elles vont déboucher dans les sacs jugulaires, tandis que la veine qui leur a servi de vaisseau directeur s’atrophie souvent et disparaît (Hunting- ton). III. —LES ORGANES LYMPHOIÏDES Les organes lymphoïdes sont essentiellement formés d’un tissu réticulé ; dans leurs mailles circulent les éléments figurés de la Iymphe ou du sang. D’ordinaire, le réticulum est d’origine mésenchymateuse (organes lymphoides proprement dits). Jeune, il est exclusivement constitué par des cellules étoilées et anastomosées, qui jouissent de propriétés phagocytaires très accusées. Plus tard, la cellule trans- forme une partie de son cytoplasme en fibres de réticuline : de telles fibres ne sont point attaquées par la pepsine ou la trypsine ; elles ne donnent point de gélatine à la coction. Dans un dernier temps, le précollagène qui les forme passe à l’état de collagène ; des fibres élastiques se développent dans le réticulum, et les noyaux s’atro- phient et disparaissent. — Les organes lymphoïdes sont parfois de structure simple ; ils sont annexés aux viscères et particulièrement au tube digestif ; ils se développent parfois au voisinage d’un bour- geon épithélial: ce sont les organes lymphoides intraviscéraux. D’autres, plus complexes, apparaissent en plein mésenchyme ; ils affectent constamment d’étroits rapports avec les vaisseaux sanguins (rate), avec les lymphatiques (ganglions), ou avec les deux ordres de vaisseaux { glandes hémo-lymphatiques). En parcourant leurs mailles, le sang ou la Iymphe ralentissent leur cours et modifient leur constitu- tion histologique. Dans un second groupe de faits, le réticulum est d’origine épithé- liale ; il procède de l’ectoderme ou de l’endoderme. L’organe est un complexe lympho-épithélial (thymus, bourse de Fabricius). Les organes lymphoïdes sont de complexité très variable. Les uns, de structure relativement simple, sont annexés au tube digestif, ils prennent naissance au niveau d’une ébauche épithéliale ; ce sont les « glandes lymphatiques » de Brucke, les « organes lymphoï- des intraviscéraux ». Les organes lymphoïdes complexes se développent au sein du tissu conjonctif embryonnaire. LL — ORGANES LYMPHOÏDES INTRAVISCÉRAUX On peut, d’après leur structure, distinguer trois types d’organes lymphoïdes intraviscéraux, les lymphoïdes et les follicules clos. À. Points lymphoïdes.— Les points lymphoïdes sont de petits organes à limites diffuses, dont l’existence est peut-être transitoire. Les lymphocytes qui les constituent s’accumulent dans le chorion des muqueuses (estomac, etc.) et le transforment en tissu réticulé. B. Nodules lymphoïdes.— Assez volumineux, sphériques ou ovoïdes, les nodules lymphoïdes sont caractérisés par la capsule qui les délimite du tissu ambiant. A leur niveau, les vaisseaux sanguins se comportent comme dans les follicules, maïs les Iymphatiques font défaut. C. Follicules clos. — Volumineux, nettement limités, pourvus de vaisseaux sanguins et de vaisseaux lymphatiques, les follicules clos sont isolés ou groupés en amas {follicules agminés). Ils possèdent parfois un « centre germinatif » plus ou moins distinct, central ou excentrique, c’est-à-dire une zone claire où les mitoses sont très abon- dantes. Ils peuvent être entourés d’une capsule conjonctive. Les follicules clos sont nombreux sur la conjonctive, sur toute l’étendue de la muqueuse digestive, et en particulier sur l’intestin, etc. Parfois ils se développent autour de canaux excréteurs (glandes œsopha- giennes des Oiseaux, glande prostatique du Chien). Les mailles de leur charpente réticulée sont occupées par des leu- cocytes hyalins ou granuleux, normaux ou chargés d’enclaves (pig- ment, globules rouges, etc.). | Les follicules (plaques de Peyer du Lapin) sont entourées d’un sinus qui fait défaut là où le follicule entre au contact des épithéliums ; par sa partie superficielle, ce sinus reçoit des lymphatiques afférents ; par sa partie pro- fonde, il émet des vaisseaux efférents. Les follicules clos possèdent des vaisseaux sanguins qui dessinent des anneaux à leur périphérie : de fins capil- laires à direction radiée se dégagent de ces anneaux et pénètrent, très nom- breux, jusqu’au centre du corpuscule, ou jusqu’à son voisinage : là, ils se recourbent et effectuent, en sens inverse, un trajet identique, pour gagner les vaisseaux veineux. D. Histogenèse. — Les follicules clos se développent constamment au niveau d’une ébauche épithéliale. Stohr se borne à constater cette relation topo- graphique entre l’épithélium et les follicules clos. Retterer trouve la raison d’être de cette disposition dans ce fait que les follicules annexés au tube digestif sont des dérivés épithéliaux : cette relation n’est pas seulement topo- graphique ; elle est aussi d'ordre génétique. Gulland formule une autre inter- prétation : pour lui, les bourgeons épithéliaux provoquent, dans le chorion, une irritation qui se manifeste par une prolifération du mésenchyme, et par un appel de leucocytes, d’où formation de follicule clos. Mais alors on peut se demander pourquoi les bourgeons épithéliaux de la peau ne possèdent jamais cette influence morphogène. ét de Il. — LES GANGLIONS LYMPHATIQUES À. — Ganglions lymphatiques . Chez les Batraciens et surtout chez les Oiseaux et les Mammifères, il existe, sur le trajet des troncs lymphatiques, des renflements de tissu lymphoïde qu’on appelle, depuis Chaussier, glandes ou ganglions   R £OVOELIV Fig. 178. — Ganglion lymphatique de C'obaye (Gr. — 20 d.). 1, capsule. — 2, sinus cortical. — 8, follicule. — 4, follicule à centre clair. — 5, cordon folliculaire. — 6, sinus médullaire. — 7, cloison capsulaire.   I. Caractères généraux.— Les ganglions siègent au voisinage des grandes articulations et le long des gros vaisseaux sanguins. Ils sont globuleux ou discoïdes et montrent une dépression supertfi- cielle fhile) qui leur donne l’aspect d’un rein. Chez l’ Homme, ils sont gros comme un petit pois ou comme une noisette : leur taille varie avec l’espèce animale, et, chez le même animal, avec le ganglion considéré. Leur couleur est rosée, et parfois rouge (Nuck, Mascagni), et cette couleur est en rapport avec le sang qu’ils peuvent contenir ; elle est noire sur les ganglions trachéo-bronchiques qui, chez les citadins, sont fréquemment chargés de poussières de charbon.   IT. Topographie. La dissection soignée d’un ganglion et l'examen d’une coupe totale, intéressant le hile de l’organe, vont nous permettre d’établir la topographie du ganglion (fig. 173). À. Le ganglion est entourée d’une capsule. Sur la convexité du ganglion, cette capsule est abordée et traversée par des vaisseaux afférents. Au niveau de la concavité du ganglion, la capsule livre passage à d’autres lymphatiques (vaisseaux efférents) et aussi aux vaisseaux sanguins qui vont nourrir le ganglion. Par sa face profonde, la capsule émet, chez les gros animaux, des cloisons. Quand elles sont bien développées, ces cloisons capsulaires s’éten- dent jusqu’au noyau fibreux qui occupe le hile du ganglion. Avec la capsule dont elles procèdent, elles circonscrivent des territoires qui comptent chacun deux zones, l’une, claire, spongieuse, périphérique (substance lacunaire), l’autre, opaque, dense, vivement colorée, de siège central {substance folliculaire). B. A cette substance folliculaire, on distingue deux régions ; l’une est disposée à quelque distance de la capsule ; c’est un corps volumi- neux ou une série de corpuscules sphériques {follicules), fusionnés par leurs faces latérales ; l’autre est un cordon cylindrique (cordon folliculaire). Par son extrémité périphérique, ce cordon se continue avec le follicule ; par son extrémité opposée, tournée vers le hile, il se divise en une série de branches qui s’infléchissent en anse pour s’anas- tomoser les unes avec les autres. Follicules et cordons folliculaires constituent une formation unique, de même structure ; ils ne diffèrent que par leur siège. C. La substance lacunaire du ganglion se dispose autour de la subs- tance folliculaire. A la périphérie du ganglion, elle entoure le folli- cule (sinus cortical) et, sous le nom de sinus médullaire, elle engaine le cordon folliculaire. Si l’on examine un ganglion dont les Iympha- tiques sont injectés au bleu de Prusse, on constate que la masse colorée occupe la totalité de la substance lacunaire. Sinus cortical et médullaire font donc partie d’un seul et même système ; c’est à leur niveau que la lymphe traverse le ganglion. Ces données établies, il est facile de résumer, sous une autre forme, la topo- graphie du ganglion. Le ganglion présente deux parties : 10 La substance corticale est blanche ou grise ; elle est dense et fait défaut au hile du ganglion ; elle comprend : a) le pied des cloisons capsulaires ; b) le sinus cortisalet les follicules qui des- sinent des festons dont la convexité est tournée vers la capsule (fig. 174), 20 la substance médullaire est d'aspect réticulé ; rouge ou brune, elle occupe le cœur du ganglion ; au niveau du hile, elle entre en rapport avec les lymphati- ques efférents. Elle est formée : par le sommet des cloisons capsulaires, par les sinus médullaires et par les cordons folliculaires (fig. 175). III. Structure. — À. Capsule. — La capsule fibro-élastique est assez épaisse sur les gros ganglions. Les faisceaux conjonctifs prédo- minent à sa partie superficielle, les éléments élastiques à sa partie profonde ; dans les mailles du réseau élastique, on trouve (His), chez nombre d’animaux (Bœuf, Mouton), des faisceaux de fibres lisses, d’orientation variable. Les cloisons ont la structure de Ia cap- sule dont elles proviennent. Peu développées chez l’homme où elles se localisent à la substance corticale, elles sont épaisses chez le Bœuf et le Cheval où elles traversent la substance médullaire pour se fusion- ner en un noyau fibreux et vasculaire { noyau, stroma où coin fibro- vasculaire du hile). B. Sinus.— Entre la capsule et ses prolongements, d’une part, et la substance folliculaire, d’autre part, s’interposent les sinus gan- glionnaires. Ces sinus, qui font défaut chez les Oiseaux (fig. 174), sont cloisonnés par des trabécules (Donders, Koœælliker). Ces trabé- cules volumineuses sont tendues entre les parois opposées du si- nus ; divisées et anas- tomosées en tous sens, elles circonscrivent de larges mailles arron- dies. Ces trabécules sont originellement  repré- sentées par des cellules étoilées et anastomo- sées ; puis ces cellules élaborent des fibrilles, isolées ou groupées en fascicules ; ces fibrilles se juxtaposent ou se séparent au niveau des Fig. 174. — Substance corticale d’un ganglion lymphatique. nœuds du réticulum ; 1, follicule entouré de son sinus. — 2, centre ger- elles sont formées de minatif du follicule. — 3, capsule. — 4, tissu adipeux 7e : extracapsulaire. réticuline et, chez le Cobaye, de substance élastique (Retterer) avec l’âge, elles se transformeraient en colla- gène. À la surface des fibrilles, s’étalent les cellules qui les ont édifiées ; ces cellules d’aspect endothélial revêtent les parois du sinus et les trabécules qui le cloisonnent (Ranvier). En fait, cet endothélium n’a pas la régularité des autres endothé- liums ; il n’est pas absolument continu ; il fait défaut sur une partie (Tourneux) ou sur la totalité de la substance folliculaire (Retterer). Certaines des travées qui cloisonnent le sinus n’ont qu’un revêtement endothélial partiel ; d’autres sont réduites à leurs fibrilles, quand Pendothélium qui les tapisse s’est détaché pour tomber dans le sinus. Qu’elles se mobilisent, qu’elles demeurent sur place, en constituant des cellules géantes à noyau bourgeonnant (Singe), ces cellules endo- théliales sont des phagocytes d’une remarquable activité. Elles pro- cèdent de cellules mésenchymateuses et appartiennent au système   Se 20. At LEOQUELIN réticulo-endothélial (p. 113) ; le réseau capillaire qu’elles constituent s’interpose entre les afférents et les efférents du ganglion : le sinus a donc la valeur d’un système porte lymphatique (Tourneux). Le sinus est rempli de mononucléaires et surtout de lymphocytes ; on y trouve assez souvent des hématies ; éosinophiles et neutrophiles sont exceptionnels ou font défaut dans le ganglion normal (Labbé). C. Substance folliculaire. — Sur les coupes du ganglion, la substance folliculaire se distingue des sinus par son opacité et son aspect homogène. Nombre de follicules portent, pourtant, en leur centre, une plage transparente, le centre germinatif (His, Flemning). a) Le centre germinatif est clair ; ses noyaux vésiculeux sont épars dans un cytoplasme indivis (Retterer) ; quelques-uns d’entre eux sont en mitose, d’autres en voie de dégénérescence (pycnose). Vers sa périphérie, le centre germinatif montre quelques éléments arron- dis, à noyau nucléolé, à protoplasme basophile. Ces lymphoblastes (leucoblastes) sont des éléments indifférents ; ils évoluent soit en tissu réticulé, soit en lymphocytes, se rapprochant de la surface du folli- cule ; b) Le follicule est essentiellement formé d’un réticulum grêle et serré ; par ces deux seuls caractères, il se distingue du réticulum des sinus. Les mailles qu’il circonscrit sont étroites ; elles sont bourrées de lymphocytes. Ces lymphocytes s’ordonnent en anneaux, disposés concentriquement, autour du centre germinatif ; en atteignant la surface du follicule, ils tombent dans la cavité du sinus. On trouve encore, dans les mailles du réticulum, des globules rouges et des plas- mocytes : ces derniers procèdent des lymphocytes ; c) Le cordon folliculaire a la structure du follicule ; les centres germinatifs y sont exceptionnels et les mitoses disséminées. D. Vaisseaux du ganglion. — &) Lymphatiques. — Les lymphatiques afférents, plus nombreux et plus gros que les efférents, abordent le ganglion par sa convexité, et s’ouvrent dans le sinus cortical ; leur paroi propre se confond avec le tissu de la capsule ; leur endothélium se continue avec l’endo- thélium des sinus. — La lymyphe chemine dans les sinus qui ralentissent son cours, et sort du ganglion au niveau du hile (fig. 172) : un seul tronc ou un petit nombre de troncs efférents collectent la Iymphe, amenée au ganglion par une série d’afférents. b) Vaisseaux sanguins. — Les artères du ganglion pénètrent la plupart par le hile, se ramifient et s'engagent dans les cloisons capsulaires ; réduites à une mince paroi, elles traversent obliquement les sinus, pour aborder la substance folliculaire. Elles cheminent au centre de cette substance, enr émettant des capillaires. Ces capillaires se rassemblent dans des veines, situées à la périphé- rie de la substance du follicule, et ces veines, par un trajet rétrograde, exacte- ment superposé à celui des artères, gagnent le hile du ganglion. Notons encore que les vaisseaux du ganglion s’anastomosent largement avec les vais- seaux de la capsule, et que les ganglions possèdent des nerfs dont les terminai- sons s'effectuent sur les vaisseaux sanguins. Les nerfs sensitifs y prennent naissance chez le Chat par des corpuscules de Pacini (Collin, 1921). IV. Histophysiologie. — À. Fonction hématopoïétique. — a) Lympho- poièse. — La numération des leucocytes a montré que la lymphe qui sort du ganglion est plus riche en éléments cellulaires que la lymphe des vaisseaux afférents. Il y à donc lieu de supposer que le ganglion forme des leucocytes. Dans certaines leucémies, la teneur du sang en leucocytes augmente dans des proportions considérables, et l’on observe une tuméfaction de tous les gan- glions de l’économie. Pareil fait, joint à bien d’autres, prouve le rôle du gan- glion dans la leucopoïèse. Mais commient s'effectue cette leucopoïèse ? On a”cru*longtemps que les globules blancs, venus du sang, s’accumulaient dans le ganglion pour s’y divi- ser ; on sait aujourd'hui que $ les lymphocytes résultent de l’évolution des cellules indiffé- rentes qui occupent les centres germinatifs. Quant aux mono- nucléaires, les uns dérivent de lymphocytes ; les autres repré- sentent des cellules endothé- liales détachées de la paroi du sinus  (leucocytes  endothé- liaux).   b) Érythropoièse. — On dis- cute encore sur le rôle érythro- poïétique du ganglion. Ro- bertson et Retterer pensent que les ganglions donnent naissance à des globules rouges. Retterer et Lelièvre ont vu que les ganglions inguinaux du Cobaye sont gorgés de sang, le jour de la naissance ; 2 ou 3 jours hf plus tard, chez les animaux Fig. 175. — Substance médullaire d'un ganglion bien nourris, les hématies font lymphatique de Cobaye (Gr. — 235 d.). défaut, entraînées qu'elles ont 1, cloison capsulaire. — 2, sinus médullaire, été par un courant lymphatique  — 3, cordon folliculaire. plus rapide et plus abondant. Enfin, on peut trouver dans le ganglion les stades de transformation de l’hématie nucléée en hématie définitive. B. Fonction phagocytaire et hématolytique. — Trame et éléments libres du ganglion sont doués du pouvoir phagocytaire, comme le prouve la eo de charbon (ganglions bronchiques) ou de pigment sanguin dans le anglion. : Holly et d’autres admettent aussi que le ganglion est un organe destructeur d’hématies. L’hématolyse devient très intense quand le ganglion est appelé à suppléer la rate, à la suite d’une splénectomie par exemple. C. Fonction sécrétoire. — Enfin le ganglion fournit des ferments (trom- base, lipase, entérokinase) qui résultent de la destruction de certains de ses éléments. B. — Glandes hémo-lymphatiques. Entre les ganglions ordinaires et les ganglions qui, modifiés expéri- mentalement, prennent une couleur rouge, il existe des transitions insensibles. Mais, chez l’adulte normal, on connaît des ganglions d’un rouge vif (glandes hémolymphatiques de Robertson). Ces ganglions, dissé- minés dans tout l’organisme, ont un siège de prédilection : ils sont étagés le long des gros vaisseaux du tronc (aorte, veine cave, vaisseaux rénaux et spléniques) ; on les observe chez un grand-nombre de Mammifères (Robertson, 1890). Leurs follicules, loin de se localiser à la substance corticale, se disséminent dans toute la masse de l’organe (Bellot), et leurs sinus, normalement gorgés de sang et de lymphe, communiquent à la fois avec les vaisseaux lymphatiques et les vais- seaux sanguins (Lewis). Mais cette particularité est formellement niée par Helly. Le sang qu’on y observe résulterait d’une hémor- ragie qui s’est passée dans le ganglion ou à son voisinage. C. — Glandes hémales. Des glandes hémolymphatiques, Lewis distrait les glandes hémales, qu’on observe chez les Ruminants (O0. Keller). Ces glandes, petites et globuleuses, occupent les tissus prévertébraux; leurs follicules sont entourés d’un riche réseau de capillaires sanguins ; ces capillaires, de type embryonnaire, sont criblés d’orifices, et, par ces orifices, le sang se déverse dans les sinus qu’il remplit. Les vaisseaux lymphatiques ne ne aucune connexion avec les glandes hémales (Weiden- reich). Ganglions lymphatiques, glandes hémolymphatiques, glandes hé- males ne paraissent pas des organes d’espèce différente ; Helly a constaté entre eux des formes de passage et Retterer admet que les glandes hémolymphatiques sont des glandes Ilymphatiques ordinaires, au niveau desquelles les hématies produites stagnent, du fait du ralentissement de la circulation lymphatique. D. — Histogenèse. Là où doit se former un ganglion, on voit apparaître, en un point de la surface du vaisseau lymphatique, un nodule si richement vascularisé par le sang qu’il ressemble à une goutte de vermillon. Pour certains auteurs, ce nodule résulte d’une simple modification de l’adventice du vaisseau lympha- tique ; pour d’autres, il est formé par du tissu conjonctif embryonnaire (mésen- chyme), et il évolue en donnant naissance à une charpente de tissu rétieulé et à des leucocytes ; pour d’autres encore, il est formé par des leucocytes qui se fixent en partie et qui, en partie, demeurent libres. Quoi qu’il en soit, ce nodule primitif paraît être l’origine du tissu folliculaire. Comment se comporte ce nodule vis-à-vis du lymphatique à côté duquel il se développe ? Selon Ranvier, il s’accroît en interrompant la continuité du vais- seau lymphatique, si bien qu’au niveau du nodule ganglionnaire le Iympha- tique se résorbe. Selon Chiewitz, Gulland et Saxer, le nodule se borne à refouler le vaisseau lymphatique, et à s’en coiffer d’une façon plus ou moins complète. En un mot, le vaisseau constitue au nodule une enveloppe presque annulaire, qui constitue l’ébauche du sinus cortical. On discute encore sur la façon dont s’établissent les voies lymphatiques qui traversent le nodule pour relier vaisseaux afférents et efférents. Ranvier pense que le nodule est abordé par des bourgeons qui proviennent du bout périphé- rique (futur afférent) et du bout central (futur efférent) du lymphatique inter- rompu par le développement de ce nodule ; ces bourgeons se dilatent et s'ouvrent les uns dans les autres. Tel est le mode de formation d’un ganglion lymphatique élémentaire. Que ce processus se réalise au même niveau, sur le groupe de vaisseaux lymphatiques qui cheminent côte à côte, dans telle ou telle région, on verra se former simultanément plusieurs ganglions lympha.- tiques élémentaires qui, en se fusionnant par leur périphérie, constituent le ganglion lymphatique complexe de l’homme. À l’inverse de Ranvier, Chie- witz et Gulland estiment que les sinus, reliant les efférents aux afférents, se développent sans l’intervention de ces vaisseaux ; ils se creusent en plein tissu folliculaire. Ils apparaîtraient d’abord du côté du hile ; ils s’étendraient pro- gressivement, jusqu’à la surface du ganglion, en découpant dans le nodule primitif, originellement massif, des cordons folliculaires, et, plus tard, des fol- licules. Les voies lymphatiques sont d’abord libres et régulières ; elles représentent un réseau admirable lymphatique, « un angiome simple » ; elles demeurent à ce stade sur le ganglion lymphatique des Oiseaux, mais, chez les Mammifères, elles deviennent irrégulières et tortueuses, cloisonnées qu’elles sont par du tissu réticulé : elles rappellent « un angiome caverneux ». Ultérieurement, le tissu conjonctif périganglionnaire évolue vers le type fibreux ; il constitue la capsule et les cloisons capsulaires du ganglion. Une fois formés, les ganglions évoluent. Chez l’enfant, se différencient les centres germinatifs qui disparaissent au cours de la vieillesse. La vieillesse provoque aussi l’épaississement du tissu fibreux ganglionnaire, la disparition des macrophages et la transformation graisseuse de l’organe. 111. — LA RATE La rate est un organe situé sur le trajet des vaisseaux sanguins comme le ganglion sur le parcours des lymphatiques ; elle est essen- tiellement formée de tissu lymphoïde, comme le ganglion, et le tissu porte le nom de pulpe blanche ou de pulpe rouge, suivant que ses mailles sont remplies de lymphocytes ou de globules rouges ; la pulpe blanche se répartit au centre du lobule comme le tissu folliculaire du ganglion lymphatique ; c’est à la périphérie du lobule que se loca- lisent la pulpe rouge et ses veines, dans la rate, le réseau lymphatique (tissu caverneux), dans le ganglion. A. — Squelette et vaisseaux.   I. Capsule. — Outre le péritoine, presque réduit à son endothé- lium, la rate est revêtue d’une membrane mince, transparente et résistante. Cette capsule est essentiellement fibreuse, mais, à titre d'éléments accessoires, on y trouve des fibres élastiques et des fibres musculaires; les premières permettent à la rate distendue de revenir Sur elle-même ; les secondes assurent les contractions propres de l’organe : elles sont clairsemées, chez l’homme, et se localisent, surtout, dans la partie profonde de la capsule. Au niveau du hile, la capsule splénique se réfléchit sur les vaisseaux spléniques (capsule BRANCA ET VERNE. — Histologie. 18 de Malpighi) et les engaine. Enfin, de la face interne de la capsule directe et de la capsule réfléchie se détachent des travées ; beaucoup plus développées que sur le ganglion, ces cloisons s’amincissent pro- gressivement (2 millimètres à 100 ) et s’anastomosent pour circons- crire des aréoles de 4 à 5 millimètres ; elles sont notablement plus riches que la capsule en éléments contractiles.   II. Vaisseaux. — À. Artères. — L'architecture de la rate est commandée par les vaisseaux dont il convient de préciser la distribu- tion. L’artère splénique se ramifie en abordant la rate ; chacune de ses branches se distribue exclusivement à un lobule ; elle s'engage avec la veine dans une cloison capsulaire. Dans cette gaine commune ou primitive dont la sépare une adventice lâche, l’artère garde inté- gralement sa paroi. Puis artère et veines se séparent et cheminent isolément dans une gaine propre ou secondaire. La gaine artérielle perd rapidement ses éléments élastiques et contractiles ; elle s’infiltre de lymphocytes et ces lymphocytes constituent autour de l’artère un manchon continu { pulpe blanche), renflé par places (corpuscule de Malpighi). Au delà de ce corpuscule, l’artère se résout en un pin- ceau d’artérioles (50 à 100 v), et ces artères pénicillées, très richement musclées, se ramifient en artérioles terminales, caractérisées par la présence d’un renflement fusiforme (coque). À ce niveau, la lumière est légèrement dilatée ; l’endothélium saillant repose sur une nappe conjonctive mince, revêtue de cellules irrégulièrement polyédriques. La coque représente un appareil de protection annulaire, inexten- sible ; elle se développe au point où la paroi vasculaire est soumise à ee pressions considérables, au point où l’artère se résout en capil- aires. B. Les capillaires sont représentés d’abord par des capillaires étroits et réguliers, réduits à un endothélium mince et parfaitement   continu. À ces capillaires artériels succèdent des capillaires veineux qui constituent la majeure partie de la pulpe rouge. Les sinus sont caractérisés par leur volume (40 u), par leurs dilatations irrégulières, par leurs anastomoses fréquentes et enfin par leur paroi, criblée d’orifices. Leur endothélium est fusiforme ; il s’étire parallèlement au grand axe du sinus, mais les cellules, loin de s’affronter exacte- ment par leurs bords, ménagent entre elles des fissures qui permettent le passage des globules sanguins de la pulpe au sinus et vice versa. L’endothélium des sinus compte deux parties, l’une interne, grenue, loge un gros noyau ovoïde qui fait saillie dans la cavité vasculaire ; - Pautre, externe, est homogène, étroite, réfringente : c’est la plaque basale. L’ensemble des plaques basales est regardée par les classiques comme une paroi propre, indépendante et continue. Cette paroi est renforcée, à sa surface, par des anneaux équidistants, perpendicu- diculaires à l'axe du sinus; ces anneaux (fibres de Henle) s’anasto- mosent ici et là ; ils seraient élastiques (V. Ebner, Dubreuil), mus- culaires ou collagènes. Laguesse les dit formés par le réticulum splénique (réticuline, substance précollagène), régularisé dans sa direction. C. Veines. — Les sinus veineux débouchent dans des veines pul- paires réduites à un endothélium et à une mince tunique conjonc- tivo-élastique. Ces veines, très grêles, s’ouvrent isolément dans les grosses veines qui occupent certaines des cloisons capsulaires : la paroi de ces peines trabéculaires se confond avec la gaine qui l’entoure. Plus loin, gaine veineuse et gaine artérielle se fusionnent en une gaine commune où la veine semble creusée ; la veine ne paraît récupérer sa paroi propre qu’au moment où elle se dégage de la capsule réflé- chie pour émerger de la rate. B. — La pulpe splénique. La pulpe splénique remplit les espaces que laissent inoccupés les travées du squelette, les artères et les veines. Elle revêt deux aspects, l'aspect de pulpe blanche et celui de pulpe rouge. Il importe de retenir que ces deux pulpes sont constituées par un seul et même tissu. La pulpe blanche est le stade initial de la pulpe splénique. Cette pulpe se transforme, peu à peu, en pulpe rouge ; les deux pul- pes présentent donc un développement inverse, et, chez les vieillards, il n’est pas rare de trouver des rates où la pulpe blanche fait com- plètement défaut. I. Pulpe blanche. A. La pulpe blanche est systématisée autour des artères. Elle apparaît là où l’artère se sépare de la veine et finit en amont de la coque ; elle résulte de l’infiltration de l’adven- tice artérielle par des lymphocytes, constituant un manchon tubu- leux, renflé par places. C’est à ces renflements que se réduit, chez l’adulte, la pulpe blanche initialement continue et moniliforme. Ces renflements {corpuscules de Malpighi) sont volumineux (150 à 250 u); ils sont ovoïdes, et, plus tard, arrondis ; ils apparaissent comme un piqueté blanchâtre, visible à l’œil nu, sur les sujets jeunes, morts d'accident. Ils siègent sur les artères, et on les observe surtout au voisinage de leurs bifurcations ; l’artère les traverse excentrique- ment et, plus tard, elle embroche leur centre. Les corpuscules sont distants de 2 à 5 millimètres et chaque artère de 50 à 100 w en porte 5 ou 40 ; l’artériole qui les traverse dégénère souvent chez l'Homme ; elles’oblitère ; un petit nodule de tissu conjonctif, entouré de quelques fibres élastiques, marque la place qu’elle occupait (Dubreuil). B. La pulpe blanche est essentiellement un tissu réticulé. D’abord représentée par des cellules étoilées et anastomosées, elle est très vite réduite à un réseau de fibres   1. Ce réseau est lâche au centre du corpuscule de Malpighi, il est serré à sa périphérie et là il se continue avec la pulpe rouge. Certains corpuscules montrent un centre clair (centre germinatif) ; au milieu d’une nappe de protoplasma indivise, sont épars des noyaux volumineux et clairs ; à côté de ces noyaux quiescents, on observe des noyaux en mitose et des noyaux dégénérés ; le centre germinatif représente un territoire de mésenchyme jeune capable d'évoluer en lymphocytes ou en tissu réticulé. Ajoutons que l’artère qui traverse le corpuscule émet les capillaires radiés qui pénètrent jusque dans la pulpe rouge ; les mailles du corpuscule sont bourrées de lymphocytes, disposés en anneaux concentriques. 2. Partout où la pulpe blanche ne présente pas d’épaississements, «la gaine artérielle est très riche en fibres conjonctives ».   II. Pulpe rouge. — À. La pulpe rouge s’altère très rapidement après la mort : d’où son nom de boue splénique ; elle constitue des cordons anastomosés (cordons de Billroth) Séparés par des sinus veineux. B. A fort grossisse- ment, les cordons de Billroth sont d’abord formés d’un réseau (Tigri, 1847) de cellules étoilées ; très vite, des fibrilles apparaissent Fig. 178.— Sinus veineux de la rate humaine, avec ses dans ce réseau ; elles fibres annuluires vues à plat el en coupe. s’imprégnent par les sels d’argent ; elles ne gonfient pas dans les acides ; elles ne donnent pas de gélatine à la coction ; elles sont constituées par de la substance précollagène (réticuline de Siegfried). Enfin, les noyaux du réseau disparaissent, au moins en partie (Laguesse). Tandis que des lymphocytes occupent seuls les mailles de la pulpe blanche, les mailles de la pulpe rouge contiennent tous les éléments figurés du sang. Les globules rouges sont nombreux ; ils sont nor- maux ou altérés (déformés, décolorés), fragmentés et parfois réduits à du pigment ocre ferrugineux (hémosidérine) ; ce pigment est libre ou phagocyté par le réticulum splénique et par l’endothélium vei- neux. Les globules blancs appartiennent à la série hyaline (lym- phocyte, monononucléaire) ou à la série granuleuse. Les neutro- philes sont abondants dans le jeune âge ; les éosinophiles prédo- minent chez l’adulte:; ces granulocytes proviennent du sang ; chez les insectivores, ils prennent naissance dans la rate où l’on observe tous les stades de leur histogenèse. On a encore décrit dans Ia pulpe rouge des plaquettes et des mégacaryocytes. Constants chez l’em- bryon, exceptionnels chez l’homme adulte, les mégacaryocytes sont fréquents chez les Rongeurs et les Insectivores (Morel et Soulié, de Kervily) ; ils sont le siège de mitoses pluripolaires.   IIT. Circulation. — A. Dans la rate, comme dans tous les organes, le sang arrive par l’artère et s'échappe par la veine, mais qu’y a-t-il entre la termi- naison des artères et l’origine des veines ? Les artères s’abouchent-elles dans les veines (anastomoses artério-veineuses) ? Ÿ a-t-il un réseau capillaire interposé entre les artères et les veines (circulation capillaire) ? Ou bien artères et veines s’ouvrent-elles dans les mailles de la pulpe rouge (circulation lacunaire) ? Pour Jolly, les artérioles terminales s’ouvrent dans les sinus veineux, qui, grâce à leur structure grillagée, communiquent avec les mailles de la pulpe rouge. Lesang des sinus sé jette à son tour dans les veines de la pulpe, puis des travées. D’après une autre opinion, pour gagner les gros sinus veineux, le sang arté- riel passe directement par des capillaires artériels, fins et continus ; maïs cer- tains de ces capillaires s’ouvrent dans la pulpe rouge. De la pulpe au sinus veineux, ou vice versa, le passage est aisé puisque la paroi des capillaires veineux est criblée d’orifices. De toute façon, une injection, poussée avec ména- gement par les artères ou par les veines, se répand instantanément, dans toute l’étendue de la pulpe rouge. B. Autant est développé dans la rate le système de la circulation sanguine, autant est réduit le système lymphatique. Abstraction faite des Ilymphatiques superficiels, les lymphatiques profonds sont représentés, autour de chaque artère, par une paire de troncs anastomosés dont les origines sont inconnues. Outre les nerfs des gros vaisseaux, la rate contient des fibres nerveuses, fines et rares, qui paraissent se terminer dans la pulpe rouge. IV. Histophysiologie. — A. Chez les embryons du troisième mois, la rate donne naissance aux éléments figurés du sang tant rouges que blancs. Elle intervient dans la formation du sang après le foie et avant la moelle osseuse. B. Chez l’adulte, la rate paraît, à l’état normal, un organe hématolytique. Elle accumule et transforme le pigment sanguin, provenant des hématies usées, comme le montre l’abondance d’hémosidérine qui surcharge ses éléments. On peut suivre toutes les phases de cette désintégration (Prenant). La rate est un réservoir de globules rouges, qui, par la contraction des fibres musculaires lisses de la capsule et des trabécules, sont lancés dans la circulation (action de l’adrénaline, asphyxie, saignée, travail musculaire, Binet, Binet et Verne). En même temps, la rate fabrique des leucocytes hyalins et même des leucocytes granuleux (insectivores), comme l’indique- raient les numérations pratiquées, comparativement, sur le sang de l’artère et de la veine splénique. Enfin, elle sécrète des ferments et joue un rôle phagocytaire à l’égard de nombreux protistes (paludisme, etc.). V. Histogenèse. — L'’histogenèse de la rate est mal connue, chez les mammifères ; elle à été étudiée par Laguesse chez les poissons osseux. Chez la truite, la rate est originellement représentée par un amas, incolore et dense, de cellules mésenchymateuses, accolées à la veine porte, réduite alors à son endothélium. C’est là l’éminence splénique, formée seulement de pulpe blanche. De ces cellules mésenchymateuses, les unes s’anastomosent en réseau ; les autres s’arrondissent et demeurent dans les mailles du réticulum; certaines d’entre elles se transforment en leucocytes : d’autres, plus tardivement, don- nent naissance à des globules rouges. Puis les éléments figurés du sang tom- bent dans la veine porte dont l’endothélium a momentanément disparu, tandis que le sang de la veine porte reflue dans les mailles de lPéminence splénique. Ainsi apparaît la pulpe rouge, et cette pulpe se substitue progressi- vement à la pulpe blanche dont elle dérive, en respectant, autour des artères, une gaine de pulpe blanche, indispensable à la leucopoïèse. Les veines se forment alors par «simple régularisation des files de mailles de la pulpe rouge dont les trabécules s’ordonnent en une série d’anneaux autour d’un axe com- mun, s’élargissent peu à peu, et de filiformes deviennent membraneuses et se fusionnent pour former la paroi veineuse... Les artères se développent tardive- ment, par des pointes d’accroissement qui viennent s’ouvrir dans certaines mailles de la pulpe, et, alors, seulement, s'établit dans l’organe une véri- table circulation » (Laguesse). Pulpe blanche et pulpe rouge paraissent en perpétuel conflit, au cours de la vie, «Sur les confins de leurs territoires respectifs », celle-ci s’accroît, quand celle-là cède du terrain. Avec l’âge, la pulpe blanche et les cordons de Billroth s’atrophient; et du tissu conjonctif se substitue au tissu lymphoïde (Pilliet). OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BENNINGHOFF (A.). — Blutgefässe und Herz (Hdbuch mikr. Anat. des Mens- chen, Berlin, 1930). BINET (LÉON). — La rate, organe réservoir, Masson, Paris, 1929. DuBrEeuiL (G.) et LACOSTE (A.). — Histophysiologie des parois vasculaires (Ann. anat. pathol., 1931, t. VII). =: GUIEYSSE, PELLISSIER (A). — L'état réactionnel. Evolution du tissu lymphoïde en réaction, Alcan, Paris, 1932. HARTMANN (A.). — Die Milz (Hdbuch mikr. anat. des Menschen, Berlin, t. VI, 1, 1930). HELLMANN (T.). — Lymphgefässe (Zbid., 1930). JozLy (J.) — Rate, ganglion lymphatique (Traité techn. d’hématologie, Maloine, Paris, 1923). NoËëL (R.) et Morin (G.). — Contribution à l'étude du faisceau de His et du nœud de Tawara (Bull. Histol. appl., 1929, t. VT). LE SYSTÈME NERVEUX Au système nerveux des Vertébrés, on distingue deux parties : le système nerveux central et le système nerveux périphérique qui comprend des nerfs et des ganglions. Le système nerveux central est formé de substance blanche et de substance grise. La substance grise est essentiellement constituée par des cellules nerveuses. Elle doit sa couleur au pigment élaboré dans le cytoplasma de ses éléments ; comme ce pigment est d’abondance variable, selon les points considérés, la couleur de la substance grise varie parallèlement ; elle est grise, orangée ou d’un noir plus ou moins foncé. Des fibres nerveuses sans myéline, de la névroglie, un réseau capillaire dont les mailles arrondies sont très serrées, du tissu con- jonctif localisé autour des vaisseaux, contribuent encore à former la substance grise. La substance blanche, beaucoup plus abondante, se présente sous un aspect toujours identique à lui-même. Elle est surtout formée de fibres nerveuses à myéline, sans gaine de Schwann (?). Ces fibres cylindriques, de 4 à 12 » de diamètre, se groupent en faisceaux, plus ou moins volumineux. Les autres formations qu’on rencontre dans la substance blanche sont : 1° la névroglie ; 2° un réseau vasculaire, dont les mailles larges et fines (5 à 7 u) sont rectangulaires ; 3° des éléments conjonctifs, qui proviennent de la pie-mère. Substance grise et substance blanche affectent des rapports va- riables. Au niveau de la moelle, la substance grise se présente comme une tige, excavée sur chacune de ses quatre faces ; sur cet axe gris, la substance blanche se dispose à la façon d’un manteau. Sur le cerveau et le cervelet, la disposition est inverse : la substance grise est péri- phérique, la substance blanche centrale. Le tronc cérébral (bulbe, protubérance, pédoncule) est une région de passage où la substance crise se fragmente et se rapproche de la périphérie ; la substance blanche se dissocie ; par endroits, elle occupe les parties centrales du névraxe ; ailleurs, elle reste périphérique. D'autre part, substances blanche et grise, au lieu de se délimiter nettement, s’entremêlent en certaines régions. Le tissu nerveux prend, de ce fait, l’aspect d’une substance réticulée ; cette substance constitue les cornes latérales de la moelle ; au bulbe, elle s’étend entre les faisceaux pyramidaux et le plancher du 4€ ventricule ; à la pro- tubérance, elle se localise à la calotte ; sur les pédoncules, elle est circonscrite par la substance grise de l’aqueduc de Sylvius, le noyau rouge et le ruban de Reil. I. — LA MOELLE A.— Topographie de la moelle. Un axe gris, un manteau blanc, telle est la formule qui résume la répartition des deux substances, au niveau du segment spinal du névraxe, Une coupe transversale de la moelle nous montre que l’axe gris est   Fig. 179. — Moelle épinière de l’ Homme. Remarquer les régions dégénérées du cordon posté- rieur qui sont presque incolores (Gr. = 7 d.). FE traversé, dans toute sa longueur, par le canal de l’épendyme; il repré- sente une colonne cannelée, car en avant, en arrière et sur les côtés, la substance blanche empiète fortement sur lui. La substance grise revêt l’aspect de deux croissants, à direction dorso-ventrale. Ces croissants à concavité externe sont réunis par une bandelette trans- versale (commissure grise) que traverse le canal épendymaire. Cha- cun de ces croissants montre deux cornes fusionnées par leur base. Les extrémités des cornes portent le nom de téte. La tête de la corne antérieure est renflée, de contour irrégulièrement dentelé ; elle reste là distance de la surface médullaire ; elle donne naissance, par une large surface d’implantation, aux racines antérieures. La tête de la corne postérieure est effilée ; elle est abordée par les racines posté- rieures, tassées en un faisceau compact. L’axe gris est enveloppé par un manteau blanc. Ce manteau est divisé en deux moitiés, droite et gauche, par deux sillons médians. Le sulon médian antérieur est large et court ; le sillon médian postérieur est étroit et superficiel ; il paraît profond quand on enlève la mince cloison névroglique qui sépare les deux cordons postérieurs, et, dans ces conditions, il semble arriver jusqu’à la substance grise, à l’inverse du sillon antérieur. Chaque moitié du manteau blanc présente trois régions, connues sous les noms de cordon antérieur, cordon latéral, cordon postérieur. Le cordon postérieur est compris entre le sillon postérieur et les racines postérieures. Le cordon latéral s’étend entre les racines antérieures et postérieures. Le cordon antérieur siège entre les racines antérieures et le sillon médian antérieur. Il est réuni à son congénère par un tractus blanc, la commissure blanche. On désigne souvent l’ensemble de ces deux derniers cordons sous le nom de cordon antéro-latéral (fig. 179). B. — Structure de la moelle, méthodes d’investigation. Pour pénétrer d’un peu plus près la structure de la moelle, pour établir les relations des cellules et des fibres d’un territoire donné, il a fallu recourir à la clinique, aux données du développement, à l’expérimentation physiolo- gique, à la pathologie expérimentale. 1. Méthodes cliniques. — En avril 1861, P. Broca établit que certaines régions du cerveau sont en rapport avec une fonction déterminée, et il jette les bases de la doctrine des localisations cérébrales. 2. Méthode embryologique. — Flechsig (1878) à montré que la myéline appa- raît chez le fœtus au cinquième mois, et qu’elle se développe systématique- ment. Tel groupe de fibres, préposé à une fonction donnée, se myélinise à une époque toujours la même. En examinant des fœtus d’âge différent, il est pos- sible de déterminer, dans la substance blanche, une série de territoires dont la myélinisation s’effectue à des périodes différentes. 3. Méthode physiologique. — Hitzig (1877), en excitant tel territoire du cer- veau moteur, remarqua que cette excitation provoque constamment des mou- vements dans un groupe musculaire bien déterminé, toujours le même. 4. Méthode des dégénérations. — Le segment de la fibre nerveuse, séparé de sa cellule d’origine, dégénère (dégénérescence wallérienne). Cette dégénérescence s'effectue dans deux sens : elle est ascendante, quand elle se produit au-dessus du point lésé, quand un traumatisme de la moelle détermine une lésion qui se propage vers le cerveau ; elle est descendante quand une lésion cérébrale détermine l’atrophie d’un cordon de la moelle. Mais à côté de cette dégénérescence cellulifuge, inéluctable, qui atteint la fibre nerveuse séparée de son neurone, il existe une dégénérescence qui frappe, inconstamment, le segment du cylindre-axe en continuité avec la cellule d’origine. C’est là la dégénérescence rétrograde sur laquelle nous nous sommes précédemment expliqués. On conçoit donc que les centres nerveux, lésés par un traumatisme ou par la maladie (hémorragie cérébrale, tumeur médullaire), fournissent des documents dont l'étude peut être entreprise à l’aide de nouvelles méthodes d'investigation lé (méthode des dégénérations) qui décèlent les lésions (Marchi, 1883) ou la mort (Weigert) de la myéline. s Il convient de rapprocher de cette méthode les résultats fournis par la téra- tologie. L’énucléation de l’œil (Gudden, 1870), chez les jeunes animaux, déter- mine des lésions qui permettent de retrouver, dans le cerveau, le trajet des voies préposées à la fonction visuelle, et ces faits corroborent les résultats ac- quis antérieurement (Panizza, 1855) par l'examen d’anophtalmiques.   2 7 > FA. CoObuErr NN Fig. 180. — Un segment de la corne antérieure de la moelle épinière. 1, substance blanche. — 2, racine antérieure. — 3, substance grise. — 4, cellule motrice de la corne antérieure (Gr. — 95 d.). C. — Substance grise. Embrochée par le canal de l’épendyme (Voyez Névroglie), la subs- tance grise de la moelle est semée de neurones qui se ramènent à trois types : 10 Les uns sont les plus petits éléments de la moelle; ils sont dépour- vus de neurofibrilles, ils occupent la substance de Rolando. Ils sont caractérisés par ce fait que le neurone, tout entier, reste dans l’axe gris. Ce sont là les cellules à cylindre-axe court, les cellules type de Golgi qui paraissent mettre en relations deux neurones voisins, situés du même côté de la moelle ou de côtés différents. Ce seraient donc des neurones d’association directe (neurones d’association) ou croisée (neurones commissuraux), neurones dont le champ est peu étendu (fig. 181 et 182). 20 D’autres sont représentés par des ceilules nerveuses multipo- laires. Ce sont des cellules irrégulièérement étoilées, volumineuses (70 à 140 y) pour la plupart. Elles occupent ta tête des cornes anté- rieures. Leurs dendrites assez longs, très nombreux et très ramifiés, pénètrent parfois dans le manteau blanc ; leur axone, de longueur considérable, sort de la moelle au niveau des racines antérieures. Le   Fig. 181. — Schéma d’un réflexe, avec Fig. 182. — Schéma d’une cellule cordonale intervention d’une cellule d'association. et d’une cellule commissurale. 1, cellule sensitive. — 4, son cylindre- Dans la corne postérieure, on voit la axe s'articule avec une cellule d'association cellule d’origine d’une fibre du faisceau (2). Cette cellule d’association s'articule cérébelleux direct (cellule cordonale) ; dans avec deux neurones moteurs radiculaires la corne antérieure, on voit une cellule (3), dont le cylindre-axe efférent est d'association croisée dont le cylindre-axe se figuré en 5. porte du côté opposé, et monte dans la moelle pour se terminer sur une cellule radiculaire des cornes antérieures. noyau des cellules multipolaires est généralement unique ; il est muni d’un gros nucléole central ; le corps cellulaire est chargé de corps de Nissl et de neurofibrilles. Les corps de Nissl sont remarqua- bles par leur taille et leur nombre ; ils font défaut partout où il existe du pigment. Quant aux neurofibrilles, elles sont si fines et si nom- breuses qu’elles rendent très difficile l’étude cytologique des cellules radiculaires antérieures. Chez quelques Vertébrés (Poulet), la base des cornes antérieures possède quelques neurones, neurones radiculaires postérieurs dont l’axone contribue à former une très petite partie (1/30) des racines postérieures qui, de ce fait, ont la valeur de racines mixtes. Ces axones se termineraient dans le sympathique. 30 Les cellules cordonales (fig. 182) ou funiculaires sont nombreuses. Leur corps cellulaire siège dans l’axe gris ; leur axone présente un trajet très caractéristique ; il sort de l’axe gris, pénètre dans le man- teau blanc, constitue là une fibre de cordon et rentre dans l’axe gris pour s’articuler, par une arborisation, avec d’autres neurones. Les cellules cordonales sont de taille et de siège éminemment va- riable. Elles ont des corps de Nissl petits et rares, et des neurofi- brilles relativement écartées les unes des autres. Ces neurofibrilles font défaut, au voisinage du noyau, dans les cellules de petite taille. On distingue les cellules cordonales en cellules cordonales antérieures, latérales ou postérieures, suivant la région du manteau blanc que parcourt leur cylindre-axe. On les qualifie aussi de cellules cordonales homomères, hétéromères, hécatéromères, suivant que leur cylindre-axe se porte dans un cordon blanc du même côté, du côté opposé, ou suivant que ce cylindre-axe se divise, pour gagner à la fois un cordon du côté droit et un cordon du côté gauche. Quant au cylindre-axe de ces cellules, il se rend dans un seul (cellules unicordonales) ou dans plusieurs cordons (cellules multicordonales). Les cellules cordonales relient verticalement des neurones moteurs ou sensitifs : ce sont des neurones d’association verticale, directe ou croisée. Les neurones médullaires sont épars, ou groupés en petits amas, connus sous le nom de noyaux. Les plus importants de ces noyaux sont les trois noyaux de la corne antérieure {noyaux antérieur, externe, interne), et, d’autre part, le noyau dorsal de Stilling (colonne vésicu- leuse de Lockhart-Clarke) qui fait saillie à la face interne de la base de la corne postérieure. Le tableau suivant donnera la répartition des principaux neurones médullaires : Noyau antérieur. Cellules radiculaires antérieures. Noyau interne .. Cellules  radiculaires antérieures. i cordonales hétéromères. radiculaires antérieures. cordonales homomères. radiculaires postérieures cordo- homomères. nales hétéromères. Le Noyaux. Noyau externe.. Cellules   anté- rieure. Cellules disséminées ....... Cellules     Noyau dorsal de SHIIAS: Se #0; Cellules cordonales homomères. Groupes cellulaires \ Noyaux, 4 de la ete de la | Cellules cordonales homomères. RS ne Cellules à cylindre-axe court. CORNE posté- (substance gélati- rieure. neuse de Rolando). Cellules cordo- ( hétéromères, 0 : à nales, homomères. Cellules à cylindre-axe court. f ARR À Cellules cordo- { homomères. Noyau péri-épendymaire ... | As lée | hétéromères. Cellules disséminées .. Commis- |} SURE GRISE | D.— Substance blanche. Le manteau blanc de la moelle est formé presque exclusivement de fibres nerveuses à myéline que les classiques déclarent dépourvues de gaine de Schwann (fig. 183) ; mais ces fibres de 2 à 15 w, au nombre de 40 000, constituent une masse hétérogène. Elles n’ont qu’un caractère commun : elles émettent, à angle droit, de fines collaté- rales qui vont se terminer, comme le cylindre-axe, à la surface de neurones. De ces fibres, les unes sont placées au contact de l’axe gris, les autres sont près de la surface médullaire ; les unes sont fines, les autres sont grosses ; les unes sont nées de cellules médullaires (fibres endogènes), les autresont leur cellule d’origine en dehors de la moelle { fibres exogènes); certains subissent la dégénérescence ascen- dante, d’autres la dégénérescence descendante. Nous étudierons donc successivement les fibres propres à la moelle {votes courtes) et les fibres qui naissent dans la moelle ou qui s’y terminent, en effec- tuant une partie de leur trajet en dehors de ce seg- ment du névraxe (ooies longues) (fig. 184). I. Voies courtes. — Les voies courtes de la moelle sont situées profon- dément, au contact de l’axe gris ; elles apparaissent avant les fibres longues, et se myélinisent avant elles Fig. 183. — Substance blanche dela moelle du Veau (fœtus de 25 centimètres). (fibres nerveuses et éléments névrogliques). Elles sont formées de fibres grêles (5 à 6). Lorsqu'une lésion médullaire en foyer atteint les cellules d’origine de ces voies courtes, la dégénérescence qu’on observe est à la fois ascendante et descendante, car le cylindre-axe des cellules cordonales se divise, dans la substance blanche, en fibre ascendante et fibre descendante ; il constitue, là, une fibre de cordon qui rentrera dans l’axe gris pour se terminer sur un autre neurone. La dégénérescence des voies courtes s’effectue sur un trajet très limité. Elle atteint son maximum au niveau de la lésion ; elle s’éteint rapidement au-dessus et au-dessous de cette lésion. Ces voies courtes sont strictement localisées à la moelle (spino-spinales) ; elles relient entre eux les divers étages médullaires ; elles restent limitées au même côté de la moelle {fibres d'association homolatérale) ou solidarisent le côté droit et le côté gauche (fibres d'association hétérolatérale où fibres commissurales). Cette distinc- tion, très nette sur le cerveau, l’est moins à la moelle : 1à, une même fibre peut se diviser pour servir, tout à la fois, de fibre d’association directe et croisée. Les voies courtes sont réparties en trois faisceaux, dits faisceaux fondamentaux, et nous rappelons ici qu’on donne le nom de faisceau à un groupe de fibres nerveuses de même origine, de même trajet, de même terminaison.   1° Le faisceau fondamental du cordon antérieur est formé de fibres lon- gitudinales. directes pour la plupart, et c’est le seul des faisceaux fonda- mentaux qui arrive jusqu’à la surface de la moelle. Ce faisceau est traversé par les racines motrices. Ses cellules d’origine sont situées dans la commissure, dans la corne antérieure (noyau interne de la tête, base) et même dans la corne postérieure (base et col). 29 Le faisceau fondamental du cordon latéral procède de neurones épars dans les deux cornes de la moelle. Ses fibres les plus courtes sont accolées à l’axe gris ; elles formentle faisceau latéral profond ; ses fibres les plus longues s’intercalent entre le faisceau latéral profond et les faisceaux cérébelleux ; les bran- ches descendantes de ces fibres longues, groupées en avant du faisceau pyramidal croisé, consti- tuent le faisceau de Lœwenthal. 3° Le faisceau fondamental du cordon postérieur naît de cellules cordonales de la corne posté- rieure. Le cylindre-axe de ces cellules se termine sur les cellules de la corne postérieure. Les fibres de ce faisceau fondamental sont   disséminées, dans le faisceau de Burdach (Déjerine) ou rassem- blées en un faisceau, dit faisceau ventral du cordon postérieur, fais- ceau cornu-commissural (P.Marie). Elles simulent un croissant dont la concavité reçoit le segment antérieur du cordon postérieur. En noir, la substance grise. En blanc, les faisceaux courts, faisceaux fondamentaux du cordon antérieur (1), du cordon latéral (2), du cordon postérieur (3). — En gris, les faisceaux sensitifs, faisceau de Goll (9), faisceau de Burdach (8), faisceau de Gowers (5), faisceau : cérébelleux direct (7). — En gris foncé, les ; Si les fibres ascendantes de ce fisceaux de Turck (pyramidal direct) (4) et alsceau ne sont connues que par pyramidal croisé (6). — 10, zone externe de des recherches expérimentales,  Lissauer. — 11, zone interne de Lissauer. — les fibres descendantes consti- 12, zone de pénétration des racines postérieures, tuent (Gombault et Philippe) un faisceau dont la forme, le siège et le nom varient suivant les points de la moelle considérés. C’est le triangle de Gombault et Philippe (moelle sacrée), le centre ovale de Flechsig (moelle lombaire), la bandelette périphérique dorsale ou faisceau superficiel de Hoche (moelle dorsale inférieure), le faisceau en virgule de Schultie (moelle dorsale supérieure et moelle cervicale). On tend aujourd’hui à regarder toutes ces fibres comme les branches de bifurcation descendantes des axones émis par les ganglions spinaux.   IT. Voies longues. Les voies longues unissent la moelle au tronc cérébral et à encéphale : d’où leur nom de fibres de projection. Ces fibres, qui sont propres aux Mammifères, sont de grosses fibres : elles naissent de la moelle { fibres endogènes) ou en dehors d’elle f fibres exogènes). Elles occupent une situation superficielle ; elles se déve- loppent assez tard et se myélinisent dans un ordre fixe ; les unes subissent la dégénérescence ascendante : elles procèdent des ganglions spinaux ou de la moelle ; les autres sont des fibres à dégénérescence descendante; leur cellule d’origine siège dans le cerveau ou le cervelet.   I. Fibres à dégénérescence ascendante. À. Faisceaux de Goill et de Burdach. — Le cordon postérieur compte deux faisceaux, l’un interne, faisceau de Goll (faisceau gréle), l'autre externe, faisceau de Burdach (faisceau cunéiforme). Ces faisceaux exogènes sont formés par les axones des ganglions spinaux (fibres des racines postérieures). Ces axones, en pénétrant dans la moelle, se répartissent en deux groupes : l’un externe, à fibres grêles et rares, l’autre interne, à fibres grosses et nom- breuses. Grosses ou fines, ces fibres se divisent toutes en deux branches, l’une descendante, l’autre ascendante. Les branches descendantes, peu importantes, sont disséminées au milieu des fibres radiculaires ; leur longueur ne dépasse Jamais six ou sept segments médullaires. Les branches ascendantes du groupe externe sont courtes (1 à 8 centimètres) et se terminent sur les cellules qui occupent la tête ou la base (colonne de Clarke) de la corne postérieure. Les branches du groupe interne sont longues ; seules, elles vont constituer le cordon postérieur et s’étendre au delà de la moelle. Les fibres d’une racine lombaire s’appliquent d’abord sur le segment pos- térieur de la face interne de la corne postérieure et forment là le champ cornu- radiculaire. Mais, à mesure qu’on s'élève dans la moelle, les racines dorsales pénètrent dans le névraxe ; elles prennent la place des fibres lombaires, qu’elles repoussent en dedans. Les fibres lombaires ainsi déplacées prennent le nom de bandelette de Pierret, de faisceau de Burdach. Plus haut, apparaissent les racines cervicales. Elles repoussent en dedans les fibres dorsales qui, à leur tour, rejettent vers la ligne médiane les fibres lombaires, placées en dedans d'elles : le cordon postérieur est donc constitué, de dehors en dedans, par le champ cornu-radiculaire, par les faisceaux de Burdach et de Goll. En résumé, un faisceau radiculaire, en s’élevant dans la moelle, change de place, de forme et de nom. Il se porte progressivement en dedans et en arrière ; aussi les fibres les plus internes du cordon postérieur proviennent-elles d’un niveau inférieur aux plus externes, et ces fibres constituent, de bas en haut, d’abord un ménisque concavo-convexe (champ cornu-radiculaire), puis une bandelette (faisceau de Burdach), enfin un triangle à base postérieure (faisceau de Goll). Notons encore que la racine postérieure, en pénétrant dans la moelle, diminue de bas en haut, mais que le faisceau postérieur s’accroît en s’élevant vers l’encéphale. B. Faisceau cérébelleux ventral de Gowers (1880) — Ce faisceau est situé dans le cordon latéral, en dehors du faisceau latéral profond, en dedans du faisceau cérébelleux direct, en avant du faisceau pyramidal. Il prend naissance dans les cellules cordonales de la corne postérieure, à l’union de la région lombaire et de la région dorsale. $es fibres se portent en avant et en dedans, s’entre-croisent pour la plupart dans la commissure blanche anté- rieure, avec les fibres du côté opposé, puis se portent en dehors. Arrivées près de la surface de la moelle, elles se redressent à angle droit et constituent un faisceau qui ne s’accroît pas, en s’élevant vers l'écorce du vermis où il se termine. C. Faisceau cérébelleux direct. — Ce faisceau, décrit par Foville (1844), et, plus tard, par Flechsig, simule un croissant et constitue la partie superficielle du cordon latéral. Ses cellules d’origine occupent la base de la corne postérieure (cellules de la colonne de Stilling, noyau de Lockardt- Clarke), et nous savons déjà que ces cellules sont articulées avec quelques- unes des fibres des racines postérieures. De là, les fibres du faisceau se dirigent directement en dehors, puis se redressent à angle droit pour monter jusque dans le vermis cérébelleux. D. Faisceaux spinothalamique, spinotectal. — Des cellules de la corne postérieure partent aussi des axones qui s’entre-croisent, dans les commissures médullaires pour se disséminer dans le faisceau de Gowers qu’elles accompa- gnent dans le tronc cérébral. Les fibres du faisceau spinotectal se terminent dans ce tronc, au niveau des nafes, avec ou sans entre-croisement préalable; le faisceau spinothalamique se prolonge jusqu’au corps optique. IT. Fibres à dégénérescence descendante. — A. Faisceau de Turck. (1851). — Quand il ne fait pas défaut, ce faisceau, d’étendue très variable, occupe le cordon antérieur ; il borde le sillon médian antérieur. Originaire du cerveau, il passe dans les pyramides antérieures du bulbe, sans subir d’entre- croisement : d’où son nom de faisceau pyramidal direct. Il pénètre dans la moelle et, là, ses fibres s’entre-croisent successivement, par petits fascicules, dans la commissure blanche. Elles se terminent en s’articulant avec les cel- lules radiculaires antérieures. Le faisceau se réduit progressivement, de haut en bas, et finit au niveau du 1€ lombaire. A ce faisceau cortico-spinal s’entremêlent des fibres de la voie motrice réflexe ; ces fibres procèdent du cerveau intermédiaire, de neurones en rela- tion avec la voie acoustique, de la substance réticulée du tronc cérébral (fibres diencéphalo, cochléo, réticulo-spinales). B. Faisceau pyramidal. — Ce faisceau, qui se myélinise, chez l'Homme, au moment de la naissance, occupe le cordon latéral. Il est situé en arrière du faisceau de Gowers, en dehors du faisceau latéral profond, en dedans du fais- ceau cérébelleux qui le sépare de la pie-mère. Il partage les origines du fais- ceau de Turck, mais s’entre-croise en masse dans le bulbe avec son congénère (faisceau pyramidal croisé). De là, il se porte dans la moelle, et réduit pro- gressivement son volume, en se prolongeant jusqu’au quatrième nerf sacré (Dejerine et Thomas). Pour effectuer leur terminaison, les fibres de ce faisceau s’infléchissent horizontalement en avant, traversent le faisceau latéral pro- fond, qui les sépare de l’axe gris, abordent la corne antérieure et s’articulent, comme les fibres de Turck, avec les grosses cellules motrices de la moelle. S’entremêlent à ce faisceau des fibres originaires de la substance réticulée du mésencéphale et du tronc cérébral (fibres réticulo-spinales). Parmi les fibres des 2 faisceaux pyramidaux, sont éparses des fibres cortico- spinales qui ne subissent aucun entre-croisement (Déjerine, Lenhossek). C. Faisceau olivo-spinal. — Né des cellules de l’olive bulbaire, ce faisceau occupe la surface de la moelle cervicale supérieure ; il est petit, de coupe triangulaire et coifle l'extrémité ventrale du faisceau de Gowers (Helweg). D. Faisceau rubro-spinal de von Monakow. — Ce faisceau, étudié par Bouchard, Lœwenthal et Thomas, naît des cellules du noyau rouge contro- latéral; ses fibres, croisées pour la plupart {décussation de Forel), se rassem- blent à la partie antérieure du faisceau pyramidal croisé et se terminent au niveau de la partie inférieure de la moelle. E. Faisceau cérébelleux descendant. — Du cervelet naissent des fibres efférentes qui descendent dans la moelle ; ces fibres sont éparses dans les faisceaux pyramidaux, dans les faisceaux fondamentaux antéro-latéraux, dans les faisceaux cérébelleux ascendants ; d’autres fois, elles se rassemblent en un faisceau marginal qui s’interpose entre les extrémités antérieures des fais- ceaux de Turck et de Helweg. E. — Ventricule terminal. _ À la partie inférieure de la moelle, le canal de l’épendyme se dilate _ en un ventricule terminal, bien développé chez l’homme où la moelle caudale fait défaut. À ce niveau, le canal central se rapproche de la face dorsale de la moelle ; il est revêtu de plusieurs assises de cellules épendymaires, et la névroglie qui l’entoure se fusionne avec la subs- BRANCA ET VERNE. — Histologie. 19   tance gélatineuse de Rolando. La substance grise et la subs- tance blanche sont très réduites, et, à l’union du filum et du cône terminal, les deux substances sont le plus souvent méconnaissables. F. — Névroglie, tissu conjonctif et vaisseaux. La névroglie engaine la surface de la moelle d’un feutrage serré de cellules et de fibres. De cette mince enveloppe partent des septa ; les septa superficiels pénètrent dans les racines nerveuses, les profonds dans le névraxe. La névro- glie de la substance blanche est formée de grandes cellules et de fibres névrogliques. Les cellules névrogliques sont plus rares et bien plus petites dans la substance grise, où elles sont disséminées ; ces cellules constituent un anneau compact autour du canal épendymaire. La substance gélatineuse de Rolando qui coiffe la tête de la corne postérieure serait dépourvue de névroglie (Weigert, van Gehuchten), bien qu’en ait dit Kôlliker. Le tissu conjonctif de la pie-mère se prolonge sur les vaisseaux de la moelle et les accompagne dans l’épaisseur de cet organe, mais il reste constamment séparé du tissu nerveux par la névroglie. I. — LE TRONC CÉRÉBRAL Sous le nom de tronc cérébral, on désigne cette région de transition qui s’interpose entre la moelle et le cerveau, et se montre constituée par le bulbe, la protubérance et les pédoncules cérébraux. Nous examinerons successivement la disposition qu’y affectent la substance grise et la substance blanche, et nous distinguerons les parties transmises au tronc cérébral et les parties propres à ce tronc. A. — Substance grise.   I. Parties transmises.—1;’axe gris dela moelle se continue dans le tronc cérébral en subissant de profondes modifications (fig. 185). 19 Tout d’abord, les cornes antérieures sont décapitées par l’entre- croisement fentre-croisement moteur, décussation) du faisceau pyra- midal 20 Un peu plus haut, les cornes postérieures subissent le même sort, au moment où les fibres sensitives (faisceaux de Goll et de Burdach) viennent à s’entre-croiser fentre-croisement sensitif). 3° Plus haut encore, le canal de l’épendyme se dilate et se rappro- che de la face postérieure du tronc cérébral ; son segment dorsal est limité par le seul épithélium épendymaire. L’axe gris, réduit aux bases des cornes grises, s’étale sur le plancher du quatrième ventricule. d la tête des cornes postérieures est incluse dans l’épaisseur du bulbe. Quant à la tête des cornes antérieures, elle est toujours plus rappro- chée de la ligne médiane qui ne l’est la tête des cornes postérieures. 1 + 40 Les fibres arciformes, étalées à la surface ou dans la profondeur du bulbe, contribuent aussi à fragmenter la colonne grise en noyaux, les uns moteurs, les autres sensitifs. Les premiers proviennent des cornes antérieures de la moelle ; on les appelle noyaux d’origine. C’est de leurs cellules constituantes que partent les cylindres-axes qui sortent du tronc cérébral pour cons- tituer les nerfs craniens de type moteur. Les noyaux sensitifs font suite aux cornes postérieures de la LES SEE à   Fig. 185.-— Schéma des modifications de la substance grise médullaire dans son passage dans le tronc cérébral. En noir,la base des cornes antérieures ; en pointillé, la tête des mêmes cornes ; en quadrillé, la base des cornes postérieures ; en hachures, la tête des mêmes cornes. 1, moelle. — 2, entre-croisement moteur. — 3, entre-croisement sensitif, — 4, étalement des parties grises. moelle ; ce sont des noyaux de terminaison. Les nerfs craniens sensi- tifs, en effet, naissent en dehors du névraxe, dans une cellule gan- glionnaire {neurone sensitif périphérique) ; ils pénètrent dans le tronc cérébral et vont former leur arborisation terminale autour des cellules (neurones sensitifs centraux) de ces noyaux sensitifs. Dérivent : 10 de la base de la corne antérieure, les noyaux de l’hypoglosse (bulbe), du moteur oculaire externe (protubérance), du pathétique et du moteur commun (pédoncule); 20 de La tête de la corne antérieure, les noyaux du spinal, pneumogastrique, glosso-pharyngien (bulbe), du facial et du triju- meau (noyau masticateur) (protubérance) ; 30 de la base de la corne postérieure les noyaux des nerfs mixtes (IX, X), l’acoustique (bulbe), et d’autre part, le noyau sensitif du trijumeau (protubérance) ; 40 de la tête de la corne postérieure, le trijumeau (bulbe). II. Noyaux gris, propres au tronc cérébral. —A. Lenoyau de Goll et le noyau de Burdach, situé en dehors et au-dessus de lui, sont des noyaux bul- baires au niveau desquels font relais les fibres du cordon postérieur de la moelle. De ces noyaux repartent des fibres sensitives qui, à partir de ce moment, portent le nom de ruban de Re. Ces noyaux servent encore d’ori- gine à des fibres arciformes. B. Les noyaux protubérantiels ou noyaux du pont sont disséminés dans l’étage inférieur de la protubérance. Sur leurs cellules se terminent : 1° des fibres céré- belleuses, originaires du noyau dentelé ; 2° des fibres cérébrales, originaires des cellules pyramidales. De ces cellules partent des fibres, directes ou croisées, qui se terminent dans le cervelet sous le nom de fibres grimpantes. On trouve encore dans la protubérance des formations grises qui constituent un noyau d'interruption situé sur les voies acoustiques : c’est l’olive protubé- rantielle et le noyau du corps trapézoïide. C. T'ubercules quadrijumeaux. — Les tubercules postérieurs (testes) sont for- més d’un noyau gris et d’une enveloppe blanche ; ils constituent un noyau de terminaison pour nombre de fibres du faisceau acoustique. Les tubercules quadrijumeaux antérieurs (nates), tout au contraire, présentent des couches alternativement blanches et grises. «Ils sont, avant tout, un des centres ganglionnaires des voies optiques, et accessoirement des centres acoustiques. » D. Noyau rouge. — Remarquable par sa couleur, ce noyau sert : 19 de relais pour les fibres ascendantes du pédoncule cérébelleux supérieur ; 2° d’origine pour un faisceau médullaire ; 3° de terminaison pour un faisceau cérébral. B. — Substance blanche. I. Parties transmises. — À. Faisceaux sensitifs. — a) Les faisceaux de Goll et de Burdach, sortis de la moelle, pénètrent dans le bulbe et se terminent en s’articulant avec les neurones des noyaux de Goll et de Bur- dach. De ces neurones partent des axones (fibres arciformes internes) qui, tous, s’entre-croisent sur la ligne médiane (entre-croisement sensitif), en déca- pitant la corne postérieure de l’axe gris. Ces axones se redressent alors, s’éta.- lent entre les olives, derrière le faisceau pyramidal, et constituent un tractus aplati (ruban de Reil) où les fibres nées du noyau de Goll cheminent en avant des fibres nées du noyau de Burdach. Dans la protubérance, comme dans le bulbe, le ruban de Reil est abordé par des fibres émanées des noyaux sensitifs des nerfs craniens ; on sait que, sur ces noyaux, se terminent les axones des ganglions annexés aux 5e, 7e, 8e, 96 et 10€ paires, et de ces bijoux émergent des cylindres-axes qui se décussent avant d’aller grossir le ruban de Reil. Dans le pédoncule cérébral, le locus niger sépare le pied de la calotte occupée par le faisceau sensitif ; ce faisceau, en coupe transversale, dessine un angle droit ; sa branche profonde constitue le ruban de Reïl médial, qui se prolonge jusqu’au thalamus où il se termine ; sa branche superficielle, dite ruban de Reil latéral, est formée de fibres acoustiques et ces fibres s’arrêtent dans les textes ou dans les corps genouilles internes. b) Le faisceau de Flechsig aborde le bulbe et se sépare du faisceau de Gowers auquel il s’accolait pour s’engager dans les pédoncules cérébelleux inférieurs. Il s’articule par des fibres moussues avec les grains de la partie postérieure du vermis supérieur. C’est une voie sensitive cérébelleuse, directe en majeure par- tie. C) Le faisceau de Gowers monte dans le bulbe, en dehors du faisceau de Flech- sig, s'engage dans la protubérance et dans les pédoncules cérébraux ; il con- tourne alors les pédoncules cérébelleux supérieurs, aborde la valvule de Vieus- sens et s’entre-croise en majeure partie. Il se termine, dans la partie antérieure du vermis supérieur, à l’aide de fibres moussues dans la couche des grains, et à rite de fibres grimpantes sur les dendrites des cellules de Purkinje (Læœwen- thal). Certaines fibres du faisceau de Gowers gagneront le cervelet en suivant le pédoncule cérébelleux moyen (von Gehuchten) ; d’autres pénètrent jusqu’à la partie ventrale du corpstique : elles constituent le faisceau spino-thalamique. B. Faisceaux moteurs. — Les faisceaux moteurs ont pour cellules d’ori- gine les cellules pyramidales du cerveau (neurone central) ; après entre-croi- sement, ils se terminent sur les neurones moteurs périphériques du trône cérébral (noyaux gris) ou de la moelle (neurones radiculaires antérieurs). a) Le faisceau pyramidal croisé est formé par les axones des cellules pyra- midales du lobe frontal du cerveau. Il occupe le bras postérieur de la capsule interne, et le pied (3/5 moyens) du pé- doncule cérébral. Dans la protubé- rance, il est recouvert et dissocié par des fibres transversales, originaires du pédoncule cérébelleux moyen. Dans le bulbe, le faisceau, redevenu superficiel, forme les pyramides. La majeure partie de ses fibres s’infléchit en arrière, en dehors et en bas; elle s’entre-croise sur la ligne médiane en décapitant la corne antérieure de la moëélle. Le faisceau pyramidal croisé se termine sur les neurones radiculaires de la moelle, b) Le faisceau de Turck forme la partie externe du faisceau pyramidal ; ses fibres ne s’entre-croisent jamais   : Fig. 186. — Schéma des noyaux des nerfs dans le bulbe, d’où son nom de fais- < ne À ‘ ceau pyramidal direct, mais elles s’en- ne Aa) tre-croisent dans la moelle avant de DInOM CCrenoyane dérivés de là base CRE de la corne antérieure. En pointillé, les sarticuler avec les neurones moteurs : :Gyaux dérivés de la tête de la corne périphériques de cet organe. antérieure. En quadrillé, les noyaux ë Le & s dérivés de la tête de la corne postérieure. c) Le faisceau géniculé procède du En hachures, le noyau dérivé de la tête pied de la circonvolution frontale as-  äe ja corne postérieure. Les chiffres cendante ; les axones des cellules pyra- romains indiquent les paires de nerfs midales de cette région traversent le  craniens. genou de la capsule interne et le pied du pédoncule cérébral (1/5 interne) ; dans la protubérance et dans le bulbe, ces fibres s’entre-croisent avant de se terminer sur les noyaux moteurs du tronc cérébral. d) Le faisceau de Meynert naît de d’écorce des deux premières circonvo- lutions temporales ; il occupe le pied du pédoncule cérébral (1/5 externe) et s’arrête sur les noyaux du pont. De ces noyaux partent des fibres, ponto-céré- belleuses, directes et croisées. À ces faisceaux descendants, d’origine cérébrale, il faut joindre : 1° le faisceau cortico-rubrique qui, venu du cortex pariétal, se termine sur le noyau rouge ; 29 le faisceau strio-pédonculaire qui s’étend du corps strié au pédoneule céré- bral ; 3°le faisceau {halamo-olivaire (central de la calotte) qui naît de la couche optique et se rend à l’olive bulbaire. D'autre part, le tronc cérébral émet des fibres qui descendent vers la moelle, entremêlées au faisceau pyramidal. Ces fibres, directes ou croisées, consti- tuent les faisceaux tecto, rubro-, tegmento-, réticulo-, vestibulo-, acoustico-, olivo- spinal. Les autres faisceaux longs du tronc cérébral seront étudiés avec les pédon- cules cérébelleux. IL. Voies courtes. — Les faisceaux courts constituent la formation réticulaire qui continue et remplace, dans le tronc cérébral, les faisceaux fon- damentaux de la moelle. Cette formation, très développée dans le bulbe, diminue d'importance de bas en haut, et se perd sur le corps optique et les parties grises du troisième ventricule. Elle provient de cellules cordonales et constitue une voie d'association directe ou croisée. Parmi ces faisceaux courts, citons le faisreau longitudinal postérieur, qui s’étend de part et d’autre de la ligne médiane, sur toute la partie postérieure du tronc cérébral. C’est un faisceau d’association qui relie entre eux les noyaux moteurs et sensitifs du tronc cérébral ; il relierait aussi ces divers noyaux aux cornes antérieures de la moelle. Sa dégénération est ascendante, comme celle des faisceaux fondamentaux de la moelle, dont il paraît homologue. ME:TT LE. GERMELETF Le cervelet est un organe de perfectionnement, « surajouté et superposé au tronc cérébral ». Sa surface, plissée comme celle du cerveau, montre des sillons profonds, qui délimitent 26 lobules. La surface de ces lobules cérébelleux porte, elle-même, de courts sillons qui la réduisent à l’état de lames. Si l’on sectionne le cervelet, on lui reconnaît une écorce grise et un centre blanc {centre médullaire). Le centre blanc porte une série de branches, à disposition radiée, qui forment l’axe de chaque lobule ; chacune de ces branches émet, à son tour, des rameaux courts qui montent dans chaque lame et cette disposition arborescente du centre médullaire justifie son nom d”° « arbre de vie ». À.— Écorce cérébelleuse. I. Topographie.— A l'aide d’une loupe, on peut déjà reconnaître à cette écorce, épaisse de 1 millimètre, trois couches.   colorée ; la couche des cellules de Purkinje est mince, formée qu’elle est de cellules disposées sur un seul rang ; la couche profonde est la plus colorée, en raison du grand nombre d’éléments qu’elle con- tient : c’est la couche des grains ou couche rouillée. II. Structure de l’écorce. L'emploi de forts objectifs permet d'analyser de plus près les diverses couches du cervelet.   A. La couche moléculaire est assez pauvre en éléments figurés, surtout dans son tiers externe. Outre de petits neurones multipolaires, on y trouve des cellules ovoïdes de 15 uv, dites cellules à corbeille ; leurs dendrites, courts et radiés, se portent pour la plupart vers la surface du cervelet. Leur axone, horizontal et très long, s’infléchit Ré. ne CE TS TN EI PO à 900 à son extrémité, après avoir émis à angle droit une série de collatérales. Comme l’axone, ces collatérales vont former leur arbori- sation {corbeille terminale) autour du corps de cellules de Purkinje; il est de règle que plusieurs cellules à corbeille se terminent autour d’une seule cellule de Purkinje. B. La couche des cellules de Purkinje est caractérisée par des éléments volumineux hauts de 60 »., larges de 30, épais de 15 » seu- lement. Ces éléments, répartis en une seule couche, ont un corps        Ja “i 8 ET à co QUELLTÉ Fig. 187. — Une lame du cervelet avec Fig. 188. — Écorce du cervelet. son axe blanc (4) ei son manteau gris. 1, surface du cervelet, — 2, couche molé- Couche des grains (1), ‘couche des culaire. — 3, couches des cellules de Purkinje. cellules de Purkinje (2), couche molé- — 4, couche des grains. — 5, substance culaire (3). blanche. cellulaire piriforme. De l’extrémité superficielle du cytoplasme, qui est eftilée, s’irradient 1 ou 2 dendrites « en bois de cerf » qui s’épa- nouissent dans la couche moléculaire en une arborisation d’une re- marquable richesse ; chaque branche de l’arborisation est hérissée d’épines, fines et nombreuses, implantées à angle droit. Cette arbo- risation se montre sous deux aspects, selon que la coupe est perpen- diculaire ou parallèle au grand axe d’une lamelle ; dans le premier cas, la cellule de Purkinje est étalée en largeur, à la façon d’un espa- lier qu’on regarde de face ; dans le second, l’arborisation est vue par son bord ; elle est aplatie comme un espalier qu’on regarde de profil. L’axone de la cellule de Purkinje est descendant ; en traversant la couche des grains, il émet des collatérales à trajet récurrent (Golgi) qui s’articulent avec les cellules de Purkinje voisines par de minus- cules anneaux. Puis il entre dans la substance blanche et se revêt de myéline. Il se terminerait dans le cervelet, sur les cellules dunoyau dentelé. Les méthodes cytologiques nous apprennent encore que les cellules de Purkinje sont pourvues d’un volumineux appareil réticulé ; elles   Fig. 189. — Schéma de l'écorce du cervelet, vue dans deux directions perpendiculaires, à gauche parallèlement, à droite perpendiculairement au grand axe d’une lamelle. 1, cellule de Purkinje. — 2, axone d’une cellule de Purkinje. — 3, cellule étoilée superfi cielle. — 4, cellule à corbeille, — 5, grain. — 6, fibre moussue. — 7, fibre grimpante. sont pauvres en pigment et riches en neurofibrilles ; ces neurofibrilles dessinent un réseau dans le corps cellulaire et des faisceaux compacts dans les dendrites. Leurs corps de Nissl sont alignés en série ou dis- posés en réseau (cellules arkyochromes) ; leur noyau sphérique, plus ou moins central, est pourvu d’un nucléole volumineux. La cellule de Purkinje, qui a valeur d’un neurone moteur central, a ceci de remar- quable qu’elle s'articule avec toutes les cellules qui l’environnent. C. Couche de grains, — Dans cette couche, il existe des cellules étoilées volumineuses, et de petits éléments de 4 à 6 w, serrés les uns contre les autres (grains). | 19 Les cellules étoilées ont une arborisation dendritique large et touffue ; leur axone, ascendant ou descendant, est assez court et porte de très nombreuses collatérales. 29 Quant aux grains, ils sont munis de # à 6 dendrites radiés ; chacun de ces dendrites se termine brusquement en se divisant en 3 ou 4 rameaux courts. L’axone, d’une extrême finesse, naît du corps cellulaire, sans émettre de collatérales. Là, il se divise en T, et ses 2 branches très longues courent horizontalement, parallèlement aux lamelles du cervelet ; aussi ne voit-on bien ces deux branches que sur les coupes où les cellules de Purkinje apparaissent de profil ; elles s'appuient sur l’espalier des cel- lules de Purkinje « comme un fil sur les isolateurs de poteaux télégra- phiques » et s’articulent avec toutes les cellules de Purkinje qu’elles ren- contrent sur leur trajet. Les grains possèdent un noyau arrondi ; la chromatine y présente un aspect ag réticulé ; le nucléole est simple ou BK           ANR BE 6 5€ << SRE         =             A] double ; à côté du noyau, il existe GX YA à ee RE parfois un cristalloïde ; le cytoplasme 0290 D 205% est dépourvu de corps de Nissl et si réduit qu’il fut nié pendant longtemps. Fig. 190. — Cervelet du Chat. Il contient un réseau de neurofibrilles 1, couche moléculaire. — 2, couche à mailles larges et à travées délicates. des cellules de Purkinje avec les neurofibrilles qui forment corbeille autour d'elles. — 3, couches des IIL Névroglie. — La couche granuleuse graine (d'après Cajal). du cervelet est seule riche en névroglie. Elle comprend : 1° de petits éléments étoilés (astrocytes) qui restent localisés dans la couche des grains; 2° et des cellules volumineuses dont les prolongements externes sont si longs qu’ils traversent la couche moléculaire (fibres de Bergmann) et se terminent, sous la pie-mère, par un renflement conique (fig. 116). La surface du cervelet ne posséderait pas normalement, comme la moelle, d’enveloppe gliale autonome (Golgi). B. -__ Centre médullaire. Le centre médullaire du cervelet renferme des noyaux gris et des fibres blanches.   I, Noyaux gris. Les noyaux gris siègent dans l’hémisphère (noyaux dentelés, noyau globuleux et embolus) ou dans le vermis (noyaux du toit). Is sont essentiellement formés de cellules multipo- laires dont le réticulum neurofibrillaire est des plus lâche. IT. Fibres blanches. d'association ou de projection.   Les fibres du cervelet sont des fibres 1. Les premières associent deux territoires d’une même moitié de l’écorce ou relient l’écorce aux noyaux gris. 2. Les secondes unissent le cervelet aux organes voisins (moelle, tronc cérébral, cerveau). Elles viennent du cervelet ou y arrivent. A. Les fibres efférentes (centrifuges) proviennent des noyaux gris du cervelet, eux-mêmes en connexion avec l’écorce cérébelleuse ; elles empruntent la voie des pédoncules cérébelleux inférieurs ou supérieurs. B. Quant aux fibres afférentes (centripètes), elles arrivent au cerve- let par l’un quelconque des pédoncules et quelques-unes méritent une mention particulière. a) Les unes (fibres moussues) sont de grosses fibres sinueuses, très ramifiées, qui, de place en place, portent, sur leur trajet ou à leur extrémité, des épaississements noueux qui rappellent une plaque de mousse. Ces épaississements sont dus à l’étalement passager du fais- ceau de neurofibrilles qui constitue la fibre moussue ; ils sont munis de courtes expansions divergentes et se terminent dans la couche des grains. Les fibres moussues représenteraient la terminaison de fibres du pédoncule cérébelleux inférieur (faisceau cérébelleux). b) Les autres {fibres grimpantes) proviendraient de neurones pro- tubérantiels ; elles se divisent dans la couche moléculaire et présen- tent, sur leur trajet, des épaississements étoilés ou triangulaires. Elles se terminent d’abord sur le corps cellulaire (cellule jeune) et, plus tard, sur les dendrites (cellule adulte) de la cellule de Purkinje qu’elles enlacent à la facon d’une branche de lierre (Athias). C. — Pédoncules cérébelleux. Le cervelet entre en rapport avec le névraxe par trois paires de pédon- cules : 1° Les PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX SUPÉRIEURS contiennent la plupart des fibres efférentes du cervelet. A. Fibres centripètes. — Ces fibres sont représentées par le faisceau de Gowers ; 2° par des fibres issues du noyau rouge. B. Les fibres centrifuges naissent de l’olive cérébelleuse ; 1° les unes, après entre-croisement, se terminent sur le noyau rouge, origine du faiseau rubro- spinal. Elles émettent avant {faisceau olivo-bulbaire direct), comme après leur entre-croisement (faisceau bulbaire croisé), des collatérales qui se rendent aux noyaux moteurs du tronc cérébral et de la moelle (faisceau cérébello- spinal) ; 2° certaines fibres, issues de l’olive cérébelleuse, complètent la voie sensitive cérébelleuse, représentée par les faisceaux de Gowers et de Flechsig, et la prolongent vers le cerveau, à l’aide d’un relai thalamique. 20 Les PÉDONCULES CÉRÉBELIEUX MOYENS CONTIENNENT : A. Des fibres centrifuges venues des cellules de Purkinje qui feraient partie d’une voie sensitive cérébello-cérébrale interrompue par un neurone pontique (Mingazzini). B. Des fibres centripètes. Les plus connues de ces fibres sont : a) les fibres réticulo-cérébelleuses dont les cellules d’origine sont situées dans la formation réticulaire de la calotte protubérantielle ; b) quelques fibres du faisceau de Gowers ; c) les fibres ponto-cérébelleuses. Ces fibres, de beaucoup les plus ta nombreuses, représentent les axones des cellules des noyaux pontiques ; après un trajet direct et le plus souvent croisé, elles se terminent dans l’écorce du cervelet. Or, les noyaux pontiques reçoivent des fibres collatérales ou termi- nales du faisceau pyramidal. Les pédoneules moyens concourent donc à former une voie cérébelleuse, greffée en dérivation, sur la grande voie motrice cérébrale, à l’aide d’un relais, constitué par la cellule pontique. 30 Les PÉDONCULES CÉRÉBELLEUX INFÉRIEURS constituent une voie céré- belleuse, à la fois centripète et centrifuge. A. Fibres centripètes. — Ces fibres occupent, pour la plupart, le segment externe du pédoncule cérébelleux inférieur. Elles paraissent se terminer dans le cortex gris du lobe antérieur du cervelet. Ce sont : a) le faisceau de Flechsig ; b) les fibres arciformes externes, qui naissent des noyaux de Goll et de Burdach et de la substance réticulaire ; leur terminaison est inconnue ; c) les fibres olivo-cérébelleuses ; ces fibres, croisées en partie ou en totalité, proviennent de l’olive bulbaire ; d) le faisceau vestibulo-cérébelleux, formé par les branches ascendantes de la racine vestibulaire du nerf de la 8° paire ; ces branches traversent le noyau vestibulaire, pour se terminer sur les cellules du noyau du toit (Cajal). B. Fibres centrifuges. — Outre le faisceau vestibulaire, le pédoncule inférieur contient, dans sa partie interne, des fibres descendantes. Ces fibres seraient formées par les cylindres-axes croisés de neurones cérébelleux (cellules des noyaux du toit) et se termineraient dans la substance réticulée et dans les noyaux vestibulaires du bulbe (faisceau de Russel). Somme toute, le cervelet est un centre comme le cerveau. Comme le cerveau, il est abordé par des fibres afférentes et des fibres effé- rentes. Ces fibres subissent une décussation, au moins partielle, et comme elles subissent un autre entre-croisement dans la moelle ou le bulbe, « chaque moitié du cervelet est en rapport avec les deux moitiés du corps, et principalement avec la moitié correspondante ou homologue ». Les fibres cérébelleuses constituent une voie motrice et une voie sensitive, greffées en dérivation sur la grande voie spino- cérébrale : aussi le cervelet ne recçoit-il directement aucune fibre sen- sitive, et peut-être n’émet-il directement aucune fibre motrice. IV. — LE CERVEAU Comme le cervelet, le cerveau est formé d’une écorce grise et d’une masse blanche, au sein de laquelle sont disséminés de volumi- neux noyaux gris. De ces noyaux, les uns proviennent du cerveau intermédiaire, ce sont les couches optiques ; c’est à leur niveau que les voies visuelles effectuent un de leurs plus importants relais. Les autres représentent un épaississement localisé de la région basale de la vésicule des hémisphères : ce sont les corps striés. Noyaux et subs- tance blanche interposée sont recouverts par l'écorce cérébrale, qu’on appelle encore le manteau des hémisphères. A. — Couches optiques. Les couches optiques sont essentiellement formées de 3 noyaux gris. Les cellules nerveuses de ces noyaux sont des cellules multi- polaires, inégalement disséminées dans toute l’étendue de l’organe. De ces cellules, les unes, rares, s’épuisent sur place (cellule à cylindre- axe court) ; les autres, très nombreuses, sont munies d’un long cy- lindre-axe qui se projette vers le cortex {fibres thalamo-corticales), vers le corps strié (fibres thalamo-striées) et vers le tronc cérébral (faisceau thalamo-olivaire). Des voies sensitives, les unes s’arrêtent au thalamus {faisceau spino-thalamique), les autres font relais sur ce noyau, avant de se terminer dans le cortex. B. — Corps striés. Les corps striés sont constitués par deux masses grises, qui se fusionnent à leur partie antérieure. De ces masses, l’une est interne (noyau caudé), l’autre est externe {noyau lenticulaire). Les neurones du corps strié, comme ceux des couches optiques, sont les uns des neurones à cylindre-axe court, les autres des cellules à cylindre-axe long. Mais, à l’inverse de ce qu’on voit dans les couches optiques, les cellules à cylindre-axe court sont, ici, extrêmement nombreuses. Les corps striés reçoivent des collatérales de la voie motrice et de la voie sensitive et des fibres originaires du thalamus ; ils émettent des fibres strio-thalamiques ; leurs noyaux constituants s’unissent par des fibres inter-striées. Entre les corps optiques et les corps striés, s’interpose la capsule interne avec ses deux segments. Le segment antérieur, occupé par des fibres thalamo-corticales, est situé entre le noyau caudé et le noyau lenticulaire. Le segment postérieur sépare le corps optique du noyau lenticulaire ; il est traversé en avant par des fibres motrices et sensitives entremêlées, en arrière, à des fibres optiques. Ces deux seg- ments s’unissent à angle droit, et dans le genou ainsi constitué passe le faisceau géniculé. C. — Écorce cérébrale. L’écorce est une lame grise plissée, dont l’épaisseur atteint 2 à 3 millimètres.   I. Topographie. En examinant à la loupe des circonvolu- tions débitées en tranches minces, Gennari, Vicq d’Azyr et Baïllarger ont remarqué dans le cortex une série de zones concentriques, alter- nativement claires et foncées. Plus tard, on reconnut que les fibres prédominent dans les couches claires, que les cellules sont surtout abondantes dans les couches foncées. On nota que les fibres étaient de siège inconstant, et variaient d’aspect avec les régions considérées ; les histologistes prirent donc, comme point de départ de leurs classi- fications, les cellules nerveuses. Ils ont décrit au cortex cérébral une série de couches superposées qui sont au nombre de 5 (Meynert), de 4 (Schwalbe, Cajal). On peut réduire ces couches à 3 et rapprocher, de la sorte, la structure du cerveau et celle du cervelet. II. Structure. À. Une couche moléculaire, d’as- pect grenu, épaisse de 250 w Les cellules nerveuses y sont rares, petites et disposées horizontalement, comme dans le cervelet. Leur axone hori- zontal naît de la cellule ou d’un pro- longement protoplasmique. Il reste cantonné à la couche moléculaire (cellules à cylindre-axe court). Il émet, à angle droit, des collatérales ascen- dantes. Les cellules de cette couche se rapportent à deux grands types. a) Les unes occupent la partie externe de la couche moléculaire ; elles sont rares et de forme polyé- drique ; b) Les autres (cellules de Cajal) siègent dans la partie profonde de la couche moléculaire. Elles sont munies d’un axone épais et de dendrites très longs. On les distingue en cellules fusiformes et en cellules triangulaires. B. Couche des cellules pyrami- dales (Cellules psychiques, psycho- motrices). — Cette couche est essen- tiellement constituée par les éléments caractéristiques du cortex. Ces cel- lules, à grand axe vertical, se super- posent sur plusieurs étages. Les superficielles sont petites et serrées (couches des petites cellules pyrami- dales) ; les profondes sont volumi- neuses et assez espacées les unes des autres {couche des grandes cellules pyramidales). Quelques-unes attei- gnent même une taille considérable (cellules géantes). Elles occupent les circonvolutions rolandiques et le lobule paracentral. Elles se groupent en amas (nids de Betz), et leur rami- fication, d’une remarquable richesse, paraît être en fonction de la longueur de l’axone ; en effet, dans le centre moteur du membre inférieur, les cel- lules géantes sont nombreuses ; elles font défaut dans les centres moteurs de la face. Petites ou grosses, ces cellules se présentent comme une   301 nr ET GS) : er # :                 HAL il *t À ÿ ñ TA Haut n7 1) Éd QUEUE NET Fig. 191. — Troisième circonvolution frontale gauche d’un enfant de 7 ans. 1, couche moléculaire. — 2, couche des petites cellules pyramidales. — 3, couche des grandes cellules pyra- midales. — 4, couche des cellules polymorphes (Gr. = 92 d.). vers la substance blanche, Des angles de la cellule, longue de 20 à 65 u, et de sa surface émer- gent les dendrites. De ces dendrites, celui qui naît du sommet de la cellule est, de beaucoup, le plus considérable, et il apparaît en pre- mier lieu. C’est une longue tige qui s’étend jusqu’à la surface du cer- veau. Elle porte, sur son trajet, des branches assez longues, et, à son extrémité, elle se ramifie en un panache très touffu. D’autres pro- longements s’irradient des angles de la cellule ou de ses faces. Tous ces dendrites sont munis d’épines implantées à angle droit. Ces épines sont filiformes ou renflées en boule, à leur extrémité libre. Du milieu de la base de la cel- lule, part un axone descendant, si long que sa terminaison ne peut être appréciée directement. Ce cy- lindre-axe va gagner le tronc céré- bral, après avoir émis, à angle droit, 6 à 10 collatérales très fines, très longues, qui constituent une partie du corps calleux. Quelques- unes de ces collatérales remontent jusque dans la couche moléculaire. Le cytoplasme de la cellule est parcouru par des neurofibrilles qui sont nombreuses autour du noyau et à la périphérie du corps cellu- rer laire ; on y trouve un appareil RÉ PRE , réticulé, du pigment jaune et des AE corps de Nissl disposés en bâton- Fig. 192. — Schéma du cortex cérébral. nets, alignés en série. Le noyau A, couche moléculaire. — B, couche est globuleux ; sa chromatine se des cellules pyramidales. — C, couche dissémine sur un réseau de linine des cellules polymorphes. — 1, cellule : ; polygonale. — 2, cellule fusiforme. — dans les petites cellules pyrami- 3, cellule triangulaire. — 4, petite pyra-  dales. Un nucléole arrondi, formé midale. — 5, grande pyramidale.—6,cel- 4e sphérules, s’observe sur les lule de Martinotti à cylindre-axe ascen- è : dant. — 7, cellule polymorphe. £TOSSES cellules pyramidales du Lapin. Entre les cellules pyramidales sont éparses des cellules à cylindre-axe court, dont l’axone, de direction variable, se termine sur les cellules pyramidales. Quelques-unes de ces cellules du type de Golgi ont un axone ascendant : ce sont les cellules de Martinotti ; elles sont abondantes dans la 3° couche de l'écorce.   C. Couche des cellules polymorphes. — Dans cette couche de 350 y, où sont éparses quelques cellules pyramidales erratiques, on CS 0 décrit : 1° des cellules fusiformes. L’axone de ces cellules est descen- dant et très fin ; il émet 3 ou 4 collatérales et se divise en T dans la substance blanche du centre ovale; 20 des cellules étoilées, à cylindre- axe court (cellules type de Golgi); 3° des cellules de Martinotti. Ces cellules, fusiformes ou ovoïdes, ont des dendrites peu développés ; leur cylindre-axe ascendant se divise en deux ou trois grosses branches, puis il s’infléchit horizontalement et il se termine, par une arborisa- tion très étalée, dans la couche moléculaire et parfois dans la couche des cellules pyramidales. Les fibres nerveuses de l’écorce cérébrale se juxtaposent en groupes et s’en- chevêtrent avec les neurones dont nous venons de faire l’étude. Elles sont Te en (fibres radiées) ou parallèles ( fibres tangentieiles) à la surface u cortex. A. Les fibres radiées se rassemblent en cordons dans la partie profonde de Pécorce ; elles s’étalent en pinceau dans la région superficielle du manteau. Elles concourent à délimiter les nids de Betz ; elles sont formées : 10 par les fibres sensitives, venues du ruban de Reil, qui vont s’articuler avec les cellules pyramidales ; 20 par les axones des cellules pyramidales et polymorphes ; 30 par les axones des cellules de Martinotti. B. Les fibres tangentielles existent partout, à l’état de feutrage ; elles se con- densent en certaines régions, sous forme de lames. C’est ainsi qu’on décrit dans Pécorce rolandique : a) Le réseau d’Exner, qui occupe la moitié externe de la couche moléculaire ; b) la strie externe (strie de Betcherew), qui forme la surface de la couche des cellules pyramidales ; c) la strie moyenne (strie externe de Baillarger), qui limite superficiellement la couche des cellules polymorphes. Ces fibres tangentielles sont constituées par des cellules de Golgi, par les colla- térales émanées des cellules pyramidales et polymorphes, par les axones des cellules de Golgi et par diverses fibres (fibres sensitives, sensorielles, fibres commissurales, fibres d'association) qui traversent le centre ovale. III. Variations structurales. — A. Lobe pariétal. — La zone de pro- jection des fibres sensitives est caractérisée : 10 par l’épaisseur de sa couche plexiforme : 20 et par la présence de cellules pyramidales naines (grains) qui séparent en deux amas les grandes cellules pyramidales. B. Lobe temporal. — La zone de projection des fibres acoustiques, locali- sée à la partie moyenne de la première temporale, est remarquable par 3 faits: 19 On y trouve des cellules pyramidales naines (grains) disséminés au milieu des fibres de la voie acoustique terminées dans la strie externe de Baiïllarger ; 20 les cellules propres à l’écorce auditive sont de volumineuses cellules (50 4), fusiformes ou triangulaires, qui occupent les 2 couches profondes du cortex ; leurs dendrites horizontaux sont très longs et horizontaux ; ils partent des extrémités opposées de la cellule et se ramifient en se rapprochant de la couche superficielle qu’ils n’atteignent pas ; l’axone, très épais, présente un trajet sinueux ; il émet des collatérales ascendantes ou horizontales et se termine dans le centre ovale ; 3° rapprochons de ces éléments les cellules dont les dendrites émergent des deux extrémités de la cellule (neurones à double bouquet dendritique) ; l'axone est court et d’une remarquable finesse : ses collatérales ascéndantes et descendantes restent, comme lui, dans l’écorce grise. C. Lobe occipital. — Dans le cortex visuel, la strie tangentielle moyenne (ruban de Vicaq d’Azyr, raie de Gennari), prend un développement tel qu’elle clive, en 2 zones superposées, le manteau gris. Ason niveau, les grosses fibres à myéline de la voie visuelle s’articulent sur des cellules type de Golgi qui associent la voie optique à la voie pyramidale. Le cortex visuel est caractérisé encore par des cellules étoilées géantes, situées dans la couche des cellules pyramidales. Ces cellules, dont les dendrites sont surtout horizontaux, sont munies d’un épais axone qui gagne le centre ovale. Enfin, au-dessus et au-dessous des cellules pyramidales géantes, se disposent des cellules pyramidales dont le cylindre-axe, très fin, remonte vers la couche plexiforme {cellules à cylindre-axe arciforme). D. Cortex olfactif. — Nous étudierons successivement le lobe olfactif, qui représente la partie extra-hémisphérique, du rhinencéphale ; la zone de projection olfactive qui répond au crochet de l’hippocampe ; enfin la corne d’Ammon et le corps godronné qui sont des régions du cortex reliées par des fibres d’association aux centres olfactifs. a) Lobe olfactif. — Le lobe olfactif a la valeur d’une circonvolution (fig. 193). Chez les animaux osmotiques et chez l'embryon humain, il pré- sente, en son centre, une cavité ; chez l’homme adulte, la région dorsale du lobe olfactif s’atrophie ; sa cavité s’efface, comblée par la névroglie ; sa partie ventrale, seule, est bien développée. On y distingue trois couches : 19 La COUCHE EXTERNE est mince. Les fibres enchevêtrées qui la constituent sont les axones amyéliniques des neurones périphériques, disséminés dans la pituitaire. 29 La COUCHE MOYENNE compte trois zones superposées : a) la zone superfi- cielle est très vasculaire. On y trouve des corpuscules arrondis d’un diamètre de 100 y, disposés sur un seul rang. Ce sont là les glomérules ; à leur niveau, les axones des neurones olfactifs périphériques s’articulent avec les dendrites d’un neurone olfactif central (cellule mitrale). Des cellules à axone horizontal associent entre eux les glomérules olfactifs ; b) la zone moyenne est semée de cellules névrogliques et de neurones (cellules à houppette) ; ce sont là des cellules mitrales erratiques, que se distinguent seulement des cellules mitrales par leur petite taille et par la finesse de leur axone qui, par la commissure blanche antérieure, gagne le bulbe opposé et s’y termine sur des grains. Par ces grains, il entre en rapport avec les cellules mitrales et les cellules à houppette du côté opposé; c) la zone profonde est caractérisée par de grosses cellules, disposées sur un rang, les cellules mitrales. Ces cellules triangulaires, outre leur gros dendrite principal, qui descend jusqu’au glomérule, présentent des dendrites horizontaux souvent très longs. Leur axone volumineux part du sommet de la cellule ; il jette des collatérales sur les dendrites horizontaux de la cellule mitrale, se coude dans la couche interne du bulbe et se termine dans le cortex olfactif. Deux neurones seulement suffisent donc à constituer la voie olfactive, de son origine à sa terminaison. 3° Dans la COUCHE INTERNE, la plus épaisse de toutes, on trouve : 1° les axones des cellules mitrales et des cellules à houppette, couverts de myéline ; 20 des neurones d’association (grains) dépourvus d’axone, dont les dendrites s’articulent avec les cellules mitrales ; sur ces grains, se terminent des fibres centrifuges, issues du cortex olfactif ; 3° des cellules de Golgi ; 4° une couche épaisse de névroglie recouvre le lobe olfactif ; elle est formée par les restes des cellules épendymaires qui tapissent, originellement, la cavité du lobe olfactif. b) Crochet de l’hippocampe. — À son niveau, la couche plexiforme est très épaisse ; la couche des cellules pyramidales présente des particularités. 1° Entre les petites pyramidales, se disséminent, isolées ou groupées, des cellules polymorphes géantes ; leurs nombreux dendrites sont ascendants ou latéraux ; leur axone épais descend dans la substance blanche ; 2° les cellules pyramidales grandes et moyennes ont des dendrites basilaires nombreux ; ces dendrites onduleux s’étalent en un large pinceau descendant ; l’axone se rend au corps strié et à la commissure antérieure ; 3° les cellules pyramidales géantes font totalement défaut. couche sont allongés ou ovales et volumineux pour la plupart ; les dendrites basilaires, très développés, pénètrent dans lacouchesous jacente. d) Corps godronné. — La couche des cellules pyrami- dales fait presque complète- ment défaut dans le corps godronné ; car ces cellules ont émigré dans la couche moléculaire ou dans la cou- chedes cellules polymorphes. Elle est remplacée par des grains très petits ; les den- drites partent presque tous du sommet de la cellule ; l’axone fin, descendant, est muni de renflements en ro- sace qui lui donnent l’aspect d’une fibre moussue. Ces fibres moussues sont propres, dans le cerveau, au corps godronné ; elles se divisent parfois avant de s’articuler avec les cellules pyramidales de la corne d’Ammon. L’écorce cérébrale est donc formée : 1° de cellules type de Golgi. Ces cellules, à axone intracortical, associent hori- zontalement (cellules de la couche moléculaire) ou ver- ticalement (cellules de Marti- notti)les cellules pyramidales. 29 De cellules à axone extra- cortical (cellules pyramidales, cellules polymorphes). Ces cellules donnent naissance, indifféremment, à des fibres de projection, à des fibres d'association, ou même aux deux ordres de fibres à la fois ; les grandes pyramidales, cependant, émettent surtout des fibres de projection ; les   araignées) ; d’autres sont satellites de cellules pyramidales ; d’autres encore, à direction radiaire, sont fixées par une extrémité renflée à la surface du cerveau. On les considère comme des cellules épendymaires qui, secondairement, ont perdu leurs connexions avec les ventricules cérébraux. Il existe enfin, à la sur- face du cerveau,une mince enveloppe gliale, plus mince que celle de la moelle (névroglie marginale). La névroglie n’est pas seule à former le tissu de soutien du cortex cérébral, il existe de très nombreux éléments de la microglie (Del Rio Hortega); on y trouve aussi de nombreux capillaires dont l’endothélium est parfois pigmenté. D. — Connexions de l’écorce cérébrale. Les connexions de l’écorce s’établissent par 3 systèmes de fibres : les fibres d'association, les fibres commissurales, les fibres de projection. 1. Fibres d’association. —Ces fibres relient deux régions d’un même hémi- sphère. Elles partent des faces latérales des circonvolutions où se terminent des fibres sensitives. Formées par les axones de certaines cellules pyramidales et de certaines cellules polymorphes, elles se groupent en faisceaux parallèles à la surface cérébrale, et gagneraient les zones du cortex qui sont des centres de mémoire auditive, visuelle, etc. 2. Fibres commissurales. —Jetées entre lesrégions,symétriques ou non, de deux hémisphères opposés, ces fibres partent surtout de la crête des cir- convolutions. La principale commissure est le corps calleux formé par l’axone de petites pyramidales et de cellules polymorphes. Ces axones se termineraient sur de petites cellules pyramidales. 3. Fibres de projection. — Ces fibres relient la crête des circonvolutions aux autres centres nerveux (corps optique, cervelet, tronc cérébral, moelle). De ces fibres, les unes sont afférentes ou corticipètes (fibres sensitives ou senso- rielles) ; les fibres efférentes ou corticifuges sont, pour la plupart, des fibres motrices. A. Fibres afférentes. — Ces fibres, d’origine et de terminaison diffé- rentes, ont un caractère commun ; elles sont en partie directes, en partie croisées ; leur zone de projection est donc un centre cortical bilatéral. 19° Les fibres médullaires du ruban de Reil font relais dans le thalamus- Elles repartent de là par le bras postérieur de la capsule interne, et leur arbo risation terminale s’applique sur les cellules pyramidales du lobe pariétal et de la frontale ascendante (Broadmann) (fibres thalamo-corticales). 20 Les fibres qui ont abordé le névraxe au niveau du fronc cérébral s’entre- croisent et présentent alors un trajet différent. a) Les fibres du trijumeau paraissent se joindre au ruban de Reil ; b) Les fibres qustatives s’interrom pent dans le thalamus. Elles montent de là vers le cortex et se terminent dans la partie postérieure de la 5° circonvolution temporale ; c) Les fibres acoustiques (ruban de Reïl latéral) sortent de la calotte pédon- culaire, s’interrompent au niveau du corps genouillé interne. C’est de ce noyau qu'émergent les fibres qui vont se terminer dans le cortex (1'e tempo- rale et insula). 30 Les fibres d’origine cérébelleuse proviennent du noyau dentelé et tra- versent les pédoncules cérébelleux supérieurs. Après entre-croisement, ces fibres arrivent dans le corps optique, font relais dans ce ganglion, qu’elles quittent finalement pour gagner l’écorce cérébrale (faisceau olivo-thalamique). 49 Enfin 2 organes, d’origine cérébrale, envoient vers le cortex des fibre affrontées. a) Les fibres optiques, qui constituent le nerf optique, subissent, dans le chiasma, un entre-croisement partiel, passent dans les bandelettes optiques et pénètrent dans le cerveau. Elles s’articulent avec les neurones du corps genouillé externe et du pulvinar. Les cylindres-axes de ces neurones traversent le segment rétro-lenticulaire de la capsule interne, se portent en arrière et se terminent, sur les cellules pyramidales, sur les cellules de Golgi et sur les grandes cellules étoilées du lobe occipital (face interne et extrémité postérieure). b) Quant aux voies olfactives centripètes, elles émergent du bulbe olfactif. Les axones des cellules mitrales suivent le pédoncule olfactif. Ils aboutissent à la 3° frontale et au crochet de l’hippocampe ; une partie de ces axones s’entre- croise dans la commissure blanche. Cette voie olfactive est remarquable par ce fait qu’elle ne passe pas par la capsule interne, et elle partage ce carac- tère avec la voie gustative. B. Fibres efférentes. — Ces fibres efférentes vont se rendre à la moelle, au tronc cérébral, au cervelet, aux voies sensorielles. 19 Faisceau pyramidal. — Voie motrice des nerfs rachidiens, ce faisceau procède du lobe frontal (partie postérieure, prérolandique) ; et au niveau de la frontale ascendante, fibres sensitives et motrices entremélent leur zone de projection. Les axones des cellules pyramidales, groupés en faisceau, passent dans le centre ovale, puis convergent dans le bras postérieur de la capsule interne. Ils s’entremêlent avec les fibres ascendantes du ruban de Reïl. Les fibres pyramidales, toutefois, présentent une certaine systématisation : dans le bras postérieur de la capsule interne, les fibres du membre supérieur sont en avant, celles du membre inférieur sont en arrière. De la capsule interne, le faisceau pyramidal gagne le pied du pédoncule, dont il occupe les trois-cin- quièmes moyens, puis se divise en un faisceau direct et en un faisceau croisé. 2° Faisceau géniculé. — Le faisceau géniculé constitue la voie corticale motrice des nerfs craniens. Il prend naissance dans le quart inférieur de la frontale ascendante. Formé par le cylindre-axe de cellules pyramidales, il gagne le genou de la capsule interne (d’où son nom de faisceau géniculé, Brissaud), puis le pied (cinquième interne) du pédoncule cérébral, et là, comme le faisceau pyramidal, il abandonne quelques fibres au locus niger. 3° Faisceau cortico-protubérantiel de Meynert. — Ce faisceau naît des 2° et 3° circonvolutions temporales (Déjerine), et se porte en dedans. Il passe dans la partie inférieure du segment rétro-lenticulaire de la capsule interne, puis descend dans le pied du pédoncule dont il occupe le 5€ externe ; il se termine sur les noyaux protubérantiels. 40 Faisceau cortico-rubrique. — C’est un faisceau de l’écorce pariétale qui passe par la capsule interne et se termine sur le noyau rouge. 5° Fibres centrifuges des voies sensorielles. — écorce cérébrale four- nit encore des fibres centrifuges aux voies sensorielles. Ces fibres sont de deux ordres : les unes se terminent sur les neurones sensitifs de ces organes : on à supposé qu’elles modifient les contacts cellulaires (nervi nervorum) ou qu’elles jouent un rôle dans l’attention ; les autres se rendent à des noyaux de nerfs moteurs, craniens ou rachidiens ; elles assurent les associations syner- giques et expliquent comment une perception auditive ou olfactive détermine des mouvements, réflexes ou volontaires, de l’œil, de la face et du corps. a) Les fibres olfactives centrifuges naissent du crochet de l’hippocampe et de la partie postérieure de la 3° frontale ; certaines se termineraient autour des grains du bulbe olfactif ; les autres gagneraient le tronc cérébral et s’arti- culeraient avec les neurones de ses noyaux moteurs. b) Les fibres descendantes de la voie optique, nées de l’écorce cérébrale, font relais dans les tubercules quadrijumeaux antérieurs. Elles repartent de là ; les unes se rendent à la rétine, les autres aux noyaux oculo-moteurs. c) Les fibres centrifuges de la voie acoustique aboutiraientaux tubercules qua- drijumeaux antérieurs, relais visuel et acoustique tout à la fois. Elles quittent ces tubercules pour gagner les noyaux oculo-moteurs du tronc cérébral. E. — Épiphyse. Dérivée d’un bourgeon de la paroi supérieure du cerveau intermé- diaire, l’épiphyse ou glande pinéale est entourée d’une gaine con- jonctive, qui représente une dépendance de la pie-mère. De la face interne de cette gaine, émanent de grosses cloisons conjonctivo- vasculaires qui isolent une série de follicules, d’un diamètre de 3 à 400 u.. Ces cloisons très grêles montrent : 10 des mastzellen ; 29 des cellules éosinophiles souvent groupées FR autour des vaisseaux sanguins ; 3° des zh ji cellules étoilées dont les prolongements se terminent par un renflement. Ces follicules paraissent formés : 1° de cel- lules névrogliques polyédriques ou fusi- formes, parfois enchevêtrées les unes dans les autres (Cionini), et de fibres névrogliques qui, parfois, ont perdu toute connexion avec la cellule qui les È a élaborées ; 29 d’éléments épithéliaux ê à noyau excentrique ; ces éléments glo- Fig. 194. — Épiphyse du Bœuf avec Euleux, chargés de pigment, sont isolés ses cellules coulées au milieu 2 ; se des fibres névrogliques (d’après OÙ gTOupésautour d’une cavité centrale, M!!e Dimitrova). comme les cellules thyroïdiennes ; 3° de cellules nerveuses qui seraient spéciales aux primates (Krabbe) ; 40 de concré- tions calcaires (acervule, sable cérébral) à substratum organique. Ces concrétions sont-elles petites ? elles sont arrondies et situées dans l’épaisseur d’une cellule épithéliale ou d’une cellule conjonc- tive. Sont-elles volumineuses ? elles sont müûriformes et paraissent résulter de la fusion d’une série de petites concrétions. Ces con- crétions sont pleines ou creusées d’une cavité ; elles sont homogènes ou formées de feuillets concentriques. Elles reconnaîtraient pour origine le nucléole d’une cellule dégénérée ; ce nucléole, persistant, servirait de centre de formation à un composé albumino-calcaire ; la concrétion, une fois constituée, peut devenir extracellulaire (Verne, 1913) ; elle tombe dans ces cavités dont est creusée l’épi- physe, et, dans ces cavités, flottent souvent des gliofibrilles ; 5° en- fin, chez le Bœuf, il existe dans l’épiphyse des fibres musculaires striées (A. Nicolas). L’épiphyse des Mammifères n’est pas l’homologue de l’œil pariétal des Reptiles. Elle coexiste avec cet œil chez l’orvet.   V. LA VOIE SENSITIVE ET LA VOIE MOTRICE Le système nerveux est formé de cellules et de fibres, c’est-à-dire de centres et de conducteurs. Les excitations sensitives, recueillies à la périphérie, sont transmises jusqu’au cerveau, et le cerveau, à son tour, envoie des incitations motrices qui détermi- nent des phénomènes réactionnels de mouve- ment. Il nous faut donc établir le schéma des voies sensitives et des voies motrices. A.— Voie delasen- sibilité (fig. 195). A. Voie cérébrale principale. —Cette voie s'étend des surfaces sen- sibles jusqu’au cerveau. Elle compte autant de chaînons que de relais cellulaires. 1° Le neurone sensitif périphérique est repré- senté par une cellule de ganglion spinal ou de ganglion cranien. 29 Le cylindre-axe de ce premier neurone $’ar- ticule avec un premier neurone sensitif central, situé dans le tronc céré- bral (noyau de Goll, de pro à | rer Fe Burdaéh ou noyau sen- Fig. 195.— Schéma de la voie sensitive principale et croisée. mur'd rf cranien) : Les cellules ganglionnaires (neurones sensitifs périphé- CRE LPACERNERL riques) des nerfs rachidiens R ou craniens C sont en   Paxone de ce neurone dehors des centres. Elles s’articulent avec des neurones central s’entre-croise sensitifs centraux, situés dans les centres. Ces derniers avec ses congénères et se émettent un cylindre-axe qui s’entre-croise avec son congé- termine sur un neurone nère et s'articule avec un neurone des noyaux cérébraux. du corps optique. Le cylindre-axe de ces neurones 5e terne, dans le cor- 30 C'est le cylindre- tex, sur les cellules pyramidales. axe de ce second neu- rone sensitif central qui s'articule avec les cellules pyramidales du cerveau La voie cérébrale est donc croisée dans le tronc cérébral et comprend 3 seg- ments superposés. Elle serait la voie de la sensibilité musculaire. B. Voie cérébrale accessoire. — Cette voie, qui n’est connue que par l’expérimentation, est constituée par les faisceaux et par la formation réti- culaire. C. Voie cérébelleuse. — La voie cérébelleuse est une voie de dérivation beaucoup plus complexe que la voie cérébrale principale sur laquelle elle est greffée.. Elle est double dans son segment inférieur, où elle est formée par le faisceau cérébelleux direct (voie de la sensibilité tactile) et par le faisceau de Gowers (voie de la sensibilité thermo-algésique). Les neurones de la voie tactile sont : 10 le neurone ganglionnaire ; 29 le neu- rone médullaire (colonne de Clarke), dont le cylindre-axe passe par les pédon- cules cérébelleux inférieurs pour gagner la partie postérieure du vermis supé- rieur ; le faisceau cérébelleux est direct à la moelle, et croisé, en minime partie, dans le cervelet. Les neurones de la voie thermo-algésique sont : 19 le neurone ganglionnaire ; 20 le neurone médullaire de la corne postérieure. L’axone de la plupart de ces neurones s’entre-croise, dans la moelle, avant de gagner le vermis, par la voie des pédoncules cérébelleux moyens ou supérieurs. À partir de l’écorce cérébelleuse, le trajet de la voie cérébelleuse est unique. Il comprend : 3° un neurone cérébello-olivaire reliant l’écorce grise à l’olive cérébelleuse ; 4° un neurone olivo-thalamique, qui va de l’olive au corps optique ; “ un neurone thalamo-cortical, qui s’étend du corps optique aux circonvolutions u cerveau. B. — Voie motrice. A. Voie cérébrale principale. — Cette voie cérébrale est une voie croi- sée, croisée dans la protubérance (faisceau géniculé), dans le bulbe (faisceau pyramidal) et dans la moelle {faisceau de T'urck). 1 Elle comporte deux neurones moteurs, l’un central (cellule pyramidale), l’autre périphérique (noyau moteur de nerf cranien ou de nerf rachidien). B. Voie cérébrale accessoire. — Cette voie, très réduite chez les Pri- mates, est démontrée par l’expérimentation. Elle serait représentée dans le tronc cérébral par la substance réticulaire et dans la moelle par les faisceaux fondamentaux. C. Voie cérébelleuse. — En petite partie directe, en grande partie croi- sée, la voie cérébelleuse est greffée sur la voie cérébrale. Elle serait constituée par une série de neurones qu’on suppose être les suivants : 1° un neurone cortico-protubérantiel (cellule pyramidale) ; 2° un neurone ponto-cérébelleux (neurone d’un noyau pontique) ; 3° un neurone cérébello-olivaire (situé dans l’écorce cérébelleuse) ; 4° un neurone olivo-rubrique (cellule de l’olive cérébel- leuse) ; 5° un neurone rubro-spinal (cellule du noyau rouge) ; 6° un neurone moteur périphérique (cellule radiculaire antérieure de la moelle). VI. — LES MÉNINGES Les centres nerveux sont entourés par des membranes protectrices et nourricières qui se prolongent sur certains nerfs (olfactif, optique, acoustique). Les anciens anatomistes reconnaissaient deux méninges : l’une externe, la méninge dure, l’autre interne, la méninge molle. Entre la méninge dure (ou dure-mère) etla méninge molle ou pie-mère, Bichat décrivit à tort une séreuse, l’arachnoïde, qui représente, en réalité, la portion superficielle de la méninge molle. C’est là une gelée tremblotante qui, au moindre attouchement, laisse sourdre, en gouttelettes, le liquide céphalo-rachidien qui l’infiltre. Ces 3 méninges sont très vasculaires, mais les réseaux nourriciers qu’elles possèdent sont très réduits tandis que les vaisseaux de distribution qui les traversent pour gagner le névraxe ou pour en sortir sont remarquables par leur nombre et leur volume. A. — Dure-mère. La dure-mère est une membrane rigide. Sur le rachis, périoste et dure- mère (250 y) sont séparés par de la graisse et des plexus veineux; sur le crâne, la graisse fait défaut ; périoste (250 u), sinus veineux et dure-mère sont étroitement fu- sionnés en une coque épaisse de 500 w qui fonctionne comme un véritable périoste (pla- ques osseuses de la dure- mère chez les femmes enceintes, etc.). La dure-mère est es- sentiellement formée de faisceaux fibreux, régu- lièrement orientés sur le rachis où ils s’entre- mêlent à des réseaux élastiques. Certainesdes cellules fixes de la dure- mère ont l’aspect épi- thélioïde (cellules plas- matiques de Waldeyer, myéloplaxes de Jac- ques). Outre des nerfs vasculaires et sensitifs, on trouve dans la dure- mère des vaisseaux san- guins ; les veines sont surtout développées sur la dure-mère cranienne où ils constituent des sinus.   Fig. 196. — Schéma de la voie motrice principale. Les B. — Arachnoïde. cylindres-axes des cellules pyramidules (neurones cen- traux) de l'écorce du cerveau Ss’entre-croisent et vont À No 1. s’articuler avec Les cellules radiculaires des nerfs craniens D apparition tardive ou rachidiens (neurones moteurs périphériques). De ces dans l’ontogenèse, bien derniers neurones naissent les fibres motrices, craniennes développée chez les Car- C, ou rachidiennes R. nassiers et les Primates, Parachnoïde apparaît comme un tissu aréolaire ; ses mailles larges et irrégulières sont distendues par le liquide céphalo-rachidien ; ses cloisons minces sont formées de fibres conjonctives et de cellules fixes qui ont pris l’aspect endothélial. Ces cellules à noyau pâle ont un cytoplasme chargé de lipoïdes ; elles se multiplient et se stratifient alors sur plusieurs assises ; elles sont capables de phagocytose ; vieilles ou vieillies prématurément, elles tombent dans le liquide céphalo- rachidien, parfois après s’être transformées en corpuscules amylacés ou en sable cérébral (vieillards). Sur le rachis, l’arachnoïde subsiste là où elle entre au contact de la dure- mère ; partout ailleurs, ses mailles se fusionnent en une large cavité ; la moelle flotte dans cette cavité, remplie de liquide céphalo-rachidien. Sur l’encéphale, l’arachnoïde garde l’aspect aréolaire ; coiffée de la pie- mère, elle s’insinue dans les dépressions du névraxe et constitue des gaines aux vaisseaux sanguins de cet organe. Par sa face opposée, l’arachnoïde se prolonge sur certains nerfs cra- niens (olfactif, optique, auditif) ; elle constitue aussi 2 à 600 villosités, de 1 à 4 millimètres ; ces granula- tions de Pacchioni se portent vers les sinus de la dure-mère, mais elles ne plongent jamais directe- Us... ment dans le sang veineux dont x. ;* les sépare toujours la dure-mère dk qu’elles ont refoulée au-devant Rent d'elles, en l’amincissant.   Zone profonde de la méninge Fig. 197. — Plexus choroîdes du Cheval. molle, la pie mère est une mem- Les cellules épendymaires avec leur brosse  brane conjonctive mince, formée et leurs cils (d’après Grynfeltt et Euzière). de faisceaux collagènes et de cel- lules fixes, chargées de cholesté- rine, de graisse et surtout de pig- ment. La pie-mère se nourrit par diffusion, car les vaisseaux qu’elle possède se distribuent exclusivement aux centres nerveux sous-jacents ; ses nerfs sont les uns vaso-moteurs, les autres sensitifs (corpuscules de Meissner).     ARBRE UE D, 2 = A an EU 26 La surface libre de la méninge interne est tapissée par un revêtement cellulaire spécial. On tend, sous le nom de méningoblastes, à faire des élé- ments qui le constituent une variété d’aspect de la névroglie (Oberling). La méninge molle est l’équivalent de la gaine de Schwann (Harvey et Burr, 1933). Sur le rachis, la pie-mère compte deux couches fibreuses, l’externe, épaisse, à fibres longitudinales, l’interne, mince, à fibres circulaires. Tous les vaisseaux qui la traversent sont des troncs d’un certain calibre, qui se ramifient dans la substance blanche de la moelle, avant d'aborder la substance grise à l’état de ne an ot capillaires. La pie-mère forme les ligaments dentelés et les septa qui pénètrent dans la substance blanche. Sur le crâne, la pie-mère est moins fibreuse et plus riche en fibres élastiques que sur le rachis ; les troncs vasculaires s’y résolvent tous en capillaires avant d'aborder la substance grise. La pie-mère s’enfonce dans les sillons que porte la surface de l’encéphale, elle édifie aussi des replis membraneux (toiles choroi- diennes), munis d’épaississements rougeâtres ({plexus choroïdes) constitués par des touffes vasculaires (villosités), longues d’1 à 2 millimètres. Ces forma- tions paraissent pénétrer dans les ventricules (pie-mère interne) ; en fait, une assise de cellules épithéliales tapisse les villosités, les sépare des cavités ventriculaires et constitue avec elles les membranes cérébrales. Cet épithélium représente la partie des vésicules cérébrales qui n’a pas évolué en substance nerveuse ; il a la valeur d’un revêtement épendymaire ; il s’est adapté à une fonction glandulaire nouvelle, et il contribue à sécréter leliquide céphalo-rachidien, comme l'avait soupçonné Willis. Cette cellule épithéliale est cubique et volu- mineuse ; elle est caractérisée par son noyau basal, par son diplosome apical, par sa bordure en brosse, parfois munie de cils, parses enclaves (glycogène, lipoïdes, vacuoles à liquide clair), par ses chondriosomes (Grynfeltt et Euzière). L'élément épithélial remanierait le plasma san- guin qui filtre dans les plexus choroïdes ; la quantité du liquide qui sort des vaisseaux augmente avec l’accroissement de la pression sanguine, et sous l’influence de l’acide carbo- nique (asphyxie), de l’éther, de la pilocarpine (Cappelletti). L’épithélium des plexus choroïdes résorbe, enfin, les produits de désintégration du tissu nerveux, tels que les lipoïdes. Fig. 199. — Nerf imprégné Le liquide céphalo-rachidien est du plasma d'argent. sanguin qui, par filtration, à perdu la presque Ca dotheliunt de Aa gaine totalité de ses colloïdes ; c’est une solution de ‘Henle. — 2, croix latine saline où persistent presque intégralement les (Gr. — 160 d.). | sels du sang. Le liquide est presque complète- ment dépourvu d’éléments cellulaires, à l’état normal. Sécrété par les plexus choroïdes, puis déversé dans les cavités ventriculaires, il chemine lentement dans les espaces arachnoïdiens du crâne et durachis. Grâce à sa haute tension, il s'écoule dans les veines en traversant les granulations de Pacchioni, en suivant les gaines arachnoïdiennes annexées aux vaisseaux cérébro-spinaux; il s’écoule aussi dans les lympha- tiques en passant dansles gaines que l’arachnoïde fournit aux nerfs sensoriels.   VII. — NERFS ET GANGLIONS CÉRÉBRO-SPINAUX Le système nerveux périphérique est formé de nerfs et de ganglions. Nerfs et ganglions appartiennent à deux systèmes très différents : les uns sont une dépendance du névraxe {nerfs et ganglions cérébro- spinaux) ; les autres font partie du grand sympathique. I. Structure du nerf rachidien. — les nerfs rachidiens sont formés de fibres nerveuses qui sont, pour la plupart, des fibres à myéline. Ces fibres, de taille inégale (2 à 30 »), sont groupées en fais- ceaux juxtaposés qui, de place en place, paraissent s’envoyer des anastomoses (fig. 199). En réalité, les fibres nerveuses gardent leur individualité sur toute leur longueur et se bornent à changer de posi- tion ; elles passent d’un faisceau dans un autre faisceau, d’un nerf dans un autre nerf. Elles forment des plexus ; elles ne constituent jamais un véritable réseau. Près de la moelle, ces fibres portent parfois des cellules sur leur trajet. Il s’agirait d’éléments médullaires dont l’émigration vers le sympathique s’est vue entravée au cours du développement. Autour de chaque faisceau, le tissu conjonctif périfasciculaire (péri- nèvre)se dispose sous forme d’une gaine lamelleuse. Cette gaine, dont l'épaisseur est proportionnelle aux compressions que peut subir le nerf, est perforée çà et là, et par ces fenêtres passent les fibres nerveuses qui vont d’un faisceau dans un autre. La gaine lamel- leuse est mince et porte le nom de gaine de Henle. Par sa face interne, la gaine lamelleuse se prolonge par de fins tractus. Ces tractus groupent les fibres nerveuses d’un même fais- ceau en fascicules, d’ordinaire assez mal individualisés ; ils se prolongent même autour des fibres de ce faisceau. Ce tissu conjonctif intrafasciculaire (endo- nèvre) est formé de cellules, de   F cop ve à ( fibres conjonctives, et parfois de Fig. 200. — Un segment du nerf sciatique capillaires. Chez les Solipèdes, poplité externe, en coupe transversale dans la traversée des muscles, (Gr. = 20 d.) l’endonèvre prend le type du 1, tissu conjonctif interfasciculaire, semé tissu fibro- hyalin. de vésicules adipeuses. — 2, gaine lamel- Enfin. les "faisceaux de fibres leuse (périfasciculaire). — 3, tissu con- É nerveuses sont réunis, les uns aux autres, par du tissu conjonctif lâche interfasciculaire (épinèvre). Dans ce tissu, on trouve donc des faisceaux conjonctifs, des fibres élastiques à direction longitudinale, des cellules fixes, des plasma- zellen, des cellules adipeuses et des vaisseaux (fig. 200). Ce tissu se condense progressivement, en se rapprochant de la gaire lamelleuse dont il arrive à prendre l’aspect, et cette particularité est très nette sur les nerfs soumis à de fortes pressions. jonctif intrafasciculaire. II. Racines rachidiennes. Les nerfs se terminent libre- ment à la périphérie, nous avons vu comment ; par leur extrémité opposée, ils traversent le canal vertébral et s entourent de méninges. En implantant leurs racines dans le névraxe, ils perdent leur tissu conjonctif, au niveau de la pie-mère ; la gaine de Schwann dispa-   rait quand la racine s’engage dans le manteau névroglique, sous- jacent à la pie-mère ; les axones, entourés de myéline et de névroglie, traversent la substance blanche ; la myéline cesse d’exister, au mo- ment où la fibre nerveuse aborde la substance grise. Les deux racines du nerf rachidien ne sont pas identiques. Les fibres de la racine antérieure sont volumineuses pour la plupart ;   elles représentent le cylindre-axe de cellules médullaires ; elles sont normalement dépourvues de ganglions ; elles sont motrices. Les fibres de la racine postérieure sont généralement grêles ; elles naissent de cellules nerveuses situées dans un ganglion ; elles sont sensitives.   III. Ganglion rachidien. — Le ganglion rachidien est entouré d’une enveloppe conjonctive, en continuité avec le tissu conjonctif du nerf rachidien. De la face interne de cette enveloppe, se détachent des travées qui cloisonnent le ganglion. Dans les mailles constituées de la sorte, se logent des fibres nerveuses, groupées en faisceaux, et des cellules ganglionnaires, rassemblées en colonnes. Ces cellules globuleuses, de diamètre variable (25 à 90 vu), furent découvertes par Ehrenberg. Elles ont un noyau sphérique, identique 1 à celui de la cellule pyramidale; leur corps cellulaire, riche en chondriosomes, est mu- ni d’un centrosome et d’un appareil de Golgi ; il montre un réseau neurofibrillaire dont les branches fines sont dépourvues de nodo- sités ; il est chargé de pigment clair et de corps de Nissl; les corps de Nissi se pré- sentent sous l’état de granulations  irrégu- lières, fines, abondan- tes, disséminées dans | le cytoplasme ; d’au- | tres fois, les corps de Nissl sont allongés, volumineux, assez ra- Fig. 202. — Éléments des ganglions cérébro-rachidiens. Yes ; ils dessinent au- 1, cellule ganglionnaire avec son prolongement divisé tour du NnoY au, mais à en T. — 2, petite cellule du ganglion plexiforme du vague distance de lui, un ou avec FA dm Sn or == È cellule < deux anneaux concen- deux prolongements grêles insérés, l’un sur le corps cellu- . laire, l’autre sur le prolongement de la IE très triques. Les cellules long et contourné ; ces prolongements se terminent par ganglionnaires sont en- un renflement ovoïde.— 4, cellule dont les prolongements  fourées d’une c apsule grêles, terminés par un renflement ovoïde, traversent la : ti dont lI capsule pour se terminer dans une petite capsule propre, conJonc IVe on La assez loin de la cellule ganglionnaire (d’après Cajal). face interne est doublée d’un endothélium po- lygonal (fig. 201, 1). De la face interne de cet endothélium, assimilable au syncytium de Schwann, se détachent des cellules fusiformes ou étoilées ; ces élé- ments satellites pénètrent parfois dans la cellule ganglionnaire : ils représentent la cellule trophospongiale de Holmgren et phagocytent les neurones altérés par l’âge ou la maladie. Les dissociations montrent qu’au niveau de son point d’implan- tation la fibre nerveuse se contourne parfois en un peloton (glomé- rule) qui peut entourer presque complètement sa cellule d’origine.       C s EreS C4 (1) C2 revêtement endothéliforme n'existe que sur les ganglions ; dans les centres, sur le nerf optique, il est remplacé par de l’oligodendroglie (del Rio Hortega). Une fois sortie de la capsule, la fibre nerveuse se revêt de myéline et d’une gaine de Schwann ; elle présente un trajet d’abord flexueux, puis rectiligne ; elle porte sur son trajet deux à trois étranglements annulaires ; puis, au niveau d’un de ces étranglements, elle se divise en T. L’une de ses branches est grêle ; elle gagne la moelle : c’est un cylindre-axe ; l’autre est grosse ; elle relie la cellule à la péri- phérie ; elle a la valeur d’un dendrite. Le ganglion rachidien représente donc une colonie de cellules uni- polaires, mais chacune de ses cellules est physiologiquement équi- valente à une cellule bipolaire, comme le montre le développement. Le ganglion doit donc compter autant de cellules qu’il à de fibres efférentes. Il n’en est rien pourtant. Le ganglion contient cinq ou six fois plus de cellules qu’il n’a de fibres efférentes, et sa structure est plus complexe qu’on ne l’avait cru tout d’abord. L'étude de ce ganglion, à l’aide du bleu de méthylène et du chro- mate d’argent, a permis d’y distinguer une série de formes cellulaires : 19 Les cellules unipolaires se rapportent à deux types. À. Les unes, très nombreuses (65 à 70 p. 100), ont un prolongement unique ou principal, qui se divise en deux ou trois branches, après avoir émis quelques collatérales (cellules du type I de Dogiel). B. Les autres, assez rares, sont globuleuses {cellules du type IT de Dogiel) ; leur prolongement unique se ramifie dans le ganglion en plusieurs branches, qui perdent leur gaine de myéline et leur gaine de Schwann avant d’entourer les cellules du 17 type d’une arborisa- tion péricapsulaire ; les rameaux de cette arborisation traversent la capsule et forment alors autour du corps du neurone sensitif une seconde arborisation, péricellulaire celle-là farborisation de Dogiel). De telles cellules sont des cellules d'association qui restent confinées dans le ganglion, et s’articulent chacune avec plusieurs cellules en T. 20 Cellules bipolaires. — Les cellules bipolaires sont des cellules ganglionnaires dont l’évolution ne s’est pas totalement effectuée. 39 Cellules multipolaires. — Ces cellules sont rares ; aucun de leurs prolongements ne sort du ganglion rachidien. Par leur aspect, ces éléments rappellent les cellules sympathiques. Cajal a montré que les dendrites des multipolaires sont de taille très variable. Sont-ils courts ? ils demeurent sous la capsule ; sont-ils longs ? ils franchissent la capsule. Ces dendrites naissent du corps cellulaire, de l’axone, ou à la fois du cytoplasme et du neurite. Ils se terminent souvent par un renflement, parfois gros comme le noyau. Ce renflement est situé sous la capsule cellulaire, ou en dehors d’elle. Dans ce dernier cas, le renflement est enveloppé lui-même d’une capsule ; il siège dans l’é- paisseur ou à la surface du ganglion. Chez les Solipèdes et chez les vieillards, la cellule prend parfois un aspect fenêtré, et les cellules capsulaires proliférées viennent se loger dans les cavités dont est criblé le corps cellulaire, Kiss (1933) admet l’existence de trois types cellulaires : &) grandes cellules arrondies et claires donnant des fibres à gaine de m yéline épaisse ; bd) petites cellules, plus claires, donnant des fibres à myéline mince; c) cellules multi- polaires sombres d’où sortent des axones sans myéline. Les fibres nerveuses du ganglion sont de deux ordres. 1° Les fibres endogènes naissent du ganglion ; elles peuvent s’y épuiser ou se rendre, au contraire, dansles racines postérieures ou dansun nerf périphérique ; 20 Les fibres exogènes viennent du sympathique ou desnerfs cérébro-spinaux. Certaines d’entre elles traversent le ganglion sans y faire relai ; d’autres s’articulent avec la cellule ganglionnaire. | a) Les fibres sans myéline se terminent par une arborisation variqueuse péri- cellulaire ou par une arborisation périglomérulaire. Dans ce dernier cas, la fibre exogène s’enroule autour de la fibre nerveuse émanée de la cellule en T, et franchit la capsule de cette cellule ; elle forme, autour d’un ou de plusieurs glomérules, un lacis inextricable d’où se détachent des branches qui se ter- minent au pourtour du cytoplasma. L’arborisation est parfois périglomérulaire et péricellulaire. b) Les fibres à myéline, venues peut-être des cellules de Dogiel du second type, se ramifient et perdent leur myéline en abordant la cellule ganglionnaire. Elles décrivent autour de cette cellule de nombreux tours de spire, et ne pré- sentent de varicosités qu’au niveau de leur terminaison, strictement can- tonnée autour du corps cellulaire. Ce sont les arborisations de Dogrel. Les vaisseaux entourent d’une cage vasculaire chaque cordon de cellules ganglionnaires, et chaque cellule ganglionnaire est elle-même comprise dans une maille du réseau capillaire. C’est assez dire combien doivent être actifs les échanges qui s'effectuent au niveau du ganglion. IV. Nerfs et ganglions craniens. — Les nerfs rachidiens sont des nerfs mixtes. Les nerfs craniens sont des nerifs purement moteurs, des nerfs purement sensitifs, ou des neris mixtes. Les premiers ont leur origine réelle dans les noyaux gris du tronc cérébral. Les seconds naissent des ganglions situés en dehors des centres ; ils effectuent leurs terminaisons dans le névraxe. Les der- niers équivalent à un nerf moteur et à un nerf sensitif tout à la fois. Les nerfs craniens ont tous les caractères des nerfs rachidiens. Leurs racines sensitives sont pourvues de ganglions. 19 Le NERF OLFACTIF est formé de fibres sans myéline. Ces fibres, munies de noyaux de 16 y, sont épaisses et ne se disposent pas en réseau ; ce double carac- tère les distingue des fibres de Remak. Elles sont groupées en filets, et ces filets sont entourés par une gaine lamelleuse, et, plus superficiellement, par une gaine méningée. 20 Le NERF OPTIQUE est constitué par des fibres à myéline de 4 à 8 y. Ces fibres, queCajaltrouve munies d’étranglements annulaires (chiasma du Lapin), sont dépourvues de gaine de Schwann ; elles se rassemblent en fascicules ; des septa névrogliques entourent et cloisonnent incomplètement les fascicuies que groupe en faisceaux le tissu conjonctif émané de la gaine pie-mérienne du nerf optique. En avant du canal optique,le nerf est engainé parles méninges et ces méninges se fusionnent avec la sclérotique et la choroïde. Les particularités de structure de ces deux nerfs n’ont rien qui doive nous étonner. L’olfactif et l’optique ne sont point des nerfs, mais des prolongements du cerveau ; ils ont donc la structure et les enveloppes des centres nerveux. 30 Les NERFS DE LA VITII® PAIRE sont formés de fibres à myéline qui se juxta- posent, sans se grouper en faisceaux, et sans s’entourer d’une gaine lamelleuse. Les racines du nerf s’étendent des ganglions au tronc cérébral. Pendant leur trajet dans le conduit auditif interne, elles sont entourées par la pie-mère et l’arachnoïde. Les ganglions eranienssont identiquesde structure aux ganglions spinaux ; leurs neurones sont tous unipolaires ; cependant, les ganglions annexés à la 8€ paire sont formés surtout (ganglion de Scarpa) ou formés seulement (ganglion de Corti) de cellules bipolaires.   VIH. — LE SYMPATHIQUE Le sympathique comprend deux parties : 19 sa partie centrale est une double chaîne, étendue du crâne au coccyx ; formée de ganglions réunis par des connectifs, cette chaîne est en relation par les rami communicantes avec les centres cérébro-spinaux ; 20 sa partie péri- EL] &   1, moelle, — 2, cellule motrice de la moelle. — 3, racine antérieure. — 4, racine postérieure. — 5, cellule ganglionnaire (sensitive). — 6, cellule bipolaire. — 7, cellule multipolaire. — cellule recevant une arborisation du sympathique et associant, entre elles, les cellules sensi- tives. — 9, ganglion spinal. — 10 et 11, ganglions sympathiques. — 12, cellule sympathique motrice. — 13, cellules lymphatiques sensitives. — 14, cellule sympathique de rôle indéter- miné. — 15, ramus communicans, phérique est représentée par les nerfs qui se détachent de la chaîne ganglionnaire, et portent parfois des ganglions sur leur trajet.   I. Sympathique central. 1. Ganglions. — Le ganglion sympathique se présente, à la coupe, sous un aspect qui rappelle le ganglion rachidien. Il est limité à sa périphérie par une gaine con- jonctive ; par sa face profonde, cette capsule émet des tractus qui cloisonnent le ganglion ; dans les mailles de ce tissu conjonctif sont disséminés des vaisseaux, des fibres et des cellules nerveuses. À. Les cellules du sympathique sont des cellules plus petites que les cellules du ganglion rachidien. Ces cellules, unz ou binucléées, sont des cellules multip olaires,hntourées d’une mince capsule dou- blée d’un endothélium. Individualisée par un noyau simple ou dou- ble, pourvue d’un nucléole complexe, formé de basi et d’oxychroma- tine (Dogiel), la cellule sympathique présente des canalicules de Holmgren ; elle est bourrée de mitochondries et de corps de Nissl d’une extrême finesse. Entre ces corps de Nissl courent des neurofi- brilles nombreuses et d’une remarquable gracilité ; groupées en faisceaux, ces neurofibrilles constituent un réseau superficiel, épais et lâche, et un réseau périnucléaire, mince et serré. Les cellules sympathiques se rapportent à plusieurs types : a) Les plus nombreuses (type TI) sont ovoïdes ; leur cytoplasme émet une foule de dendrites courts, épais et variqueux. Leur cylindre- axe, grêle et lisse, porte quelques rares collatérales. Il sort du gan- glion, se revêt de myéline (?) et se terminerait sur une fibre lisse. Ces cellules seraient donc des cellules motrices ; b) Les cellules du 2° type seraient sensitives; elles sont peu nombreu- ses, mais de taille relativement considérable. Leurs prolongements protoplasmiques sont lisses, et d’une remarquable longueur : ils en imposent pour un cylindre-axe. Quant à l’axone, il émergerait du ganglion avec les dendrites et se terminerait avec eux, dans un ganglion voisin, après s’être parfois revêtu de myéline. c) Enfin, il existe des cellules sympathiques de signification incon- nue. Ces cellules, les plus rares de toutes, font défaut sur les petits ganglions. Leur cylindre-axe sort du ganglion, à l’état de fibre de Remak ; leurs prolongements protoplasmiques, bien que très longs, restent confinés au ganglion (fig. 203). Cajal distingue chez l’homme trois espèces de neurones : 19 Certains neurones sont caractérisés par de très longs dendrites divergents, qui traversent la capsule, se ramifient parfois, et se ter- minent en pointe ou par un bouquet peu fourni, très loin de leur cel- lule d’origine. Les axones qui s’articulent sur les cellules à longs den- drites serpentent ou s’enroulent autour de ces dendrites, puis consti- tuent autour du corps cellulaire un plexus dont les fibrilles sont grêles, rares et très distantes l’une de l’autre {nid axile). 20 D’autres neurones n’ont que des dendrites courts qui se ter- minent contre la face interne de la capsule. Ces dendrites sont fins et parfois divisés ; ils naissent de toute la surface du corps cellulaire (couronne dendritique), et, après un trajet plus ou moins long (nid dendritique), ils se terminent par une extrémité eflilée ou renflée. D’autres fois, les dendrites sont épais, enchevêtrés les uns dans les autres, et souvent localisés en regard d’un segment du corps cellu- laire : ils constituent là un glomérule. Quand plusieurs cellules sont comprises dans une même capsule, leurs glomérules se rassemblent entre les deux ou trois cellules dont ils proviennent en un plexus unique, assez étendu {glomérule composé). L’axone naît souvent d’un dendrite glomérulaire, dessine une spirale autour du glomérule, effec- tue un long parcours sans fournir de branches, et se termine dans un faisceau de fibres de Remak. Les neurones à dendrites courts sont le siège de terminaisons nerveuses qui revêtent deux modalités. Le cylindre-axe qui entre en rapport avec eux perd sa myéline et se ramifie ; une ou plusieurs de ses branches entourent la capsule de fibres relativement épaisses ; de ces fibres se dégagent de fins ra- meaux qui perforent la capsule, se ramifient et constituent autour de la couronne dendritique (nid dendritique) ‘un plexus fnid axile) d’une extrême gracilité. Quand la cellule sympathique possède un glomérule, le nid axile se concentre dans la région du glomérule, et forme là une arborisation péri et intraglomérulaire. 30 Il existe enfin des neurones qui possèdent à la fois des dendrites longs et des dendrites courts. Les terminaisons axiles qui viennent prendre contact avec ces neurones apparaissent d’abord autour des dendrites longs, et c’est secondairement queles terminaisonsnerveuses   1, cellule avec glomérule endocapsulaire sur lequel se termine un prolongement venu d’une autre cellule. — 2, cellule avec un volumineux dendrite qui se ramifie dans un glomé- -rule extracapsulaire. — 3, cellule avec couronne de prolongements dendritiques courts, entourés d’une arborisation nerveuse, e6 avec un glomérule à longues branches ; dans le glomérule, plexus de fibres nervenses efférentes ; l’axone de la cellule est situé en haut et à droite. des dendrites longs se prolongent sur la couronne dendritique et sur le glomérule. Les neurones sympathiques sont associés en chaîne (E. Muller, 1920). Un premier neurone occupe le névraxe et son axone se termine dans les ganglions sympathiques ; le deuxième neurone siège dans le ganglion sympathique ; son axone aboutit aux glandes et aux _muscles ; dans l’intestin existe même un troisième neurone situé _ dans les ganglions d’Auerbach ou de Meissner. B. Les fibres du ganglion sont des fibres de Remak ou des fibres à myéline. _ a) Des fibres de Remak traversent le ganglion ; d’autres y naissent ou s’y terminent; ce sont, pour la plupart, des fibres sympathiques ; b) Quant aux fibres à myéline, les plus grosses se bornent à traver- BRANCA ET VERNE. —- Histologie 21 ser le ganglion. Ce sont des fibres spinales, les unes sensitives, les autres motrices. Ces dernières fournissent parfois des collatérales, qui se terminent autour des cellules sympathiques, de type moteur. C. Le réseau capillaire du ganglion aboutit à des veinules tor- tueuses et de calibre irrégulier, dont l’origine est marquée par une dilatation. 2. Connectifs. — Les connectifs sont formés de petites fibres de Remak (2 à 10 «) et de grosses fibres à myéline, centripètes et centri- fuges. 3. Rami communicantes. — C’est par les rami communicantes que passent les fibres du névraxe qui traversent le ganglion sympa- thique, et c’est aussi par les rami communicantes que certaines fibres sympathiques pénètrent dans le ganglion rachidien.   II. Sympathique périphérique. Le sympathique périphé- rique comprend des nerfs et des ganglions. Ces nerfs sont formés, surtout, de fibres de Remak et de quelques fibres à myéline, de très faible calibre. Ils escortent les vaisseaux, qu'ils entourent de plexus, et se terminent dans les muscles lisses, dans le cœur ou dans les glandes (Voy. T'erminaisons nerveuses). Nombre de nerfs sympathiques s’interrompent au niveau de gan- glions périphériques, échelonnés sur leur trajet. De ces ganglions, microscopiques pour la plupart, puisqu'ils sont parfois formés d’une seule cellule, se détachent des fibres nerveuses dont la terminaison n’a rien de particulier, IX. — HISTOGENÈSE DU SYSTÈME NERVEUX 1. Premiers stades de l’histogenèse. — Les premiers stades de l’his- togenèse du système nerveux sont identiques sur la moelle et l’encéphale : nous les avons brièvement exposées. Plus tard, chacun des segments du névraxe présente des différenciations qui lui sont propres et conduisent à l’état adulte. IL. Histogenèse de la moelle. — A. Le canal épendymaire, d’abord très large, constitue bientôt une fente dont la partie postérieure s’eflace, quand le toit du névraxe vient à faire saillie dans sa cavité. B. La plaque interne va s’amincir progressivement. Les spongioblastes y affectent d’abord une disposition radiée et traversent toute l’épaisseur de la moelle ; plus tard, en avant et en arrière, sur la ligne médiane, les spongio- blastes sont épais, courts, tassés les uns contre les autres ; partout aïlleurs ils sont longs, grêles, assez espacés les uns des autres. Enfin les spongioblastes médians de la région du toit constituent une cloison (septum médian) qui subira la transformation cornée. L’épendyme constitue la forme initiale du tissu de soutien de la moelle. Plus tard, certaines de ses cellules perdent leurs connexions soit aveclecanal cen- tral, soit avec la périphérie du névraxe, soit avec ces deux territoires médul- laires. Elles se transforment en cellules étoilées (astrocytes) qui constituent la névroglie. C. La substance grise forme un anneau d’épaisseur uniforme qui, bientôt, se   renfle en avant (corne antérieure), puis en arrière (corne postérieure). Elle a pour élément caractéristique des cellules nerveuses. De ces cellules, dissémi- nées ou rassemblées en amas, un certain nombre dégénère et disparaît (Collin). Les autres continuent à évoluer. Elles sont successivement apolaires, bipolaires puis unipolaires ; à ce moment, elles sont piriformes ; un noyau ovoïde les indi- vidualise ; il occupe leur grosse extrémité, tournée vers le canal épendymaire ; le cytoplasme, ramassé à l’autre extrémité, présente déjà des neurofibrilles et se prolonge par un axone qui termine un cône irrégulier. Ce cône de croissance va   1, paroi de ia gouttière médullaire (embryon de Lapin). — 2, paroi méduilaire, immédia- tement après la fermeture de la gouttière (embryon de Porc de 5 millimètres). — 3, paroi médullaire (embryon de Porc de 10 millimètres) (d’après Hardesty). 1, ectoderme neural. — 2, cellule germinative. — 3, couche des noyaux. — 4, voile mar- ginal. s'engager dans le voile médullaire ; les dendrites apparaîtront sur la cellule quand l’axone est prêt d’arriver à sa destination. Des neuroblastes médullaires, les uns voient leur axone sortir de la moelle pour former les racines antérieures {neuroblastes moteursou radiculaires).Les autres ont un axone qui demeure dans la moelle, et cet axone reste du côté de sa cellule d’origine (neurones cordonaux d'association homolatérale), ou franchit la ligne médiane pour se placer du côté opposé à la cellule dont il provient {neurones cordonaux hétérolatéraux, neurones commissuraux). D. La substance blanche se différencie la dernière ; elle résulte de la péné- tration du voile marginal par les fibres émanées des neuroblastes. Elle se forme d’abord au niveau des racines motrices antérieures, puis au niveau des racines postérieures. Ces dernières se divisent en branche ascendante et descendante, et la région occupée par leur bifurcation constitue le faisceau ovale. Plus tard, la formation arquée se différencie dans la substance blanche : elle constitue un bracelet commissural dont la concavité embrasse le segment antérieur de la substance grise. En dernier lieu, apparaissent les faisceaux qui forment la majeure partie de la substance blanche ; ils se myélinisent à des époques différentes, mais dans un ordre absolument fixe (Flechsig). III. Histogenèse du cervelet. — Le cervelet est d’abord revêtu de cel- lules épithéliales, munies d’une longue expansion radiale. Ces cellules repré- sentent l’épendyme du quatrième ven- 4 tricule. En dehors d'elles, se trouvent = des cellules germinatives. Certaines cellules germinatives ne su- ES bissent qu’un déplacement très limité ; 2 ————— les plus profondes se transforment en Re UD AD NES cellules étoilées de la couche des grains ; les plus superficielles constituent l’assise des cellules de Purkinje. D’autres, au contraire, émigrent (émigralion centri- fuge) jusqu’à la surface du cervelet et continuent à se multiplier dans la «couche d’Obersteiner » qu’elles consti- tuent : cette couche se délimite bientôt, profondément, du fait de l’apparition d’une couche plexiforme rudimentaire. # Mais la couche d’Obersteiner n’a qu’une Fig. 208. — Schéma de l’histogenèse des existence transitoire : certains de Eee grains du cervelet. Les aspects successijs … Cléments forment les cellules à corbeille ; du grain sont figurés de gauche à droite. d’autres subissent une seconde émigra- tion, centripète celle-là, qui va les amener à la face profonde des cellules de Pur- kinje : la couche des grains est constituée. Les grandes cellules étoilées de la couche des grainssont des cellules à cylindre- axe court quisont originellement bipolaires. Les cellules de Purkinje se développent les unes après les autres, et leur déve- louppement est très précoce et très rapide. Les dendrites naissent d’abord de toute la surface cellulaire; puis, du fait de l’atrophie de certaines branches, la ramure se localise au pôle superficiel de la cellule. Les cellules à corbeille sont d’abord bipolaires et horizontales. Puis elles deviennent étoilées, et leur axone émet une série de branches descendantes qui enlacent le corps de la cellule de Purkinje. Les grains sont d’abord des cellules polyédriques, à courtes expansions. Ces cellules s’allongent horizontalement et deviennent bipolaires. De la région qu’occupe le noyau part, alors, un prolongement descendant, à l’extrémité profonde duquel le noyau finit par émigrer : dès lors, le grain est une cellule bipolaire verticale ; son axone est vertical et ascendant ; il se bifurque en deux branches horizontales. Enfin le grain effectue son émigration centri- pète ; il traverse l’assise des cellules de Purkinje et se loge à sa place défini- tive. À ce moment, le protoplasme périnucléaire est fusiforme ; il se hérisse de dendrites courts quise résorbent en partie ; la cellule devient globuleuse et à l'extrémité des dendrites, jusque-là indivis, une fine arborisation digitiforme apparaît, toutes les fois que le grain entre en relation avec une fiber moussue (fig. 208). Au début, les fibres grièmpantesforment un plexus qui reçoit, comme dans un nid, la partie profonde de la cellule de Purkinje ; plus tard, le plexus s’élève et coiffe, à la façon d’un capuchon, le corps cellulaire (partie superficielle) de cette   même cellule ; à mesure que s'effectue le développement, la fibre grimpante continue à se rapprocher de la surface du cervelet en s'appliquant, d’abord, sur les gros dendrites, et, plus tard, sur la seule ramure de la cellule de Pur- Comme les cellules de Purkinje, les fibres moussues se développent successi- vement, à un stade précoce de l’ontogenèse. Ce sont d’abord des fibres épaisses, variqueuses ; puis, au niveau des varicosités, apparaissent des appendices filiformes, terminés par une petite sphérule. Ces appendices n’auront qu’à devenir plus courts, plus épais, plus réguliers, plus espacés pour prendre l’as- pect d’une véritable rosace. Dansla moelle, la substance grise s’interpose entrel’épithélium épendymaire et le manteau blanc ; dans le cervelet, tout au contraire, la substance blanche A A k \   Fig. 209. — Évolution de la cellule pyrami- Fig. 210. — Transformation de la celluie dale, dans l’ontogenèse (d’après Cajal). bipolaire en cellule en T', dans les ganglions spinaux (méthode de Golgi) (d’après Van Gehuchten). sépare l’épendyme de la substance grise corticale,et, cela, du fait de l’émigra.- tion des cellules nerveuses dans la partie superficielle de cet organe. montre,commela moelle : 1° une couche de colonnes, semée de cellules germina- tives ; 29 une couche de noyaux ; ces noyaux, serrés profondément, sont clairse- més dans la partie superficielle de cette couche engainante ; 3° un voile mar- ginal, relativement épais. Au troisième mois, dans la couche des colonnes, des neuroblastes ont pris naissance, aux dépens des cellules germinatives ; ils sont bipolaires ; ils émi- grent à travers une zone, déjà épaisse, de substance blanche ; ils se localisent dans une couche semée de très nombreux neuroblastes. Cette couche grise rudimentaire est revêtue d’un voile marginal relativement plus mince qu’au stade précédent (His, 1904). Chez les fœtus du sixième mois, le cerveau a acquis ses couches définitives ; à la fin de la première enfance, la cellule atteint toute sa complication struc- turale, mais les relations (voies d'association) qu’affectent entre elles les cel- lules pourront, dit-on, se modifier jusqu’à l’âge de quarante à cinquante ans. L’histogenèse des neurones à cylindre-axe courtest peu connue. Retzius (1893) a noté que les cellules horizontales de la couche moléculaire sont munies de deux prolongements horizontaux. De la face superficielle du corps cellulaire et de ses prolongements, montent, à angle droit, une série de branches courtes, parallèles, terminées par une sphérule sous la pie-mère ; chez les enfants d’un mois, ces branches ascendantes n’existent plus, et l’un des deux prolongements du neurone s’épaissit, s’entoure de myéline et prend les caractères d’un axone. La cellule pyramidale servira de type pour établir l’histogenèse des cellules cérébrales à cylindre-axe long (fig. 209) : les cellules pyramidales qui se déve- loppent les premières sont les cellules les plus proches des ventricules. D’abord apolaires et plus tard bipolaires, ces cellules voient disparaître leur prolonge- ment périphérique : leur expansion profonde, terminée par un cône de crois- sance, à la valeur d’un axone. La cellule pyramidale est alorsun neuroblaste unipolaire. Chez les fœtus du troisième mois, l’axone est grêle, et du pêle superficiel du neuroblaste s’élève un gros dendrite plus ou moins variqueux. Des dendrites nouveaux apparaissent à la base de la cellule, tandis que la ramure du dendrite superficiel s’étale et se complique. Enfin l’axone se couvre de collatérales. V. Ganglions cérébro-spinaux. — Les ganglions sont d’abord formés de cellules indifférentes qui se multiplient parmitose. Puis ces cellules deviennent irrégulièrement étoilées et passent alors à l’état de cellules bipolaires (Poulet du 2° jour). Leur prolongement externe est volumineux ; il croît si vite qu’il arrive très tôt (Poulet du 4e jour) au territoire auquel il doit four- nir la sensibilité ; le prolongement central est fin ; il se termine par unesphérule qui pénètre dans la moelle, et se bifurque en deux branches, l’une ascendante. l’autre descendante. Plus tard (poulet du 14€ jour, embryon humain de 44 mil- limètres), la cellule opposito-polaire change de forme ; ses deux pôles semblent se rapprocher et se fusionner : les deux prolongements de la cellule émanent d’un même point du corps cellulaire. Ultérieurement, la zone d’implantation se pédiculise et la cellule prend l’aspect de la cellule en T qu’on observe chez l’adulte. Cette cellule en Test donc l’homologue d’une cellule bipolaire, Certaines cellules du ganglion rachidien, toutes les cellules de certains gan- glions craniens (ganglion de Corti) s’arrêtent dans leur évolution : elles restent à l’état de cellules bipolaires. Pendant que la cellule acquiert sa forme définitive, le ganglion grossit ; de fusiforme, il devient semi-lunaire ; les fibres nerveuses occupent sa partie cen- trale ; les cellules se répartissent à sa périphérie, et les plus superficielles d’entre elles se différencient les premières. Les corps de Nissl apparaissent, à la péri- phérie du cytoplasme, sur l'embryon humain de 44 millimètres ; la cellule s’entoure d’une capsule chez l'embryon de lapin de 4 centimètres ; la myéline se différencie un peu avant la naissance, chez l’homme, et c’est beaucoup plus tard qu’apparaissent les glomérules et l’état fenêtré. VI. Les méninges. — Le mésenchyme entoure originellement le système nerveux. Bientôt ce mésenchyme se différencie ; sa partie superficielle forme un canal osseux, le crâne et le rachis ; sa partie profonde entoure le névraxe: elle constitue la méninge primitive. La partie de cette méninge qui touche aux centres nerveux est bientôt remarquable par son extrême vascularité : c’est d’elle que dérive la pie-mère. La dure-mère se différencie plus tardivement, à la surface de la méninge primitive sous forme d’une lame conjonctive dense. L’arachnoîde représente la zone de la méninge primitive, interposée entre la pie-mère et la dure-mère, qui à gardé une structure voisine de sa structure originelle. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ATAJOUANINE (TH.) et CoRNIL (J.). — Le problème des localisations céré- brales corticales (Traité Physiol, norm. et pathol., Masson, t. TX, Paris, 1933). + LE SYSTÈME NERVEUX 209 BERTRAND (J.). — Techniques histologiques de neuropathologie, Masson, Paris, 1930. Box (S.-T.). — Das Rückenmark (Hdbuch mikr. anat. des Menschen, Berlin, 192842 EV;- D. JAKOB (A.). — Das Kleinhirn (Hdbuch mikr. anat. des Menschen, Berlin, 1928, t. IV. 1). Lévy-VALENSI (I.). — Sensibilité et motricité (Traité Physiol. norm. et pathol., Masson, Paris, 1933, t IX). Voir aussi à la fin du chapitre V, 2€ partie, le Tissu nerveux, p. 216. LES ORGANES SENSORIELS I. — LES ORGANES DU TACT Le tégument externe est un organe de protection et un organe sensoriel (tact) tout à la fois. Il est muni de phanères (ongles, poils) ; il est pourvu de glandes à fonctions multiples, et tous ces organes représentent des dérivés de la peau, et de l’épiderme en particulier. l. — LE TÉGUMENT EXTERNE   I. Caractères généraux. Examinée à l’œil nu, la peau nous présente des dépressions, des saillies et des orifices. 1) De ces dépressions, les unes sont profondes : elles sont dues à la contraction des muscles {plis musculaires) où au jeu des articulations (plis arti- culaires). Les autres sont très superficielles : on les dirait tracées avec la pointe d’une aiguille ; elles se disposent en groupes concentriques ; elles s’observent à la paume de la main et à la plante du pied : ce sont les sillons papillaires ; 2) Des saillies de la peau, les plus impor- tantes sont représentées par des crêtes fines (crêtes papillaires), droites ou courbes que séparent les sillons papillaires ; 3) Enfin la peau est le siège d’orifices. Les plus petits d’entre eux (pores) livrent passage aux phanères et aux sécrétions des glandes cutanées.   II. Structure. — Ta mise en œuvre des procédés rudimentaires (ébullition, putréfaction) que possédaient Bichat et ses prédéces- seurs a permis de distinguer dans la peau le derme et l’épiderme. 1. Derme. — Le derme est constitué par un tissu qui, à la coction, donne de la gélatine. À ce tissu, épais de 300 & à 3 millimètres, on distingue une face profonde, en connexion avec le périoste ou les aponévroses, et une face superficielle, contiguë à l’épiderme. Le derme et l’épiderme affectent entre eux des rapports variables. Derme et épiderme prennent contact par des surfaces planes ; la face profonde de l’épiderme présente des épaississements linéaires, ou bien disposés en bandes parallèles ; entre deux bandes successives, s’interpose une crête dermique. Tantôt, enfin, l’épiderme se montre hérissé, à sa face profonde, de fines saillies : des bourgeons conjonc- tifs (papilles dermiques) comblent les inégalités que présente la face adhérente de cet épiderme. — Ces papilles, de taille variée, sont au   Fig. 211. — Coupe de la face palmaire du pouce (chez un Lémurien). L'épiderme se limite à sa surface par des crêtes papillaires (1). — T1 est formé par une couche cornée (2 et 3) et par un corps muqueux (4). Ce corps muqueux porte à sa face pro- fonde des bourgeons. De ces bourgeons, les uns sont petits (5) et situés en regard des sillons qui séparent les unes des autres les crêtes papillaires ; ils divisent la tête des papilles der- miques (7). Les autres sont volumineux (6) ; à leur sommet s’abouchent les canaux excré- teurs des glandes sudoripares (8) qui traversent le derme (9), pour se terminer par un glomé- rule (10). Ce glomérule est situé dans les lobules adipeux (12) qui constituent l’hypoderme et sont séparés Les uns des autres par les cônes fibreux du derme (11) (Gr. — 50 d.). nombre de 75 à 130 par millimètre carré. Elles sont perpendiculaires ou obliques à la surface de la peau. Elles contiennent tantôt des vais- seaux, tantôt à la fois des vaisseaux et des terminaisons nerveuses. On peut décrire au derme trois zones superposées : l’hypoderme, le derme proprement dit ou chorion, la couche réticulaire. À. Hypoderme. — Dans sa forme la plus complexe, l’hypoderme comprend trois couches. Telle ou telle de ces couches peut manquer dans certaines régions du tégument ; il peut même arriver que l’hypo- derme fasse totalement défaut. a) Tissu conjonctif sous-cutané. — Ce tissu, qu’on dissocie aisé- ment, s’observe, dans toute sa pureté, dans les régions où la peau glisse sur les plans sous-jacents. Il est formé : +) de fibres élastiques, assez rares ; 5) de faisceaux conjonctifs minces, et parfois dissociés en leurs fibrilles constitutives ; ces faisceaux sont disposés en lamelles, souvent « superposées comme les feuillets d’un livre » ; ils intercep- tent entre eux des espaces (espaces conjonctifs), d'ordinaire virtuels. On observe encore dans le conjonctif sous-cutané : y) des cellules conjonctives ; à) des cellules adipeuses, et surtout, «) une substance amorphe, gélatineuse et ductile, très abondante. Cette substance revêt, unit et sépare les fibres collagènes qui y sont nées. b) Le fascia. — Le fascia est une lame de tissu conjonctif con- densé, isolable par dissection. De sa face superficielle s’élève une série de tractus conjonctivo-élastiques qui s’insèrent, d’autre part, sur la face profonde du chorion. Ces tractus (cônes fibreux de la peau) délimitent de véritables logettes occupées par les poils, les glandes cutanées et les lobules du pannicule adipeux. c) Le pannicule adipeux est une formation surajoutée et contin- gente, puisqu'elle peut disparaître au cours de l’amaigrissement. Cette formation est essentiellement constituée par des cellules graisseuses, réparties en lobules par les cônes fibreux de la peau (fig. 211). B. Chorion. — Le chorion, qui représente la majeure partie du derme, est rose sur le vivant et d’un blanc gris sur le cadavre. On y trouve : a) des cellules conjonctives anastomosées et de nombre restreint ; b) des faisceaux conjonctifs, plus ou moins régulièrement superposés et tassés les uns contre les autres ; c) des fibres élastiques anastomosées en réseau ; ces fibres sont grosses et peu nombreuses : elles s’intriquent avec les faisceaux conjonctifs ; elles constituent des gaines autour des muscles, des vaisseaux, des nerfs, des glandes et des poils . C. Corps réticulaire. — La zone superficielle du derme, d’un gris rosé, est hérissée de papilles. Elle comprend les mêmes éléments que le chorion, mais les cellules conjonctives y sont abondantes ; les faisceaux conjonctifs sont rares, grêles et écartés lés uns des autres ; les fibres élastiques sont très fines et très nombreuses ; elles entourent la surface de la papille d’une véritable cage. Comme éléments surajoutés, on observe, dans le derme, des leucocytes et des muscles. De ces muscles, les uns sont lisses : ils siègent à la partie pro- fonde du derme proprement dit (dartos). Les autres sont striés (muscles peaussiers) ; nous connaissons leur terminaison, dans la peau (p. 200). Il y a lieu de remarquer que les régions du derme les plus riches en cellules occupent le voisinage de l’épiderme. A mesure qu’on s’éloigne du revêtement épithélial, le derme est plus dense ; ses faisceaux con- jonctifs sont plus épais ; ses fibres élastiques plus volumineuses. En d’autres termes, c’est par ses parties les plus jeunes que le derme entre au contact de l’épiderme. 2. Épiderme. —« Quand on soumet l’épiderme à l’action del’eau bouillante, la partie la plus superficielle ou cornée, tenace, résistante, bien que plus mince de moitié en général, se détache sous forme de lame, alors que la partie profonde se présente sous l’aspect de lam- beaux criblés de trous, et figure un réseau. » Cette division de l’épi- derme, établie par Malphigi, est pleinement justifiée. La couche profonde de l’épiderme est molle et gorgée de sucs ; elle est friable, d’aspect grenu, de couleur grisâtre ; ses noyaux se colorent aisément. C’est le corps muqueux de Malpighi. La couche superficielle est dure,     6 5 4 a) £ } / < 5 « 4 FES LA Et Fe Fig. 212. — Épiderme palmaire d'un doigt de Singe. 1, derme. — 2, canal de la glande sudoripare. — 3, corps de Malrighi.— 4, stratum gra- nulosum.— 5, corpuscule de Meissner. — 6, couche cornée. sèche, transparente ; elle brûle avec une odeur de corne. Ses noyaux ne se teignent pas, ou ne se teignent qu’à l’aide d’artifices. Dans une solution de picro-carmin, le corps muqueux se colore en rose, la couche cornée fixe l’acide picrique et se colore en jaune. L’épiderme repose sur une basale mince (1 à 2 u). De ses six couches, superposées de la profondeur vers la surface, trois appartiennent au Corps muqueux, trois à la couche cornée (fig. 212).   A. Assise basilaire. — Cette assise implantée sur la basale est re- présentée, le plus souvent, par des élémentsnettement individualisés, que des ponts intercellulaires unissent les uns aux autres. Elle simule parfois une nappe protoplasmique indivise, semée de noyaux. Autour du noyau, de siège apical, se dispersent des chondriocontes et des grains de pigment mélanique ; les fibres partent de leur pôle basal et vont s'attacher sur la basale. Ce sont les fibres spiralées de Herx- heimer (Kromayer, Grynfeltt), plus grosses que les tonofibrilles, Le pigment, qui fait défaut chez les albinos, envahit, chez les nègres, la majeure partie du corps muqueux de Malpighi. En absorbant les rayons calorifiques, il élève la température de l’épiderme qui répond à cette excitation en provoquant des réflexes de défense (vaso-dila- tation, sudation). B. Assises polyédriques. Au-dessus de l’assise basilaire se superposent, en nombre variable, des assises d’éléments polyédriques. Ces cellules sont munies d’un noyau central, nucléolé. Certaines méthodes décèlent dans le corps cellulaire des filaments colora- bles peut-être originaires de chondriosomes (fibrilles épider- miques, tonofibrilles) (fig. 213). Ces fibrilles, orientées dans tous les plans, sont groupées en fais- ceaux et, dans chaque faisceau, elles affectent une orientation uniforme ; elles sortent du cyto- plasme sous la forme de ponts ; ces ponts d'union portent en leur milieu un petit nodule arrondi ou ovoide, ils traversent un es- pace intercellulaire, le fragmen- tent en perles incolores et pénè- trent dans une cellule voisine.     C. Stratum granulosum. — no. mis à buse He Le stratum granulosum (Langer- a der V … hans) constitue une assise mince espaces intercellulaires (Gr. — 1 000 d.). et parfois discontinue. A son niveau, les cellules du corps mu- queux sont losangiques, aplaties parallèlement à la surface de l’épiderme ; elles sont tassées les unes contre les autres: aussi les espaces intercellulaires sont-ils très étroits et les ponts d’union remarquablement courts. Le noyau com- mence à dégénérer. Le cytoplasme est chargé de granulations, colorées en violet par l’hématoxyline ; ces granulations arrondies de kératohyaline (fig. 214) représentent une élaboration cellulaire, dont l’origine et le rôle sont encore en discussion. D. Stratum intermedium Où infra-basal. — Au stratum granu- losum succède une assise qui, sur les pièces fixées par le liquide de Flemming et traitées par la purpurine, reste incolore, tandis que le reste de l’épiderme se teint en rose. Unna suppose que la Kkératohya- line, combinaison d’un albuminoïde et d’une glycoprotéide, se détruit, au niveau du stratum intermedium, en fournissant du glycogène. Ce glycogène, présent dans tout l’épiderme, est ici d’une abondance absolument caractéristique. E. Stratum basal. — Ce stratum ne répond qu'imparfaitement cielle est rectiligne. Ses cellules aplaties ont rom- pu leurs ponts d’union ; le noyau est linéaire ; le cytoplasme est chargé de flaques d’éléidine diffuse que lhématoxyline laisse incolores, mais que le carnnn teint en rose, Cette substance procède de l’albumine acide de la glycoprotéide. F, Stratum corneum. — Soumis à des varia- tions d’épaisseur consi- dérables, le stratum cor- neum est formé de cellu- les acidophiles, réparties   éléments vésiculeux et Kkératinisés sont aplatis comme une lentille ; par et stratum lucidum (1). autres. Leur noyau atrophié peut encore être décelé par les alcalis et le carmin (Retterer). Leur cyto- plasme est presque réduit à ses seuses (2) (acide oléique, éthers de la cholestérine) qui proviendraient du glycogène (Unna). Leur mem- brane est formée par les tono- fibrilles du corps muqueux ; re- jetées à la périphérie du cyto- plasme, ces fibrilles se sont im- briquées et tassées les unes contre les autres : elles donnent à la cellule l’aspect d’un cocon (Ran- vier). — On qualifie de stratum disjunctum la partie de la couche cornée en voie de desquamation. En résumé, l’épiderme se com- pose d’une série d’assises superpo-   Fig. 215. — Partie superficielle de l’épi- derme (plante du pied, Chat). 1, couche en voie de desquamation. — 2, couche cornée. — 3, stratum lucidumt — 4, stratum granulosum. — 5, traje sudorifère traversant le corps muqueux. Autres éléments del’épiderme.— A côté des cellules épithe- liales dont nous venons desuivre l’évolution, il existe dans l’épiderme des cellules rameuses ou dendritiques, parfois appelées cellules de Lan- gerhans. Elles deviennent bien visibles après imprégnation par le car- bonate ou l’oxyde d’argent ammoniacal. Les unes rampent à la face inférieure de l’épiderme, les autres se glissent dans le corps muqueux en insinuant leurs prolon- gements dans les espaces intercellulaires. On les con- sidère comme de nature épithéliale ou comme de nature conjonctive. Dans ce cas, elles proviendraient du derme et envahiraient secondairement l’épiderme. Masson les croit d’origine nerveuse. Elles jouent un rôle dans la formation du pigment mélanique. Don- nant la doparéaction (page 108)" de 1Pr PIE ECS cèdent leur pigment aux autres cellules épidermiques. C’est par leur intermédiaire que s’établiraient les échan- ges  dermo-épidermiques, d’où le nom de cellules am- boceptrices qu’on leur a donné (Masson, Pautrier). II. Vaisseaux et nerfs de la peau. — 1. Les artères abordent la peau par sa face profonde ; elles traversent le pannicule adipeux, en lui four- nissant des réseaux d’une ex- trême richesse, puis s’infléchis- 1, vaisseaux sanguins des glandes sudoripares. Sent pour former un plexus à — 2, 3, plexus vasculaires du derme. — 4, vais- la face profonde du derme pro- seaux des papilles (Gr. = 20 d.). prement dit (plexus sous-der- mique). Ce premier plexus est relié, par des branches grêles et verticales, à un second plexus, situé à la face superficielle du derme ; c'est de ce plexus sus-dermique que se détachent les branches qui se ter- minent dans les papilles. 2. La disposition des veines est calquée sur celle des artères. 3. Quant aux {ymphatiques, ils naissent dans les papilles, et forment deux plexus, l’un sus-dermique, l’autre entradermique. Ce plexus communique avec les lymphatiques de l’hypoderme, qui sont des vaisseaux pourvus de muscles et de valvules. 4. Les terminaisons des nerfs de la peau nous sont connues (p. 200 et s.) ; nous nous bornerons donc à résumer, dans un tableau, leur topographie.   PF COQUELIN  "* Épiderme .. SANS ANRT RES Terminaisons ou, mieux, origines :libres. Épiderme et corps papillaire..... Organes hédériformes. Core papilAIre ses RnU EURE Corpuscules de Meissner. 1 CNT CREER PR RER APE D Corpuscules de Golgi-Mazzoni. Corpuscules de Pacini. Er DOdérMEThur sd lotaeunne). darts Corpuscules de Golgi-Mazzoni. Corpuscules de Ruffini. IV. Développement de la peau. — 1. Développement de l’épiderme. L’épiderme est originellement représenté par une seule assise de cellules, et c’est sous cet aspect que se présente l’épiderme de tous les Invertébrés (épi- derme simple).Puis cet épiderme prolifère par mitose, et, dès lors, il compte deux couches : l’une profonde, polyédrique, l’autre superficielle, aplatie (troi- sième mois ; épiderme bistratifié). Cet épiderme continue à se multiplier, et, bientôt,il est formé d’une série d’assises superposées. Cet épiderme multistratifié rappelle l’épiderme que nous trouvons chez les Batraciens. Ses éléments superficiels deviennent énormes et globuleux ; ils constituent le téloderme ou épitrichium ; et c’est à la face profonde de cette assise cellulaire que s’in- sinue la tige des premiers poils. La face dermique de l’épiderme ne tarde pas à émettre des bourgeons (bourgeons primitifs) qui sont l’origine des glandes sudoripares. L’assise épithéliale, sous-jacente au téloderme,se kératinise alors, et, en même temps, l’épiderme se modifie. À sa surface, se forment des bosselures (crêtes papillaires)ausommet desquelles s’ouvrent les glandes sudoripares ; sa couche profonde émet des bourgeons nouveaux (bourgeons secondaires) qui s’intercalent entre les bourgeons primitifs. Les fibrilles épidermiques se développeraient aux dépens d’un chordriome et l’éléidine apparaît : à partir de ce moment, l’épiderme a atteint sa constitu- tion définitive. Il desquame par sa surface, et les produits de cette des- quamation (vernix caseosa) constituent, en partie, le vernis qui recouvre la peau du nouveau-né. 2. Développement du derme. — Le derme est d’abord avasculaire et planiforme ; plus tard, on lui distingue deux couches : l’une superficielle et dense (derme proprement dit), l’autre profonde (tissu sous-cutané), très épaisse; ces 2 couches sont séparées par un réseau vasculaire planiforme (feuillet panchoroïde de Minot) ; de la partie superficielle de ce feuillet pro- cèdent les cellules adipeuses du derme; de sa partie moyenne, le peaucier (Debeyre); de sa partie profonde, de gros vaisseaux qui marquent l’emplace- ment des lobules adipeux primitifs ; ces lobules lenticulaires s’accroîtront brusquement à la naissance pour former le pannicule adipeux sous-cutané. Depuis longtemps la surface externe du derme s’est découpée en papilles, du fait de l’apparition des bourgeons épidermiques. 3. Relations du derme et de l’épiderme. Les classiques enseignent que l’épiderme est d’origine ectodermique ; le derme, au contraire, provient du mésoderme. Deux tissus, d’origine blastodermique différente, constituent donc la peau. Ils gardent leur indépendance absolue, tout en se juxtaposant très étroitement, et en contractant des échanges fonctionnels actifs. Les agents de ces échanges sont surtout les cellules rameuses dont il a été question ci-dessus dans l’épiderme. Elles interviendraient notamment en acheminant des matériaux du derme vers l’épiderme et réciproquement dans le métabo- lisme pigmentaire et lipoïdique (Masson, Pautrier).   IL — LES GLANDES CUTANÉES Partout où l’ectoderme oriente son évolution vers le type épider- mique, des glandes se développent, qui méritent le nom de glandes cutanées. Ces glandes caractérisent les Vertébrés supérieurs, au même titre que les poils. Elles sont connues sous le nom de glandes sébacées, glandes sudoripares et glandes mammaires. Toutes procèdent de l’ectoderme tégumentaire. Malgré leur provenance et leur forme originelle communes, les glandes tégumentaires acquièrent, au cours du développement, une morphologie très différente. Les glandes sudoripares sont des tubes cylindriques, assez régulièrement calibrés. Les glandes sébacées sont de type acineux. Histologiquement parlant, les glandes cutanées comprennent deux segments. Le segment sécréteur est multistratifié dans la glande sébacée ; dans la sudoripare, comme dans la glande lacrymale, il compte seulement deux assises cellulaires : linterne glandulaire, l’externe contractile. Le canal excréteur est revêtu dans toutes ces glandes d’un épithélium stratifié. La sueur, le lait, le sébum sont les produits de sécrétion des glandes cutanées ; tous trois contiennent de la graisse, en proportion d’ail- leurs variable. Tandis que le sébum résulte d’une sécrétion holocrine, que la sueur provient d’une sécrétion mérocrine, le lait est le produit d’une sécrétion Fig. 217. — Acinus de mixte, Mais surtout mérocrine. A PAIE Enfin les glandes tégumentaires se différen- C. Bauer) (Gr.— 204.) Cient encore par leur mode d’excrétion. Les glandes sébacées déversent leur sébum, à la surface de la peau, d’une façon régulièrement continue. L’excrétion de la sueur est continue, mais irrégulière ; elle subit des variations incessantes qui sont commandées par le jeu des organes (digestion, exercice musculaire), ou par l’état physique du milieu extérieur où nous vivons. Quant à la mamelle, c’est seulement pendant la période d’allaitement qu’elle fonctionne. Sa sécrétion est alors continue, mais l’excrétion du lait ne se produit qu’à l’occasion des succions du nouveau-né: elle est intermittente.   La LES. GLANDES SERACERS   I. Morphologie. — Généralement superficielles, à l’inverse des glandes sudoripares, les glandes sébacées sont réparties sur presque toute la surface du tégument, à l’exception de la plante du pied et de la paume de la main. De taille très variable, ces glandes prédominent en certaines régions (front, nez) ; elles sont aussi nombreuses que les sudoripares sur la face et le cuir chevelu ; elles sont relativement rares sur le tronc, le cou et les membres. Les glandes sébacées sont des glandes en grappe, comme l'ont confirmé les reconstructions de C. Bauer (1894). La cavité sécrétante est un acinus de 600 à 800 » (fig. 217). Les culs-de-sac se branchent isolément {glande simple) sur le canal excréteur, ou se groupent en lobes (glande composée) pour s’aboucher dans ce canal, qui est court et de forme variable (cylindre, entonnoir, fuseau). De ces glandes, les unes s’ouvrent dans un follicule pileux {glandes pileuses).De taille égale ou inégale, juxtaposées ou superposées, elles sont d’autant plus volu- mineuses que le poil au- quel elles sont annexées est de plus faible calibre. Les autres glandes sé- bacées debouchent à la surface de la peau. Cer- taines sont petites, rares et complètement indé- pendantes des poils (lè-       À. CoeUuFLiN   Fig. 218.— Une glande sudo- Fig.219.— Glande sébacée, ouverte à la surtace du tégument. ripare, dans une SE 1, épiderme. — 2, chorion. — 3, lobule sébacé. — épaisse del’épiderme (d’après 4, formation cloisonnante. — 5, lumière du canal excréteur von Brunn) (Gr. — 22 d.). de la glande sébacée (Gr. — 46 d.).   vres, mamelon et nymphes). D’autres sont énormes (nez, face, joue) ; elles ont un petit follicule pileux pour annexe.   II. Structure. — À. Acinus.— L’épithélium glandulaire repose sur une basale, épaisse de 2 à 3 u. Cet épithélium est stratifié comme l’épiderme, et, comme l’épiderme, il évolue de la profondeur vers la surface. a) Sur la vitrée, repose une assise de cellules basilaires, assez basses. BRANCA ET VERNE. — Histologie. 22 Ces éléments dont les mitochondries sont ordonnées autour du noyatü (J. Nicolas, Regaud et Favre) se divisent par mitose, et, quand ils ont acquis un diamètre de 15 à 20 y, ils commencent à élaborer de la graisse. Dans les assises sus-jacentes, la cellule grossit et se différencie. Elle est d’abord polyédrique et munie d’un noyau globuleux ; son cyto- plasme, d’architecture alvéolaire, est semé de chondriocontes et de gout- telettes graisseuses, Puis la cellule s’accroît et s’arron- dit ; le cytoplasme se réduit ; le chondriome est uniquement formé de mitochondries ; les boules grais- seuses augmentent de nombre et de taille ; le noyau commence à s’atro- phier. Bientôt, la cellule sébacée est re- présentée par une masse globuleuse ; en son centre, le noyau, comprimé par les produits de sécrétion, revêt l’aspect d’un filament droit, courbe ou anguleux. Le protoplasma est réduit à une dentelle délicate, dont les mailles sont bourrées de graisse. Finalement, la cellule se libère de ses connexions. Elle se détruit par éclatement. Le noyau disparaît ; le corps cellulaire s’affaisse, se plisse et prend un aspect chiffonné ; mélangés à des gouttelettes de graisse, les débris Fig. 220. — Un lobule sébacé. cellulaires s’engagent dans le follicule 1, cellules basilaires. — 2, cellules Pileux ou sont déversés directement plus avancées en évolution. — 3, cel- à la surface du tégument ; ils consti-   #Cos VE 70, lules sébacées, au terme de leur évo- tuent le sébum lution, avec leur noyau atrophié. — ; ; RAGE dcanal ele. ee 10 1) b) Surcharge graisseuse, sécrétion holocrine caractérisent donc l’évolu- tion sébacée ; mais certains éléments échappent à cette évolution; ils cloisonnent la glande {formation cloisonnante), se chargent de kératohyaline, puis se kératinisent avant de se desquamer : ils subissent l’évolution épidermique. B. Canal excréteur. — Ce canal est très court, quand il ne fait pas défaut; sur sa basale s’étale un épithélium pavimenteux stratifié qui se continue avec l’épiderme cutané ou avec la gaine épithéliale externe des poils, Ce canal déverse le sébum à la surface de la peau ou dans l’espace virtuel, ménagé entre la racine du poil et la gaine épithéliale externe.   III. Annexes de 1a glande. — La glande sébacée est plongée dans le tissu conjonctif ; des fibres élastiques dessinent, à son pourtour, un véritable filet, très développé autour du canal excréteur. Notons encore que les glandes annexées aux poils sont comprises dans un triangle formé par le poil, le tégu- ment externe et le muscle arrecteur. Les glandes de Meibomius, qui sont des glandes sébacées, possèdent des terminaisons nerveuses identiques à celles des autres glandes. IV. Développement des glandes sébacées. — À. Les glandes pileuses se développent, du quatrième au cinquième mois, comme un bourgeon émané du germe pileux. La graisse s’élabore d’abord au centre (sixième mois) de ce bourgeon. D’autres glandes sébacées (glandes sébacées des nymphes) appa- raissent après la naissance (quatrième mois), arrivent à quatre ans à leur constitution définitive, mais n’atteignent leur plein développement qu’à l’occasion de la grossesse (Wertheimer). B. Les glandes indépendantes des poils apparaissent plus tardivement, et procèdent directement de l’ectoderme cutané. II. — LES GLANDES SUDORIPARES   I. Morphologie. — Disséminées sur presque toute l'étendue du tégument, les glandes sudoripares sont surtout nombreuses à la paume de la main, à la plante du pied. Elles sont particulièrement développées chez les peuples des régions tropicales. Leur segment sécréteur (glomérule) est sphérique ou conique ; c’est un tube de calibre invariable, pelotonné sur lui-même, Il siège profondément dans le derme (nuque), dans le pannicule adipeux (ais- selle), ou à la fois dans le derme et l’hypoderme (paume de la main). Une diminution brusque de son calibre marque la transition avec le conduit excréteur. Ce conduit étroit compte deux segments : a) le segment intrader- mique est rectiligre, et muni d’une paroi propre ; b) le segment intra- épidermique, souvent enroulé en tire-bouchon, n’a pas de paroi pro- pre ; il est limité par des cellules épidermiques modifiées ; ce n’est donc pas un canal, mais un simple trajet qui débouche par un pore oblique, à la surface du tégument. Ce pore siège, parfois, au som- met d’une crête papillaire (main) ; exceptionnellement, les sudori- pares s’ouvrent dans un follicule pileux (glandes du conduit auditif). II. Structure. A. Glomérule. — [Le glomérule apparaît, sur des coupes, formé de canaux accolés ; ces canaux, à contour arrondi ou elliptique, représentent la section, à diverses hauteurs, du même tube glomérulaire. Ce tube, limité par une basale, donne in- sertion à deux assises cellulaires (fig. 221). a) L’externe est formée de cellules fusiformes, longues de 30, larges et épaisses seulement de 5 u. Ces cellules, obliques à lPaxe du tube, sont espacées les unes des autres, et simulent un véritable grillage ; leur partie externe, hérissée de dents implantées sur la vitrée, est semée de myo-fibrilles ; leur partie interne est munie d’un petit noyau bâtonnoïde. Il s’agit là de cellules musculaires, d’origine épithéliale (cellules myo-épithéliales) ; leur orientation leur permet de se contracter, en raccourcissant le lomérule et en diminuant son calibre ; leur espacement facilite la pénétration des substances qui ?   sont utilisées par la glande sudoripare, et l’on sait combien la sudori- pare excrète rapidement, et de quelle abondance est parfois la sueur. b) L’assise interne est constituée par un rang de cellules pyrami- dales, à sommet tronqué. Ces cellules glandulaires, hautes de 25 à 30 v. sont munies d’un noyau rond, de 6 à 8 u, qui siège au milieu de la cellule. Le cytoplasma est pourvu de diplosomes ; il est semé de granulations (grains de sécrétion parfois gros comme le noyau, graisse, pigment) ; certaines de ces granulations, qu’on retrouve aussi sur le canal excréteur, seraient des mitochondries (J. Nicolas, Fabre et Regaud). La région apicale de la cellule est convexe, hyaline et parfois d’aspect strié. Par sa base, la cellule entre en rapport avec 3 ou 4 cellules myo-épithéliales, et, dans leur intervalle, avec la vitrée. Le segment ampullaire du glomérule s’unit au canal excréteur à l’aide d’une région de passage légèrement rétrécie ; l’épithélium de revêtement est représenté par un rang de myo-épithéliales et par deux ou trois rangs de cellules polyédriques, claires, dépourvues d’enclaves ; à ce niveau, les canalicules intercellulaires prolongent la cavité glandulaire jusqu’au voisinage de la paroi conjonctive. B. Canal et trajet excréteurs.— 1° Le segment dermique du canal excréteur représenté par une basale, revêtue de deux assises cel- lulaires. L’assise externe est claire ; l’interne porte, à sa surface libre, une cuticule que brunit l’acide osmique et qu’entourent des bande- lettes obturantes. 20 Le trajet sudoripare est creusé dans l’épiderme. Dans le corps muqueux, il est limité par 4 ou 5 rangs de cellules, orientées concen- triquement autour du trajet, et ces cellules ont une évolution plus rapide que leurs congénères ; elles se chargent de kératohyaline à un niveau bien inférieur au stratum granulosum. Dans la couche cornée, le trajet est circonscrit par des cellules kératinisées, qui se distinguent des autres cellules cornées par leur coloration différente. III. Variétés de glandes sudoripares. — On doit distinguer, parmi les glandes sudoripares, deux variétés : eccrine et apocrine (Schifferdecker). Les glandes eccrines sont plus petites, plus super- ficielles, disséminées sur toute la surface cutanée. Leur conduit excré- teur est sinueux. Les glandes apocrines apparaissent précocement. Elles naissent d’un bourgeon épithélial commun avec les appareils pilo-sébacés, ce qui explique qu’elles leur restent ensuite accolées et que leur con- duit excréteur, rectiligne, s’ouvre soit dans le follicule, soit à l’orifice pilo-sébacé et non directement à la surface de lépiderme. Elles sont plus grosses que les glandes eccrines, plus profondément situées dans le derme et disposées en lobules séparés les uns des autres. Chez l’animal, les apocrines sont de beaucoup les plus nom- breuses. Chez l’homme, au contraire, elles régressent en partie pour ne persister que dans certaines régions : aisselles, mamelons, pubis, grandes lèvres, ombilic. Elles sont sous le contrôle des sécrétions des glandes génitales puisqu'elles n’entrent en fonction qu'après la puberté, et peut-être aussi des sécrétions thyroïdiennes et surrénales (Neumarck).   ._ IV. Annexes de la glande sudoripare. — La glande est environnée de tissu adipeux ou de tissu conjonctif. Au niveau du glomérule, les fibres élas- Fig. 223.       His221 Fig. 221-224. — Glande sudoripure. Coupe de glande sudoripare axillaire de l’homme, avec ses hautes cellules épi- théliales, et les éléments myo-épithéliaux, situés en dehors d’elles. Fig. 222. — Coupe de glande sudoripare, à l’union du tube sécréteur et du canal excréteur — 1, cellules myo-épithéliales. — 2, assise épithéliale profonde. — 3, assise superficielle. ig. 223. — Coupe du canal excréteur avec ses 2 assises épithéliales (1) et (2) et la lumière (3). Fig. 224. — Coupe du trajet sudoripare, au niveau du corps muqueux.   5 ig. 221, = tiques se disposent autour du tube sécréteur, sous forme d’anneaux anas- tomosés, qui rappellent l’aspect bien connu d’une trachée d’insecte. Il existe autour du glomérule un réseau vasculaire des plus riches, qui se prolonge sur la partie profonde du canal sudoripare, sans s’anastomoser avec les capillaires qui nourrissent la partie superficielle de ce canal. Lymphatiques et nerfs de la sudoripare ne présentent rien de particulier. V. Histophysiologie de la glande sudoripare. — À. Quand la glande a sécrété abondamment, ses cellules sont basses et d’aspect grenu ; ses noyaux paraissent volumineux ; sa lumière est large et occupée par du plasma coagulé. Le tissu conjonctif voisin est semé de globules rouges. C’est sous cet aspect que se montre la glande, chezles sujets morts après une longue agonie. B. Enfin on à pu voir, sous le miscroscope, se contracter les cellules myo- cpithéliales. Si l’on fixe une glande à l’état de contraction, sa lumière est étroite et irrégulière ; les cellules glandulaires sont déformées, et parfois au contact des cellules du côté opposé ; les cellules myo-épithéliales sont serrées les unes contre les autres. VI. Développement des glandes sudoripares.—A. Les glandes sudo- ripares des régions glabres se développent du quatrième au cinquième mois, au sommet des bourgeons primaires de l’épiderme. Leurs germes jaunâtres, disposés en séries linéaires, sont pleins, cylindriques, rectilignes. Ils s’accrois- sent, se renflent à leur extrémité et leur partie profonde se contourne sur elle- même. Les deux segments de la glande sont, dès lors, reconnaissables. Enfin la glande va se transformer en un tube. Elle se creuse au niveau du glomérule d’abord, plus tard au niveau de son canal excréteur. C’est en dernier lieu, et peut-être seulement après la naissance, que le trajet sudoripare se constitue dans l’épiderme. La glande ne fonctionnerait point durant la vie fœtale. B. Les glandes des régions pileuses procèdent, la plupart, d’un bourgeon qui, d'ordinaire, se séparera, plus tard, du follicule pileux originel, et débou- chera à la surface de la peau. = IIÏ, — LES. GLANDES MAMMAIRES Les glandes mammaires sont des glandes cutanées qui fournissent le lait ; à l’inverse des autres glandes cutanées, elles fonctionnent au profit de Pespèce. A.— La mamelle en lactation. |. Texture. — Une mamelle en lactation est un disque charnu, d’aspect grenu et'de consistance molle. Ce disque est rose et semé de stries jaunâtres. Il est complètement dépourvu de graisse et adhère fortement au mamelon. Lorsqu’on injecte les canaux excréteurs avec des masses diver- sement colorées, on constate que la mamelle est formée d’une série massif d’arbres, tout en gardant une individualité absolument complète. La distinction de ces diverses glandes n’est possible que sous le mamelon où débouchent, isolément, les canaux galactophores. Le canal galactophore est flexueux, contourné sur lui-même, et muni d’une dilatation en sinus. Il se ramifie à quatre ou cinq reprises ; chacune de ses branches de ramification se termine par un grain   glandulaire, visible à la loupe. Au microscope, chaque grain glandu- laire répond à un groupe de cavités sécrétantes (acini). Chaque glande mammaire est enfin prolongée dans une nappe de tissu conjonctif, qui l’unit aux glandes avoisinantes. II. Structure. — A faible grossissement, une coupe de la ma- melle se montre semée de petites cavités, de taille et de forme irrégu- lières. Ce sont les acini. Ces acini, serrés les uns contre les autres, sont répartis en groupes, par des tractus conjonctifs plus ou moins épais. On observe entre eux des cellules conjonctives dites intersti-          Lu FH re 0 &e   Fig. 225. — Mamelle en lactation de la Chatte. Les culs-de-sac sécréteurs et, au milieu d’eux, un canal excréteur (Gr. — 74 d.). tielles. De place en place, les cloisons conjonctives sont occupées par des canaux excréteurs, reconnaissables à leur large lumière (fig. 225). A. Acinus.—[/acinus,limité par une membrane vitrée, est revêtu de deux assises cellulaires. “ 19 L’assise externe ne paraît pas exister chez tous les Mamnmi- fères : c’est une assise discontinue de cellules myo-épithéliales (Lacroix, 1894) : 20 [assise cellulaire interne est représentée par des cellules glandu- laires, disposées sur un seul rang ; elle est d’un aspect variable, suivant le stade de la sécrétion auquel elle est arrivée (Limon), et elle parcourt son cycle sécrétoire dans l’intervalle des tétées. a) Tout le temps que la cellule mammaire élabore son produit de sécrétion, elle grossit, et son contour est net ; un noyau globuleux occupe la partie moyenne de la cellule ; il est parfois en voie de divi- sion, directe ou indirecte ; la base de la cellule est semée de chondrio- somes (mitochondries et chondriocontes) (Hoven, 1913) ; son apex est bourré de globules graisseux qui se fusionnent en grosses goutte- lettes, et l’on y trouve parfois un noyau en pleine dégénérescence.   1, noyau. — 2, cytoplasme. — 3, filaments basaux. — 4, vacuoles où s'’acculumela graisse. — 5, noyau détaché du cytoplasme. À, la cellule au terme de son activité sécrétoire. — B, la cellule élimine une partie de son cytoplasme. — C, la cellule mammaire n’a plus d’enclaves ni de filaments basaux ; elle va reprendre son travail sécrétoire (d’après Limon). b) La cellule entre alors en excrétion ; sa zone superficielle tombe dans la lumière de lPacinus, entraînant avec elle la graisse et les débris nucléaires dont elle est chargée ; sa partie profonde demeure adhé- rente à la vitrée et se limite par un contour irrégulièrement déchi- queté (fig. 226, B). Le protoplasma fonctionnel est réduit à quelques chondriosomes. c) Dès lors, le revêtement de l’acinus paraît constitué par des cel- lules basses, mal limitées, et munies d’un noyau aplati ; le cytoplasma _est homogène et dépourvu de graisse. En résumé, la cellule mammaire élabore des globules graisseux ; les noyaux dégénérés qu’on peut trouver dans la cavité de lPacinus proviennent de leucocytes ou de cellules glandulaires. La sécrétion mammaire est une sécrétion à la fois holocrine et mérocrine. B. Canaux excréteurs. — a) Les petits canaux ont une lumière arrondie: leur paroi est formée d’une basale et de 2 assises cellulaires ; l’assise exterre, aplatie, est de nature myo-épithéliale; l’assise interne est un épithélium polyé- drique ; b) les canaux moyens ont une lumière large et festonnée ; une gaine conjonctivo-élastique les entoure ; c) les galactophores sont gros et très dila- tables. Leur large lumière est étoilée ; leur épithélium se stratifie sur 3 ou 4 couches, au voisinage du mamelon : leur gaine conjonctivo-élastique est épaisse. C’est surtout autour des galactophores (Brugnatelli) que se localisent les cellules interstitielles de Bizzozero et Vassale (1887), isolées ou   Fig. 227. — Colostrum (Gr. = 560 d.). Fig. 228. — Lait (Gr. — 560 d.). groupées, ces éléments sont bourrés de cnondriosomes, delipoïdes et de pig- ment qui leur donnent un aspect müriforme; ils reconnaîtraient de multiples origines (Pol Gerard, 1922); ils cèdent à la cellule mammaire les produits qu’ils élaborent (Benoit, 1922). C. Laïit. — 10 L'analyse microscopique nous montre que le lait cst formé, comme le sang, d’un liquide (lactoplasma) et d’éléments figurés. Ces éléments sont représentés par : 4) des granulations très fines (0 x,5) de phosphate triba.- sique de chaux ; ces granulations, de couleur noire, se dissolvent quand le lait devient acide, du fait de la fermentation ; b) des globules graisseux (globules de lait) de 2 à 12 u ; ces globules sont dissous par l’éther, après l’action de la potasse ; ils nesont jamais entourés d’une membrane d’enveloppe;ils forment la crème et le beurre ; c) des éléments dégénérés ; certains de ces éléments sont des cellules dont le noyau est plus ou moins déformé en anneau ou en croissant, dont le corps cellulaire est arrondi ou irrégulièrement découpé: _ d’autres représentent des débris cytoplasmiques; d’autres encore ont la valeur de simples fragments nucléaires. Il s’agirait là, non de leucocytes mononu- cléaires, mais de cellules épithéliales (Marfan, Feuillée et Saint-Girons), comme tend à le faire penser l’aspect grenu du cytoplasme et la présence d’un nu- cléole dans le noyau. 20 La chimie apprend que le lactoplasma se dédouble en caséine et lactosé- rum, de même que le plasma sanguin se dédouble en fibrine et en sérum. La caséine n’est pas coagulée par la chaleur, mais elle est coagulée par certains ferments (lab, fleurs d’artichaut). Le lactosérum est une solution de sels et de lactose. Certains ferments hydratent le lactose et le transforment en acide lactique. Quand le lait se « caille », le caillot est formé par la caséine et les globules graisseux. LIL. Tégument mammaire. — La mamelle est recouverte par le tégu- ment externe modifié. A. La ZONE PÉRIPHÉRIQUE du tégument mammaire est constituée par une peau très fine, « d’une douceur qu’on ne trouve nulle part ». B. La ZONE CENTRALE de ce tégument est occupée par l’aréole. Cette aréole, nettement limitée chez les vierges (aréole primitive) ,estplus étendue chez la femme qui allaite (aréole secondaire) );elle offre un aspect chagriné, du fait dela présence d’une série de tubercules, et ses limites sont diffuses. À ce niveau, l’épiderme est très pigmenté, le derme est hérissé de très hautes papilles et doublé d’un muscle peaussier, à fibres circulaires et à fibres radiées. Comme annexes, la peau de l’aréole présente : a) des poils follets ; b) des glandes sudoripares, dont le canal excréteur est variqueux, et dont le glomé- rule repose à la surface du muscle aréolaire ; c) des glandes sébacées énormes (tubercules de Morgagni) ;d)des glandes mammaires aberrantes {tubercules de Montgommery). Ces glandes ,en nombre variable[ quatre (Pinard), huit, douze quinze] peuvent atteindre le volume d’une groseille ; elles siègent au-dessous du muscle ; leur canal excréteur, parfois dilaté en sinus, s’ouvre à la surface de la peau, et exceptionnellement dans un canal galactophore. C. Au centre de l’aréole s’élève LE MAMELON. Il est criblé d’une quinzaine d’ orifices qui marquent la terminaison des canaux galactophores, A son n iveau, le tégument externe, doublé de fibres lisses,ne présente ni glandes, ni phanères. B. — Développement de la mamelle. Chez les embryons de Mammifères (0. Schultze, Kallius, Brouha), la sur- face cutanée est parcourue par un épaississement linéaire de l’épiderme, qui s’étend entre les ébauches du membre thoracique et du membre pelvien. jette ligne ou crête mammaire, d’abord franchement latérale, plus tard antéro-latérale, présente, sur son trajet, 5 ou 7 épaississements, puis disparaît dans leur intervalle, Un seul de ces nodules persiste normalement chez l'Homme, de chaque côté de la ligne médiane, c’est le bourgeon mammaire primitif (embryon de 23 mm.) ; il apparaît comme une saillie du tégument ; il constitue l’ébauche du mamelon et porte, à sa surface, une très légère dépression (dépression lactée). Cette dépression s’accroît (fin du deuxième mois) et paraît d'autant plus profonde que ses bords se relèvent {poche mammaire). Puis, à son niveau, les couches profondes de l’épiderme émet- tent (troisième mois) une série(20 à 25) de bourgeons pleins, dont l’extrémité est renflée en massue {bourgeons galactophores), et se ramifient profondé- ment (sixième mois). Leurs diverticules sont d’abord pleins, et se creusent secondairement ; ces diverticules végètent à leur tour en émettant des bour- geons nouveaux qui sont creux d'emblée. C. — Évolution de la mamelle. A. À la naissance, le champ mammaire affleure la surface de la peau ; Ja glande, grosse comme un noyau de cerise, est réduite à des canaux excréteurs ramifiés que terminent des bourgeons épithéliaux creux. Elle est plongée dans un tissu conjonctif compact, où la graisse commence à apparaître. B. Dans les jours qui suivent la naissance (huitième à douzième jour), la glande est le siège d’une congestion passagère. Elle élabore un liquide lac- tescent, le lait de sorcière. Ce liquide serait dû à la sécrétion graisseuse des cellules épithéliales qui revêtent les tubes glandulaires déjà formés ; ce lait est retenu, d'ordinaire, dans la mamelle ; il se résorbe tandis quel’épithélium mam- maire perd sa fonction sécrétoire et que les cavités glandulaires disparaissent. C. La saillie du mamelon se développe au cours de la première année. D. Au moment de la puberté, lamamelle est le siège d’un accroissementrapide. qui porte, à la fois, sur la glande et sur le stroma. La mamelle se présente alors comme un disque homogène, à contour irrégulier. Elle est dure, compacte, difficile à couper. Sa couleur est d’un blanc gris. Ses canaux excréteurs se sont ramifiés, et, après une série de menstruations, parfois accompagnées de phé- nomènes congestifs du côté de la mamelle, ils commencent à porter à leur extrémité des bourgeons épithéliaux, très courts, et disposés par groupes. Ces bourgeons d'attente, pleins ou creux, ont un épithélium dépourvu de graisse, Ils sont plongés dans le tissu conjonctif ; ce tissu, très pauvre en cellules au voisinage des acini, est dense et fibro-élastique à la périphérie de la mamelle, où il se charge de cellules adipeuses. E. Survienne la grossesse : la glande change d’aspect. Elle se vascularise et prend une couleur rosée. Les canaux excréteurs s’allongent et s’élargissent : les bourgeons d’attente évoluent, et l’extrémité des canaux excréteurs émet une poussée de bourgeons nouveaux. Ces bourgeons sont formés d’un épithélium glandulaire, disposé sur deux rangées. La graisse fait son apparition dans la cellule mammaire. En même temps, le tissu conjonctif de la glande est moins abondant ; il est riche en cellules et très vasculaire : la graisse rétro- mammaire disparaît progressivement. Cette phase de développement dure pendant les 3 ou 4 premiers mois de la gestation. F, Pendant Le reste de la grossesse, et surtout quelque temps avant la naissance de l’enfant, on peut faire sourdre de la mamelle un liquide visqueux, dense, d’un jaune grisâtre. C’est le colostrum. Cette «sécrétion d’essai » nous montre au microscope : 1° des globules graisseux, de taille très différente ; 2° de très rares leucocytes neutrophiles (12 à 14 y) ; 3° de très nombreux corpuscules mûriformes, de 8 à 40 u de diamètre. Ces corpuscules du colostrum (fig. 227), remarquables par leur noyau et leurs enclaves graisseuses ou albuminoïdes. seraient des leucocytes (Czerny) ; en pénétrant daris la lumière de l’acinus, ils auraient phagocyté la graisse élaborée par l’épithélium mammaire. D’après Ch. Grégoire (1931), parmi les corps mûriformes il existe aussi des cellules épithéliales, hypertrophiées et libérées. De toute façon, le colostrum est un produit de rétention. G. Aussitôt après la naissance, le colostrum change d'aspect. Quand la femme nourrit, le colostrum nous montre : 10 des leucocytes extrémement nombreux, qui disparaissent au bout de deux ou trois jôurs d’allaitement ; 2° des cor- puscules de colostrum sans noyau. Ces corpuscules, très rares, font complète- ment défaut, au bout de cinq ou six jours. Enfin le lait se substitue rapidement au colostrum. H. l'allaitement une fois terminé, la glande régresse après avoir, pendant quelques jours, sécrété du colostrum. Elle reconstitue ses lobules adipeux, reprend une couleur jaune, et se distingue mal de la graisse qui s’est, de nou- veau, développée à sa face postérieure. Progressivement, la mamelle récupère l’aspect qu’elle avait chez la jeune fille, à quelques différences près. Les canaux restent larges. Les bourgeons d’attente sont nombreux ; leur paroi propre est épaisse, leur épithélium aplati, leur lumière virtuelle ; le tissu conjonctif se développe entre les acini. TL. Au moment de la ménopause, la graisse envahit la mamelle tout entière. Les derniers bourgeons disparaissent bientôt. La glande est réduite à ses canaux excréteurs, noyés dans une plaque fibreuse dure et nacrée. J. Dans la vieillesse, la mamelle achève de s’atrophier. Elle reprend le type de la mamelle infantile ; mais, chez les femmes qui ont allaité, la mamelle est souvent farcie de kystes, remplis de graisse ou de cholestérine ; ces kystes représentent des canaux excréteurs oblitérés. La mamelle de l’homme ne subit jamais qu’une évolution incomplète. Elle est réduite à des canaux excréteurs, plongés dans du tissu fibreux. Ill. — LES PHANÈRES CUTANÉS ILENRONGLE   I. Morphologie. Le limbe unguéal est une lame de corne, qui s’enclave, par trois de ses bords, dans un sillon épidermique. On lui distingue : 10 une racine qui augmente d’épaisseur d’arrière en avant ; 20 un corps, de couleur rose et d’égale épaisseur dans toute son étendue; une zone blanchâtre (lunule) réunit le corps à la racine; 30 un bord libre. II. Structure de l’appareil unguéal. — l'appareil unguéal, territoire cutané différencié en phanère, présente à considérer, comme la peau, un derme et un épiderme.        | | | | Î | É | spl Mi rs nie " he € À B PQ   Fig. 229. — Ongle du Singe. À, région du fond. — B, racine. — C, région lunulaire. — D, corps de l’ongle. — E, extré- mité libre. —1, épiderme cutané. — 2, périonyx. — 3, épiderme réfléchi du repli sus-unguéal. — 4, derme unguéal. — 5, corps muqueux unguéal. — 6, limbe corné. — 7, épiderme de l'extrémité du doigt. — 8, corne sous-unguéale (Gr. = 18 d.). À. Derme sous-unguéal. — Le derme sous-unguéal porte, à sa surface, une série de crêtes parallèles à l’axe du doigt {crêtes de Henle). Il est de nature fibreuse et muni d’un réseau élastique des plus abon- dant. Les capillaires qu’on y trouve ont l’aspect des capillaires du tissu érectile (A. Branca). B. Ectoderme unguéal. — Séparé du derme par une basale, l’'ectoderme unguéal est de type pavimenteux stratifié. a) Corps muqueux. — Au niveau du corps de l’ongle, le corps mu- queux est formé d’éléments polyédriques, un peu allongés, dont le novau ovoide s’étire parallèlement au grand axe de la cellule. Ces cellules sont traversées par des tonofibrilles flexueuses, continues du derme à la couche cornée ; ces fibrilles verticales, fines et serrées, traversent les espaces intercellulaires sous forme de ponts d’union. Au niveau de la racine, les cellules de ce corps muqueux sont apla- ties et disposées en files obliques ; les tonofibrilles sont orientées hori- zontalement, La région lunulaire constitue une région de transition ; d’arrière en avant, les cellules profondes d’abord, les cellules superficielles ensuite, perdent leur forme lenticu- laire pour s’étirer perpendiculairement à la surface de l’ongle. b) Limbe corné. — Au corps mu- queux succède brusquement un limbe _ corné. Ce limbe unguéal est formé de cellules qui s’aplatissent progressive- ment à mesure qu’on se rapproche de la surface du limbe unguéal. Ces cel- lules, plus ou moins lamelleuses, sont très intimement unies les unes aux autres ; pour les dissocier, il faut avoir recours à des réactifs tels que la potasse ou l’acide sulfurique : les éléments de l’ongle paraissent alors arrondis et transparents ; sans l’aide d’aucun réactif, on y distingue un noyau qui est discoïde, sur les cellules vues de face, et allongé en bâtonnet sur les cellules vues de profil. Quant au cytoplasme, il est représenté, au moins dans les cellules profondes, par une masse homogène que traversent des cloisons  basophiles,  grêles, flexueuses, plus ou moins parallèles les unes aux autres. Ces cloisons paraissent représenter les restes du cytoplasme interfilaire de la cellule muqueuse, tandis que le protoplasma homogène, où elles sont coulées, semble répondre aux tonofibrilles kératinisées et tassées en faisceaux. c) Le limbe unguéal est à nu, sur la face dorsale de l’ongle. Mais, au niveau du repli sus-unguéal, la couche cornée de la peau le recouvre d’un mince liséré (périonyx). Remarquons ici que lectoderme   sous-jacent au limbe est plus épais au Fig. 230. — Coupe de l’ectoderme niveau de la racine et de la lunule unquéal au niveau du corps de qu'au niveau du corps de l’ongle l'ongle-(Simge)- (lit de l’ongle) ; dans toute son éten- 1, couche basilaire. — 2, corps due, pourtant, cet ectoderme élabore Hu HUE dela substance unguéale ; si Pongle (f se forme surtout au niveau de la racine et de la lunule qui constituent sa « matrice », il s'accroît sensi- blement dans son trajet sur le «lit», à la surface duquel il ne se borne pas à glisser « comme sur des rails ». L’ongle radiculaire est dépourvu de graisse et particulièrement dur ; l’ongle du lu, au con- traire, possède de la graisse ; il a tendance à se réduire en écailles ; lhypertrophie pathologique de cet ongle du lit détermine lonycho- gryphose. C. Manteau de l’ongle. — Sur trois de ses bords, le limbe est encadré par un repli cutané, surtout développé au niveau de sa racine (repli sus-unguéal et bourrelets latéraux de ongle). Ce repli a la struc- ture de la peau ; toutefois les poils sont absents sur le feuillet super- ficiel de ce repli ; les poils et les glandes font défaut sur le feuillet profond et réfléchi qui se continue avec les tissus de Pongle. III. Développement de l’ongle. — Chez l'embryon humain du troisième mois, le pourtour du champ unguéal se délimite par la formation d’un pli épidermique, qui pénètre dans le derme sous-jacent. À la surface de cet ectoderme, apparaît bientôt (quatrième mois) un éponychium, en continuité avec le téloderme de la peau (Curtis). Puis un limbe véritable se différencie, à la face profonde de léponychium. C’est là l’ébauche de l’ongle qui revêt deux aspects successifs : L’ongle primitif est lâche et friable ; il se développe sur la majeure partie du lit, ets’accroît d'avant en arrière ; sa différenciation coïncide avec un dépôt de grains d’éléidine dans les cellules superficielles du corps muqueux. L’ongle définitif lui succède. Solide et dur, il procède surtout du fond de la gouttière unguéale ; il s'accroît d’arrière en avant. Il résulte de l’évolution d’éléments qui se kératinisent sans l’intervention d’éléidine. En un mot, il se produit, sur le champ unguéal, deux types successifs de kératinisation, et la dernière kératinisation est seule capable de fournir une lame de corne transparente, flexible et résistante. Le limbe unguéal est le type de la corne homogène.car,au niveau de l’appa- reil unguéal, les crêtes dermiques de Henle n’atteignent jamais la surface du corps muqueux. La corne frontale du Mouton est une corne tubuleuse : les papilles dermiques dépassent légèrement la surface externe du corps muqueux, pour s’engager dans la partie profonde de la corne, qu’elles creusent de courtes cavités. Le sabot du Cheval est plus complexe encore ; les papilles dermiques pénètrent très loin dans la substance cornée qui constitue la paroi et la sole (corne fibreuse) ; chacune de ces papilles est engainée par les petites cellules du corps muqueux, disposées concentriquement, sur plusieurs rangs, à la façon d’un tube, et ces tubes sont plongés dans une nappe de cellules cornées volu- mineuses qui les isole les uns des autres. II. — LE POIL Le poil est, comme l’ongle, une production cornée. C’est un fila- ment flexible et résistant, auquel on distingue un corps et deux extré- mités. De ces deux extrémités, l’une est libre et plus ou moins effilée ; l’autre est profonde et légèrement renflée : c’est le bulbe qui, sur les poils en pleine vitalité, s’excave pour loger une papille dermique. Le corps du poil présente deux parties : l’une est la tige, elle flotte à la surface de Ia peau ; Pautre est la racine, incluse dans lépaisseur de la peau où elle s’implante obliquement, revêtue d’un manteau (gaine épithéliale interne). La racine et son manteau sont entourés d’un repli cutané qui prolonge l’épiderme (gaine épithéliale externe) et le derme (gaine fibreuse).                                               l. Poil proprement dit. — — Le poil proprement dit s’im- plante sur le sommet de la papille et sur la partie supérieure de ses flancs. Il présente une évolution ascendante, comme l’épiderme ; et ses éléments cellulaires sont d'autant plus jeunes qu’ils sont plus rappro- chés de la papille. Abstraction faite de la moelle, on peut dire que le poil résulte, comme l’ongle, de l’évolution de cellules qui paraissent se kéra- tiniser directement. Les éléments épithéliaux du poil se répartissent en deux couches concentriques, disposées autour de la moelle : c’est la substance corticale ou substance piuleuse et l’épider- micule. 1. Moelle.— La moelle constitue l'axe du poil. Elle s'implante au point culminant de la papille, et s’y implante parfois par un pied élargi. Elle monte au cœur de la substance pileuse, sous forme d’une colonne droite ou divisée, continue ou discontinue. Ses gros éléments globu- leux, disposés sur 1 ou 2 rangs, évoluent sans s’aplatir. Dans le seg- ment inférieur de la moelle, ils sont unis par des ponts d’union d’une extrême brièveté. Plus haut, les cellules, d’ar- Fig. 232. — Schéma de la kératinisation de la gaine épithé- liale interne. Fig. 231. — Schéma du poil et de ses gaines. Poil avec sa zone germi- Hn, gaine de Henle ; chitecture alvéolaire sé- crètent des boules rares et volumineuses de tri- chohyaline. Enfin cette trichohyaline disparaît, au moment où la cellule perd ses ponts d’union et se kératinise. native, Pg.; sa zone filai- re, Pf.; sa zone cornée Pc. ; Ep, épiderme en con- tinuité avec la gaine épi- théliale externe G. ex. ; Seb, sébacée ; G. in, gaine épithéliale interne ; P4, papille,. Hz, gaine de Huxley ; Cut, cuticule. En gris, la zone génératrice des gaines ;en noir, la zone chargée de trichohya- line ; en blane, la zone superficielle kératini- sée, cà et là, elles sont séparées les unes des autres par des bulles d’air. Rappelons ici que la moelle fait défaut, souvent sur les gros poils, et parfois sur les poils follets. 2, Substance corticale. — Cette substance compte trois zones qui se recouvrent de bas en haut, à la façon de cornets. Ces trois zones superposées répondent aux trois stades d'évolution de l’écorce. À. La zone inférieure coiffe complètement la papille ; elle est cons- tituée d’ordinaire par des noyaux globuleux, plongés dans un proto- plasma indivis ; parfois, autour des noyaux, s’individualise un corps cellulaire étroit que des ponts d’union, courts et serrés, solidarisent aux cellules voisines. Cette zone est la seule région du poil où l’on observe des mitoses : elle mérite donc le nom de zone génératrice (fig. 234). B. La zone moyenne est formée d’éléments dont le cytoplasme est rempli de fibrilles. Ces tonofibrilles basophiles s’orientent parallèle- ment au grand axe du poil ; elles sont onduleuses, très longues, très grèles, très serrées ; elles n’échangent aucune anastomose ; elles se poursuivent sans interruption d’une cellule à l’autre, masquent toute limite cellulaire et réduisent à des proportions insignifiantes le cyto- plasme interposé entre elles. Au niveau de cette zone filaire, les noyaux s’allongent ; le réseau de linine, avant de s’effacer, se charge de grains chromatiques, de plus en plus nombreux ; le suc nucléaire finit par se colorer et les nucléoles par disparaître. En dernière analyse, le noyau est réduit à des boules chromatiques, serrées les unes contre les autres. C. La zone superficielle, la plus étendue de toutes, constitue les deux tiers superficiels de la racine et la totalité de la tige du poil. A son niveau, le poil a achevé son évolution. Cette zone kératinisée est _ formée par des noyaux dont les grains se sont fusionnés en un bâton- net compact de chromatine et par un réticulum basophile dont les travées circonscrivent des mailles transparentes. Le réticulum baso- phile représente le cytoplasme interfilaire ; les mailles incolores répondent à des faisceaux de tonofibrilles, et ces fibrilles sont les seuls éléments kératinisés de la substance corticale. Il n’y a dans le cortex ni substance onychogène, n1 éléidine, ni trychohyaline, mais les poils sont colorés par un pigment dissous, d’autres fois grenu. Il s’agit là tantôt de cellules pigmentées acciden- tellement, tantôt de véritables cellules pigmentaires. Ces dernières s’observent sur la tige et sur la racine du poil, et, cela, alors même que le poil est totalement dépourvu de substance médullaire. 3. Épidermicule. — L’épidermicule est représenté par des élé- ments qui, d’abord aplatis, prennent bientôt la forme cubique. Ces éléments s’allongent alors transversalement, avant de devenir presque verticaux et de se recouvrir les uns les autres, à la facon des tuiles d’un toit : leur bord libre est tourné vers la tige du poil. Les éléments de l’épidermicule sont reliés entre eux et aux cellules corticales par des ponts d’union courts et serrés. Les noyaux de l’épidermicule sont d’abord globuleux ou ovoïdes, et larges comme la cellule qu’ils indi- vidualisent ; ils forment un chapelet presque ininterrompu. Au mo- ?   ment où la cellule se redresse et s’étire en s’amincissant, le noyau, souvent situé en dehors du plan de la coupe, n’est visible que de loin en loin ; il s’atrophie comme les noyaux du cortex. En même temps, les ponts d’union disparaissent, le corps cellulaire se kératinise, et les cellules de l’épidermicule constituent des lamelles étroites homogènes, transparentes, accolées parallèlement, comme les feuillets d’un livre entr’ouvert. Abstraction faite de la substance médullaire qui est inconstante, on peut dire que le poil résulte de l’évolution d'éléments dont la kéra- tinisation s’effectue comme celle de l’ongle : d’où sa solidité. se dégage de l’extrémité inférieure du bulbe, en dehors de la zone génératrice du poil. Ses diverses assises sont reconnaissables au niveau d’un plan qui coupe la papille, à l’union de son tiers inférieur et de ses deux tiers supérieurs. La gaine interne se termine par un bord plus ou moins frangé, au niveau, ou un peu au-dessous (300 u) de l’orifice des glandes sébacées annexées au poil. On distingue au manteau 3 couches, disposées concentriquement ; la plus interne est l’épidermicule ; plus en dehors, on trouve successi- vement la couche de Huzxley et la couche de Henle. Ces 3 couches de la gaine interne ont une évolution ascendante, comme le poil. Elles se kératinisent comme l’épiderme ; elles prennent donc successivement les caractères d’un corps muqueux, d’un stratum granulosum, d’une couche cornée. Le stratum granulosum, toutefois, loin de se charger d’éléidine, élabore une substance spéciale, la trichohyaline de Vôrner qui se colore en rouge, et non en violet, dans le mélange d’hématoxy- line-éosine. D'autre part, les diverses assises du manteau ont une évolution inégalement rapide. 1. L’épidermicule est caractérisé par la petite taille de ses élé- ments, dont le bord libre est tourné vers le bulbe pileux, et par son noyau aplati, allongé transversalement. II est encore remarquable par la grande étendue de sa zone muqueuse, par son stratum granu- losum, de hauteur très restreinte, par ses grains de trichohyaline qui sont fins et clairsemés. 2. La couche de Huxley se reconnaît à son siège, à la grande taille de ses éléments que réunissent des ponts d’union, en conti- nuité avec les fibrilles du cytoplasme. Ces ponts, semés de nodules, sont bien visibles sur la zone granuleuse, qui prend ici un énorme développement et élabore des boules de trichohyaline, parfois grosses comme le noyau. De toutes les couches du manteau, la gaine de Hux- ley est celle qui se kératinise en dernier lieu. Pour ce faire, les espaces intercellulaires et les ponts d’union s’effacent, tandis que les boules de trichohyaline cessent de se colorer par l’éosine, avant de dispa- raître. 3, La couche de Henle constitue une membrane fenêtrée, et, dans les « jours » de la membrane, s’engage le prolongement d’une cellule de Huxley. Les éléments polyédriques de la couche de Henle sont BRANCA ET VERNE. — Histologie. 23           a    rs KT cs                          me Le F4      +, MT L” “ Dr En Fe COQUEL IN Fig. 283. — Coupe longitudinale d’un poil de nègre. On remarquera, chez le nègre, l'incurva- tion du bulbe sur la racine, et la présence d’une crête fibreuse. 1, papille. — 2, bulbe. — 3, épidermicule. — 4, 5, gaine épithéliale interne. — 6, gaine épithéliale externe avec sa couche basilaire (7) et sa basale (8). — 9, gaine fibreuse. — aplatis transversalement. Des ponts d’union très longs, très fins et très nombreux, les réunissent qui portent en leur milieu un petit ren- flement arrondi. La gaine de Henle est caractérisée par l'apparition précoce et par la disparition rapide de sa trichohyaline. Cette subs- tance affecte, ici, l’aspect de boyaux allongés verticalement et ces boyaux sont si serrés les uns contre les autres qu’ils envahissent tout ie cytoplasme. De toutes les couches du manteau, la couche de Henle est la plus riche en enclaves ; c’est par elle que débute la kératinisation du manteau ; aussi cette assise est-elle remarquable par la grande étendue de sa zone cornée.      Ï 1 L ! . ! L ra SRE Le F  R.coesrie Fig. 234. — Coupe longitudinale du bulbe pileux. Fig. 235. — La gaine interne (partie inférieure).   1, zone germinative du poil. — 2, zone filaire. — 3, cuticule de la gaine interne. — 4, couche de 1, couche de Henle. — 2, couche Huxley. — 5, couche de Henle. — 6, gaine épi- de Huxley. — 3, cuticule de la théliale externe, réduite à un assise cellulaire en 7. gaine interne. — 4 épidermicule — 8, basale. — 9, gaine fibreuse d’un poil. du poil. 5; poli. On peut caractériser d’un mot l’évolution des trois couches de la gaine interne : l’épidermicule est remarquable par l’étendue de son corps muqueux, la couche de Huxley par l’étendue de son stratum granulosum, la couche de Henle par l’étendue de sa couche cornée (A. Branca). Une fois kératinisées, ces trois couches se dissocient aisément en fines écailles, tout comme la couche cornée de l’épiderme. Le fait s'explique : la gaine épithéliale interne se kératinise, en pré- sence de grains, comme le fait l’épiderme lui-même (fig. 232). I1I. Gaine épithéliale externe. —— Plus épaisse que le man- teau, mais d'épaisseur inégale, à l’inverse du manteau, cette gaine s'étend, en s’amincissant progressivement, de l’épiderme cutané jusqu’à la base de la papille ; son évolution est radiaire et perpendi- culaire à celle du poil. Au-dessus de la glande sébacée, la gaine épithéliale externe a lexacte structure de l’épiderme ; au-dessous de la glande, la couche cornée fait défaut ; les assises malpighiennes se réduisent de nombre, à commencer par les plus internes (stratum granulosum). Finalement, sur le bulbe, Jagaine est représentée seulement par son assise basilaire. Cette gaine repose sur une vitrée (8 u) dont la face interne, épider-   Fig. 236.— Trois stades du développement Fig. 237. — Développement du poil (Cobaye): Ti POE(CGPaye). 1, poil avec sa ‘papille (2). — 3, gaine épi- 1, germe pileux. — 2, nodule con- théliale interne. — 4, gaine épithéliale externe. jonctif. — 5, gaine conjonctive. — 6, épiderme. mique, est dentelée, et dont Ia face externe, dermique, est tout à fait lisse. IV. Gaine fibreuse. — la gaine fibreuse est essentiellement formée d’éléments conjonctifs adultes (cellules, fibres conjonctives et élastiques). Sur les gros poils, on y distingue une couche interne riche en cellules, à fibres circulaires, et une couche externe, à fibres longitudinales. La gaine fibreuse se renfle souvent, au-dessus du bulbe, en une crête semi-circulaire (Vigier). Puisque cette crête existe sur les poils roides de la moustache du Chat, on ne saurait la consi- dérer comme l’agent qui détermine la frisure du poil. Du fond du sac fibreux s’élève une papille de 300 v, qui se loge dans lexcavation que le bulbe présente à son extrémité profonde. Cette papille est conique, cylindrique ou claviforme. Elle est formée de tissu conjonctif jeune, à l’inverse du sac fibreux : c’est dire qu’elle est dépourvue de fibres élastiques. Toute variation de volume de la papille se répercute sur le poil qui s’implante sur elle. V. Annexes du poil.—1.Le muscle arrecteur est un muscle lisse tendu obliquement, d’un côté du poil au derme cutané (corps papillaire) ; il sous-entend donc l’angle obtus que forme le poil avec le tégument externe ; sa contraction redresse le poil (muscle de l’hor- ripulation).   2. La glande sébacée occupe généralement le triangle limité par la peau, le poil et le muscle arrecteur. Petites sur les gros poils, volumineuses sur les poils follets, les sébacées se rapportent à deux types ; les unes sont munies d’un canal excréteur qui traverse la gaine épithéliale externe et débouche à la surface du poil, juste au point où cesse le manteau ; les autres sont sessiles, le canal excréteur fait défaut et les lobules sécréteurs affleurent la surface interne de la gaine. Les glandes sébacées lubrifient la surface du poil. 3. Vaisseaux. — Les vaisseaux s’observent dans les parties du follicule pileux qui sont constituées par du tissu conjonctif. 4. Nerîs. — Les nerfs sensitifs abordent le poil au-dessous de la glande sébacée. Ils perdent leur myéline en traversant la basale ; ils s’enroulent en spirale autour du poil, puis se divisent en une série de branches qui s’appli- quent, par un ménisque, sur certaines cellules de la gaine épithéliale externe. Il existe, enfin, dans la papille, des terminaisons nerveuses qu’on considère comme de nature vaso-motrice, | VI. Poils tactiles. — Les poils tactiles font défaut chez l’homme. On les observe chez nombre d’animaux (Chat, Cobaye). Ils sont essentiellement carac- térisés par la présence d’un manchon vasculo-conjonctif, interposé entre le poil (deux tiers profonds de la racine) et son sac fibreux. Le tissu conjonctif est surtout abondant dans la partie inférieure de ce manchon ; le réseau vasculaire est surtout développé dans son segment supérieur où il constitue de véritables sinus. Les muscles annexés aux poils tactiles sont des muscles striés qui sont innervés par les 6€ et 7€ paires craniennes. VII. Développement. -— L’ectoderme est encore dépourvu de couche cornée quand sa face profonde émet des bourgeons, disposés en série linéaires. Ces germes pileux s’allongent et se renflent à leur extrémité libre. Ils se distin- guent des germes glandulaires par leur obliquité, leur couleur blanchâtre et surtout par le nodule conjonctif qui coiffe leur extrémité libre. Le follicule pileux reconnaît donc une double origine : il dérive tout à la fois de l’ectoderme et du mésoderme. Puis le germe grandit ; les flancs de l’ébauche épithéliale se renflent en 2 points (ébauche de la glande sébacée et du poil de remplacement) ; et le bulbe s’excave pour recevoir une papille dermique, d’abord avasculaire. L’ébauche épithéliale se différencie alors. Dans son axe, les cellules s’allon- gent verticalement pour constituer le cône pileux. Les 2 ou 3 rangs de cellules qui engainent le cône pileux se chargent de trichohyaline : ils sont l’ébauche du munteau qui coiffe le poil à la façon d’un cornet. Le reste du germe épithélial donnera naissance à la gaine épithéliale externe (fig. 236 et 237). Le poil s’accroît, de la profondeur vers la surface, et perfore son manteau ; arrivé dans l’épiderme cutané, il s’infléchit horizontalement, au-dessous de l’épitrichium. Quand l’épitrichium des- quame, le poil émergera à la surface du corps; sa racine est en rapport avec le manteau, mais, au-dessus de la glande sébacée, elle entre au contact de !a gaine épithéliale externe.                  a EPL TION al Fig. 238. — Poil de barbe en voie de Fig. 239. — Poil de barbe en voie de déhiscence. déhiscence (1), avec son bulbe plein (2), — Poil à bulbe plein (1).— 2, glande sébacée. la gaine épithéliale externe (5), la gaine — 3, Poil de remplacement avec sa papille fibreuse (4), la glande sébacée (3). — (4), sa gaine épithéliale interne (5), sa gaine 6, nodule conionctif du poil de rem- dpithéliale externe (6). — Le derme cutané placement. (7) avec sa graisse (8) et ses vaisseaux (9). VIIL. Évolution du poil. — 1. Croissance. — Pendant trois à cinq ans, le poil s’accroît ; son bulbe creux, gorgé de sues, sèche, en adhérant à la lame de verre sur laquelle on le dépose. Ce poil « saigne parfois et donne toujours une sensation de piqûre d’aiguille quand on l’arrache ». 2. Chute du poil. — Vient un moment où le bulbe est plein et sec. L’arrache- ment du poil ne provoque aucune sensation : Un tel poil, abandonné à lui- même, serait tombé spontanément (fig. 238). IL y a donc lieu d’opposer le poil à bulbe creux, poil en pleine vitalité, et le pouf à bulbe plein, poil arrivé au terme de son évolution. Les modifications qui préparent la déhiscence du poil sont les suivantes : la papille s’atrophie et disparaît ; le bulbe creux se transforme en un bulbe plein ; c’est une boule blanche, sèche et cornée, à peine plus volumineuse que le poil, et qui ressemble à une racine pivotante. Le poil s’élève progressivement dans la follicule : il arrive à l’orifice cutané et tombe finalement. Il à laissé derrière lui une cavité {puits pilaire), bordée par les épithéliums de la gaine externe. Ces épithéliums entrent en coalescence ; la cavité qu’ils circonscrivenc& disparaît. Au puits pilaire s’est substitué un cordon plein, qui se rétracte vers a surface de la peau. 3. Remplacement du poil. — Pendant que le poil tombe, le germe de rem- placement grandit. Obliquement implanté sur la gaine épithéliale externe, il se renfle à son extrémité profonde et s’excave pour loger une papille qui siège soit au niveau de l’ancienne papille, soit à son voisinage. Ce germe de rempla- cement évolue comme le germe pileux primitif, Un poil s’y différencie, dont la destinée sera celle du poil auquel il succède. À l’inverse des premiers poils qui naissent directement de l’épiderme, les poils deremplacement proviennent donc du follicule (fig. 238 et 239). IX. Évolution du système pileux. — L'enfant naît couvert de lanugo ; nombre des poils qu’il possède ne sont jamais remplacés. ou sont remplacés par un fin duvet. En certaines régions, au duvet succèdent des poils de plus en plus volumineux. C’est à la puberté qu’apparaissent les poils de certaines régions (aisselle, organes génitaux, face), et c’est seulement vers quarante- cinq ans que se développe le bouquet de poils (barbula hirci) qui s'implante sur le tragus. À un certain âge de la vie, le système pileux, jusque-là, coloré, grisonne, puis blanchit. La canitie paraît due à deux causes : la pénétration de l’air dans le poil et l’absence de pigment. Ce pigment cesse d’être produit dans le phanère, ou bien, une fois élaboré, se trouve détruit par certains éléments du poil (Metchnikoff). Quant à la calvitie, ce serait une maladie précédée, pendant longtemps, de modifications du poil. Les cheveux normaux sont remplacés par des cheveux de plus en plus grêles, qui croissent de plus en plus lentement, qui tombent de plus en plus vite et finissent par disparaître complètement.   IV. — LA KÉRATINISATION ET LES KÉRATINES L'étude de l’épiderme et des phanères a permis de dégager les processus généraux de la kératinisation, mais en même temps de reconnaître l’existence de plusieurs kératines. La kératinisation consiste, essentiellement, en la transformation cornée de fibrilles épidermiques et de l’enveloppe extérieure des cel- lules. Les autres phénomènes que l’on peut observer, tels que l’appa- rition de kérato- ou trichohyaline, sont accessoires et surajoutés. [ls manquent dans l’ongle et la tige du poil. Chimiquement, la kératinisation est précédée de la libération de trois acides aminés : cystine, tyrosine, tryptophane, provenant d’une véritable autolyse de la cellule. Ces trois acides aminés se combinent pour former la kératine (Unna). L’étude de l’épiderme et des phanères après traitement par le nitroprussiate met en évidence des corps réducteurs à fonction sulfhy- drile. Les uns correspondent au glutathion, les autres à un groupe- ment cystéinique appartenant aux matières protéiques du proto- plasma. Cette dernière est à l’origine des substances disulfurées (cystine) de la kératine qu’elle précède dans l’espace comme dans le temps (Giroud et Bulliard). Toutes ces données ont permis d’établir l'existence de deux kéra- tines, la kératine A et la kératine B. La kératine À est molle. C’est celle de l’épiderme. Elle se développe en passant par un stade à kérato-hyaline. Elle se constitue aux dépens de la coque fibrillaire de cellules dont le noyau est devenu invisible. Elle est assez pauvre en soufre (05,50 p. 100). La réaction du nitro- prussiate, dans la couche qui précède la couche cornée, est assez faible, Sa richesse en matières grasses est en rapport avec la présence de kéra- tohyaline et provient de l’évolution de cette substance. La kératine B est dure. C’est celle des phanères. Il n’y a pas de stade à kérato-hyaline. Elle se forme aux dépens de cellules à aspect légè- rement condensé, dont les noyaux demeurent un certain temps visibles. Elle est pauvre en graisse, mais très riche en soufre (3 grammes p. 100), et la réaction au nitro-prussiate est intense dans la couche Kkératogène (Giroud et Bulliard). II. — LES ORGANES DU GOUT   I. Caractères généraux. Les sensations gustatives sont perçues par les oignons où bourgeons du goût. Ces bourgeons, enclavés dans l’épithélium, ont pour siège d’élection les papilles caliciformes de la langue. Ils occupent le versant interne du fossé circulaire (eal- lum) qui circonscrit la papille, parfois le versant externe de ce val- lum, exceptionnellement la surface libre de la papille (nouveau-né). On les observe encore sur les papilles fongiformes et inconstamment sur les plis foliés de la langue humaine (A. Weber), sur le palais (Ponso) et le voile du palais, à la partie la plus reculée des fosses nasales (Disse), sur Pépiglotte et le larynx, le pharynx et l’œsophage. Chez le Lapin, les bourgeons du goût sont rassemblés en deux petits organes forganes foliés) situés à la partie postérieure des bords de la langue : une glande séreuse (glande de von Ebner) s’ouvre au fond de chaque vallum. Les bourgeons du goût, longs de 80 u, larges de 40, sont ovoïdes ou coniques. Leur surface externe est entourée par lépithélium lin- œual, Leur base est en rapport avec le chorion. Leur sommet affleure la surface libre de la muqueuse ou s’ouvre au fond d’une fossette (canal gustatif) de 10 », qui débouche dans le vallum par un pore arrondi (pore gustatif) de 3 à # u. Ce pore est creusé à travers une cel- lule épithéliale fpore intracellulaire) ou à l’union de 2 ou 3 cellules de revêtement {pores intercellulaires). Les bourgeons munis de 2 ou 3 pores sont des bourgeons composés ; ils équivalent à 2 ou 3 bourgeons simples (Heidenhain, 1913). II. Structure. —Tes bourgeons du goût sont formés de cellules épithéliales, imbriquées les unes dans les autres, à la façon d’un bour- geon floral. Bien qu’il existe entre ces cellules des formes de transi- tion, qu’autour de toutes le nerf du goût naïsse par des fibrilles fines et variqueuses (Retzius), on admet que ces cellules se rapportent à 2 types. 1. Les cellules de soutien occupent surtout la périphérie du bour-   Fig. 240. — Organe folié du Lapin avec ses sillons (1) séparant des papilles, munies chacune d’une crête médiane vasculaire (2) et de deux crêtes latérales, nerveuses (3), bourgeons gustatifs (4).-— 5, la glande séreuse d’Ebner (Gr. — 95 d.). geon ; elles ressemblent à une tranche de melon ; leur extrémité profonde s’élargit en un pied parfois divisé ; leur noyau est ovoïde ; leur cytoplasme, semé de tonofibrilles, est chargé de graisse, comme les leucocytes qui pénètrent dans l’oignon. 2. Les cellules sensorielles, au nombre de # à 6 chez l’homme, siègent au centre de l’organe ; leur noyau, très colorable, allongé en bâtonnet, est inclus dans un corps cellulaire étroit, strié en long, qui se colore vivement par la méthode de Golgi. L’extrémité super- ficielle de la cellule se prolonge par un bâtonnet réfringent qui ne déborde jamais le pore gustatif. Ce bâtonnet, à pointe kératinisée, renferme un diplosome d’où partent un filament superficiel (cit) et un filament profond (racine ciliaire) : il est comparable aux cônes et aux bâtonnets de la rétine. TIT. Voie gustative. — La voie gustative est essentiellement représentée par une cellule sensorielle et par deux neurones sensitifs, l’un périphérique, l’autre central. La dendrite du neurone sensitif périphérique s'étend de la cellule sensorielle à la cellule ganglionnaire (cellule du ganglion d’Andersch ou du ganglion d’Ehrenritter). Son axone s'articule dans les centres avec un neurone sensitif central (cellule du noyau sensitif du glosso-pharyngien). De ce noyau partent des fibres qui se joignent au ruban de Reil pour gagner la 5° cir- convolution temporale. IV. Histogenèse. — Partout où se développera une papille caliciforme, un bourgeon épithélial plein, en forme d’anneau, pénètre dans le derme, jusque- là planiforme. L’anneau s’allonge progressivement ; il simule bientôt un mur circulaire dont l’extrémité profonde donne naissance aux glandes d’Ebner. Puis des cavités discontinues apparaissent dans l’épaisseur de ce mur épi-   Fig. 241. — Bourgeon du goût (Lapin) Fig. 242. — Schéma du bourgeon du goût. (Gr. — 600 d.). thélial, s'ouvrent les unes dans les autres, et constituent le vallum entourant la apille. Entre temps, le glosso-pharyngien a végété jusque dans l’épithélium buc- cal ; à son contact, l’épithélium prend un aspect clair et se groupe en oignons (Graberg, 1898). Ces oignons se développent jusque sur le sommet des papilles ; ils gagnent peu à peu le vallum, et leur pôle libre se loge au fond de cette dépression, étroite et courte, qui constitue le canal gustatif. Si l’arrivée du glosso-pharyngien provoque la différenciation de l’organe du goût, sa section détermine la dédifférenciation du bourgeon qui perd sa fonc- tion et prend l’aspect banal de l’épithélium lingual avoisinant. III. — LES ORGANES DE L’OLFACTION Le sens de l’olfaction a pour organe la pituitaire ; cette muqueuse revêt les fosses nasales. Sur certains orifices du squelette, elle passe à la façon d’un pont (trous de la lame criblée) ; sur d’autres (sinus maxillaire, sphénoïdal), elle s’invagine en cul-de-sac. Enfin, la pitui- taire se continue avec la peau et avec deux muqueuses (muqueuse du canal nasal et muqueuse pharyngée). Molle, peu résistante, assez adhérente au squelette dont elle peut, cependant, être séparée, la muqueuse varie d’épaisseur avec les points considérés. Sa surface est d’un rose vif, et son aspect est chagriné, sur la majeure partie de son étendue.   1. Structure de Ia pituitaire. — On décrit (Todd et Bowman) à la pituitaire trois régions, de structure très différente. 19 Vestibule. — Au niveau de l’orifice des narines, et sur une longueur de 5 à 6 millimètres, le vestibule a la structure de la peau (épiderme corné, poils, glandes cutanées). Plus loin, sur une étendue de 15 à 20 millimètres, l’épiderme a perdu sa couche cornée ; les glandes font défaut ; le chorion, riche en fibres élastiques, est réduit à sa couche superficielle et se montre hérissé de hautes papilles. C’est là une zone de passage entre la peau et la zone respiratoire de la pituitaire. 29 Zone respiratoire (muqueuse respiratoire de Schnei- der). — À ce niveau, la muqueuse est épaisse de 2 à 3 mm. A. Le derme est pourvu de faisceaux conjonctifs et de réseaux élastiques qui sont particulièrement développés contre le périoste. Des leucocytes s’accumulent dans le chorion pour constituer une nappe adénoïde, semée d’amas lymphoïdes. Une basale épaisse, absente chez le nouveau-né, très épaisse dans les cas pathologiques, sépare le chorion de l’épithélium. Cette basale fait défaut au niveau de la zone olfactive. Elle est pénétrée par des éléments superficiels du chorion (cellules fixes, fibres conjonctives, leucocytes). B. L’épithélium, épais de 100 , est de type prismatique stratifié. Ses éléments sont d’autant plus volumineux qu’ils s’éloignent davan- tage du chorion. $es cellules superficielles sont munies de cils dont les mouvements sont dirigés vers les choanes. Quelques-unes, pourtant, sont des cellules à mucus ; elles sont surtout abondantes à la région postérieure des cornets, là où la pituitaire atteint son épaisseur ma- xima (4 millimètres). Ces cellules se groupent, par endroits, en petits amas, et constituent des glandules intra-épithéliales, analogues aux glandes olfactives des Batraciens. C. À cet épithélium sont annexés des glandes composées dont la nature est discutée. Il s’agirait de glandes séreuses capables d’évo- luer en glandes muqueuses (Heïdenhain), de glandes muqueuses à divers stades de leur sécrétion (Schiefferdecker), ou, selon d’autres auteurs, de glandes dont les culs-de-sac sont séreux, muqueux ou mixtes. Les canaux excréteurs traversent la muqueuse perpendiculaire- ment ou obliquement à sa surface. Leur épithélium prismatique prend l’aspect de l’épithélium de la muqueuse respiratoire, au niveau de l’entonnoir qui sert de débouché à la glande. Des culs-de-sac séreux constituent, chez le Lapin, la glandule située à la partie inférieure de la cloison. Cette glandule a la structure d’une parotide, et l’épithélium de ses canaux excréteurs est strié, comme celui des glandes salivaires, D. Vaisseaux et nerfs. — Les veines de la muqueuse de Schneider sont remarquables par leur énorme développement et leurs anastomoses. Elles constituent de riches plexus, à la surface des cornets. À la coupe, ces plexus simulent un tissu caverneux, qu’on a parfois rapproché, sans raison, des organes érectiles. On trouve encore dans cette muqueuse des capillaires lym- phatiques et des nerfs qui se terminent librement dans le chorion (vaisseaux) fc PR ME CADET Roger PER CNP NN Rips nomme LE ea Pa 8 D RASE MUR D l, oe #4 Lol Lee #4 f # De L'RITe ir Fe ré F6 5 { FE à CEA À É                  “ a BE a     Fig. 243. — Région olfactive de la pituitaire (Cobaye). Fig. 244. — Tache olfactive du Te : Lapin, au niveau d'une glande. 1, épithélium. — 2, chorion. — 3, fibres ner- ; : , : veuses du nerf olfactif. — 4, glandes annexées à en où “es Qu l’épithélium (Gr. — 100 d.). Ni utu Le à ou prennent naissance dans l’épithélium (nerfs de sensibilité générale, issus du trijumeau). La muqueuse de Schneïder, en s’invaginant dans les sinus, devient lisse et s’amincit (250 à 300 u). Son chorion est infiltré de plexus vei- neux ; sa basale disparaît ; son épithélium stratifié (15 à 30 v) est de type prismatique cilié et semé de cellules caliciformes ; des glandes, assez petites, lui sont annexées : assez nombreuses près de l’orifice du sinus, ces glandes seraient des glandes mixtes, mais surtout muqueuses. 39° Zone olfactive de la pituitaire (muqueuse olfactive). — La zone olfactive de la pituitaire est remarquable par son aspect lisse et sa couleur jaune (tache jaune), qui tire sur le brun chez quel- ques animaux (Lapin, Cobaye). Elle occupe la région toute supérieure de la cloison, la lame criblée de lPethmoïde, la majeure partie du cor- net supérieur, et, parfois, la région supérieure de la face interne du cornet moyen. Elle succède brusquement à la muqueuse respira- toire (fig. 244). À. Son chorion est formé de fibres élastiques, fines et rares, de quelques faisceaux conjonc tifs, disposés autour des nerfs, et, surtout, de cellules fixes, parfois pigmentées, et de glo- bules blancs. Les leucocytes sont très abondants au-des- sous de l’épithélium olfactif; ils donnent au chorion un aspect  adénoïde et sont fréquemment chargés de pi- gment. B. Sur ce chorion s’implante un épithélium prismatique stratifié. 19 Les cellules profondes (cellules basales) de cet épi- thélium sont étoilées et s’anastomosent en réseau. Dans les mailles ainsi déli- mitées passent les cellules olfactives. 20 Ces éléments sont des bâtonnets, renflés à leur partie moyenne leur : forme ne s’apprécie bien qu'avec la méthode des dissociations ou avec la méthode noire de Golgi. Le corps de la cellule est réduit à une mince écorce protoplasmique, disposée au- tour du noyau. Ce noyau est Fig. 245. — Schéma de l'appareil de l’oljaction. situé au-dessus du noyau des 1, muqueuse olfactive. — 2, neurone sensitif cellules basales, au-dessous périphérique. — 8, chorion dela muqueuse. — 4, lame criblée. — 5, zone superficielle du bulbe du noyau des cellules de it — 6, glomérule. — 7, dendrite. — teur variable suivant les cel- sensitif central. — 10, cellule d’association. lules considérées, d’où l’ap- parence -stratifiée des élé- | ments qui nous occupent. Le prolongement périphérique de la cellule s'implante au pôle superficiel du noyau ; épais, cylindrique, réguliè- rement calibré, il s’insinue entre les cellules de soutien ou pénètre dans leur cytoplasme ; son extrémité libre porte une vésicule claire qui fait saillie à la surface de la muqueuse; à sa base, cette vésicule porte 1 ou 2 centrioles ; à son sommet, on trouve d’autres corpuscules centraux : le corpuseule médian est nu ; les corpuscules périphériques   sont pourvus chacun d’un œil. Chez les Batraciens, ces cils se meuvent lentement « dans un sens ou dans l’autre ». On les voit «s’infléchir et se relever alternativement comme 2 personnes qui se saluent » (Ran- vier).Le prolongement central dela cellule est grêle, irrégulièrement va- riqueux ; il s'attache sur les flancs du corps cellulaire ou à son extrémité profonde. Il se continue avec une fibre du nerf olfactif (M. Schultze, 1856-1862). Et cette constatation nous amène à une conclusion aussi importante qu’inattendue : la muqueuse olfactive est semée de neurones bipolaires, pourvus, chez certains Poissons, d’un réseau de neurofibrilles (Kolmer). Ce sont là des neurones sensitifs périphé- riques ; leur prolongement périphérique est un dendrite qui porte, à son origine, un appareil récepteur édifiée par les centrioles ; leur pro- longement central est un axone ; il se termine dans le bulbe olfactif en s’articulant avec une cellule mitrale (fig. 245). 30 Les cellules de soutènement sont de hauts éléments qui traversent toute l’épaisseur de la muqueuse. Leur pôle d’insertion, irrégulière- ment découpé, est parfois ramifié. La partie superficielle de la cellule est large, prismatique, et sa surface est cannelée par le passage des cellules olfactives avec lesquelles elle entre en contact. Ce cytoplasme, d'aspect strié, est semé de grains pigmentaires, jaunes ou bruns; alignés en série ; entre ces grains, il existe des vacuoles où s’élabore du mucigène (?). Chez les Mammifères, le pôle apical de la cellule ren- ferme un diplosome excentrique, et il est revêtu par un voile mince et réticulé (limitante interne) qui procède des bandelettes de fermeture ; ce voile recouvre les seules cellules de soutien ; il se différencie seule- ment quand les cellules de soutien ont un aspect strié, c’est-à-dire quand elles sont en rapport avec des cellules nerveuses (1). Chez l’adulte, une cuticule tapisse la limitante ; ce plateau olfactif repré- sente une sécrétion des cellules de soutien (Vander Strucht). Pour Prenant et Lévi (1906), la limitante est formée de plateaux striés dont les corpuscules basaux se fusionnent en une ligne fine et colo- rable ; ces plateaux se continuent avec la bordure ciliée de la région respiratoire. C. Glandes. — A l’épithélium de Ia muqueuse olfactive sont an- nexées des glandes tubuleuses dont le canal excréteur traverse, en ligne droite, l’épithélium de revêtement et la partie superficielle du chorion. Ce canal, limité par un rang de cellules aplaties, aboutit à un tube sécréteur, contourné sur lui-même, qui pénètre plus ou moins profondément dans le chorion, en s’étalant obliquement ou parallèlement à la surface de la muqueuse. « Ces glandes empiètent parfois sur le territoire de la muqueuse respiratoire. » La paroi sécré- tante possède une lumière très réduite. Elle est revêtue d’une assise de cellules séreuses, parfois chargées de pigment ; le fond du cul-de- sac est occupé par des éléments très petits et très colorables. D. Vaisseaux et nerfs. — L’épithélium de la muqueuse olfactive est parcouru par des vaisseaux sanguins (Bovier-Lapierre) qui, d’ailleurs, ne (1) Dans l’appareil de Corti, l’absence accidentelle de fibres nerveuses entrave la diffé- renciation des cellules sensorielles et des cellules de soutien ; les premières n’ont plus de soies, les secondes ont l’aspect de cellules de Hensen (O0. Van der Stricht). paraissent pas constants. On y trouve aussi des nerfs. Les nerfs de la sensibilité générale prennent naissance par des extrémités libres, dans l’épaisseur de la muqueuse (nerf trijumeau) ; ils existent même dans la région olfactive. Les nerfs de la sensibilité spéciale sont représentés par le nerf olfactif. IT. Organe de Jacobson. — De chaque côté de la cloison, il existe une cavité tubuleuse qui s’ouvre dans les fosses nasales, en avant et au-dessus du canal naso-palatin : cette cavité est l’homologue de l’organe de Jacobson des Rongeurs. Chez nombre d'animaux, cet organe est situé dans la concavité d’un croissant cartilagineux (cartilage de Huschke) ; sa coupe est ovoïde. Sa paroi interne est accolée au squelette (fig. 246). A l’organe de Jacobson, on distingue : 1° un chorion; 2° un épithélium de revêtement poly- morphe, auquel sont annexées quel- ques glandes. L’épithélium de la paroi externe est mince et muni de cils ; l’épithélium de la paroi interne est épais ; il a la structure de la tache olfactive ; à son niveau prend nais- sance une partie des filets du nerf olfactif (fig. 246). IIL. Voie olfactive. — :A. La voie olfactive centripète est formée de deux neurones, accouplés en chaîne. Le neurone sensitif périphérique est situé dans l’épaisseur de la muqueuse olfactive elle-même. Directement, c’est-à-dire sans l'intermédiaire d’une cellule sensorielle, il reçoit les exci- tations du monde extérieur ; la mu- queuse olfactive est donc l’homologue d’un ganglion nerveux ; c’est un   Fig. 246.— Organe de Jacobson d'un fœtus de Cobaye. ganglion superficiel et diffus, c’est-à- dire étalé en surface. L’axone du neurone sensitif pé- 1, cartilage de Huschke. — 2, chorion. — 3, épithélium de la paroi externe. — 4, cavité de l’organe. — 5, épithélium de la paroi interne (Gr. — 95 d.). riphérique s’articule, dans un glo- mérule du bulbe olfactif, avec les dendrites des cellules mitrales. Ces cel- lules ont la valeur d’un neurone sensitif central. Leur cylindre-axe, après un trajet complexe, se termine dans des centres corticaux, et, en particulier, dans la partie antérieure de la 5° circonvolution temporale et dans la corne d’Ammon. B. La voie olfactive centrifuge est constituée par des fibres qui mettent en rapport les centres corticaux de l’olfaction avec les centres nerveux du tronc cérébral, d’une part, et, d’autre part, avec le bulbe olfactif. IV. Histogenèse. — L’organe olfactif procède d’un épaississement épithe- lial superficiel (champ olfactif) qui s’invagine (fossette olfachive) et constitue, plus tard, les fosses nasales. L’épithélium olfactif est d’abord représenté par des cellules indifférentes. Le pôle apical de ces cellules est polygonal et muni d’un diplosome ; il est encadré par des bandelettes de fermeture. Ces cellules se divisent par mitose et se différencient en deux sens. Les cellules de soutien ont un pôle apical très large : c’est un polygone muni d’un diplosome excen- trique, à la surface duquel s’étendent les bandelettes obturantes. Les cellules nerveuses se terminent par une extrémité étroite et arrondie, pourvue d’un diplosome central : les corpuscules centraux se multiplient, et se portent dans une vésicule claire (vésicule olfactive) qui fait saillie au-dessus des bandelettes obturantes : certains d’entre eux donnent naissance à des cils. IV. — LES ORGANES DE L’AUDITION ET DE L'ÉQUILIBRATION L’audition et l’équilibration sont essentiellement assurées par l'oreille interne, et c’est à cette oreille interne qu’est réduit, chez les Poissons, l’organe qui nous occupe. A mesure qu’on s'élève dans la série, l’oreille interne se complique (limaçon) ; des organes de per- fectionnement se différencient. C’est ainsi que, chez les Amphibiens, l'oreille moyenne fait son apparition. Simple diver- ticule du pharynx, elle communique avec cet organe par la trompe d’'Eustache ; elle possède un tympan qui, chez les Anoures, demeure à fleur de peau. C’est en dernier lieu que se constitue l’o- reille externe; d’abord ré- duite au conduit auditif     s_+ externe, l’extrémité cuta- née dececonduits’entoure, plus tard, d’un pavillon A ee NS à dont le développement et EF. Coptee RE la mobilité varient avec les animaux considérés. Fig. 247, — Coupe du conduit auditif avec son épiderme (1), son derme (3), ses poils (2), Les glandes sébacées (4), les glandes sudoripares (5), plus profondément situées (Gr. — 30 d.). |. — OREILLE EXTERNE LI Pavillon. Le pa- villon est représenté par un squelette de cartilage élastique, revêtu d’une peau mince, pourvue de glandes sébacées et de poils de duvet. Le pannicule adipeux n’y existe qu’au niveau du lobule. Vers quarante-cinq ans, apparaît à la face interne du tragus un bouquet de poils volumineux (barbula hirci). Le pavillon est mis en mouvement par des muscles striés, qui sont rudi- mentaires, chez l’homme. IL. Conduit auditif externe. — Le squelette du conduit auditif est formé par une gouttière de cartilage élastique que du tissu fibreux transforme en canal ; le tiers ou la moitié interne du canal sont osseux. Ce squelette est recouvert par la peau. Cette peau s’amincit de dehors (1 millimètre) en dedans (100 »). Elle à pour annexes des poils dépourvus de muscle arrecteur, des glandes sébacées et des glandes sudoripares. Ces glandes sudoripares sont volumineuses, tassées les unes contre les autres, et plus profondément situées que les glandes sébacées ; nombre d’entre elles, surtout chez l’enfant, s’ouvrent dans le follicule pileux : leur épithélium sécréteur est bourré de grains de pigment (fig. 247).   La peau du conduit auditif externe est lubrifiée par un enduit jaunâtre, le cérumen. Il s’agit là d’un produit complexe, formé par l’épiderme desquamé et par la sécrétion des glandes cutanées, annexées à cet épiderme. Il. — OREILLE MOYENNE L’oreille moyenne est une caisse osseuse. Elle se prolonge, en arrière, par les cavités masloidiennes ; en avant, elle communique avec le pharynx par la trompe d’Eustache ; elle est revêtue par une muqueuse, et cette muqueuse engaine la chaîne des osselets et les organes qui lui sont annexés (muscles, vais- seaux, ligaments). Sur sa paroi externe, la caisse osseuse porte une large solution de continuité, l’orifice tympanique qu’obture le tympan. Cette membrane résulte de la fusion de la muqueuse tympanique et de la peau qui revêt le fond du conduit auditif externe.   I. Muqueuse tympanique. C’est une muqueuse très mince dont le chorion, muni çà et là de courtes papilles, s’accole au périoste sous-jacent. Son épithélium, disposé sur 1 ou 2 couches, est polymorphe. Par endroits, il est pavimenteux (plafond de la caisse, promontoire, membrane tympanique, surface des osselets, cellules mastoïdiennes) : ailleurs, il est polyédrique et cilié (plancher, face postérieure de la caisse). A cet épithélium sont annexées, au voisinage de l’orifice tympanique, des dépressions que certains auteurs assimilent à des cryptes muqueuses. Tympan. — Sur une coupe perpendiculaire à sa surface, le tympan nous montre, de sa face externe à sa face interne : 19 La peau réduite à ‘quelques assises épidermiques et à un mince chorion. Glandes et phanères y font défaut ; chez le chat, quelques glandes sébacées s’y développent pourtant (Montanoro, 1920) ; 29 Un squelette fibreux dont les fibres externes sont radiées et les internes cir- culaires ; à ces fibres s’entremélent des fibres ramifiées (fibres dendritiques de Gruber) ; ce squelette manque sur la zone flaccide du tympan : 30 La muqueuse tympanique est représentée par un mince chorion et par un épithélium simple, pavimenteux, qui devient prismatique et se revêt de cils (v. Ebner), en se rapprochant de l’extrémité supérieure du tympan. Le tympan est muni de nerfs dont la distribution est comparable à celle des nerfs de la cornée (Gemelli, 1909). II. Trompe d’Eustache. — Le squelette de la trompe est formé dans son tiers supérieur par un canal osseux (cône tympanique) et dans le reste de son étendue (cône pharyngien) par une gouttière cartilagineuse (face postéro-in- terne), re lame fibreuse (face antéro-externe de la trompe) transforme en un canal : 1° Le cartilage de la trompe est de type hyalin, chez le nouveau-né ; chez l'adulte, il est hyalin, fibreux ou élastique, selon les points considérés : on y trouve parfois du cartilage à cellules anastomotiques ; 20 La muqueuse, mince et unie près de la caisse du tympan (100 L.), s’épaissit et se plisse dans la région pharyngienne de la trompe. À. Son chorion, fibreux sur le segment osseux, prend sur la portion carti- lagineuse un aspect adénoïde. Il est semé de follicules clos qui constituent, aux 2 extrémités du cône pharyngien, les amygdales tubaire et tympanique. B. Son épithélium, prismatique stratifié, épais de 70 u, est cilié. Entre ses éléments superficiels, des cellules à mucus se disséminent, ou se groupent en petits amas (glandes muqueuses intra-épithéliales). Dans le segment osseux de la trompe, les cellules sont plus basses et les cils très courts, quand ils ne font pas défaut. BRANCA ET VERNE. — Histologie. 24   C. A la surface de l’épithélium du segment cartilagineux débouchent des glandes composées, très nombreuses, très volumineuses, très ramifiées. Dans le plancher du cône pharyngien, oùelles sont très développées, ces glandes forment une nappe continue, et s’étendent jusqu’au périchondre : quelques auteurs rapprochent ces glandes des glandes séro-muqueuses ; dans le seg- ment osseux, les glandes font défaut ou sont réduites à de courtes inva- ginations. Bezold regarde ces cryptes comme des glandes muqueuses d’un type très simple. Hls::=  ORENLLE INTERNE L’oreille interne est essentiellement consti- tuée par deux laby- rinthes, l’un externe, osseux, l’autre znterne, membraneux. Le 1aby- rinthe membraneux tt siège dans l’intérieur 41 L 12 du labyrinthe osseux etreproduit assez exac- tement sa forme; il est   Fig. 248. — Schéma du labyrinthe. 1, canal semi-circulaire. — 2, périlymphe. — 8, am- Her poule du canal semi-cireulaire. — 4 utricule.—5, canal situé entre deux Nnap- endolymphatique en communication par son extrémité pes liquides : l’endo- divisée avec l’utricule et le saccule (6). — 7, limaçon. — lymphe occupe sa ca- 8, rampe tympanique communiquant en 9 avecla rampe CE pou vestibulaire (10). — 11, fenêtre ovale et étrier. — 12, fe- vité ; la périymphe nêtre ronde. — 13, aqueduc du limaçon, — Les organes S interpose entre le la- sensoriels sont schématiquement indiqués par des ha- byrinthe osseux et le chures, le tissu périlymphatique par un pointillé. Il abyrinth e membra- neux, partout où ces deux labyrinthes ne sont pas accolés l’un contre l’autre. A. — Labyrinthe osseux. Ce labyrinthe, inclus dans le rocher, compte 3 parties intercommunicantes : le vestibule, le limaçon, les canaux semi-circulaires. I. Vestibule. — Le vestibule, situé en dedans de la fenêtre ovale, est une cavité ovoïde, aplatie transversalement ; dans ses orifices, répartis en 4 groupes (taches criblées), se tamise le nerf de la 8° paire. II. Canaux semi-circulaires. — Les canaux semi-circulaires, au nombre de 3, s’étendent en arrière du vestibule. Ce sont des tubes recourbés qui présentent chacun deux extrémités, dont l’une est renflée en ampoule. On distingue un canal supérieur, un canal externe, un canal postérieur. Les deux premiers de ces canaux sont dirigés d’avant en arrière ; ils s’ou- vrent sur le toit du vestibule ; leur extrémité ampullaire est antérieure à l'extrémité opposée. Quant au canal postérieur, son extrémité ampullaire s'ouvre à la face postérieure du vestibule ; son extrémité opposée se fusionne avec celle des extrémités du canal supérieur qui n’est pas renflée en ampoule. 54 III. Limaçon. — Situé en avant du vestibule, le limaçon simule un cône à base postérieure, dont l’axe est perpendiculaire à l’axe du rocher. Il est essentiellement formé d’un cône central (columelle) autour duquel s’enroule un tube cylindrique {lame des contours), fermé en cul-de-sac au sommet du limaçon (coupole). Un ruban (lame spirale) mi-osseux, mi-membraneux, 4    6 je Fe pren — 7   HT: COQUEL 17» Fig. 249. — Coupe totale du limaçon (Cobaye), passant un peu en dehors de l'axe du limaçon (CR 0x0); 1, columelle. — 2, nerf acoustique. — 3, lame des contours. — 4, coupole du limaçon. — 5, rampe tympanique. — 6, rampe vestibulaire. — 7, canal cochléaire. divise la lame des contours en 2 demi-cylindres, l’un, postérieur (rampe lym- panique), aboutit à la fenêtre ronde ; l’autre, antérieur {rampe vestibulatre), s’ouvre à la paroi antérieure du vestibule (orifice vestibulaire du limaçon) (fig. 248). — La columelle n’atteint jamais le sommet du limaçon. Elle est creusée pour le passage du nerf acoustique ; ce nerf grossit du sommet à la base du limaçon, car il reçoit, suivant une ligne spirale, des rameaux qui viennent du bord adhérent de la lampe spirale, et portent, sur leur trajet, les cellules ganglionnaires du ganglion acoustique. — Au voisinage de la coupole, la lame spirale se termine librement par un crochet {homulus) que des parties molles transforment en un orifice (hélicotrème). Cet orifice fait communiquer les rampes tympaniques et vestibulaires. B.— Labyrinthe membraneux.   I. Vestibule. Le vestibule membraneux comprend deux chambres ; l’une, supérieure, est aplatie comme une outre dégonflée ; c’est l’utricule, où débouchent les canaux semi-circulaires ; l’autre, inférieure, est sphérique : c’est le saccule, qui communique avec le canal cochléaire du limaçon. Utricule et saccule sont réunis. l’un à l’autre, par un canal {canal reuniens) sur lequel se branche un cul- de-sac étroit, le canal endolymphatique. 1. Structure du vestibule. —Le vestibule comprend : A. Une lame conjonctive (20 à 80 u), hérissée çà et là de courtes papilles. Cette lame est formée de fibres con- jonctives, de fibres élastiques, de cellules fixes et de cellules pigmentaires. Sa face externe est reliée par des tractus conjonctifs au périoste du labyrinthe osseux ; les mailles de ce tissu sont baignées par la périlymphe ; sa face interne se différencie en une mince membrane /basale, limitante interne). B. Un épithélium simple, cubique ou   pavimenteux. ER 2. Structure des taches ou Pig. 260. — Tache vestibulaire di macules vestibulaires. — Au ni- “es . veau des origines des nerfs, la paroi 1, fibre nerveuse. — 2, paroi conjonctive du vestibule. —3,ba- MeMmbraneuse s’épaissit pour former les sale. — 4, cellules basilaires — 5, taches ou macules de l’utricule et du br us se se cellule de saccule (fig. 250). nn ” es D do teale À. La lame fibreuse, épaissie, adhère (d’après Ranvier). au périoste et, de ce fait, la périlymphe fait là totalement défaut. Cette lame, traversée par le nerf vestibulaire, est semée de cellules pigmentaires, et sa surface se différencie en une basale. B. A l’épithélium stratifié (45 u), on distingue : a) Des cellules de soutien, à noyau ovoïde ; les cellules profondes sont globuleuses et appliquées contre la basale ; les cellules superfi- cielles sont piriformes ; leur extrémité effilée, qui renferme un diplo- some, arrive à la surface de la tache en s’insinuant entre les cellules sensorielles ; b) Des cellules sensorielles (stato et rotato-réceptrices), en forme de dés à coudre. Du centre de ces cellules, disposées sur un rang, émerge un poil, épais et conique, qui plonge dans l’endolymphe. Ce poil résulte de la fusion de cils implantés sur un disque basal, formé de granules d’origine mitochondriale (Van der Stricht) ; sous le disque, on trouve un diplosome et l’un des centrioles de ce diplosome porte un flagelle, distinct du poil auditif. C’est autour de ces cellules senso- rielles que prend naïssance le nerf vestibulaire ; les fibres d’origine traversent la basale, se revêtent de myéline et se rendent aux neu- rones du ganglion de Scarpa dont elles représentent le dendrite. Vu par sa face superficielle, l’épithélium de la tache dessine une mosaïque irrégulière ; les champs les plus grands, avec leur diplo- some excentrique, répondent aux cellules sensorielles ; les plus petits, 1 2, re) _       Re VELr Nr Fig. 251. — Canal semi-circulaire. 1, endolymphe. — 2, épithélium. —3, tissu périlymphatique. — 4, 0oS (Gr. — 185 d.). avec leur diplosome central, répondent aux cellules de soutien. Les bandelettes obturantes, qui circonscrivent les champs de la mosaïque, empiètent sur les cellules de soutien et constituent une membrane réticulée superficielle, qui se prolonge, par de minces cloisons, jusqu’à la membrane otolithique qui revêt, à distance, la tache vestibulaire. Cette membrane est située dans l’endolymphe ; elle est formée d’une série de prismes clairs ; ces prismes calcifiés sont sécrétés par les cellules de soutien ; la coque sombre des prismes et le ciment inter- prismatique procèdent, au contraire, des bandelettes obturantes épaissies. Les poils de la tache vestibulaire semblent supporter la membrane otolithique ; leur sommet affleure les cavités fcanalicules) creusées, chez l'embryon, à la face profonde de cette membrane. 3. Endolymphe. — La cavité du vestibule est occupée par l’endolymphe et par la membrane otolithique. Les dissociations pratiquéessurle frais isolent les prismes de cette membrane sous forme de rhomboëdres de carbonate de chaux; ces rhomboëèdres à arêtes mousses et à faces courbes constituent les cristaux de l’otoconie (poussière auditive, otolithes ou statolithes). 4. Périlymphe. — La paroi fibreuse du vestibule est reliée au périoste par un réseau conjonctif en continuité avec le tissu sous-arachnoïdien. La péri- lymphe occupe les mailles de ce tissu qui fait défaut au niveau des taches vestibulaires.   11. Canaux semi-circulaires.— Beaucoup plus petits que les canaux osseux sur lesquels ils sont moulés, les canaux membraneux sont accolés, par leur convexité, sur la paroi concave du canal osseux, et lui adhèrent intimement. Partout ailleurs, ils sont séparés du périoste par un tissu périlymphatique, analogue à celui du vestibule. 4. Structure des canaux.— À ces canaux on décrit : 19 Une paroi fibreuse qui, chez l’homme adulte, porte des papilles qui font défaut partout où le canal membraneux adhère au canal osseux ; une basale sépare la paroi fibreuse de l’épithélium ; 20 Un épithélium de revêtement simple, plus ou moins aplati. 2, Structure des crêtes.— Au niveau des ampoules font saillie dans l’endolymphe des crêtes jaunâtres, identiques de structure et d’innervation, aux taches vestibulaires. L’endolymphe des canaux semi-circulaires est dépourvue de statolithes, mais la cavité de J’ampoule est partiellement occupée par une cuticule conique, dont la base excavée coiffe les crêtes. Cette cupule terminale (Lang) a la même structure que la membrane otolithique. Elle montre des prismes clairs, entourés d’une coque sombre ; ces coques sont unies par un ciment ; des canalicules creux, dont la base est en rapport avec les poils des cellules sensorielles, parcourent la cupule. Cette cupule est un statosome léger, non calcifié. III. Limaçon. — Examine-t-on la coupe verticale d’un limacon, revêtu de ses parties molles ? On constate que chaque tour du lima- çon circonscrit une lacune, en forme de rein. Cette lacune est cloi- sonnée par deux membranes et subdivisée, de la sorte, en trois cavités. La cavité postérieure, demi-circulaire, est tournée vers la base du limaçon : c’est la rampe tympanique. La cavité moyenne porte le nom de canal cochléaire. La cavité antérieure est demi-circulaire et tournée vers la coupole du limaçon ; elle n’est autre que la rampe vestibulaire (fig. 254). Le canal cochléaire représente la partie du labyrinthe membra- neux incluse dans le limaçon. Comme le labyrinthe, il est formé d’une lame conjonctive revêtue d’épithélium ; il est rempli d’un liquide (endolymphe) ; sa surface externe est baignée par la périlymphe qui circule dans les rampes. Ce liquide résulte de la fonte du mésen- chyme, qui, chez l’embryon, remplit les deux rampes du limaçon. 1. Canal cochléaire. — Le canal cochléaire s'implante sur le vestibule, puis s’enroule en spæale autour de la columelle, avant de se terminer en cul-de-sac, au voisinage de la coupole du limaçon. Sa section est triangulaire. Sa face postérieure entre en rapport avec la rampe tympanique, sa face antérieure avec la rampe vestibulaire ; sa face externe ou base regarde la lame des contours. Examinons les dis- positions qu'affectent, sur les trois parois du canal, le Lissu conjonc- üf et l’épithélium. u         NN NS n Ë +7 PRLA 19% 52,9 uv ÉCHECS LOUE L ii Fig. 252. — Crête des canaux semi-circulaires. Fig. 253. — Crête d’un canal semi- circulaire d’un jeune Rat.    1, cupule terminale. — 2, poils. — 3, épithé- lium sensoriale de la crête. — 4, tissu con- 1, cellule de soutien. — 2, dendrites jonctif de ia crête, traversé par des fibres du des neurones (3) du ganglion de Scarpa nerf vestibulaire (d’après von Ebner). (d’après Cajal). situé en dedans d’un gros vaisseau sanguin ; la partie du ligament située en arrière de ce bourrelet est le sillon spiral externe ; elle pré- sente des saillies, comparables aux dents de Huschke, et des « fora- mina » séparent ces dents les unes des autres (O0. van der Stricht). B. La FACE ANTÉRIEURE du canal cochléaire est limitée par la membrane de Reissner. Cette membrane, très mince, est tendue obli- quement, entre le ligament spiral et la columelle, à la façon d’un toit. C. Quantà la FACE POSTÉRIEURE de ce canal (plancher) ,sastruc- ture est plus complexe. Elle compte deux parties d’égale étendue. a) L’interne, triangulaire, continue à la columelie, est traver- sée, de son sommet vers sa base, par des filets nerveux {dendrites du ganglion acoustique). Elle est formée de tissu osseux, et, sur ses deux faces, elle est revêtue par du périoste. D’où son nom de lame spirale osseuse. | Le périoste antérieur de la lame spirale se fusionne avec le tissu conjonctif du canal cochléaire. La bande ainsi constituée porte, à sa partie interne, un épaississement qui, sur les coupes, a l’aspect d’un triangle. Le sommet de ce triangle est en dedans; il répond à l’inser-   Fig. 254. — Coupe d’un tour du limaçon du Cobaye. 1, lame des contours. — 2, rampe vestibulaire. — 3, membrane de Reissner. — 4, canal cochléaire. — 5, strie vasculaire. — 6, ligament spiral avec son bourrelet. — 7, éléments de la pente externe. — 8, insertion de la membrane basilaire. — 9, rampe tympanique. — 10, bandelette sillonnée. — 11, éléments de la pente interne. — 12, prolongements proto- plasmiques des cellules acoustiques, situées dans la lame spirale. — 13, cellules du ganglion acoustique, avec leurs prolongements cylindre-axiles, qui constituent le nerf acoustique (14). — 15, vaisseaux sanguins (Gr. — 75 d.). tion de la membrane de Reïssner ; sa base concave regarde en dehors (sillon spiral interne) ; sa face antérieure est hérissée de quadrila- tères (dents de Huschke), qui augmentent de hauteur et de largeur, à mesure qu’elles s’éloignent de la membrane de Reissner. Les dents sont disposées en rangées radiaires et circulaires ; elles sont donc sépa- rées par des sillons, orientés suivant deux directions perpendicu- laires. D’où le nom de bandelette sillonnée que porte cette région du canal cochléaire, Au niveau des dents auditives et du sillon spiral interne, cette ban- delette fibreuse prend un aspect homogène, hyalin, et offre une résis- tance remarquable aux acides minéraux et aux alcalis caustiques. b) La partie externe du plancher porte le nom de lame spirale mem- braneuse où membrane basilaire. Elle s’insère au sommet de la lame spirale osseuse, marqué par le passage d’une veine spirale, et, d'autre part, au ligament spiral. On lui distingue trois zones ; sa zone anté- rieure est formée surtout de substance amorphe ; sa zone postérieure de cellules conjonctives, étroitement accolées les unes aux autres; sa zone moyenne est essentiellement constituée par des fibrilles colla- gènes. Dans le segment interne de la membrane, les fibrilles sont très grêles et très serrées (zone lisse) ; dans le segment externe, elles sont très visibles, très volumineuses et noyées dans une substance fonda- mentale amorphe (zone striée ou pectinée). En résumé, le tissu conjonctif du canal cochléaire est une lame mince qui se fusionne avec le périoste ; cette lame atteint une épais- seur considérable au niveau du ligament spiral et de la bandelette sillonnée. 20 Épithélium du canal cochléaire. — À, Sur le SEGMENT COCHLÉAIRE du ligament spiral, l’épithélium est polymorphe. a) L’épithélium du sillon spiral externe est simple, cubique et strié dans le sens de sa hauteur (Prenant), du fait de nombreux chondriosomes (A. Branca). Il prolifère en émettant dans le tissu conjonctif sous-jacent des cordons épithéliaux qui sont parfois d'aspect syncytial (O0. V. d. Stricht). b) Du bourrelet du ligament spiral jusqu’à l’insertion de la mem- brane de Reiïssner, l’épithélium est stratifié : ses cellules profondes sont basses et ramifiées ; ses cellules superficielles, hautes et prisma- tiques, sont chargées de pigment et parfois de graisse. De plus, et c’est là son caractère le plus remarquable, cet épithélium est traversé par un réseau capillaire des plus riche, d’où son nom de strie vascu- laire. Ces connexions étroites entre des capillaires sanguins et un épi- thélium glandulaire laissent à penser que la strie vasculaire concourt à la sécrétion de l’endolymphe. B. La MEMBRANE DE REISSNER possède un épithélium simple, cubique ou aplati, chargé de pigment. Chez le cobaye, cet épithé- lium est muni d’un flagellum. C. L’ÉPITHÉLIUM postérieur du canal cochléaire est complexe Hé :200), | a) oi de la bandelette sillonnée, la majeure partie du corps cellulaire pénètre, avec le noyau, dans les sillons que ménagent entre elles les papilles auditives. À son pôle apical, la cellule élabore une cuticule mince qui se fusionne avec ses congénères et s’épaissit pour se projeter en dehors, à la façon d’un pont, jusque sur l’organe de Corti : d’où son nom de tectoria. b) En dehors de la bandelette sillonnée, se trouve l’organe de Cort. Cet organe est formé de deux masses épithéliales qui s’inclinent l’une vers l’autre, comme les deux versants d’un toit et ménagent, entre elles, un véritable tunnel, étayé par des piliers. En dehors de ces piliers alternent des cellules sensorielles (cellules auditives) et des élé- ments de soutien. De part et d’autre de ces éléments, un épithélium banal fépithélium de la pente) raccorde l'organe de Corti au reste de l’épithélium cochléaire.   Fig. 255. — Face postérieure du canal cochléaire du Cobaye (organe de Corti). 1, membrane basilaire. — 2, 3, cellules de la pente externe. — 4, cellule de soutien. — 5, cellule auditive. — 6, pilier externe de l’organe de Corti.— 7, tunnel del’organe de Cort: avec le nerf brisé à ce niveau. — 8, veine spirale. — 9, pilier interne de l’organe de Corti. — 10, cellules de la pente interne. — 11, cellule auditive interne. — 12, cellules épithéliales recouvrant la bandelette sillonnée. — 13, cuticule de la bandelette sillonnée. — 14, mem- brane de Corti. — 15, fibres du ganglion acoustique (Gr. — 315 d.). nel spiroïde, de section triangulaire, qui a la valeur d’un espace inter- cellulaire. Les piliers internes, au nombre de 6 000, ont une base élargie et un corps lamelleux. L’extrémité supérieure de chaque pilier interne reçoit dans sa concavité une portion de la tête d’un pilier externe qu’elle recouvre, en partie, de son prolongement phalangé. Les piliers externes, au nombre de 4 500, ont un corps grêle et cylin- drique. Leur tête convexe, qui renferme un diplosome, s’enclave dans la facette concave que présentent les piliers internes ; elle se prolonge par une expansion phalangée qui déborde, en dehors, l'expansion sus-jacente du pilier interne, et elle est chargée de pigment. Tous ces piliers sont disposés côte à côte ; entre leurs corps, pour- tant, il existe une fissure, et cette fissure, étroite entre les piliers internes, est large entre les piliers externes. Ces piliers, d'aspect hya- lin, sont rigides et cassants ; ce sont des portions de cellule, différen- ciées en vue d’une fonction de soutien : aussi sont-ils traversés par un véritable squelette intracellulaire. Les fibrilles qui le constituent naissent de la base du pilier en un pinceau, étalé autour d’un bâtonnet axial ; elles se rapprochent les unes des autres dans le corps du pilier, pour s’étaler de nouveau dans la tête du pilier interne ; dans la tête du pilier externe, les fibrilles se répartissent en 2 faisceaux ; dans le faisceau interne, elles semblent se fusionner en un corpuscule unique, le corps interne céphalique ; les huit ou dix fibrilles qui for- ment l’autre faisceau se prolongent jusqu’à l’extrémité phalangée du pilier (Kolmer, N. van der Stricht) (fig. 256). Entre ces deux fais- ceaux de fibrilles passe un système de fibres, indépendant, qui s’étend horizontalement dans la tête et dans l’expansion phalangée. La cellule qui édifie le pilier est représentée par une mince bordure de proto-   Fig. 256. — Schéma de l’organe de Corti, avec l'appareil fibrillaire des piliers et des cellules de soutien. plasma grenu ; elle constitue la paroi du tunnel ; dans cette bordure, sont inclus des noyaux ; le pilier externe porte à sa base un seul noyau et un amas de pigment jaune ; le pilier interne est muni d’un noyau à chacune de ses extrémités. 5) CELLULES SENSORIELLES. — En dehors des piliers, on trouve des cellules à poil, qu’en raison de leurs rapports avec le nerf acoustique on appelle les cellules sensorielles ou cellules auditives. Ces cellules ont la forme d’un dé à coudre. Leur pôle profond, convexe, est très nette- ment circonscrit ; il reste à distance de la lame spirale. Leur pôle superficiel, aplati, est revêtu d’une cuticule, qui porte une vingtaine de poils, implantés sur une ligne « en fer à cheval»; la concavité de ce croissant regarde le tunnel de Corti ; un diplosome occupe sa con- vexité, et du plus superficiel de ses centrioles émerge parfois un court flagellum., Ce diplosome est capable de se diviser ; les microcentres auxquels il donne naissance s’entourent d’une coque de protoplasma dense et parfois de pigment; ils constituent deux formations spéciales, Pune globuleuse, sus-nucléaire (corps de Hensen) ; l’autre semi-lu- naire, sous-nucléaire (corps de Retzius). y) CELLULES DE SOUTIEN fcellules de Deiters). — Les cellules de Deiters possèdent un corps globuleux, vacuolaire dans sa partie pro- fonde,compact danssa région superficielle ; leur prolongement inférieur s'implante sur la membrane basilaire ; leur prolongement supérieur porte, sur son trajet, un épaississement pigmenté et se termine par un renflement en forme de phalange qu’occupe un diplosome. Lenoyause trouve refoulé à la partie profonde du corps cellulaire, que parcourt, dans toute son étendue, une fibre très longue et très grêle, le filament de soutien de Retzius. Selon N. van der Stricht, ce filament naît au ni- veau de la membrane basilaire par un épaississement conique. Au- dessus du noyau; il se divise en deux branches. La branche principale s’épanouit en un cône dont la base est tournée vers le pôle d’implan- tation de la cellule auditive. La branche accessoire monte dans le prolongement supérieur, et se résout en une série de fibrilles qui se terminent en constituant un anneau céphalique, à la face inférieure de la phalange. Les cellules de soutien sont toujours situées en dehors des cellules auditives. Les cellules internes sont disposées sur un rang, comme les cellules auditives correspondantes ; comme les cellules auditives externes, les cellules externes de soutien sont réparties sur 3 ou 4 rangs. Leur prolongement apical s'incline fortement en dehors vers le sommet du limaçon, si bien que la phalange ne se porte pas à côté de la cellule auditive adjacente; elle s’insinue toujours entre deux cellules auditives situées 3 ou 4 rangs plus loin. Le pôle profond de la cellule auditive repose sur le corps de la cellule de Deiters, « comme une personne assise sur une chaise ». Entre les prolongements supé- rieurs des cellules de soutien, il existe des espaces intercellulaires (espaces de Nuel). à) ÉPITHÉLIUM DE LA PENTE. — En dehors des éléments stratifiés qui constituent l’organe de Corti, un épithélium simple fépithélium de la pente) raccorde l’organe sensoriel à l’épithélium du canal co- chléaire. L’épithélium de la pente interne s'étend depuis la cellule auditive interne jusqu’à l’arête qui termine la bandelette sillonnée. Il revêt le sillon spiral interne. Il est formé de cellules globuleuses, qui dimi- nuent de taille, à mesure qu’elles s’éloignent de l’organe de Corti. L’épithélium de la pente externe commence en dehors de la dernière cellule de Deiters. Il est d’abord formé de cellules coniques ou pyra- midales insérées, par un pied effilé, sur la membrane basilaire ; ces cellules de Hensen possèdent, à leur pôle apical, un centre cellulaire. et parfois une bordure en brosse (Chauve-Souris) ; rapidement, ces cellules s’abaissent et deviennent cubiques ; une tonofibrille, flexueuse, les traverse de bas en haut {cellules de Claudius). Des membranes obturantes encadrent l'extrémité superficielle des cellules de l’organe de Corti ; leur ensemble constitue une membrane réticulée dont les trachées régulières ont la forme des cellules qu’elles entourent. La membrane réticulée se voit bien sur les coupes tangentes à l’organe de Corti ; elle part des piliers internes et s’étend en dehors jusqu'aux cellules de Claudius ; ses mailles portent le nom de ronds et de phalanges ; les ronds correspondent aux cellules sensorielles ; les phalanges aux éléments de soutien. Les ronds sont répartis en 4 rangées : ils alternent avec des phalanges dans chaque rangée, aussi bien que dans deux rangées successives. e) TECTORIA. — Au-dessus de la membrane réticulaire s’étale une membrane, la membrane de Corti, ou tectoria. La tectoria est mince au-dessus de la bandelette sillonnée ; plus en dehors, elle s’épaissit brusquement ; elle passe comme un pont, au-dessus du sillon spiral interne ; elle recouvre l’organe de Corti, et se termine, par un bord aminci, au niveau des premières cellules de Hensen. Sur les coupes, la tectoria se détache souvent de l’organe de Corti et son bord libre s’enroule en crochet. La tectoria est une cuticule non calcifiée, comme la capsule terminale ; elle est formée de prismes réunis par un ciment; l’axe clair des prismes est élaboré par les cellules de l’organe de Corti, encore indifférencié ; la coque sombre des prismes et le ciment interprismatique dérivent des bandelettes obturantes, préalablement épaissies (O0. van der Stricht). 30 Origines nerveuses. — Les fibres nerveuses prennent naissance, par des extrémités libres, autour des cellules sensorielles. Les fibres nerveuses de ia masse externe de l’organe de Corti traversent le tunnel ; elles se joignent aux fibres de la masse interne, se revêtent alors de myéline, cheminent dans l’épais- seur de la lame spirale et arrivent aux neurones du ganglion de Corti dont elles représentent le dendrite. Par leur extrémité opposée, ces neurones bipolaires émettent des axones qui constituent la branche cochléaire du nerf acous- tique. 2. Endolympthe. — L’endolymphe est un liquide clair et fluide, chez l’adulte il occupe la cavité du canal cochléaire. 3. Périlymphe. — La périlymphe emplit les deux rampes vestibulaire et tympanique qui sont intercommunicantes ; elle est en continuité avec les espaces sous-arachno’diens par les aqueducs du vestibule et du limaçon. En résumé, le labyrinthe membraneux, partie essentielle de l’oreille interne, est essentiellement formé d’une membrane conjonctive, tapissée d’un épithélium. C’est un revêtement de cellules basses, pavi- menteuses ou cubiques, disposées sur un seul rang ; par places, ce revêtement s’épaissit et se stratifie; certains de ses éléments se revêtent de poils ; ils ont la valeur de cellules sensorielles. Ils sont en rapport avec les « appareils otolithiques » (pierres auditives, cupule terminale ou tectoria) qui procèdent des bandelettes obturantes, et aussi avec les origines de la 8e paire. C. — La voie auditive. À, Voue centripète. — L’oreille interne est essentiellement constituée par une cellule sensorielle et par deux neurones. L’un de ces neurones est situé dansun ganglion (neurone sensitif périphérique) ; son dendrite entre au contact de la cellule sensorielle ; son axone pénètre dans les centres pour s’articuler avec un second neurone (neurone sensitif central). Or, la 8° paire comprend deux nerfs bien distincts : 10 la voie vestibulaire prend naissance sur l’utricule, le saccule et les canaux semi-circulaires, elle est formée de fibres volumineuses à myélinisation tardive: ses neurones périphé- ques occupent le ganglion de Scarpa, ses neurones centraux, le noyau de Deiters. Le nerf vestibulaire est un nerf de l’équilibre, sans connexions avec lPencéphale ; 20 le nerf cochléaire est un nerf à fibres fines, à myélinisation précoce. Les neurones périphériques de la voie cochléaire constituent le gan- ghion de C'orti ; les neurones centraux s’accumulent dans une série de noyaux (tubercule latéral, noyau accessoire) ; leurs cylindres-axes accolés montent dans le tronc cérébral, en constituant le faisceau acoustique central, situé à la partie externe du ruban de Reil ; ce faisceau passe dans la calotte du pédoncule céré- bral, s’interrompt dans les tubercules quadrijumeaux postérieurs, et repart, de là, pour aboutir à la partie moyenne de la première circonvolution temporale. Le nerf cochléaire entre donc en rapport avec le cortex cérébral : il s’atrophie chez les sourds. C’est le nerf de l'audition. ! B. Voie centrifuge. — Cette voie acoustique, ascendante, est doublée d’une voie descendante qui naît, en partie, du centre cortical de l’audition, et, en partie, des noyaux (tuberrules quadrijumeaux) sur lesquels le faisceau acous- tique jette des collatérales. Elle se termine sur les noyaux sous-jacents (Voy. Cerveau). Comment fonctionnent ces nerfs, et le nerf cochléaire en particulier ? Les . vibrations, reçues par le tympan, arrivent à la fenêtre ovale par la chaîne des osselets. Ces vibrations, la membrane de la fenêtre ovale les transmet, par l'intermédiaire de la périlymphe, aux appareils otolithiques. Ces appareils, inertes, se déplacent sous l’influence des vibrations : ils irritent les poils de cellules sensorielles et les ramifications nerveuses qui prennent naissance sur ces éléments épithéliaux. C’est grâce au système nerveux central que la vibration, phénomène objectif, est traduite en un phénomène subjectif et conscient : le son. ID. — Développement de l'oreille interne. JT. Morphogenèse. — Partie essentielle de l’appareil auditif, l’oreille interne prend naïssance aux dépens d’une /ossette ectodermique (otocrypte), qui se ferme, se pédiculise et s’isole, sous forme d’une uésicule, entourée de mésoderme. De la partie supérieure de cette vésicule naissent les canaux semi-circulaires, de sa partie moyenne le saccule et l’utricule : de sa partie inférieure procède le canal cochléaire qui s’enroule trois fois sur lui-même pour former le limacon. Des épaississements de l’épithélium marquent l’emplacement des régions des- tinées à jouer un rôle sensoriel. Le mésoderme qui entoure le labyrinthe épithélial se répartit alors en 3 zones concentriques. La zone interne, accolée à l’ébauche épithéliale, forme le tissu de soutien de cet épithélium : avec lui, elleconstitue le labyrinthe membraneux. La couche moyenne subit, par places, une fonte véritable : elle représente le tissu périlymphatique et la périlymphe. La couche externe donne nais- sance au périoste et au labyrinthe osseux, et l’ossification de ce labyrinthe est de type enchondral ou de type fibreux, suivant les points considérés. II. Histogenèse. — a) Les canaux semi-cireulaires, l'utricule et le saccule sont revêtus d’un épithélium cubique, implanté sur un chorion. Là où se développe une crête ou une macule, le tissu con;onctif s’épaissit ; l’épithélium se stratifie, et le pôle apical de ses éléments dessine une mosaïque dont les champs polygonaux, d’égal diamètre, sont munis d’un diplosome. Le neuro-épithélium se différencie bientôt : Ses noyaux profonds, ovales, appartiendront aux cellules de soutien ; ses noyaux superficiels, globuleux, seront ceux des cellules sensorielles. Les deux ordres d’éléments arrivent à la surface du revêtement, encadrés par les bande- lettes obturantes ; ces bandelettes dessinent alors une mosaïque irrégulière : les petits champs correspondent aux cellules de soutien, les grands aux cel- lules sensorielles. Enfin, les bandelettes de fermeture s’épaississent : ils s’éten- dent à la périphérie du pôle apical des cellules de soutien, mais n’empiètent jamais sur les cellules sensorielles. Elles constituent une membrane ajourée {membrane réticulaire) dont Les orifices livrent passage aux poils acoustiques. Enfin, les cellules de soutien et les bandelettes obturantes sécrètent une cuticule, parfois calcifiée ; cette cuticule est formée de prismes séparés par un ciment ; l’otosome ainsi constitué est en rapport avec l’extrémité des poils sensoriels qui semblent le supporter. b\ Le limaçon. — Le canal cochléaire est d’abord revêtu d’un rang de cellules prismatiques. Puis sa paroi inférieure s’épaissit et les noyaux s’y stratifient. La tectoria commence à se différencier à la surface de cet épaississement qu’un sillon divise alors en deux bourrelets. Du bourrelet interne, le plus volumineux, naissent les cellules auditives internes, les cellules de soutien internes et les cellules qui deviendront, plus tard, cellules de la pente interne. Ces dernières sont. d’abord, au contact de la   Fig. 257. — Développement de l'organe de Corti (embryon de Chauve-Souris). On voit, au-dessus d’un vaisseau, deux cellules pyramidales (futurs piliers) ; en dedans de ces piliers, à gauche, une cellule de Deiters très fortement colorée ; en dehors, trois cellules de Deiters, et, au-dessous d’elles, les noyaux des cellules de soutien. tectoria ; plus tard, elles paraissent s’affaisser, et la tectoria passe, comme un pont, au-dessus d’elles. Le bourrelet externe est j:etit ; c’est de lui que procèdent les cellules de tous les piliers de Corti, les cellules auditives externes, les cellules de soutien externes et les éléments de la pente externe. Les cellules auditives se reconnaissent très tôt, et leur corps cellulaire, nettement limité, porte à son pôle apical des soies auditives, et à son pôle profond un noyau arrondi, toujours plus superficiel que les noyaux des cellules de Deiters. C’est plus tard seulement que se différencient les cellules des piliers et la cellule du pilier interne en premier lieu : ces cellules, d’abord juxtaposées sur toute leur étendue, ne demeurent accolées qu’au niveau de leur tête ; . ailleurs, un espace intercellulaire (tunnel) les sépare qui résulte d’une fonte cellulaire. Quant aux cellules de soutien, elles se déplacent au cours du déve- loppement ; d’abord sous-jacentes à une cellule sensorielle donnée, elles arri- vent à être recouvertes par une cellule sensorielle d’un rang plus interne. V. — LES ORGANES VISUELS I. — LE GLOBE OCULAIRE Le globe oculaire est formé de trois tuniques : l’une, externe, est une coque fibreuse de protection : c’est la sclérotique, dont la cornée n’est qu’une transformation ; l’autre, moyenne, est une membrane vasculaire, qui absorbe les rayons lumineux et fait obstacle à leur réflexion ; l’zris peut être considéré comme une dépendance de cette membrane nourricière. La tunique interne n’est autre que la rétine : c’est une formation qu’on doit considérer à la fois comme une surface sensorielle, comme un ganglion et comme une expansion cérébrale. Dans la cavité circonscrite par ces membranes se disposent les mi- lieux transparents: le cristallin, l'humeur aqueuse et l'humeur vitrée. I. — LA TUNIQUE FIBREUSE “ A. — Sclérotique. La sclérotique ou cornée opaque est une membrane fibreuse, opaque et bleuâtre, épaisse d’un millimètre; c’est une sphère creuse dont l’ori- fice antérieur, très large, est obturée par la cornée ; à son pôle pos- térieur, la membrane se transforme en un crible pour livrer passage au nerf optique qu’elle tamise. On lui décrit : À. Des cellules conjonctives, étoilées et anastomosées, et des cellules pigmentaires qui siègent, de préférence, dans la profondeur de la membrane. Elles ne sont abondantes que chez les nègres, et donnent à leur sclérotique sa couleur sépia. B. Des faisceaux conjonctifs orientés en tous sens, qui se mêlent aux tendons d’insertion des muscles oculaires. C. Des fibres élastiques très fines, qui sont surtout nombreuses au niveau de la lame criblée et au niveau des insertions des muscles oculaires. La sclérotique est peu vasculaire, et ce caractère est fréquent dans les organes de soutien. Le tissu qui la constitue est du tissu fibreux (Mammifères), du cartilage (Batraciens) ou de l’os (Oiseaux). B. — Cornée. Partie essentielle de l’appareil dioptrique, la cornée est une cupule transparente dont le tissu conjonctif se continue avec celui de la sclérotique. Elle compte 5 couches, étagées d’arrière en avant. A. Épithélium postérieur de la cornée. — Cet épithélium est simple, pavimenteux, de contour polygonal. Ses cellules, de 20 à 25 u, présentent un noyau discoïde, chez l’homme, de 6 à 10 v. Ce noyau, arrondi ou ovale à la naissance, est excavé en fer à cheval ou contourné en $ chez les animaux adultes. Le cytoplasme est pourvu de ponts d’union ; chez le Chat, il contient des cristalloïdes (Ballo- witz), des corpuscules centraux, sphériques ou bâtonnoïdes, et une masse sphérique, homogène chez les animaux jeunes, et réticulée (Ballowitz) chez les animaux âgés. Cette formation aurait la valeur d’un appareil de Golgi. B. Limitante postérieure [membrane de Demours, de Descemet, lame élastique postérieure). — Cette membrane (6 à 12 ), très réfrin- gente, résiste aux alcalis et aux acides ; elle se colore en orange avec le picro-carmin. Elle est élastique, friable et cassante comme la cris- talloïde et de structure finement fibrillaire. C. Tissu cornéen. — C’est un tissu fibreux, transparent, qui se gonfle dans l’eau, et donne à la coction un mélange de mucoïde et de gélatine qu’on qua- lifiait jadis de chon- drine. Il est formé d’une cinquantaine de lames, exactement ap- pliquées les unes sur les autres et disposées d’arrière en avant. Ces lames, épaisses de 10 v, sont constituées par des faisceaux conjonc- fs, intimement fu- sionnés les uns avec les autres. Chez certains animaux, les faisceaux ont une orientation fixe : dans chaque lame, ces faisceaux sont per- pendiculaires aux fais- ceaux des deux lames adjacentes et en lu- mière, polarisée, ces lames sont alternative- ment claires et obscu- res. Chez les Mammi- Fig. 258. — Coupe de la cornée. fères, ces faisceaux 1, épithélium antérieur. — 2, membrane de Bowiman. s’entre-croisent dans ci AR Ur LEO membrane de Descemet. — une même lamelle, et souvent deux lamelles successives sont reliées par des faisceaux obliques. La coupe du tissu cornéen montre encore des cellules conjonctives, qu’on étudie aisément sur les cornées argentées ou dorées. Ce sont des éléments étoilés et anastomosés, à noyau arrondi ou ovalaire. Leur cytoplasme, muni de diplosomes, est transparent chez les animaux vivants, et grenu chez les animaux morts; il est chargé de lipoïdes, comme les cellules fixes de l'iris (Mawas). Sur ces deux faces, il porte des crêtes qui se moulent sur les faisceaux conjonctifs voisins (crêtes d'empreintes). Enfin le corps cellulaire est muni de prolonge- ments filiformes (Grenouille) ou rubanés (Homme, Chat). Ces prolon- gements émettent, à angle droit, des branches qui s’anastomosent entre elles, dans une même cellule, et s’anastomosent aussi dans deux cellules voisines.   BRANCA ET VERNE. — istologie, 20 Le tissu cornéen contient des leucocytes ; on n’y trouve de fibres élastiques que dans ses 2 millimètres périphériques. Tartuferi a décrit une charpente élastique dans toute l’épaisseur de la cornée. D. Basale (limitante antérieure, membrane de Bowman). — Cette lame, épaisse de 10 u, se dissout dans la potasse, et se colore en rose par le picro-carmin. C’est la plus superficielle des lames cornéennes. E. Épithélium. — L’épithélium cornéen est un épithélium pawvi- menteux stratifié, sans couche cornée ; à la périphérie du limbe cor- néen, il se continue avec l’épithélium conjonctival. Epais de 40 à 60 v, il compte 5 ou 6 assises cellulaires. Ses cellules basilaires sont piriformes ; leur pied effilé s'attache à la membrane de Bowman ; leur pôle superficiel est occupé par le noyau ; elles possèdent un diplosome et sont reliés par des ponts d’union, comme les cellules polyédriques qui leur font suite. Quant aux cellules superficielles, elles sont aplaties, tassées les unes contre les autres, et disposées sur 2 à 4 rangs ; ces cellules sont ciliées chez les larves d’urodèles, comme le tégument voisin. Les éléments inclus dans l’épithélium cornéen sont représentés par des leucocytes et par des fibres nerveuses. Ces fibres sensitives for- ment une série de plexus dans le tissu cornéen (Voy. T'erminaisons nerveuses), avant de s’appliquer, par des extrémités libres, renflées en bouton, sur les cellules épithéliales de la cornée. Ces fibres intra- épithéliales n'arrivent jamais jusqu’à la surface de l’organe. Faisons abstraction de la limitante postérieure et de l’épithélium postérieur qui sont les restes du tissu dont la régression donne nais- sance à la chambre antérieure de l’œil. On voit que la cornée comprend comme la peau, dont elle dérive, un derme et un épithélium. La cornée, c’est de la peau, mais c’est de la peau qui s’est adaptée à un rôle spé- cial ; sans cesse baignée par les larmes, elle n’a pas de couche cornée, car les couches cornées ne sont solides qu’à l’air. Elle doit se laisser pénétrer par les rayons lumineux, et sa transparence est due à ce fait que ses lames, régulièrement disposées, sont étroitement appliquées les unes sur les autres. Elle ne doit pas altérer la couleur des images qui vont se former sur la rétine : aussi n’a-t-elle pas de vaisseaux. RÉGION DU LIMBE SCLÉRO-CORNÉEN.— A l'union dela cornée et de la selérotique, l’épithélium cornéen fait suite à l’épithélium conjonctival ; la membrane de Bowman disparaît. Le tissu transparent de la cornée se continue avec le tissu opaque de la sclérotique : la membrane de Descemet se poursuit dans un tissu conjonctivo-élastique (/igament pectiné de l’iris) dont les travées anastomosées simulent un éventail à sommet cornéen. Chaque travée est revêtue d’un endothélium, continu avec l’endothélium postérieur de la cornée : les noyaux de l’endothélium occupent les nœuds du réseau. Les mailles de ce réseau (espaces de Fontana) se dilatent quand le muscle ciliaire entre en con- traction ; l'humeur aqueuse qui baigne cesespaces circule alors plus aisément ; elle est déversée dans une veine, dite Canal de Schlemm, qui court au-devant du ligament pectiné. Au-devant du ligament court un canal veineux tapissé d’endothélium. L’humeur aqueuse qui occupe les mailles du ligament pénètre dans ce canal de Schlemm pour être éliminée. II, — LA TUNIQUE VASCULAIRE La tunique vasculaire de l’œil comprend deux régions : l’une posté- rieure, la choroïde ; l’autre antérieure, l'iris. La choroïde est appli- quée sur la sclérotique. De ses deux segments, l’un est mince et très étendu : c’est la choroide proprement dite ; l’autre est épais et long seulement de quelques millimètres, c’est la zone ciliaire de la cho- roïde. Ces deux segments sont séparés par une ligne festonnée, l’ora serralu. A, — Choroïde proprement dite. La choroïde proprement dite forme une cupule, et son pôle pos- térieur se dispose en crible, comme la sclérotique, pour tamiser le nerf optique. On lui distingue 5 couches. À. La lamina fusca (espace supra-choroïdien) adhère fortement à la sclérotique et se détache avec elle quand on tente d'isoler les membranes oculaires. Bien que traversée par de gros vaisseaux, elle ne possède aucun vaisseau nourricier ; elle a l’aspect d’un tissu aréolaire, et ses travées conjonctivo-élastiques, orientées en tous sens, sont tapissées sur tout leur pourtour (Schwalbe) ou seulement sur leur face sclérale (Hache) d’un revêtement de cellules conjonctives parfaitement continu ; leur face rétinienne ne posséderait qu’un revêtement partiel de cellules pigmentaires, à prolongements courts et volumineux. Chez les albinos, ce pigment fait défaut. B. La lamina vasculosa (couche des gros vaisseaux) est représentée par un stroma conjonctif (faisceaux collagènes volumineux, fibres élastiques fines, cellules étoilées chargées de pigment). Elle est par- courue par de grosses veines (vasa vorticosa) caractérisées par leur mince paroi dépourvue de muscles et par leur siège superficiel ; les artères sont rares, munies d’une épaisse musculature et localisées dans la zone profonde de la couche des gros vaisseaux. C. La couche des vaisseaux moyens (couche intervasculaire) est essentiellement formée de vaisseaux et de fibres élastiques ; elle serait tapissée, sur ses deux faces (Greef) ou au moins sur sa face profonde (Sattler), par des cellules aplaties complètement dépourvues de pigment. Chez les animaux munis d’un tapis, cette couche est constituée profondément par des fibrilles conjonctives (tapis fibreux du Cheval), ou par des cellules « irisantes », disposées sur 10 ou 15 couches (tapis cellulaire des Carnassiers).Ces cellules sont aplaties, polygonales, et leur cytoplasma est chargé d’aiguilles de guanine, de taille et de disposition variables, suivant les animaux considérés. Selon Brucke, le tapis permet la vision, avec un éclairage de très faible intensité. D. La chorio-capillaire de Ruysch est un réseau de gros capil- laires (10 à 30 v) dont l’endothélium est de type embryonnaire (Venne- man). Les mailles étroites de ce réseau (3 à 18 s) sont arrondies au pourtour du nerf optique, larges et irrégulières au voisinage de l’ora, La face profonde de Ia couche des capillaires serait limitée par un stratum élastique (Smirnow). E. Vitrée. — C’est une basale (1 à 2 v), homogène et transparente : la couche pigmentaire de la rétine lui adhère inti- mement. B.—Choroïde ciliaire. Cette zone comprend deux segments, d’étendue à peu près égale, situés lun au-devant de lautre. A. Dans la zone lisse (orbiculus ciliaris) ou pos- térieure, toutes les couches de la choroïde sont repré- sentées, à l’exception de la couche des capillaires. B. Dans la zone vil- leuse (fig. 259), la choroïde s’est modifiée dans sastruc- ture en s’adjoignant un muscle accommodateur et en contribuant à une fonction sécrétoire {procès ciliaires). Elle montre : ES Cs 23 a) La Lamina fusca ; b) Le Muscle ciliaire, sur la coupe, apparaît comme un triangle dont le Cornée avec son épithélium artérieur (1) et : ; , postérieur (2) et son tissu conjonctif (3).— 4, iris. sommetrépond au canal de   Fig, 259, — Segment antérieur de l'œil. - 5, muscle ciliaire. — 6, procès ciliaires. — Schlemm, et. la base à. la 7, appareil suspenseur. — 8, cristallin. — 9, seléro- choroïde ciliaire. Laisse chez tique. — 10, chambre antérieur (Gr. — 15 d.). px Re l ie ( } es Mammifères, strié chez les Oiseaux, il est essentiel- lement formé de fibres radiées {muscle de Wallace ou de Brucke) insérées sur le système trabéculaire scléro-cornéen. Les fibres du muscle ciliaire les plus rapprochées de l'iris paraissent circulaires ; décrites par Rouget (1856) comme un muscle autonome, très déve- loppé chez lhypermétrope (Iwanoff), elles représenteraient des fibres radiées qui, à leur extrémité postérieure, s’incurvent en arc et chan- cent de direction. Les faisceaux du muscle ciliaire sont plongés dans une atmosphère conjonctive, riche en vaisseaux ; on ne trouve de fibres élastiques qu'entre les faisceaux du musele, radié, très déve- loppé chez les myopes. Le muscle ciliaire, muscle de l’accommodation, est innervé par le nerf de la 3° paire (nerf accommodateur pour la vision des objets rapprochés). Le sym- pathique, en exerçant une action d’arrêt sur le plexus ciliaire, entrave son action et permet la vision des objets éloignés.   c) Procès ciliaires. Les procès sont formés d’une nappe conjonctive, hérissée de crêtes ramifiées ; elle loge des vaisseaux anastomosés, très gros et très nombreux; ces vaisseaux anastomo- sés se ramifient en capillaires qui se pe- lotonnent sur eux- mêmes, et leur dispo- sition s’apprécie faci- lement sur les pièces injectées. C’est donc un épaississement lo- cal de la couche vas- culaire de la choroïde qui constitue les pro- cès ciliaires. Un pro- ‘Az. longement du stra- tum élastique de la     ciliaires de la vitrée dilatateur). — 4, schéma de l'iris (d’après Grynfeltt). d) La vitrée, au ni- veau de la zone villeuse, s’épaissit et se plisse ; ses plis simulent un réseau dont les mailles en sont étroites et polygonales au voisinage de l’iris. La rétine ciliaire tapisse cette vitrée. C. — Iris (choroïde irienne). Par sa grande circonférence, l’iris se continue avec la zone ciliaire de la choroïde. C’est essentiellement une lame conjonctive et muscu- laire (stroma de l’iris) revêtue, sur chacune de ses deux faces, par un épithélium ; ce stroma, seul, appartient en propre à l'iris (fig. 259). À. Épithélium antérieur.— Cet endothélium fait suite à l’endo- thélium postérieur de la cornée et procède comme lui de cellules conjonctives, transformées en endothélium. Clairs, mais parfois pig- mentés, ses éléments sont des polygones aplatis, à bords un peu sinueux ; ils s’invaginent dans les cryptes de 8 à 200 y dont est semée la face antérieure de l'iris. [Ils représentent le reste du tissu dont la fonte a donné naissance à {a chambre antérieure de l’œil. B. Stroma de l'iris. Ce stroma est essentiellement formé de tissu conjonctif, de muscles et de vaisseaux. a) Dans la zone antérieure   de l'iris, la gangue conjonctive est constituée par des cellules fixes étoi- lées, anastomosées et chargées de pigment sur les iris de teinte fon- cée ; dans le segment moyen, le stroma prend l’aspect du tissu mu- queux ; dans le segment postérieur, il est riche en fibrilles collagènes ; b)les vaisseaux de l’iris possèdent une épaisse adventice et les artères sont très élastiques ; c) quant aux muscles de l'iris, ils sont représen- tés par un sphincter péripupillaire, lisse chez les Mammifères, strié chez les Oiseaux. Ce muscle, épais de 50 u, s’arrête à 14 millimètre de la pupille qu’il circonscerit; son innervation est identique à celle du muscie ciliaire. C. Épithélium postérieur. — Cet épithélium fuvée), de même que l’épithélium qui tapisse la choroïde ciliaire, appartient, en fait, à la rétine : nous l’étudierons avec cette membrane. III. — LA TUNIQUE NERVEUSE La tunique nerveuse comprend une série de territoires dont la topographie est calquée sur celle de la choroïde. Le territoire postérieur de cette tunique est très étendu et seul capable de recevoir les impressions lumineuses : c’est la rétine pro- prement dite. Le territoire antérieur est court et constitué par un revêtement épithélial moins hautement différencié ; il est séparé de la rétine proprement dite par une ligne festonnée {ora serrata) ; il revêt successivement la choroïde ciliaire (rétine ciliaire) et l'iris (rétine irienne). A.— Rétine proprement dite. Étendue du nerf optique à l’ora serrata, la rétine, exception faite de sa couche pigmentaire, est une membrane incolore et transpa- rente sur le vivant ; elle est opaline et blanchâtre, sur le cadavre. Son épaisseur diminue, d’arrière en avant, et tombe de 350 à 100 ». Elle se déchire avec une extrême facilité. Sa face externe s’accole à la vitrée choroïdienne ; sa surface interne est en rapport avec le corps vitré, auquel elle adhère légèrement. Ft. La rétine a été particulièrement étudiée par Max Schultze (1866- 1871), par Ranvier (1882) et par Cajal (1892). Cajal, à l’aide de la méthode de Golgi, a élucidé les rapports et la signification de ses divers éléments. 1. Éléments de la rétine. — Réduite à ses éléments essentiels, la rétine compte une cellule sensorielle (cellule visuelle) et deux neu- rones, la cellule bipolaire et la cellule multipolaire (fig. 263). 19 La cellule visuelle. — La cellule visuelle (fig. 261 et 262) comprend deux parties : l’une, superficielle, où se logent les corpus- cules centraux (Kolmer, Furst, 1904), revêt l’aspect d’un cône ou d’un bâtonnet ; l’autre, profonde, est représentée par un corps cellu- laire, très grêle, individualisé par un noyau. A. CELLULES VISUELLES A BATONNET. — a) Le bätonnet qui sur- monte la cellule visuelle fut découvert par Leeuwenhæk (1722) : c’est un cylindre très grêle (2 u) très long (60 u), surtout chez les ani- maux à vision nocturne: son extrémité externe est coupée carré- ment ; son extrémité profonde se continue avec le reste du corps cel- lulaire (fig. 261). On lui distingue 3 articles et c'est à l’union des deux articles externes que se fl trouvent les corpuscules centraux (Kolmer, | Furst, 1904). x) L’article externe est long de 35 à 40 y. Il a pour axe un filament fc:l) autour duquel se dis- pose une gaine épaisse, d’origine mitochondriale. Les réactifs coagulent cette gaine en disques superposés. Ces disques, entourés d’une mince membrane de neurokératine (?) qui fait défaut à l’extrémité libre du bâtonnet, semblent cons- titués par un lipoide analogue à la myéline. Aussi le bâtonnet réduit-il fortement l'acide osmique ; il se colore en jaune par le picro-car- min ; il est biréfringent, et, seul, il est chargé d’érythropsine. L’érythropsine {pourprerétinien) fait défaut chez les animaux à vision diurne ; elle estextrêmement abondante chez les animaux à vision nocturne ; elle existe en quantités va- riables chez les êtres qui jouissent à la fois de la vision diurne et de la vision crépusculaire. 5) Homologue du corps intercalaire des Batra- ciens, l’article moyen est très réfringent, et par- couru par un système ellipsoïde de filaments. Ces filaments {racines ciliaires) se rassemblent, dans l’article interne, en un fil unique qui se prolonge “ PO jusqu’au corps de la cellule visuelle. d ANSE y) L'article interne, long de 20 y, réduit très peu l’acide osmique ; il est pourvu de glycogène   Fig. 261. Fig. 262. (Brammertz, 1914); le picro-carmin le teint en fig. 261. — Cellule rose. Il est homogène et transparent sur le vi- HU RRENRnRE vant ; il est granuleux après la mort. Il serait Fig. 262. — Cellule capable de se contracter : d’où son nom de AROONE MER APR e d’après Greef). myoide. à) Le corps cellulaire de la cellule visuelle est très grêle; à sa partie moyenne, il entoure le noyau ; on lui distingue donc une zone supranucléaire, de longueur variable, légèrement flexueuse, et une zone infranucléaire qui se termine par un nodule sphérique. Quant au noyau, il est ovoïde et contient deux grains chromatiques, qui sont reliés à la membrane nucléaire par de fins tractus, à disposition radiée. B. CELLULES VISUELLES À CÔNE. — a) Le cône qui surmonte la cellule visuelle fut découvert par Gottsche (1838) ; chez l'Homme il est plus court (35 à 40 &) et plus large (7 ) que le bâtonnet. :) L'article externe des cônes et des bâtonnets a la même structure. Après l'emploi des réactifs, 1l paraît strié transversalement. Sur les cônes, toutefois, les disques sont plus épais que sur le bâtonnet ; ils sont maintenus par une membrane mince qui ne fait jamais défaut, au sommet du cône. Cet article est toujours dépourvu d’érythropsine ; il réduit acide osmique moins énergiquement que l’article externe du bâtonnet. :) l’article moyen est très développé sur le cône. Il possède un système ellipsoïde de filaments {racines ciliaires) qui, sans se fusion- ner, traversent l’article interne et s’étendent jusqu’au noyau de la cellule visuelle. y) L'article interne, très court et très épais, est riche en glycogène. Ce glycogène se détruit à la lumière et se régénère à l’obscurité. à) Un étranglement léger marque l’union du cône et du reste du cytoplasme, et c’est à l’union de ces deux parties du corps cellu- laire que s’observe le noyau. Ce noyau est remarquable par la présen- ce d’un grain chromatique central d’où divergent des filaments radiés. Au-dessous de lui, le protoplasma se montre réduit à une tige recti- ligne, qui se termine en s’étalant en une sorte de pied. 20 La cellule bipolaire. — Homologues des cellules ganglion- naires (neurones sensitifs périphériques), les cellules bipolaires sont des cellules nerveuses de volume très réduit, allongées perpendicu- lairement à la surface de la rétine. Elles possèdent 4 à 6 neurofibrilles qui sont anastomosées en réseau (0. van der Stricht), à l’exclusion de la grosse neurofibrille centrale (Vermes). Leur dendrite, simple ou ramifié, entre en connexion avec des cellules visuelles de cône ou de bâtonnet, ou, tout à la fois, avec des cellules visuelles de cône et de bâtonnet. Leur axone s’articule avec les dendrites ou avec le corps cellulaire des cellules multipolaires, selon que la cellule bipolaire se met en rapport avec une cellule de cône ou une cellule de bâtonnet (fig. 263). 3° La cellule multipolaire. — Homologues des cellules des noyaux gris du névraxe {neurones sensitifs centraux), les cellules mul- tipolaires sont de forme et de taille variables (15 à 30 u). Les plus petites sont de beaucoup les plus nombreuses. Leurs dendrites et leur corps cellulaire s’articulent avec les cellules bipolaires ; leur axone, variqueux et très grêle (14, 5), ne se revêt, chez l'Homme, ni de myéline, ni de gaine de Schw ann : : il constitue une fibre de nerf op- tique, fibre constamment dépourvue de collatérales. Examinées avec les méthodes cytologiques, les cellules multipolaires, qui sont les plus gros éléments de la rétine, nous montrent un noyau nucléolé, un centre cellulaire qui siège à la base d’un dendrite (V. der Stricht, 1904), un corps cellulaire semé de corps de Nissl et de neurofibrilles. Ces neurofibrilles constituent deux réseaux : l’un périnucléaire, très serré, à grosses fibrilles ; l’autre cortical, très lâche, à fines fibrilles (Cajal, Vermes). En, résumé, la rétine représente, tout à la fois, un organe de récep- tion et un organe de transmission, mais les éléments préposés à ces diverses fonctions sont réunis, côte à côte, dans une mince membrane, au lieu d’être échelonnés à d’énormes distances, comme le fait s’observe dans les organes tactiles.   II. Couches de Ia rétine. Sur une coupe de la rétine, per- pendiculaire à la surface de l’organe, s’étagent 10 couches (Max Schlutze) que nous étudierons de dehors en dedans (fig. 263, 264, 265). 19 Couche pigmentaire.— Cette couche est représentée par une assise unique de cellules polyédriques, larges de 15 u; la zone externe de   la cellule est claire, riche en chondriosomes et loge le noyau ; la zone moyenne est chargée de plastosomes et de grains aleuronoïdes ; la zone interne est profondément découpée ; ses franges s’allongent à la lumière et entourent d’un calice la partie externe des cônes et des bâtonnets ; le pigment des franges se présente en aiguilles courtes, à pointes mousses ; absent chez les albinos, il est formé d’une méla- nine sans fer, ni soufre. Les cellules pigmentaires sécrètent encore des substances grasses, les unes incolores (grains myéloïdes de Kuhne) ; les autres colorées par un lipochrome (Kuhne) ; ces substances font défaut chez l’homme. 20 Cônes et bâtonnets. — Les cônes et les bâtonnets consti- tuent une couche de 50 à 60 y, dite membrane de Jacob. IIS repré- sentent les dérivés d’un appareil ciliaire essentiellement constitué par une fibre centrale (cil), par un diplosome et par un système ellipsoïde de filaments{racines ciliaires). Chez l’homme, les bâtonnets sont quatre ou cinq fois plus nombreux que les cônes, dans la majeure partie de la rétine ; mais, au voisinage de la tache jaune, les cônes augmentent de nombre et sont aussi nombreux que les bâ- tonnets. 39 Limitante externe. — Cette membrane, mince (1 v) et fenêtrée, est formée par des bandelettes obturantes; elle dessine un réseau à mailles irrégu- lières ; ce réseau circonscrit des champs de taille différente ; les plus grands sont occupés par le pied d’un cône, les moyens par un bâtonnet ; les orifices les plus petits sont bouchés par la tête des fibres de Muller. La face externe de la limitante émet enfin des prolonge- ments filamenteux (corbeilles fibrillaires de M. $Schultze) qui entourent la base des cônes et des bâtonnets. 40 Corps des cellules visuelles. (Grains externes). — Cette couche, épaisse de 60 u, est occupée par le corps des cellules visuelles. Chez les Mammi- fères, les noyaux des cellules de cône sont accolés à la limitante externe ; les noyaux des cellules de bâtonnets sont étagés à diverses hauteurs. Dans cette couche, chaque cellule visuelle est entourée par les expansions de plusieurs fibres de Müller. 59 Plexus basal {Couche molécu- laire, réticulée, granuleuse externe). — C’est dans la partie externe (cellules à bâtonnet) ou dans la partie interne (cellules à cône) de ce plexus, épais de       a or Intl A.<OpLEi/ D RS Re En tie ES 10 u, que s'effectue l’articulation des ASS 24 Jr = Lin À TU , Q . F un Se cellules visuelles et des cellules bipo- 1, couche des cellules pigmen- : “e ; SE ANR RL ed Mr té laires. Les cellules x isuelles s articulent __ 4, limitante externe. — 5, corps encore avec des cellules d association des cellules visuelles. —6, plexus que nous étudierons dans un instant. basal. — 7, couche des cellules { bipolaires. — 8, plexus cérébral. 69 Couche des cellules bipo- 29 fibre de Muller—10, couche [aires { Grainsiniernes).— Trois ordres des celtes muipolaires— LL go neurones setramiféntdans élite fibre du nerf optique. — 12, limi- ; cante interne (Gr, = 475 d,), couche, Ce sont les cellules horizontales, les cellules bipolaires et les spongioblastes de Wilhelm Müller. À. Les cellules horizontales occupent la partie externe de cette cou- che, épaisse de 35 u. Ce sont des cellules aplaties, de taille variable, étagées sur un ou plusieurs rangs, contre le plexus basal. Leurs den- drites, courts et nombreux, rentrent dans le plexus basal où leur axone, très long, court horizontalement. $Se- lonstque, 123"cellule horizontale est grosse ou petite, elle associe des cellules de bâton- net ou des cellules de cône. Le cytoplasme de ces éléments est semé (Kolmer) de cris- talloïdes ; ses neuro- fibrilles restent d’or- dinaire indépendantes les unes des autres ; elles sont nombreuses à la périphérie du corpscellulaireet dans 5 © > les dendrites. : : @ À "The RSS B. Les cellules bi- 6& 7% ;. So à À polaires nous sont con- nues. Elles occupent la partie moyenne de cette couche. C. Quant aux spon- groblastes, leur corp s est appliqué à la face profonde de [a couche des bipolaires, tout contre le plexus céré- bral. Leurs dendrites, courts et.6pais;: se   COQUE LI rt. Fig. 265. — Rétine du Singe. terminent, dans le ; a 3 Lie LERTE , COUCNe des nes e es Datonnets. — 2, Couche des plexus à céréb ral, ù ar cellules visuelles. — 3, couche des cellules bipolaires. une articulation située 4, couche des cellules multipolaires (Gr. — 317 d.). dans un plan f{spon- gioblastes  uni-stratt- fiés), dans plusieurs plans {spongioblastes pluri-stratifiés) ou même dans tous les plans fspongioblastes diffus) de ce plexus. Leur axone a été nié (cellules amacrines) ; certains auteurs le décrivent comme très fin et horizontal. Les spongioblastes sont des éléments d’asso- ciation à noyau volumineux, et c’est sur eux que se termineraient les fibres centrifuges de la voie visuelle, 79 Plexus cérébral {Couche moléculaire, réliculée, granuleuse interne), — Dans ce plexus, épais de 35 v., s’articulent horizontalement, sur o plans superposés, les neurones bipolaires et les spongioblastes d’une part, les cellules multipolaires, d’autre part. 8° Couche des cellules multipolaires ou $ganglionnaires.— Ces cellules, espacées et volumineuses (30 y) au voisinage de l’ora serrata, sont petites (10 u) et très rapprochées dans la région du fond de l’œil où elles se superposent sur plusieurs couches. Leurs den- drites s’articulent dans le plexus cérébral ,avecles bipolaires surtout, mais aussi avec les spongioblastes. Leur axone va constituer une fibre du nerf optique. Au milieu de ces cellules multipolaires se ramifient quelques-uns des éléments névrogliques de la couche sous-jacente. 90 Couche des fibres dunerfoptique.—Cettecoucheaugmente progressivement d’épaisseur,de l’ora jusqu’à la papille, où elle atteint 20 ».. Elle est constituée par des éléments névrogliques, et surtout par des fibres nerveuses, variqueuses, centripètes pour la plupart. 109 Limitante interne. — Mince membrane (1 v) en rapport avec le corps vitré, la limitante est constituée : 19 par la cuticule qui revêt le pied des fibres de Müller; 2° par les bandelettes qui circons- crivent ces cuticules ; 30 et par le vorle réticulé qui prolonge ces ban- delettes à la face profonde des cuticules. Les fibres de Müller sont des éléments névrogliques qui s'étendent entre les deux limitantes ; très longues, très grêles, munies d’un noyau qui siège au niveau des cellules bipolaires, ces fibres s’épa- nouissent en un pied; ce pied conique occupeles 3 couches profondes de la rétine ; là, les fibres de Müller sont serrées et réparties en groupes ; plus en dehors, ces fibres s’écartent les unes des autres ; elles émettent à angle droit de fines expansions, et ces expansions sont sinombreuses qu’elles constituent de véritables membranes fenêtrées, en dehors de chacune des deux couches de neurones. Le protoplasme clair des fibres de Müller porte, en son axe, un faisceau fibrillaire qui ne pénètre jamais dans la cuticule podale (1). En résumé, l’étude de la rétine se réduit à l’étude d’une chaîne cellulaire, formée par une cellule sensorielle et par deux neurones. Les éléments d’une même couche sont associés par groupes ; c’est ainsi que les cellules sensorielles sont reliées par des cellules horizontales; les cellules bipolaires sont réunies, de la même façon, par des spongio- blastes. Il importe, enfin, de remarquer que plusieurs cellules senso- rielles s’articulent avec une seule cellule bipolaire ; plusieurs bipo- laires entrent en connexion avec une seule cellule multipolaire : il se produit donc une réduction progressive dans le nombre des éléments de transmission ; un tel dispositif semble avoir pour effet de provo- quer la diffusion des impressions rétiniennes. (1) Il existe, dans l’épaisseur de la rétine, un ciment qui se répartit autour des fibres de Müller, autour des fibres nerveuses qu'il groupe en faisceaux, autour des cellules ganglion- naires, à la face profonde desquelles il s’épaissit « en couverele ». Au delà du plexus basal, le ciment est plus rare ; il constitue la limitante interne, les corbeilles fibrillaires, et ces appa- reils isolateurs (retinocula) qui unissent et maintiennent en place une série de cônes et de bâtonnets. ITIT. Particularités de quelques régions rétiniennes. — 1° Fovea centralis. — La fovea est une dépression de 1MM,5 à 2 millimètres de dia- mètre. À son pourtour, la rétine atteint son maximum d'épaisseur (350 u) :   Fig. 266. — La tache juune de l'Homme. 1, choroïle. — 2, cellules pigmentaires. — 3, cônes. — 4, corps des c2llules visuelles. — .5 couche des cellules bipolaires. — 6, couche des cellules multipolaires- (Gr. — 106 d.) d’après Rochon-Duvignaud). au niveau de son fond, la rétine n’a plus que 150 w. Cette fovea est encore , Q Ç ? À A . appelée tache jaune. Sa coloration n'apparaît qu'après la naissance, et elle   est invisible sur l’œil qui vient d’être extirpé sur le vivant. Elle ne se montre qu’une heure après la mort. r” Au niveau de la tache jaune (fig. 266), les cellules pigmentaires sont petites et régulières ; les bätonnets font défaut ; Koster en signale pourtant 1 ou 2 ; les cônes sont très longs (85 Lu), très étroits, et assez espacés les uns des autres les deux plexus et les deux limitantes disparaissent ; les cellules nerveuses sont réduites à une assise d'éléments assez clairsemés ; les fibres optiques sont très rares ; les fibres de Muller sont écartées les unes des autres et pré- sentent une obliquité remarquable. Il y alieu de noter que, dans cette région, les rayons lumineux arrivent directement sur les cônes ; d'autre part, la cellule multipolaire est en rapport avec une seule cellule bipolaire qui, elle-même, s'articule avec un seul cône : à ce niveau, il ne se produit donc pas de diffusion des impressions sensorielles. Voilà pourquoi la tache jaune donne à l’œil toute sa perfection. Chez les rapaces diurnes, la fovea est double (Rochon-Duvi- gnaud). 20 Papille du nerf optique (punctum cœcum). — C’est en regard de cette papille que le nerf optique pénètre dans la rétine. Aussi la rétine est-elle réduite, là, à quelques petites cellules névrogliques et à des fibres amyéli-      3 D V 1024002840 Le ; = ns ne n co quEeri“- Tig. 268. — Passage de la rétine proprement dite (à gauche) "à la rétine ciliaire (à droite chez l’Homme. 1, choroïde. — 2, couche pigmentaire de la rétine. — 3, lacune de Blessig. — 4, couche interne de la rétine ciliaire. niques ; on sait, en eflet, que c’est seulement en arrière de la lame criblée, formée par la selérotique et la choroïde, que les fibres du nerf optique se revêtent de myéline (fig. 267). Du côté interne de la papille, les couches rétiniennes apparaissent progressi- vement en commençant par les plus internes, de telle façon que la rétine paraît se terminer obliquement ; du côté externe, au contraire, toutes les couches de la rétine apparaissent brusquement. 30 Région de l'ora serrata. — Au niveau de son bord antérieur, la rétine proprement dite s’amincit brusquement ; les bâtonnets et les cônes sont très courts et les bâtonnets diminuent de nombre. La couche des cellules visuelles et la couche des cellules bipolaires se fusionnent en une seule couche ; les cellules multipolaires disparaissent; les fibres de Müller sont très développées. Enfin, dans cette région, il existe des cavités à parois lisses et régulières qui crandissent et se fusionnent lesunes avec les autres ; c’est par le développement de ces lacunes de Blessig que la limite de l’ora serrata (fig. 268) se trouve pro- gressivement reportée en arrière. IV. Vaisseaux rétiniens. — Les artères arrivent à la rétine par le nerf optique, mais elles sont indépendantes des vaisseaux qui nourrissent ce nerf ; elles ne s’anastomosent avec les vaisseaux scléro-choroïdiens qu’au pourtour du nerf optique ; aussi loblitération de l’artère centrale de la rétine, ou de l’une de ses branches, détermine-t-elle la destruction de la rétine ou de la région rétinienne à laquelle elle se distribue. Ces vaisseaux se résolvent en capillaires très fins qui se distribuent à la cou- che des cellules multipolaires. De ce premier réseau, partent des branches verticales qui s’infléchissent horizontalement dans la couche des cellules bipolaires, pour former un second réseau, à fines travées. De ce second réseau naissent des veines, dépourvues de fibres musculaires. Il y à donc lieu de distinguer dans la rétine deux régions : l’une profonde et vasculaire (partie cérébrale), l’autre superficielle et généralement avasculaire (partie neuro- épithéliale de Ranvier) : c’est le plexus basal qui délimite ces deux régions. V. Histophysiologie. — Chez la Grenouille, à l’obscurité, les cellules pigmentaires sont rétractées ; à la lumière, le noyau de ces cellules se déplace vers le corps vitré ; le corps cellulaire voit ses franges s’allonger et descendre jusqu’à la limitante externe. Les grains pigmentaires émigrent dans ces franges, y pâlissent et nombre d’entre eux disparaissent (Chiarini). Quant aux lipoïdes colorés élaborés dans le cytoplasme, ils se décolorent et se fragmen- tent en fines gouttelettes. Ces modifications de la cellule pigmentaire sont peu accusées chez les Mammifères, si tant est qu’elles existent. L’épithélium pig- ‘menté de la rétine intervient dans la vision, sous l’action des lumières bleue ou violette, le pigment se déplace dans les franges ; les franges s’allongent autour des cônes et des bâtonnets, impressionnés, les isolent en quelque sorte, en entravant toute diffusion de l’excitation dans les cellules avoisinantes. On suppose que les cônes nous permettent de percevoir sous un éclairage intense la forme et la couleur des objets ; les bâtonnets seraient adaptés à la vision des formes : une lumière très faible suffit à leur fonctionnement, sensi- bilisés qu’ils sont par le pourpre rétinien. Ils existent seuls chez le gecko, animal nocturne, tandis qu’ils coexistent avec des cônes à boules colorées chez les lézards (Rochon-Duvignaud). Sous l’action de la lumière, les bâtonnets s’allongent ; les cônes se raccourcissent légèrement ; le noyau des cellules visuelles de bâtonnet rapproche de la limitante externe. Chez certains poissons, tels qu’'Abramis Brama, l’article interne du cône, long de 10 p. se contracte si énergiquement que ses dimensions tombent à 5 y, et cette contraction se produit sous l’action d’excitants tellement faibles qu’ils ne modifient pas le pourpre rétinien. Ce pourpre est élaboré à l’obscurité par le segment externe des bâtonnets ; il se détruit rapidement à la lumière et se régénère, à l'obscurité, en l’espace de 15 minutes. VI. Voies optiques. — Le fonctionnement de la rétine semble devoir être compris de la façon suivante. L’excitant, sous forme d’une vibration, de longueur d’onde déterminée, traverse la rétine pour arriver sur le segment externe des cônes et des bâtonnets et sur la couche pigmentaire. Là, l’exci- tation provoque sur les cellules pigmentaires une migration du pigment, et sur les bâtonnets une modification chimique (destruction du rouge rétinien). 1. Voie centripète. — T'excitation, reçue par la cellule visuelle, est transmise au neurone bipolaire, puis au neurone multipolaire, cellule d’origine du nerf optique. Elle suit la voie optique et s’interrompt dans des centres ganglion- naires (corps genouillé externe, pulvinar ou nates). De ces ganglions partent des fibres nouvelles, qui passent dans le segment rétro-lenticulaire de la eap- sule interne, et arrivent jusqu’au cortex occipital (cunéus, 4° et 5€ circonvo- lutions occipitales). C’est là la voie optique ascendante ou centriète. 2. Voie centrifuge. — Cette voie optique est complétée par des fibres des- cendantes (voie centrifuge). Ces fibres centrifuges naissent du cortex cérébral (voie volontaire) ou des ganglions (voie réflexe), étagés sur le trajet de la voie ascendante (nates, ete.). Les unes gagnent le tronc cérébral et réunissent la voie optique aux noyaux oculo-moteurs ; elles déterminent les mouvements des yeux nécessaires à la vision. Les autres suivent le nerf optique, arrivent à la rétine, et se termineraient sur les spongioblastes et dans les deux plexus rétiniens. B. — Rétine ciliaire. La rétine ciliaire est d’épaisseur inégale. Sa surface externe est irrégulière, hérissée qu’elle est de bourgeons qui s’engrènent avec les dépressions que laissent, entre eux, les plis de la vitrée choroïdienne. Sa surface interne est parcourue par des sillons; ces sillons (vallées) sont occupés par les fibres de la zonula qui servent d’appareil sus- penseur au cristallin.   I. Structure. La rétine ciliaire est réduite à 2 couches épi- théliales (fig. 268) de même structure, au pigment près. À. La couche externe, seule, est augmentée, comme la couche exter- ne de la rétine qu’elle continue ; ses cellules polyédriques sont juxta- posées sur un rang ; au niveau des bourgeons pleins que porte la, rétine ciliaire, ces cellules se superposent sur 2 ou 3 rangs. B. L’assise interne est représentée par une assise d’éléments clairs, polyédriques, à noyau arrondi. La partie périphérique du cytoplasme est chargée de chondriosomes, de grains de sécrétion, de vacuoles et de vésicules lipoïdes. Aussi considère-t-on la rétine ciliaire comme un épithélium glandulaire ; elle participe à la sécrétion de l’humeur aqueuse. IT. Zonula de Zinn.—Ta zonula est formée de fibres inextensibles, trans- parentes, plates ou cylindriques. d’un calibre de 2 à 35 u. Ces fibres se résol- vent en fibrilles à leurs extrémités : leur extrémité antérieure s’étale en pin- ceau ; la postérieure est disposée comme les barbes d’une plume qu’on aurait fendue par son milieu. Ces fibres s’insèrent par une de leurs extrémités sur l’épithélium rétinien ; leur exérémité opposée se fixe, soit sur le même épithélium (fibres cilio- ciliaires), soit sur le cristallin (fibres cilio-cristalliniennes), soit sur le corps vitré (fibres cilio-vitréennes). On discute encore sur le mode d'insertion et sur la nature de ces fibres zonulaires. Aussi s’attachent-elles sur l’assise interne (face latérale), sur l’as- sise externe de la rétine ciliaire ? S'implantent-elles sur la vitrée choroïdienne ? Toutes ces opinions ont été soutenues. Les fibres zonulaires ont été considérées, tour à tour, comme des fibres du corps vitré (Kælliker, Schwalbe, Retzius, Salzmann), comme des fibres de Muller modifiées (Terrien) ou comme un produit d'élaboration des cellules de la rétine ciliaire (Damianoff, Wolfram, 1908, Mawas, 1910). C. — Rétine irienne (uvée). La rétine irienne succède à la rétine ciliaire, juste en arrière de l'angle que déterminent, en s’unissant, le corps ciliaire et liris (angle irido-ciliaire). Cette rétine irienne revêt la face postérieure de l'iris ; les deux assises qui la constituent sont bourrées de pigment. 10 L’assise externe ou antérieure se montre formée d’éléments fusion- nés en une lame continue. Cette lame présente deux zones d’aspect bien différent ; la zone antérieure, très mince (3 x), est parcourue par des myofibrilles ; la zone postérieure est occupée par des noyaux, entourés de grains pigmentaires, Il s’agit donc là d’éléments myÿo- épithéliaux d’origine ectodermique ; l’ensemble des fibrilles contrac- tiles développées dans ces éléments constitue le dilatateur de l'iris (Vialleton, Grynfeltt). Ce muscle radié n’atteint pas la pupille ; il s'arrête au niveau du bord périphérique du sphincter irien ; d’autre part, il remonte jusqu’au muscle ciliaire avec lequel il se continue parfois. (220 L’assise postérieure est constituée par des cellules polyédriques basses, disposées sur une seule couche. Ces éléments sont surchargés de pig- ment, et leur noyau n’est visible que sur les yeux d’albinos ou sur les yeux préalablement dépigmen- tés (fig. 260). IV, — LES MILIEUX TRANSPARENTS A. — Cristallin. Lentille biconvexe, in- colore et transparente, capable de fluorescence, le È cristallin est un dérivé épithélial susceptible de se Fig. 269. — Cristallin du Triton. déformer et de modifier, En haut,la cristalloïde ; au-dessous, l’épithélium : A antérieur avec ses noyaux ; plus profondément, les par là même, la marche fibres cristalliniennes (Gr. — 1500 d.). des rayons lumineux qui le traversent. Ce cristallin est maintenu en place par un appareil suspenseur, constitué par les fibres de la zonula insérées sur la cristalloide.   I. Cristalloïde. — C’est une membrane transparente beaucoup plus mince en avant (6 ») qu’en arrière (12 u). Distendue par une injec- tion pratiquée dans le cristallin qu’elle enveloppe, elle revient sur elle-même ; incisée avec un scalpel, la cristalloïde se déchire, au delà de la solution de continuité qu’on y pratique, et se retourne en dehors. La cristalloïde est amorphe et colorable par le carmin ; certains réac- tifs la décomposent en lamelles superposées. Elle représente le reste de la capsule du cristallin embryonnaire ou un produit des cellules de cet organe. Ù II. Cristallin. — À. Éléments du cristallin. — Les éléments du cristallin se rapportent à deux types. a) GELLULES. — Si l’on racle la face antérieure du cristallin, on isole des cellules polyédriques basses, à 5 ou 6 pans, que des ponts d’union (Hosch) unissent les unes aux autres (fig. 270). Ces cellules sont munies BRANCA ET VERNE. — Histologie. 26 d’un noyau excentrique qu’on trouve parfois en mitose, même chez l’adulte. Leur cytoplasme présente, chez certains animaux, un cristal- loïde très fin, droit, coudé en baïonnette, ou contourné de diverses façons. Ce cristalloïde disparaît quand la chambre antérieure de l’œil est maintenue quelque temps ouverte. b) FIBRES CRISTALLINIENNES. — Outre les cellules, il existe dans le cristallin des fibres, au nombre de 1 474 à 2 258 (Rabl), qui peuvent atteindre une longueur de 8 millimètres. Ces fibres sont aplaties et légèrement renflées sur leur trajet et à leur périphérie. Leur région axiale est moins dense que leur région corticale ; aussi les décrivait-on, jadis, sous le nom de tubes cristalliniens. Ces fibres se présentent sous deux aspects. 2) Les fibres’centrales sont grêles (8 » de largeur sur 4 u: d'épaisseur),   Fig. 270. — Le bord du cristallin, où s’effectuejla transition entre les cellules de l’épithélium antérieur et les fibres cristalliniennes (cristallin de jeune Chien) (Gr. — 235 d.). assez denses et réfringentes. Leur forme est irrégulière; leurs bords sont dentelés ; leur cytoplasme est dépourvu de noyaux. 8) Les fibres périphériques sont plus volumineuses (12 à 15 y de lar- ge, 4 à 6  d’épaisseur), beaucoup plus molles et moins réfringentes. Leur coupe est régulièrement hexagonale ; leurs bords sont droits ; leur cytoplasma, semé de noyaux quiescents, est visqueux : ils’écoule au dehors quand la fibre est rompue. Enfin, au bord du cristallin, on trouve tous les intermédiaires entre les cellules et les fibres que nous venons de décrire. Le cristallin est donc formé d’éléments polymorphes, riches en chondriosomes, et le développement nous apprend qu’il s’agit là de cellules épithéliales à divers stades de leur évolution. B. Topographie. — Les cellules du cristallin sont réparties, sur un rang, à la face antérieure de l’organe ; des fibres constituent le reste de la lentille (fig. 271). a) Les coupes nous montrent que ces fibres se répartissent en tra- vées radiaires, disposées de la périphérie au centre du cristallin ; elles s’accolent par leurs surfaces larges qui regardent en avant et en ar- rière ; cette disposition est très nette à la périphérie du cristallin (C. Rabl). b) Ces fibres, d’ailleurs, ont un trajet variable. Les centrales sont rectilignes, les moyennes incurvées ; les périphériques sont plus longues et dessinent une courbe plus accentuée encore. On donné parfois le nom de suture aux lignes d’attache des fibres cristalliniennes. La suture est linéaire chez certains animaux ; chez l’enfant nouveau- né, elle se présente à la face postérieure du cristallin sous la forme d’un Ÿ ; à la face antérieure de l’organe, elle simule un Y renversé (A). Chez l’adulte, la disposition de l'étoile est plus complexe encore. c) Entre la cristalloïde et le cristallin.                     9 | | ji )             I 6e D |      IE                                                                                                                  est s’étale une nappe mince, un ciment === amorphe, presque liquide, qui se pro- === longe dans les branches des étoiles du EE cristallin, RE —— d) Lorsqu'on traite un cristallin par == l'alcool au tiers ou par les acides EE étendus, la surface de l’organe se dissocie Sr —— en lamelles concentriques qui n’ont rien Se à voir avec les travées radiaires ; ces la- ss #2 e melles s’implantent sur les étoiles dont SES re ess : nous avons fait mention; leur consistance EEE s’accroît, de la périphérie au centre du : de cristallin. Des fibres de même consistance SN NES paraissent constituer chacune. de ces la- : RSS ES melles isolées. ER C. Le cristallin à l’état d’activité. — BRAS Quand l’œil accommode, le cristallin se roue déforme: ses parties périphériques s’apla- Fe AN are tissent, ses parties axiales s’épaississent, nv Ads et cet épaississement est surtout marqué DS x _" de ar LT RES ER à la face antérieure de la lentille.     gr               B. — Corps vitré. 4 Bean à ; Fig. 271 — Coupe horizontale Le corps vitré est cette masse gélati- . he ne  . neuse, incolore et transparente, qui oc- cellules antérieures ei ses fibres HA ON 6 : Fo postérieures (d’après C. Ralb). cupe la cavité circonscrite par la rétine et le cristallin. Isolé des membranes de l’œil et reçu sur une plaque de verre, le vitré se déforme et s’aplatit. Le pique-ton avec une aïguille ? Sa substance aussitôt fait hernie et s’écoule, au dehors. De ce fait, on concluait jadis que le vitré est entouré d’une membrane ; maïs cette membrane hyaloide ne peut être isolée ; elle fait corps avec le vitré ; c’est une simple con- densation des couches périphériques de l’organe et de ses fibrilles, en particulier. | À. Les cellules du vitré seraient des cellules névrogliques, des leu- cocytes ou des éléments mésenchymateux engainant l’artère hya- loïdienne. Ces éléments se rapportent à trois formes. On trouve (Iwa- noff) : a) des cellules rondes, à noyau simple ou polymorphe ; ces cellules abondent à la périphérie du corps vitré (cellules sub-hyaloi- diennes) ; b) des cellules fusiformes ou étoilées, dont les prolonge- ments portent, çà et là, des renflements ; c) des cellules munies d’une ou de plusieurs vacuoles (cellules vacuolaires), parfois plus grosses que le noyau. à B. Enfin, il existe dans le corps vitré des filaments. Volumineux au centre de l’organe où ils s’entre-croisent en tous sens, ces filaments sont très fins, très serrés, très nombreux à la périphérie du corps vitré, et particulièrement près du cristallin et près de la papille du nerf optique; suivant l’origine qu’on accorde au vitré, ils représenteraient des fibres d’origine conjonctive ou névroglique. Le liquide qui imprègne le corps vitré est identique à l’humeur vo'- É Co>= a Cr N°: vb? NE à Fig. 272.— Le développement de l'œil humain (schématisé d’après quatre dessins de Tourneux). 1, l’encéphale avec la vésicule oculaire primitive VO!. — 2, la vésicule oculaire secondaire et l’ébauche Cr, du cristallin. — 3, la vésicule cristallinienne Cr située derrière la cornée Co et devant la cupule qui circonscrit la vésicule optique secondaire. — 4, stade plus avancé : Co, cornée ; Cr, cristallin ; VO?, vésicule optique secondaire, avec-son feuillet interne fi et son feuillet externe fe, continue avec le nerf optique N, encore creux.   aqueuse ; il procède de la même origine. Déversé.par le corps ciliaire, il se répand dans le vitré;et s’élimine par le nerf optique. *C. — Humeur aqueuse - Élaborée par le corps ciliaire, puis rejetée dans les chambres an- térieure et postérieure de l’œil, l'humeur aqueuse est très riche en eau (98 p. 100) ; des leucocytes sont les seuls éléments figurés qu’on y rencontre. V. — DÉVELOPPEMENT DU GLOBE OCULAIRE L’œil apparaît, chez l'embryon humain de 3 millimètres, sous l’aspect d’une évagination creuse de la vésicule cérébrale antérieure. Cette vésicule oculaire primitive à large pédicule se rapproche de l’ectoderme cutané (fig. 272). En regard de cette vésicule oculaire, l’ectoderme s’épaissit et se déprime en une fossette (/ossette cristallinienne) (embryon humain de 6 millimètres) qui se ferme et se transforme en une vésicule creuse. Cette vésicule est reliée à l’ectoderme par un pédicule plein qui disparaît : l’ébauche du cristallin est constituée ; le cristallin représente donc une colonie ectodermique, qui se sépare secondairement de l’ectoderme originel (fin du 12" mois). La moitié anté- rieure de ce cristallin reste mince : elle fournira l’épithélium antérieur ; la moitié postérieure voit ses cellules s’allonger en fibres (fig. 273) et, du fait de la crois- sance de ces fibres, la cavité du cristallin disparaît. L’organe n’aura plus qu’à s’accroître, par la division de ses cellules équatoriales. Pendant que le cristallin se forme, la vésicule optique se déprime à sa face antéro-externe et à 8a face inférieure ; cette invagination grandit et trans- forme la vésicule oculaire primitive en une vésicule secondaire à deux feuillets. Le feuillet externe donne naissance à la couche pigmentaire de la rétine ; le feuillet interne s’épaissira : il sera l’origine de toutes les autres couches de la rétine. A son origine, la rétine est représentée par des éléments prismatiques, disposés sur une seule assise, Ces éléments grandissent et se multiplient. par mitose. Les cellules filles de la” mitose sont “juxtaposées ; mais l’une des cellules   Fig. 273. — Œù d’un embryon humain (pré- Fig. 274. — Histogenèse des cônes et de paration de M. de Kervilly). bâtonnets (d’après Leboucq). 1, feuillet externe. — 2, feuillet interne de la A droite, ébauche du cône : à gauche, cupule oculaire. — 3, cristallin (Gr. = 75 d.). ébauche du bâtonnet. continuera à se diviser (cellule souche) ; à sa partie externe, elle porte un diplo- some et son noyau demeure au voisinage de la surface rétinienne ; l’autre cesse de proliférer, et son noyau se rapproche de plus en plus de la face profonde de la rétine. Bien que les noyaux soient situés à diverses hauteurs, les deux ex- trémités de la cellule restent en rapport avec les deux faces de la rétine (Furst). A ce stade où la rétine est formée d’un épithélium simple, en suecède un autre où les divers éléments de la rétine se constituent. Certaines cellules gardent leurs connexions originelles : ce seront les fibres de Muller et leur extrémité externe s’élargit en un cône où sont juxtaposés les centrosomes. D’autres perdent leurs rapports soit avec la face superficielle (cellules multi- polaires),soit avec la face profonde (cellules visuelles), soit avec les deux faces de la rétine (cellules bipolaires, cellules horizontales). De plus ces cellules se dif- férencient, à commencer par les cellules multipolaires : elles grossissent, émettent un axone, puis des dendrites ascendants, et, plus tard, elles éla- borent des corps de Nissl. Le chondriome, d’abord uniformément réparti dans tous les éléments de la rétine, se localise surtout dans les cellules multipo- laires et dans la partie interne des cellules visuelles (Leplat, 1913). : Dans un dernier stade, les cônes et les bâtonnets apparaissent comme un bourgeon qui saille à la face externe de la rétine. Telle est l’origine du segment interne et du segment moyen du cône ou du bâtonnet. De l’un des centrioles de ce segment émerge un filament qui représente l’ébauche du segment externe du cône et du bâtonnet (1). Autour de ce filament se développe une gaine mito- chondriale, que les réactifs coagulent en disques superposés. Dans les segments interne et moyen se différencient des filaments qui s’étendent jusqu’au noyau de la cellule visuelle et convergent, plus ou moins, à leurs deux extrémités (Leboucq). En somme, l’appareil récepteur de la rétine a la valeur d’un dérivé ciliaire. Ïl en est de même pour l’organe olfactif et pour l’organe de l’audition (O. van der Stricht) (fig. 274). Dans la dépression que circonscrit la vésicule oculaire secondaire se loge du tissu conjonctif. Plus tard,les lèvres de la dépression se soudentl’une à l’autre : le bourgeon conjonctif, ainsi isolé du tissu conjonctif ambiant, prend le nom de corps vitré. Ce corps vitré primaire est formé de tissu conjonctif et de vais- seaux ; plus tard, à son pourtour, au contact de la rétine, se développe un corps vitré secondaire, avasculaire, et ce corps vitré secondaire serait d’origine ectodermique ; il se développe en déterminant l’atrophie du corps vitré pri- maire (Van Pee, Kœælliker) qu’il entoure et repousse dans la région centrale du globe oculaire. Les muscles de l’iris procèdent de la couche superficielle de la rétine anté- rieure, le dilatateur (Vialleton, Grynfeltt) comme le sphincter (Nussbaum, Szili, Collin). Les vaisseaux du corps vitré primaire enveloppent le cristallin d’une membrane vasculaire, qui se résorbe secondairement. Le cristallin est d’abord uni à l’épithélium cornéen par des prolongements cytoplasmiques lamelleux ou filiformes qui, chez le poulet, représentent l’ébauche initiale de la cornée. Ce mesostroma ectodermique, dépourvu de cellules et de fibrilles, perd bientôt ses connexions avec le cristallin ; de ses lamelles successives, la première (membrane de Bowman) et la dernière (membrane de Descemet) formées demeureront sous ieur aspect originel ; les lamelles intermédiaires, au contraire, seront progressivement envahies par le mésenchyme qui fournira également l’épithélium postérieur de la cornée (Laguesse). Laguesse estime que le corps vitré primitif est un mesos- troma ectodermique. Il, — LES ANNEXES DE L’ŒIL A. — Paupières. Les paupières sont essentiellement des replis cutanés formés par une série de couches, étagées d’avant en arrière (fig. 275). 19 La peau des paupières est fine et transparente. L’épiderme en est mince ; le derme, muni de saiïllies papillaires, est semé de fibres musculaires lisses et de cellules pigmentaires, et c’est à la migration de ces éléments qu’on attribue les changements de coloration de la paupière. La peau des paupières à pour annexes des glandes sudoripares qui sont petites et rares, et des glandes sébacées, qui, pour la plupart, sont annexées à des poils. 20 Au-dessous du tégument, il existe une lame mince de fissu conjonctif à (1) Dans les bdtonnets, les corpuscules centraux se superposent, et du plus superficiel d’entre eux naît un filament qui représente l’ébauche du segment externe. Dansles cônes, les corpuscules sont juxtaposés ; l’un d’eux se divise ; les trois corpuscules centraux se dis- posent en triangle, et, du plus superficiel d’entre eux, émerge un filament d’où procède l’article externe du cône. peu près complètement dépourvue de graisse. Cette lame s’infiltre de liquide, quand les paupières sont œdématiées ; c’est dans son épaisseur que siègent les faisceaux du muscle orbiculaire. Le faisceau de ce peaussier, le plus rappro- ché du bord libre de paupières, porte le nom de muscle de Riolan. Il est tra- versé toujours par les glandes de Meibomius, et, parfois aussi, par les glandes de Moll et par les cils. 30 En arrière de l’orbiculaire, il existe une couche dense de tissu fibreux, qu’on désigne improprement sous le nom de cartilage tarse. Ce tissu, semé de cellules vésiculeuses (Retterer et Neuville, 1918), englobe dans son épaisseur les glandes de Meibomius. Il est revêtu, sur ses deux faces, d’un réseau élastique ; les deux réseaux sont unis, l’un à l’autre, par des fibres élastiques sagittales qui, çà et là, se dévient de leur direction pri- mitive, pour entourer les glandes de Meibomius. 10 40 Enfin, derrière le tarse, s’étale la con- jonctive palpébrale. BORD LIBRE DES PAUPIÈRES. — Ce bord libre des paupières présente quelques par- ticularités. Le derme en est dense et hérissé de papilles relativement hautes. Sur sa lèvre antérieure s’implantent des cils, disposés sur un seul rang. À chacun de ces cils, sont annexées des glandes sébacées rudimentaires (glandes ciliaires, glandes de Zeiss.) Entre lescils débouchent les glandes de Moll, longues de 450 y. Ce sont là des glandes sudoripares : leur segment sécréteur, contourné en 5, se rétrécit pour se raccorder au canal excré-     A Bérard, Fig. 275. — Coupe de la pauvière. teur. Ce canal, dilaté à son origine, dé- bouche parfois dans un follicule pileux. _ Près de la lèvre postérieure du bord libre 1, épiderme cutané. — 2, chorion. — 3, poil. — 5, orifice d’une glande de Meibomius dont on voit le corps (6). — 7, épithélium conjonctival.— 8 et 9, muscle de Riolan. — 10, tissu conjonctif. — 11, muscle or- biculaire, des paupières, s'ouvrent les glandes de Meibomius. Ces glandes, qui sont les plus grosses des glandes sébacées.* affectent une disposition particulière. Leurs acini (90 à 220 vu), renflés à leur base, sont isolés ou réunis par groupes ; ils viennent s’ouvrir dans le canal excréteur (100 L), rectiligne, sur lequel ils sont implantés. B. — Conjonctive. La muqueuse conjonctivale commence à la lèvre postérieure du bord libre des paupières ; elle revêt la face postérieure des paupières (conjonctive palpé- brale) et se réfléchit fcul-de-sac) pour revêtir le segment antérieur du globe oculaire (conjonctive bulbaire) ; elle se continue avec la cornée, au‘pourtour de cette membrane. 1. Chorion. — A. La couche profonde du chorion est fibreuse, au niveau de la conjonctive palpébrale où elle se continue avec le tarse. Elle est lâche dans le reste de son étendue. Au niveau du cul-de-sac, elle est épaisse (1 600 u) et s’amincit à mesure qu’on se rapproche de la cornée. Au pourtour de la cor- née, elle n’a plus que 100 x et ses cellules conjonctives sont chargées de li- poïdes sur la conjonctive bulbaire. B. La couche superficielle est mince (15 à 70 y) et délicate ; elle est pourvue de fibres élastiques et se montre hérissée, çà et là, de papilles ; encore ces papilles ne s’observent-elles qu’au voisinage du bord libre Le la paupière, sur la conjonctive palpébrale, et au voisinage de la cornée. Cette couche est surtout formée de cellules conjonctives ; elle se montre semée, çà et là, d’amas lym- phoïdes (plaques de Bruch), qui, d’ailleurs, sont inconstants. 2. Épithélium. — A. Sur la conjonctive palpébrale, l’épithélium est prisma- tique stratifié ; ses cellules profondes sont petites, et leur noyau est arrondi ou aplati parallèlement à la surface du chorion. Les cellules superficielles sont hautes et polyédriques ; le noyau occupe une région quelconque du cyto- plasme ; par son pôle inférieur, la cellule s’implante sur le chorion ; son pôle supérieur est libre et revêtu d’un mince plateau qui serait strié, au niveau an cul-de-sac conjonctival. Cet épithélium est constamment semé de globules ancs. B. Sur la conjonctive oculaire, l’épithélium est pavimenteux stratifié. Les éléments profonds sont polyédriques, et leur noyau, orienté perpendiculaire- sent à la surface du derme, est entouré, dans sa région profonde, d’un erois- mant de pigment. Chez les nègres, le pigment se développe dans les cellules moyennes ou polyé- riques, et jusque dans les cellules aplaties qui occupent la surface du revête- ment. Enfin, il existe, dans cet épithélium, des cellules muqueuses, isolées ou réparties en groupes (glandes intra-épithéliales).Ces cellules paraissent se dif- férencier dans les couches profondes de l’épithélium ; elles émigrent de là, jusqu’à la surface de la conjonctive. Elles sont volumineuses (25 L) et claires. Leur noyau est excavé en cupule ; elles s’ouvrent, à la surface de la muqueuse, par un orifice très étroit. Les cellules caliciformes sont rares sur la conjonctive palpébrale. 3. Glandes. — Les glandes annexées à la conjonctive sont nombreuses, mais l’accord ne s’est pas encore fait sur leur structure et leur valeur mor- phologique. À. GLANDES DE KRAUSE ET DE CIACCIO. — On appelle glandes de Krause les grosses glandes qui s’ouvrent sur le cul-de-sac conjonctival et sont surtout abondantes dans son tiers externe. On réserve le nom de glandes de Cracco, de glandes de Woljring, aux glandes petites et rares, qui s'ouvrent sur la conjonctive palpébrale. Le segment sécréteur des glandes de Ciaccio prend souvent contact avec les glandes de Meiïbomius. Ces glandes sont de type acino-tubuleux ; elles occupent surtout l’angle externe de l’œil et surtout la paupière supérieure ; elles ont la structure des lacrymales ; leur canal extérieur est large et tortueux. B. CryPTes. — Ces cryptes siègent sur la conjonctive palpébrale, près du bord convexe du tarse (cryptes de Henle) etaussi au voisinage du limbe scléro- cornéen (cryptes de Manz) : leur épithélium à la structure de l’épithélium conjonctival : elles représenteraient les sillons interposés entre les plis de la conjonctive. 4. Nerfs. -_ Les nerfs prennent naissance par des arborisations libres, par des corpuscules de Krause, et, chez le veau, par des corpuscules de type pacinien. 5. Troisième paupière. — Simple repli de la conjonctive, dont elle à la structure, lamembrane celignotante présente un squelette de cartilage hyalin rudimentaire (Romiti). Ses glandes ont été homologuées aux glandes de la nictitante des Mammifères ou à la glande de Harder. 6. Caroncule lacrymale. — Bien que revêtue d’un épithélium de type conjonctival, la caroncule lacrymale a pour annexes quelques poils très fins, des glandes sébacées et sudoripares. C. — Glandes lacrymales. Les glandes lacrymales sont de taille, de forme et de topographie varia- bles, mais toutes reconnaissent une même structure. Des six glandes périorbitaires, la lacrymale est la seule qui soit représentée chez l’homme. C’est une glande tubuleuse composée ; cependant, comme ses culs-de-sac ne sont pas exactement cylindriques, mais légèrement dilatés, elle a été aussi décrite comme acineuse composée. Le canal excréteur de la glandese divise; chacune de ses branches pédiculise un lobe. Le canal lobaire se divise à son tour ; à chacun de ses rameaux est suspendu un lobule et dans chaque ramuscule de ce canal lobulaire débouchent{ les cavités sécrétantes. 1. Cavités sécrétantes. — Ces cavités, d’un diamètre de 50 à 60 vu, sont munies d’une étroite lumière. Elles sont limitées par une basale. Fig. 276. — Cul-de-sac de la glande lacrymale   Sur cette basale s’implantent les avecles noyaux (1),les grains de sécrétion (2) . cellules myo-épithéliales et les cel- Dans les cellules claires (partie droite de la lules glandulaires (fig. 276). figure), on voit, au-dessous du noyau, des A. Les cellules myo-épithéliales flaments, et, au-dessus de lui, les diplosomes sont allongées et aplaties; elles (d'après Zimmermann). constituent une sorte de cage à claire voie. Au fond de l’acinus, elles s’anastomosent pour former une véritable corbeille et sont reconnaissables à leur noyau allongé, à leur cytoplasme fibrillaire. B. Les cellules sécrétantes s’implantent sur la basale ; elles se rapportent à deux types (Zimmermann, Stôhr). a) Les unes sont pyramidales, et le noyau occupe leur partie moyenne. La région basale du cytoplasme est munie de filaments parallèles ou enchevêtrés (ergastoplasma, chondriome) ; sa région apicale estconvexe, claire et renferme des diplosomes, en forme de bâtonnets ou d’haltères. Entre les plans côtés des cellules glandulaires, la lumière se prolonge par des canalicules intercellulaires, qui s’arrêtent au niveau du noyau, parfois en se bifurquant. Dogiel décrit même des prolongements intracellulaires. b) Les autres cellules occupent le fond des tubes. Elles sont assez basses. Leur noyau est relégué à la base de l’élément. Tout le reste du cytoplasme est rempli de grains de sécrétion sphériques ; il contient des diplosomes punctiformes, qui sont accolés au pôle libre de la cellule. Entre les cellules, la lumière du eul-de-sac se prolonge par un canalicule intercellulaire, extrêmement court. 9, Canaux excréteurs. — À. Les canaux excréteurs intralobulaires se rap- portent à deux nat a) les plus petits sont réduits à un épithélium pris- matique simple, dont la hauteur s’accroît, à mesure que le canal s’éloigne del a cavité sécrétante ; b) Les plus gros possèdent un revêtement épithélial bistratifié : x) l’assise profonde est basse ; 6) l’assise superficielle est prismatique ; quelques-uns de ces éléments s’implantent directement sur la basale : leur cytoplasme peut élaborer des granulations graisseuses. B. Les canaux extralobulaires se distinguent des gros canaux intralobulaires par leur calibre plus considérable, et par la présence d’une tunique conjonctive dont les fibres externes sont circulaires et les fibres internes longitudinales. Tous les éléments de la glande sont plongés dans un tissu conjonctif lâche semé de vésicules adipeuses et d’amas lymphoïdes. 3. Histophysiologie de la glande lacrymale. — Reichel (1880) avait noté que les glandes au repos étaient formées de cellules transparentes, volumineuses, nettement délimitées. Sur les glandes qui ont sécrété, les tubes glandulaires sont irréguliers et leur taille a diminué: sur de pareils tubes, Noll trouve des cellules basses, grenues, à limites mal distinctes. Le cycle sécrétoire de la cellule lacry- male à été étudié, en particulier, par Garnier, Zimmermann et Noll. Dans un , : premier temps, le noyau cède au proto- Fig. 277. — Canal excréteur de la Llasma les matériaux dont il est chargé: glande lacrymale de l'homme (d'a es matériaux se déposeraient sur les près Zimmermain). ; à filaments basaux et passeraient de là dans le corps cellulaire Dans un second temps, la cellule excrète les produits de son travail. a) Sur les cellules hautes (1°: type), il se forme à la surface de la cellule une saillie claire, ou finement grenue, qui se détache et se fragmente. La cellule perd, de la sorte, la moitié de sa hauteur ; elle se limite alors par une surface plane contre laquelle s’accolent les diplosomes ; b) sur les cellules basses {2e type), les grains de sécrétion sont de moins en moins nombreux : ils se rassemblent au pôle apical ; le noyau émigre à la partie moyenne du cyto- plasme : la zone basale du corps cellulaire se montre, alors, semée de filaments. Les larmes sont donc le produit d’élaboration de deux sortes d’éléments épi- théliaux.   D. — Voies lacrymales. Les larmes s’écoulent à la partie externe du cul-de-sac supérieur de la conjonctive. Elles cheminent à la surface du globe oculaire, avant de pénétrer dans les voies lacrymales qui commencent à l’angle interne de l’œil. Ces voies, essentiellement constituées par une muqueuse, comprennent les conduits lacrymaux ; ces conduits se fusionnent en un canal d'union qui s’ouvre à la face externe du sac lacrymal. Le canal nasal s’étend du sac aux fosses nasales. 1. Conduits lacrymaux. — A. Le chorion, renforcé par les fibres du muscle de Horner, est lisse ; son extrême richesse en fibres élastiques donne au conduit lacrymal une grande extensibilité : d’où laYpossibilité du cathété- risme. B. Sur ce chorion s'implante un épithélium pavimenteux, stratifié sur huit ou dix couches (100 à 120 H:) : cet épithélium se continue avec l’épithélium qui revêt le bord libre des paupières. + LES ORGANES VISUELS 411 2. Sac et canal nasal. C’est dans le canal d’union que s’effectue le passage entre l’épithélium pavimenieux, propre au conduit lacrymal, et l’épithélium polyédrique, propre au reste des voies lacrymales. A la muqueuse du sac et du canal nasal, on décrit un chorion et un épithélium. A. Le chorion est épais et continu avec le périoste : a) la partie profonde de ce chorion est fibro-élastique ; elle est creusée de lacis veineux. en connexion                se DEN __ _@è. - En er NE        al rest               en ù 2 avec les plexus de la pituitaire ; db) sa partie superficielle est de structure réticulée, et, chez l’adulte, on y trouve des amas folliculaires. B. L’épithélium, séparé du chorion par une basale, est de tvpe prismatique stratifié. Il est disposé sur 5 ou 6 assises, et son épaisseur ne dépasse pas 50 y Ses cellules superficielles sont nues ou garnies, par endroits seulement (Kubnt), de cils vibratiles. Dans cet épithélium, on trouve, de place en place, des cel- lules caliciformes, isolées ou groupées en amas (glandes intra-épithéliales ). A cet épithélium sont annexées des dépressions dont l’épithélium n’est jamais cilié ; certains auteurs regardent ces dépressions comme des glandes. VI. — LE SCHÉMA DE L'APPAREIL SENSORIEL Réduits à leurs éléments essentiels, les organes des sens nous apparaissent formés de trois éléments : la cellule sensorielle et deux neurones (fig. 278). 1. La cellule sensorielle est généralement une cellule épithéliale : elle a transformé son appareil cilié (Kol) pour recevoir les excitations du monde extérieur et son extrémité profonde entre en rapport avec le dendrite d’un neurone périphérique. Elle porte le nom de cellule tactile, de cellule visuelle, de cellule qustative, de cellule auditive. Elle fait défaut au niveau du seul organe de l’olfaction. 2. Le neurone périphérique commence au pourtour de la cellule sensorielle, par un dendrite allongé en fibre. IL à la valeur d’une cellule de ganglion. Le neurone périphérique de l’organe olfactif s’est muni de cils, comme un épithélium, et s’est logé dans la pituitaire qui, de ce fait, a la valeur d’un ganglion nerveux diffus. Celui de l’organe visuel siège dans la rétine : la couche des cellules bipolaires est homologue d’un ganglion. Le tableau suivant récapitulera le schéma des organes sensoriels.         CELLULE NEURONE SENSITIF| NEURONE SENSI- DRE SENSORIELLE PÉRIPHÉRIQUE TIF CENTRAL Tact Tactile (épithéliale Ganoli as Médullaire (RICE NE AMEN ou névroglique). anglion Spinal. ou bulbaire. À Ganglion Con case Gustative. d’Andersch. Bulbaire. Audition ...... Auditive. Ganglion de Corti. Bulbaire. Équilibration Stato-réceptrice Ganglion Bulbaire ‘! me P ñ de Scarpa. ; Olfaction Absente nCne & Mitral ER AEE de pituitaire. à FE Bipolaire Multipolaire Fiona ce Visuelle. ee RAA         3. Quant au seconde neurone sensitif, il est situé dans les centres nerveux, d’où son nom de neurone sensitif central. Il importe de noter que le neurone sensitif central de l'appareil visuel est logé dans la rétine : la couche des cellules multipolaires à donc la signification d’un centre nerveux, et la rétine représente, tout à la fois, un ganglion et un centre cérébral. À un autre point de vue, la rétine semble encore se sous- traire au schéma que nous avons tracé : la cellule bipolaire (ganglionnaire). est plus profondément située que la cellule multipolaire (cérébrale) ; mais cette exception est toute apparente. Elle est en rapport avec la marche des rayons lumineux qui impressionnent successivement la cellule sensorielle, la cellule ganglionnaire (bipolaire) et enfin la cellule cérébrale. Il y a lieu de noter ici que, dans les yeux à rétine directe, la constitution de l’appareil visuel est identique à celle de l'appareil tactile ; la rétine est ré- duite à des cellules sensorielles ; le ganglion optique, avec ses neurones, est situé en arrière d'elle. De tels yeux sont caractérisés par ce fait que la rétine naît sur place : elle résulte, comme le cristallin, d’une dépression épidermique qui se ferme et s’isole de l’ectoderme originel. Elle est d’observation fréquente chez les Invertébrés et chez quelques Vertébrés (œil pinéal des Lacertiens). Une dernière remarque s’impose. Quelles qu'elles soient, les sensations sont des phénomènes subjectifs. Elles succèdent aux phénomènes qui se passent en dehors de nous { phénomènes objectifs). Or, en dehors de nous, il n’existe que des vibrations. Quand ces vibrations sont perçues par l’œil ou par l’oreille, elles sont transformées, par le système nerveux, en sensation. Elles sont 2nter- prétées comme lumière ou comme son. Lumière et son constituent donc « un simple équivalent nerveux » d’un mouvement de l’éther. Nous nous sommes, d’ailleurs, expliqués à ce sujet. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. .: AREY (L. B.). — Visuel cells and retinal pigment (Special Cytology, N.-Y., 1928). Cowpry (E. V.). — The skin and its derivates (Special Cytology, N.-Y., 1928). GrroUD (A.) et BuzLrARD (H.). — La kératinisation de l’épiderme et des phanères (Arch. Morphol., Paris, 1930). Hœprxe (H.). — Die Haut (Hdbuch mikr. anat des Menschen, t. ILE, 1, 1927). K£ein (M.) — Les corpuscules tactiles (Bull. Histol. appl., 1932). Kozmer (W.). — Geschmaksorgan, Geruchsorgan, Gehôrorgan (Zbid., t. III, 1, 1927). Log (L). — Cytology of the Mammary gland (Special Cytology, Hoeber, N.-Y. 1928). UxxA (P. G.). — Histochemie der Haut (Leipzig, 1928). CHAPITRE VII L'APPAREIL DIGESTIF Généralités. On peut reconnaître, à l’appareil digestif, une portion sus-diaphragmatique et une portion sous-diaphragmatique, situées respectivement au-dessus et au-dessous du diaphragme. La première est une voie de passage pour les ali- ments ; la seconde est le siège des phénomènes de digestion et d'absorption. La portion sus-diaphragmatique comprend : la bouche, le pharynx et l’œsophage ; mais l’épithélium buccal provenant du stomodœum est ecto- dermique ; les épithéliums du pharynx et de l’œsophage sont endodermiques : ces deux derniers organes constituent une région particulière du tube diges- tif embryonnaire caractérisée par la nature de ses dérivés (branchies, pou- mon)et par ce fait qu’elle est dépourvue de propriétés digestives. Ce segment digestif sus-diaphragmatique est formé d’une muqueuse et d’une tunique musculaire. 1° Muqueuse. — À. Épithélium. — L’épithélium de cette muqueuse, implantée sur une vitrée, est de type pavimenteux stratifié. Il se kérati- nise chez certains mammifères sur une plus ou moins grande étendue (ron- re mais cette kératinisation se fait, le plus souvent, sans l’intervention e l’éléidine. B. Chorion. — Le chorion est hérissé de papilles. De ces papilles, les unes sont courtes ; l’épithélium passe à leur surface, sans accuser leur présence par un soulèvement { papilles adélomorphes) ; les autres sont volumineuses ; elles déterminent un relèvement de l’épithélium ; ces papilles délomorphes, très nombreuses et très visibles sur la langue, sont rares et peu développées sur le pharynx et l’œsophage. Le chorion est semé de glandes et de follicules clos qui, parfois, sont embrochés par le canal excréteur des glandes. C. Glandes. — Ces glandes sont des glandes mixtes ( glandes séro-muqueuses) pour la plupart. Petites, elles occupent le chorion de la muqueuse ; volumi- neuses, elles s’étendent dans la sous-muqueuse (pharynx, œsophage), jusque dans la tunique musculaire, et même au delà d’elle (parotide). Il est intéressant de remarquer qu’il s’établit souvent une sorte de balan- cement dans la distribution ces glandes annexées à la région sus-diaphragma- tique du tractus digestif. Quand la muqueuse buccale est très riche en glandes salivaires, le pharynx et l’œsophage ne comptent que des glandes assez rares ; et l’on observe une répartition inverse des appareils sécréteurs, quand la cavité buccale est pauvre en glandes digestives. A la paroi profonde de la muqueuse s’étend, dans le pharynx, une mem- brane élastique (limitante élastique), dans l’œsophage une lamelle musculaire (muscularis mucosæ), et l'anatomie nouslapprend que’ces deux formations peuvent se substituer l’une à l’autre. L'appareil suspenseur des bourses, par exemple, est un appareil élastique qui s’est substitué au peaussier de l’abdo- men. 29 Tunique contractile. — La muqueuse est en rapport, par sa face pro- fonde, avec des muscles. Ce rapport est immédiat sur la muqueuse linguale. Il est médiat sur le pharyngo-æœsophage. Là une nappe conjonctive épaisse s’interpose entre la muqueuse et la musculature. Sur le pharynx, cette nappe a les caractères d’un tissu conjonctif dense ; c’est une aponévrose d’insertion pour les muscles moteurs du pharynx. Sur l’œsophage, ce tissu conjonctif présente un tout autre aspect : il permet à la muqueuse de glisser sur les plans sous-jacents ; c’est une sous-muqueuse lâche, identique à celle que nous retrou- verons sur le tube digestif sous-diaphragmatique. Remarquons encore que la musculature de la langue et celle du pharynx sont représentées par des muscles striés, de direction variable, intriqués les uns dans les autres. Sur l’œsophage, la disposition des couches musculaires se simplifie. Il existe seulement deux plans contractiles ; l’un, profond, circulaire; l’autre, superficiel, longitudinal, et ces nappes contractiles sont formées de fibres musculaires lisses ou striées, suivant les points considérés. I. — LE TUBE DIGESTIF I. — BOUCHE La bouche est cette large cavité qui sert de vestibule aux voies digestives. Elle s’ouvre par un étroit orifice, entouré d’un sphincter, et c’est au pourtour de cet orifice, circonscrit par les lèvres, que s’ef- fectue la transition entre la muqueuse buccale et la peau.   I. Lèvres.—A. Sur une coupe antéro-postérieure, la face antérieure de la lèvre se montre revêtue par la peau, munie de poils, de glandes sébacées et sudoripares. La peau adhère au muscle sous-jacent. Elle est dépourvue de pannicule adipeux. B. Le bord libre des lèvres est dépourvu de glandes et de phanères : à son niveau, s'effectue le passage entre le tégument externe et le tégument interne. | a) Chez le nouveau-né (fig. 279), on y distingue deux zones : «) Sur la zone externe, d’un rose clair (2 millimètres), l’épiderme est mince et kératinisé ; le derme est muni de papilles basses, de longueur égale ; “&) Sur la zone interne ou villeuse, d’un rouge violacé (4 millimètres) l’épithélium est haut (700 à 800 5), muni de papilles très longues, et très effilées. ” 1b) Chez l’adulte, tout le bord libre a la structure de la zone externe du nouveau-né ; l’épiderme est mince et laisse voir, par transparence les vaisseaux sous-jacents ; on y trouve quelquefois, et seulement après le puberté, des glandes sébacées. GC. La face postérieure des lèvres est revêtue par la muqueuse buc- cale dont l’épithélium pavimenteux stratifié est dépourvu de couche cornée ; le derme est muni de papilles, courtes et renflées, qui font défaut là où la muqueuse labiale se raccorde avec la muqueuse gin- givale. Enfin, des glandes mixtes {glandes labiales) et même des glandes sébacées sont annexées à cette région des lèvres. D. Dans l'épaisseur de la loge ainsi circonscrite, sur trois de ses faces, se logent : 1° l’orbiculaire, sphincter strié, antagoniste des muscles dilatateurs qui seïterminent, tous, au- -devant de lui;. 2946 muscle de la succion(muscle compresseur de Klein), très développé chez le nouveau-né, et qui s’étend obliquement, d'avant en arrière, de la face cutanée à la zone villeuse du bord libre. It. Langues: SEA | langue est formée de À pièces de soutien et d’un à massif musculaire ; la muqueuse l’entoure d’un étui incomplet. Cette mu- queuse peut anormale- ment se couvrir de poils, (Branca et de Kervily). 1. Les pièces de sou- tien (septum, membrane hyo-glossienne) sont con- jonctives et semées de nodules cartilagineux ou osseux.   PA Ag a Opus      \r. Fig. 279. — Lèvre d’un nouveau-né. 1, peau de la face antérieure avec ses poils. — 2, bord libre. — 3, zone villeuse. — 4, muqueuse de la 2. Les muscles de la face postérieure. — 5, glandes buccales. — 6, orbicu- langue sont des muscles laire. — 7, muscle de la succion (Gr. — 13 d.). striés étroitement. intri- qués les uns dans les autres ; les fibres muscu- laires s’y bifurquent fréquemment à leur extrémité, êt dur elles échangent des anastomoses (Grenouille). 3. La muqueuse est directement appliquée sur les muscles de la langue. Sa surface est hérissée de saillies, dites papilles. A. Morphologie. Rappelons que ces papilles, visibles à la loupe, se rapportent à quatre types : a) Les PAPILLES CALICIFORMES, les plus volumineuses de toutes (1 500 u), sont généralement au nombre de neuf ; elles occupent le V lingual ; les plus grosses sont les plus rapprochées de la ligne médiane. Elles sont constituées par un mamelon central, à sommet parfois lobé ; une dépression circulaire ({vallum) entoure le mame- lon. b) Les PAPILLES FONGIFORMES ont l’aspect d’un champignon, lisse ou grenu comme une pomme de pin. Elles sont de couleur rouge o1f, et grosses, au plus, comme un grain de millet. Au nombre de 150 ou 200, elles sont réparties sur toute la surface de la langue. Elles sont surtout nombreuses à la face supérieure de la langue en avant du V lingual, et sur les bords de cet organe, où elles se disposent en séries linéaires. c) Les PAPILLES FILIFORMES sont blanchâtres et de taille très va- riable (jusqu’à 3 millimètres). Sur les bords de la langue, elles des- sinent des traînées verticales ; elles se disséminent sur le dos de cet organe, mais, au voisinage du V lingual, les papilles filiformes se disposent en V, comme les caliciformes. Elles sont formées d’une saillie dont le sommet s’effile, ou se divise en une série de prolonge-   Fig. 280. — Muaueuse linguale humaine, avec les papilles délomorphes. 1, papille fungiforme. — 2, papille filiforme. — 3, papille calicicole avec les bourgeons gustatifs. ments qui se déjettent en tous sens. Ce sont des papilles filiformes qui constituent les épines de la langue des Ruminants. d) Les PAPILLES FOLIÉES sont représentées par 8 ou 10 plis parallèles Ces plis occupent la partie postérieure des bords de la langue ; ils sont perpendiculaires au grand axe de cet organe. Ils sont rudimentaires chez l’homme ; oignons du goût et glandes séreuses ne s’y dévelop- pent qu’inconstamment (A. Weber). B. Structure. — a) DERME. — Le derme est formé d’un tissu conjonctif dense (cellules fixes, faisceaux conjonctifs, réseaux élas- tiques), et c’est sur lui que s’insèrent les muscles de la langue. Des fibres lisses s’y développent, au niveau des papilles caliciformes (J. Schaffer) ; elles forment un sphincter qui retient les liquides dans le fossé qui circonscrit la papille. Ce derme est semé de follicules clos dans toute la région qui s’étend en arrière du V lingual (amygdale linguale : Voir Amygdales), et sa surface se montre hér ssée de papilles (fig. 281). De ces papilles, les unes sont courtes (50 u), nombreuses, de forme hémisphérique ; elles sont disséminées sur toute l’étendue BRANCA ET VERNE. — }istologie. 27 de la langue. L’épithélium les recouvre, sans accuser leur présence : ce sont là les petites papilles, les papilles simples ou adélomorphes. On ne les voit que sur les coupes. D’autres sont volumineuses, et plus ou moins ramitiées à leur extrémité. L’épithélium se soulève à leur niveau : ce sont les papilles composées où délomorphes, dont nous connaissons la morphologie. b) ÉprrHÉLium. — L'épithélium lingual est de type pavimenteux stratifié ; il s'implante sur une basale mince ; on lui décrit une couche basilaire, des assises moyennes, dont les: éléments polyédriques sont   1, épithélium revêtant des saillies, séparées par des dépressions. — 2, 3, follicules clos. — 4, tissu conjonctif. — 5, glandes annexées à la muqueuse (Gr. = 150 d.). unis par des filaments d’union, des assises superficielles aplaties, dont le noyau est bien visible, et dont le corps cellulaire, irrégulier, porte l'empreinte des cellules voisines. Cet épithélium lingual n’élabore jamais de graisse ; en certaines régions (voisinage du V lingual), il peut présenter un stratum granulosum, mais ces cellule se desquament, avant d’arriver à une kératinisation complète, car la cellule cornée. n’est solide qu’à l’air. La présence des papilles composées imprime quelques modifica- tions à cet épithélium : «) sur les papilles fongiformes, l’épithélium est si mince qu’il laisse voir, par transparence, les vaisseaux du chorion ; d’où la couleur rouge, spéciale à ces papilles ; $) sur les papilles fili- formes, l’épithélium est épais, d’où l’aspect blanchâtre de ces papilles ; cet épithélium se dispose à la facon des ardoises qui recouvrent un clocher ; une seule cellule recouvre souvent l’extrémité de chacun des prolongements qui surmontent le sommet de la papille filiforme : un tel dispositif est réalisé, d’une façon véritablement schématique, sur le bec corné que porte la lèvre des têtards de Batraciens ; y) l’épi- thélium est mince sur les parties latérales des papilles caliciformes, et, dans le fond du vallum qui les entoure, s’ouvrent des glandes sé- reuses (glandes de von Ebner).Rappelons que les organes du goût se localisent, chez l’homme, sur les seules papilles fongiformes (sommet) et caliciformes (flancs) (Voir Goût). Quant au foramen cæcum et aux conduits excréteurs des glandes du V lingual, ils sont revêtus d’un épithélium prismatique cilié. c) GLANDES LINGUALES. — Les glandes linguales se rapportent à trois types. Les unes sont constituées seulement par des cellules séreuses : telles les glandes annexées aux papilles caliciformes et aux papilles foliées. Les autres seraient formées par des cellules muqueuses : ce sont les glandes de Weber, réparties sur les bords (partie postérieure) de la langue. Les dernières et les plus nombreuses sont des glandes mixtes. Elles occupent le chorion ou le muscle lingual ou ces deux régions ; elles siègent à la face supérieure (région de l’amygdale linguale), à la face inférieure (glande de Nuhn-Blandin) ou aux bords (groupe de Henle, organe de Meyer) de la langue. 4. Nerfs de la langue. — Les nerfs de la langue sont des nerfs moteurs (hypoglosse, facial, glosso-pharyngien), des nerfs vasculaires, constricteurs (sympathique) ou dilatateurs (glosso-pharyngien, corde du tympan), des nerfs glandulaires, des nerfs sensitifs. Ces derniers sont des nerfs sensoriels (Voir Organes du goût) ou des nerfs de la sensibilité générale. Ces derniers prennent naissance, dans l’épithélium, par des extrémités libres, et, dans le chorion, par des corpuscules (corpuseules de Meissner, corpuscules de Pacini).   III. Muqueuse jugale.— Au niveau de la joue, la muqueuse, doublée par des lobules graisseux, repose sur le buccinateur. Elle a des glandes pour annexes; de ces glandes mixtes, les unes sont petites, espacées les unes des autres {glandes jugales) et situées dans le chorion ; les autres sont volumineuses et leur segment sécréteur occupe l’épaisseur du muscle {glandes molaires). Anormalement, la muqueuse jugale montre des glandes sébacées. IV. Muqueuse gingivale. — J'’épithélium gingival, épais de 400 à 500 y, recouvre un derme fibreux, adhérent au périoste. Cet épithélium pénètre autour du collet de la dent, sur une étendue de 100 à 200 uw, pour sertir la partie toute supérieure de la racine. Le derme, dépourvu de fibres élastiques au niveau du bord libre des gencives, est muni de hautes papilles, très vasculaires. Il n’existe pas de glandes au niveau de la muqueuse gingivale. V. Muqueuse palatine. — La muqueuse palatine rappelle la muqueuse gingivale par son épithélium de 400 y, par ses papilles, par son derme fibreux adhérent au périoste {fibro-muqueuse), par la localisation de ses fibres élastiques dans la région profonde de la muqueuse. Elle en diffère par deux caractères : a) elle possède des glandes, et ces glandes, très développées à la partie postérieure du palais, sont, avec les glandes de Weber, les seules glandes muqueuses pures de la cavité buccale ; b) on y trouve enfin, chez le nouveau-né, des cellules groupées en globes concentriques ; ces globes épidermiques, enclavés dans le derme, sont les restes de l’épithélium qui tapissait le bord interne des lames palatines, avant que ces lames ne se fu- sionnent, pour former la voûte du palais. VI. Muqueuse de la face buccale du voile du palais. — Cette muqueuse, doublée d’un tissu conjonctif lâche dont la présence explique les œdèmes de la luette, est revêtue d’un épithélium pavi- menteux stratifié ; elle a pour annexe des glandes volumineuses qui sont, pour la plupart, de type mixte ; des follicules clos, très nom- breux, entourent les glandes ou leurs canaux excréteurs. Chez l’enfant, la muqueuse buccale se continue avec la muqueuse pharyn- gienne, au niveau du bord libre du voile. Chez l’adulte, la face supérieure du voile à, dans sa partie postérieure, la structure de la muqueuse buccale. I. — PHARYNX De dehors en dedans, le pharynx comprend une tunique musculaire, une aponévrose, une tunique muqueuse (fig. 282). 1° Tunique musculaire.— Cette tunique est formée de fibres striées, de direction variable (muscles longitudinaux et muscles arci- formes). 20 Aponévrose du pharynx.—Cettelame fibreuse,en continuité avec la sous-muqueuse de l’æsophage, sert de tendon aux muscles du pharynx. 3° Muqueuse.— Continue avec les muqueuses voisines, la mu- queuse du pharynx n’est pas partout identique à elle-même. Au niveau du naso-pharynx, elle est rouge, épaisse, chagrinée, très adhérente au muscle sous-jacent ; dans le reste du pharynx, elle est d’un blanc rosé ; elle est mince et plus ou moins plissée. A. Naso-pharynx. — a) CHORION. — Le chorion du naso-pha- rynx est infiltré de follicules clos (Voir Amygdales). Sa surface est lisse, mais, par endroits, elle est hérissée de très courtes papilles. b) Éprrmécium. — L’épithélium du naso-pharynx est stratifié. Dans la majeure partie de son étendue, il est prismatique et cilié ; dans quelques régions (face postérieure du naso-pharynx, sommet des plis de lamygdale pharyngienne), il est pavimenteux. c) GLANDES. — A cet épithélium sont annexées des glandes mixtes, dont le canal est revêtu d’un épithélium cilié. Sur la face supérieure du voile du palais, le chorion repose directement sur les muscles ; il est semé de follicules clos sur toute son étendue. Il est revêtu, chez le nouveau-né, par un épithélium identique à celui des fosses nasales. Chez l’adulte, l’épithélium stratifié se rapporte à deux types ; il est prisma- tique et vibratile (type nasal) surle segment antérieur de la face supérieure du voile ; il est pavimenteux {{ype buccal) sur le reste de cet organe. Dans cet épithélium sont enclavés quelques bourgeons gustatifs. A l’épithélium du naso- pharynx sont annexées des glandes mixtes, au nombre d’une quarantaine ; les éléments séreux sont surtout nombreux dans le segment antérieur du voile ; Les cellules er prédominent, au contraire, dans le segment pos- térieur de cet organe. B. Pharynx buccal et laryngien. — a) Cnorion. — Le chorion de la muqueuse pharyngienne compte trois zones bien distinctes. Sa zone profonde est représentée par unfréseau élastique, épais de 500 &. Ce réseau, dont les travées sont verticales pour la plu- part, se prolonge dans le tissu conjonctii sous-jacent. Au-dessus de cette limitante élastique, s’étend une nappe de tissu conjonctif épaisse et résistante {couche tendini- forme). La zone superficielle du chorion est délicate et infiltrée de follicules clos ; elle est hérissée de papilles qui se rapportent à deux types : les unes, rares, sont très basses ; les autres sont volumineuses et de type composé : on les observe seulement chez l’adulte.      b) Épirécium. — Il est : de type pavimenteux stra- tifié, mais, jusqu’à la nais- sance, on y trouve des îlots “ral    6" ea" vibratiles, comme sur la face Fig. 282. — Pharynx humain. postérieure du voile du pa- 1, épithélium. — 2, follicule clos. — 3, glande lais. entourée de follicules clos. — 4, musculeuse (OM Id): CHMCEANDES. "A7: 1]a surface de cet épithélium débouchent des glandes mixtes, de taille variable ; les plus petites siègent dans le chorion ; les plus grosses traversent l’aponévrose du pharynx et pénètrent jusque dans le muscle. I! — ŒSOPHAGE L’œæsophage présente les mêmes tuniques que le pharynx (fig. 283). 1. Tunique musculeuse.— Outre des fibres d'emprunt, venues de la trachée, des bronches, etc., cette tunique compte deux plans. A. Le plan superficiel est épais, rouge foncé, et formé de faisceaux disposés en un réseau dont les travées sont surtout longitudinales. B. Le plan profond est mince, pâle, continu, et ses fibres sont circu- laires. Les fibres musculaires de l’æœsophage sont lisses chez les Oiseaux et striées chez le Lapin. Chez l'Homme, ces fibres sont striées à la par- tie supérieure e l’œsophage et lisses dans le segment inférieur de cet organe ; fibres lisses et striéesexistent concurremmen dansle segment moyen de l œsophage. 2. Sous-muqueuse. — La sous-muqueuse est lâche, riche en fi- bres élastiques et semée de lobules adipeux. 3. Muqueuse.— De couleur blanchâtre, d’égale épaisseur sur toute son étendue, la muqueuse est soulevée par des plis qui donnent à la lumière de l’œsophage un aspect étoilé. Ces plis sont dus à des épaississements de la sous-muqueuse ; ils s’effacent au passage du bol alimentaire. À. Muscularis. — [La partie profonde de la muqueuse est munie   d’une lame de tissu musculaire lisse. Cette muscularis mucosæ fait suite à la limitante élastique du pharynx ; c’est une lame continue de fibres longitudinales et aussi de fibres circulaires. B. Chorion. — Le chorion, épais de 200 à 250 uw, présente à sa surface des papilles adélomorphes petites (100 à 125 uw) et très nom- breuses. De plus, il existe chez les vieillards, et principalement au voisinage du diaphragme, des crètes dermiques (papilles délomorphes) qui sont volumineuses et hérissées, à leur surface, de papilles adélo- morphes. L2 chorion de l’æœsophage est infiltré de tissu lymphoïde. Ce tissu constitue des follicules clos, au pourtour du canal excréteur des glandes, mais, à la partie inférieure de l’æsophage, il est plus ou moins diffus. C. Épithélium. — L'épithélium œsophagien de l’homme est de type pavimenteux stratifié et dépourvu de couche cornée. Il est comparable à l’épithélium buccal. Simple chez l'embryon, il se strati- fie (troisième mois) et se revêt de cils ; il est successivement prisma- tique et pavimenteux ; il perd enfin ses cils (Neumann). D. Glandes. Les glandes se rapportent à deux types, les glan- des œsophagiennes proprement dites et les glandes cardiales. a. Les glandes œsophagiennes sont des glandes tubuleuses, longues de 1 millimètre à 1 mm. 5, éparses dans la sous-muqueuse ; elles sont surtout abondantes sur les bords et sur la face postérieure de l’œso- phage. Leur segment sécréteur est constitué par des éléments séreux et surtout par des cellules muqueuses. Lasécrétion d’une série de culs-     de-sac est collectée par un canal excréteur, qui se renfle en fuseau (citerne de J. Schaffer), s’entoure dans la muqueuse ou dans la sous- muqueuse d’un anneau de tissu lymphoïde. Au sommet d’un bour- geon interpapillaire, il aborde l’épithélium œsophagien, en perdant son revêtement propre ; il est donc réduit à un simple trajet limité par l’épithélium œsophagien modifié dans sa structure. b. Les glandes cardiales, situées dans la muqueuse, sont réparties en deux groupes principaux: 1° Le groupe supérieur, inconstant, s’étend du cricoïde au cinquième anneau de la trachée ; ses glandes microscopiques sont réparties parfois sur deux territoires d’aspect (Cérodé ». 20 Le groupe inférieur s’étend sur une plage de 1 à 4 millimètres au- dessus du cardia. Les glandes cardiales sont des glandes muqueuses pures, à cellules tantôt ouvertes et tantôt fermées ; elles sont de type tubuleux ou de type acineux ; elles sont serrées l’une contre l’autre et débouchent sur un territoire revêtu d’une assise unique de cellules muqueuses. Quelques-unes de ces glandes ont la structure des glandes fundiques de l’estomac. Le pharynx et l’œsophage sont revêtus, comme la bouche, d’une muqueuse dermo-papillaire dont l’épithélium ne se kératinise point ; mais la bouche dérive de l’ectoderme et présente des corpuscules nerveux qu’on n’observe jamais sur le pharyngo-œæsophage, d’origine endodermique, comme l’estomac. Les glandes du pharyngo-œsophage sont énormes chezles Oiseaux, qui n’ont pas de dents, et chez les Reptiles, quiavalent leur proie, sans la mâcher ; elles sont rudimentaires ou absentes chez les animaux dont l’appareil salivaire et la dentition sont très développés (porc, cheval, rat) ou chez ceux qui se nour- rissent de substances molles, plus ou moins liquides (hérisson). Toutes ces variations de structure sont en rapport avec le mode d’alimentation, le dispo- sitif dentaire, le développement des glandes buccales. La portion sous-diaphragmatique comprend : l'estomac, l’intestin grêle, le côlon, le rectum et le canal anal. Seul le canal anal, formé aux dépens du prociodæum, dans sa partie externe à une origine ectodermique. Les autres segments, endodermiques, présentent un épithélium simple auquel sont annexées des glandes. IV. — ESTOMAC La bouche, le pharynx et l’œsophage constituent un simple conduit qui sert à l’ingestion des aliments ; leur fonction sécrétoire est acces- soire. L’estomac représente essentiellement une chambre glandulaire préposée, comme l'intestin, à la digestion des aliments. Chez les ani- maux, où les fonctions mécaniques (trituration et brassage) sont par- ticulièrement importantes, on voit l’estomac s’adapter à cette fonc- tion ; à cet effet, ses poches (Ruminants) ou ses segments (Rat) n’ont pas tous la même structure : ont seuls un rôle digestif les territoires revêtus d’un épithélium simple et pourvus de glandes. 1. Tunique péritonéale.-— La tunique péritonéale est doublée d’une couche sous-séreuse, semée de pelotons adipeux. 2. Tunique musculaire. —[Lamusculeusecomptetrois couches: a) une couche externe, longitudinale, continue, d’épaisseur assez consi- dérable, au niveau de la petite courbure (cravate de Suisse) ; b) une couche moyenne, circulaire, qui détermine la biloculation de certains estomacs, et s’épaissit, pour constituer le sphincter cardiaque du cheval et le sphincter pylorique de l’homme; c) une couche profonde, oblique, qu’on ne voit bien qu’en retournant l’estomac. Cette couche n'existe qu’au niveau de la grande courbure et paraît formée de fais- ceaux de la couche circulaire déviés de leur direction originelle. 3. Tunique sous-muqueuse {tunique celluleuse ou nerveuse des anciens). — Gette tunique est lâchement unie à la musculeuse, mais très adhérente à la muqueuse. Elle permet à la muqueuse de se plis- ser, en glissant à la surface des plans sous-jacents. 4. Muqueuse.— La muqueuse de l’estomac est luisante, et les aliments n’y adhèrent jamais. D’un gris rosé à l’état de vacuité, d’un rouge plus ou moins vif à l’état de fonctionnement, cette muqueuse varie d'épaisseur (0 mm. 5 à 2 millimètres) suivant les points consi- dérés (1 millimètre au cardia, 2 millimètres au pylore) ; elle est ferme sur le vivant ,et se montre parcourue par de grands plis, qui vont du cardia au pylore et disparaissent à l’état de distension. De plus, la surface de la muqueuse est parcourue par des sillons flexueux ; ces sillons, en confluant les uns vers les autres, circonscrivent des mame- lons, de 3 à 4 millimètres de diamètre, qui donnent à la muqueuse un aspect chagriné. Chacun de ces mamelons est criblé de cryptes, au fond desquelles débouchent les glandes stomacales ; le tissu qui s’inter- pose entre ces cryptes simule de petits bourgeons assez développés à la région pylorique ; on les a parfois décrits sous le nom de viüllo- sités. Sur une coupe, la muqueuse, limitée profondément par une muscu- laris mucosæ, se montre formée par un chorion, revêtu par un épi- thélium ; mais l’espace occupé par le chorion est des plus réduit, car ce chorion est presque entièrement occupé par des glandes dont le nombre dépasserait 5 millions.   À. Muscularis muscosæ. — fipaisse de 50 à 100 w, la muscula- ris compte deux plans contractiles, entremêlés de fibres élastiques : l’un, externe, longitudinal ; l’autre, interne, circulaire. Chez certains animaux, elle se prolonge dans le chorion par des feuillets anastomo- sés qui groupent en lobules les glandes stomacales. Ces feuillets sont indépendants de la muscularis chez les animaux pourvus d’un stra- tum compactum. B. Chorion. — À sa partie profonde, le chorion se tasse en une lame dense et mince (25 u) (stratum compactum, membrane de Zeissl). La partie superficielle du chorion est épaisse, lâche, semée de leuco- cytes et de fibres lisses. Très réduite au niveau du fond de l’estomac, elle est plus développée au niveau du pylore, car, là, les glandes sont espacées les unes des autres. Dans ce chorion, semé de mastocytes, sont disséminés des organes lymphoïdes,parfois,en continuité avec les amas lymphoïdes de la sous-muqueuse ; il s’agit de points ou de no- dules lymphoïdes. Les premiers n’auraient qu’une existence transi- toire (A. Nicolas). C. Épithélium de revétement. — Cet épithélium, de type simple et prismatique, est haut de 20 à 25 w ; il revêt la surface de la muqueuse et des cryptes où débouchent les glandes stomacales. Sa zone basale, finement grenue, est occupée par un noyau ovalaire ; sa région superficielle est claire et pourvue de deux corpuscules cen- traux superposés. On y distingue un réticulum protoplasmique, et, dans les mailles de ce réticulum, on trouve des boules de mucigène et du glycogène (Arnold, 1911). Le pôle apical, muni d’un appareil de Golgi, est entouré par des bandeleties obturantes. Ges cellules épithé- liales se divisent par caryocinèse ; ce sont des cellules muqueuses, d’un type particulier : elles sont fermées ; elles élaborent un mucus spécial : elles excrètent ce mucus d’une facon lente et continue. Ce mucus alcalin s’étale sur la muqueuse, à la façon d’un vernis mince, qui se   Fig. 285. — Glandes du fond (Chauve-souris). À, glande du grand cul-de-sac avec sa crypte (1). — 2, cellules bordantes. — 3, cellules princi- pales limitant une lumière vir- tuelle (Gr. — 205 d.). a) Entre les cellules épithéliales, on trouve, çà et là, des leucocytes ; ba b) Au cardia, l’épithélium simple de l’es- tomac succède brusquement au revêtement stratifié de l’œsophage (fig. 284). Mais là, de même qu’en certains points de la grande courbure, il existe de petits îlots d’épithélium pavimenteux stratifié ; c) Au pylore, l’épithélium intestinal fait suite à l’épithélium stomacal, mais, dans la région pylorique, on trouve, ici et là, des fossettes ou des saillies (villosités), revêtues d’un épithélium de type intestinal (calici- formes, cellules à plateau strié). Ces plateaux seraient un reste de la bordure ciliée dont l'intestin était originellement revêtu et dont la disparition s’est effectuée dans le milieu acide de l’estomac. Heïdenhaiïin a décrit leur transformation en globes muqueux. D. Glandes de l’estomac. — Les glandes de l’estomac sont des glandes en tube composées, qui s'ouvrent, en nom- bre variable (1 à 13 chez le chien, 8 à 12 chez l’homme), au fond de cryptes. Ces glandes, limitées par une mince paroi propre, sont si nombreuses qu’elles cons- tituent les 4/5 de la muqueuse et elles se rapportent à deux types (Bischoff, 1838, Kælliker). Toutes débouchent dans une dépres- sion (crypte) qu’on peut homologuer à un canal excréteur. À la partie profonde de la fossette s’observent des cellules en mitose qui gagnent progressivement l’orifice de la fossette pour contribuer à la régénération de l’épithélium super- ficiel. a) GLANDES DU FOND. — Ces glandes sont tassées les unes contre les autres dans un territoire occupant approxima- tivement la moitié gauche de l’estomac. Leur crypte est un entonnoir qui repré- sente le tiers ou la moitié de la glande ; son extrémité profonde est étroite et bifurquée. Les tubes sécréteurs sont bos- moins oblique à la surface de la muqueuse. Il se renfle légèrement à son extrémité ; sa lumière est nulle ou très réduite (2 à 6 u). A fort grossissement, ces glandes montrent des cellules principales (adélomorphes) et des cellules bordantes (délomorphes) (fig. 285). o) Cellules principales. — Ces cellules, les plus nombreuses de toutes, sont des éléments clairs, polyédriques, qui constituent un re- vêtement à peu près continu. Leur noyau est situé à la base de la cellule ; leur corps cellulaire est d'architecture alvéolaire ; sur les travées du réseau sont dissé- minées des granulations pro- téiques ; les maïlles, de taille ré- gulière, sont occupées par un liquide (fig. 286). Sur le fond de la glande, les cellules principales ont un noyau riche en chroma- tine et une membrane nucléaire épaisse, la base de la cellule est semée de filaments (chondriome, ergastoplasma) ; le réticulum protoplasmique est semé de grains, et il circonscrit des mailles larges et colorables. Sur le col de la glande, le noyau est pâle et limité par une mince membrane,   le réticulum protoplasmique li- Fig. 286. —_ Coupe transversale de glande mite des mailles étroites et claires. Jundique de Chauve-souris, avec les doom decttancie on bourrées de grains ue ME Eos). tion entre ces deux sortes de cellules principales. Ne s’agit-il pas là, au contraire, de deux espèces cellulaires ; c’est entre ces deux conceptions que sont partagés les auteurs 5) Cellules bordantes. — Les cellules bordantes sont des cellules grenues, très colorables, qui constituent à la glande un revêtement discontinu ; elles sont pyramidales ou piriformes ; leur base large, et comme débordante, bosselle la surface de la glande ; leur pôle apical, effilé, s’insinue entre les cellules principales, sans atteindre toujours la lumière glandulaire. Le noyau sphérique des cellules bor- dantes occupe le centre du cytoplasme. Ce cytoplasme, vitreux et homogène, est bourré de granulations sphériques et réfringentes, qui réduisent l’acide osmique et se colorent vivement par le rouge-Congo (fig. 286). Les cellules bordantes présentent parfois une vacuole qu’occupe un leucocyte. Chez l’homme, les cellules bordantes sont rares au fond de la glande. Elles sont nombreuses au niveau du corps de la glande. Sur le col, elles existeraient, à l'exclusion, ou presque à l’exclusion de toute autre cellule ; là, elles sont régulières et ne font plus saillie à la surface de l'organe sécréteur. Au niveau de Ia fossette, on trouve parfois des cellules bordantes, disséminées au milieu des cellules de revêtement. Sur les pièces traitées par la méthode de Golgi, le dépôt d’argent dessine des canalicules intracellulaires et des canalicules intercellu- laires disposés en réseau, à la périphérie de la cellule bordante. Le pro- duit de sécrétion s’écoule dans la cavité glandulaire, en se frayant un trajet entre les cellules principales, et c’est ce trajet qu’on désigne improprement du nom de canal collecteur (fig. 287 et 288). Glandes cardiaques. — Des glandes du grand cul-de-sac, on doit rappro- cher des glandes tubuleuses, très ramifiées, qu’on trouve au pourtour du car-    Fig. 287. Fig. 288. Fig. 287, 288. — Culs de sac glandulaires avec cellules bordantes et leur appareil canaliculé. A, Homme. — B, Lapin. — A, cellules principales et quatre cellules bordantes. — Lumière glandulaire remplie par le produit de sécrétion et se présentant sous la forme d’une tige som- bre. Celle-ci envoie dans les cellules bordantes des prolongements qui sont les diverticules intracellulaires de la lumière X 750 (d’après Zimmermann). — B, réseaux inter et péri- cellulaire (paniers de Golgi) d’après une préparation au chromate d’argent x 700 (d’après Golgi). dia, dans l’étendue de 1 à 6 millimètres. Ces glandes, localisées dans la mu- queuse, s’ouvrent au niveau de l’épithélium de type simple, ou au niveau d’une plage d’épithélium stratifié. A mesure qu’on s’éloigne de l’œsophage, ces glandes, qui sont d’abord tapissées de cellules claires, se revêtent de cel- lules bordantes. La signification de ces glandes cardiaques est discutée. Peut-être constituent-elles une forme de régression des glandes fundiques. b) GLANDES PYLORIQUES. — Ces glandes, qui occupent les 8 ou 10 derniers centimètres de la portion droite de l’estomac, sont espa- cées les unes des autres. Les tubes sécréteurs, larges de 40 à 65 y, ont une lumière de 8 à 20 & ; ces tubes, par un trajet oblique, con- vergent les uns vers les autres, et débouchent, en plus ou moins grand nombre, dans un canal excréteur aussi long que les tubes glandulaires, mais plus étroit qu'eux, chez l’homme (fig. 289). A faible grossissement, les glandes pyloriques se distinguent à première vue des glandes fundiques ; seules, elles possèdent une large lumière ; seules, elles présentent un contraste frappant entre leur segment sécréteur et leur canal excréteur. À fort grossissement, les glandes py- loriques apparaissent formées de cellules prismatiques claires, implantées sur une mince vitrée. Le noyau occupe le pôle d'insertion de la cellule ; il est souvent excavé en cupule ; le corps cellulaire est d’architecture alvéolaire. Les travées du protoplasma sont serrées, fines, et certains auteurs les disent semées de granulations protéiques ; les mailles du réticulum sont étroites et remplies d’une substance qui prend, chez l’homme, les colorants de la mucine, comme les glandes de Brunner. Comme les glandes de Brunner, les glandes pyloriques éla- boreraïent, chez le lapin et le cobaye, un liquide séreux. Il y aurait donc identité de structure entre les glandes pyloriques et les glandes de Brunner. En d’autres termes, telles glandes pyloriques, telles glandes de Brunner. Quant à l’épithélium des cryptes, il est identique à l’épithélium de revête- ment de l’estomac, c) GLANDES D’ORIGINE OU DE TYPE INTES- TINAL. — Il existe parfois, dans l’estomac, des glandes de type ou d’origine intestinale. Ce sont les glandes de Lieberkühn, les glandes de Brunner et les glandes pancréatiques accessoires. a) Les glandes de Lieberkühn occupent une bande annulaire, interposée entre le territoire des glandes cardiaques et le territoire des glandes pyloriques (Jouvenel). Exceptionnel- lement, ces glandes occupent le cardia ou le pylore. Leur segment excréteur est très large, et. à son extrémité profonde, il se ramifie en deux ou trois tubes sinueux, munis d’une lumière de 20 w ; leur calibre (80 u) reste invariable ; leur fond ne se dilate point et n’atteint jamais la Muscularis ; b) Les glandes de Brunner sont d’observa- tion exceptionnelle ;   Fig. 289. — Glande pylorique avec sa crypte (4), sa large lumière (5), son épithélium sé- créteur (6) (Chauve-souris) (Cr 2508 dh) macale, comme en beaucoup d’autres organes du tractus digestif (canaux excréteurs du foie, intestin). E. Vaisseaux et nerfs de l'estomac. — Les artères traversent la muscu- leuse et la sous-muqueuse, en leur fournissant de riches plexus : elles abordent la muqueuse et constituent, à sa face profonde, un plexus (sous-glandulaire) d’où se détachent des capillaires. Ces capillaires ascendants entourent les glandes d’une cage vasculaire qui se termine en couronne, autour des orifices glandulaires. Puis ces capillaires convergent les uns vers les autres, pour former des étoiles, d’où se dégagent des veines qui effectuent, mais en sens inverse, le même trajet que les artères. Les lymphatiques nés dans la muqueuse s’agencent en réseaux périglandu- laires, sous-muqueux et sous-péritonéaux. Quant aux nerfs, ils sont disposés comme dans lintestin. On à décrit un   plexus intramusculaire et un plexus sous-muqueux,et des terminaisons libres dans les glandes et dans l’épithélium de revêtement. F. Histophysiologie. — A. GLANDES DU FOND. — a) Quand la cellule principale sécrète, elle grossit ; son noyau se trouve refoulé à la base de la cellule ; le réticulum cellulaire s’élargit ; des granulations protéiques s’accu- mulent vers le pôle libre de la cellule. Puis la cellule rejette ses produits d’éla- boration, et, l’excrétion terminée, elle est claire et sa taille est très réduite ; b) la cellule bordante est volumineuse, quand elle est chargée de ferments ; elle s’étale à la surface de la glande et, pendant la digestion, ses capillaires de sé- crétion sont larges et distendus. L’excrétion une fois terminée, la cellule à perdu ses granulations. C’est sous cet aspect qu’on la trouve après le repas. Qu’après un repas abondant suivi d’un jeûne de vingt-quatre heures, on sacri- fie un chat ou an chien, on verra que la cellule a reconstitué son matériel de sécrétion, et qu’elle est dépourvue de capillaires de sécrétion. B. GLANDES PYLORIQUES. — La cellule pylorique qui commence à sécréter grossit ; son réticulum est peu visible ; son noyau occupe la base de la cellule. À mesure que la cellule élabore, elle se tuméfie, son noyau s’excave en cupule ; le réticulum à presque disparu. Quand la cellule à achevé son excrétion, elle est petite ; son noyau est rond, et le réticulum des plus net. La pepsine qui, de concert avec l'acide chlorhydrique, transforme les albuminoïdes en peptones, puis en acides aminés, est sécrétée surtout, sinon exclusivement, par les cellules principales. Elle apparaît sous forme de pro- pepsine qui n’est activée que dans la cavité gastrique. L’acide chlorhydrique n’est pas élaboré en nature par l’estomac. Il résulte de la réaction de l'acide carbonique du sang sur les chlorures. La question revient donc à se demander quels éléments éliminent le chlorure sodique. On suppose que ce sont les cellules bordantes, et peut-être aussi les cellules principales et les cellules pyloriques.   Fig. 291. — Coupe d'ensemble de l’intestin grêle de l’homme. 1, valvule connivente. — 2, chorion. — 3, couche transversale et, 4, couche longitudinale de la musculature intestinale (Gr. = 7,5 d.). V. — INTESTIN GRÊLE L’intestin proprement dit s’étend du pylore à l’anus. II commence par le duodénum, et ce segment de l’intestin jouit, comme l’estomac, de propriétés digestives. Son grand caractère, c’est d’être un carrefour où débouchent une série de glandes massives, le pancréas et le foie, qui sont, toutes, des dérivés de ce segment intestinal (fig. 290). L’iléon lui fait suite. Comme le duodénum, il présente des villosités et des glandes de Lieberkühn, c’est-à-dire des organes d’absorption et des organes glandulaires, mais il diffère du duodénum par l’absence de glandes de Brunner (fig. 291). Le chyme qui traverse l’intestin grêle est liquide. Il passe dans le côlon et se concrète de plus en plus, du fait de la résorption des liquides de lPintestin. Maïs le côlon n’a pas de villosités ; il absorbe peu. C’est surtout un canal vecteur dont le rectum constitue le segment terminal. Le rectum, après s’être dilaté en ampoule, s’ouvre à la surface du tégument par un canal étroit {canal de l’anus), muni d’un sphincter, et il est intéressant de noter que les deux pôles du tube digestif sont constitués de la même façon, dans leurs grandes lignes. | l'intestin grêle présente quatre tuniques (fig. 291). 1. La tunique péritonéale (70 v) se poursuit dans le mésen- tère. 2. La tunique musculaire compte deux plans quesépare un ré- seau élastique. Le plan superficiel est longitudinal, mince (100 ). Le plan profond est circulaire et deux ou trois fois plus épais. 3. La sous-muqueuse est épaisse (200 à 300 y) et dépourvue de graisse. 4. La muqueuse (400 &) est rosée, à l’état de repos, et franchement rouge pendant la digestion. Elle se montre hérissée de grands plis, les valoules conniventes : ces plis permanents, de direction transversale, semblent spéciaux à l’homme ; ils doublent ou triplent la surface de la muqueuse (fig. 291) et présentent un aspect velouté, très caracté- ristique. Enfin, la surface interne de l’intestin présente des saillies, qui sont surtout nombreuses sur le bord libre, et surtout vers la fin de l’intes- tin grêle. Les unes sont grosses, au plus, comme une tête d’épingle (follicules clos isolés) ; les autres ont jusqu’à 5 centimètres de long, et davantage ; leur surface est lisse ou gaufrée. Ce sont les follicules clos agminés ou plaques de Peyer. Une coupe de l’intestin grêle montre que la muqueuse est limitée profondément par une muscularis mucosæ. Au-dessus de cette mu- queuse, s’étale le chorion ; sur toute la surface du grêle, ce chorion se soulève, et ces soulèvements varient de forme avec le mode d’ali- mentation : chez tous les Mammifères nouveau-nés et chez les Carni- vores, les villosités sont digitiformes ; elles sont foliacées chez les Omnivores, chez les Herbivores et les Frugivores où elles peuvent aussi simuler des crêtes (Bujard, 1905). Ces villosités caractérisent l'intestin grêle (fig. 292, 293), et varient d’aspect, sur les diverses régions du grêle (Fusari, 1904). Sur le duodénum et la partie supé- rieure du jéjunum, elles s'unissent par leur base, au nombre de deux ou trois, et simulent un peigne ; plus loin, elles sont triangulaires ou lamelleuses ; à la fin de l’iléon, elles sont coniques ou filiformes, et plus ou moins aplaties. Ces villosités peuvent atteindre 200 à 500 y de longueur, 60 à 120 y d’épaisseur; elles sont pressées les unes contre les autres, et c’est leur présence qui donne à la muqueuse son aspect velouté. A la muqueuse intestinale sont annexées des glandes tubuleuses simples, les glandes de Lieberkühn, qui s’ouvrent, au nombre de 2 à 7, à la base de chaque villosité. Si la coupe considérée passe au niveau du duodénum, elle nous mon- trera, de plus, des glandes de Brunner. Si la coupe intéresse l’iléon, les glandes de Brunner font défaut, mais nous constaterons la pré- sence de follicules clos isolés ou de plaques de Peyer. A. Muscularis mucosæ. — La muscularis forme une lamelle continue (20 4) qui compte deux plans de fibres lisses, l’externe longi- tudinal, interne circulaire. Là où il existe des plaques de Peyer, les follicules clos de la muqueuse traversent la muscularis pour s’étaler danz la sous-muqueuse. B. Chorion. — a) La zone sous-glandulaire du chorion est compacte (stratum compactum, fibrosum) à sa partie externe, riche en fibres conjonctives et élastiques ; elle est lâche à sa partie interne fstratum granulosum), où prédominent les cellules conjonctives. b) La zone interglandulaire, très réduite, est formée de tissu conjonctif réticulé, et aussi de quelques fibres conjonctives et élastiques. c) Du tissu conjonctif, réticulé, forme encore le squelette de la voilosité. Les fines travées du réseau sont disposées transversalement, les unes au-dessus des autres, comme les barreaux d’une échelle; elles s’étalent un peu à la surface de la villosité et sont reliées, entre elles, par    Fig. 292. — Muqueuse de l'intestin Fig. 293. — Coupe transversale d'une villosité du grêle du Chat avec ses glandes de Chat avec son revêtement de cellules polyédriques Lieberkühn (1), et ses villosités (2) semé de cellules caliciformes, et son axe conjonctif (Gr =N75d°)} parcouru par des capillaires (Gr. — 238 d.). de fines trabécules longitudinales ou obliques. Les noyaux occu- pent les nœuds du réseau. Dans l’axe de la villosité, montent des vais- seaux et des fibres lisses longitudinales. Ces fibres, qui proviennent de la muscularis, se terminent au sommet de la villosité, en s’envoyant des anastomoses arciformes (Spee). Il existe, en nombre considérable, dans le tissu conjonctif de la villosité : 1° des leucocytes hyalins et granuleux, et 20 des éléments chargés de débris de globules sanguins. Gertains de ces phagocytes sont énormes (Cobaye) et semés de noyaux multiples. Les leucocytes peuvent se diviser dans l’intestin ou s’élimi- ner dans ja cavité intestinale, principalement au niveau des glandes de Lieberkühn. BRANCA ëT VERNE. — Histologie, 28 C. Follicules clos. — Outre les infiltrations diffuses d'éléments lymphoïdes qu’on trouve dans l’intestin, comme dans toutes les mu- queuses, il existe des formations lymphatiques circonscrites, qui sont les follicules clos (Pechlin, 1662) et qu’on observe surtout dans la partie inférieure de l’intestin grêle. Des ces follicules, les uns sont solitaires, les autres agminés (plaques de Peyer). Les uns comme les autres, ils refoulent excentriquement les glandes qui les avoisinent. a) Les follicules solitaires sont souvent coniques. Leur sommet, sous-jacent à l’épithélium, fait saillie dans la lumière intestinale, et, à son niveau, les glandes et les villosités font défaut. Leur base s’appuie sur la muscularis, qu’elle déprime et traverse parfois. De ces folli- cules, les uns sont homogènes, les autres à centre clair. b) Les plaques de Peyer sont dues à l’agglomération de 10 à 50 fol- licules clos, disposés sur un seul plan. Ces follicules s’aplatissent, au niveau de leurs faces adjacentes, et s’unissent parfois par des prolon- gements aliformes. Leurs rapports avec la muqueuse sont identiques à ceux des follicules clos. Follicules clos et plaques de Peyer sont nourris, tous, par des capil- laires sanguins à disposition radiaire; mais tous ne sont pas abordés par des vaisseaux lymphatiques. D. Épithélium. — L'’épithélium simple de l’intestin comprend : a) LES CELLULES A PLATEAU STRIÉ. — Prismatiques sur les flancs des villosités, pyramidales à leur sommet, ces cellules, hautes de 30 p., s’implantent sur une vitrée ; leur pôle apical, revêtu d’un plateau strié de 2 y, est encadré par des bandelettes de fermeture (p. 81). Un noyau ovoïde, long de 8 à 10 y, occupe la partie moyenne de l'élément ; il entre exceptionnellement en mitose. Le cytoplasme est semé d’enclaves ; certaines d’entre elles ont la valeur de noyaux dé- générés ; d’autres sont des boules colorables par le rouge neutre ; elles font défaut sur les sujets à l’état de jeûne. Le corps cellulaire montre encore un appareil de Golgi (lacunome de Corti), un diplo- some et des chondriocontes. La cellule a une double polarité, en rapport avec sa double fonc- tion d’absorption et de sécrétion (cf. p. 92). Les chondriocontes se localisent aux deux extrémités de la cellule et sont bien visibles à l’état de jeûne (Corti, Champy, Busacchi). Ceux du pôle apical sont séparés du plateau strié par une bande, étroite de protoplasma homogène. A l’état d’activité, les chondrio- contes se transforment en mitochondries. b) Des CELLULES CALICIFORMES s’intercalent entre les cellules à plateau ; d'observation exceptionnelle au sommet des villosités, elles font complètement défaut à la surface des follicules clos. Elles possèdent un appareil de Golgi et sécrètent du mucus et du glyco- gène (Arnold). On admet généralement que les cellules caliciformes représentent la phase terminale de l’évolution des cellules à plateau strié. Cepen- dant quelques auteurs pensent que les deux aspects cellulaires cor- respondent à deux séries parallèles et irréductibles. c) Les CELLULES DE KuLrscaiTzky (1897) sont identiques aux cellules jaunes (Schmidt, 1903), aux cellules chromaffines (Giaccio) et argentaffines. On les trouve sur toute l’étendue de l'intestin chez l’homme ; sur le grêle, elles occupent la partie supérieure des villo- sités, au nombre de 10 à 20. Ce sont des éléments pyramidaux, à noyau basal, à apex effilé ; ils sont chargés de granulations solubles dans l’alcool, et que l’acide chlorhydrique n’attaque jamais. Une heure a     après une injection de pilocarpine, ces granulations sont déversées dans l’intestin et, trente minutes plus tard, elles sont reconstituées. Il s’agit là de glandes exocrines (Cordier, 1921) et elles apparaissent dans l’intestin avant que ne soit établie la fonction pancréatique. d) Des LEUcocyYTES de divers types se disséminent entre les cel- lules à plateau ou se logent dans des vacuoles dont ils creusent ces cellules. E. Glandes de l’intestin grêle. — Il existe, sur l’intestin grêle, deux ordres de formations glandulaires. Les unes, découvertes par Wepfer (1679) sont, chez l’homme, loca- lisées au duodénum, qu’elles caractérisent : ce sont les glandes de Brunner. Les autres siègent sur toute l’étendue de l’intestin, du pylore jusqu’à l’anus. Elles furent étudiées par Malpighi (1688), par Brunner, par Galeatti et par Lieberkühn. a) GLANDES DE BRUNNER.— Glandes tubulo-alvéolaires et très rami- fiées, les glandes de Brunner sont très grosses et très nombreuses au voisinage du pylore et constituent, là, une couche à peu près continue. Puis elles diminuent de taille, s’espacent les unes des autres et disparaissent à la fin du duodé- num. Ces glandes (300 à 3 000 se répartissent en deux groupes (fig. 294). Les grosses glandes (groupe externe) occupent la sous- muqueuse ; les petites glandes (groupe interne) siègent dans l’épaisseur de la muqueuse. Les unes et les autres possèdent un canal excréteur plus ou moins tortueux qui s'ouvre à la base d’une villosité ou dans une glande de Lieberkühn. «) Le segment sécréteur des glan- des de Brunner est formé d’une série de lobes, et chaque lobe se résout en quinze à vingt culs-de-sac diversement contournés. On décrit au cCul-de-sac: a) une membrane propre; b) des cellules polyédriques, de 20 à 25 w. Ces cellules sont de type muqueux chez l’homme, de typeséreux chez certains Rongeurs. RE A Oppel (1910) trouve dans ces Fee es pres a pi glandes des éléments qui rappellent nee on  . les cellules de Paneth per leur (2), de cellules de Paneth (3) et de ca-  Protoplasma farci de granulations. lules épithéliales (4) (Gr. — 315 d.). 5) Le segment excréteur est revê- tu de cellules caliciformes et d’élé- ments identiques à ceux du segment sécréteur. Ces divers éléments disparaissent brusquement, quand le segment excréteur débouche dans une glande de Lieberkühn.   b) GLANDES DE LIEBERKÜHN. — Glandes tubuleuses, le plus sou- vent simples, longues de 250 à 500 y, larges de 45 à 90 v, les glandes de Lieberkühn ne font défaut qu’au niveau des follicules clos. Leur fond, parfois un peu renflé, repose sur la muscularis ; leur orifice, légè- rement évasé, s'ouvre à la base de la villosité, et parfois se prolonge en gouttière, sur la face externe de cette villosité (Sepee). On décrit aux glandes de Lieberkühn une série d'éléments, CENTS implantés sur un rang, à la surface de la vitrée (fig. 295). Ge sont : «) Des cellules épithéliales à plateau homogène ou strié, parfois revêtues de cils vibratiles (Prenant) ; ces cellules sont souvent en mitose. Elles assurent la régénération des éléments du revêtement épithélial des villosités qui se détruisent et desquament en très grande quantité au cours de la digestion (Bizzozero et Vassale). B) Des cellules caliciformes. Ces cellules, moins nombreuses que sur les faces latérales des villosités (10 à 15 par glande), sont volumineuses, et leur pied serait parfois replié en bec. On n’en observe jamais, au fond de la glande, là où se localisent les cel- lules de Paneth. +) Les cellules de Paneth sont des éléments polyédriques qu’on trouve, au nombre de cinq à six, à l'extrémité du cul-de-sac glandulaire. Ces cellules, qui font parfois défaut au niveau du duodénum, sont munies d’un petit noyau très colorable, rejeté d’ordinaire au pôle d'implantation de la cellule. Leur cytoplasme est semé de rares chondriosomes, mais il est bourré de grains dont les réactions rappellent cel- les des grains séreux (Policard, 1920). Vingt-cinq minutes après une injec- tion de pilocarpine, les grains des oo. cellules de Paneth sont déversés dans AM ÉOOUE FT.   ? J | L la glande, SOUS I aspect d une masse Fig. 296. — Injection vasculaire des amorphe : cmquante minutes plus villosités de l'intestin (Gr. = 75 d.), tard, la cellule a récupéré son aspect initial (Cordier). On sait encore que la cellule de Paneth se différencie dans l'intestin au moment où s’établissent les sécrétions du foie et du pancréas. F, Vaisseaux et nerfs. — a) Les artères traversent la musculeuse et la sous-muqueuse, en fournissant un réseau à ces deux tuniques. Elles arrivent à la muqueuse et se distribuent aux follicules clos, aux glandes, à la villosité qui ne reçoit généralement qu’une artériole. Les capillaires issus de ces artères vascularisent ces trois organes (fig. 296). b) La veine, qui se constitue au sommet de la villosité, reçoit les veines des follicules clos et des glandes, traverse la sous-muqueuse où elle forme des plexus, franchit la musculeuse et se jette dans un réseau sous-péritonéal. c) Au centre de chaque villosité naît un chylifère, de 30 u, ou un réseau de chylifères (villosités lamelleuses) qui porte parfois des diverticules latéraux. Les chylifères communiquent avec les réseaux lymphatiques de la muqueuse et de la sous-muqueuse. De ces réseaux, se dégagent les lymphatiques valvu- lés, qui collectent la lymphe du réseau musculaire, et arrivent sous le péri- toine. d) Les nerfs forment, dans l’intestin, deux plexus, munis de ganglions. Le plexus d’ Auerbach est situé entre les deux couches de la tunique musculaire ; ses mailles sont larges, rectangulaires, semées de ganglions relativement volumineux. Le plexus de Meissner occupe la sous-muqueuse, c’est un plexus à mailles étroites et irrégulières ; il fournit des branches à l’épithélium des villosités et à celui des glandes ; il innerve aussi des éléments de la muscu- laris. G. Histophysiologie de l'intestin grêle. — 1° ABSORPTION. — La vil- losité est l'organe de l’absorption qui se réalise au niveau de la cellule à plateau strié. L’absorption n’est pas, comme on l’a cru longtemps, un simple phénomène d’osmose. Elle met en jeu l’activité de la cellule intestinale qui se comporte comme une véritable cellule glandulaire. Les matériaux sont puisés par la cellule dans le chyme du contenu intestinal, élaborés par elle et rejetés dans le milieu interne, à la manière d’une sécrétion interne. ; Les matériaux absorbés sont de l’eau, des sels minéraux et des substances organiques réduites à l’état de molécules assez petites pour pénétrer dans la cellule à plateau strié. Cette désagrégation des substances organiques des aliments est effectuée par les sucs digestifs qui réalisent un broyage molécu- laire. Les matières protéiques sont à l’état d’acides aminés, les hydrates de carbone à l’état de glucose, les corps gras à l’état de savons et d’émulsions. On a cherché à suivre histologiquement le processus de absorption. Mais, en l’absence de techniques histochimiques pratiques pour déceler les acides aminés et le glucose, les seuls résultats valables ont été obtenus pour l’absorp- tion des graisses. Elles pénètrent dans la cellule à l’état de savons, d’acides gras et de glycérine. On ne peut les déceler pendant leur traversée du plateau strié, mais on les revoit dans le pôle apical de la cellule où elles se reconsti- tuent, sous forme de grains d’abord très petits, puis progressivement un peu plus volumineux, réduisant l’acide osmique (Nicolas, Champy). La reconsti- tution des graisses à l’intérieur de la cellule intestinale est en rapport avec la présence d’une lipase à action réversible. Les graisses passent ensuite dans les espaces intercellulaires situés à la base des éléments épithéliaux, puis dans le tissu conjonctif de la villosité et enfin dans les chylifères qui représentent, comme nous l’avons vu, l’origine des capillaires lymphatiques de l’intestin. La plus grande partie des graisses sont emportées ainsi par voie lymphatique, une faible quantité passant dans les vaisseaux sanguins de la villosité qui entraînent par contre les produits protéiques et le glucose. Des recherches récentes (Mottram, Cramer et Drew) ont précisé que les images de l’absorption des graisses dans la cellule étaient différentes selon que le régime était ou non déficient en vitamines spécifiques. En présence de vitamines, la graisse se présente en chapelets de petits grains, l’appareil de Golgi s’étend et devient plus visible. En l’absence de vitamines, il n’y a pas de modifications de l’appareil de Golgi, la graisse forme de grosses sphères accumulées dans la partie sus-nucléaire. Elle n’est pas assimilable. En raison du nombre considérable de globules blancs qui envahissent la villosité au cours de la digestion, on a pensé que leurs ferments pouvaient jouer un rôle dans les phénomènes digestifs. On a cru aussi (R. Monti) qu’ils pouvaient véhiculer les graisses de l’épithélium au chylifère. En ce qui concerne l’absorption des autres substances, on a seulement décrit des modifications générales de la cellule : allongement, apparition de vacuoles, transformation du chondriome, résolution des chondriocontes en mitochon- dries, variations de chromaticité du noyau. On tend aujourd’hui à attribuer un rôle beaucoup plus restreint au chon- driome dans le phénomène de l’absorption. La question de savoir si les acido- aminés sont élaborés en chaînes plus longues à l’intérieur de la cellule intes- tinale après leur absorption n’est pas résolue. La villosité présente des mouvements ; elle se gonfle, se raccourcit et se plisse en rides transversales. Ses vaisseaux sont fortement congestionnés. 20 SÉCRÉTION. — L'intestin déverse dans la lumière un suc, le suc enté- rique, dont l’action digestive est importante. ILest vraisemblable que divers éléments de l’épithélium contribuent à son élaboration : la cellule à plateau strié, dont la polarité sécrétoire est double comme nous l’avons vu, la cellule de Paneth, la cellule de Kultschit2ky. Le mucus élaboré par les cellules muqueuses protège la paroi intestinale contre l’action des sucs digestifs. La sécrétion des glandes de Brünner du duodénum, riche en mucine, a une ae très alcaline et permet la neutralisation du chyme gastrique à sa sortie u pylore. On ne sait à quels éléments attribuer la production de la sécrétine, On avait supposé (Parat) qu’elle était formée par les cellules de Kultschitzky, dont le rôle serait alors endocrine. Mais on retrouve ces cellules sur toute la longueur de l'intestin, dans des régions où il n’y a pas production de sécrétine. VI. — COLON A l'intestin grêle succède le côlon. La transition entre ces deux organes s'effectue, chez l'Homme, sur la face iléale de la valvule iléo- cœcale. Les villosités s’élargissent et s’abaissent : elles paraissent s’anastomoser en un réseau qui se trouve incorporé par les glandes de Lieberkühn, dont il constitue le col. 1° La séreuse (100 u) est soulevée par des lobules adipeux (appen- dices épiploiques), absents chez l’enfant. 20 La tunique musculaire compte deux couches : a) l’externe, longitudinale, paraît réduite à des bandelettes, au nombre de 2 (côlon pelvien) ou 3 ; en réalité, cette couche est continue, mais d’épaisseur inégale, et ses renforcements, seuls, sont visibles à l’œil nu ; b) la couche interne est circulaire, continue, d’égale épaisseur ; entre les deux nappes contractiles s’étale un puissant réseau élastique qui, chez le Phoque, se substitue plus ou moins aux muscles du côlon (Laffitte-Dupont). 3° La sous-muqueuse est traversée par des vaisseaux et des nerfs. 49 La muqueuse, d’un blancgris,ne possède ni valvules, ni villo- sités. Ces villosités existent sur toute la longueur de l’intestin fœtal, puis s’atrophient pour réapparaître secondairement sur le grêle. Une mince muscularis (30 u) limite profondément la muqueuse dont le chorion, beaucoup plus dense que sur le grêle, est infiltré de tissu lymphoïde et de follicules clos isolés. Plus rares, mais plus volu- mineux que sur le grêle, ces follicules naissent dans la muqueuse et s’accroissent en pénétrant dans la sous-muqueuse. Ils font parfois défaut à partir de l’anse sigmoïde ; leur ensemble constitue l’amydgale colique. L’épithélium de revêtement est identique à celui du grêle, mais le nombre des cellules muqueuses va en augmentant par rapport à celui des cellules à plateau strié. On observe ici et là des cellules de Kults- chitzky (Cordier, 1925), Quand aux glandes de Lieberkühn, elles ont pris un accroissement considérable. Longues de 450 w, larges de 125 v, elles se divisent, à leur extrémité profonde, en deux ou trois branches et pénètrent par- fois jusque dans la sous-muqueuse (Brites, 1927). Leur revêtement est constitué par des éléments à plateau strié, par des cellules de Paneth (Kostich, 1924) et par des caliciformes qui peuvent occuper le fond même du cul-de-sac glandulaire. Par suite de l’absence de villosités, les phénomènes d’absorption sont réduits dans le gros intestin, mais la présence de cellules à pla- teau strié montre qu’ils sont possibles (lavements alimentaires). Appendice. — Au niveau de l’appendice, les deux couches muscu- laires sont continues et à peu près d’égale épaisseur. La sous-muqueuse est dense. La muqueuse est limitée profon- dément par une muscularis, fré- quemment dissociée. Son chorion prend, à partir de la naissance, le type lymphoïde, et l’on y trouve, en grand nombre, des follicules clos arrondis, disposés sur un seul rang. Ces follicules, volumineux 3 chez l’enfant (famygdale appendi- culaire), font parfois saillie dans la lumière de lappendice qu'ils rendent irrégulière. L’épithélium de revêtement est prismatique et     me en Ee j;   Fig. 297.— Appendice iléo-cæcal humain. semé de cellules caliciformes. Les Glandes (1) à a, clos (2. R glandes, nombreuses chez l’enfant, muqueuse. — BA unique musCUIaIre. — ® © ë Lopécithiné (ee rt) vont diminuant de nombre. Le tissu conjonctif s’épaissit à leur pourtour; leur orifice s’oblitère; la glande se transforme en un kyste que distend le produit de sécrétion. Bientôt l’épithélium s’aplatit. Des leucocytes pénètrent dans la glande, résorbent son contenu, puis sa paroi, et disparaissent à leur tour (Stôhr). Chez l'adulte, les glandes font fréquemment défaut, au sommet de l’appendice. Leurs éléments sont revêtus, ici et là, de cils véri- tables (Branca et Bassetta). On peut voir, en dehors de toute inflam- mation, les glandes et l’épithélium disparaître, la lumière de l’appen- dice s’effacer, les follicules s’atrophier : la muqueuse sé transforme alors en un tractus conjonctif plein (Berry, Ribbert). VII. — RECTUM ET CANAL ANAL   I. Rectum. — Sa structure rappelle de très près celle du côlon. 1. La tunique péritonéale fait défaut sur une partie du rec- tum. 2. La couche musculaire compte deux plans: À. Le planexterne est épais, continu, et parfois renforcé, en avant par un cordon, en arrière par un ruban contractile. B. Le plan circulaire S’épaissit, à sa partie tout inférieure, pour former un sphincter lisse {sphincter interne) qui déborde, en haut, le sphincter strié {sphincter externe), et qui, en bas, est débordé par lui. 3. Une sous-muqueuse sépare la couche musculaire de la muqueuse. 4, La muqueuse est de couleur gris rouge, et de consistance molle: sa surface est gluante et criblée d’orifices glandulaires (fig. 298).   Fig. 298. — Muqueuse rectale, avec ses glandes constituées par des cellules muqueuses. A gauche, un follicule, clos sous-épithélial (Gr. — 95 d.). Elle est limitée profondément par une muscularis, très épaisse (200 vu), dont les fibres sont orientées longitudinalement, pour la plu- part. Le chorion est infiltré de globules blancs et semé, parfois, de folli- cules clos. Il est revêtu par un épithélium formé surtout de cellules calici- formes, et accessoirement de cellules à plateau strié ; dans la portion sus-nucléaire de ces cellules, on observe fréquemment une goutte- lette de mucigène. Les glandes rectales sont les plus longues des glandes de Lieber- kühn (700 à 800 u). Ce sont des tubes simples, perpendiculaires à la surface de la muqueuse, qui sont pressés, paroi contre paroi, et sont revêtus de cellules caliciformes. Au voisinage du canal anal, ces glandes s’écartent les unes des autres, et tendent à s’ouvrir obliquement à la surface de la muqueuse. II. Canal de l’anus. Quand on fend le canal anal et la por- tion de rectum qui lui fait suite, on constate à l’œil nu une série de territoires, La muqueuse rectale s’unit par une ligne très sinueuse       COpUELI AN. k Fig. 299. — Canal de l'anus. 1, muqueuse rectale avec sa muscularis (2), ses muscles circulaires (3) et longitudinaux (4). — 5, ligne ano-rectale. — 6, muqueuse anale. — 7, sinus de Morgagni. — 8, valvule rectale coupée obliquement dont le bord libre forme laligne ano-cutanée. — 9, poil de la zone périnéale (Gr. — 9 d.). d’elle, apparaissent les glandes cutanées et les phanères (fig. 299). Entre la ligne ano-rectale et la ligne ano- périnéale s'étale le canal de l’anus. Un plan, qui passe par le bord libre des valvules rectales [ligne ano-cutanée), y délimite deux territoires superposés : le territoire muqueux, remarquable par les colonnes de Morgagni, et le territoire cutané, de surface absolument lisse. À. Territoire muqueux. — Ce terri- toire, haut de 6 à 12 millimètres est revêtu d’un épithélium stratifié, sans couche cornée. a) Cet épithélium stratifié est pavimen- teux (60 à 80 w) sur les valvules et les colonnes de Morgagni ; il est prismatique partout ailleurs (30 à 40 p). b) Il repose sur un chorion lisse ou hé- rissé de courtes papilles ; les faisceaux conjonctifs abondent à la surface du chorion ; les fibres élastiques prédominent dans la profondeur. Ce chorion est semé de leucocytes, et, parfois, de follicules clos ; au niveau des colonnes de Morgagni, il présente des veines abondantes et des fibres lisses. c) Enfin le territoire muqueux présente des glandes. À sa partie toute supérieure (2 ou 3 millimètres supérieurs), on peut trouver quelques glandes rectales erratiques, obliques à la surface de la muqueuse. Dans sa portion moyenne, il existe souvent des cryptes muqueuses, dont l’épithélium polyé- drique est simple ou stratifié sur deux couches. Enfin, au fond des godets limités par les valvules, s’ouvrent parfois des canaux irréguliers qui s’élargissent et se ramifient, dans l’épaisseur du sphincter interne, pour se terminer en cul-de-sac. Ce sont là les glandes anales : très développées chez le chien, elles sont souvent entourées d’amas lymphoïdes. B. Territoire cutané. — Cette zone est hérissé de quelques papilles courtes, irrégulièrement disséminées ; son épiderme, stratifié et kératinisé, n’édifie ni glandes, ni phanères. VIIL — PÉRITOINE Le péritoine pariétal nous à servi de type dans l’étude générale des séreuses. Nous n’y reviendrons pas. Le péritoine viscéral est remarquable par sa minceur (45 à 67 u), par la varia- bilité de son réseau élastique, par l’absence fréquente du tissu conjonctif qui double, constamment, le péritoine pariétal. Quant aux membranes péritonéales, elles constituent des mésos, desTépi- ploons, des ligaments. Les mésos sont essentiellement formés d’une lame conjonctive axiale, que traversent des vaisseaux et des nerfs. Cette lame est revêtue sur chacune de ses faces d’un chorion formé de cellules (cellules fixes, mastzellen, plasma. zellen), de substance amorphe, de faisceaux conjonctifs et de réseaux élas- tiques. Ce chorion est tapissé d’un épithélium lamelleux. Quant cet épithé- lium disparaît sur deux mésos au contact l’un de l’autre, une soudure se cons- titue et la cavité générale se réduit d'autant. Les épiploons nous ont servi de type dans l’étude du tissu membraneux. Nous n’y reviendrons que pour y signaler, chez les sujets jeunes, la présence de petits amas de leucocytes et de cellules plasmatiques, connus sous le nom de taches laiteuses. Le long des capillaires de l’épiploon, Pardi a observé des élé- ments formateurs du sang. Quant aux ligaments, ce sont de véritables aponévroses. Ils ont pour sque- lette une lame conjonctive dont les faisceaux collagènes et les cellules fixes sont orientés parallèlement, dans un plan si le ligament est mince, et dans une série de plans perpendiculaires entre eux si le ligament est épais. La lame fibreuse est revêtue, sur chacune de ses faces, d’un réseau élastique et d’un épithélium simple, de type pavimenteux (fig. 59). II. — LA DENT Sous le nom de dents, on confond souvent les odontoïdes et les dents proprement dites. Les odontoïdes jouent le rôle fonctionnel d’une dent véritable, mais ce sont des productions cornées (dents cor- nées des batraciens, diamant des oiseaux et des reptiles) ; les dents proprement dites sont des formations au niveau desquelles l’épithé- lium et le derme ont subi des phénomènes de calcification. I. La dent à l’état sec. — A l’état sec, toute dent nous montre deux portions : l’une, externe, fait saillie à la surface des maxillaires: c’est la couronne ; l’autre, interne, est incluse dans un alvéole : c’est la racine. La ligne de séparation entre les deux portions est le collet. Une coupe verticale d’une dent sèche montre, en son centre, une cavité qui s'ouvre au sommet de la racine ; au pourtour de cette cavité pulpaire, se dispose un manteau d'ivoire, et cet ivoire est revêtu par l’émail, au niveau de la couronne, et par le cément, au niveau de la racine (fig. 300).   19 Émail. — L'émail coiffe la couronne à la façon d’un chapeau; il est transparent ; s’il paraît jaune ou blanc, mat ou opalin, c’est qu’il &hk LES ORGANES laisse voir la couleur de l’ivoire, situé au-dessous de lui. L’émail est le plus dur des tissus de l’organisme ; il fait feu avec le briquet et, seul, lémail est capable d’user l’émail. L’émail contient plus de 95 p.100 de matières minérales, et ilest attaqué par les acides (fig. 301). Très épais sur les tubercules que peut porter la couronne (1 milli- metre et plus), il se termine au niveau du collet par un bord aminci qui recouvre le cément ou se laisse recouvrir par lui. Il est formé de prismes (prismes de l’émail) à six pans qui présentent de longues inflexions latérales. Ces prismes, de diamètre constant (4 à 5 u), mais de longueur variable, présentent une série de zones superpo- sées, alternativement claires et obscures. Ils sont juxta- SN Ÿ a LAN \ à à DS (ile RS ù à   Fig. 300. — Coupe d’une dent Fig, 301. — Dent sèche (coupe au voisinage de la humaine. couronne). 1, émail. — 2, ivoire. — 3, cavité 1, émail. — 2; ivoire avec ses canalicules. — pulpaire — 4, cément. 3, espace interglobulaire. posés sur un seul rang et se groupent en faisceaux dont la direction peut varier d’un faisceau à un autre. Entre les prismes existe une quantité variable, une substance interprismatique qui paraît se rat- tacher à l’ivoire et où viennent se terminer quelques fibres de Tomes. L’émail est recouvert, sur les dents qui viennent de faire éruption, par une mince membrane. Les cellules de cette membrane de Nas- myth (1839) sont des adamantoblastes qui, au terme de leur évolu- tion, se sont kératinisés (Mongiardino, 1913). 20 Ivoire. — L’ivoire ou dentine est jaune et opaque; il est plus dur que l’os et contient de 70 à 80 p. 100 de matières minérales. Il n’est nulle part visible à l’extérieur, recouvert qu’il est par l’émail ou par le cément. On l’étudie aisément sur des dents usées à la meule, et polies soi- gneusement (fig. 301). Dans une substance homogène, transparente, analogue à la substance fondamentale de l'os, courent des cana- licules très longs et très fins (2 u), disposés parallèlement, à inter- valles de 8 ou 10 y ; chaque canalicule est muni de courtes inflexions (200 à 300), et présente deux ou trois courbures de grand rayon. Lecanalicu>commence, dans la pulpe, par une partie évasée (4 à 5 u); il se termine, à la surface de l’ivoire, par une extré- mité borgne ou par une anastomose avec un Cana- licule voisin ; il se pro- longe parfois jusque dans le cément ; ïil pénètre même dans l'organe de émail sur les dents en voie de développement. Ajoutons que les canali- cules sont plus flexueux, plus serrés et plus ramifiés sur la racine que sur la couronne. L’ivoire est formé de zones concentriques à la pulpe. Des lignes (lignes de contour, lignes incré- mentales) séparent ces zones qui paraissent être en rapport avec l’histoge- nèse de ce tissu.   Fig. 302. — Dent sèche au niveau de la racine. Enfin, des globes sphé- ; ee ni à = : . , Cément.—?, cémentoplastes. — 3, zone des con- riques (30 u) ; parfois fluents lacunaires. — 4, ivoire avec ses canalicules. groupés en amas, s’obser- vent à la surface de l’ivoire ; ils sont complètement enclavés dans la dentine, ou font saillie dans un territoire à contour polycyclique (espace interglobulaire de Czermak) que traversent les canalicules de livoire. Le globe serait formé par de l’ivoire, incomplètement calcifié, et l’espace interglobulaire par de l’ivoire dépourvu de sels de chaux. Seraient aussi de petits espaces interglobulaires ces lacunes étoilées, disposées sur un ou deux rangs, dans l’ivoire radiculaire {confluents lacunaires) dont l’ensemble constitue la couche granuleuse de Tomes. 39 Cément.—Opaque et jaunâtre, le cément commence au collet de la dent, et il atteint son épaisseur maxima au sommet de la racine (fig. 302). A. Près du collet, c’est une substance transparente, vaguement striée, comme la substance fondamentale de l’os. B. À la partie moyenne de la racine, le cément se dispose en lamelles concentriques et contient des fibres de Sharpey. C. À l'extrémité de la racine, il a la même structure, mais, sur les dents permanentes de l’homme âgé, ses lamelles ont parfois pour cen- tre un canal de Havers. Dans le cément sont disséminés des ostéoplastes fcémentoplastes) de 30 à 60 u. Ces ostéoplastes sont munis parfois de canalicules ; ces canalicules peuvent partir tous de la face externe du cémento- plaste ; ils s’anastomosent avec les canalicules de la dentine ou s’ouvrent dans le tissu conjonctif alvéolo-dentaire.   II. La dent décalcifiée. Examinons maintenant la dent fixée à l’état frais, décalcifiée, débitée en coupes et colorée. 19 Ivoire. — Les canalicules sont parcourus par de longues fibres {fibres de Tomes) qui re- présentent le prolongement péri- phérique principal des cellules pulpaires superficielles fodonto- blastes, dentinoblastes). La face interne du canalicule est tapissée par une gaine mince, homogène et brillante {gaine de Neumann). Gette gaine fait dé- Fig. 303, — Dent de Chauve-souris, en pluce faut sur les dents jeunes, au dans la mâchoire. niveau de la zone d'ivoire non ._ 1, couronne. — 2, ivoire de la racine. —  calcifiée ; constituée par une nn Re Ne globulie, elle représenteratil dernière zone d'ivoire élaborée autour du canalicule. Elle est morphologiquement comparable à la capsule des cellules osseuses et, comme elle, elle émet par sa surface externe une série de prolongements très grêles, qui s’anastomosent en réseau dans la substance fondamentale de l’ivoire (A. Branca). Dans cette substance, comme dans celle de l’os, on a décrit des fibrilles collagènes, perpendiculaires aux fibres de Tomes. La calei- fication porte sur ces fibrilles (R. Krause) ou sur la substance qui les sépare (von Ebner).     20 Cément.— Les ostéoplastes et les canalicules du cément sont occupés par des cellules osseuses fcémentoblastes), et les canaux de Havers sont remplis par de la moelle osseuse et des vaisseaux. 39 Pulpe. — Un tissu conjonctif mou, rougeâtre et vasculaire, se loge dans la cavité dentaire. C’est la pulpe (fig. 307). Aa parie centrale est formée de cellules conjonctives anasto- mosées, de fibres con- jonctives, de vaisseaux : et de nerfs. Les fibres élastiques y font dé- faut, mais on y trouve parfois des cellules adi- peuses et des concré- tions de phosphates calcaires. B. Sa partie superfi- crelle montre des cellu- les disposées sur un rang, à la façon d’un épithélium. Ces odonto- blastes, longs de 30 y, largés' de 15: y, sont allongés  perpendicu- lairement à la surface de la pulpe. Un noyau volumi- neux, surmonté d’un diplosome, occupe la partie profonde de la     Fig. 304. Fig. 305. Fig. 306. Fig. 304. — Dent de Chat nouveau-né. 1, ivoire non calcifié.— 2, ivoire calcifié. — 8, canalicule de l’ivoire traversé par la fibre de Tomes, expansion de l’odontoblaste (4). — Coloration à l’hématoxyline ferrique. Fig. 305. — Dent de Chat nouveau-né. 1, ivoire non calcifié. — 2, gaine de Neumann avec ses fines expansions ramifiées qui traversent la substance fondamentale de l’ivoire (coloration au bleu polychrome d’Unna). Fig. 306. — Dent de Chat nouveau-né. Ivoire coupé perpendiculairement à la direction de la figure 305. — Les cercles représen- tent les gaines de Neumann avec leurs expansions radiées. cellule qui s’anastomose, avec toutes les cellules avoisinantes un prolongement de l’odontoblaste sur le pôle superficiel de la cellule, qui est plan, est remarquable; il émerge de cette zone dense et plane qui constitue le pôle superficiel du cytoplasme, et se rétrécit progressivement pour s’engager dans un canalicule dentaire, sous forme d’une longue fibre transparente (fibre de Tomes). Il se termine par une extrémité renflée en boule ou par une anastomose   Fig. 307. — Tissu conjonctif de la pulpe dentaire (Chat nouveau-né) , avec ses cellules étoilées anastomosées, et la coupe de quatre capillaires sanguins (Gr. = 600 d.). avec une fibre voisine. Les odontoblastes sont riches en chondrio- somes ; ils s’atrophient sur la dent adulte. Les prolongements des cellules pulpaires les enlacent de toutes parts, et les entourent d’une corbeille ajourée. 40 Ligament alvéolo-dentaire. — La dent est fixée à la mâ- choire par un ligament tendu du cément à la paroi osseuse de Pal- véole. Entre les fibres {fibres de Sharpey) de ce ligament, sont éparses des cellules ectodermiques, inutilisées dans l’odontogenèse (résidus paradentaires de Malassez). Enfin, la gencive adhère au collet de la dent, et l’épithélium gin- gival s’accole à ce collet, qu’il sertit en quelque sorte. III. Développement de la dent. — La dent se développe en deux étapes. Dans un premier temps, se constituent les organes transitoires qui vont don- ner naissance aux tissus de la dent. Dans un deuxième temps, ces organes fonctionnent : ils élaborent de l’ivoire, de l’émail et du cément. 19 Formation des organes producteurs des tissus dentaires. — A. Au deuxième mois, l’épithélium gingival s’épaissit et, sur toute sa longueur, il pénètre dans ee le derme sous-jacent, sous l’aspect d’une lame continue {lame dentaire, mur plongeant) (fig. 308). Cette lame se festonne à son bord inférieur; ses festons, en nombre égal aux dents de lait, s’allongent. Leur pédicule s’étire ; leur extrémité profonde se renfle. L’organe de l'émail ainsi constitué (60€ jour) est la maquette de la dent future. B. Le tissu conjonctif jeune, qui entoure l’organe adamantin, pénètre bien- tôt, à la façon d’une papille, dans l'extrémité profonde de cet organe, jusque-là arrondie. Il l’excave progressivement. La portion périphérique de cette papille est l’organe de l’ivoire. : C. Puis le pédicule de l’organe de l’émail s’allonge (fig. 309), s’infléchit en divers sens, se fragmente et commence à se résorber, pendant qu’à sa surface le tissu conjonctif se tasse, pour édifier le sac den- laire. À la fin du troisième mois, le follicule dentaire est constitué. Isolé au milieu du tissu conjonc- tif, ce follicule est essentiellement représenté par un amas épithélial (organe de l’émail) et par une papille dermique (organe de l’ivoti- re). Il est entouré d’une gaine conjonctive (sac dentaire). L’organe adamantin, d’abord constitué par des cellules isomor- phes, s’est alors différencié. On lui distingue : 1° une assise su- perficielle, située au contact du sac dentaire et formée de cellules aplaties ; 2° une masse centrale, dont les cellules étoilées et anas- tomosées, riches en tono-fibrilles, figurent un tissu réticulé (gelée de l’émail) ; ces cellules sont séparées par de larges espaces distendus par un liquide inter- cellulaire très abondant ; 3° une assise interne {membrane ada-   : d llul éd È 1, cavité buccale. — 2, langue. — 3, mur mantine) de cellules DOTIEPEOURE dentaire. — 4, organe de l’émail. — 5, papille (adamantoblastes), très hautes et dentaire (organe de l’ivoire) (Gr. — 75 d.). surtout très étroites. La surface externe de l’organe de l’ivoire est au contact des adamantoblastes : elle est représentée par des cellules piri- formes, disposées sur un rang. Ces odontoblastes constituent la membrane de Pivoire ; ils émettent un prolongement périphérique : c’est là l’amorce de la fibre de Tomes. 29 Fonchonnement des organes générateurs des tissus dentaires. — Les organes producteurs des tissus dentaires, une fois formés, entrent en fonction. Ils édifient ces substances dures qui s’appellent l’ivoire, l’émail et le cément, et résultent d’une transformation du cytoplasme ou d’une sécrétion qui se cal- cifie secondairement. A. L’ivoire se différencie le premier (fig. 310). Il apparaît autour des fibres de Tomes et des prolongements des cellules pulpaires qui entourent ces fibres. Cette prédentine s’accroît et se renouvelle par sa face profonde, tandis que sa face superficielle se calcifie et se transforme en ivoire. De ce mode d’accrois- sement, il résulte que la pulpe dentaire réduit progressivement son volume. BRANCA ET VERNE. — Histologie. 29 Quand l’ivoire est totalement différencié, les odontoblastes se flétrissent et s’atrophient. B. L’émail commence à se développer après l’ivoire. Il se forme aux dépens des adamantoblastes. Ces éléments, riches en chondriosomes, sont parcourus par une fibre axiale. Leur pôle profond, encadré par les bandelettes de fer- meture, loge des corpuscules centraux ; il porte des poils courts dont len- semble constitue le prolongement de Tomes. Autour de ces poils apparaît un étui de globuline, appelé à se calcifier ; cet étui s’accroît en s’accolant étroite- ment à ses congénères : il constitue les prismes de l'émail qui persistent après la disparition de l’adamanto- blaste. L’émail est un dérivé de cils profondément transformés (Prenant). Pour Lams, le prolongement de Tomes sécrète une substance molle qui s’épaissit et se calcifie secondairement, en prenant l’as- pect de prismes ; les bandelettes obturantes qui entourent le pro- longement deTomess’élargissent ; leur partie médiane, peu colo- rable, fournit le ciment qui réu- nit les prismes; leur partie laté- rale, très colorable, se prolonge à la surface des prismes et forme leur paroi. Les prismes sont d’abord flexueux et largement espacés les uns des autres ; plus tard, ils s’épaississent, s’accolent et se disposent parallèlement, le ciment qui les soude se réduit   R. COqUELIN progressivement : l’émail est une L j sécrétion cellulaire. Fig. 309. — Développement de lu dent (Cobaye). C. Si l’évolution de la dent 1, épithélium gingival. — 2, lame dentaire. —  s’arrêtait là, la dent serait réduite 3 ébauche de la dent permanente. — 4, sac à sa couronne ; pour constituer la de de un Le . aus de racine, l’organe de l’ivoire s’al- AS = U0) ucne des adamantoDIAStes. — n Qc € 1 Ée 7, orgañe de l’ivoire (Gr, — 30 4.). longe par sa partie profonde ; il entraîne avec lui le sac dentaire, et ce sac élabore du cément, partout où il entre au contact de l’ivoire. De toutes les parties de la dent, le cément est celle qui se développe la dernière ; ce cément apparaît sur la dent de lait, quelque temps avant que cette dent ne fasse éruption. 30 Éruption et chute des dents de lait. — La dent de lait fait alors éruption, à la suite d’un mécanisme encore discuté. Elle s’accroît, puis tombe, du fait de phénomènes de résorption qui portent sur la racine (ivoire et cément), mais laissent intact l’alvéole. Ces phénomènes paraissent identiques à ceux qu’on observe sur les segments squelettiques : ils ont pour agent la moelle osseuse des maxillaires qui, à l’aide de ses ostéoclastes, creuse sur les tissus dentaires des encoches, comparables aux lacunes de Howship. 49 Remplacement des dents. — Très tôt, la dent permanente prend naissance aux dépens d’un bourgeon épithélial qui procède du germe de la dent tempo- raire. Ce bourgeon se porte en dedans et en arrière dans l’alvéole qu’il occupe avec la dent de lait qu’il doit remplacer. Plus tard, une cloison osseuse sépare la dent transitoire de la dent définitive, et, quand la dent de lait s’atrophie et tombe, la dent permanente lui succède. Fig. 310. 1,2, cellules de l’organe de l’é- mail. — 3, adamantoblastes. — 4, prismes d’émail. — 5, ivoire calcifié. — 6, ivoire non calcifié (prédentire). — 7, fibre de Tomes. — 8, odontoblastes. — 9, papille dentaire.   sente, à sa partie superficielle, un orifice {iter dentis) que comble un trousseau fibreux. Ce trousseau fibreux se perd dans la gen- cive ; il porte dans son axe des débris épi- théliaux (débris paradentaires) qui sont les restes du pédicule de la dent définitive. Au moment de l’éruption, l’iter dentis s’agran- dit, du fait de processus de résorption alvéolaire ; les débris paradentaires de- viennent kystiques et constituent une sorte de canal dans l’intérieur duquel s’engage la dent permanente. En résumé, la dent procède de deux ébauches, comme les phanères. De ces   A.cogoeci Fig. 311. — Développement des dents. 1, épithélium gingival. — 2, ébauche de la dent définitive. — 3, papille dentaire (pulpe). — 4, ivoire. __ 5, émail. — 6, sac dentaire. — 7, organe de l'émail. _— 8, région du follicule, d’où naîtra la racine. — 9, alvéole de la: dent. — 10,, nerf dentaire et, au-dessus, vaisseau. — 11, fond de l’alvéole. — 12, pédicule de l’organe adamantin (Gr 15). ébauches, l’une est ectodermique ; elle produit l'émail : c’est là un tissu épi- thélial calcifié. L’autre est mésodermique ; elle édifie le cément et l’ivoire. Mais le cément est un tissu osseux typique ; l’ivoire, au contraire, est un tissu osseux généralement avasculaire ; ses éléments, loin d’être englobés de toutes parts dans la substance fondamentale, demeurent toujours à la surface de la pulpe ; seule, la fibre de Tomes, prolongement de l’odontoblaste, est incluse dans l'épaisseur de livoire. III. — LES AMYGDALES ET LE THYMUS A. — Les amygdales. Dans toute son étendue, la muqueuse du tube digestif est semée d’amas lymphoïdes et de follicules clos. Les amas lymphoïides sont des formations diffuses, et vraisemblable- ment transitoires. Les follicules clos, au contraire, sont des formations permanentes, nettement circonscrites ; ils se grou- pent et confluent par endroits de manière à constituer un organe bien délimité, plus ou moins aisément énucléable, qu’on appelle amygdale. Au niveau de la portion supérieure du pharynx, les amygdales se dis- posent en un collier, dont les chaînons sont constitués, de haut en bas, par l’amygdale pharyngienne, par les amygdales tubaires et palatt- nes, paires toutes les deux, et enfin par lamygdale linguale, impaire comme l’amygdale pharyngienne. I. Amygdale palatine. — ]1’a- mygdale palatine servira de type à la description des amygdales. C’est essentiellement un territoire de la muqueuse digestive, chargé de follicules clos. Sa surface est oc- Fig. 312. — Crypte de l'amgydale pa-  cupée, chez l’homme, par une fos- latine de l’homme. : ; ae 1, épithélium de revêtement. — 2, fol- sette, unique d ordinaire, et dans licules clos. — 3, chorion (Gr. — 94.) Cette fossette s'ouvrent, par des orifices semblables «à des piqüres d’épingles », des diverticules qui pénètrent, en tous sens, dans la masse de l’organe. Sur une coupe de l’amygdale, on trouve un revêtement épithélial et un chorion semé de follicules clos. 1. Le revétement épithélial, est de type stratifié. Ses cellules superficielles, polyédriques et ciliées, chez le fœtus et le nouveau-né (Tourneux, Retterer), sont, chez l’adulte, pavimenteuses. Cet épi-     thélium ne se kératinise jamais, à l’état normal ; il peut édifier des perles épithéliales cornées et circonscrire de véritables kystes à con- tenu caséeux. Par endroits, il est mal séparé du chorion sous-jacent, et se montre creusé de gui lacunes, à contour poly- 2 cyclique ; ces lacunes sont isolées ou confluen- tes, et, dans leur cavité, sont inclus des leuco- cytes (fig. 313). Stôhr admet que les leu- cocytes, nés dans les folli- cules clos de l’amygdale, traversent l’épithélium en l’altérant, et tombent dans la cavité buccale, pour cons- tituer les corpuscules de la salive ; une fois traversé, l’épithélium se répare. Mais Retterer pense que « l’épi- thélium qu’on prétend infil- tré de leucocytes est un tissu épithélial hyperplasié». Des cellules jeunes qui naissent par mitose dans l’amygdale, les unes restent reliées entre elles en constituant une charpente réticulée ; les autres dégénèrent, se libe- rent de leurs connexions, et constituent des globules blancs. 2. Au-dessous de l’épi- thélium s’étaleunenappe de tissu conjonctif, par- fois cloisonnée en lobules par des tractus PO Fig. 313. — Revêtement épithélial de l'amygdale pa- tifs, denses. Dans cette latine, avec les lacunes dont il est creusé et les glo- nappe, semée de globules bules blanes qui occupent ces lacunes (Gr. — 800 d.). blancs (lymphocytes, mononucléaires), sont A disposés, sur un rang, des follicules clos d’un diamètre de 0 mm. sl à 4 mm. 5. Ces follicules clos, espacés d’un millimètre, sont homogènes ou à centre clair ; leur structure est identique à celle des follicules des ganglions Ilymphatiques. , Le chorion de la muqueuse est traversé par les canaux excréteurs de glandules salivaires, par des vaisseaux sanguins et par des Iym- phatiques qui se terminent par des extrémités closes, dans le tissu conjonctif interfolliculaire (Retterer, 1887); ce tissu se tasse, à la face profonde de l’organe, pour former une capsule riche en fibres élastiques (Argaud et Viela).   R.Copuse En Histogenèse. — L’amygdale représente, à l’origine, une dépression de la muqueuse (Retterer). L’épithélium qui revêt cette fossette émet, par sa face profonde, des bourgeons pleins, qui se creusent, en émettant, à leur tour, de nouveaux bourgeons, latéraux et terminaux. Bientôt ces bourgeons perdent leurs connexions avec l’épithélium originel ; ils sont isolés dans le derme de la muqueuse, alors avasculaire ; loin de dis- paraître, envahis par les éléments (leucocytes, tissu conjonctif) qui se substi- tueraient à eux, les éléments de ces bourgeons se multiplient et se transforme- raient en follicules clos, élaborateurs de leucocytes (Retterer), diminuant de nombre et de taille. Ultérieurement, l’amygdale entre en régression (trente ans) ; le tissu inter- folliculaire évolue en tissu fibreux ; les follicules sefont de plus en plus petits ; TE présentent les signes de la dégénérescence graisseuse et disparaissent fina- ement. En un mot, l’amygdale est un organe d’origine épithéliale qui se transforme progressivement en tissu lymphoïde, en tissu fibreux, en tissu adipeux. Il. Amygdale linguale. — L’amygdale linguale siège en arrière du V lingual ; elle occupe une surface de 15 à 20 centimètres carrés ; elle est formée par une série (50 à 100) de mamelons, au sommet des- quels s’ouvre une crypte. Sur tout le pourtour de la crypte, l’épithé- lium pavimenteux stratifié est criblé d’alvéoles, comme sur l’amyg- dale ; le chorion sous-jacent est parsemé de follicules clos ; une cap- sule conjonctive, plus ou moins nette, sépare chaque formation lym- phoïde du reste du chorion ; elle est traversée par le canal excréteur des glandes linguales qui vont s’ouvrir au fond de la crypte (fig. 281). III. Amygdale tubaire. — Développée sur le segment guttural de la trompe d’Eustache, l’amygdale tubaire est revêtue d’un épi- thélium stratifié, prismatique et vibratile, semé par endroits de glandes muqueuses intra-épithéliales. Au-dessous de lépithélium, dans le tissu conjonctif, on trouve des follicules clos, bien limités chez l’enfant. Ces follicules clos s’atrophient ultérieurement.     IV. Amygdale pharyngienne.-—Surla voûte du pharynx, entre le bord supérieur des choanes et le tubercule pharyngien, il existe une formation lymphoïde plus ou moins plissée. C’est l’amygdale pharyn- gienne de Luschka. Elle a la structure des autres amygdales : 1. Son épithélium stratifié, pavimenteux au sommet des plis, est, partout ailleurs, de type prismatique et cilié ; 2. son chorion se confond, à sa périphérie, avec le chorion du pharynx ; il est semé de follicules clos, alignés sur un rang, et ces follicules occupent les plis de l’amygdale et les dépressions qui les séparent. Le chorion est traversé par le canal excréteur des glandes pharyngiennes.   La place qu’occupera l’amygdaie est marquée originellement par une inva- gination punctiforme (fossette pharyngienne), que prolonge bientôtune dépres- sion linéaire. Autour de cette dépression, la muqueuse se soulève, plus tard, en une série de plis qui constituent l’amygdale pharyngienne. Vers la vingtième année, l’amygdale entre en régression ; ses plis dispa- raissent ; ses follicules s’atrophient. L’amygdale est lisse et réduite à son sillon (sillon médian) et à sa fossette originelle. Sillon et fossette disparaissent chez les vieillards. vd à Les amygdales représentent donc des territoires de la muqueuse digestive, au niveau desquels la muqueuse s’est épaissie et plissée. L’épithélium de ces amygdales est souvent criblé d’alvéoles et semé de leucocytes ; le tissu conjone- tif est occupé par des follicules clos, et ces follicules clos, disposés sur un seul rang, restent constamment à distance des vaisseaux lymphatiques. Toutes ces amygdales ont une évolution identique ; elles sont précédées par une inva- gination de la muqueuse ; plus tard, les follicules clos apparaissent dans l’épais- seur du chorion ; ils atteignent leur plein développement chez les jeunes sujets. Puis l’amygdale s’atrophie ; ses follicules se résorbent ; sa surface s’aplanit ; une plaque fibreuse finit par en occuper la place. B. — Le thymus. Des amygdales, il est intéressant de rapprocher le thymus. C’est à un organe, d’origine épithéliale, qui, secondairement, prend l’as-   Fig. 314. — Thymus de Cobaye avec les follicules thymi- Fig. 315. —Corpuscules de ques, leur zone corticale sombre et leur zone médullaire, Hassal (Gr. = 315 d.). semée de corpuscules de Hassal, continue d’un follicule à l’autre (Gr.—=20 d.). pect Iymphoïde ; mais les amygdales gardent leurs rapports avec la muqueuse digestive ; le thymus perd ses connexions originelles : il s’isole du tube digestif. I. Topographie du thymus.- Entouré d’une atmosphère de tissu conjonctif lâche qui lui tient lieu de capsule et se prolonge dans son épaisseur, le thymus comprend deux lobes ; ces lobes, indépen- dants l’un de l’autre, se résolvent en lobules et ces lobules, polyé- driques ou pyramidaux (5 à 10 millimètres), paraissent implantés en spirale, autour d’un cordon conjonctif, simple ou ramifié, bien visible chez l’enfant. Le lobule est partiellement fragmenté par des cloisons conjonctives, en follicules (de 200 à 500 u).     _Il. Structure. Tes follicules comptent deux parties très dis- tinctes, bien qu’en continuité parfaite. Leur zone corticale est dense et fortement colorée ; leur zone centrale où médullaire, de teinte beau- coup plus claire, se poursuit sans interruption, d’un follicule à Pautre. Exceptionnellement, elle s’entoure complètement de substance cor- ticale : une telle disposition est toujours secondaire. Le follicule est essentiellement formé d’un réseau de cellules épi- théliales, à gros noyau clair ; dans les mailles du réticulum sont logés de petits éléments (thymocytes) qui ont tous les caractères des lymphocytes. À. Substance corticale.— Le réticulum est représenté par de petits éléments clairsemés, qui s’anastomosent par des prolongements fiiformes ou lamelleux ; il est peu apparent, masqué qu’il est par les lymphocytes accumulés dans ses mailles. Certains de ces lympho- cytes sont pycnotiques ; d’autres sont en mitose ; les figures de divi- sion sont disséminées, mais d’observation plus fréquente que dans la zone médullaire ; par leur petite taille et leur aspect massif, ces mitoses se distinguent des mitoses du réticulum. B. Substance médullaire.— «) Le réticulum est très net dans la substance médullaire ; ses volumineux éléments, chargés de chon- driocontes (?) et de graisse, s’anastomosent par d’épais prolonge- ments. Se rattachent originellement à ce réticulum une série de for- mations qui peuvent se détacher complètement de lui. Ce sont : 19 Des cordons cellulaires, d'observation exceptionnelle ; 20 Des cellules épithélioides; ces cellules, sphériques et réfringentes, demeurent à l’état d'isolement ; leur cytoplasme est semé d’éléments bâtonnoïdes, ordonnés en cercles concentriques, autour d’un petit noyau ; À 30 Des corpuscules de Hassall; il s’agit là de cellules groupées les unes autour des autres ; les amas globuleux (10 à 50 y) qu’elles cons- tituent montrent, de leur périphérie à leur centre,des cellules écail- leuses, en pleine vitalité, puis des éléments chargés de grains d’ori- gine nucléaire, qui rappellent l’éléidine, enfin des cellules kérati- nisées. Le centre du corpuscule est occupé par des débris cellulaires homogènes ou granuleux. On peut voir les éléments centraux du corpuscule se charger de produits anormaux (graisse, lécithine, pigment, chaux) ou se résorber : dans ce dernier cas, les cellules péri- phériques du corpuscule se disloquent et disparaissent. Les corpuscules de Hassall peuvent entrer en coalescence fcorpus- cules composés). Comme le réticulum, ils sont l’origine de kystes. La paroi du kyste est représentée par des cellules munies d’un plateau, d’une brosse ou d’une garniture ciliée ; elle circonscrit une cavité remplie d’éléments desquamés ou de leucocytes. Les kystes d’invo- lution, ainsi constitués, peuvent se fusionner et s’ouvrir les uns dans les autres. Les corpuscules de Hassall nous apparaissent donc comme des formations cellulaires essentiellement mobiles. Ils se constituent aux dépens du réticulum ; ils se détruisent par leur centre et s’accroissent par leur périphérie. Ils disparaissent ici pour réapparaître ailleurs. Ils représentent, comme les cellules épithélioïdes, des centres d’involu- tion du thymus . 49 Des éléments musculaires. (Ces myoides ont été découverts chez les Vertébrés inférieurs (S. Mayer, 1880) où ils sont soumis aux mêmes variations saisonnières que le thymus.) Ils existent chez les Mammi- fères (Pappenheimer, 1910, Wassjutoschkin, 1917) et se présentent comme des fibres isolées ou groupées en fascicules ; ces fibres édifient des myofibrilles homogènes ou hétérogènes ; ces dernières se désa- grègent souvent en libérant leurs disques sombres. S'agit-il là d’élé- ments mésodermiques, exogènes, accidentellement inclus dans le thymus ? S'agit-il de cellules musculaires dérivées du réticulum ? ou du tissu conjonctif ? On discute encore sur ce point. b) Mailles. — Les mailles du réticulum thymique sont occupées par des éléments lymphoïdes moins nombreux qu’au niveau du cor- tex : d’où l’aspect clair de la substance médullaire. Ces éléments sont : 1° des lymphocytes, exceptionnellement en mitose (1) ; 2° des leuco- cytes éosinophiles et surtout neutrophiles ; ces granulocytes s’accu- mulent au pourtour des vaisseaux ; ils peuvent envahir le réticulum et ses dérivés. C. Vaisseaux et nerfs. — Les vaisseaux cheminent dans les septa inter- lobulaires et dans les septula qui cloisonnent le follicule. Des artérioles, les unes pénètrent d’emblée dans le cortex ; d’autres, plus importantes, abordent la médullaire et s’y ramifient. Les capillaires, les veines se constituent dans le cortex, comme dans la substance médullaire et forment un plexus périfolli- culaire. Ce plexus s’intrique avec des capillaires Iymphatiques, larges et nombreux : un peu plus loin, ces lymphatiques se munissent de valvules et cheminent, à côté des artères et des veines, dans les cloisons conjonctives du thymus. Quelques fibres nerveuses (Bovero) pénètrent dans la substance médullaire et s’y terminent librement.     III. Évolution du thymus. 1. Développement morphologique. — Le thymus procède de deux diverticules creux, l’un droit, l’autre gauche, qui naissent de la portion ventrale de la troisième poche branchiale. Ils s’ac- croissent et se transforment en cordon épithélial plein, lisse et grêle, dont l’ex- trémité inférieure se renfle et bourgeonne. Le thymus droit et le thymus gauche se fusionnent et l’organe, jusque-là purement épithélial, est découpé en lo- bules, et il a perdu ses connexions avec le pharynx. Ajoutons que la partie dorsale de la troisième poche donne naissance à une petite glande, la glandule thymique, une des parathyroïdes. Chez d’autres Mammifères, d’autres poches branchiales peuvent partici- per à la constitution du thymus. Le thymus s’accroît jusqu’à l’âge de la maturité sexuelle (douze à quinze ans) ; sa régression commence alors (Hammar); d’abord rapide, cette régression se ralentit ; elle n’arrive jamais à s’effectuer complètement, même chez le vieillard (Hammar). 2. Histogenèse du thymus — À. Thymus épithélial. — Le thymus estoriginellement formé de cellules épithéliales, polyédriques, réparties autour d’une lumière centrale, appelée à disparaître. Ces cellules se multiplient par mitose ; un tissu conjonctif jeune, avascu- laire, entoure l’organe. B. Thymus lympho-épithélial. — Le thymus va se transformer. Ses cellules se groupent et dessinent un réseau dont les mailles sont (1) Qu'on a vu, chezle Chat, constituer des centres germinatifs (Jolly et Tannenberg, 1924), occupées par des thymocytes. Diverses théories ont été développées sur l’origine des constituants du thymus. Comme le montrent les expériences de greffe et de régénération, le réticulum provient de l’ébauche épithéliale; les thymocytes sont des lymphocytes immigrés. ils proviennent du mésenchyme thymique qui, à cette époque, est lymphopoïétique; ils proviennent aussi des vaisseaux (veines, artères, capillaires) qui, successivement (Prenant), apparaissent dans le thy- mus. C. Thymus lymphoïide. — Un thymus lymphoïde succède au thy- mus lympho-épithélial. Les lobules se sont séparés du cordon épi- thélial sur lequel ils s’implantaient ; d’abord très denses, ils montrent bientôt une substance corticale et une substance médullaire, munie de corpuscules de Hassall et parlois de véritables follicules (Jolly et Tannenberg, 1924). D. Thymus graisseux. — La régression (1) commence alors et se poursuivra inéluctablement. Elle est annoncée par la raréfaction des lymphocytes ; Le cortex est bientôt réduit à ses éléments épithéliaux, répartis en une couche régulière et continue, à la périphérie du folli- cule ; la médullaire, dorénavant, représente la presque totalité du thymus ; elle dégénère à son tour ; la capsule thymique et ses prolon- gements se chargent de cellules adipeuses qui se substituent, peu à peu, au thymus lymphoïde ; elles envahissent le follicule de sa péri- phérie vers son centre, en suivant le trajet des vaisseaux ; dans ce thymus graisseux persisteront pourtant, même chez le vieillard, des îlots lymphoïdes semés de corpuscules de Hassail. On a attribué au thymus diverses significations. Les travaux de Dustin ont établi qu’il fallait avant tout le considérer comme l’or- gane de la régulation des nucléoprotéides. À son niveau, le phosphore nucléaire peut être fixé, grâce aux mitoses des thymocytes, ou libéré par les phénomènes de pycnose et de nucléolyse de ces éléments. IV. — LES GLANDES DIGESTIVES I. — GLANDES SALIVAIRES Les glandes buccales concourent toutes à la sécrétion de la salive. Les unes sont petites, disséminées dans l’épaisseur de la muqueuse ou des muscles sous-jacents ; d’autres sont volumineuses, et réunies à la cavité buccale par un canal excréteur, plus ou moins long. Petites ou grosses, ces glandes se rapportent, chez l’homme, à trois types. Les unes sont des glandes séreuses (parotides, glandes de von Ebner) ; d’autres sont des glandes muqueuses (glandes palatines de l’homme) ; les dernières sont des glandes mixtes {sublinguales, sous-maxillaires) ; elles sont de type tubulo-alvéolaire, car les tubes qui les forment portent sur leur trajet et à leur extrémité des dilatations qui consti- (1) Les régressions expérimentales (inanition) sont rapides; elles sont souvent transitoires et peuvent être suivies de phénomènes de régénération. tuent des alvéoles ou acini (Maziarski). La parotide, au contraire, est de type franchement acineux et c’est la seule glande salivaire qui présente, chez tous les Mammifères connus, une fixité de structure absolue. I. Parotide.— À l’œil nu, la parotide montre des grains, serrés les uns contre les autres, et ces grains, d’un diamètre de 1 millimètre à 1 mm. 5, sont séparés par de fines cloisons conjonctives, semées de vésicules adipeuses très abondantes. Le grain est formé d’une série d’acini courts, irréguliers, pressés les uns contre les autres, et ces acini, de coupe arrondie ou polygonale, portent en leur centre une lumière très étroite.   1. Acini.—L'’acinus est limité par une basale, revêtue de cellules séreuses et de cellules centro-acineuses.   A, glande à faible grossissement, avec les acini séreux. — B, acinus à plus fort grossisse- ment, avec une cellule centro-acineuse fortement colorée. — C, cellule séreuse de la paro- tide. — D, pièce d’union (ces trois dernières figures d’après Laguesse). À. Cellules séreuses. — Hautes (15 à 20 y) et grenues, ces cel- lules pyramidales se disposent sur un seul rang (fig. 816). Un petit noyau anguleux occupe la base. Le cytoplasme est d’ar- chitecture alvéolaire ; ses lamelles minces s’insèrent sur les crêtes du noyau, et s’attachent, d’autre part, au liséré protoplasmique, dense et colorable, qui limite la cellule. Ces lamelles, en s’anastomo- sant, délimitent des vacuoles polygonales où s'accumulent de la graisse, un liquide que brunit légèrement l’acide osmique, et surtout de petits grains réfringents visibles sur le frais, et que colorent la safranine et l’hématoxyline ferrique. B. Cellules cenrtro-acineuses. — A côté des cellules glandu- laires, il existe des éléments aplatis (cellules centro-acineuses) qui, réunis par groupes de 2 à 5, siègent au col de l’acinus. Ces cellules se disposent en bordure autour de Ia lumière de la glande, comme sur le pancréas. Plus souvent, leurs prolongements s’interposent, comme un coin, entre les cellules sécrétantes, et s’implantent sur la membrane propre. Leur noyau, clair, est polymorphe ; leur cyto- plasme est dense, grenu, très colorable. C. Lumière. — La lumière de l’acinus est étroite ; elle se prolonge entre les plans-côtés ou peut-être seulement sur les bords (Kolossow) des cellules séreuses, par des capillaires radiés intercellulaires qui se terminent au niveau du noyau. Au point de rencontre du capillaire et de la ligne intercellulaire, on trouve la coupe d’un cadre terminal. 2. Voies d’excrétion. — A. Plusieurs acini se réunissent pour déboucher dans un passage de Boll (pièce intercalaire, pièce d’union) qui prolonge leur direction et se montre uniquement revêtu par des cellules sombres, aplaties, puis cubiques, capables d'élaborer des grains de sécrétion. B. Plusieurs pas- sages de Boll s’ouvrent, Sous un angle variable, dans un canal strié. Ce canal cylindrique, de diamètre constant, est revêtu de hautes cellules polyédriques dont le eytoplasme est semé dans toute son étendu de longs chondriocontes. Au pôle apical de la cellule, il existe des grains brunâtres, constitués par des sels de chaux colorés par du pigment (Solger). La nature calcique de ces grains à été mise en doute (Policard). C. Au canal strié succèdent des canaux, de plus en plus volumineux, qui débou- chent dans le canal de Sténon. D. Ce   Fig. 217. — Glande salivaire muqueuse canal est formé d’une gaine conjone- F . : s : 4 : A (glande palatine de l’homme) (Gr. — tivo-élastique, revêtue d’une basale et 800 d.). d’un épithélium prismatique stratifié. 3. Vaisseaux et nerfs. — Les vais- seaux sanguins entourent d’un filet de capillaires les cavités sécrétantes, et ce filet est plus développé sur les glandes séreuses que sur toutes les autres. Les Ilymphatiques ne pénètrent jamais dans l’intérieur du lobule. Les terminaisons nerveuses ne présentent rien de particulier. 4. Histophysiologie. — La cellule parotidienne se présente sous deux aspects. A. Quand la cellule élabore son zymogène, elle est grosse, bourrée de grains réfringents ; son noyau est anguleux ; la lumière glandulaire est effacée. B. Quand la glande a achevé son excrétion, les cellules parotidiennes sont basses et disposées autour d’une lumière glandulaire, assez large. Le noyau est volumineux et sphérique ; le cytoplasme est clair. Nous avons déjà étudié le mécanisme de cette sécrétion (p. 91.) II. Glandes palatines._Disséminées sur la voûte et le voile du palais, les glandes palatines sont des glandes muqueuses pures.   1. Structure.— Leurs cavités sécrétantes sont tortueuses, pelo- tonnées, ramifiées, plus longues et plus larges que les acini de type séreux. Ces acino-tubuli sont revêtus par des cellules larges, prisma- tiques ou pyramidales, disposées sur un rang, et ces cellules, closes de toutes parts, délimitent une lumière plus large que celle des glandes séreuses (fig. 317). À ces cellules, on reconnaît un noyau, refoulé au pôle d’implanta- tion de la cellule ; ce noyau est entouré de protoplasma granuleux ; de cet amas périnucléaire partent des lamelles protoplasmiques qui cloisonnent le cytoplasme, et s’attachent, d’autre part, sur la zone protoplasmique qui borde la cellule de toutes parts. Les mailles ainsi circonscrites sont bourrées de mucigène. . 2. Histophysiologie. — L’histophysiologie des glandes muqueuses à été étudiée, par Ranvier, sur la rétro-linguale du Cobaye. En excitant les nerfs de la glande, le mucus est excrété dans la cavité glandulaire agrandie ; la cel- lule est rétractée ; son noyau est rond et tend'à occuper la partie moyenne de la cellule. Dans les conditions de l’activité physiologique, tous les stades de la   sécrétion muqueuse sont représentés sur les glandes palatines, car les culs-de- sac de ces glandes semblent fonctionner successivement.   III. Glande sous-maxillaire. — La sous-maxillaire humaine est une glande mixte. De ses tubes sécréteurs, les plus nombreux sont des tubes séreux, les plus rares sont des tubes mixtes (fig. 318). Tous sont plongés dans une atmosphère conjonctive qui, bien que peu abondante, montre des réseaux élastiques et des leucocytes ; ces leucocytes s’accumulent parfois autour des canaux excréteurs et leur constituent de véritables gaines, semées de nodules lymphoïdes. 1. Tubes séreux.—Ces tubes, plus étroits et plus longs que ceux de la parotide, sont tortueux et parfois ramifiés (fig. 37). Limités par une basale, ils sont revêtus de cellules séreuses qui diffèrent des cellules parotidiennes : 19 par leurs alvéoles, petits et nombreux ; 20 par la présence d’une zone basale non alvéolisée, semée de fila- ments basaux (chondriocontes) ; 39 par un gros noyau basal, de forme sphérique (fig. 318, B) (Voir p. 89). À côté des cellules séreuses, qui sont seules capables de se diviser, ces tubes présentent quelques rares centro-acineuses. La lumière centrale est étroite et communique avec des cana- licules radiés intercellulaires et des canalicules intracellulaires, 2. Tubes mixtes.— Ces tubes, plus longs et plus ramifiés queles tubes séreux, sont revêtus d’une assise de cellules muqueuses et de cellules séreuses (fig. 37 et 319). Ces dernières occupent toujours le de-sac latéraux qu’émet ce tube, de place en place. Elles élabore- raient l’albumine de la salive. À. Les cellules séreuses nous sont connues. B. Les cellules muqueuses s’implantent par une base arrondie sur la membrane propre. Très volumineuses, elles sont remarquables par leur noyau irrégulier et par leur cytoplasma clair, chargé de graisse et de mucigène. C. Les centro-acineuses se localisent au fond de l’acinus et sont contiguës aux cellules séreuses, dont elles se distinguent par leur pro- toplasma très colorable. D’autres fois elles s’interposent entre les cellules muqueuses. En pareil cas, elles sont isolées et s’intercalent, comme un coin, entre ces cellules ; ou bien, elles se groupent en une assise, continue ou fenêtrée, et, parfois, elles se continuent avec les cellules du canal excréteur, au niveau du passage de Boll. Cellules muqueuses et cellules séreuses sont-elles des espèces cellulaires irréductibles l’une à l’autre ? On l’admet classiquement ; les cellules séreuses présentent seules des canalicules intercellulaires ; seules, elles éliminent le sulfo-indigotate de soude injecté dans les vaisseaux ; les cellules muqueuses contiennent seules du mucigène et seules elles disparaîtraient, quand on pra- tique la ligature du canal de Warthon. Ces arguments n’ont peut-être pas la valeur qu’on leur à prêtée, car il existe des cellules chargées de granules ampho- tères qui présentent à la fois les réactions du mucus et celles des albuminoïdes (Heidenhain, 1920). 3. Voies d’excrétion. — A. Plusieurs tubes s'ouvrent dans un passage de Boll. Ce canal, de diamètre variable, est revêtu de : 1° cellules profondes, basses, qui élaborent des grains de sécrétion, et se continuent avec les cellules centro-acineuses ; 20 de cellules superficielles, muqueuses, qui n’atteignent jamais la membrane propre (fig. 316, D). B. Les canaux de Boll débouchent dans le canal strié, formé d’une paroi conjonctive et d’un rang de cellules pris- matiques. Un noyau rond ou ovoïde occupe la partie moyenne de la cellule. Le corps cellulaire est alvéolaire, et, dans ses mailles, on trouve des grains de sécrétion et un liquide ; au-dessus comme au-dessous du noyau, le cytoplasme est semé de chondriocontes. Enfin, le pôle apical de la cellule est encadré par des bandelettes de fermeture (fig. 319, C). Sur les canaux moyens, la paroi propre, conjonctivo-élastique, est revêtue d’une vitrée et d’un épithélium bistrati- fié. D. Quant au canal de Warthon, sa paroi propre, épaisse de 40 y, est semée de fibres lisses, à direction longitudinale ; sa vitrée est mince ; son épithélium est stratifié sur deux couches. L’assise profonde est basse et munie de noyaux sphériques ; l’assise superficielle est haute ; le noyau est situé à des hauteurs variables, dans le cytoplasme ; le corps cellulaire est revêtu d’un plateau. De loin en loin, une cellule caliciforme s’interpose entre les éléments superficiels. Ce sont là les seules cellules caliciformes, émanées dela cavité buccale. E. Au voisinage de l’embouchure du canal de Warthon, l’épithélium s’épaissit, pour se continuer avec l’épithélium buccal. 4. Histophysiologie. — A. Tant que la glande élabore, les cellules séreuses sont bourrées de grains de ferment ; les cellules muqueuses ont un noyau pda « ratatiné, refoulé au pôle basal de la cellule ; le corps cellulaire, distendu par le mucus, est remarquablement clair : la lumière glandulaire est étroite ou nulle. B. Une fois la salive excrétée, les cellules séreuses ont un cytoplasme alvéo- laire où les grains de sécrétion font défaut. Les cellules muqueuses ont un gros noyau rond, plus ou moins central, entouré d’un amas de cytoplasme grenu ; le mucigène à disparu, plus ou moins complètement. La lumière du tube sécréteur est large, et souvent le tissu conjonctif péritubulaire est œdématié.     IV. Glande sublinguale. La sublinguale humaine est une glande mixte comme la sous-maxillaire, mais, à l’inverse de celle-ci, elle est surtout muqueuse. 1. Les tubes séreux sont rares, étroits, revêtus de petites cellules qui semblent avoir la structure des éléments séreux de la sous-maxil- laire. 2. Les tubes mixtes sont très larges el très ramifiés. Les cellules muqueuses sont nombreuses. Les éléments séreux sont réduits à des croissants étroits. Les cellules centro-acineuses sont disposées comme dans la sous-maxillaire. Selon Illing et Stôhr, la sublinguale est formée de deux parties. La glande mineure qui s'ouvre dans les canaux de Rivinus est exclusive- ment ou principalement muqueuse ; la glande majeure est une glande mixte qui a pour canal excréteur le canal de Bartholin. 3. Les voies d’excrétion de la sublinguale diffèrent des voies d’excrétion de la sous-maxillaire ; les passages de Boll y font défaut et les canaux striés y sont remarquablement courts. V. Lessalives. — Les glandes salivaires présentent une structure variable, en rapport avec les qualités de la salive qu’elles sécrètent. La salive paroti- dienne, par exemple, est claire comme de l’eau et très riche en ptyaline. La salive sublinguale est très épaisse et abondamment pourvue d'éléments figu- rés. Elle enrobe le bol alimentaire et facilite son passage dans les voies diges- tives ; c’est la salive de la déglutition. Mais les glandes salivaires ne sont pas également développées, chez tous les animaux. Élles font défaut chez les animaux aquatiques (Poissons, Cétacés). Chez les Reptiles, qui déglutissent leur proie sans la mâcher, les glandes sali- vaires se transforment enun organe d’attaque et de défense ({ glandes à venin). La sous-maxillaire disparaît chezles Oiseaux, qui avalent des graines, sans les broyer. Chez les Mammifères même, il existe de grandes variations dans le développement de appareil salivaire. On connaît les volumineuses parotides des Ruminants, les énormes sous-maxillaires des Fourmiliers. En un mot, le développement des glandes salivaires varie avec le milieu où vit l’animal, avec le régime alimentaire, ete., et nous avons vu quel balancement s’établit entre l’appareil salivaire et les glandes échelonnées le long du pharynx et de l’œsophage. H: SE "FOIE Le foie est une glande mixte. Sécrétion interne et sécrétion externe y sont assurées par le fonctionnement d’une même cellule, la cellule hépatique.   I. Topographie du lobule hépatique. 1e foie estrevêtu par une capsule fibreuse, que recouvre, en grande partie, le péritoime réduit là à son endothélium et à une lamelle fibreuse. Cette capsule se réfléchit à la surface des organes du hile, sous le nom de la capsule de Glisson. Elle engaine ces organes, dans la majeure partie de leur trajet intra-hépatique, et se divise comme eux. Par sa surface externe, elle adhère au foie ; par sa surface interne, elle est en rapport avec un tissu conjonctif délicat, au sein duquel sont plongés la veine porte, les voies biliaires, l'artère hépatique, des Ilymphatiques et des nerfs. La capsule de Glisson ne se prolonge jamais au delà de ces petits polygones qu’on peut voir à l’œil nu, à la surface du foie, et qu’on appelle les lobules hépatiques. Sur le cadavre, chaque lobule hépa- tique se montre comme un cercle jaune développé autour d’un point rouge, ou comme un cercle rouge développé autour d’un point jaune. Ces divers aspects sont fonction de l’inégale réplétion des vaisseaux du lobule. Le lobule hépatique est très net dans certaines cirrhoses, et chez certains animaux (porc). Il a la forme d’un polyèdre ou d’une pyra- mide irrégulière. Si l’on considère un des lobules visibles à la surface du foie, on peut lui décrire un sommet tronqué, adhérent à la capsule, des faces latérales, plus ou moins régulières, par lesquelles il entre au contact des lobules voisins, une base qui s’applique contre une branche de la veine sus-hépatique (Debeyre). 1. Lobule hépatique du porc. — A. Sur une COUPE LONGITU- DINALE, Ce lobule est presque complètement enveloppé par une gaine conjonctive (périlobulaire). Gette gaine s’épaissit par endroits, là précisément où plusieurs lobules entrent au contact les uns des autres; et ces épaississements (espaces portes deKiernan)livrent pas- TES   Fig. 820. — Foie du porc. Fig. 321. — Coupe transversale d’un lobule Des lobules, la gaine conjonctive ; au cen- hépatique, doni les vaisseaux ont été in- tre, la veine intralobulaire (Gr. — 13 d.). jectés (Gr. — 40 d.). sage aux organes du lobule (veines,canaux excréteurs, artères, lym- phatiques et nerfs); ils sont à la fois snter et périlobulaires. Si le foie qu’on examine a été préalablement injecté, on constate que le lobule est parcouru par un gros vaisseau qui commence par un cul-de-sac ampullaire, à 100 ou 200 ÿ de son sommet. II monte dans l’axe du lobule [veine intralobulaire) et sort au milieu de sa base, pour se jeter immédiatement dans un rameau de la veine sus-hépatique. Par son extrémité ampullaire, il reçoit une série de branches qui convergent vers lui, à la façon des poils d’un pinceau ; sur son trajet, les capillaires l’abordent à angle droit, à la façon des barreaux d’une échelle suédoise. Les vaisseaux constituent donc, en quelque sorte, le squelette du lobule. B. Sur une COUPE TRANSVERSALE (fig. 320 et 321), on voit la gaine périlobulaire avec ses parties minces (bandelettes de Kiernan) et ses épaississements irréguliers (espaces portes). Les espaces portes sont d’autant plus volumineux que la coupe est plus voisine du som- met du lobule. Le centre du lobule est occupé par les branches d’ori- gine (étoiles de Hering) ou par le tronc de la veine intralobulaire qui s’élargit en gagnant la base du lobule. BRANCA ET VERNE. — Histologie. 30 Toutes ces dispositions sont très nettes sur les pièces injectées. On y constate que les veines intralobulaires communiquent par des capillaires avec les vaisseaux de l’espace porte. Les mailles que cir- conscrit le réseau vasculaire sont occupées par des cordons cellulaires qui rayonnent du centre à la périphérie du lobule. GC. Examinons d’un peu plus près l’EsPACE PORTE. Nous y trouvons   une série d’organes, englobés dans une gaine conjonctive (fig. 323). a) La veine porte, le plus volumineux de ces organes, possède une lumière large, irrégulière, souvent pleine de sang. Sa paroi mince est formée d’un endothélium, de fibres musculaires transversales et de fibres élastiques ; b) L’artère hépatique est petite ; sa lumière est vide, circulaire et, souvent, très réduite. Elle est limitée par un endothélium, par une lame élastique et par une couche transversale de fibres lisses ; c) Les lymphatiques sont anguleux ou irrégulièrement étoilés ; d) Les nerfs n’ont rien de remarquable ; e) Quant aux canaux biliaires, on les reconnaît à leur large lumière (60 à 80 u) vide, à leur paroi constituée par un rang de cellules cubiques (20 v), et par une tunique conjonctive. Remarquons, sans aller plus loin, qu’un même espace porte fournit du sang à tous les lobules entre lesquels il est situé ; de plus, il collecte la bile de ces mêmes lobules. Comme, autour de chaque lobule, il existe plusieurs espaces portes, on peut dire que chaque lobule est vascularisé par plusieurs espaces portes, et qu’il excrète, dans ces divers espaces portes, la bile qu’il a élaborée. . Le lobule, tel que nous l’avons décrit, est essentiellement individua- lisé par la veine intralobulaire. Ce lobule vasculaire est net chez le porc, où une gaine conjonctive, continue ou à peu près, en trace les frontières. 2. Lobule hépatique de l’homme.—Chez l’homme, la capsule de Glisson est réduite aux seuls espaces portes. Des vaisseaux (veines   et capillaires) forment, pourtant, une sorte de cloison à claire-voie qui marque le pourtour du lobule. C’est le contour du lobule qu’on dessine approximativement, quand on relie par un trait les trois ou quatre espaces portes qui jalonnent la périphérie d’un lobule. Partant de ce fait que la lobulation du foie n’est pas nette chez l’homme, Sabourin à proposé une autre conception du lobule : le Zobule aurait pour centre l’espace porte ; ses angles sont marqués par les trois ou quatre veines intralobulaires les plus voisines de cet espace ; ses bords sont figurés par les lignes fictives que relient entre elles les veines centro-lobulaires. Un tel lobule est donc « centré » par les canaux excréteurs. C’est là le lobule biliaire ou lobule interverti. Mais le lobule biliaire n’est pas mieux limité que le lobule vasculaire, Il est indistinct chez l’adulte et, bien qu’on en ait dit, il n’existe pas de mam- mifères où un tel lobule soit individualisé. II. Structure du lobule. — 1° La cellule hépatique. — Les cellules hépatiques fixées, et isolées par dissociation, sont des po- lyèdres à 7 ou 8 faces, de 25 à 30 y de diamètre ; elles sont élas- tiques sur le vivant et de réaction alcaline ; la mort les rend cassantes et de réaction acide.   Un noyau sphérique individualise la cellule. Ge noyau, de 9 à 12 y, est parfois masqué par la graisse, chez les vieillards. Il peut être por- teur de cristalloides. Il est assez fréquent d’observer des cellules binucléées. | ; ge Le cytoplasme est finement grenu ; il parait plus dense à la péri phérie de la cellule et constitue là un ectoplasme membraniforme (R. Krause). Aux forts grossissements, ce cytoplasme semble d’ar- chitecture spongieuse; les grosses vacuoles qu’il possède sont en rapport avec l’absorption d’eau que nécessite le métabolisme de la cellule ; des méthodes spéciales y décèlent la présence de chon- driosomes, de diplosomes, d’un appareil réticulé ; elles décèlent aussi des corps gras, du glyco- sène, des enclaves protéiques et du pigment (fig. 9). 20 Rapports de la cellule hépatique.— A. RAPPORTS DES CELLULES ENTRE ELLES. — Sept ou huit cellules se groupent en travées de Remak. Ges travées sont coulées dans les mailles du réseau capillaire du lobule. B. RAPPORTS AVEC LES VOIES D’EXCRÉTION. — Si les voies bi- Fig. 324. — Foie de Lapin. liaires ont été injecté2s ou im- V, capillaires veineux. — CH, cellules prégnées par la méthode de hépatiques. — B”, B”, canalicules biliaires, Golgi, on met en évidence les en coupe transversale B°, oulongitudinale B*. 2 OR : canalicules biliaires. Ces canali- cules naissent au pourtour du noyau ; ils reçoivent trois ou quatre branches courtes qui com- mencent, dans le cytoplasme, par une petite cavité sphérique, plus grosse que le canalicule (vacuoles de sécrétion) (fig.325). Ces cana- licules intracellulaires se continuent par un canalicule intercellulaire (fig. 324, 325 et 326). Chez le lapin, ces canalicules intercellulaires (1 à 2 u) sont situés au mulieu des faces de la cellule {pôle biliaire) ,de telle sorte qu’un canalicule est toujours limité par deux cellules, et qu’il reste toujours à distance des bords latéraux de la cellule. Ces canalicules s’anastomosent entre eux, constituant, autour de chaque cellule, deux cercles perpendiculaires entre eux (Hering). Cette dis- position est niée formellement par Browiez. Chez l’homme, les dispositions sont moins régulières : le canalicule peut être en rapport avec les faces ou les bords de la cellule : en ce dernier cas, il confine aux capillaires sanguins ; parfois, la cellule entre au contact d’un seul canalicule ; exceptionnellement, 3, 4 ou 5 cellules se disposent en rayonnant autour d’un même canalicule. Au dire de certains auteurs, les canalicules émettraient. à angle droit,   éd = de courts diverticules qui pénètrent entre deux cellules hépatiques et s’y terminent en cul-de-sac. Les canalicules sont anastomosés les uns aux autres, dans un même lobule. Ils constituent un réseau allongé radiairement, parallèlement aux travées de Remak. Les canalicules des lobules contigus s’anastomosent également entre eux, partout où fait défaut la gaine périlobulaire. Quelle est donc la signification de ces canalicules ? Si l’on examine un foie de Reptile, on note que le foie est formé d’une série de tubes, et chaque tube est constitué par quelques cellules disposées autour d’une étroite lumière, Chez les Mammifères, les canalicules sont identiques à cette lumière ; ils sont très étroits et li- er ps mités seulement par Le deux cellules ; ils dessi- nent un réseau, car les tubes glandulaires qui constituent, au début, la glande hépatique, se sont anastomosés. En un mot, la disposition des cellules sécrétrices commande la disposi- tion des canalicules qui leur sont annexés. Un fait prouve encore le bien-fondé de cette in- terprétation : ce sont les connexions des cel-    lules hépatiques | Fig. 325. — Canalicules biliaires, misien évidence par la $ ) avec le méthode de G'olqi. ssa ge vin Toi : : : ee Hering (Voir 1, le réseau de canalicules, — 2, les vacuoles qui oves buliaires). viennent s'ouvrir dans le réseau (Gr. — 595 d.). CG. RAPPORTS AVEC LES CAPILLAIRES VEINEUX. — La cellule hépatique présente d’étroi- tes connexions avec les capillaires veineux (sinusoïdes) qui réu- nissent la veine porte et la veine centro-lobulaire. Ces capillaires très gros (10 à 15 uw), très minces, occupent les bords de la cellule hépatique ; ils restent donc, en général, à distance des capillaires biliaires ; ils sont limités par quatre cellules au moins, et leur passage provoque la formation d’une encoche sur les bords de la cel- lule hépatique. Cette encoche est invisible, si le foie qu’on étudie pro- vient d’un animal tué par hémorragie ; dans le cas contraire, elle est très nette et visible sur les dissociations. Les capillaires veineux ont leur paroi formée d’une lame protoplasmique indivise, semée de noyaux (fig. 326). Parfois la zone de protoplasma périnueléaire (cellule de Kuplfer) fait saillie dans la lumière du sinusoïde : elle simule un élément allongé, parfois ramifié, pourvu de propriétés phagocytaires très remarquables. Elle peut se détacher de la paroi capillaire pour donner naissance à une «cellule intravasculaire ». La cellule de Kupffer appartient au système réticulo-endothélial. D. RAPPORTS AVEC LES ÉLÉMENTS DE SOUTIEN. — En outre des fibres collagènes qui engainent la veine porte et la veine sus-hépatique et leur sont parallèles, en outre des grosses fibres parallèles qui courent dans le lo- bule, à proximité des gaines de la veine porte et de la veine sus-hépathique, dont elles représentent des fibres aberrantes (Collin), il existe dans le lobule : 1° des fibres radiées qui s'étendent du centre à la périphérie du lobule ; 20 des fibres en treillis (fibres grillagées) disposées autour des capillaires ; 30° des fibres unissantes reliant les fibres en treillis. Ces fibres sont fines et anasto- mosées entre elles ; elles réduisent les sels d’or et d’argent ; elles ne donnent pas de gélatine à la coction ; ce sont des fibres précollagènes (fibres en treillis) ou pénécollagènes (fibres radiées), comme l’a établi Laguesse. E. RAPPORTS AVEC LE TISSU LYMPHOÏDE. — Chez les Batraciens, une nappe de tissu lymphoïde s’étale à la surface du foie : chez les Mammifères, on trouve parfois des follicules clos dans l’épaisseur de la glande. III. La circulation hépatique. — A. Veines. — 1. Au niveau du hile du foie, la veine porte se bifurque, et, revêtue de la capsule de Glisson qui l’engaine, elle pénètre dans la glande : elle se divise, d’abord, suivant le type monopodique, puis par dichotomie. Ses grosses branches de division sont trans-   Fig. 326. — Rapports de la cellule hépatique avec les capillaires veineux et les canalicules biliaires (d’après Stühr). A droite, les cellules (1) sont vues, à pic, par une de leurs faces ; on voit le réseau de cana- licules biliaires (2), et le capillaire veineux, situé au point de rencontre de quatre cellules hépatiques. — A gauche, la coupe intéresse les cellules hépatiques (4) à leur partie moyenne, au niveau du noyau ; les capillaires veineux occupent les angles de la cellule ; les canalicules sont vus en coupe ; ils sont séparés des capillaires veineux (3) par une demi-face de cellule. versales, et plus ou moins rapprochées de la face inférieure du foie : elles sont unies à la capsule de Glisson par un tissu conjonctif trop délicat pour empê: cher la veine de s’affaisser, quand elle n’est plus distendue par le sang. Notons encore que la veine porte n’a pas de valvules et que sa musculature est très peu développée. Arrivée à l’espace porte, la veine, qui mesure 250 (veine interlobulaire), émet 12 à 15 rameaux qui peuvent s’anastomoser. Ces rameaux sont de 30 à 40 uv, suivent les faces du lobule et portent le nom de veines péri- lobulaires. Ils se capillarisent immédiatement ou après avoir fourni de petites veinules très courtes (veines lobulaires) : cette disposition s’observe, chez l’homme, au niveau du seul espace porte (Debeyre). B. Sur la marge du lobule, les branches du réseau (10 à 15 y) sont orientées parallèlement à la surface du lobule, sur un ou deux rangs ; très vite, elles s’étirent perpendiculairement à leur direction première et convergent vers la veine intralobulaire. Ces capillaires veineux radiés sont unis par des branches perpendiculaires à leur grand axe. Et de la sorte se constitue un réseau, dont les mailles mesurent 25 à 40 uw. C. Le sang de ces capillaires est collecté par la veine intralobulaire (veine centrale du lobule).Cette veine est unique ; elle augmente de calibre, du som- met (50 uw) à la base (250 à 500 u) du lobule dont elle émerge pour se jeter aussitôt dans une branche de la veine sus-hépatique. LS PE té. …_ D. D. Les branches de la veine sus-hépatique se dirigent dans le sens antéro- postérieur et tendent à se rapprocher de la face convexe du foie ; elles sont toujours béantes en raison de leur adhérence aux lobules. Elles possèdent des valvules, d’ailleurs insignifiantes, et une musculature bien développée. 2. Artères. — L’artère hépatique accompagne la veine porte dans la capsule de Glisson, et donne des rameaux nourriciers à la veine porte, aux canaux biliaires et à la périphérie du lobule. Les capillaires issus de cette artère se rendent aux veines interlobulaires ou aux capillaires veineux du lobule. Il importe de remarquer que les artères intestinales se réduisent en capil- laires dans l’intestin. Ces capillaires se rassemblent en veines, qui constituent les branches d’origine de la veine porte. Cette veine se ramifie dans le foie et se capillarise dans le lobule. Le sang des capillaires du lobule est drainé par les veines sus-hépatiques. Entre les artères intestinales et les veines sus-hépa- tiques, il existe donc deux réseaux capillaires : le premier s’interpose entre les artères et les veines de l’intestin ; le deuxième est situé sur le trajet des veines, il constitue un système porte veineux. Le sang arrive donc au lobule par l’artère hépatique (système nourricier) et par la veine porte (système fonctionnel). Mais les deux systèmes ne restent pas indépendants, puisque la veine sus-hépa- tique collecte la totalité du sang du lobule. 3. Lymphatiques. — Les lymphatiques naissent au pourtour de ce lobule, par des capillaires de 15 à 20 y. Les uns escortent la veine sus-hépatique, ies autres la veine porte. 4. Nerfs. — Les nerfs accompagnent la veine porte, donnent un plexus autour du lobule et pénètrent dans le lobule où ils se terminent, par des extrémités libres, sur les capillaires et sur les cellules hépatiques. IV. Histophysiologie. — À. LA CELLULE HÉPATIQUE ET LA DIGESTION. —. Sur l’animal à jeun, le corps cellulaire est grenu au pourtour du noyau, et plus clair à la périphérie du cytoplasme. Quatre à cinq heures après le repas, la cel- lule grossit ;le noyauesttrès apparent; lecytoplasme est granuleux, dans toute son étendue. Dix à douze heures après le repas, la cellule est remplie de masses brillantes de glycogène. Ce glycogène, transformé en glucose par un ferment venu du sang, passe alors dans le sang ; à dater de ce moment, le noyau de la cellule hépatique est très visible : le cytoplasme est d’architecture réticulée (quinze heures après le repas). Enfin la cellule récupère la structure qu’elle avait sur l’animal à jeun, dix-huit à quarante-huit heures après le repas (Heidenhain, 1883). | Noël à montré que le lobule hépatique dé la souris compte trois zones : dans sa zone centrale (péri-sus-hépatique), les cellules sont à l’état de repos permanent ; le chondriome est constamment représenté par des chondrio- contes longs, minces, flexueux, d’égal calibre. Sa zone moyenne est une zone de fonctionnement alternatif ; elle est au repos, dans le jeûne, et elle entre en activité au début de la digestion. Sa zone externe ( périportale) est constam- ment à l’état de travail ; ses cellules sont toujours chargées d’enclaves ; mais leur aspect varie avec le régime alimentaire (fig. 7, p. 21). 1° Nourrie avec du lard, la cellule est criblée de petites vacuoles, chargées de graisse ; des mitochondries et quelques chondriocontes sont épars entre les vacuoles ; 2° nourrie avec du sucre, la cellule montre de larges plages claires qui contiennent de la graisse et peut-être du glycogène ; entre ces plages, on trouve de longs chondriocontes ; 3° avec un régime albuminoïde, la cellule est bourrée de grains protéiques. B. PRODUITS D’ÉLABORATION DE LA CELLULE HÉPATIQUE. — Plusieurs des produits de l’activité cellulaire peuvent être caractérisés histologiquement. a) La graisse ne fait que passer dans le foie ; elle s’y accumule quand l’ani- mal en expérience est soumis à l’engraissement : au bout de dix jours, la cel- lule hépatique ressemble à une cellule adipeuse ; le foie prend une teinte jaune et une consistance toute spéciale. Vient-on à cesser cette suralimentation ? la graisse disparaît totalement, en trois à quatre jours. Cette graisse se loca- lise autour de la veine centrale pendant la lactation (de Sinéty) et à la péri- phérie du lobule chez les animaux de boucherie et pendant la digestion. Par- fois disséminée dans la cellule hépatique, elle se localise, d’autres fois, contre les capillaires sanguins ou contre les canalicules biliaires (Carnot, Deflandre): b) Le pigment ferrugineux se rassemble près des canalicules ; quand il est abondant, il se dissémine dans tout le cytoplasme : c) La cellule élimine des acides et des pigments biliaires. De tels produits font défaut, à l’état normal ; on les trouve, avec une fréquence extrême, dans les foies pathologiques. Ils apparaissent comme des grains jaunes, anguleux, d’un diamètre de 2 1. On croit, de plus en plus, que ces produits sont seulement éliminés par la cellule hépatique. Ils sont formés dans la rate ou par les cellules de Kupffer ; d) Quant au glycogène, il existe à l’état diffus ; l’alcoo!l le précipite et le coa- gule en grains ; il représente une condensation du glucose sanguin ; il s’hy- drolyse pour être restitué au sang. Il est surtout localisé au centre du lobule, chez le lapin, ou à sa périphérie, chez l’homme (Gilbert et Jomier). Il dispa- raît par le jeûne et après ablation du pancréas. C. FONCTIONS DE LA CELLULE HÉPATIQUE. — Le foie nous apparaît comme une glande. Il emprunte au sang les matériaux sur lesquels s’exerce son acti- vité. 1° La bile constitue l’unique sécrétion externe du foie ; les voies biliaires concourent à sa production et sont l’origine de la cholestérine biliaire. — 20 Les sécrétions internes du foie sont multiples (glycogène, graisse, pigments) ; on n’en compte pas moins d’une douzaine. Chacune d’elles répond à une fonc- tion déterminée que peuvent exercer d’autres organes. Toutes ces fonctions, qui concourent à maintenir la composition du milieu sanguin, se groupent sous trois chefs (Gilbert et Carnot). Le foie à une action sur les éléments du sang (rôle sanguin), sur les aliments amenés par le sang (rôle alimentaire), sur les corps non assimilables ou toxiques apportés par l’appareil circulatoire (rôle dépuratew). La cellule hépatique cumule donc une série de fonctions ; dans les canalicules biliaires, elle déverse la bile ; dans les capillaires veineux, elle élimine ses produits de sécrétion interne. V. Les voies biliaires. — Ta bile est déversée dans l’intestin par les voies biliaires qui comptent deux segments : l’un intra-hépatique, autre extra-hépa- tique. 1. Segment intra-hépatique, — Ce segment comprend deux parties, d’é- tendue inégale. A. Portion intralobulaire. — À la périphérie du lobule (Homme) ou dans la bandelette de Kiernan (Porc), la travée de Remak s’abouche brusque- ment dans un passage de Hering. Cordon et passage sont d’égal diamètre (25 w), mais se distinguent aisément. Le passage est caractérisé par son épi- thélium aplati (8 &) et sa large lumière qui fait suite au canalicule biliaire. Au nombre de 12 à 15 par lobule, les passages de Hering convergent les uns vers les autres par groupes de 3 ou 4, et les canaux périlobulaires, nés de la sorte, ont un diamètre de 40 à 50 y, un épithélium cubique, haut de 14 u, une membrane conjonctive assez épaisse. | B. Portion extralobulaire. — «) Les canaux périlobulaires, émanés de plusieurs lobules, abordent alors l’espace porte et confluent vers le canal inter- lobulaire de 60 à 200 uw. Ce canal possède un épithélium simple (20 u), prisma- tique, chargé de glycogène et de graisse, une membrane conjonctive (50 w), dont les fibres internes sont circulaires et les fibres externes longitudinales); b) Les canaux biliaires proprement dits s'étendent de l’espace porte au hile du foie. Ils cheminent dans la capsule de Glisson, en échangeant entre eux des anastomoses beaucoup plus rares que celles des conduits interlobulaires. Leur diamètre oscille de 100 à 500 w. A ces canaux, on distingue une tunique fibreuse, riche en fibres lisses, et une muqueuse formée d’un chorion très vascu- laire et d’un épithélium simple, à plateau strié (40 v) ayant une fonction de résorption (absorption des acides gras et concentration de la bile) (Policard). Dans ces canaux, chargés de graisse, débouchent des cryptes, isolées ou groupées, ou des glandes (glandes biliaires) dont l’épithélium, prismatique et clair, contient de la cholestérine. Aux grosses glandes est annexé un canal   Fig. 327. — Vésicule biliaire de l'homme. 1, muqueuse avec ses cryptes. — 2, fibres lisses. — 3, tissu conjonctif. — 4, tissu hépa- tique. excréteur, unique et court, ou ramifié à angle droit. Quand il est long, ce canal traverse obliquement dans le canal biliaire. 2. Segment extra-hépatique. — Les canaux biliaires s'ouvrent dans le canal hépatique, et de l'union du canal hépatique et du canal cystique, terminé par la vésicule, résulte le canal cholédoque. Ces voies biliaires extra-hépatiques comptent deux tuniques : l’externe fibro-musculaire, l’interne muqueuse. La TUNIQUE EXTERNE est essentiellement formée de faisceaux conjonctifs transversaux. Elle est infiltrée de fibres lisses, à disposition plexiforme ; ces fibres sont orientées longitudinalement, pour la plupart ; quand elles sont le sur deux couches, la couche externe est circulaire, l’interne longitu- dinale. La MUQUEUSE comprend un chorion dont la zone profonde est riche en fibres conjonctives et élastiques ; sa zone superficielle est riche en cellules conjonc- tives et en vaisseaux. Une basale sépare le chorion de lépithéliwm simple, qui compte des cellules à plateau strié et des cellules caliciformes. A la surface de cet épithélium s'ouvrent des cryptes, semblables à celles de l’urètre, et dans ces cryptes débouchent des glandes, dont l’épithélium rappelle l’épithélium de revêtement. A. Canal hépatique. — Sur le canal hépatique, la musceulature semble faire défaut chez l’homme. L’épithélium est chargé de cholestérine. Les petites glandes restent limitées au chorion ; les grosses pénètrent jusqu’à Ia tunique fibreuse. \ B. Vésicule biliaire. — Les muscles sont réduits là à des faisceaux dans la tunique externe ; les faisceaux externes sont épais ; les internes sont minces. Le chorion, de type lymphoïde, est parfois semé de follicules clos ; il est hérissé de saillies très vasculaires (viullosités), qui s’interposent entre les cryptes. L’épithélium de revêtement a tous les caractères de l’épithélium intes- tinal (plateau strié, chondriocontes aux deux extrémités de la cellule, graisse au pôle superficiel) et possède, comme lui, un pouvoir d’absorption, mais les cellules caliciformes lui font défaut (Policard). A l’épithé- lium sont annexées une quinzaine de glandes muqueuses, tubuleuses ou tubulo- acineuses. Ces glandes, localisées près du col de la vésicule, s’ouvrent à la surface de la muqueuse, et parfois au fond d’une crypte (Shikinami 1908, d’Agata 1909). C. Canal cystique. — Sur le cystique, les fibres musculaires n’existent guère qu’à la base des plis, les glandes qu’au voisinage du cholédoque. D. Cholédoque. Sur la moitié supérieure du cholédoque, il existe deux couches musculaires très minces. Le chorion est très riche en fibres élastiques ; il est revêtu d’un épithélium à plateau strié et semé de glandes. Sur la moitié inférieure de ce canal, la musculature prend un développement considérable ; les glandes sont volumineuses, très ramifiées et revêtues d’élémencis qui rap- pellent ceux des conduits biliaires. Ces glandes ont été regardées comme des glandes muqueuses ou comme des glandes biliaires. Chez le Rat,au cholédoque comme au canal hépatique, sont annexées des glandules pancréatiques (Ran- vier, Debeyre).   E. Orifice vatérien. — Au niveau de l’orifice du cholédoque, l'intestin et le cholédoque se modifient : a) la musculeuse de l’intestin se renfle, puis s’arrête net ; dans d’autres cas, elle se confond avec la formation musculaire du cholé- doque (Letulle) ; la sous-muqueuse s’épaissit ; la muscularis se trouve coupée court ; la muqueuse intestinale se continue avec la muqueuse du cholédoque ; b) quant au cholédoque, sa couche musculaire, très puissante, comprend des fibres externes { muscle rétracteur) et des fibres internes {sphincter), et, parmi ces fibres, il en est qui sont propres au canal cholédoque ou au canal de Wir- sung, et d’autres qui sont communes à ces deux canaux. La muqueuse est lisse ou hérissée de quelques plis. Son épithélium polyédrique est haut et semé, çà et là, de cellules caliciformes, d’ailleurs inconstantes. Ses glandes sont tubu- leuses et très ramifiées ; leur canal excréteur est revêtu de cellules elaires ; leur segment sécréteur présente des cellules claires et des cellules chargées de grains de ferment. Vasa aberrantia. — Les vasa sont des conduits biliaires qui se sont arrêtés dans leur évolution ou dont la ramification terminale s’est secondairement atrophiée. Ils ont pour siège de prédilection la surface du foie (voisinage du ligament triangulaire, etc.). Ils sont essentiellement formés par une tunique conjonctive revêtue d’un épithélium polyédrique simple. VI. Le foie comparé aux autres glandes. — Il n’est pas de glande dont l’aspect déroute davantage que la glande hépatique. Le foie, dit-on, est une D tits A) sa l'ai. à fée. S LE 2 glande tubuleuse composée, mais il diffère tant des autres glandes de lPécono- mie qu’il ne sera pas sans intérêt de comparer le foie à la parotide. La parotide est formée de segments sécréteurs indépendants les uns des autres, et ces segments se groupent pour former un lobule qu’individualise un canal excréteur. Le canal excréteur monte dans l’axe du lobule, accompagne de vaisseaux et de nerfs ; il collecte la sécrétion d’un lobule, et de celui-là même qu’il pédiculise. Chaque cul-de-sac sécréteur comprend une série de cellules ; chacune de ces cellules est en rapport, par sa base, avec une vitrée qui lisole du tissu conjonctif et des vaisseaux ; par son sommet, elle limite la lumière du tube glandulaire. Par ses autres faces, elle est contiguë aux cel- lules voisines. Le foie présente des caractères tout différents. Il est formé de travées cellu- laires, anastomosées en réseau. Ces travées se groupent pour former un lobule, mais le canal excréteur aborde le lobule par sa périphérie ; il en est de même des nerfs, de l'artère et du système porte, système fonctionnel qui n’est pas repré- senté dans les autres glandes. La veine sus-hépatique, au contraire, se consti- tue au centre du lobule:; elle émerge de la base de ce lobule, isolément. Sup- posons la travée hépatique réduite à deux cellules. Au milieu des faces adja- centes de ces cellules, court un canalicule très étroit, qui représente la lumière de la travée, et chaque cellule de cette travée est en rapport immédiat, par quatre de ses bords, avec des capillaires veineux. Mais les travées hépatiques sont formées de sept à huit cellules ; elles sont anastomosées entre elles. Ce sont là deux facteurs qui compliquent les rapports des canalicules et commandent la disposition rétiforme de ces formations. Le foie est donc une glande tubu- leuse ramifiée. S'il diffère tant des autres glandes tubuleuses, c’est qu’il à subi deux modifications profondes : au cours de l’ontogenèse, ses tubes se sont anastomosés en réseau, et la glande réticulée s’est trouvée, plus tard, découpée en un certain nombre de lobules à la suite de remaniement vasculaire dont elle est le siège. VII. Développement du foie. — A. Morphogenèse. — Chez les très jeunes embryons de Lapin, l'intestin s’aplatit transversalement, et, par son bord antérieur, il pénètre dans un amas cellulaire, d’origine mésodermique, pour donner naissance au foie. Au niveau de cette gouttière, l’épithélium se stratifie et montre trois seg- ments (Brachet). Le segment cranial constitue l’ébauche hépatique. Le seg- ment moyen fournit quelques bourgeons épithéliaux, et sera, plus tard, incor- poré par le cholédoque. Le segment caudal reste mince et dilaté : e’*est l’ébauche cyslique. Ultérieurement, les deux ébauches se pédiculisent et se portent en avant : la portion rétrécie qui les unit à l’intestin constitue l2 cholédoque. Les cavités des ébauches hépatique et cystique s’effacent, la première en totalité, la seconde en partie. Le cholédoque s’allonge, se rétrécit, et les voies hépatiques se creusent définitivement. B. Histogenèse. — A l’origine, les bourgeons sont des cordons cellulaires pleins. Ultérieurement, ces cordons se creusent {glande tubuleuse), émettent des branches latérales {glande tubuleuse composée), qui s’anastomosent entre elles (glande tubuleuse réticulée). Ils se sont étendus en s’insinuant dans les mailles du réseau vasculaire de l’avant-foie, qui leur impose sa forme. À ce stade, chaque tube glandulaire est formé de cellules polyédriques, disposées sur trois ou quatre rangs, autour d’une lumière ; les tubes, répartis par groupes, sont pédiculisés par un canal excréteur;ils convergent vers un espace porte. Tel est le Jobule biliaire ou primitif à parenchyme compact, à vascularisation réduite, à squelette conjonctif presque inexistant. Le foie d’un embryon hu- main de quatre semaines rappelle alors le foie d’un Batracien. Au lobule primitif succède, chez les Mammifères, un lobule secondaire ou vasculaire dont le centre est marqué par la veine sus-hépatique ; cette trans- formation est le fait de l'instauration d’un nouveau régime circulatoire ; elle intéresse l’épithélium et les vaisseaux. Les tubes hépatiques se divisent longi- tudinalement ou s’allongent en s’étirant : ils constituent des trabécules ou les cellules s’ordonnent souvent sur un seul rang ; la lumière des trabécules est très exiguë ; elle est située au milieu des faces de ceux cellules adjacentes. D'autre part, entre la veine porte et la veine sus-hépatique, et surtout aux dépens de cette dernière, se constitue un réseau capillaire qui alterne avec les trabécules ou foie ; dans les mailles de ce premier réseau intertrabéculaire s’en form> un second, intratrabéculaire, qui paraît pénétrer dans l’intérieur des cordons hépatiques. Le foie concourt à l’hématopoïèse. Tout d’abord, les cellules sanguines se bornent à se diviser dans les capillaires. Plus tard, grâce à la présence de solutions de continuité dans l’endothélium et grâce à la diapédèse, des cellules sanguines indifférentes passent des capillaires dans les cordons hépatiques, y constituent de petits foyers et évoluent en hématies secondaires (lapin, embryon de quatorze jours) ou en leucocytes (lapin, vingt-cinquième jour). Le foie ne garde pas le volume relativement énorme qu’il a chez l'embryon ; il estlesiège de phénomènes régressifs. Il disparaît partout là oùilestcomprimé, là où des tractions s’exercent sur lui. Il laisse, comme résidus, des vaisseaux oblitérés et des canaux biliaires ({vasa aberrantia) qui demeurent noyés dans une gangue conjonctive. lil — PANCRÉAS I. Topographie du lobule pancréatique.— Lorsqu'on exa- mine à la loupe un pancréas, préalablement macéré dans l’eau acidulée on voit que sur le canal excréteur sont branchés, à angle droit, de fins canaux. Chacun de ces canaux pédiculise un grain glandulaire. Ce grain, polyédrique ou cunéiforme, est entouré d’une nappe cellulo- adipeuse qui le cloisonne incomplètement. Il a l’aspect d’un lobule parotidien ; ses cavités sécrétantes, adossées paroi contre paroi, ont une lumière très exiguë. Ces cavités sont des tubes courts ou des acini hémisphériques. De plus, entre les acino-tubuli, s’interposent, çà et là, des amas de cordons cellulaires pleins, anastomosés : ce sont les îlots de Langerhans, caractéristiques du pancréas.     IT. Structure. 19 Acino-tubuli. — Les acino-tubuli sont limités par une vitrée revêtue de quelques éléments conjonctifs. À. Cellules principales. — Sur cette vitrée s’implantent, sur un rang, des cellules pyramidales qui portent, en leur milieu, un noyau sphérique ou ovoïde ; ce noyau, limité par une membrane très nette, possède un volumineux nueléole plasmatique ({plasmosome) ; il est traversé par un réseau de linine, chargé de chromatine. Les nœuds de ce réseau sont occupés par des grains de chromatine assez gros (karyosomes ). Suivant les périodes du cycle sécrétoire (p. 91), la zone basale de la cellule est très colorable par le carmin et l’hématoxyline. Elle est riche en filaments (filaments basaux, chondriocontes). La zone apicale est claire et semée de granules réfringents, plus ou moins volumineux (0,25 y à 4 u). Ces granules, solubles dans l’eau et l’alcool, sont fixés par le sublimé et les réactifs osmiques ; ils se colorent par l’éosine et a la safranine. Ce sont là les grains de sécrétion qui contiennent peut- être les trois ferments pancréatiques (amylase, lipase et trypsine). À côté d’eux, on observe parfois des gouttelettes graisseuses, un ap- pareil réticulé et des canalicules de Holmgren.   B. Cellules centro-acineuses. — Il existe encore dans les acino- tubuli des cellules centro-acineuses. Ghez l’homme, ces cellules se disposent en bordure continue autour de la lumière du cul-de-sac. Aplaties ou fusiformes, allongées parallèlement au grand axe de   Fig. 328. — Coupe du pancréas du Cobaye avec ses culs-de-sac à sécrétion externe (1), ses lots de Langerhans (2) et ses vaisseaux (3) (Gr. — 268 d.). l’acinus, elles émettent des expansions, filiformes ou lamelleuses, qui pénètrent, çà et là, entre les plans-côtés des cellules principales, et s’implantent sur la basale. Plus rarement, la cellule centro-acineuse s’intercale, tout entière, entre les cellules sécrétantes. Les centro-aci- neuses constituent donc une membrane ajourée, interposée entreles cel- lules principales et la lumière de l’acinus. Elles prolongent, en quelque sorte, l’épithélium du passage de Boll jusque dans la cavité sécrétante dont elles n’atteignent pas le fond. Les cellules centro-acineuses se reconnaissent aisément. Ellessont claires, homogènes; elles se colorent mal après l’action de l’acide osmique; leur noyau allongé est dépourvu de nucléole, mais il est chargé de fines granulations de chromatine. C. Lumière glandulaire. — Cette lumière, très étroite, se pro- longe entre les cellules principales. Elle se termine en pointe ou par une extrémité légèrement renflée, au niveau du noyau. Il n’est pas certain que ce canalicule radié intercellularre se prolonge par un cana- lidule intracellulatre.   20 Canaux excréteurs. A. À la cavité sécrétante fait suite la pièce intercalaire où passage de Boll : c’est un conduit étroit dont l’aspect rappelle celui d’un capillaire sanguin, car il est revêtu d’un épithélium aplati, disposé autour d’une lumière. B. Plusieurs passages de Boll convergent vers un petit canal, et ces petits canaux sont formés d’un épithélium cubique et d’une mem- brane conjonctive mince. C. Sur les moyens Canaux, Pépithélium est prisma- tique, et son pôle apical est bourré de grains de sécrétion. D. Les gros canaux sont minces et s’affaissent aisé- ment. On leur décrit : a) une enveloppe fibro-élastique où sont disséminées des fibres musculaires transversales, qui se disposeront. en sphincter, à l'embouchure du canal ; bd) un épithélium prismatique simple ; et c) des glandes qui sont les unes des glandes muqueuses (mouton, cobaye), les autres des glandules pan-   créatiques. 3° Ilots de Lan- Serhans. — Ces îlots _ arrondis, gris oujaunâtres, Fig. 329. — Pancréus d’un homme adulte supplicié. sont visibles sur le vivant 1, cellules principales avec leur noyau. — (Lapin), et on les isole aisé- 2, leur zone basale. — 3, leur zone apicale remplie S de grains de zymogène. — 4, cellules centro- ment. Sur les CoDe ils acineuses (d’après Laguesse). se montrent comme des plages claires, très nette- ment limitées; les réactifs les colorent moins vivement que les acino-tubuli. Ces îlots, de 100 à 300 y, sont nombreux, mais irrégulièrement distribués on peut en compter 100 par centimètre carré et davantage encore, au niveau de la queue du pancréas. Ce sont des cordons cellu- laires pleins, tortueux, variqueux, anastomosés par places ; ils simu- lent un réseau dont les mailles, irrégulières, surtout volumineuses au centre de l’îlot, sont occupées par des capillaires sanguins. Ces cor- dons sont constitués par de petites cellules polyédriques (9 à 12 u), tascées les unes contre les autres. Ces cellules, dont les limites sont souvent indistinctes (Lewaschew, 1886), possèdent un noyau arrondi ; ce noyau, dépourvu de nucléole,est très riche en chromatine. Le corps cellulaire est brillant, homogène, mal colorable; en un point de sa surface, et là où la cellule entre au contact des vaisseaux, on peut y trouver des granulations. Ces granulations diffèrent notablement des grains de zymogène ; elles sont plus fines ; elles ne sont pas solubles dans les mêmes substances ; elles se colorent en violet et non pas en rouge dans la triple coloration de Flemming (safranine, violet de gen- tiane, orange). rt dot Les îlots de Langerhans affectent des rapports variables avec les culs-de-sac sécréteurs ; ils restent à distance de ces culs-de-sac, mais présentent, çà et là, des éléments semblables aux cellules principales ; ou bien, par un point de leur surface, ils entrent au contact d’un cul- de-sac. Quant aux canaux excréteurs, ils perdent leur lumière en abordant l’îlot, dans lequel ils pénètrent, parfois, sur une courte étendue (Laguesse). 49 Tissu conjonctif. Vaisseaux et nerfs. — Le lobule est plongé dans une nappe cellulo-adipeuse qui, par endroits, arrive au pourtour des cavités sécré- tantes accompagnées d’un réseau capillaire dont les mailles sont si larges que nombre de cellules restent à distance des capillaires. Au niveau de l’îÎlot de Langerhans, les vaisseaux très courts, très gros, très serrés, très nombreux, simulent de véritables glomérules (Kuhne et Lea). Ces vaisseaux sont formés par des capillaires et par des artères terminales. Les lymphatiques s'arrêtent à la périphérie du lobule. Les nerfs du pancréas sont des nerfs vasculaires, glandulaires et sensitifs (corpuscules de Pacini). IIL. Histophysiologie. 1. La glande, chargée de ses produits de sécrétion, est rosée. Ses culs-de- sac sont volumineux et lisses. Leur cavité est étroite pi 230. rnjection vas- et parfois virtuelle. L’anneau externe (zone basale culaire du pancréas : au du protoplasma) est très réduit : l’anneau interne centre, les vaisseaux de (zone apicale) est volumineux et chargé de grains l'ilot de Langerhuns. colorables. Le noyau de la cellule est rond, brillant, et souvent peu visible. 2. Après la dissolution des grains de zymogène, le cul-de-sac est petit, à contour irrégulièrement dentelé. Sa cavité est large et de forme étoilée. L’an- neau interne est étroit et clair. L’anneau externe est large et très avide de colo- rants. Le noyau, très apparent, présente un contour plus ou moins découpé. Nous avons étudié les processus de la sécrétion : nous n’y reviendrons point (Voir Tissu épithélial). Tous ces aspects du tube sécréteur se trouvent au même instant sur une même glande, car les divers acini fonctionnent successivement; en revanche, tous les éléments d’un même acinus sont au même stade fonctionnel. Ces faits s’observent aisément chez le lapin, dont l’estomac est toujours rempli de nourriture.     IV. Signification des tubes sécréteurs et des flots de Langerhans. — 1. Les acino-tubuli du pancréas sont branchés sur les canaux excréteurs ; ils s’atrophient quand on pratique la ligature du canal pancréatique ; ils ont la valeur d’une glande à sécrétion externe, de type mérocrine. 2. La signification des îlots de Langerhans a longtemps été discutée. La- guesse a montré que ces îlots sont des îlots épithéliaux, et qu’ils constituent les organes de la sécrétion interne (lots endocrines) du pancréas. L'existence d’une sécrétion interne du pancréas a éte établie depuis long- temps. On sait que l’ablation du pancréas provoque hyperglycémie et glyco- surie, qui disparaissent par la greffe de l’organe. La ligature des conduits excréteurs est sans action. Enfin on a isolé depuis quelques années une hor- mone, l’insuline, qui fait disparaître les troubles provoqués par la déficience expérimentale ou pathologique (diabète) du pancréas. Un certain nombre de faits permettent de localiser la production de l’insu- line au niveau des îlots de Langerhans et le nom de l’hormone vient de l’ori- gine qu’on lui attribue. Faits histologiques. Les îlots de Langerhans sont richement vascularisés. Leur constitution est celle d’une glande endocrine.   Faits expérimentaux. — L’insuline a été d’abord extraite d’une glande dont les îlots de Langerhans avaient subi une importante hypertrophie par suite de la ligature des canaux excréteurs. Chez les femelles pleines dépancréa- tées, la sécrétion d'insuline par les pancréas des embryons empêchent jusqu’à la naissance les troubles habituels d’apparaître chez la mère. Les pancréas de ces embryons montrent toujours des îlots hypertrophiés, en hyperfonctionne- ment. Accidentellement, des constatations analogues ont été faites chez un nouveau-né humain (Dubreuil). L’insuline régularise le métabolisme du glucose dans le sang en agissant sur la cellule hépatique dont elle règle la glycogenèse. Après ablation du pancréas, on n’observe plus de glycogène dans la cellule hépatique. L’injec- tion d’insuline en fait reparaître. Or, on à montré (Aron) qu'il y avait synchronisme dans lapparition, au cours du développement, des îlots de Langerhans et de la fonction glycogé- nique du foie.   V. Histogenèse. — 1. Morphogenèse. Le pancréas prend naissance sur le segment intestinal qui, ultérieurement, portera le nom de duodénum. Il se forme aux dépens de trois ébauches. Deux de ces ébauches procèdent de la face antérieure de l’intestin ; elles sont situées de part et d’autre de l’origine du cholédoque ; ce sont les ébauches ventrales droite et gauche. La troisième ébauche est une ébauche dorsale. Au cours du développement, l’ébauche ven- trale gauche s’atrophie et disparaît. L’ébauche ventrale droite se soude à l’ébauche dorsale, et cette évolution nous explique pourquoi le pancréas, à l’inverse de toutes les autres glandes de l’économie, présente deux canaux excréteurs, le canal de Wirsung, canal de l’ébauche ventrale, et le canal de Santorini, canal de l’ébauche dorsale. 2. Histogenèse. — Laguesse à montré qu’à l’origine le pancréas est repré- senté par des bourgeons pleins. Ces bourgeons épithéliaux se transforment bientôt en bourgeons creux qui ne tardent pas à s’anastomoser. Ces anasto- moses, toutefois, disparaissent secondairement, et les bourgeons forment les tubes pancréatiques. Quelques cellules de ces tubes grossissent et se reconnais- sent à leur aspect trouble ; elles forment les lots primitifs de Langerhans. Certains de ces îlots peuvent se souder et présenter d'énormes vaisseaux. D’autres îlots ressemblent à des kystes bourrés d’hématies, mais ces hématies proviennent de vaisseaux accidentellement rompus. Sur les embryons de Mouton de 6 centimètres, les tubes se bossellent ; les bosselures répondent aux cavités sécrétantes qui prennent une forme de plus en plus compliquée ; elles sont limitées par des éléments, disposés sur un rang, d’abord, puis sur deux. Ce sont là les cellules principales et les cellules centro-acineuses. Les pre- mières sont remplies de grains de zymogène, et cela dans toute leur étendue : cette apparition précoce et cette abondance de grains de sécrétion laissent à penser que le pancréas fonctionne déjà chez l’embryon. Plus tard, certaines cavités voient leur lumière s’effacer, leur zymogène disparaître. Telle est l’ori- gine des lots secondaires de Langerhans qui seraient en connexion étroite, mais passagère avec des fibres et des cellules sympathiques (Mouton de 15 centimètres). Au cours de l’évolution, ces îlots pourront se creuser de nou- veau : l’extrémité du canal excréteur pénétrera dans l’îlot, en provoquant l'apparition de cellules centro-acineuses nouvelles {secondes centro-acineuses), et l’îlot de Langerhans participera, de nouveau, à la sécrétion externe. Ainsi, durant toute la vie, il se produit d’incessantes mutations entre les acini et les îlots. Toute la vie, des acini se transforment en îlots et des ilots en acini (Laguesse, Mankowski). Des îlots s’accroissent du fait de la déconstruc- tion d’acini, puis, après une période d'état, les îlots entrent en régression et les acini se reconstituent. Ces transformations semblent déterminées par l’action modelante des capillaires sanguins et des canaux excréteurs autour desquels se développent l’îlot de Langerhans (théorie du balancement. Laguesse). OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ARON (M.). — Évolution des îlots endocrines du pancréas embryonnaire (Arch. anat. hist. et embryol., 2, 1922). BENSLEY (R. R.). — The gastric glands (Special Cytology, 1928, N.-Y.). CORDIER (R.). — Recherches morphologiques expérimentales sur la cellule chromo-argentaffine (Arch. Biol. 36, 1926). CorrTt (A.). — Il lacunomo delle cellule dell épithelio intestinale (Arch. ital. d’anat. e di embriol., 22, 1925). DusTIN (A.-P.) — Comment faut-il concevoir les fonctions du thymus ? (Arch. intern. Médec. expér., IIT, 1927). JOLLY (J.) et LTEURE (C.). — Recherches sur la greffe du thymus (Arch. anat. micr., 28, 1932). NOEL (R.). — La cellule hépatique des Mammifères (Arch. anat. maicr., 1922), PrUHL (W.). — Die Leber (Hdbuch mikr. anat. des Menschen, Berlin, 1932, V, 2). , PLENK (H.). — Der Magen (/bid., V, 2, 1932). POLICARD (A.). — Les voies biliaires intrahépatiques (Journal physiol. el path. gén., 16, 1914). PRENANT (A.). — Histogenèse de l’émail dentaire (Arch. morphol. gén. el expér., Paris, 1924). SCHUMACHER (S.). — Die Zunge, — der Schlundkopf, — Die Speiserôhre (Hdbuch mikr. Anat. des Menschen, Berlin, 1927. V, 1). WINIWARTER (H. DE). — L'évolution des dérivés branchiaux et l’histogenèse du thymus (Arch. Biol., XLIV, 1933). BRANCA ET VERNE. — Histologie. 34 LES GLANDES ENDOCRINES l. — CARACTÈRES GÉNÉRAUX Le foie et le pancréas nous ont déjà montré deux types de glandes possédant, à côté de leur sécrétion externe, une sécrétion déversée dans le milieu interne. Dans le foie, c’est le même élément, la cellule hépatique, qui assume à la fois les deux fonctions. Dans le pancréas, c’est un organe histologiquement spécialisé, dont l’ensemble constitue les îlots de Langerhans. Il existe d’autres glandes endocrines. Les unes, comme les précé- dentes, appartiennent à des organes remplissant en même temps d’au- tres fonctions ; ce sont les glandes annexées aux glandes génitales, avec lesquelles nous les étudierons Les autres possèdent uniquement des sécrétions internes. Elles forment de véritables appareils glan- dulaires, au nombre de trois : l’appareil surrénal, l'appareil hypo- physaire, l'appareil thyroïdien. Chacun de ces appareils est complexe, étant constitué de plusieurs formations sécrétrices, distinctes par leur origine, leur constitution et leurs fonctions. Le fait pour une cellule de déverser un produit dans le milieu interne est assez banal et, si l’on s’en tenait à ce seul caractère, la liste des éléments endocrines pourrait être infinie. Il est certain que toute cellule appartenant à un organisme pluri- cellulaire modifie la composition du milieu intérieur par les produits qu’elle y déverse, quand ce neserait que l’acide carbonique provenant de sa respiration. Aussi est-il nécessaire de réserver le nom de glande endocrine à des organes répondant à un ensemble de critériums (Gley). Critérium histologique.— Une glande endocrine doit êtrecons- tituée de cellules possédant les attributs des cellules glandulaires et manifestant une activité sécrétrice nette. Elle ne doit pas avoir de canal excréteur (ou celui-ci doit être accessoire, comme dans le foie). Elle doit présenter une vascularisation intense, sanguine ou à la fois sanguine et lymphatique. Les cordons de ses cellules glandulaires con- tractent des rapports intimes avec les vaisseaux capillaires sanguins qui sont du type sinusoïde ou capillaire parenchymateux. Critérium physiologique. — Le sang sortant de la glande ou l'extrait de la glande doit posséder une action physiologique carac- téristique et constante. Critérium chimique.— Ondoit pouvoir isolerde laglande ou du sang qui en sort une substance chimiquement définie qui possède les attributs physiologiques de la sécrétion de la glande. Il y a d’ail- leurs lieu, à ce point de vue, de distinguer les glandes, comme le foie, qui déversent dans le sang des produits en rapport avec le métabo- lisme général (glucose, fibrino- gène etc.) et les glandes qui élaborent un produit caracté- ristique, une hormone. Ces différents critériums ont été diversement réalisés pour les glandes endocrines. Si, à l’heure actuelle, on a répondu avec précision aux deux pre- miers, on à pu déterminer la nature chimique d’un petit nombre seulement d'hormones. Il. — APPAREIL SURRÉNAL Glandes ou capsules surrénales. Se Lorsqu'on sectionne une glande surrénale, on constate à l'œil nu l'existence de deux substances: l’une, périphérique, est assez ferme, d’aspect strié, jaunâtre ou brune (substance Fig. 331. —— Coupe totale de la capsule sur- corticale) ; l’autre, centrale, est . M is A molle, friable et d’un blanc médullaire. — SV, sinus Rs Th rosé ; elle doit son aspect Ca- tance médullaire (x 50). verneux aux gros Vaisseaux qui la parcourent. Elle s’altère rapidement et se liquéfie quelques heures après la mort, c’est la substance médullaire. Ces deux substances, d’origine bien différente, ont aussi chacune leur structure et leur histophysiologie. Ce sont deux formations glandulaires associées (fig. 331). La surrénale est limitée par une capsule conjonctive, mince et résis- tante, oùusont éparses, chez les gros Mammifères, des fibres lisses, De la face profonde de cette capsule émergent quelques cloisons con- jonctives qu’accompagnent des vaisseaux. Dans ces cloisons, les fibres élastiques sont très rares au niveau de Ja corticale. La médul- laire en est, au contraire, très riche et, quand on hésite à tracer les limites des deux substances, il suffit de colorer le réseau élastique pour voir s’accuser la topographie des deux substances.   A. — Substance corticale (cortico-surrénale). I. Constitution. -— ]a substance corticale encore appelée                           % D je COQUE 7 Fig. 332. — Capsule surrénale (C'hauve- souris). Lasubstance corticaleavec 1, zone glomé- rulaire. 2, zone fasciculée. — 3, zone réti- culée. La substance médullaire (4) avec une grosse veine (5) (Gr. — 185 d.).   lipogène ou cholestérinogène, en raison de la nature de ses en- claves,est constituée de travées cellulaires, séparées par des ca- pillaires larges et anastomosés. Selon la façon dont s’ordonnent ces travées, on peut reconnaître trois zones dans la cortico-sur- rénale (Arnold, 1866). C5   Fig. 333. — Cellules surrénales de l'Homme (supplicié) . 1, cellule de la couche glomérulaire., — 2, cellule de la couche fasciculée. 8, cel= lule de la couche réticulée. — 4, cellule de la substance médullaire.   Renaut). Les bords de la gouttière qu'ils constituent se rapprochent parfois et transforment ces cordons en tubes véritables. Les cordons sont séparés par de gros capillaires tortueux et ramifiés, qui rappel- lent d’assez loin un glomérule. Ils sont formés de petites cellules polyédriques. 29 La zone moyenne ou fasciculée est la plus épaisse des trois couches de la corticale, dont elle constitue environ les deux tiers. À son niveau, les cordons épithéliaux se disposent parallèlement les uns aux autres. Les éléments de cette zone sont constamment surchar- gés d’enclaves lipoïdes colorables par le soudan. Ils prennent, après dissolution de ces enclaves, un aspect vacuolaire particulier qui leur a valu le nom de spongiocytes (Guieysse-Pellissier).Ces spongiocytes sont, chez certains Mammifères (Rongeurs), particulièrement dévelop- pés dans la portion externe de la fasciculée qui prend alors le nom de spongieuse. 3° La zone interne ou réticulée est mince et traversée par d’énormes capillaires veineux ; elle revêt l’aspect de cordons tor- tueux, irréguliers, anastomosés en réseau. Les cellules formant ces cordons sont polyédriques, le plus souvent envahies de pigment jaune ou brun, surtout abondant, chez l’homme, à partir de la vingtième année. II. — Évolution et produits d’élaboration. — On tend actuellement à admettre l’unité de la cellule cortico-surrénale. La stratification que nous venons de décrire dépend de causes secondaires et l’on peut en observer des remaniements. Ce que l’on observe, ce sont des états fonctionnels et évolutifs d’une même cellule (Celestino da Costa). La zone glomérulaire représente une zone de réserve ou de sup- pléance (Goormaghtigh) ; la fasciculée est la partie la plus capable de multiplication et la plus active en même temps cytologiquement, dans les conditions normales ; la réticulée est une zone plus vieillie, à métabolisme accéléré. Les enclaves lipoïdes de la cellule cortico-surrénale ont été étudiées chimiquement. On y a trouvé des graisses neutres, de la lécithine et surtout de la cholestérine qui en est vraiment l’élément caractéris- tique. Il faut signaler la richesse de la cortico-surrénale en soufre, principalement sous forme de glutathion. Les histologistes ont observé la genèse des enclaves graisseuses aux dépens du chondriome par l’intermédiaire de plastes. On a signalé aussi l’existence dans la cel- lule cortico-surrénale de structures filamenteuses, colorables par l’hématoxyline ferrique (sidérophilie), qui paraissent correspondre à un complexe lipo-protéique. Il est reconnu que les mitoses sont surtout fréquentes dans la par- tie externe de la fasciculée, plus rares dans la glomérulaire, qu’on à considéré parfois comme une couche germinative. En cas d’hyperfonctionnement, les cellules de cette glomérulaire, prennent l’aspect typique de celles de la fasciculée. An uiveau de la réticulée, Pévolution des enclaves lipoides paraît rapide et lon voit se former, à leurs dépens, par auto-oxydation, des masses brunes ou noires d’un pigment chromo-lipoide dont la solubilité dans les sol- vants des graisses diminue à mesure que la pigmentation s’accentue. La cortico-surrénale nous apparaît ainsi comme un organe à méta- bolisme lipoïdique très actif. Mais on s’est demandé si les lipides en question sont élaborés sur place (Chauffard) ou s’ils sont simplement fixés à ce niveau, provenant du sang (Aschoff, Landau). Il semble que l’on doive adopter une opinion intermédiaire. S'il y a des lipides préle- vés du sang, ils sont ensuite élaborés par la cellule cortico-surrénale. Le cortex surrénal réagit facilement en s’hypertrophiant, dans un grand nombre d’états toxiques. B. — Substance médullaire (médullo-surrénale). La substance médullaire est aussi appelée adrénalinogène en raison du produit qu’elle élabore. Si l’on fixe une surrénale fraîche dans une solution d’un sel de chrome (bichromate de potassium), on voit la médullaire prendre une teinte jaune brun. C’est la réaction de Henle (1865), réaction chro- maffine (affinité pour le chrome) ou phéochrome. La médullaire prend également avec le perchlorure de fer une coloration vert bleu (réaction de Vulpian). Enfin l’acide osmique lui donne une teinte rose passagère suivie de brunissement (réaction de Mulon). Si l’on cherche à localiser ces réactions, on voit qu’elles sont données par des granulations, les grains chromaffines (Grynfeltt) contenues dans des cellules d’aspect glandulaire. Ces réactions disparaissent rapidement après la mort. On a montré qu’elles étaient dues à une substance découverte par Takamine en 1901, l’adrénaline (1), qui est le produit de sécrétion de la médullo- surrénale. Les grains, supports de l’adrénaline, sont visibles à l’état frais. D’après Ciaccio, ils donneraient successivement, au cours de leur évolution, d’abord la réaction de Henle, puis la réaction de Vul- pian. On peut retrouver les grains excrétés dans les vaisseaux. Les cellules qui élaborent les grains sont polyédriques ; leur noyau est rejeté à la base de la cellule, les grains s’accumulent à l’autre pôle, orienté vers les vaisseaux. Les cellules chromaffines sont disposées en travées épithéliales anastomosées. Par endroits, ces travées s’en- roulent, à la façon d’une bague, autour des vaisseaux sanguins. En dehors de ces éléments, il existe dans la médullaire des cellules sympathiques, de taille inégale, isolées ou groupées en petits gan- glions de 300 &. On trouve enfin de nombreux nerfs. Développement phylogénétique et ontogénétique des surrénales. — 1es deux parties constituantes de la surrénale pré- sentent l’une par rapport à l’autre des rapports topographiques très variables à travers la série des Vertébrés. | Chez certains poissons (Sélaciens, Ganoïdes), la substance lipogène (1) Du nom anglais des glandes, adrenal g'ands. constituant les organes interrénaux est complètement séparée de la substance adrénalinogène qui forme les corps suprarénaux. Chez les Batraciens et les Reptiles, on assiste à la juxtaposition des deux for- mations glandulaires ; chez les Oiseaux, il ya mélangeet interpénétra- tion. C’est seulement chez les Mammifères qu’il y a inclusion de l’organe adrénalinogène à l’intérieur de l’organe lipogène. Cette évolution se retrouve au cours de l’histogenèse des surrénales chez les Mammifères. Les deux substances proviennent de feuillets différents et ont des origines complètement distinctes dans le temps comme dans l’espace. L’ébauche de la corticale se différencie chez les embryons humains de 6 millimètres (21° au 25€ jour), sous forme d’épaississements de l’épithélium cœlomique. Ces épaississements mésodermiques occupent la face interne du corps de Wolff ; ils sont continus les uns aux autres ; ils ont donc un « faux aspect métamérique » (Soulié). Plus tard (embryons de 8 millimètres), l’ébau- che chromaffine se constitue aux dépens de l’ectoderme. Elle procède des gan- glions sympathiques embryonnaires dont les éléments se sont transformés les uns en neurones, les autres en cellules épithéliales (cellules parasympathi- ques ou paraganglionnaires). Les deux ébauches restent séparées et se déve- loppent rapidement jusqu’au quarantième jour. Puis l’ébauche chromaffine pénètre dans la substance corticale, et, au troisième mois, la différenciation histologique de la surrénale est effectuée. La corticale est beaucoup plus sidé- rophile que la médullaire, et les chondriosomes y précèdent l’apparition de la graisse (Da Costa, 1922).   Vascularisation des surrénales. — Ta substance corticale est irriguée par des sinusoïdes dont l’endothélium serait du type plasmodial. La médullaire possède quelques artérioles propres ve- nant de la corticale ; mais il faut noter que tous les sinusoïdes de la corticale confluent vers la médullaire où ils forment des trajets vei- neux et se jettent dans les veines centrales. La circulation de la mé- dullaire est ainsi tributaire de la circulation corticale (Goormaghtigh). Le sang qui a été en contact avec les cellules cholestérimogènes vient au contact des cellules chromaffines. C’est 1à un point important au point de vue de la physiologie de l’organe. La veine centrale de la surrénale possède chez l’homme une couche musculeuse (Dubreuil). Histophysiologie et interrelations de l’appareil surrénal. — Il est intéressant de remarquer que l’adrénaline, produit de sécré- tion de cellules d’origine sympathique, agit sur les fibres sympa- thiques et principalement sur leurs terminaisons dont elle maintient le tonus. On connaît l’action vaso-constrictive énergique de l’adréna- line. Les cultures de tissus semblent montrer que l’action de l’adrénaline ne se produit pas en l’absence d’éléments sympathiques. L’hormone agit par l’intermédiaire du nerf. On a attribué au cortex une action anti-toxique. Cette action est-elle due à la fixation des toxines par les enclaves lipoides, comme on Pa cru ? Les recherches actuelles tendent à montrer qu’il y a produc- tion d’une véritable hormone, ou de plusieurs hormones : la cortine (Hartmann), les supra-cortines (Schmitz) qui semblent avoir une action spécifique. Parmi les troubles provoqués par les lésions des surrénales (mala- die d’Addison), il est assez difficile d’établir la part qui revient à chacune des deux substances. Cependant la corticale paraît avoir un rôle plus capital. Son ablation entraîne très rapidement la mort, tandis qu’une survie appréciable suit le curetage de la substance chromaffine. Il est vrai qu’il existe, comme nous allons le voir, d’autres organes chromaffines qui peuvent exercer une action vicariante. Enfin, il faut tenir compte des interrelations fonctionnelles des deux parties de la surrénale. Chacune a ses produits d’élaboration caracté- ristiques. Mais l’histoire de leur évolution, de leurs rapports morpho- logiques de plus en plus étroits, le fait que la circulation de la médul- laire est tributaire de la circulation corticale indique qu’il y a entre les deux formations glandulaires une véritable symbiose. Il semble que l’on doive admettre que des substances élaborées par la corticale sont drainées vers la médullaire sans que l’on puisse savoir jusqu’à présent la raison et la conséquence de ce transport. Il s’agirait, pour cer- tains, de substances précédant l’adrénaline (Cramer, Abelous, Ar- gaud), pour d’autres, d’une substance lipoïde qui s’oxyderait au niveau de la médullaire (Verne).   Paragangilions ou organes chromaffines. La médullo- surrénale n’est pas le seul organe donnant les réactions caractéris- tiques de l’élaboration d’adrénaline. Depuis Kohn, on englobe sous le nom de paraganglions ou organes chromaffines des éléments dissé- minés le long du sympathique (Stilling) ou rassemblés à son voisinage (glande tympanique, glande de Luschka, organe de Zuckerkandl). Tous ces éléments procèdent de colonies cellulaires détachées du sympathique embryonnaire, comme la médullo-surrénale. Les paraganglions sont constitués de cellules polyédriques, grou- pées en cordons, parfois anastomosées. À fort grossissement, on y retrouve les grains de la médullo-surrénale avec tous leurs caractères. # 111. — APPAREIL HYPOPHYSAIRE Logé dans la selle turcique, l'appareil hypophysaire se montre, à un examen superficiel, formé de deux lobes : un lobe antérieur réni- forme et jaunâtre, un lobe postérieur, blanchâtre, plus petit, appendu par la tige pituitaire au plancher du 3° ventricule. Une étude plus approfondie d’une coupe sagittale montre en plus l’existence d’un lobe intermédiaire en forme de feuillet, situé entre les deux lobes pré- cédents et enfin d’un lobe infundibulo-tubéral.Ce dernier, très réduit, recouvre la base de la tige pituitaire et des parties avoisinantes du tuber cinereum. Il est inclus dans la pie-mère (fig. 334). LL. h:-   th,lobe glandulaire. — rey, région cystiforme de ce lobe (substance médullaire de l'hypo- physe). — Le, lobe nerveux. — {p, tige pituitaire ( x 10) (d’après A. Prenant). AÀ.— Structure. A. Lobe antérieur (anté- ou préhypophyse). —— Ce lobe, appelé aussi glandulaire en raison de sa constitution histologique, est formé de cordons épithéliaux pleins, anastomosés en réseau ou grou- pés en follicules et en vésicules. Ces cordons sont séparés par d’étroites cloisons conjonctives et par de larges et nombreux capillaires. Les éléments du lobe épithélial se rapportent à trois grands types, d’après leur réaction vis-à-vis des colorants histologiques. 19 Les cellules principales ou chromophobes sont caractéri- sées par leur taille exiguë (7 v), par leur cytoplasme amphophile, à peine colorable, par leurs mitochondries fines et rares, par le siège variable de leur appareil de Golgi. 20 [Les cellules éosinophiles  (sidérophiles d’Heidenhain) ont un cytoplasme éosinophile, bourré de granulations acidophiles, de mitochondries et de gouttelettes graisseuses toujours fines ; l’ap- pareil de Golgi occupe le pôle de la cellule qui s’implante sur le tissu conjonctif (Reiss). Elles se colorent par Phématoxyline ferrique. 30 Les cellules cyanophiles sont remarquables par leur cyto- plasme basophile, par leurs grains basophiles volumineux et clairse- més, par leurs vacuoles volumineuses remplies de graisse ou de col- loïde, par leur noyau clair, parleur appareil de Golgi localisé au pôle cellulaire tourné vers l’axe du cordon épithélial. Les trois types d’éléments sont isolés ou groupés dans un même              Fig. 335. — Lobe épithélial de l’hypophyse Fig. 336. — Hypophyse humaine. (chat à la naissance). 1, capillaires sanguins. — 2, les cellules 1 et 3, cellules épithéliales. — 2, capil- chromophiles. — 3, cellules chromophobes laire sanguin (Gr. — 600 d.). (Gr. — 11000"d:.). cordon ; ils paraissent les formes successives d’une même cellule épithéliale (Collin). | Ajoutons que le lobe glandulaire est très richement innervé, sur- tout dans sa partie postérieure (Genelli, 1906), où les fibres nerveuses se terminent par des boutons.   B. Lobe postérieur où post-hypophyse. Le lobe posté- rieur ou lobe nerveux est constitué : 1° de petites cellules névro- gliques sphériques dont les prolongements se terminent par une extré- mité renflée ; 2° de fibres nerveuses rares et fines ; 3° peut-être de cellules nerveuses (Cajal). Tous ces éléments forment un feutrage im- possible à déchiffrer par les techniques ordinaires et dont la pauvreté de structure est loin de la richesse des images du lobe antérieur. Chez l’homme, un pigment se développe dans des cellules éparses « au travers du lobe. Collin décrit de la colloïde dans des vaisseaux ou dans les espaces névrogliques. C. Lobe intermédiaire ou paranerveux. — La fente hypo- physaire qui sépare le lobe glandulaire du lobe nerveux est revêtue d’un épithélium simple ou stratifié, pavimenteux ou prismatique, parfois cilié, qui persiste alors même que se comble la fente. A la sur- face du lobe glandulaire, ce revêtement paraît souvent faire défaut ; il se confond avec les éléments de ce lobe. A la surface du lobe ner- veux auquel il adhère très intimement, il s’épaissit, envoyant dans la profondeur des cordons cellulaires, des vésicules tapissées d’un épi- thélium cubique, parfois des globes épidermiques. Il sécrète de la colloïde en abondance. D. Lobe infundibulo-tubéral._— Peu développé chez l’homme, ce lobe est important chez le chien et le chat. Il est composé de cor- dons cellulaires creusés souvent de vésicules ou de véritables lacs, remplis de colloïde. Les cellules sont du type chromophobe, mélangées à de nombreux éléments névrogliques. B. — Histophysiologie. Si la connaissance de l’action physiologique des produits sécrétés par les différents lobes de l’hypophyse a fait, ces dernières années, des progrès considérables, c’est surtout sur ie lobe glandulaire que s’est concentrée l’attention des histologistes. a) La cellule principale paraît être une cellule jeune (Pirone) au repos. — En grossissant, cette cellule voit son protoplasme devenir éosi- nophile et se charge d’enclaves également éosinophiles. La cellule éosinophile typique peut perdre ses enclaves : elle reconstitue une cellule principale ; elle peut dégénérer et se transformer en une cel- lule trouble à noyau pycnotique (cellule hyperéosinophile) ou en une cellule volumineuse, épuisée {cellule hypo-éosinophile) ; d’ordinaire, la cellule éosinophile se convertit en cellule cyanophile. À son tour, la cellule cyanophile par amitose donne naissance à deux ou plu- sieurs noyaux et le symplaste ainsi formé voit chacun de ses noyaux s’entourer d’une enveloppe protoplasmique claire, nettement limitée : il devient l’origine de cellules principales par un processus d’endocy- togenèse. La cellule cyanophile peut encore dégénérer en bloc (cellule hypercyanophile) ou s’épuiser peu à peu : elle pâlit alors et se tuméfie (cellule hypocyanophile) (Collin). b) L’hypophyse est une glande endocrine. — La colloïde est son pro- duit d’élaboration le plus connu ; cette colloïde est sécrétée de deux façons (Collin). 19 Tantôt il s’agit d’une sécrétion holocrine. Quand la dégénérescence atteint le centre d’un cordon, les cellules centrales du cordon se dé- truisent ; à leur place apparaît une goutte de colloïde autour de la- quelle les cellules périphériques du cordon s’orientent régulièrement, en simulant un acinus (pseudo-acinus). La dégénérescence est-elle massive ? intéresse-t-elle tous les éléments d’un cordon ? En pareil cas, le cordon se transforme en une flaque de colloïde, plongée dans le tissu conJonctif. 20 Les cellules hypophysaires peuvent aussi sécréter sans se détruire ; au cours de cette sécrétion mérocrine, elles éliminent une partie de leur substance dans le tissu conjonctif, dans les capillaires, ou dans la lumière de pseudo-acini ; elles prennent l’architecture alvéolaire des cellules hypo-éosinophiles ou hypocyanophiles, achèvent de s’épuiser et finissent par disparaître. En un mot, il existe dans le lobe antérieur de l’hypophyse une espèce cellulaire unique ; les aspects variés de cet élément sont en rapport avec le stade de la sécrétion auquel est arrivée (Pirone, Joris, Collin) la cellule considérée. c) Au cours de la grossesse (Watrin), les vaisseaux hypophysaires se développent ; les épithéliums prolifèrent ; la colloïde est abondam- ment sécrétée (Watrin). d) La colloide est excrétée en partie dans les vaisseaux, en partie dans le lobe nerveux; par les gaines périvasculaires et-les interstices névrogliques, elle parviendrait aux neurones du tuber (Collin, 1923) et se déverserait dans le ITIe ventricule (Hering, Joris, da Costa). Le nom de neurocrinie a été donné à ce mode d’excrétion. Les différents aspects de la cellule du lobe antérieur au moment où elle excrète le produit qu’elle a élaborésont peut-être en rapport avec les divers modes d’action des substances sécrétées par ce lobe. Onsait, en effet, que la sécrétion de la préhypophyse agit sur lappareil génital. Elle provoque chez les animaux impubères, mâles ou femelles, un développement rapide du tractus génital (Evans, Smith, Zondek et Aschleim). [Il est démontré que cette action est indirecte, se faisant par l’intermédiaire de la glande sexuelle dont elle déclenche la sécré- tion interne ; chez la femelle, on assiste au développement des folli- cules et à la maturation ovulaire, chez le mâle, à l’hypertrophie dans le testicule des cellules interstitielles. Cette dernière action se produit par injection d’extrait chez l’animal hypophysectomisé dont la lignée séminale reste atrophiée (Collip, Selge et Thomson, 1933). La préhypophyse agit aussi sur d’autres glandes endocrines et notamment sur la thyroïde (M. Aron). Cette glande ne se développe pas chez les têtards hypophysectomisés (Evans et Long). inverse- ment, la thyroïdectomie est suivie d’une hypertrophie de la pré- hypophyse. L’hypophysectomie est suivie de l’atrophie de la zone réticulée de la cortico-surrénale sans que la médullaire soit touchée {(Collip, Selge et Thomson, 1933). Le lobe antérieur élabore également un produit qui règle la crois- sance ; administré en excès, il provoque le gigantisme (Smith). Le produit en question paraît distinct de celui qui agit sur les glandes endocrines. La préhypophyse agit enfin sur le métabolisme des lipides. L'existence d’adénomes correspondant aux divers types des cellules de la préhypophyse a permis, grâce aux troubles fonctionnels qui les accompagnent, de localiser la sécrétion des diverses hormones. Les adénomes à cellules éosinophiles coïncident avec le gigantisme et l’acromégalie,ce qui permet d’attribuer à ces cellules la production de l’hormone de croissance. Les cellules basophiles sont en rapport avec les stimulines endocri- niennes, car les adénomes basophiles s’accompagnent d’hyperthy- roïidie et d’hypertrophie de la cortico-surrénale. Enfin, les adénomes de cellules chromophobes s’accompagnent d’obésité (hormone du métabolisme des lipides). La production des gonado-stimulines est plus difficile à localiser Elle paraît en rapport avec l’activité conjuguée des cellules éosi- nophiles et basophiles. Le lobe postérieur a principalement une action sur la fibre muscu- laire lisse ; hypertensive quand elle porte sur les vaisseaux, elle est dite ocytocique quand elle provoque la contraction de la fibre utérine. Ce lobe élabore également une substance distincte de la précédente, à action spécifique sur la cellule pigmentaire dont elle détermine lPétalement in vivo et in vitro. On admet que ces substances formées dans le lobe intermédiaire, se collectent, sous l’aspect colloïde, dans le tissu du lobe nerveux, et y sont acheminés vers l’infundibulum et le IIIe ventricule. C. — Développement. L’hypophyse procède de deux ébauches creuses qui s’accolent lune à l’autre ; 19 le lobe antérieur naît d’un diverticule, simple ou ramifié, de la fossette buccale {poche hypophysaire de Rathke) ; 2° le lobe postérieur dérive d’un bourgeon (infundibulum) émané du cerveau intermédiaire de l’embryon, et le ventricule moyen se prolonge au cœur de ce lobe nerveux. — Plus tard, le pédicule de la poche hypo- physaire entre en régression, et le lobe épithélial s’isole de la fossette buccale; ses restes constituent les hypophyses accessoires éparses dans le plancher de la selle turcique, dans le canal cranio-pharyngien, dans la paroi du pharynx (Erdheim, 190%, Araï, 1907). La paroi ventrale de la poche de Rathke émet des bourgeons creux qui se ramifient à la façon d’une glande, se fragmentent en tronçons irréguliers et se trans- forment en cordons pleins, épars dans un tissu conjonctif richement vascularisé. La paroi dorsale de la poche reste mince ; elle émet seule- ment quelques bourgeons qui pénètrent dans le segment antérieur du lobe nerveux. — La cavité de ce lobe, tapissée par l’épendyme, s’obli- tère ou ne persiste qu’à l’état de vestiges. — La large poche hypo- physaire, pincée entre les deux lobes de l’organe, se réduit à une simple fente ; elle disparaît totalement, du fait de la croissance du lobe ner- veux, qui, bien qu’atrophié, déprime le lobe épithélial et s’en entoure presque complètement. 49% IV. — APPAREIL THYROÏDIEN L'appareil thyroïdien comprend une grosse glande, la thyroïde, formée de deuxlobes isolés ou réunis par unisthme et quatre glandules, les parathyroïdes. A. — Glande thyroïde. Comme les salivaires, le pancréas et le foie, la thyroïde procède du tractus digestif ; mais, à l'inverse des organes précités, elle perd, au cours du développement, ses connexions originelles, et se transforme, comme l’hypophyse, en glande à sécrétion interne. I. Topographie. — La thyroïde de l’adulte est entourée d’une capsule dont la face profonde émet des cloisons qui pé- Sur une coupe, la thy- roïde montre des vési- cules de taille très variable (50 à 220 u), et ces vésicules, à large lumière, sont sphériques ou ovoïdes; quelques-unes, pour- Fig. 337. — Corps thyroïde. oi RTE Dans le tissu conjonctif (1), sont disséminés des amas 116 épithéliaux pleins (2) etdes vésicules petites contenant de CR cavités sont closes, la colloïde (4) avec des cellules turgescentes (3) : c’est une et complètement 1SO- glande active )Gr. = 465 d.) lées les unes des autres ; cependant, on | peut trouver des vé- sicules que relie un segment rétréci, et ce segment intercalaire est tantôt plein, et tantôt creux : dans ce dernier cas, seulement, les vési- cules communiquent les unes avec les autres. À côté des vésicules, il existe dans la thyroïde des îlots cellulaires plein les îlots interstitiels. Lorsqu'il s’agit de cellules isolées, on les appelle cellules de Webber. Les reconstructions ont montré que la thyroïde est une glande en grappe. Cette glande est dépourvue de canal excréteur : c’est une glande endocrine et ses vésicules sont indépendantes les unesdes autres.   Il. Structure. — La vésicule thyroïdienne est essentiellement ; ; èe Re he ormée d’une vitrée, d’un épithélium simple et d’une cavité plus ou moins remplie de substance colloïde (fig. 337 et 338). 1° Epithélium. — Sur la vitrée très mince (4 y, 5), s'implante un épithélium polyédrique simple, dont le pôle apical, muni de diplo- somes, est encadré par des bandelettes obturantes. La base de la cel- lule est parfois criblée de vacuoles à contenu transparent (Bensley, Cowdry); son sommet montre des sphérules de colloïde et des grains lipoïdes. Langerdoff a distingué dans cet épithélium deux formes cellulaires SUCCESSIVES : A. Des cellules principales, polyédriques, à contour net, à noyau sphérique à cytoplasme clair. Le chondriome est rare et rejeté contre la membrane cellulaire (Mawas, 1911). B. Des cellules colloïdes quatre fois moins nombreuses, poly- morphes, à noyau ovale, à corps cellulaire opaque, strié verticalement, chargé de fines granulations, accumulées à son pôle apical. L’accord ne s’est pas fait sur la nature et l’origine de ces granulations. Quant au chondriome, il est réparti aux deux pôles de la cellule (Mawas), qui possède ainsi une double polarité. Les îlots pleins qui unissent les vésicules ne présentent rien de particulier. Ils représentent un matériel de réserve destiné à régé- nérer des vésicules nouvelles, ou une vésicule vidée et revenue sur elle-même (Garnier). Florentin (1933) estime que ces îlots ont une activité sécrétoire. Ils peuvent subir la fonte colloïde. 2° Substance colloïde. — La substance colloïde est un liquide épais, de consistance comparable à celle de la colle forte ; il est incolore ou jaunâtre ; on peut y trouver des globules sanguins, des éléments desquamés, des cris- talloïdes (Gunther), des corps semblables aux sympexions de la prostate, etc. Sur les coupes, on voit souvent la substance colloïde rétractée au centre de la vésicule et son pourtour est dentelé. La colloïde se colore en jaune par le picro-carmin, en rouge par la safranine et l’éosine ; il importe de remarquer que ses réactions varient d’une vésicule à l’autre, et ces variations sont en rapport avec une concentration différente, et, peut-être, avec un état chi- mique différent de la substance colloïde. 3° Tissu conjonctif et vaisseaux. — Les vésicules sont plongées dans un tissu conjonctif peu abondant que parcourent des vaisseaux. Les artères, anastomosées à la surface de la glande, pénètrent dans les cloi- sons capsulaires et couvrent de capillaires la surface des vésicules. Les veines, plus développées encore, convergent les unes vers les autres, à la façon des rayons d’une roue. Quant aux lymphatiques, ils entourent d’un véritable filet les vésicules thyroïdiennes ; c’est dans les Iymphatiques que paraît se déver- ser, chez l’adulte, la colloïde, et, quand les lymphatiques sont distendus par cette substance, leur endothélium est à contour régulier, et non plus en « feuille de chêne ». 40 Tractus thyréo-glosse. — A l’histoire de la thyroïde se rattache l'étude du tractus thyréo-glosse. Canal creux ou cordon plein, qui s’ouvre au niveau du foramen cæcum, ce tractus s'engage dans la langue, en émettant parfois des diverticules latéraux (glande de Z'uckerkandl) qui pénètrent dans l’épaisseur du génio-glosse. Il peut se prolonger jusqu’à la pyramide de Lalouette. Ce tractus est le reste du canal excréteur, oblitéré de l’un des bour- geons thyroïdiens, dit thyroïde médiane. Sa partie supérieure (canal de Bochdalel) est revêtue d’un épithélium prismatique, à cils vibratiles ; à sa surface interne peuvent déboucher des glandes. III. Développement du corps thyroïde. — 1. Morphogenèse- — La thy- roïde procède de trois ébauches : a) l’ébauche impaire {thyroïde médiane) naît sur le plancher de la bouche, s’allonge, se renfle et se divise à sa partie dis- tale. Sa partie supérieure est le tractus thyréo-glosse de His ; sa partie inférieure se résout en cordons cellulaires ; b) les ébauches paires ou latérales procèdent   1,   d’un diverticule ventral de la quatrième poche. Reliées d’abord au pharynx, par le canal thyréo-pharyngien, elles perdent bientôt leur cavité centrale. Les trois ébauches se fusionnent, mais les thyroïdes latérales s’atrophient et le corps thyroïde définitif procède, essentiellement, de l’ébauche moyenne (Sou- lié et Verdun, 1897). 2. Histogenèse du corps thyroïde. — Chez l’embryon, la thyroïde est formée par une masse épithéliale pleine qui se divise en cordons, séparés par d'énormes capillaires. Ces cordons se ramifient et paraissent s’anastomoser. Ils se renflent sur certains points, se résorbent sur d’autres, et les parties ren- flées se creusent de petites cavités remplies de colloïde (embryon de mouton de 9 centimètres). Cescavités deviennent de taille inégale ; la colloïde qu’elles renferment se fluidifie pour se résorber; par places, les vésicules se rompent et la colloïde passe dans les vaisseaux (embryon de 15%). La sécrétion serait successivement de type holocrine, puis de type mérocrine. Chez l'enfant, la thyroïde est très nettement lobulée par un tissu conjonctif abondant. Les vésicules, de diamètre à peu près identique, sont revêtues par un épithélium cubique. La substance colloïde se colore en rose par le picro- carmin. Elle paraît se déverser dans les vaisseaux sanguins (Renaut), car les HRnEAtIQReE font défaut, chez l'enfant, au pourtour des vésicules. ous connaissons la thyroïde de l’adulte. Chez le vieillard, il n'existe aucune trace de lobulation. Le tissu conjonctif est abondant et sépare des vésicules de taille très différente. La substance col- loïde est d’aspect variable ; elle se colore tantôt en jaune, tantôt en rouge par le picro-carmin, et, parfois même, elle à les réactions du mucus (Renaut). La glande thyroïde est donc un dérivé branchial. Elle naît, à la façon des autres glandes, d’un bourgeon émané de l’épithélium pharyngien. Puis son canal excréteur entre en régression. Et, de ce fait, la glande ouverte se trans- forme secondairement en glande close. IV. Histophysiologie. — La cellule thyroïdienne se présente sous divers aspects. Claire chez les sujets jeunes et après l’excrétion, elle est foncée sur les cellules vieilles ou chargées d’enclaves. Basse quand la vésicule est distendue par la colloïde, elle est haute dans le cas contraire ; le noyau occupe alors sa partie moyenne et son pôle libre est convexe. La cellule thyroïdienne a une double polarité, elle élimine sa sécré- tion dans les lymphatiques et dans la cavité du follicule ; le sens de l’excrétion est indiquée par l’appareil de Golgi qui siège à la base de la cellule dans le premier cas, à l’apex dans le second (Cowdry, 1921). Le produit de sécrétion qui passe dans le système vasculaire est employé immédiatement ; celui qui s’accumule dans la vésicule représente une substance momentanément inutilisée (Bensley, 1916). Voilà pourquoi les animaux nourris de thyroïde ont des vésicules volumineuses, gorgées de colloïde, mise en réserve ; voilà pourquoi, en excitant la sécrétion thyroïdienne par l’iode ou la pilocarpine, pendant des semaines, on voit les vésicules dilatées se rompre et disparaître (Garnier). Pour Florentin (1933) une glande active a des vésicules petites, avec cellules élevées et turgescentes. Les îlots interstitiels sont nom- breux, la colloïde est rare et peu chromatique (fig. 337). Dans la glande au repos relatif, les vésicules sont larges avec un revêtement épithélial bas. Les îlots interstitiels sont rares. La colloïde est abon- dante, compacte et acidophile (fig. 338). On savait depuis longtemps que le produit de sécrétion de la thy- roïde,et notamment la colloïde, était riche en iode. Mais l'hormone; de constitution chimique définie, n’a été isolée qu’en 1914 (Kendall) : c’est la thyroxine, qui renferme 65 p. 100 d’iode. La thyroïde est ainsi l’organe du métabolisme de l’iode. La colloïde peut présenter une richesse variable en thyroxine. L’hormone thyroïdienne augmente le métabolisme et a une action excitatrice nette sur le sympathique; elle active les phénomènes mitotiques des cellules somatiques. Son administration à des têtards provoque très rapidement leur métamorphose. Inversement, la thy- roïdectomie chez les têtards maintient l’état larvaire et permet d’obtenir des têtards géants. L’insuffisance thyroïdienne (congénitale ou opératoire) est suivie, chez les êtres en croissance, d’un arrêt général du développement, BRANCA ET VERNE. — Histologre. 32 se traduisant par le nanisme, le crétinisme et des dystrophies diverses. On observe, en même temps, des modifications des téguments ; la peau est épaissie, œdématiée et infiltrée de mucine (myxæœdème). Inversement, il existe des phénomènes d’hyperthyroïdie (maladie de Basedow) dus à un excès de sécrétion thyroïdienne et qui se tra- duisent par une accélération du métabolisme (tachycardie, amaigris- sement, tremblement). L'administration prolongée de glande thyroïde à un animal en     BCoqueci "DS UE Fig. 339. — Parathyroide du Chat nouveau-né. 1, capillaires sanguins. — 2, cellule parathyroïdienne (Gr. = 800 d.). saturant le milieu intérieur d’hormone provoque, comme nous l’avons vu plus haut, la mise au repos de la thyroïde de cet animal. Nous avons vu Paction de Phypophyse antérieure sur la sécrétion thyroïdienne. D’autres interrelations glandulaires existent certamne- ment, mais sont encore discutées. B. — Glandes parathyroïdes. A la surface ou dans l’épaisseur du corps thyroïde, au voisinage des pédicules vasculaires de la glande, on trouve quatre petits organes connus sous le nom de parathyroïdes. Les parathyroïdes sont disposées par paires, à droite et à gauche de la ligne médiane. Les inférieures (Sandstrôm, 1880) sont appli- quées à la surface du bord postérieur du corps thyroïde, au voisinage de l’artère thyroïdienne inférieure. Les supérieures (A. Nicolas, 1893) sont généralement enclavées dans l’épaisseur du corps thyroïde, en un point voisin de sa face interne ; on les trouve d’ordinaire à proxi- mité de l’artère thyroïdienne supérieure. Les parathyroïdes sont essentiellement formées de cellules épi- théliales polyédriques. Au cours de l’évolution, ces éléments, d’abord groupés en masses compactes, se fragmentent en lobules, et finalement en cordons anastomosés ; Les branches du réseau sont séparées par des capillaires volumineux {sinusoides). Ges trois aspects des parathy- roïdes peuvent, d’ailleurs, se retrouver sur une même glande. Chez l'enfant, les parathyroïdes sont formées de petits éléments polyédriques, clairs, serrés les uns contre les autres. Certaines de ces cellules fondamentales s’allongent, deviennent très colorables ; leur cytoplasme se charge de grains; par une ou deux de leurs extrémités, elles s’implantent sur des cloisons conjonctives ; par leurs faces latérales, elles s’adossent à d’autres cellules fondamentales. Chez l’adulte, certaines des cellules fondamentales doublent de _ volume, et se chargent de graisse, de glycogène, de substance hyaline et de boules colloïdes. Ces cellules oxyphiles deviennent de plus en plus nombreuses, à mesure qu’on avance en âge ; elles finissent par constituer des cordons entiers. Après l’excrétion de leur produit de sécrétion, elles ont une architecture alvéolaire (spongiocytes de Bobeau). Chez le vieillard, le tissu conjonctif s’hypertrophie et se charge de graisse. La substance coiloïide qu’élabore la parathyroïde s’accumule, de loin en loin, dans des interstices cellulaires autour desquels les cellules ordonnent régu- lièrement leur pôle apical, pourvu d’un appareil de Golgi (Reis, Courrier). Cette colloïde est, d’ailleurs, un produit d’importance accessoire. Pépère admet que la colloïde se déverse dans les vaisseaux sanguins et que les lym- phatiques résorbent un mélange de colloïde et de substance hyaline. Les parathyroïdes élaborent encore du pigment et des lipoïdes, et Bobeau (1911) à pu voir, chez le cheval, les mitochondries se transformer en lécithine. Les parathyroïdes sont bien distinctes de la thyroïde par leur ori- gine, par leur structure et par leur physiologie. Mais, après thyroï- dectomie, les parathyroïdes peuvent-elles se transformer en tissu  thyroïdien parfait et suppléer physiologiquement lathyroïde absente ? Gley l’affirme ; Kishi, Swale Vincent, Jolly s'inscrivent en faux contre cette assertion. À côté des parathyroïdes, il existe dans le thymus ou dans la graisse qui se substitue à lui, chez l’adulte, une série de parathyroïdes acces- sotres, qui revêtent l’aspect de cordons épithéliaux, pleins ou creux, tubuleux ou kystiques. On a même retrouvé, chez l’homme, les vestiges des canaux de ces parathyroïdes (Pépère, 1907-1908). Les glandes parathyroïdes sont des dérivés branchiaux. La supérieure (glandule thyroidienne) prend naissance aux dépens d’un diverticule dorsal de la quatrième poche branchiale ; l’inférieur { glandule thymique) procède d’un di- verticule de la troisième poche. Ces deux glandes sont formées d’un tissu épi- thélial qui se fragmente, ultérieurement, en cordons épithéliaux séparés par des tractus conjonctivo-vasculaires où l’on trouve des corpuscules de Pacini (Florentin). On a extrait des parathyroïdes une hormone, dite parathyrine ou parathormone, dont l’administration fait disparaître les troubles provoqués par l’ablation des glandules : convulsions tétaniques et diminution du calcium sanguin. Les parathyroïdes sont, avant tout, les glandes qui règlent la calcémie. Des poules soumises à un régime privé de calcium présentent une hypertrophie des parathyroïdes et une décalcification des tissus osseux (Oberling). OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ARON (M.). — L’hormone pré-hypophysaire excito-sécrétrice de la thyroïde (Rev. franc. Endocrin., 1930). ARON (M.). — Fonctionnement et corrélations des giandes endocrines em- bryonnaires (Bull. biol. France et Belqg., 1931). CELESTINO DA CosTA. — Le cortex surrénal (Bull. assoc. anat., n° 33, 1933). CoLLIN (R.). — L’Hypophyse, Nancy, 1933, G. Thomas. FLORENTIN (P.). — La glande thyroïde des Mammijères, Nancy, 1932, G. Thomas. S OKKELS (H.). — Thyroïde, goitre et appareil de Golgi(Bull. Histol. appl., 1931). VERNE (J.). — La formation de composés aldéhydiquee aux dépens des liquides dans les glandes surrénaies. (Arch. d’'An. microscopiques 1929,p. 137). L'APPAREIL RESPIRATOIRE I._— LES VOIES RESPIRATOIRES Organe essentiel de l’hématose, le poumon communique avec le milieu exté- rieur par les bronches, la trachée, le larynx. Ce sont là les voies respiratoires. Ces voies présentent la disposition générale de tous les canaux : elles sont essentiellement formées par une muqueuse et par des éléments contractiles, mais comme les voies respiratoires doivent demeurer sur la plus grande partie de leur trajet, sans cesse, perméables à l’air, un squelette rigide s’est développé dans leur paroï, qui maintient leur cavité béante. I. — LE LARYNX 1° Squelette cartilagineux. — Les pièces squelettiques, développées à la périphérie du larynx, sont constituées par du tissu cartilagineux. La plu- part sont formées de cartilage hyalin {thyroïde, cricoïde), d’autres de fibro- cartilage (cartilage de Santorini), d’autres de cartilage élastique (épiglotte). Ces diverses formes de tissu cartilagineux peuvent d’ailleurs se substituer les unes aux autres, sur les petites pièces squelettiques du larynx, et il est fré- quent de voir s’ossifier les cartilages de cet organe, chez l’homme de quarante à cinquante ans. — Tous ces cartilages sont entourés d’un périchondre ; ils entrent en mouvement sous l’action de muscles striés. 29 Tunique fibro-élastique (membrane élastique du larynx). — Une tu- nique fibro-élastique revêt la face interne du squelette et se continue avec le chorion de la muqueuse, sans interposition d’une sous-muqueuse. Cette tunique présente deux renforcements qui sont connus sous le nom de liga- ments des cordes vocales supérieures et inférieures. Elle est traversée par les grosses glandes du larynx. 3° Muqueuse. — En continuité avec les muqueuses du pharynx et de la trachée, la muqueuse laryngée est rose (épiglotte), blanche ou cendrée (cordes vocales), selon les points considérés ; son épaisseur atteint 900 y sur les ven- tricules ; elle tombe à 200 y sur les cordes vocales inférieures. Cette muqueuse se soulève au niveau des cordes vocales supérieures et inférieures. Sa surface est lisse. Sur la partie supérieure du larynx, elle adhère assez faiblement aux tissus sous-jacents ; elle s’æœdématie aisément, et cet œdème est connu sous le nom impropre d’æœdème glottique. A. Chorion. — Le chorion de la muqueuse laryngée est riche en éléments élastiques. Au niveau de la corde vocale inférieure, il est hérissé de papilles (18 à 25). Ces papilles sont vasculaires, et surtout nombreuses à la face infé- rieure de la corde vocale. Enfin, dans le territoire cireonscrit, de part et d’au- tre, par les bords libres des cordes vocales supérieures et inférieures, le derme laryngé est semé de follicules clos (amygdale laryngée), au nombre de 45 à 50. Sur la coupe frontale d’une moitié du larynx, on en trouve d’ordinaire 6 ou 7. B. Épithélium. — Implanté sur une basale, nette seulement dans la région sous-glottique, l’épithélium laryngien est stratifié, et de type polyédrique. Les cellules profondes sont petites et plus ou moins polyédriques. Les cellules superficielles sont très hautes ; leur pied effilé, parfois ramifié, s’insinue entre les cellules profondes et s'implante au même niveau qu’elles, sur la basale ; leur sommet porte des cils vibratiles, hauts de 6 à 7 w. Entre ces cellules pyra- midales chargées de chondriocontes, s’intercalent çà et là des cellules calici- formes. Enfin on trouve, dans le larynx, des îlots épithéliaux de type pavimen- teux stratifié. Ces îlots occupent le bord libre de la corde vocale inférieure, les aryténoïdes (face interne), l’épiglotte (face linguale et moitié supérieure de la face laryngée), et parfois la corde vocale supérieure et les replis aryténo- épiglottiques (face interne). Originellements l’épithélium des voies respiratoires est de type pavimen- teux stratifié. Plus tard, cet épithélium se transforme en épithélium prisma- tique et cilié. Mais, sous l'effet de conditions physiologiques nouvelles, cet épithélium cilié peut, chez l’adulte, récupérer, par places, sa structure ini- tiale. C. Glandes du larynx. — À cet épithélium, infiltré de leucocytes, sont annexées des glandes, généralement réparties en groupes. Les principaux groupes glandulaires occupent une situation fixe, et on distingue le groupe épiglottique (face antérieure de l’épiglotte), le groupe aryténoïdien (en forme d’L), les deux groupes de la corde vocale supérieure (situés de part et d'autre des follicules clos qui siègent sur cet organe), le groupe ventriculaire assez diffus, le groupe de la corde inférieure, le groupe sous-glottique. A la face supérieure de la corde vocale inférieure, il existe deux rangées de glandes : la première s’ouvre à l’union de l’épithélium prismatique et de lépithélium pavimen- teux ; la seconde débouche en plein épithélium pavimenteux. On observe également deux rangées de glandes sur la face inférieure de la corde inférieure. Aucune glande ne s’ouvre au bord libre de la corde. Les glandes du larynx se groupent sous deux chefs ; les unes sont des glandes séreuses pures, de type acineux ramifié ; les autres, de type tubulo- alvéolaire, sent des glandes mixtes (séro-muqueuses), et leurs cellules séreuses occupent le fond des culs-de-sac. Le segment sécréteur de ces glandes est inclus dans le chorion ou dans les fibres musculaires sous-jacentes au chorion. Le canal excréteur est sinueux et, parfois, dilaté en ampoule. Il est limité par des cellules épithéliales, disposées sur un rang. Les nerfs sensitifs prennent naissance dans le chorion {massues) et dans l’épithélium (origines libres et bourgeons qustatifs). Il. — LA TRACHÉE La trachée à, dans ses grandes lignes, la structure du larynx. 1° Squelette. — Son squelette est représenté par 15 ou 20 anneaux, ouverts à leur partie postérieure. Ces ann:aux sont formés de cartilage hyalin ; partout des grains et des fibres élastiques y sont épars ; ils sont en nombre consi- dérable, au niveau des extrémités libres de l’anneau (de Kervily). Chez les sujets âgés, le cartilage secalcifie fréquemment, maisson ossification estexcep- tionnelle. Un muscle lisse, infiltré de fibres élastiques {muscle trachéal), comble le champ qu’interceptent les extrémités de l’anneau cartilagineux ; il s’insère sur la face interne des anneaux, près de leur extrémité.   2° Gaine fibro-élastique. — Le squelette trachéal est englobé dans une gaine fibro-élastique qu’il résout en deux lames, l’une externe, l’autre interne, tangente à la muqueuse. Dans l’intervalle des cerceaux cartilagineux, les lames sont maintenues écartées par un tissu conjonctif lâche, occupé par de la graisse, par des glandes et par les tractus qui solidarisent les deux feuillets de la gaine. Très développé au devant de l’œsophage, le feuillet profond s’épais- sit encore à la partie inférieure de la trachée, et les mailles de son puissant réseau élastique sont allongées verticalement. 3° Muqueuse. La mu- queuse est mince (200 à 300 u) et demi-transparente.   A. Chorion. — Ia partie profonde du chorion est infil- trée de fibres élastiques lon- gitudinales : elle se continue en dehors avec la gaine fibro- élastique de la trachée. Sa partie superficielle est par- semée de leucocytes, et cer- tains auteurs y décrivent même des follicules clos : elle est constamment séparée de l’épithélium par une basale, remarquablement épaisse (7 à 8 Lu), au sein de laquelle sont parfois coulés, chez le cobaye, des fibres élastiques et des capillaires sanguins (A. no Fig. 340. — Coupe transversale de la trachée B. Épithélium. L'épithé- (Gr. — 20 d.). lium trachéal est de type prismatique stratifié.  $es éléments profonds sont arrondis ou polyédriques et disposés sur plusieurs assises. Ses cellules superficielles sont des pyramides dont la base dirigée vers la surface est ciliée. Les chondriocontes épars dans tout le cytoplasme sont particulièrement nombreux sous la bordure ciliée (Meves et Tsukaguschi). Dans cet épithélium se disséminent des cellules muqueuses, des cellules de revêtement dont le pôle apical est nu, et des leucocytes. De place en place, l’épithélium revêt le type pavimenteux (Baraban, Drasch) ; chez le chat, pareille disposition s’observe constamment, à l’extré- mité postérieure des anneaux de la trachée, là où ces anneaux chevauchent l'un sur l’autre.     C. Glandes. — A l’épithélium trachéal sont annexées des glandes de 0mm,5 à 3 millimètres. Ces glandes, qui n’apparaissent qu'après la naissance, Sont éparses sur toute l’étendue de la muqueuse : petites et lenticulaires à la face interne des arceaux cartilagineux, elles sont surtout nombreuses et dévelop- pées à la partie postérieure de l’organe et au niveau des segments intercar- tilagineux. Elles sont incluses dans l’épaisseur de la muqueuse ou sont situées, en partie, en dehors de la muqueuse, dans l’épaisseur du muscle trachal,a par exemple. Ce sont des glandes tubuleuses, longues, ramifiées, enchevêtrées les unes dans les autres. Les canaux excréteurs de ces glandes sont longs et rectilignes, quand la glande occupe un segment intercartilagineux ; ils sont courts et onduleux, dans le cas contraire. Longs ou courts, ces Canaux, parfois munis d’un renflement ampullaire, s'ouvrent obliquement à la surface de la muqueuse, et ils sont souvent engainés par des leucocytes. La cavité sécrétante présente une large lumière, bordée soit de cellules séreuses (glandes séreuses), soit de cellules séreuses et de cellules muqueuses (glandes mixtes). Dans ce dernier cas,les cellules muqueuses sont disséminées au milieu de cellules séreuses, beaucoup plus nombreuses. L’épithélium des canaux excréteurs est stratifié ; ses cellules superficielles, d’abord cubiques, s’élèvent progressivement pour se transformer en cellules prismatiques, au voisinage de la surface interne de la trachée où le canal s’ouvre par une fossette infundibuliforme. II. — LES BRONCHES La trachée se divise en deux bronches souches, dont la structure est exacte- ment celle de la trachée. Toutefois, sur la bronche du lobe inférieur du pou- mon, les anneaux cartilagineux commencent à se fragmenter. En pénétrant dans les lobes pulmonaires, les bronches se divisent, et leur division se répète cinq ou six fois. D’abord irrégulière et monopodique, elle ne tarde pas à deve- nir, surtout, dichotomique. Chaque bronche est donc l’origine d’une ramifi- cation très touffue, très irrégulière, et chacune de ses branches terminales aboutit à un lobule pulmonaire, et lui sert, en quelque sorte, de pédicule. Ces bronches se rapportent à trois types : les grosses bronches, les bronches moyennes et les petites bronches. A. — Grosses bronches. Les bronches du premier type ont 1 centimètre de diamètre et davantage ; elles sont toujours béantes ; leur paroi est épaisse de 5 millimètres ; leur lu- mière, qui atteint 5 millimètres, est irrégulière, du fait de la présence de 10 ou 20 plis muqueux permanents, de 3 à 400 y. De telles bronches comptent deux tuniques, l’une externe, fibro-élastique, l’autre interne, muqueuse (fig. 341). 1° Tunique fibro-élastique. — Cette tunique de soutien est répartie en quatre couches, concentriques, disposées de dehors en dedans : A. Adventice. — [’adventice est une nappe de tissu conjonctif lâche, infiltrée de charbon ; traversée par des nerfs et des vaisseaux, elle est semée de ganglions lymphatiques. B. Squelette. — Le squelette est représenté par des lamelles simples ou divisées, de cartilage hyalin ou de cartilage élastique (de Kervily) ; irréguliè- rement réparties, ces lamelles sont entourées d’un périchondre très vascu- laire. C. Couche musculaire. — La musculaire est formée de faisceaux de fibres lisses, à peu près circulaires ; ces muscles de Reissessen s’insèrent non pas sur le squelette, mais sur la couche élastique ; ils dessinent une membrane ajourée «à crevés transversaux ». D. Couche élastique. — Cette couche est une lame fenêtrée dont les larges fibres s’orientent en colonnes parallèlement à la bronche. 29 Muqueuse. — A. Chorion. — Le chorion est formé de cellules fixes, de faisceaux conjonctifs et de fibres élastiques longitudinales. Ces fibres, très minces, mais très abondantes, se continuent avec la couche élastique et déter- minen tlapparition des plis muqueux permanents de la muqueuse. Le chorion, très richement vascularisé, est infiltré de leucocytes, de nodules lymphoïdes et de follicules clos qui peuvent pénétrer entre la musculeuse et le cartilage : il est séparé de l’épithélium par une basale de 6 o, qui s’épaissit considérable- ment dans les œdèmes chroniques du poumon (fig. 342). B. Épithélium. — L'épithélium (70 à 80 y), prismatique et stratifié, compte trois ou quatre assises cellulaires ; ses éléments superficiels sont munis d’une bordure vibratile ; des chondriocontes entourent le noyau ; ils s'accumulent 4 : 3 2 1   Fig. 341. — Grosse bronche, avec ses noyaux cartilagineux (1), ses muscles (2) ses glandes (3), sa muqueuse (4) (Gr. —= 70 d.). surtout au-dessous des cils (Meves et Tsukaguschi, 1914). Ici et là, des cellules caliciformes s’intercalent, entre les cellules ciliées ; elles sécrètent un mucus très épais et très adhérent. On observe encore, dans le revêtement épithélial, des cellules basses, munies d’une sorte de plaque recouvrante, qui paraissent établir une forme de passage entre les cellules ciliées et les cellules muqueuses (Prenant). Baraban a observé dans les bronches, comme dans le larynx et la trachée, des îlots d’épithélium, pavimenteux stratifié. C. Glandes. — Autrement développées que sur la trachée, ces glandes comprennent un long segment excréteur à trajet oblique, parfois dilaté en am- poule, et un segment sécréteur polymorphe, formé de tubes simples ou ramifiés, droits ou pelotonnés. Le canal excréteur est revêtu de deux assises cellulaires. l’une profonde, cubique, l’autre superficielle, polyédrique ; il débouche dans une fossette tapissée d’épithélium stratifié vibratile. Le segment sécréteur est, constamment, situé en dehors des muscles bronchiques ; il s’applique à la face interne des segments cartilagineux (petites glandes) ou s’étale entre ces segments. Les glandes bronchiques se rapportent à deux types : les unes sont des glandes tubuleuses ramifées ; elles sont revêtues seulement de cellules séreuses ; ce sont de beaucoup les plus nombreuses ; les autres sont de type alvéolaire composé ; ce sont des glandes mixtes qui présentent des croissants de Gianuzzi (Renaut et Bonne). B. — Bronches moyennes A. Tunique externe. — Sur les bronches moyennes (2 à 10 millimètres), la tunique externe se modifie. L’adventice s’amincit ; les nodules cartilagineux sont petits et rares, arrondis ou lenticulaires. La couche musculaire s’épaissit :   Fig. 342. — Grosse bronche de l’homme. 1, épithélium de revêtement. — 2, basale. — 3, glandes. — 4, chorion. — 5, muscles lisses annexés aux bronches. —- 6, noyau cartilagineux (d’après une préparation de M. Prenant (Gr. = 73 d.). elle constitue le quart ou le cinquième de la paroi bronchique. Son accroisse- ment coïncide avec une réduction parallèle de la couche élastique. B. Muqueuse. — La muqueuse voit son chorion s’amincir et les follicules lymphatiques y sont plus nombreux que sur les grosses bronches. L’éprthé- lium est stratifié ; ses éléments superficiels sont ciliés ou de type caliciforme. Les glandes des bronches moyennes sont plus rares et de plus faible calibre que les glandes des grosses bronches. C. — Petites bronches. Les bronches d’un millimètre ont une lumière étoilée dont les plis dispa- raissent quand ces bronches subissent une forte distension. A. Tunique externe. — La tunique externe est réduite à une lame fibreuse, dans laquelle élément musculaire a pris un développement considérable. Chez le dauphin, les bronches de 350 à 700 uw possèdent une série de sphine- se CCS ters, et ces sphincters délimitent entre eux des chambres richement vascula- risées qui contribuent à lhématose (Barbosa, 1914). B. Muqueuse. — La muqueuse est représentée par un chorion, infiltré de leucocytes et de fibres élastiques et par un épüthélium cubique, simple, dépour- vu de glandes. Comment s’opère la transition entre ces divers types bronchiques ? Le cartilage, qui s’est progressivement réduit, disparaît au niveau d’une bifurca- tion bronchique (bronche de 1 millimètre). La tunique musculaire s'accroît à mesure que la couche élastique diminue d'épaisseur, tout comme dans les artères. L’épithélium stratifié s’amineit et se réduit à un seul rang de cellules, qui sont de type prismatique cilié ou de type caliciforme. Cellules prismatiques et cils disparaissent sur les bronches de 5 à 600 y; les cellules muqueuses s’accumulent entre les plis de la muqueuse ; elles font défaut sur les bronches de 480 uv. Quant aux glandes, elles diminuent de taille et de nombre ; elles cessent d’exister sur les bronches de 1 millimètre ; leur disparition coïncide généralement avec celle du cartilage. II. — LE POUMON Les anatomistes englobent sous le nom de poumon les ramifications bronchiques intrapul- monaires et le petit organe appendu à chacune pi, 943. _ petite des dernières branches de l’arbre bronchique. Ce  bronche (Gr. — 70 d.). petit organe, c’est le lobule pulmonaire qu'il faut maintenant examiner. I. Morphologie du lobule pulmonaire. —— Examine-t-on la surface du poumon ? On constate que cette surface est répartie en territoires polygonaux, de 10 à 15 millimètres qui répondent cha- cun à un lobule pulmonaire. Lorsqu'on isole un de ces lobules, et la chose est facile chez les jeunes sujets et chez nombre d’animaux, on constate que ces lobules superficiels sont des pyramides. Leur base périphérique s’adosse à la plèvre ; par leur sommet, ils sont appendus à une bronche comme une feuille à son pétiole ; par leurs faces laté- rales, ils entrent au contact les uns des autres, et sont séparés par une capsule conjonctive, infiltrée de charbon chez les adultes et les vieil- lards. Cette capsule est occupée, chez le bœuf, par un sac lympha- tique cloisonné qui permet à deux Ichules adjacents de glisser l’un sur lPautre. II. Architecture. — À l’aide d’injections diverses, poussées dans les bronches, on peut obtenir des moules de lobules pulmonaires, qu’il est facile d’étudier, en détruisant, par l’acide chlorhydrique, le tissu du lobule ; à l’aide de coupes sériées et de reconstructions, on a pu compléter les données fournies de la sorte. Les travaux de Rind- fleisch, vulgarisés par Charcot, les recherches de Grancher, celles de Laguesse et d’'Hardivillier nous ont fait connaître, d’une façon de plus en plus précise, l’architecture du poumon, et nous emprunterons à ces derniers auteurs les éléments de notre description du lobule pulmonaire. Cette description diffère de celle de Rindfleisch, qui donne une importance trop considéreble aux collatérales et réduit à   lPexcès la ramification dichotomique, et de celle de Grancher qui pense que la bronche intrapulmonaire se divise à quatre reprises par le seul mode dichotomique. Une petite bronche (bronche sus où sublobulaire) aborde le lobule par son sommet. Elle entre dans ce lobule, et prend le nom de bronche intralobulaire (fig. 344). En parcourant la moitié supérieure du lobule (étage du tronc), elle donne 1 à 5 collatérales qui se ramifient à plu- sieurs reprises. À partir de ce moment, la bronche pénètre dans la moitié inférieure du lobule fétage de la ramure),et,tout en émettant quelques collaté-    V4 Fig. 8344. — Lobule pulmonaire (d’après une Fig. 345. — La bronche terminale (b) reconstruction de Laguesse et d’Hardivillier). avec sa ramification terminale (c) 1, bronche intralobulaire. — 2, sa division en (d’après Laguesse). deux branches maîtresses. — 3, collatérales. — 4, bronchioles terminales. rales, elle se ramifie par le mode dichotomique, à six ou sept reprises. De cette ramification résulte un panache terminal très touffu, formé par des bronchioles terminales ou acineuses, de calibre très exigu, et de nombre très variable (38 à 100, et davantage). À chaque bronchiole terminale, fait suite un bouquet de larges canaux et ces canaux se divisent, à leur tour, à six ou sept reprises, par dichotomie égale ou inégale. Sur tout leur trajet, ces canaux portent des bosselures (100 à 350 y) qui sont des alvéoles où vésicules pulmonaires : d’où leur nom de canaux alvéolaires. On qualifie d’acinus la ramification appendue à chaque bronchiole terminale ; comme les canaux alvéo- laires ont des branches de division très larges, très courtes, très nom- breuses (une soixantaine), très serrées, très enchevêtrées les unes dans les autres, l’acinus rappelle assez exactement l’aspect d’un chou-fleur ; son diamètre atteint 2 millimètres et, par sa surface, il s’applique contre les acini voisins (fig. 345). DR   III. Rapports.— La bronche sus-lobulaire est accompagnée de vaisseaux et de tissu conjonctif. À. L’artère pénètre dans le lobule, à côté de la bronche intralo- bulaire, et se divise comme elle, mais d’une façon plus précoce : aussi n’est-il pas rare de voir la bronche flanquée de deux artérioles. B. Un, deux, trois capillaires Ilymphatiques volumineux accom- pagnent les artérioles. C. Les veines entourent d’un réseau la périphérie du lobule ; ils rejoignent le faisceau broncho-artériel, au niveau du hile du lobule, dans l’épaisseur duquel elles ne pénètrent jamais. D. Du tissu conjonctif se dispose au pourtour du lobule (tissu con- jonctif périlobulaire). Par sa face interne, il émet des cloisons, qui       A de ue ANT Er do ? ‘ ee “ès LE dE e ê, 4 ee & DR A “4 je rh » fi. 9 Are Fée of # LES. 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À l’étage du tronc, le lobule est occupé, en son centre, par le faisceau broncho-artériel, englobé dans une gaine conjonctive. Sa périphérie est marquée par le tissu conjonctif périlobulaire, semé de veines ; et ce tissu conjonctif émet, par sa face interne, quelques courtes cloisons. Entre les organes centraux et la capsule périphérique, on trouve la coupe de quelques collatérales bronchiques. B. A l’étage de la ramure, la périphérie du lobule garde le même aspect (tissu conjonctif périphérique, veines, cloisons), mais le champ lobulaire est semé de 2, 4, 8 faisceaux broncho-artériels, entourés chacun d’une gaine con- jonctive, reliée par un treillis à claire-voie, aux cloisons émanées de la capsule. Toute la partie du champ lobulaire qui n’est pas occupée par le squelette est remplie par une fine dentelle, qui répond à la coupe de canaux alvéolaires. IV. Structure. — 1° La bronche intralobulaire à la struc- ture dela bronch e sus-lobulaire, mais n’est jamais flanquée de veines. 20 La bronchiole acineuse, dans son segment initial, ne diffère pas de la bronchiole intralobulaire. Son segment terminal, au contraire, présente une structure très remarquable que consacre le nom de bronchiole respiratoire ou bronchiole de transition. 3° La bronchiole de transition est escortée d’une artériole. A. La région de la bronchiole qui s’accole à l’artère est épaisse et plissée ; sa paroi, revêtue d’un épithélium prismatique, est semée de fibres lisses qui se pro- longent sur le canal alvéolaire, mais sou- vent sans atteindre l'extrémité distale de ce canal. B. Le reste de la bronchiole est mince et lisse ; il est hérissé d’alvéoles, plus petits que ceux des canaux alvéolaires. Sa paroi, à peine musclée, est re- vêtue d’un épithélium qui est cubique sur la bronche et lamelleux sur les alvéoles. L’épi- thélium de la bron- chiole de transition est donc un épithélium Fig. 347. — Coupe d’alvéole pulmonaire. mixte, qui sert partiel- 1, cellule libre dans l’alvéole., — 2, fibre élastique vue lement à l’hématose. en long et en coupe (2). — 3, capillaire sanguin. — 4, épithélium respiratoire (d’après Laguesse). 40 Les canaux al- véolaires,longs de 2 à 3 millimètres, larges de 500 y, forment un couloir central (150 à 250 y) à la surface duquel débouchent des alvéoles arrondis ou polyédriques, larges de 100 à 350 u, au nombre de #4 à 8 sur la coupe transversale du canal alvéolaire. Ce canal présente une paroi d’épaisseur inégale. Il est très mince (10 à 16 y) au niveau des alvéoles ; il est relativement épais au niveau des crêtes interalvéolaires et dans les régions où les alvéoles sont espacés les uns des autres (fig. 346). Là où le canal alvéolaire est épais, sa structure est celle de la bronche acineuse. Son épithélium cubique repose sur des fibres élastiques, et sur un sphincter lisse, transversal ou oblique, qui entoure l’orifice de chaque alvéole. Les sphincters sont d’autant plus grêles et plus espacés qu’on s'éloigne davantage de la bronche acineuse. 59 Alvéoles. — Le canal alvéolaire présente donc un plexus contractile dans ses régions épaisses ; dans ses régions 7ninces, Qui     en … constituent la vraie surface respiratoire, toute musculature est ab- sente ou exceptionnelle ; la paroi de l’alvéole est essentiellement élas- tique (fig. 347). Qu'ils occupent les côtés (alvéoles pariétaux) ou le fond (alvéoles terminaux) du conduit alvéolaire, les alvéoles sont de struc- ture identique. À. Paroi propre. — Elle est de nature conjonctive. Coulés dans une substance amorphe, on y observe des cellules dont on ne voit que les noyaux (F.-E. Schultze), des fibres conjonctives et un réseau élas- tique. Ce réseau, très réduit à la naissance, dégénère au cours de la vieillesse ; il compte trois systèmes. Les fibres du sac sont très grêles et dessinent une résille sur l’alvéole ; les fibres d’orifice sont plus grosses : elles entourent la région de l’alvéole qui débouche dans le canal alvéolaire ; les fibres communes, plus développées, se disposent à la surface du canal alvéolaire, et solidarisent tous les alvéoles ouverts sur ce canal. A la face interne de la paroi propre s'étale et fait saillie un réseau capillaire. Ce réseau,   disposé sur un seul plan, cons- Fig. 348. — Épithélium respiratoire, imprégné titue le plus riche réseau de d'argent. À côté de petites plaques nucléées, l’économie. Ses capillaires d’un on observe de larges plaques sans noyau . Le a: Ë : Ë € CMS AE) diamètre de 6 à 8 vw, inter- ) ceptent des mailles d’un dia- mètre égal ou inférieur aux travées (fig. 350); ils seraient de type embryonnaire. B. Revétement de la surface alvéolaire. — Ce revêtement est, chez les Batraciens, d'interprétation facile. Les cellules qui le consti- tuent sont volumineuses et pourvues de prolongements latéraux apla- tis. Ces prolongements se disposent au-dessus des capillaires de l’hé- matose dont le sang ne se trouve ainsi séparé de l’air alvéolaire que par une mince lame protoplasmique, tandis que Le corps nucléé de la cellule occupe les espaces situés entre les capillaires (fig. 349). Chez les Vertébrés homæthermes, le réseau de lhématose prend un développement extraordinaire tandis que la paroi alvéolaire s’amin- cit considérablement. Aussi l’interprétation de la structure de cette paroi devient-elle singulièrement malaisée. Oppel (1889) admettait que la disposition était identique à celle des Batraciens. La théorie classique repose sur l’emploi de l’imprégnation argen- tique, qui met en évidence l’hétérogénéité de la paroi alvéolaire. Il existe : 19 de grandes plaques cytoplasmiques très minces (n’at- teignant pas 1 y), constituant une sorte de vernis protoplasmique, séparant l’air alvéolaire du réseau capillaire (fig. 348). 20 De petites cellules de 12 à 15 u, épaisses de 5 u, groupées par amas entre les mailles du réseau de l’hématose. Les grandes plaques se forment par fusion et par aplatissement des petites cellules avec perte de leur noyau par un phénomène analogue à celui qui est observé pour des éléments adaptés à une fonction très spéciale : les hématies ou les fibres du cristallin. En dehors de leur rôle supposé dans la formation et la régénération des plaques anu- A ou petites cellules alvéolaires présentent des caractères parti- culiers. : 19 Possédant un riche chondriome (F. Granel), elles ont des pro-       FR Coco in. Fig. 349. — Poumon de Batracien (pour montrer les rapports de l’épithélium de revêtement et des capillaires de l’hématose). 1, épithélium respiratoireavecun noyau. — 2, capillaire del’hématose avec unglobule san- suin ; ce capillaire est recouvert par l’épithélium pulmonaire. — 3, noyau de l’endothélium vasculaire. On remarquera que les noyaux et les parties épaisses de l’épithélium pulmonaire occupent les mailles du réseau capillaire sanguin (Gr. — 800 d.). priétés élaboratrices et forment notamment des enclaves lipidiques, considérées comme de la cholestérine (E. Fauré-Frémiet) ou comme des phosphatides (Ad. Wenslaw). Ces lipides sont assez labiles et ne se conservent bien qu'après fixation dans une solution isotonique (for- mol salé par exemple). Retrouvées dans le poumon de tous les Ver- tébrés (Ad. Wenslaw), ces enclaves, comme l’a montré J. Verne, donnent également par l’acide fuchsine-sulfureux (réactif de Schiff) une coloration violette attribuée à la présence d’une substance aldé- hydique grasse et qui est analogue à celle que l’on observe dans un certain nombre d’enclaves lipidiques d’autres organes (gaine de myéline, matières grasses du rein). Le rôle des petites cellules alvéo- laires dans le métabolisme des graisses a également été mis en relief par les recherches de Guieysse-Pellissier. A la suite d’injection intra- trachéale d’huile d’olive, on observe, de la part de ces éléments, une véritable digestion avec phagocytose des gouttelettes grasses. _ Rd 6 Les petites cellules possèdent aussi une acticn fibrinolytique qui se révèle dans la pneumonie et qui est facile à observer dans les cultures de tissus (Léon Binet et Chr. Champy, H. Carleton, Jean Verne). Enfin, E. Faure-Frémiet a décrit dans ces mêmes petites cellules alvéolaires la présence d’un composé soufré qu’il met en évidence par fixation à l’aide d’un réactif contenant du cadmium en présence de formol. 20 Les petites cellules alvéolaires ont des propriétés phagocytaires et colloïdopexiques qui ont attiré depuis longtemps l’attention des histologistes. | Leur fonction phagocytaire devient apparente par la fixation des très fines particules charbonneuses que le courant aérien entraîne jusque dans la cavité alvéolaire. Leur cytoplasme se remplit alors de ces petits granules noirs qui ont valu aux éléments quiles contiennent le nom de cellules à poussières. La nature charbonneuse de ces granules a été révoquée en doute par André Jousset qui suppose qu’il s’agit dans tous les cas d’un pig- ment de nature ferrugineuse, d’origine hémoglobique. Si parfois cette interprétation peut se justifier, il n’en reste pas moins, dans la très grande majorité des cas, qu’il s’agit bien de charbon comme l’ont montré les expériences d’inhalation de fumées charbonneuses, et les examens histochimiques, notamment les micro-incinérations de A. Po- licard. La fixation de colorants colloïdaux (carmin lithiné, bleu trypan), que l’on a appelée colloïdopexie ou ultra-phagocytose (Speicherung des Allemands), a été depuis longtemps observée au niveaudes petites cellules alvéolaires. 3° Enfin les petites cellules alvéolaires sont capables de se libérer de la paroi et l’on peut les retrouver dans le contenu de l’alvéole. Cette émancipation a été bien suivie par Carleton (fig. 347). Tous ces caractères sont spéciaux, et il est peu habituel de les rencontrer chez les cellules épithéliales en général. A. Guieysse- Pellissier, qui admet la nature épithéliale de ces cellules, les considère comme des cellules d’attente capables de révéler suivant les conditions des potentialités diverses. Mais, depuis assez longtemps, bien d’autres histologistes ont nié cette nature épithéliale et, depuis la constitution du système réticulo- endothélial, on a cherché à y incorporer les petites cellules alvéo- laires. Si l’on retranche du revêtement épithélial de l’alvéole les petites cellules, il ne reste que les grandes plaques anucléées. Ces éléments sont si minces, ont des contours parfois si imprécis, qu’il n’y avait qu’un pas à faire pour douter de leur existence. Cette manière de voir a trouvé son expression la plus parfaite dans la théorie de A. Policard qui nie la présence de toute espèce de revêtement épi- thélial à la surface interne de l’alvéole. « Le revêtement des alvéoles pulmonaires est formé de cellules mésenchymateuses, d’histiocytes, disposés en une couche plus ou moins continue. L’air se trouve dans des cavités creusées au sein du tissu conjonctif. » C’est le retour à la conception ancienne de Villemin, étayée par des observations comme BRANCA ET VERNE. — Histologie. 50 celle d’Ogawa (1920) qui n’a pu arriver à mettre en évidence de cof- tours cellulaires par le nitrate d’argent. La question est complexe. En réalité, elle se présente sous un double aspect. Les petites cellules nucléées sont-elles de nature épi- théliale ou de nature histiocytaire ? S’il existe un revêtement épi- thélial à l’intérieur de la cavité alvéolaire, est-il continu ? Les caractères particuliers de la cellule alvéolaire ne suffisent pas pour nier sa nature épithéliale. Les cultures des tissus ont montré que les éléments épithéliaux du poumon possédaient, en plus de leur méta- bolisme lipidique particu- lier, une fonction phagocy- taire et colloïdopexique des plus nette (Carleton, Verne). Ces caractères ont pu être retrouvés in vivo (Jaulmes, Guieysse-Pellissier). L’histogenèse, en mon- trant l’évolution des cellules des vésicules pulmonaires (Voir plus loin), apporte un argument en faveur de la nature épithéliale du revé- tement  alvéolaire, mais point quant au fait de sa- voir si--ce Tévétement;;e86 continu dans le poumon NS respirant de l’adulte. s RON, lat Dans certaines conditions £'PAD TDvOUT (cessation des mouvements M lee ne fie tonnes réSPiratoires,  pneumotho- Gr. — 96 d.). À rax, inflammations chroni- ques), l’épithélium pulmo- naire perd son aspect appa- remment discontinu pour constituer une couche de cellules cubiques (Dogliotti et Amprino, Wenslaw, 1931). Dans les préparations du poumon normal, les minces lames proto- plasmiques que sont les grandes plaques anucléées peuvent être consi- dérées comme agglutinées, par la fixation, à l’endothélium des capil- laires ; une pareille agglutination est d’observation fréquente pour les expansions cellulaires observées dans les cultures de tissus (G. Levi). En résumé, le lobule pulmonaire, appendu à la bronche sus-lobu- laire, est comparable au lobule glandulaire qu’individualise un canal excréteur. C’est la ramification de la bronche qui fournit le tissu du lobule, et ce système aérifère est rigoureusement terminal. Nulle part, ses branches ne s’anastomosent entre elles ; c’est tout au plus s’il existe, de loin en loin, d’étroits orifices {pores) qui font communiquer les cavités de deux alvéoles voisins (Hansemann, 1900 ; Laguesse et Marchand, 1912). Le revêtement alvéolaire se caractérise par ses propriétés élaboratrices, phagocytaires et colloïdopexiques, qui paraissent appartenir à son épithélium.   V. Circulation. — Les vaisseaux sanguins du poumon constituent deux systèmes à peu près complètement indépendants. L’un d’eux concourt à la nutrition de l’organe : l’autre assure la fonction respiratoire. A. Les vaisseaux nutritifs sont très réduits, étant donné le volume de lor- gane auquel ils se distribuent. Ils font partie de la grande circulation. a) L’artère bronchique se distribue aux bronches, aux vaisseaux pulmo- naires, au tissu conjonctif sous-pleural ; elle ne pénètre jamais dans le lobule. Kuttner croit pourtant qu’elle se distribue aux premières divisions de la bronche intralobulaire : b) Les veines bronchiques s’arrêtent sur les bronches, bien avant l’artère   bronchique. Leur territoire est donc moins étendu que celui des artères. Ce fait remarquons-le en passant, est unique dans l’économie. B. Les vaisseaux fonctionnels sont les artères et veines pulmonaires. a) Les artères pulmonaires suivent le mode de division des bronches qu’elles escortent. Elles pénètrent avec la bronche, dans le lobule,et montrent, chez le bœuf, une série de sphincters disposés en file, comme les grains d’un chape- let (Piana). Elles se résolvent bientôt en capillaires. Ce réseau périacineux s’anastomose avec les réseaux du même lobule, puis pénètre dans lPacinus, pour former un deuxième réseau (réseau alvéolaire) dans les alvéoles qui héris- sent la bronche de transition et les canaux alvéolaires. Les artères pulmonaires charrient du sang noir. Ce sang s’hématose dans les réseaux alvéolaires et, à l’état de sang rouge, il est recueilli par les veines pulmonaires qui cheminent à la périphérie du lobule ; b) Ces veines, qui recueillent le sang de plusieurs lobules, se dirigent vers le pédicule du lobule (bronche sus-lobulaire et artère) et remontent, le long des divisions bronchiques, pour gagner le hile du poumon ; c) Quant aux lymphatiques, ils existent, à coup sûr, à la périphérie du lobule. Dans l’épaisseur du lobule, Dubreuil chez le bœuf, Lacoste chez le dauphin, ont signalé (1926) autour des artérioles à sphincters multiples de gros capil- laires (1, 2, 3) lymphatiques, et Grancher à décrit un réseau périacineux et un réseau périalvéolaire que n’ont pas retrouvé d’autres auteurs. Guieysse (1924) note, chez le cobaye, des nodules lymphoïdes autour des vaisseaux des bronchioles et des canaux alvéolaires ; ces nodules, sphériques ou étoilés, se prolongent parfois jusque dans les parois de l’alvéole. VI. Nerfs du poumon.— Les fibres nerveuses se terminent dans le poumon par des réseaux aui enlacent les bronches et les alvéoles, et pénètrent jusqu’à l’épithélium (Ponzio, 1906). VII. Signification de l’or- gane respiratoire, — L’organe dela respiration est une surface té- gumentaire, au niveau de laquelle se passent les phénomènes de l’hématose. Pour que lhématose s’effectue avec toute son ampleur, il faut que la surface respiratoire soit très étendue ; il faut que l’épaisseur des tissus, au travers desquels s’effectuent les échanges gazeux, soit réduite à son mini- mum. Ces Mr cie sont réalisés | k de diverses façons. DR pa lens tome are Les trachées des Arthropodes : sont des diverticules du tégument externe, qui pénètrent dans l’épaisseur du corps et se termi- nent dans l’intérieur de cellules adipeuses hypertrophiées, dites cellules trachéales (larve d’Œstre, Prenant). Cette cellule a la valeur d’un poumon en miniature, d’un poumon unicellulaire. Les branchies sont des replis ramifiés de la peau. Un mince épithélium s’in- terpose entre les capillaires et l’eau où flotte la branchie (Binet et Verne). Les poumons des Vertébrés supérieurs représentent un repli de cette région du tégument interne (pharynx) qu’on appelle l’intestin respiratoire. Ce sont des sacs dont la surface se multiplie (160 mètres carrés), du fait de la production de bosselures ; à leur niveau se développe le réseau capillaire le plus riche de l’économie, et ces capillaires très nombreux, très serrés, très superficiels, sont seulement séparés, du milieu extérieur, par un épithélium d’une minceur extrême. Cet épithélium respiratoire est absolument carac- téristique des organes préposés à l’hématose. On l’observe partout, et seule- ment là où s’effectue lhématose. Il se développe sur l’intestin de la Loche d’étang, car l’intestin de cet animal est muni d’une fonction respiratoire ; il fait défaut, de même que le réseau vasculaire de l’hématose, dans la partie postérieure du poumon des Ophidiens, réservoir aérien sans rôle respiratoire. Il s’observe chez l’homme, sur une partie des bronchioles de transition, et sur les canaux alvéolaires, car ces deux parties du lobule concourent l’une et l’autre à l’hématose. Le poumon à d’autres fonctions que la fonction respiratoire. L'épithélium 0 ee ” al ® AR copuectve   pulmonaire, fixé à la paroi alvéolaire ou déjà desquamé, absorb: la graisse (Guieysse) et les corps étrangers (charbon, hématies), parvenus jusqu’à lui ; il les évacue par les voies respiratoires ou les cède aux leucocytes du tissu pulmonaire qui les transportent aux follicules et aux ganglions lympha- tiques. On ignore encore le rôle que joue la cellule respiratoire dans les fonc- tions glycolytique et antitoxique du poumon ; on sait pourtant qu’à l’aide d’un ferment il dédouble les éthers de la glycérine ; il détruit même les glycé- rides (Roger et Binet) (lipodiérèse) ; cette destruction est très rapide et s’eHectue dans les vaisseaux pulmonaires (artérioles et capillaires) où les globules gras ont été arrêtés (lipopexie). Elle peut être suivie histologique- ment sur les coupes de poumon (Roger, Binet et Verne). VIIL. Développement du poumon. — À. Développement morphologique. — Les ébauches broncho-pulmonaires apparaissent comme deux vésicules diver- gentes, appendues à l’extrémité d’un canal, le tube laryngo-trachéal. Ces ébauches, déjà asymétriques, présentent bientôt un pédicule rétréci {bronche souche) et une dilatation terminale {sac pulmonaire primaire). La bronche souche émet des bourgeons nouveaux et, de la sorte, se constituent de grosses bronches, trois à droite, deux à gauche, terminées toutes par un ren- #lement. Toutes ces bronches vont émettre des collatérales etse ramifier au sein d’un mésenchyme abondant ; les extrémités des bronches les plus fines se termi- nent chacune par une dilatation (vésicule pulmonaire primitive) (fig. 351). Jusqu'ici, le poumon s’est développé comme une glande ; désormais son mode d'évolution sera très spécial. Des bosselures apparaissent sur chacune des vésicules pulmonaires primitives, qui, dès lors, ne se divisent plus ; ces bosse- lures constituent les canaux alvéolaires et les alvéoles (sixième mois). On qualifie d’acinus pulmonaire l’ensemble des alvéoles différenciés sur* une même vésicule. En se tassant autour des acini, appendus à une même bronche, le tissu conjonctif limite, dans le poumon, une série de lobules pul- monaires. B. Histogenèse. — Les bronches ont un épithélium prismatique simple (troisième mois), puis cilié (quatrième mois), et enfin stratifié (quatre mois et demi), sauf sur les petites bronches. Les vésicules pulmonaires sont revêtues, au troisième mois, d’un épithélium prismatique, bistratifié selon les uns, simple suivant d’autres. Du quatrième au huitième mois, l’épithélium respiratoire est cubique (fig. 352); ilreposesurune paroi propre amorphe où sont disséminées des fibres lisses et des fibres pré- collagènes dessinant un réseau à travées de taille variable. Dans les derniers jours de la grossesse, on trouve dans l’épithélium : des cellules cubiques à gros noyau et des cellules un peu aplaties dont le noyau excentrique est plus ou moins dégénéré. Ces derniers éléments évolueraient en placards anucléés. Les fibres musculaires, jusque-là éparses dans la paroi alvéolaire, vont se grouper autour de l’orifice alvéolaire pour former là un véritable sphincter, L'hypothèse d’après laquelle l’aplatissement de lépithélium se faisait brusquement au moment de la première inspiration est main- tenant généralement abandonné2,. On observe, en effet, cet aplatisse- ment dans le poumon de fœtusn’ayant pas respiré. Stewart a fait jouer un rôle à la pé:étration, pendant les derniers stades de la vie intra- utérine, du liquide amniotique sous l’action de mouvements inspira- toires. E. Fauré-Frémiet et J. Dragoiu ont observé un ralentissement de la division des cellules du revêtement parallèlement à l’augmentation de la surface de l’alvéole. L’épithélium se répartit en îlots de cellules ou en cellules isolées. Au moment de la naissance, un certain nombre de cellules présentent un noyau excentrique et une mince expansion protoplasmique recouvrant le capillaire voisin. Sur ces entrefaites, ont apparu progressivement les enclaves lipidiques. Pour Dogliotti et Amprino (1931), toutes les cellules épithéliales ne se chargent pas de granulations lipoïdes. Un certain nombre res- tent à l’état de cellules cubiques. Au moment des premières inspira- tions, il se fait un ajustement de l’épithélium et son aplatissement se complète. IX. Plèvre. — Revêtue de cellules endothéliales aplaties, garnies d’une bordure en brosse (chien, Kolossow, Binet et Verne), la plèvre est essentiel- lement constituée par du tissu conjonctif et des fibres élastiques. Une limi- tante élastique épaisse (Argaud) y délimite deux couches, l’une interne (endo- plèvre), l’autre externe (lame sous-pleurale), richement vascularisée, mais absente par places. Des fibres lisses (Eberth, Favaro) isolées ou en fais- ceaux, des amas lymphoïdes (Heller) occupant l’une ou l’autre de ces couches. Sur la plèvre viscérale, l’endothélium présente un contour plus ou moins sinueux ; il varie de hauteur, selon qu’on l’examine sur un poumon fixé à l’état d'inspiration ou d’expiration. Le chorion est extrêmement mince. La plèvre pariétale est munie, au niveau des sinus, de prolongements folia- cés, plus ou moins identiques à ceux qu’on observe sur les membranes péri- tonéales. TL’endothélium est à bords rectilignes ; par endroits, il montre de grands placards (côtes) ou des îlots (espaces intercostaux) formés de petits élé- ments qu’on a pris jadis pour des stomates. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. GUIEYSSE-PELLISSIER (A.). — Recherches expérimentales sur le poumon (Arch. anat. micr., t. XIX, 1923). — L’organe lymphoïde du poumon (Arch. anat. micr., t. XXTIT, 1927). HUGUENIN (R.), FouLox (P.) et DELARUE (J.). — Le revêtement de l’alvéole pulmonaire (bibliographie) (Ann. anat. pathol., 1929, &. VI). JAULMES (CH.). — La cellule pulmonaire (Bull. d’'hnstol. appl., 1925). POriCARD (A.). — La nature du revêtement des alvéoles pulmonaires (Bull. Histol. appl., 1926. RoGERr (H.), BiNer (L.) et VERNE (J.). — La lipodiérèse pulmonaire (Journ. physiol. et pathol. comp., 1923). NEEMANN (G.). — Histobiologie der Lungenalveole, Fischer, Jena, 1931. VERNE (J.). — L’épithélium pulmonaire dans les cultures (C'. À, Assoc. anut., 241 RE 982) ES nt 2 CHAPITRE X L'APPAREIL URINAIRE I. — LE REIN L'appareil urinaire est formé de glandes, les reins, munies chacune d’un canal excréteur, l’uretère. Les uretères débouchent dans un réser- voir unique, la vessie, et l’urètre assure le rejet de l’urine accumulée dans la vessie. I. Topographie du rein. Lobe et lobule rénal.— Incise-t-on un rein (1) par son bord convexe, en menant le couteau parallèlement à ses deux faces ? On reconnaît que l’organe comprend deux parties : la substance médullaire et la substance corticale.   1. Substance médullaire.— Disposée autour du sinus, cette substance est ferme au doigt, de couleur rouge foncé et d’aspect fibroïde. Elle est formée d’une série de cônes {pyramides de Malpighi}), à base périphérique. À ces pyramides, on distingue deux zones l’une interne (zone papillaire), l’autre externe {zone limitante).— La première de ces zones est courte, de couleur claire, de forme conique. Elle fait saillie, tout entière, dans le sinus. A sa base, s’implantent les calices du rein. Son sommet (area cribrosa) est percé de 140à 20 ori- fices (pores urinatres).Ge chiffre s’élève à 50 ou 80 quand plusieurs pyramides s'ouvrent au sommet d’une même papille. Quant à la zone limitante, elle est deux ou trois fois plus longue que la zone papillaire ; elle est sombre ; on y distingue des stries longitudinales, les unes pâles (tubes du rein), les autres foncées (veinules). Cette zone limitante est séparée de la capsule par la substance corticale qui court sans interrup- tion, à la surface de l’organe. 2. Substance corticale.— Cette substance diffère notablement de la substance médullaire. Elle est friable, molle, de couleur jau- nâtre ; elle est semée de points rouges qui brillent, au jour frisant, et lui donnent un aspect granuleux. La substance corticale ne reste pas localisée à la surface durein (zone superficielle). Elle s’insinue entre les (1) Le rein est entouré d’une capsule mince (100 à 200 ») qu’on décolle assez aisément. Cette capsule conjonctivo-élastique, munie de fibres lisses (Eberth), émet des tractus ex ter- nes, qui se perdent dans la graisse périrénale, et des tractus internes, qui pénètrent dans le rein avec les vaisseaux perforants. Au niveau du hile, cette capsule paraît se continuer avec le tissu conjonctif qui entoure les calices et les vaisseaux, pyramides de Malpighi, qu’elle sépare les unes des autres {zone péné- trante, colonnes de Bertin) ; elle s’arrête au sinus, au niveau de la base des papilles. 3. Lobe rénal.— Certains animaux ont un rein constitué par un cône de substance médullaire (pyramide de Malpighi) et par une enve- loppe de substance corticale qui ne fait défaut qu’au niveau de la papille. De tels reins sont des reins simples où unilobés. Le rein de l’homme est un rein composé ou multilobé. Chacun de ses lobes équivaut à un rein simple, mais ces reins simples ou lobes se sont fusionnés sur leurs surfaces de contact ; les colonnes de Bertin re- 5 ; présentent les parties de l’écorce ne qui sont entrées en coalescence. ts Examinons, d’un peu plus près, comment les deux substances du rein se comportent vis-à-vis l’une de l’autre. 4. Lobule rénal. — Par sa base, chaque pyramide de Malpighi émet 400 à 500 prolongements coniques, dont le sommet se dirige vers la capsule du rein qu'il n’at- teint pas. Ces prolongements se montrent à la coupe, comme des triangles à sommet périphérique Fig. 353. — Coupe du rein, pratiquée (pyramides de Ferrein), et ces tri- RARE - à la surface de angles translucides, jaunâtres, SRE d’aspect homogène, découpent la 1, substance corticale.— 2, substance 1 4 médullaire. — 3, artère. — 4, glomérule. partie profonde de la substance     — Entre les deux traits parallèles dessi- corticale. nés en pointillé, le lobule rénal (Gr. — On considère chacune des irra- 30 d.). diations médullaires comme la par- tie centrale d’un lobule dont la por- tion périphérique est constituée par le cortex. Mais le lobule rénal n’est jamais complètement individualisé ; la substance corticale se continue d’un lobule à l’autre ; c’est tout au plus si les vaisseaux sanguins jalonnent, dans cette substance, l’ébauche d’une systématisation (fig. 353). Nous dirons donc : Le lobe rénal se subdivise en lobules, mais les limites de ces lobules scnt en partie conventionnelles. IT. Le tube urinaire. TI, rein est une glande essentiellement lubuleuse, et c’est par l’étude d’un tube urinaire qu’il importe de com- mencer son étude. Ces tub2s, au nombre de plus d’un demi-million dans chaque rein, sont fermés en cul-de-sac à leur extrémité pro- l'onde. Ils s’ouvrent, d’autre part, au sommet des papilles du rein. Le tube urinaire est très long (5 cm., 2), très irrégulièrement calibré courtes et flexueuses, et, comme ces parties alternent régulièrement   série de segments (fig. 354). 19 Segments.— Le tub> urinaire prend naissance, dans l’écorce rénale et dans les colonnes de Bertin, par un cul-de-sac renflé en ampoule : c’est le corpuscule de Malpighi, visible à l’œil nu, en raison de sa taille (200 à 300 u) et de la couleur rouge que lui commu- nique le glomérule vasculaire dont il est le siège (Malpighi, 1687). Au corpuscule succède un tube, d’une longueur de 12 à 14 millimètres, d’un diamètre de 50 à 60 y qu’on sub- divise en deux parties. Sa partie ini- tiale, très flexueuse [tube contourné), siège dans le cortex rénal ; elle coiffe la partie supérieure du corpuscule de Malpighi, et elle se replie de telle façon que ses deux extrémités se trouvent ramenées au contact l’une de l’autre. Sa partie terminale, rectiligne ou un peu onduleuse, s’engage dans la pyra- mide de Ferrein : on l’appelle parfois le tube de S. Schachowa. Plus loin, le tube urinaire diminue progressivement de calibre (10 à 45 u) et s’étend dans la substance médul- laire, qu'il parcourt en ligne droite, sur une longueur de 5 millimètres (branche descendante ou grêle de l’anse de Henle). Le tube urinaire se coude alors en anse ou en huit de chiffre, et remonte droit vers le cortex, sous la forme d’un canal, de 25 à 30», appelé parfois canal de Schweigger-Seidel, auquel on distingue deux segments. C’est d’abord la branche large ou ascendante de l’anse de Henle ; rectiligne, longue de 1 cen- timètre, cette branche se termine au   Fig. 854. — Schéma du tube urinaire. 1, glomérule. — 2, segment à bordure striée avec sa portion con- tournée (tube contourné).—et 2°, sa partie droite (tube de Schachowa). — 3, anse grêle descendante de Henle. — 4, segment intermédiaire avec sa partie droite (anse ascen- dante de Henle). — 5, et sa partie contournée. — 6, tube droit. — Remarquer les rapports du glomérule avec le tube contourné et la pièce intermédiaire, glomérule qu’on trouve à défaut (Peter). pièce intercalaire (pièce intermédiaire, pièce de communication). Long de 6 millimètres, large de 50 x, ce segment, un peu flexueux, siège dans le cortex corticis et quelques auteurs individualisent sous le nom de canal d'union sa partie terminale, un peu rétrécie. Le tube droit de Bellini, qui succède à la pièce d’union, traverse la substance médullaire en augmentant progressivement de calibre (150 à 200 y) ; le caractère majeur de ce segment, long de 17 milli- mètres, c’est qu’au voisinage de la papille il perd son individualité ; il s’unit aux tubes collecteurs voisins ; et, de ces convergences succes- sives, résulte le gros canal qui s’ouvre, au pore urinaire, par un orifice arrondi ou aplati en fente. 20 Trajet. — Les corpusculesde Malpighi et les tubes contournés siègent dans la partie profonde du cortex. Le tube de Schachowa s’engage dans la substance médullaire où se trouve également l’anse de Henle. Le segment intermédiaire occupe la substance corticale du rein, et lui seul forme la partie superficielle de cette substance {cortex corticis). Enfin le tube droit regagne la substance médullaire. Cette topographie du tube urinaire se résume d’un mot : les parties flexueuses de ce tube sont situées toutes dans la substance corticale, et c’est seulement dans la substance médullaire que siègent les parties droites du tube urinaire. 30 Structure.— Le tube urinaire compte cinq segments nette- ment caractérisés (Policard) par leur structure. Un tableau fera com- prendre comment se correspondent les segments individualisés par l'anatomie et par la cytologie (fig. 355 et 356) :         SEGMENTS ANATOMIQUES SEGMENTS CYTOLOGIQUES   A. Glomérule. Épithélium bas, sans chondriome.     B. Tube contourné et tube de Schachowa. Segment à brosse. Epithélium haut, à bâtonnets, à bordure en brosse.   C. Anse descendante. Épithélium bas, avec chondriome.         D. Anse ascendante pièce intermédiaire. Segment à bâtonnets. et —- . 17: A A Épithélium haut, à bâtonnets, sans bordure en brosse.   Épithélium haut, sans bâtonnets, sans bordure Eur 2 LAS E. Tube droit. AURA     tr Re À. Glomérule de Malpighi. — Ce glomérule, sphérique ou ovoïde, siège dans la substance corticale. Il est essentiellement constitué par un cul-de-sac, renflé en ampoule ; ce cul-de-sac, qui marque l’origine du tube urinaire, est formé d’une membrane propre {capsule de J. Mül- ler ou de Bowman) et d’une assise de cellules épithéliales. C’est là l’aspect très simple du corpus- cule de Malpighi, chez l’em- bryon. Mais, au cours du déve- loppement, un lacis vasculaire, le glomérule rénal, aborde la capsule de Müller, qui simulait, jusque-là, un ballon, appendu au tube urinaire. Il déprime cette capsule et lui donne l’as- pect d’un cul de bouteille. Dès lors, la capsule de Bowman présente deux parties : 1° un feuillet réfléchi à la surface du peloton vasculaire ; 2° un feuillet pariétal. Au niveau du pédicule vasculaire du glomé- rule {pôle vasculaire), le feuillet pariétal est en continuité avec le feuillet réfléchi ; à son extré- mité opposée (pôle urinaire), ce feuillet se poursuit avec le tube contourné. a) CAPSULE DE BoWwWMAN. — C’est une membrane propre amorphe, de 1 à 2 u, revêtue de fines fibrilles. À sa surface repose un épithélium, cilié chez quelques Vertébrés inférieurs ;     Fig. 355. — Continuité du glomérule de Mul- pighi et du tube contourné (rein de Chien) cet épithélium circonscrit une (Gr. — 440 d.) (d’après une préparation de cavité dont l’étendue varie sans Lelièvre). cesse, en raison du pouls glo- mérulaire. b) EritTHÉLIUM. — Sur le feuillet réfléchi, cet épithélium est réduit à une lame de protoplasma, semée de noyaux, ou à des cellules étoilées, séparées par de larges espaces intercellulaires (Zimmer- mann, 1915). Sur le feurllet pariétal, l’épithélium est lamelleux et large de 25 v ; il n’est qu’exceptionnellement polyédrique (Letulle). Les noyaux de cet épithélium font saillie dans la lumière du corpuscule ; ils sont de siège marginal, et, dans deux cellules voisines, ils sont souvent situés de part et d’autre de l’interligne cellulaire {noyaux géminés).Le cyto- plasma est dépourvu de chondriome. c) GLOMÉRULE. — Une artère afférente, munie d’une couche mus- culaire continue, aborde le glomérule, Elle se résout en quatre à huit rameaux qui se capillarisent à leur tour. Ces capillaires anasto- mosés se disposent en une ou plusieurs touffes, séparées par des éléments conjonctifs ; leur paroi est réduite à une lame protoplas- mique indivise, semée de noyaux {capillaires embryonnaires). Gepen- dant Nussbaum, Zimmermann et Salazar (1918) disent avoir observé là un endothélium nettement circonscrit. Le sang des capillaires est collecté par une artériole efjérente qui sort du glomérule, à côté de l’artère afférente, dont elle se distingue par sa taille plus petite, par sa tunique contractile, réduite à 5 ou 6 fibres lisses, disposées én sphincter, et par l’absence d’unelimitante élastique (Vasterini, 1909). Cette artère efférente ne tarde pas à se réduire de nouveau en capillaires, et des veinules naissent de ces capillaires. Le glomérule constitue donc un réseau admirable, un sys- tème porte artériel. B. Segment à bordure en brosse. — Muni d’une lumière étroite, et variable avec les stades de la sécrétion, ce segment se montre formé de cellules troubles dont les limites sont indistinctes. Ces éléments, d’une extrême altérabilité, sont des pyramides tronquées. Leur base est irrégulièrement découpée, en feuillede chêne (1) ; leur pôle apical est encadré par des bandelettes de fermeture ; leurs flancs se montrent hérissés de saillies, séparées par des cannelures (Landauer), qui font défaut sur la portion droite de ce segment (Zimmermann) ; aussi les cellules s’engrènent-elles les unes avec les autres et leurs limites sont invisibles. Un noyau rond occupe la partie moyenne de la cellule ; au-dessus de lui, on observe des enclaves dont l’aspect varie avec les conditions dans lesquelles le tube contourné s’est trouvé fixé (grains albuminoïdes surtout abondants chez les animaux hibernants, gra- nules lipoïdes, vacuoles à contenu incolore, pigment). Deux formations très importantes caractérisent le tube contourné. 19 La cellule est traversée par des chondriosomes parallèles au grand axe de la cellule, mais qui se décomposent parfois en mitochondries; 29 son pôle superficiel est garni d’une bordure en brosse (Nussbaum, Saüer) ; certains auteurs ont même décrit les corpuscules basaux annexés aux poils de la brosse. Pour Garnier et Policard, il y aurait là une cuticule homogène qui se strie, du fait du passage des substances élaboré?s par la cellule. C. Segment grêle. — Ce segment, propre au rein définitif, est re- vêtu de cellules aplaties, un peu moins larges et un peu plus épaisses qu'un endothélium. Le contour de ces cellules est net,droit (Rio Hor- tega), sinueux (Zimmermann) ; leur noyau fait saillie dans la lumière du canalicule. Leur cytoplasme porte quelques chondriomites de di- rection transversale. D. Segment intermédiaire. — Cette pièce intermédiaire est cons- tituée par un épithélium polyédrique, très nettement limité, au moins (1) Le mim: détail aurait été observé par del Rio Horteg\ sur la branche large de l’anse de Henle et le segmont intermidiaire. IL serait en rapport avec les variations de volume considérable que peuvent présenter ces divers segments. dans sa portion apicale. Avec l’hématoxyline au fer et le violet de méthyle, il se colore plus énergiquement que tout autre segment du tube urinaire. Sa partie basale porte des chondriocontes dévelop- pés ; sa partie moyenne est occupée par un noyau rond ; son pôle apical, entouré par une bandelette de fermeture, est dépourvu de bordure en brosse. On y observe, surtout chez les Carnivores, des enclaves grasses extrêmement abondantes (Millot, Verne).   À Fe A co queti Fig. 356.— Coupes transversales des principaux segments du tube urinaire, dessinés au même grossissement. 1, tube contourné (souris). — 2, anse descendante (souris). — 3, segment intermédiaire (souris). — 4, tube droit (singe). Remarquer les aspects divers du chondriome, fixé par le liquide de Müller formolé.   E. Segment excréteur. C’est Bellini qui, le premier entrevit, les tubes collecteurs {fistulæ) qu’il injecta d’encre. Ces tubes, de dia- mètre croissant, sont formés d’une paroi propre et d’un épithélium polyédrique dont le pôle apical, très colorable, circonscrit une lumière régulièrement arrondie. Get épithélium est clair, haut de 10 à 30 y, et traversé dans le sens de sa hauteur par des chondriocontes, droits ou flexueux, d’une extrême gracilité. — Le revêtement du tube col- lecteur se continue, au niveau du pore urinaire, avec l’épithélium de la papille. Simple au sommetlde la papille, stratifié sur deux ou trois rangs, vers la base de la papi le, cet épithélium est riche en chondrio- somes ; quelques-unes de ses cellules superficielles seraient des cel- lules caliciformes. : Les cellules du tube urinaire présentent deux particularités. Elles montrent deux centrioles en forme de bâton chez l’homme {Rio Hortega) ; du corpuscule profond descenä une racine culiaire qui se perd dans le cytoplasme ; du corpuscule superficiel s’élève un flagel- lum qui flotte dans la cavité du tube urinaire. Elles possèdent encore un appareil de Golgi qui occupe le pôle superficiel du noyau ; au ni- veau du segment à bordure en brosse, cet appareil occupe le pôle d'implantation de la cellule, en raison des phénomènes de résorption dont cette cellule est le siège [Brugnatelli, 1908, San Giorgi (1909), Avel (1924)1.   TITI, Tissu conjonctif, vaisseaux et nerfs. — 1. Tissu conjonctif. — Le tissu conjonctif varie d'aspect, dans la substance médullaire et dans la substance corticale. A. Dans la partie interne de la pyramide, il présente des fibrilles qui se disposent, en bagues concentriques, autour des canaux collec- teurs ; dans le reste de la pyramide, il est à peu près réduit à des cellules fixes. B. Dans la partie corticale du rein, les vaisseaux sanguins qui marquent le pourtour des lobules sont entourés d’une gaine conjonctive, qui paraît naître de la voûte vasculaire et s’irradie vers la surface du rein. L’artère occupe le centre de cette gaine, où la veine n’est souvent engagée qu’à moitié. Cette gaine, formée de cellules et de faisceaux conjonctifs, est infil- trée de leucocytes ; elle se prolonge, avec l’artère afférente, jusqu’au glomérule. Jardet a signalé dans le rein la présence de fibres lisses. “LS RES 2. Vaisseaux et nerîs. — À. Artères (fig. 357). — Les artères du rein se divisent dans le sinus ; elles abordent la substance rénale, au niveau des colonnes de Bertin qu’elles parcourent dans toute leur longueur. Au niveau de la base des pyramides, elles s’infléchissent en arc à angle droit, à la limite des substances médullaire et corticale, mais ces arcs ne paraissent pas s’anasto- moser entre eux, l’artère rénale est une artère de type terminal. Les artérioles qui naissent des artères interlobulaires, au niveau de la base des pyramides, sont les artères radiées interlobulaires : elles pénètrent dans la substance corticale, et montent droit vers la surface du rein, en cheminant à égale distance des pyramides de Ferrein ; leur tunique musculaire, continue,   Fig. 358. — Coupe du cortex. perpendiculaire à la base d’une pyramide. 1, substance médullaïire. — 2, substance corticale. — 3, glomérule de Malpighi (Gr. — ra): est remarquable par les renforcements qu’elle porte de place en place. Les artères radiées émettent, à angle droit, de courtes artères {artères afférentes du glomérule) dont la musculature à partout la même épaisseur. Chaque artère afférente se capillarise dans le glomérule ; une artère efférente collecte le sang de ces capillaires glomérulaires {système porte artériel). Cette artère efférente, munie seulement d’un sphincter, se résout bientôt en capillaires ; c’est d’elle que proviennent les artères droîtes, qui descendent « en pluie » dans la substance médullaire. En dehors des glomérules, tous les réseaux capillaires du rein proviennent des artères efférentes de ces glomérules. Il n’y à pas d’artère irriguant directe- ment le parenchyme. En résumé, tout le sang de l’artère rénale, avant d’abor- der les différents segments des canalicules urinaires, passe d’abord par les glo- mérules (Augier). C’est là un fait important au point de vue de la physiologie du rein. B. Veines. — Les veines prennent naissance dans l’écorce, aux dépens d'étoiles sous-capsulaires étoiles de Verheyen). Elles escortentles artères inter- lobulaires {veines interlobulaires) et reçoivent les veinules qui drainent le sang des capillaires périglomérulaires. D’autres veines {veines droiles) proviennent de la substance médullaire. Veines médullaires et corticales constituent des arcs veineux, à la base de la pyramide. Quelques-uns de ces arcs échangent quelqueslarges anastomoses, puis sortent du rein, en traversant les colonnes de Bertin. C’est dans ces colonnes et à la base des papilles que Geberg et Golubew ont décrit des anastomos:s artério-veineuses. Ajoutons que les glomé- rules du rein paraissent entrer en jeu les uns après les autres, au lieu de fonc- tionner successivement. C. D aohatiouse — Les Jlymphatiques font défaut dans le lobule rénal. D. Nerfs. — Les nerfs se tbterminent par d:s boutons sur les vaisseaux et sur l’épithélium. IV. Histologie topo- graphique. — 1° SURUNE COUPE PARALLÈLE aux deux faces du rein, on trouve successivement :   10 SE O0 EE tan Uai i j Ci Fig. 829 Substa so ire du rein, en coupe AE cortex. coriicis versale. per Pit , caracterise ar apsence 1, tube collecteur. — 2, branche descendante. — de an cle 3, branche ascendante de Henle (rein de lapin) FE Ë ere (Gr. — 250 d.). B. Une zone de transition occupé: par les lobules rénaux. Chaque  lobule est formé de substance corticale, disposée autour de la pyramide de Ferrein comme centre. Il est limité par les artères radiées qui cheminent à égale distance des faces adjacentes de deux pyramides voisines (fig. 353). C. La substance médullaire et la papille qui la termine. 20 Sur DES COUPES PERPENDICULAIRES aux précédentes, on retrouve : A. Le cortex corticis formé seulement de pièces intermédiaires. B. La zone de transition. Dans cette zone, les lobules rénaux montrent, en leur centre, la coupe d’une pyramide de Ferrein, reconnaissable à ses petits tubes grêles, fortement colorés, sectionnés transversalement. Un anneau de gros tubes (segments à bordure en brosse, intermédiaires), coupés sous des incidences variables, entoure cette pyramide et, à la périphérie de cet anneau, sont semés quelques glomérules. Partout où trois ou quatre lobules entrent en contact, on observe des vaisseaux interlobulaires, entourés de leur étroite gaine conJonctive (fig. 358). C. Dans la pyramide, on trouve des canaux de taille variée. Les plus gros sont des collecteurs, les autres des anses de Henle (fig. 359).   V. Histophysiologie du tube urinaire. — Le fonctionnement du tube urinaire pose divers problèmes. Comment est sécrétée l’urine ? Quel est le rôle respectif des divers segments du tube ? Ces deux pro- blèmes, dont les solutions sont liées, ont été abordés par des tech- niques variées. On a cherché à mettre en évidence et à localiser les matériaux excrétés normalement par le rein. On a étudié les variations fonctionnelles déterminées soit par l’action des diurétiques, soit par la suppression, naturelle ou expérimentale, d’un segment du, tube urinaire. On s’est efforcé de suivre l’élimination de substances étran- gères à l'organisme colorants divers ou sels métalliques don- nant des réactions caractéristiques. Enfin on a voulu déduire de la structure des segments du tube uri- naire leur fonction présumée. Nous présenterons brièvement les faits admis actuellement. La plupart des histolo- gistes sont d’accord pour considérer le glo- mérule comme un ap- pareil de filtration, en raison de la pression élevée qui règne dans le flocule capillaire et Fig. 360. — Organes génito-urinaires d'un embryon de de la minceur de l’épi- poulet (4° jour). thélium qui recouvre la 1, moelle, — 2, notocorde. — 3, aorte. — 4, canal de Müller. — 5, corps de Wolff. — 6, organe sexuel. — 7, ca- membrane de Bowman. vité péritonéale. — 8, mésentère (Gr. — 20 d.). Il se forme ainsi une urine provisoire. On a beaucoup discuté pour savoir si cette urine s’enrichissait au cours de sa traversée du tube urinaire des produits sécrétés par les cellules des différents segments ou si, au contraire, cette urine était concentrée par un phénomène d’absorption due à l’activité des cellules précédentes dont la fonction est ainsi, selon la théorie adop- tée, considérée comme complètement différente. Dans le premier cas, c’est la théorie de la sécrétion de Bowman-Heidenhain ; dans le deuxième, la théorie de l’absorption de Ludwig-Cushny. L'activité sécrétrice du tube urinaire et plus spécialement des tubes à bâtonnets, avec ou sans bordure en brosse, est certaine. L’expé- rience de Nussbaum, chez la Grenouille, démontre cette activité. Chez les Batraciens, les glomérules sont irrigués par des artérioles ; le sang qui sort de ces glomérules passe dans des sinus veineux entou- rant les tubes urinaires. Mais ces sinus reçoivent aussi du sang de la veine porte rénale. Il résulte de cette disposition qu’en liant les artères Branca ET VERNE. — Histologie. 34      ne LEE ul) 7 CoQuEL ti EP glomérulaires on supprime la fonction du glomérule, tandis que les tubes continuent à être irrigués. Dans ces conditions, on obtient une urine peu abondante et concentrée, produit de la sécrétion des cel- lules du tube urinaire. L’indigo-carmin injecté à un animal ayant subi lopération de Nussbaum est éliminé par les tubes contournés. Il existe des Poissons,les Lophobranches, chez lesquels les glomé- rules manquent ; le rein a une vascularisation purement veineuse. La sécrétion urinaire se produit grâce à la seule activité des tubes uri- naires (Verne, Marshall et Edwards). On a pu suivre chez les Mammi- fères l’élimination progressive du bleu de méthylène, de dedans en dehors, par les cellules des tubes contournés (Turchini). D'autre part, cependant, il y a des faits qui parlent en faveur de l’existence de phénomènes de résorption. On a pu arriver à prélever, à l’aide de micropipettes, l’urine sortant du glomérule. Cette urine contient du glucose qui n’existe pas à la sortie du rein. Il faut bien admettre que cette substance a été résorbée. On a évalué chez l’homme à 60 litres environ la quantité d’urine provisoire (V. Moellendorff) formée dans les glomérules. On mesure ainsi l’importance de la ré- sorption qui ramène cette quantité à 11,5. Pour Cushny, l'urine glomérulaire contient toutes les substances diffusibles du plasma. Il y a, au cours de la traversée du tube urinaire, concentration et modification, par résorption sélective de certaines substances seulement. Les colorants acides, injectés à un organisme et excrétés par le rein, s’accumulent dans les cellules du tube contourné, en abondance d’autant plus grande que l’on observe une portion plus rapprochée du glomérule. Cela s’explique par lefait que le concentration du colo- rant dans l’urine provisoire est d’autant plus faible, par suite de la résorption, que l’on s’éloigne du glomérule (V. Mœllendorff). Chaque théorie contient ainsi des faits exacts. P. Gérard (1933) a montré que l’on ne devait pas les considérer comme exclusives lune de l’autre. Etudiant, chez le Crapaud, lPélimination de corps divers par le rein normal et le rein privé de son irrigation glomérulaire, l’histologiste belge a constaté que des colloïdes de haute dispersion (carmin, colorants acides, tellure) sont excrétés par le glomérule et réabsorbés lors de leur passage dans le tube contourné. Les diverses parties de ce tube ont, d’ailleurs, un pouvoir résorbant différent sui- vant le degré de dispersion des colloïdes. Les plus dispersés sont ab- sorbés dans la portion initiale. Il s’agit là d’un phénomène de colloï- dopexie ou athrocytose (p. 46). Parmi les substances diffusibles, le nitrate d’urane passe aussi par le glomérule. C’est sa réabsorption par les cellules du tube contourné qui provoque la néphrite. De sorte que la ligature des artères glomérulaires, chez le Crapaud, en empê- chant l’élimination du nitrate d’urane, protège les tubes de l’action nocive du sel. Les colorants basiques et l’acide uriquesont, au contraire, excrétés par les cellules du tube contourné. Le tube est donc à la fois résorbant et sécréteur (Gérard). Au niveau de l’anse de Henle, paraît se faire surtout la résorption de Peau. On assiste à la cristallisation de différents corps (indigo-carmin, acide urique) à l’intérieur de la lumière du segment à bâtonnets, par suite de l’appauvrissement de l’urine en eau. Il reste à expliquer le rôle des enclaves lipoïdes si abondantes dans les tubes urinaires de certains Mammifères (Chien). Elles paraissent subir des transformations au cours de la diurèse (Achard, Verne et Bariety}). La diurèse peut s’ex- pliquer, dans certains cas, par une diminution du pouvoir de réabsorp- tion de l’eau de l’urine par le tube urinaire. En résumé, la sécrétion de l’urine comporte deux actes: 19 L'acte glomérulaire, avec un système capillaire à haute pression, phéno- mène de filtration de matières diffusibles ; 20 L'acte tubulaire, avec un système capillaire à basse pression où circule le sang qui vient de traverser les glomérules, phénomène à la fois de sécrétion et de réabsorption.   VI. Développement du rein. l'organe rénal élémentaire est représenté par la néphridie des Vers, dont chaque segment comporte un tube excréteur partant de la cavité générale pour déboucher à l’extérieur. Au cours du développement ontogénique et phylogé- nique, chez les Vertébrés, il se constitue, aux dépens du  mésoderme (néphro- tome), une série de tubes Pis 368 Trois stades du développement du tube d’abord métamérisés urinaire (d’après EE à A DA nn TR Gen et dérivent. Leur juxtapo- de Henle. — », canal d'union. sition forme trois organes rénaux qui se succèdent dans le temps comme dans l’espace : le pronéphros ou rein céphalique, enraison desasituation très antérieure ; le mésonéphros et le métanéphros. Les deux premiers apparaissent seuls chez les Vertébrés inférieurs, Le pronéphros est très éphémère chez les Mammifères et surtout chez l’homme, pour lesquels le mésonéphros est le rein fonctionnel chez embryon.   1. Pronéphros. — L'appareil d’excrétion est représenté, tout d’abord, par un petit organe qui siège à l'union du cou et du trone futurs. C’est là le pronéphros, essentiellement formé de glomérules et de canaux ouverts d’une part, dans le canal de Wolf, et, d'autre part, dans le cœlome. Ce qu’il importe de retenir, c’est que les glomérules du pronéphros ne sont pas situés sur le trajet des canalicules ; ils font saillie dans le cœlome ; les excreta tombent done dans la cavité générale avant d’être recueillis par les tubes du pronéphros, tubes revêtus de cellules à bordure en brosse. Le pronéphros (rein cervical, rein céphalique) disparaît bientôt, mais son canal collecteur persistera pour former le canal excréteur du mésonéphros du rein définitif. 2. Mésonéphros. — Le mésonéphros ou corps de Wolff succède au proné- phros. Il est formé de cordons épithéliaux pleins qui se creusent pour former des tubes, disposés parallèlement ; ces tubes sont borgnes chez les Mammifères ; ils débouchent dans le canal de Wolff ; un glomérule se développe à leur extré- mité ampullaire, et bientôt le canalicule wolffien compte deux segments, lun profond, sécréteur, l’autre superficiel, excréteur. 3. Métanéphros. — Le corps de Wolff constitue le rein définitif de nombre de Vertébrés ; chez les Mammifères, il cesse d’être fonctionnel et passe en par- tie au service de l’appareil génital mâle. Un rein nouveau se développe ; il se montre chez l’embryon humain de 1 centimètre (33° jour) ; c’est le méta- néphros ou rein définitif. En effet, le canal de Wolff, au voisinage de son extrémité inférieure, émet un bourgeon. Ce bourgeon, d’où provient l’uretère, grandit en se portant derrière le corps de Wolff ; à son extrémité libre, il porte une dilatation {bassi- net) qui émet une série de diverticules {calices). De chacun de ces diverticules procèdent des tubes collecteurs. L’extrémité de ces tubes, enflée en ampouie, se coiffe d’un chapeau de tissu méscdermique. Cette ampoule s’aplatit et se divise un certain nombre de fois ; à chacune de ses divisions, le chapeau méso- dermique se fragmente, pour revêtir d’une calotte l’extrémité borgne du tube collecteur. Puis les éléments mésodermiques de cette calotte prennent l’as- pect d’un épithélium ; ils s’ordonnent autour d’une lumière centrale, étroite. et constituent la vésicule rénale d’Emery, ébauche du segment sécréteur encore indépendante du tube collecteur. La vésicule d’Emery, d’abord globuleuse, s’allonge et se contourne en $ ; le crochet supérieur de cet S est tangent à l’extrémité du tube collecteur, et finit par s’y ouvrir ; le crochet inférieur s’aplatit, se déprime et reçoit dans sa dé- pression les capillaires glomérulaires. Le segment canaliculaire, voisin du glo- mérule, s’allonge, se contourne en peloton, et l’une de ses anses se dirige, en droite ligne, vers le hile du rein : elle constitue l’anse de Henle. Notons encore que l’un des pôles du glomérule demeurera toujours au contact du segment canaliculaire, appelé à donner naissance à l’anse d’union (Golgi) (fig. 361). Pendant la vie fœtale, l’épithélium viscéral du glomérule est formé de hautes cellules prismatiques, à fonction sécrétoire ; à la naissance, cet épithé- lium s’aplatit ; après la naissance, de nombreux glomérules se différencient dans le rein, et leur diamètre est deux fois plus considérable que celui des glo- mérules fœtaux. Le tube contourné est d’abord de type plasmodial ; ses éléments sont bourrés de chondriocontes. Très vite, une zone homogène se développe au pôle apical ; les chondriocontes se résolvent en mitochondries qui se transforment en grains de sécrétion. Un peu avant la naissance, ces grains disparaissent ; la bordure en brosse est nette ; des chondriocontes réapparaissent. Le segment grêle de l’anse de Henle se développe vers le moment de la naissance. Son épithé- lium s’aplatit en même temps que celui du glomérule. L’anse d’union arrive très tôt à son état définitif. Quant aux tubes collecteurs, leurs cellules nette- ment limitées possèdent un chondriome qui finit par disparaître en partie (Policard). Ce qu’il importe de remarquer, c’est que le segment sécréteur du rein est caractérisé par une bordure en brosse et par sa striation. Pareille structure se retrouve sur la néphridie des Invertébrés ; elle s’observe également sur le corps de Wolff et sur le rein définitif : elle constitue la caractéristique de la cellule excrétrice, considérée sous le point de vue le plus général. II. — LES VOIES URINAIRES On peut qualifier de voies urinaires l’ensemble des canaux excréteurs du rein, Ces organes sont essentiellement formés par une #uqueuse à épithélium stratifié, une musculeuse, une adventice. I. Calices et bassinet.— Les petits calices, implantés à la base des papilles du rein, se fusionnent pour former les grands calices qui, à leur tour, débou- chent dans le bassinet. Toutes ces parties présentent de dehors en dedans: 1° Une adventice mince ; . 2° Une musculeuse lisse, dont la mince couche externe est circulaire et rm longitudinale. Ces couches minces, sur le calice, s’épaississent sur le assinet ; 139 La muqueuse est lisse. Son chorion conjonctivo-élastique est surtout développé sur le bassinet ; sa surface est semée d’îlots lymphoïdes (Simbaldi,   Fig. 262. — Uretère au voisinage dela vessie, avec son épithélium (1), disposé autour d’une l'u- mière étoilée (2), son chorion (3), sa musculeuse ici formée d’une couche circuluire (5) inter- posée entre deux couches longitudinales (4 et 6) (Gr. — 85 d.). 1908) ;elle se hérisse de lamelles conjonctives, remarquablement étroites, qui pénètrent dans presque toute la hauteur du revêtement et s’anastomosent en réseau. Les capillaires du chorion vi nn°nt au contact d2 l’épithélium. Cet épithélium (90 y) est de type pavimenteux stratifié. Ses cellul:s pro- fondes et moyennes sont polyédriques ; ses cellules superficielles, munies de deux ou trois noyaux, sont volumineuses, un peu aplaties parallèlement à la surface de la muqueuse. Leur face profonde est irrégulièrement découpée ; leur face superficielle est limitée par un cytoplasma «compact et réfringent » où l’on trouve des diplosomes bâtonnoïdes. Cet épithélium envoie dans le cho- rion des bourgeons pleins (Homme), ou creux (Cheval). Ces derniers seraient des glandes qui sécréteraient un mucus très épais. Quels rapports affectent ces diverses tuniques avec les tissus du rein ? L’ad- ventice se continue, au niveau du hile, avec la capsule du rein. La couche mus- culaire se dissocie : sa couche circulaire s'arrête en s’épaississant, pour former le sphincter de la papille ; sa couche longitudinale pénètre dans le rein, avec les vaisseaux, et se perd à la surface de la pyramide de Malpighi. Quant à la muqueuse, Son chorion se poursuit avec la mince lamelle conjonctive, sous- Jjacente à l’épithélium papillaire, et l’épithélium du calice se raccorde à l’épithé- lium papillaire. II. Uretère. — L’uretère répète, avec des modifications sans grande im portance, la structure du calice et du bassinet (fig. 362). 1° L’adventice est conjonctivo-élastique. La graisse y est abondante, et l’on y observe des ganglions nerveux. 20 La musculeuse constitue plus de la moitié de la paroi de l’uretère. Ses éléments disposés en faisceaux discontinus sont étroitement mêlés à du tissu conjonctif. Cette musculeuse comprend : a) une couche externe, Circulaire ; b) une couche interne, longitudinale ; c) de plus, à ces deux couches, s’ajoute, dans le tiers inférieur de l’uretère, une troisième couche, longitudinale, exté- rieure aux deux autres. 30 La muqueuse porte 6 ou 8 plis permanents : voilà pourquoi la coupe de l’uretère est étoilée et pourquoi sa muqueuse est d'épaisseur inégale (300 y à 900 v). A. Le CHORION se hérisse de crêtes fibreuses longitudinales, au niveau des- quelles les fibres élastiques se rassemblent en faisceaux verticaux. Barth a décrit, dans ce chorion, des cellules nerveuses (?), et Toldt y a noté la présence d’amas folliculaires. B. L’ÉPITHÉLIUM est de type pavimenteux stratifié. Il compte 6 à 8 assises cellulaires. L’assise profonde est prismatique ; les assises sus-jacentes sont poly- morphes et de taille progressivement croissante. Les cellules superficielles sont aplaties, multinucléées, et leur cytoplasma est homogène à la surface cellulaire. Tous ces éléments sont porteurs d’un diplosome et de grains de nature indéterminée. Chez le Cheval, des cellules muqueuses, isolées ou grou- pées en flots, se disséminent entre les cellules superficielles. Dans la partie supérieure de l’uretère, comme dans le bassinet, il existe de petits bourgeons, pleins ou creux, qui s’enfoncent dans le chorion. Ces bour- seons épithéliaux sont considérés comme des glandes, ou comme les vestiges de bourgeons urétéraux qui n’ont pas pris part, à la formation du rein. En débouchant dans la vessie, les tuniques de l’uretère se modifient. L’adventice se poursuit dans la vessie, et elle isole l’uretère des tuniques vési- cales. La musculeuse se dissocie au niveau de l’orifice vésical de luretère : les fibres circulaires s'arrêtent brusquement ; les fibres longitudinales s’étalent en éventail entre les uretères, sur la région du trigone. III. Vessie. — $Ses parois comprennent : 1° Une adventice chargée de graisse et recouverte, en partie, par le péri- toine. 29 Une musculeuse disposée sur trois plans : a) le plan externe, longitudinal, de couleur rouge, croît de la base vers le sommet de la vessie ; b) le plan moyen circulaire, pâle, s’épaissit de haut en bas ; ce plan apparaît le premier chez le fœtus, chez les enfants athrepsiques, il constitue, à lui seul, la totalité de la musculature vésicale ; c) le plan interne, longitudinal ou plexiforme, très net à la partie inférieure de l’organe, est très développé chez les vieillards. Tous ces plans musculaires sont anatomosés entre eux, et leur contraction synergique amène l’expulsion de l’urine quand le sphincter urétral, antagoniste, ne fait pas obstacle à leur action. 30 La muqueuse est rouge sur le vivant. Lisse chez lPenfant, elle présente chez adulte des plis transitoires qui disparaissent par la réplétion de l’organe ; chez le vieillard, elle se soulève à la surface des sallies permanentes que forme la musculature {colonnes de la vessie). À cette muqueuse très solide, bien qu’épaisse seulement de 300 y, on distingue trois couches (fig. 363) : 1° Une SOUS-MUQUEUSE lui permet de glisser sur les plans sous-jacents ; 29 Un CHORION, dont la surface présente quelques courtes papilles, au niveau de la face antérieure de la vessie. Ce chorion est pourvu d’un réseau élastique 12   A «CoourtiV. Fig. 363. — Muqueuse vésicale du Singe. 1 épithélium pavimenteux stratifié. — 2, chorion (Gr. — 97 d.). des plus riche qui s’avance parfois jusque sur les flancs des cellules basilaires et les entoure d’une corbeille élastique. 39 L’ÉPITHÉLIUM, de type pavimenteux stratifié, est épais de 50 à 100 wsur les vessies rétractées. Ses éléments, répartis sur cinq ou six assises, se rapportent à trois couches. Les cellules basilaires, disposées sur un rang, sont assez hautes et de forme polyédrique ou pyramidale. Les éléments des assises moyennes sont polyédriques et irréguliers. Quant aux cellules superficielles, ce sont des lamelles imperméables «étonnamment grandes » (Virchow) (100 à 200 u). Elles sont munies de noyaux aussi remarquables par leur taille que par leur nombre (2 à 10). La partie profonde du corps cellulaire est grenue, et se pro- longe entre les cellules sous-jacentes auxquelles elle est unie par des ponts d'union (Dogiel). Quant à la partie superficielle du cytoplasme, elle est homo- gène et très colorable ; elle est plane, ou convexe, et parfois munie d’une sorte de bourgeon qui pourrait se détacher et tcmber dans la cavité vésicale (Dogiel). Quand la vessie se distend, sa paroi s’amincit ; les plis de la muqueuse dis- paraissent, à l’exception des colonnes, et la muqueuse n’a plus que 100 y d'épaisseur. L’épithélium est treize fois moins épais qu’à l’état de rétraction, les cellules, en s’aplatissant, gagnent en étendue ce qu’elles perdent en épais- seur. Deux régions de la vessie méritent une mention particulière : 1° Bas-fond. — Au niveau du bas-fond, la muqueuse est lisse parce qu’ells adhère au muscle sous-jacent sans l’interposition d’une sous-muqueuse. Son chorion possède des fibres élastiques et des fibres lisses qui proviennent de l’uretère. Il est très riche en leucocytes et muni, d'ordinaire, de papilles minces et courtes. Au voisinage de l’urètre, l’épithélium du trigone prend parfois le type prismatique. À l’épithélium vésical du trigone sont annexées des formations épithéliales d'aspect variable. Il s’agit là de simples bourgeons épithéliaux ou de glandes. L’épithélium en est prismatique et se montre ordonné autour d’une lumière étroite que comble parfois un calcul. Avec raison, semble-t-il, on regarde ces formations comme des glandes urétrales ou prostatiques, car elles sont rem- plies d’un liquide filant et l’on considère aujourd’hui le trigone comme le segment proximal de l’urètre incorporé par la vessie, au cours de son dévelop- pement (Waldeyer, 1897). 20 Ouraque. — L’ouraque représente le segment supérieur de l’allantoïde intra-embryonnaire. Son segment ombilical est plein et formé de tissu con- jonctif. Son segment vésical est généralement occupé par un diverticule, simple ou ramifié, qui prolonge la cavité vésicale et s’en isole parfois, sous forme d’un kyste ; sa paroi est constituée comme la vessie (muscle, chorion, épithélium stratifié). Vaisseaux et nerfs. — Les artères de la vessie constituent trois plexus (sous-péritonéal, sous-muqueux, sous-épithélial). Les capillaires de la mu- queuse sont très superficiels ; ils entrent au contact de l’épithélium, parfois sur trois de leurs côtes (A. Branca). Des veines nombreuses collectent le sang des capillaires. Elles forment également trois plexus (plexus muqueux, muscu- laire et sous-péritonéal);ces veines, dilatées et dilatables, cheminent indépen- damment des artères. Les lymphatiques de la muqueuse sont restreints à la région du trigone ; mais on observe des lymphatiques dans toute la musculature. Les nerfs sensitifs naissent dans l’épithélium par des extrémités libres ; les nerfs moteurs se terminent par des boutons sur les muscles ou les vaisseaux. On a signalé des ganglions nerveux dans la musculeuse. IV. Urètre de l’homme. — En arrière des canaux éjaculateurs, l’urètre est un canal exclusivement urinaire : en avant de ces canaux, il sert à l’émis- sion des urines et à celle du sperme : il est wro-génital. L’urètre comprend deux couches. 1° Musculeuse. — La musculeuse compte deux plans, l’un externe, cireu- laire, l’autre interne, longitudinal. Ces plans sont bien développées et bien dis- tincts sur l’urètre prostatique où la couche circulaire se condense en un sphinc- ter lisse, épais de 6 à 8 millimètres. Au delà de l’urètre prostatique, les couches musculaires se dissocient et se confondent plus ou moins. 20 Muqueuse. La muqueuse urétrale est rouge, sur le vivant, elle est d’un blanc jaune, quand elle ne contient plus de sang. Très élastique, elle se distend quand le canal est dilaté (miction, cathétérisme, etc.), et les plis longi- tudinaux qu’elle présente, dans ses parties étroites, s’effacent transitoirement. La muqueuse urétrale se rétracte quand elle à été sectionnée ; cette parti- cularité, qui ne s’observe sur aucun des viscères creux, est fonction d’un double   fait : la muqueuse n’est pas doublée d’une sous-muqueuse et sa partie pro- fonde adhère intimement aux tuniques sous-jacentes. Lorsqu'on ouvre un urètre, sa muqueuse montre : A. Sur l’urètre prostatique : a) le verumontanum, traversé par l’utricule prostatique et par les canaux éjacur- lateurs ; b) les orifices des glandes prostatiques. B. Sur l’urètre membraneux,   s'ouvrent les glandes de Littre. C. Sur l’urètre spongieux, débouchent : a) les glandes de Cowper; b) le sinus de Guérin; c) des dépressions dont l’orifice est tourné vers le méat (lacunes ou sinus de Morgagni). Les plus volumineuses occupent la paroi supérieure (ligne médiane) ; les plus petites sont disposées en séries linéaires, sur toute l’étendue de l’urètre spongieux. La muqueuse urétrale, épaisse de 400 à 700 y, présente, comme toute muqueuse, un chorion et un épithélium (fig. 364). À. CHoriON. — a) La partie profonde du chorion est infiltrée d’un lacis vei- neux qui lui donne un aspect lacunaire. Cette couche spongieuse est surtout développée sur l’urètre antérieur, où elle envahit même la tunique musculaire. C’est une formation génitale, comme les corps caverneux. b) La partie superficielle du chorion se hérisse, après la naissance, de papilles coniques, très vasculaires, qui sont surtout nombreuses à la partie antérieure de l’urètre. Elle est très riche en leucocytes ; on y trouve même des amas lymphoïdes (von Ebner). Les fibres élastiques y sont fines et dirigées paral- lèlement à l’axe du canal: de toutes les muqueuses, l’urétrale est la plus riche en éléments élastiques. B. Érrraérrum. — L’épithélium de revêtement (40 à 80 u) est de type pris- matique stratifié. Le grand axe des noyaux est perpendiculaire à la surface de la muqueuse. Pour certains auteurs, cette stratification ne serait qu’appa- rente : elle serait due à ce fait que les noyaux sont étagés à diverses hauteurs dans des cellules polymorphes qui, toutes, entrent en contact du derme, et qui, toutes, arrivent à la surface libre de l’épithélium. En arrière, au voisinage de la vessie, en avant, au voisinage du méat (5 ou 6 derniers millimètres de l’urètre), l’épithélium s’épaissit (150 à 200 u) et prend le type pavimenteux stratifié qu’on trouve sur la vessie et sur le RE Sur le méat, l’épithélium peut même se kératiniser. Au niveau des lacunes de Morgagni, l’assise super- ficielle de l’épithélium urétral s’étire en pyramide (20 à 25 y) et le noyau occupe le pôle profond de la cellule, toujours plus ou moins effilé. — Sur l’urètre en extension, l’épithélium est moitié plus mince que l’urètre au repos et ses noyaux s’allongent parallèlement à la surface de la muqueuse (Retterer, 1917). C. GLANDES. — Les glandes de l’urètre se divisent en deux groupes. Les unes, intra-épithéliales, occupent les lacunes de Morgagni. Les autres, extra- épithéliales, ont une lumière, un canal excréteur, un segment sécréteur ; elles s'ouvrent à la surface de la muqueuse, et parfois dans une lacune de Mor- gagni. a) Les glandes intra-épithéliales, rares chez l'enfant, sont très nombreuses chez l’adulte. Formées de grosses cellules disposées sur un rang, elles sont enclavées dans le revêtement épithélial de la lacune, comme les bourgeons du goût dans l’épithélium lingual. Ces glandes occupent les parois latérales (Kælliker), ou le fond de la lacune. Dans ce dernier cas, l’invagination qui constitue la lacune garde sensiblement le même diamètre sur toute sa hau- teur; mais, à l’union des trois quarts superficiels et du quart profond de la lacune, la lumière s’élargit brusquement, du fait de la réduction des assises cellulaires qui la limitent. A cet effet, les assises profondes et moyennes dimi- nuent de nombre et disparaissent ; l’épithélium de revêtement, réduit aux seules cellules superficielles, s’interrompt brusquement pour faire place aux cellules de la glande intra-épithéliale. Ces cellules muqueuses, claires et volumineuses, sont d’architecture alvéolaire ; le noyau est refoulé à la base de la cellule (A. Branca). b) Les glandes extra-épithéliales, glandes de Littre, sont de taille variable. Les unes, tubuleuses, ne dépassent pas le chorion ; on les observe dans toute l'étendue de l’urètre ; on les qualifie parfois de follicules, de glandes intra- muqueuses. Les autres, tubulo-alvéolaires, sont plus volumineuses ; leur canal excréteur ramifié est revêtu d’un épithélium prismatique stratifié ; leurs culs- de-sac sécréteurs, contournés, siègent dans la couche spongieuse et même dans la tunique musculeuse (glandes sous-muqueuses) ; ils sont revêtus d’un rang de cellules prismatiques. Sur l’urètre prostatique, ces glandes débouchent, parfois, dans les glandes prostatiques. Dans l’urètre membraneux, elles sont rares et leur lumière est souvent obstruée par des concrétions azotées. Dans l’urètre spongieux, les glandes sont dirigées obliquement, comme les lacunes, et font défaut sur la face ventrale de la muqueuse. L'urètre modifie sa structure, en divers points de son étendue, 1° Verumontanum. — Au niveau du verumontanum, la muqueuse épaissie est revêtue, sur la ligne médiane, d’un épithélium stratifié, de type pavimen- teux jusqu’au dix-huitième mois, de type prismatique après cet âge ; elle pré- sente un squelette élastique et musculaire. Ce squelette, entouré par une. couche spongieuse très développée, se dissocie quand les canaux éjaculateurs et l’utricule le traversent, pour s’ouvrir dans lurètre. 29 Utricule prostatique. — L’utricule est un cul-de-sac qui s'ouvre sur le verumontanum, entre les canaux éjaculateurs. Formé d’une tunique musculo- élastique et d’une muqueuse dont l’épithélium stratifié est de type pavimen- teux ou de type prismatique, il représente l'extrémité inférieure du canal de Muller. 30 Sinus de Guérin. — L’épithélium de ce sinus est de type pavimenteux. Les raisons de cette particularité sont fournies par le développement : le sinus de Guérin n’est pas la plus antérieure des lacunes de Morgagni, c’est une partie de l’urètre qui s’est partiellement isolée, par des plis, du reste de l’organe. 49 Sphincter strié. — À l’urètre est annexé un sphincter dont la contrac- tion volontaire fait obstacle à la miction. Ce sphincter strié est situé en dehors des parois de l’urètre. Son segment supérieur ou prostatique entoure, en crois- sant, les faces antéro-latérales de la prostate; son segment inférieur enserre l’'urètre membraneux d’un anneau complet. Vaisseaux et nerfs. — La nutrition de l’urètre est assurée par des arté- rioles de source variée. Des capillaires en procèdent, qui se réunissent pour former. des sinus veineux, si abondants qu’ils constituent une véritable tunique vasculaire. Il existe dans la muqueuse urétrale des lymphatiques qui communiquent avec les lymphatiques du gland et avec ceux de la vessie. Les nerfs sensitifs prennent naissance par des extrémités libres ou dans des corpuscules de Meissner ; les filets moteurs se terminent sur les vaisseaux et les muscles. Enfin, il existe, dans l’urètre comme dans la vessie, quelques gan- glions nerveux. V. Urètre féminin. — L’urètre féminin ne représente qu’une partie de l’urètre mâle, celle qui s’étend des canaux éjaculateurs à la vessie. 1° Musculeuse. — Sa tunique musculaire est représenté : A. Par des fibres circulaires, disposées sur toute l’étendue de l’urètre ; ces fibres s’accumulent à la partie supérieure de ce conduit, pour constituer un sphincter lisse. B. En dedans de cette couche circulaire s’étale une couche longitudinale. Remarquons, en passant, que la tunique musculaire de l’urètre est infiltrée d'éléments élas- tiques et qu’elle est parcourue par de gros vaisseaux veineux ; chez l’homme, fibres élastiques et tunique spongieuse sont essentiellement des dépendances du chorion. 20 Muqueuse. — La muqueuse présente des plis et des dépressions. Les plis s’effacent pour la plupart, quand l’urètre est distendu. Les dépressions (lacunes et orifices glandulaires) sont surtout abondantes près du méat. La muqueuse comprend : A. Un chorion, à courtes papilles, que parcourent de orosses veinules. B. Un épithélium stratifié prismatique qui, aux deux extrémi- tés de l’urètre, prend le type pavimenteux. C. Des sinus et des glandes qui sont disposés comme chez l’homme. Sphincter strié. — À l’urètre féminin est annexé un sphincler strié, rouge, épais de 2à 3 millimètres. Ce sphincter présente deux parties, disposées à l'inverse de ce qu’on observe chez l’homme. Son segment supérieur constitue un anneau ; son segment inférieur à la forme d’un C ; dans sa concavité, tour- née en arrière, il reçoit l’urètre et le vagin. Ce sphincter strié est mêlé à des fibres lisses qui peuvent le constituer complètement ; une telle particularité s’observerait chez les femmes qui laissent aisément échapper leurs urines. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. AUGIER (M.). — Circulation capillaire artérielle rénale et son importance physiologique chez l’homme (Ann. Anat. pathol., t. VII, 1930). Bouin (P.). — La néphridie ou tube urinaire (Arch. Malad. Rein et Org. gén. ur., t. I, 1923). CusHNY. — The secretion of the urine, 2° édit., London, Longmans, 1926. G£RARD (P.) et CORDIER (R.). — Études histophysiologiques sur le rein des anoures (Arch. Biol.;t. X LIT, 1932). GÉRARD (P.) et CORDIER (R.). — Esquisse d’une histophysiologie comparée du rein des vertébrés (Biolog. Reviews, vol. IX, 1934). MiLLoT (J.). — Sur une fonction de l’élimination des graisses par le rein des mammifères (C. R. Soc. Biol., 1927). MOELLENDORFF (W. v.). — Der Exkretionsapparat (Hdbuch der mikr. anat. d. Menschen, 7, 1, 1930). TurCHINI (J.). — Contribution à l’étude de l’histophysiologie rénale (Arch. Morphol. géné. et expér., 1922). TuRCHINT (J.). — Histologie de l'appareil urinaire (Traité d’urol. médic. chirurg., Doin, 1934). VErNE (J.). — Le rein des poissons lophobranches (Arch. Anat. micr., 18, 1922). CHAPITRE XI APPAREIL GENITAL MALE I. — ORIGINE DE L'APPAREIL GÉNITAL L'appareil génital est constitué par des organes dans lesquels s’effectue l’évolution des éléments sexuels ou gamètes (spermato- zoïde, ovule) et qui contiennent des formations glandulaires endo- crines. Ce sont les glandes sexuelles, testicule ou ovaire. Un canal excréteur leur est annexé ainsi que des glandes accessoires. On a constaté que l’ébauche génitale est d’abord indifférente. À de tout jeunes stades, elle se présente avec la même structure, qu’elle doive évoluer ultérieurement en ovaire ou en testicule. On discute encore pour savoir si cette indifférence est seulement morpho- logique, c’est-à-dire si l’ébauche génitale porte déjà en elle sa desti- née. La question qui se pose est de préciser si le sexe de l’embryon est fixé dès la fécondation (chromosome sexuel) pour ne se révéler que plus tard, ou s’il est déterminé seulement par des facteurs agissant au cours du développement (Voir Les manuels d’embryologie). Quoi qu’il en soit, l’ébauche de lappareil sexuel comprend un épi- thélium germinatif, origine de l’ovaire ou du testicule, un canal de Müller et un canal de Wolff ou canal excréteur du mésonéphros qui évolueront chacun différemment suivant le sexe, pour constituer les voies excrétrices de l’appareil génital. L’épithélium germinatif de Waldeyer ou crête génitale se présente comme un épaississement pair de l’épithélium cœlomique, de chaque côté de la racine du mésentère, en avant et en dedans de la partie moyenne du corps de Wolff. Il renferme deux types de cellules : de petites cellules, les cellules épithéliales ou cellules végétatives, de grosses cellules, les gonocytes primaires ou primordiaux. On a considéré l’une ou l’autre de ces deux catégories de cellules comme la souche des éléments sexuels. Le problème s’est récemment précisé et l’on a montré que seuls les gonocytes primaires sont à l’ori- gine des cellules sexuelles. Les cellules végétatives n’ont pas droit au titre de « petites cellules germinatives » qui leur avait été donné autre- fois. Les gonocytes primaires prennent naissance dans l’endodermeextra- embryonnaire, en avant de Paire embryonnaire (V. Dantschakoff), dans une région que l’on peut appeler croissant génital ou zone pri- mordiale falciforme. De là, ils émigrent dans le corps de l'embryon, entraînés par le sang. On peut les retrouveren différents points, mais ils s'accumulent pour la plupart dans la région médiane du corps de Wolff où apparaît l’épithélium germinatif jusque-là formé seulement de petites cellules. Le rôle des gonocytes dans la constitution de la souche des élé- ments sexuels est prouvé par des expériences. Si l’on détruit assez précocement le croissant génital extra-embryonnaire soit par la chaleur (V. Dantschakoff), soit par les rayons ultra-violets (Benoit), on n’assiste pas à la constitution de l’épithélium germinatif. En greffant le croissant génital dans la membrane chorio-allan- toïdienne, on n’obtient pas de formation de gonade. En éliminant l’une des artères omphalo-mésentériques, on observe des anomalies dans le transport des gonocytes primaires et les embryons sont souvent sté- riles. L’ébauche sexuelle est une symbiose gonocytes-épithélium cœlomique. L'élément essentiel est représenté par les gonocytes ; une région quelconque de l’épithélium cœlomique peut recevoir les gonocytes et devenir ainsi un épithélium germinatif. Il semble donc que l’on puisse admettre chez les Vertébrés l’exis- tence très précoce d’une lignée séparée de cellules sexuelles. On s’est demandé si le blastomère qui contient la queue du spermatozoïde, lors de la segmentation, ne représente pas l’initiale germinale ; l’autre blastomère serait l’origine du soma. L’épithélium germinatif et le mésenchyme sous-jacent s’accroissent. On observe de nombreuses mitoses qui produisent d’abord une exten- sion en surface de la gonade, puis l’apparition de bourgeons partant de la face profonde de l’épithélium pour s’enfoncer dans le mésenchyme. La constitution et le comportement de ces bourgeons épithéliaux ou cordons sexuels varient suivant qu'il va se former un testicule ou un ovaire, II. — LE TESTICULE   I. Topographie du testicule. — Torsqu’on incise un testicule, à travers les lèvres de la boutonnière pratiquée sur l’albuginée, on voit la substance testiculaire faire hernie, sous laspect d’une pulpe molle, couleur de sciure de bois. Cette pulpe, dissociée avec une aiguille, se résout en longs filaments creusés d’une cavité fcanalicules séminipares) . Sur une coupe perpendiculaire à son grand axe, on constate que le testicule est entouré d’une membrane fibreuse (albuginée) qui, sur le vivant, a l'aspect de la sclérotique. Cette membrane, semée de fibres musculaires chez les gros animaux, est épaisse d’un millimètre. Sa face externe est lisse et confine à la tunique vaginale ; sa face interne s’épaissit tout le long du bord supérieur du testicule ; elle forme une cloison (corps d'Highmore) quipénètre dans Pépaisseur de la substance testiculaire. Gette cloison, de section triangulaire, est creusée de cavités (raisseaux et canaux excréteurs). Par son sommet et par ses faces, elle émet des septa cenjonctifs qui, d’autre part, s’attachent à la face profonde de l’albuginée. Ces septa (cloisons interlobulaires) délimitent 2 ou 300 lobules, de taille irrégulière, mais la lobulation du testicule, très nette chez l’enfant, disparaît au cours du développe- ment. Les lobules testiculaires sont occupés par les canalicules sémi- nipares et par les tractus conjonctifs grêles (tissu conjonctif Mie bulaire) qui les séparent les uns des autres (fig. 365). Ces canalicules, de nombre variable [300 (Monro) à 1000 (Sappey)], atteignent, chez l’adulte, un diamètre de 180 à 250 v. Ils sont repliés sur eux-mêmes, dansunespace de 3 centimètres, mais, déroulés, ils peuvent atteindre 1M,50 de longueur. Ils commencent par une extrémité fermée en cul-de-sac, présentent sur leur trajet quelques diverticules bor- gnes et se terminent dans le corps d’Highmore.                                 II. Structure du canalicule. — 1° Paroi propre. — Cette paroi est une membrane continue, formée par deux à quatre lamelles conjonc- tives, disposées concentriquement et réunies, par endroits, par des ponts ; | obliques. La lamelle la plus interne  Fis D pe Re supporte l’épithélium testiculaire ; la His en le et ee eme co diet 1, épididyme. — 2, déférent. — ame : e la PIUS ExLE ; 5 S 2 3, vaisseaux. — 4, corps d’Highmore. parfois, et se perd, soit dans la paroi  — 5, une partie des enveloppes du propre d’un canalicule voisin, soit testicule. — 6, cavité de la vaginale. ; * à . ginée. , boules testicu- dans le tissu conjonctif ambiant.  jiires (Gr. — 4,3 d.). Entre les lamelles conjonctives, sont situées des cellules endothéliales, qui simulent des polygones à cinq ou six pans. Le noyau de ces cellules est discoïde ; il possède un petit nucléole et il est semé de fines granulations chromatiques.                    20 Revêtement épithélial.— Sur cette paroi propre, s'implante un épithélium stratifié dont les éléments se rapportent à deux types : les cellules de $Sertoli et les cellules séminales, À. Cellules de Sertoli. — Ces éléments, entrevus par Sertoli (1865), se présentent avec un polymorphisme des plus remarquable : à elles seules, elles constituent souvent le revêtement épithé- lial du testicule ectopique de l’adulte (Félizet et Branca) et du testi- cule sénile. Elles se montrent tantôt comme un épithélium prisma- tique simple, tantôt comme un plasmodium massif, ou semé de larges cavités. Sur les testicules en pleine spermatogenèse, il s’agit de cel- Mrs implantées sur la membrane propre, par un pied élargi: le corps de la cellule émet des prolongements qui s’anastomosent avec ceux des cellules voisines, en circonscrivant des loges qu’occupent les cellules séminales. On a donné à ces images les noms de spermato- phore et de figures en chandelier. Le noyau des cellules de Sertoli est volumineux et clair; on y trouve un nucléole sphérique, flanqué de corps juxta-nucléolaires ; le cytoplasme est fibrillaire du fait des chondriocontes qu’il contient, et qui sont parallèles à son grand axe; on y décrit, comme inclusions, des gouttelettes de substance grasse et de fins cristalloïdes, droits ou falciformes (12 à 16 ») (fig. 18). On a attribué aux éléments de Sertoli un rôle de soutien. Ils consti-   Fig. 366. — T'esticule humain (adulte) (faible grossissement). On voit les canalicules (2) entourés par le tissu conjonctif intralobulaire (1) (Gr. — 65 d.). tueraient, dans le tube séminal, une sorte de ciment. Mais leur fonc- tion principale est d’assurer, grâce à leur activité sécrétrice, la nutri- tion des cellules sexuelles. Ce sont des cellules nourricières comparables aux éléments folliculeux qui se développent autour de l’ovule. Les cellules de Sertoli ont aussi une fonction phagocytaire vis-à-vis des débris spermatiques. Enfin on leur a prêté aussi une potentialité endocrinienne (Aron). Se divisant par amitose, elles ne proviennent pas des éléments sexuels et ne peuvent leur donner naissance. C’estune espèce cellulaire distincte de la lignée séminale, au sein de laquelle elle est plongée. B. Lignée séminale. — Les éléments séminaux évoluent en s’éle- vant de la paroi propre jusqu’à la lumière du canalicule. Ils sont pourvus d’un riche chondriome et se rapportent à quatre types. a) SPERMATOGONIES (von Ebner, 1871). — Adossées contre la paroi propre, les spermatogonies sont de gros éléments sphériques ou hé- misphériques. Leur noyau globuleux est muni d’un gros nucléole. On peut distinguer (Regaud) des spermatogonies dont la chroma- tine au repos est à l’état pulvérisé (gonies poussiéreuses) et d’autres dont la chromatine est sous forme de grosses mottes (gonies croû- telleuses). Les secondes donneraient naissance aux spermatocytes de premier ordre. Le cytoplasme montre une plage très colorable (idiozome), munie d’un diplocentre, et parfois un cristalloïde.   Fig. 367. — Segment d’un tube séminipare du testicule humain. 1, paroi propre. — 2, spermatogonie et à sa droite une cellule de Sertoli. — 3, spermatocyte en voie d’accroissement. — 4, première mitose de maturation. — 5, spermatide. — 6, sper- matozoïde (Gr. = 1250 d.). b) SPERMATOCYTES (Henle, 1866). — Les spermatocytes sont des cellules disposées sur un ou deux rangs ; elles sont accolées à la paroi propre ou séparées d’elle par des spermatogonies. Leur corps cellu- laire, arrondi ou polyédrique, est porteur d’un idiozome. L’idiozome occupe un point quelconque du cytoplasme, et, souvent, il s’accole au noyau. Il est ovoïde, sa partie centrale, claire, montre des corpus- cules centraux et des granules qui formeront plus tard l’acrosome (granules pro-acrosomiques) ; dans sa partie périphérique, on peut mettre en évidence un appareil de Golgi, représenté par des dictyo- somes. a) Certains spermatocytes sont de volume progressivement crois- sant (12 à 20 y) ; leur noyau est à l’état de repos, mais la chromatine s’y montre sous une série d’aspects remarquables (réseau, cordon) ; ce sont là les spermatocytes en voie de croissance. b) D’autres sont en mitose. Les uns sont volumineux : ce sont les BRANCA ET VERNE. — Histologie. 35 spermatocytes de premier ordre où gros spermatocytes ; les autres sont petits : ce sont les spermatocytes de deuxième ordre, ou petits spermato- cytes, ou cellules de von Ebner. c) SPERMATIDES (Koœælliker, 1846). — Les spermatides sont de peti-   A B, Fig. 368. Fig. 369. Fig. 368.— A, spermatozoïde, vu de face avec sa tête (1), son segment intermédiaire (2) ; le segment principal de la queue (3) et le segment terminal. — B, vu de profil (d’après Retzius). Fig. 369. — OC, schéma du spermatozoide du Cobaye (d’après Meves). 1, tête. — 2, centriole antérieur. — 3, moitié antérieure (bouton terminal) et, 4, moitié postérieure (disque terminal) un centriole postérieur ; ces deux formations limitent entre elles le segment intermédiaire. — 5, gaine protoplasmique. — 6, gaine spirale, — 7, filament axile. — 8, gaine protoplasmique de la queue. — 9, filament axile qui, à lui seul, constitue le segment terminal de la queue.   tes cellules, superposées sur trois ou quatre assises, et disposées en bordure, autour de la lumière du canalicule. Leur noyau est tantôt central et globuleux, tantôt ovoide et polaire ; le protoplasma, très réduit, loge l’idiozome et les corpuscules centraux, qui sont alors sortis de l’idiozome. L'un de ces corpuscules porte un flagellum.   Fig. 370. — Les 5 stades de la spermatogenèse chez le Rat (4’après von Lenhossek). il œ 3 2, cellules de Sertoli. — $1, spermatogonie. — $? a, spermatocyte en voie de croissance. — S2b, spermatocyte en voie de maturation.— S3, spermatide. —E, spermatozoïdes, — D, zone des détritus. 1. Le stade 1 est caractérisé par des spermies d’âge différent; maïs, au stade 1, les jeunes spermatides alternent avec les spermatozoïdes en voie de différenciation. 2. Au stade 2, les spermatozoïdes se superposent aux spermatides dont les sépare la couche des détritus. 3. Le stade 3 se reconnaît à l’absence de spermatozoïdes et à ses spermatides ovoïdes, munies d’un filament axile.   d) SPERMATOZOIDES. — Enfin il existe, dans le canalicule, des fila- ments groupés en gerbe. Ces filaments sont longs (55 à 60 u) et grêles. Ils portent, à l’une de ses extrémités, un renflement de 5 à 6 w (tête) qui a la valeur d’un noyau. Cette tête est réunie, par un col très court, à un segment intermédiaire que termine une queue, longue de 48 à 55 w (fig. 368 et 369). a) Latête, vue de face, est ovalaire ; vue de profil, elle est piriforme ; son extrémité libre (antérieure) et effilée, sa base légèrement aplaie. La tête se colore comme le noyau d’une cellule et elle compte deux segments, séparés par une ligne transversale, droite ou courbe : de ces segments, l’antérieur est généralement pâle et volumineux, le postérieur est petit, mais fortement coloré. L’extrémité antérieure de la tête est surmontée d’un corpuscule pointu ou lamelleux facrosome, bouton céphalique, perforation) ; de plus, le segment antérieur de la tête est revêtu d’une membrane, mince et transparente, qui s'applique étroitement sur elle ; c'est le capuchon céphalique, très développé chez le cobaye, beaucoup moins visible chez l’homme, où sa présence est pourtant certaine. Enfin, à sa partie postérieure, la tête du spermatozoïde est accolée à un bâton- net ou deux granules juxtaposées. Bâtonnet et granules ont la valeur d’un centriole {centriole proximal). b) Entre la tête et le reste du spermatozoïde, s’interpose un col très court. En arrière du col commence le filament axile. Sur la majeure partie de sa longueur, ce filament est entouré d’enveloppes qui per- mettent de distinguer un corps et une queue. c) La pièce d'union (corps) est courte (5 à 6 vu), large de 1 u et com- prise entre deux corpuscules, l’un antérieur {bouton terminal), l’autre postérieur (anneau terminal). Dans la pièce d’union, le filament axile est entouré d’une gaine protoplasmique et d’une formation mito- chondriale qui, suivant les espèces, affecte l’aspect d’un filament spiral (rat) ou de disques superposés (chat). c) La queue compte deux segments ; l’antérieur est long (40 w), épais ; il est essentiellement formé par le filament axile et par une enveloppe de protoplasma qui fait suite à celle de la pièce d’union; le postérieur est très fin, très court et terminé en pointe ; il est réduit au filament axile (1).   III. Spermatogenèse.—TLesdiverses cellules quénous avons étu- diées se succèdent dans le temps (cycle) et dans l’espace (onde). Ce cycle est continu : un cycle commence au moment où un cycle finit. De plus, une forme cellulaire donnée se retrouve, sur le canali- cule, à des distances fixes (32 millimètres chez le rat, von Ebner), et sur une onde disposée en hélice. Enfin, les formes cellulaires, loin de se grouper au hasard, se combinent avec une absolue fixité (Von Ebner, (1) Les spermatozoïdes humains appartiennent au groupe des spermatozoïdes filamen- teux (nématospermies) qui s’oppose à celui des sphérospermies, si répandu chez les Inverté- brés. On a voulu trouver dans ces spermatozoïäes humains un dimorphisme constant, ana- logue à celui qu’on observe chez de nombreuses espèces ; ce dimorphisme serait lié à un chro mosome acces soîre où sexuel présent dans la moitié seulement des spermatozoïdes. Pareil fait n’est pas établi de façon certaine. Lenhossek). Il n’en va pas de même, chez l’homme, où le processus de la spermatogenèse suit une marche autrement irrégulière (A. Bran- Ca). Depuis les belles recherches de van Beneden, Boveri, etc., on décrit trois étapes dans la spermatogenèse : la période de division, la période d’accroissement, la période de maturation (fig. 25, 373, 374). 1. Période de division (ou de multiplication). — Les spermatogonies, forme originelle de la lignée séminale, se divisent un certain nombre de fois, et de la dernière de ces mitoses procèdent de jeunes spermatocytes. Ces mitoses. distribuent à chacune des   Fig. 372. — Évolution des centrioles de lu spermatide chez l'Homme (d’après Meves). 1, la spermatide avec ses 2 centrioles et son filament axile. — 2, le centriole proximal s’allonge en bâtonnet. — 3, les centrioles se rapprochent du noyau. — 4, le distal prend la forme d’un cône. — 5, il se divise en un bouton et en un anneau. — 6, l’anneau émigre à la périphérie de la cellule ; le bouton reste accolé au centriole proximal. cellules filles un nombre de chromosomes égal à celui qu’on trouve dans la cellule mère et dans toutes les cellules somatiques. Ce fait s'explique : les chromosomes de la cellule mère se dédoublent, avant de se rendre dans chacune des cellules filles. 2. Période de croissance.— Les jeunes spermatocytes entrent alors dans une nouvelle période, au cours de laquelle ils augmentent progressivement de volume et s’éloignent de la membrane propre. Pendant cette longue prophase, le noyau subit des modifications pro- fondes. Le réticulum chromatique se transforme en un filament d’abord très serré, très grêle et très long. Puis le cordon s’épaissit,se desserre et se raccourcit ; il se fragmente en chromosomes. Ces chromo- somes sont des anneaux, parfois tordus en 8 de chiffre. Moitié moins nombreux que les chromosomes somatiques, ils ont donc chacun la valeur d’une paire de chromosomes somatiques : ce sont des chromo- somes bivalents. 3. Période de maturation. — La période de maturation est caractérisée par deux mitoses spermatocytaires et par un processus de différenciation qui transforme la spermatide en spermatozoïde (spermiogenèse). A. Mitoses spermatocytaires. — Au moment où Île spermato- cyte est arrivé au terme de sa croissance, la membrane nucléaire dis- paraît ; les anneaux chromatiques changent d’aspect. Leur cavité se réduit et disparaît. Chacun des chromosomes se transforme en un bloc de chromatine, en forme de croix latine ou de lame d’urétro- tome. Une fois rassemblés à l'équateur du fuseau, les blocs de chroma- tine {chromosomes bivalents) se séparent,chacun, en leurs deux moitiés constituantes, et chacune de ces moitiés gagne une extrémité opposée de la cellule. Le spermatocyte revient à l’état quiescent, pendant que se constituent un corps intermédiaire et un résidu transitoires. Deux spermatocytes de deuxième ordre prennent donc naissance aux dépens du spermatocyte de premier ordre (première mitose de maturation). Chaque spermatocyte de deuxième ordre ne tarde pas à se diviser à son tour en deux spermatides (deuxième mitose de maturation), qu’unit momentanément un résidu fusorial. Les chromosomes, bien qu’en nombre réduit, se comportent comme ceux d’une cellule somatique; ils se dédoublent avant de se distribuer aux deux spermatides. Quelles sont donc les particularités des mitoses de maturation ? Ces mitoses se succèdent coup sur coup, ou avec une période de repos trop courte pour que le cyte de deuxième ordre ait le temps de récupérer la masse de chromatine et de cytoplasme qui sont propres au cyte de premier ordre. La première mitose {grosse mitose) est hétérotypique. Elle s’effectue sur une cellule de 20 y qui possède moitié moins de chromosomes que les cellules somatiques. Ses gros chromosomes sont annulaires et allongés parallèlement à l’axe du fuseau. Les cellules-filles ont environ 10 tiii9#678)0 La seconde mitose {petite mitose) est remarquable par ses chromo- somes qui sont petits, globuleux et de nombre réduit, et par le faible volume des cellules, filles (5 ) (fig. 374). Elle est homotypique. En résumé, les deux mitoses spermatocytaires sont dites mitoses de maturation, car c’est grâce à elles que la cellule mâle devient capa- ble de s’unir à l’ovule. On les appelle aussi mitoses réductionnelles, parce qu’elles ont pour effet de réduire le nombre de chromosomes et la masse de chromatine que le spermatocyte distribue aux spermatides. Les spermatides ont donc la valeur de cellules à chromatine réduite. Ce sont, si l’on veut, des fractions de cellule (Voir p. 65) B. Spermiogenèse. — Deux spermatides viennent de naître de chaque spermatocyte de second ordre. Chacune d’elles est une cellule Fig. 373. — Formes cellulaires de la lignée séminale de l'Homme. 1, spermatogonie avant la mitose. — 2, mitose de spermatogonie. — 3, spermatogonie après la mitose. — 4, spermatocyte à noyau réticulé. — 5, spermatocyte à cordon grêle. — 6, 7, spermatocyte à cordon épais. — 8, spermatocyte dont le cordon se coupe en chromoso- mes. —9 et9”,1re mitose de maturation. Les chromosomes se placent au ventre du fuseau. — 10, ascension polaire des chromosomes.   ovoïde ou polyédrique ; son noyau central est muni d’un réseau chromatique ; son cytoplasme présente deux centrioles et un corpus- cule arrondi {idiozome) dont le centre est clair et la périphérie très colorée. Examinons les transformations de ces diverses parties dans l’espèce humaine. a) L’idiozome se déplace et se déforme ; il prend contact avec une région quelconque du noyau qu’il excave un moment; puis il s’étale et se déprime en calotte ; c’est là l’ébauche du capuchon qui recouvrira la tête du spermatozoïde. Dans la zone hyaline de l’idiozome apparaît un grain colorable qui résulte dela fusion des granules proacrosomiques ; ce proacrosome s’appliquera contre le noyau pour former le bouton céphalique ou acrosome. La zone corticale de l’idiozome a désormais la forme d’un croissant ; elle représente l’appareil de Golgi (Weigl, 1912, Gatenby et Woodjer) ; elle se détache de l’idiozome (résidu id'ozomique) ; elle émigre dans le cytoplasme en s’arrondissant. Enfin, le capuchon céphalique vient occuper l’extrémité antérieure du noyau ; il se réduit progressivement et simule une mince enveloppe, étroitement accolée sur le noyau. Son bord postérieur, désormais, seul est visible sous forme d’une ligne qui divise, en deux parties, la tête du spermatozoïde. Quant au résidu idiozomique, il sera éliminé en partie avec les portions du cytoplasme inutilisées dans l’édification du spermatozoïde (A. Branca) ; en partie, il demeurera accolé à la tête ou au segment intermédiaire de la spermie (Weigl, 1912, Gatenby et Woodjer, 1922). b) Les deux centrioles sont à distance de l’idiozome. La ligne qui les réunit est parallèle et bientôt perpendiculaire à la membrane cellu- laire. L’un de ces centrioles, le distal, est situé à la surface du cyto- plasme : c’est de lui qu’émerge un flagellum, ébauche du filament axile. L’autre centriole {proximal) est à quelque distance de son congé- nère, en plem corps cellulaire. Il ne tarde pas à s’accoler au noyau en entraînant à sa suite le centriole distal et son flagellum. C’est un grain ou un bâtonnet qui, ultérieurement, se dédouble en deux gra- nules juxtaposés (Broman, Retzius), accolés au noyau. Le corpuscule distal se transforme en un cône tronqué à base postérieure, puis se divise. Le segment antérieur constitue un bouton terminal ; ce bouton limite en avant la pièce d’union et sert d’insertion au filament axile. Le segment postérieur forme un anneau terminal qui glisse le long du Fig. 374. — Formes cellulaires de la lignée séminale de l’ Homme. — 11, intercinèse : les deux spermatocytes de 2e ordre sontréunis par un résidu fusorial. — 12, 2e mitose de maturation. — 13, les deux spermatides réunies par un résidu fusorial. — 14, spermatide avec l’idiozome. — 15, l’idiozome accolé au pôle antérieur du noyau. Au pôle opposé de la spermatide, les centrioles et le filament axile. — 16, l’idiozome en forme de calotte ; les centrioles sont au voisinage du noyau. — 17, la partie inutilisée de l’idiozome occupe la région postérieure de la spermatide ; on ne voit pas, sur cette cellule, le filament axile et les centrioles. — 18 et 19, le noyau s’étire et fait saillie hors du cytoplasme. — 20, ébauche de la manchette caudale. — 21, allongement de la spermatide. — 22 à 25, la spermatide (dont on n’a pas figuré le cytoplasme) voit l’un deses deux centrioles se dédou- bler. — 26, la manchette caudale a disparu ; l’anneau émigre à la partie postérieure du cyto- plasme.— 27, 28 29, réduction du cytoplasme. — 30, spermatozoïde mûr (Gr. = 2 100 d.).   om RESTE BL = & Le)   mn a eo me LE pr rs Len rare PP    ré filament axile et s’arrêtera à la partie postérieure de la pièce d’union (Meves). c) Le noyau sphérique de la spermatide s’allonge et prend la forme elliptique. De central, il devient polaire. D’abord inclus dans le corps de la cellule, il émigre en partie hors du cytoplasme ; sa taille dimi- nue. Son réseau chromatique se condense en une masse homo- gène. d) Puis, dans le cytoplasme, autour mais à distance du filament axile, une manchette caudale se différencie. C’est une gaine continue, irrégulièrement cylindrique, qui s’insère en avant sur le noyau et qui se termine librement en arrière, à quelque distance de la membrane cellulaire. Cette manchette disparaît de la spermatide, sans laisser de traces. e) Autourde la partie du filament axile incluse dans la pièce d’union, des granules (Von Brunn, 1884,) de nature mitochondriale (Benda s’ordonnent en disques superposés ou en jfilament sprral. f) Enfin la majeure partie du cytoplasme est éliminée. La sperma- tide est transformée en spermatozoïde. Les spermatozoïdes, groupés en gerbes, s’accolent quelque temps à la cellule de Sertoli pour former avec elle la cellule en chandelier ; quand ils se détachent pour aller courir les chances de perpétuer l’espèce, les cellules de $Sertoli se rétractent vers la paroi propre du canalicule. En somme, la spermiogenèse compte, chez l’homme, trois étapes. Dans la première, le capuchon céphalique se porte à l’extrémité antérieure du noyau ; les centrioles, d’abord périphériques, viennent s’appliquer au pôle opposé du noyau, qui perd son réticulum chro- matique, s’allonge et vient faire saillie en dehors du cytoplasme. Dans la seconde, la manchette caudale se différencie, puis disparaît ; le centriole postérieur se dédouble. Dans la troisième, l’anneau termi- nal s’éloigne du bouton terminal ; les centrioles deviennent de moins en moins nets ; le filament sptral se différencie et le cytoplasme de la spermie est rejeté en majeure partie. Ces résidus cytoplasmiques cons- tituent la zone des détritus. Le spermatozoïde résulte donc de la simpleévolution d’une sperma- tide ; c’est une cellule flagellée adaptée à une fonction spéciale ; à cet effet, sa chromatine s’est condensée sous un petit volume ; son cyto- plasme s’est réduit et transformé en un appareil de propulsion. IV. Tissu conjonctif du testicule. — Normalement dépourvu de cellules adipeuses, le tissu conjonctif du testicule est formé de cellules fixes, de fibres conjonctives et élastiques, de mastocytes et de cellules interstitielles ou cellules de Leydig. Une grosse cellule polyédrique ou ovoïde, à noyau globuleux, de siège excen- trique, telle est la cellule interstihrelle. Cette cellule qu’on trouve parfois dans l’albuginée ou dans le corps d’'Highmore a tendance à se grouper en îlots et à se loger dans les angles rentrants que ménagent entre eux les canalicules séminipares. Quelques-uns de ces îlots seulement sont ordonnés autour de vaisseaux Sanguins. * Le noyau de la cellule interstitielle est occupé par un réticulum délicat semé de grains de chromatine. On y trouve un nucléole vrai, parfois flanqué d’un nucléole accssoires. Exceptionnellement, ce noyau est étranglé en haltère ou porteur d’incisures. Kxceptionnellement, il entre en caryocinèse (Reinke, von Lenhossek), et il est douteux que cette mitose nucléaire soit toujours suivie de plasmodiérèse. Le cytoplasme présente deux zones, d’aspect et d’étendue très différents. La zone centrale, accolée au noyau, est très colorable et finement granuleuse ; von Lenhossek y a décrit des diplosomes qui sont bâtonnoïdes chez l’homme (H. de Winiwarter). La zone périphérique forme une bordure claire, semée d’alvéoles arrondis ; ces alvéoles peuvent se développer, au point d’envahir 2 cytoplasme tout entier : la cellule présente alors une architecture alvéolaire (H9/919,11:2,-8). La cellule Ho sécrète des matériaux multiples. C’est une cellule glandulaire active. ; En outre de grains protéiques (Whitehead), elle sécrète de la graisse (Ley- dig, 1850). Cette graisse apparaît à la périphérie de la zone compacte, en gra- nulations fines qui, plus tard, infiltrent toute la cellule. Elle semble un produit d'élaboration banal de la cellule interstitielle. Les cristalloides de Reinke, au contraire, sont propres au testicule humain : ce sont des bâtonnets, à extré-   mités mousses. Droits ou légèrement incurvés, tantôt longs et grêles, tantôt courts et trapus, souvent entourés d une aréole claire, ils sont isolés ou réunis en groupes ; dans ce dernier cas, ils se disposent parallèlement, ou chevauchent les uns sur les autres (fig. 18). — Quant au pigment (Leydig, Kælliker, Tour- neux), il se développe en abondance chez les vieillards, et son élaboration paraît être fonction d’une déviation du chimisme normal de la cellule. V. Sperme. — Le sperme est un liquide complexe fourni par le testicule, par les voies spermatiques, par l’urètre et par les glandes annexées à l’appareii génital. C’est un liquide alcalin, visqueux, dense, de couleur laïiteuse, d’une odeur sui generrs. Il «se prend en gelée par refroidissement et forme des cristaux de phosphate magnésien. Il n’est pas troublé par l’ébullition. Après dessiccation sur un corps dur, il devient écailleux et jaunâtre ; il empèse le linge comme les mucus. Mis alors au contact de l’eau, il se gonfle de nouveau, reprend sa teinte et redevient grumeleux, mou, facile à dissocier » (Robin). Le sperme présente, en lumière ultra-para-violette, une belle fluores- cence blanc nacré. Mais cette réaction est due aux substances dissoutes dans le liquide séminal et non aux spermatozoïdes (Golowsko, Turchini). L'examen histologique du sperme a montré que ce liquide est essentielle- ment formé par des spermatozoïdes (9/10), au nombre de 100 000 par milli- mètre cube. On y trouve aussi : 1° des globules blancs et des globules rouges ; 2° des cellules épithéliales de provenance variée (testicule, voies spermatiques, glandes annexes, urètre) ; 30 des concrétions arrondies, jaunâtres, dont la taille peut dépasser 2 millimètres. Certaines d’entre elles sont hyalines : d’autres, d'aspect cireux, sont formées de couches concentriques, disposées autour d’un noyau central {sympexions). Elles proviennent du testicule (Féli- zet et Branca), des vésicules séminales, et aussi de la prostate (Ch. Robin); 49 du mucus ; 5° des granulations graisseuses. VI. Histophysiologie du testicule. — 1. Histophysiologie du sper- matozoïde. — «Les spermatozoïdes nagent dans le liquide spermatique par les mouvements ondulatoires de leur queue et par des mouvements spi- roïdes ou en vrille, de sorte que ceux qui ont une tête en tire-bouchon pro- gressent par une rotation semblable à celle d’une hélice. Quand, dans une pré- paration microscopique, les spermatozoïdes sont affaiblis et, près de devenir immobiles, ils ne présentent plus de mouvements spiroïdes, mais seulement des ondulations latérales de leur filament caudal (M. Duval). » En une seconde, le spermatozoïde progresse de sa longueur. Il peut parcourir, ainsi, plus de 3 mil- limètres à la minute. Ses mouvements ne sont pas seulement rapides : ils sont puissants : en les heurtant violemment, le spermatozoïde est capable de déplacer des corps dix fois plus gros que lui. Se trouvent-ils au voisinage d’un ovule ? Les spermatozoïdes se dirigent immédiatement vers celui-ci, attirés par les produits qu’élabore cette cellule sexuelle (cytotropisme), et le plus vigoureux atteindra l’ovule le premier. Les mouvements d s spermatozoïdes persistent (suppliciés) deux à trois jours après la mort : on trouve des spermatozoïdes vivants, dans l’utérus, six ou huit jours (femme), six mois (chauve-souris), trois ou quatre ans (abeille reine) après le coït. Aussi est-il impossible de savoir à quel moment s’effectue la fécondation de l’œuf déhiscent. Le spermatozoïde jouit d’une certaine résistance vis-à-vis des agents phy- siques et chimiques. C’est ainsi que les spermatozoïdes des animaux à tempé- rature variable peuvent être maintenus quatre jours à 0°, sans perdre leurs mouvements. Les spermatozoïdes humains sont d’abord immobilisés par les anesthésiques (chloral) ou par les acides, qui, comme l’eau pure, ne tardent pas à les tuer ; aussi conçoit-on la stérilité des femmes dont les sécrétions vagi- nales présentent une réaction acide. Les mouvements des spermatozoïdes sont excités par les alcalins, qui peuvent aussi réveiller l’activité du sper- matozoïde, momentanément immobilisé par les acides. Enfin,les spermatozoïdes résistent à la dessiccation. Il est facile de caracté- riser ces éléments sur des taches qu’on soupçonne formées par du liquide sé- minal. Il suffit de ramollir la tache avec de l’eau pure ou acidulée, pendant une heure, de racler la tache avec un bistouri, et de colorer le produit obtenu de la sorte avec l’iode en solution dans l’iodure de potassium. 2. Le testicule, glande endocrine. — On sait que le testicule a une action générale : il tient sous sa dépendance les caractères sexuels mâles secondaires (développement du tractus génital et des glande annexes, comportement psychique, poils et timbre de la voix chez l’homme, etc). La castration fait disparaître ces caractères dont l’apparition est subordonnée à la présence d’une hormone sécrétée par le testicule. On a localisé la production de cette hor- mone aux éléments séminaux (Champy), aux éléments de Sertoli ou aux cel- lules interstitielles (Ancel et Bouin). La question est encore en- discussion. Cependant un assez grand nombre de faits viennent plaider en faveur de la théorie interstitielle. Les rayons X détruisent l’épithélium séminal sans léser les éléments de Sertoli ni les cellules interstitielles : les caractères sexuels secondaires persistent. Il en est de même chez les cryptorchides (testicule ectopique) ou après ligature des voies excrétrices. L’animal est infécond, par absence de spermatozoïdes, mais non pas impuissant. Des travaux récents ont montré que l’hypophyse contenait une hormone, dite gonado-stimuline, ayant une action stimulante sur l’appareil sexuel mâle. Or, cette action est indirecte et se fait par l’intermédiaire de la glande interstitielle qui s’hyper- trophie (Collip). Si, à un animal dont le testicule et, en particulier, la lignée séminale, sont atrophiés à la suite d’hypophysectomie, on injecte du prolan, on assiste à l’hyperplasie des cellules interstitielles et au développement des caractères sexuels secondaires, alors que les éléments séminaux restent atrophiés. On observe, selon les Vertébrés, de grandes variations dans l’importance de la glande interstitielle, tantôt très réduite, tantôt extrêmement développée. Ces variations n’ont pas été expliquées. D’autres fonctions ont été attribuées aux cellules interstitielles. On à pensé qu’elles jouaient un rôle nutritif vis-à-vis du canalicule sémini- pare, mais comment expliquer leur développement dans les testicules asper- matogènes ? On a cru enfin qu’elles étaient capables de neutraliser des subs- tances toxiques contenues dans le sang, protégeant ainsi les éléments sémi- naux. VII Histogenèse. — 1. Histogenèse du testicule. — Le testicule suc- cède à une glande sexuelle indifférenciée (Voir plus haut). L’épithélium germi- natif, formé de grandes et de petites cellules, émet des bourgeons qui pénètrent dans le tissu conjonctif de l’éminence germinative et s’anastomosent en ré- seau ; ce sont les cordons sexuels. Vers la sixième semaine, chez l’homme, ces        Fig. 376. —1 Tube séminipare au stade de Fig. 377. — Tube séminipare humain au dualisme cellulaire. stade d’unification cellulaire. 1, paroi propre. — 2, 4, ovules mâles. — 1, membrane propre. — 2, noyaux des 3, petite cellule épithéliale (Gr. — 800 d.). petites cellules épithéliales. cordons s’isolent de l’épithélium germinatif et perdent ieurs anastomoses ; ils sont d’abord rectilignes et courts, ils ne tardent pas à s’allonger et à devenir flexueux ; ils entrent alors en connexion avec le corps de Wolff qui doit fournir les voies d’excrétion du tube séminipare. Pendant toute cette période d’orga- nogenèse, et longtemps encore après son achèvement, les cordons testiculaires comptent, comme l’épithélium germinatif : 1° des petites cellules épithéliales (cellules folliculeuses) ; 29 de grosses cellules arrondies (ovules mâles, spermato- gonies primordiales) (fig. 376). , Les ovules mâles prolifèrent et donnent naissance à des cellules multinu- cléées {groupes ovulaires de Balbiani), qui dégénèrent, mais en même temps à des cellules plus petites qui persistent et se confordent d’abord avec les cel- lules folliculeuses (stade d’unification cellulaire). Le canalicule séminipare est un cordon cellulaire qui se creusera, plus tard, d’une lumière (fig. 377). A. STADE DE PRÉSPERMATOGENÈSE. — Avarit la période de la puberté : on observe brusquement, dans les canaux séminipares, des métamorphoses cellulaires (cellules de Sertoli et lignée séminale), qui sont comme un prélude de la spermatogenèse, On voit apparaître successivement les spermatogonies, les spermatocytesetles spermatides, mais tous ces éléments, normaux ou mons- trueux, dégénèrent sans achever leur évolution (préspermatogenèse, Prenant). Les testicules en ectopie prolon- gent, souvent, outre mesure, cette période de préspermatogenèse. Ils entrent en régression sans avoir élaboré de spermatozoïdes (Félizet et Branca). B. STADE DE SPERMATOGENÈSE. — À la puberté, les uns après les autres, les canalicules achèvent leur évolution :; ils élaborent des spermatozoïdes. C. STADE DE POSTSPERMATO- GENÈSE. — Chez les vieillards, le testicule s’atrophie. Les cellules interstitielles disparaissent. La pa- roi propre des canalicules s’épaissit et dégénère ; le revêtement épithé- lial se résorbe ; la lumière s’efface : un îlot hyalin se substitue au cana- licule disparu (A. Branca). Mais cette réduction dans le nombre des canalicules testiculaires n’en- trave pas le processus de sperma- togenèse : les canalicules qui échap- pent à  l’atrophie demeurent féconds, jusqu’au terme de la vieillesse, chez la majorité des sujets bien portants. 2. Histogenèse des cellules interstitielles. — Pendant la vie fœtale (fig. 378), il se développe dans le testicule humain (Branca et Bassetta, Popoff), comme chez le porc (Ancel et Bouin), une glande interstitielle volumineuse qui, au moment de la naissance, disparaît complètement. 1, canalicules séminipares, encore presque As NE Rene drole rectilignes. — 2, cellules interstitielles. — apparait, dite glande secondaire QC 3, albuginée (Gr. — 74 d.). pubérale. Ses éléments polyédriques différencient leur cytoplasme en deux zones et élaborent les pro- duits que nous connaissons. Parfois, même, le cytoplasme présente, dans toute son étendue, une architecture alvéolaire : il atteint alors le summum de son activité métabolique. Au terme de la vie génitale, la glande interstitielle entre en régression et disparaît (Regaud). L’histogenèse nous montre qu’on observe tous les termes de passage entre la cellule conjonctive et la cellule interstitielle (Félizet et Branca). La cellule interstitielle paraît être une cellule conionctive, hautement différenciée. VIII. Les bourses. — Les enveloppes du testicule ou bourses préexistent à la descente de l’organe sexuel ; elles constituent une poche unique, qu’une cloison médiane, fibreuse, divise er deux loges. On y décrit : — A re. ns % LL   Fig. 378. — Testicule d'un fœtus humain. 1° Une couche cutanée, mince (500 ) très extensible, très pigmentée, infil- trée de fibres lisses verticales (dartos superficiel ou intradermique) ; ce dartos est épais de 200 à 350 &. ; 20 Le dartos proprement dit (dartos profond) est un peaussier sous-dermique, à fibres lisses, transversales. Ce peaussier, épais de 900 u, est infiltré de fibres élastiques. Il est séparé du derme par du tissu conjonctif lâche, au niveau de la racine des bourses ; 3° La couche celluleuse (500 à 600 5) est mince, lamelleuse et privée de graisse ; 49 Le crémaster externe est un muscle rouge, strié, qui s’étale sur le cordon et procède du petit oblique et du transverse de l’abdomen ; 59 La fibreuse, mince en haut, épaisse en bas (750 Lu), prolonge le fascia trans- versalis. On lui distingue trois couches : a) L’externe est riche en fibres élasti- ques et surtout en veines : b) la moyenne est fibreuse ; c) la profonde est occupée par une lame (250 L) de fibres lisses verticales (crémaster moyen de Barrois) ; 6° La vaginale est une séreuse qui, d'ordinaire, a perdu ses connexions ori- ginelles avec le péritoine. Elle enveloppe incomplètement le testicule. A. A son feuillet pariétai, on décrit de dehors en dedans : a) une couche celluleuse ; b) un chorion, infiltré de fibres lisses qui constituent le crémaster interne, épais de 100 à 125 u ; c) un endothélium. B. Le feuillet viscéral, très mince, est presque réduit à l’endothélium ; il s’applique sur l’albuginée du testicule et se hérisse parfois de villosités. En résumé, la paroi abdominale est constituée par la peau, le peaussier, laponévrose du grand oblique, le grand oblique, le petit oblique et le trans- verse, le fascia transversalis et le péritoine. Refoulées par le testicule en voie de migration, toutes ces couches sont représentées dans ies bourses, à l'exception d’une seule ; le grand oblique. Le fait s’expliquerait : le grand oblique a été troué par le testicule, au lieu d’être refoulé par cet organe (Sébileau). Peut-être serait-il plus exact de dire que cette solution de continuité préexiste à la descente du testicule ; elle est comblée alors par la portion pariétale du gubernaculum. III. — VOIES SPERMATIQUES PÉNIS ET GLANDES GÉNITALES ACCESSOIRES I. — LES VOIES SPERMATIQUES Les voies spermatiques commencent avec le éube droit et se terminent dans l’urètre, au niveau de l’orifice des canaux éjaculateurs. Au delà de ces canaux, c’est l’urètre, canal uro-génital, qui conduit iusqu’au méat et l’urine et le sperme. — Les voies spermatiques sont essentiellement constituées par une aroi propre, fibreuse ou fibro-musculeuse, et par un épithélium. Cet épithé- ium, simple à l’origine (rete, cônes efférents), se montre, plus loin, simple ou stratifié, selonles points considérés (épididyme ).A partir du déférent,ilest nette- ment stratifié. Ajoutons que les voies spermatiques sont pourvues d’une fonc- tion glandulaire comme nombre de canaux excréteurs (foie, etc.). I, Mode d’union du canalicule au tube droit. — Le canalicule sémini pare, avant de pénétrer dans le corps d’Highmore, voit ses cellules séminales se raréfier, ses cellules de Sertoli augmenter de nombre et s’incliner, de telle façon que leur pôle apical s’enfonce, à la façon d’un bouchon, dans le segment initial du tube droit. Un rétrécissement (co!) marque la fin du canalicule. II. Tube droit. — Le tube droit qui collecte la sécrétion de deux ou trois tubes séminipares s’étend du col au rete. Son segment enifial est court (150 à 175 y) et infundibuliforme : son calibre tombe rapidement de 150 à 75, à 15 u. Son segment terminal est long (800 u}). grêle. et de calibre invariable. Ce tube droit est revêtu de cellules épithéliales aplaties, disposées sur un seul Tang. IIL Rete vasculosum testis (Réseau de Haller). — Les canaux droits aboutissent à un réseau qui parcourt le corps d'Highmore, d’arrière en avant, en s’entremêlant avec des vaisseaux sanguins. Coulées dans un noyau fibreux, parsemé de fibres lisses et de fibres élastiques, les branches de ce réseau sont de taille très inégale (3 à 300 y). Elles sont : revêtues d’un épithélium sim- TS ple, polymorphe. Des cellules basses alternent avec des élé- ments cubiques ou prismati- ques, et, par places, ces cellules simulent des groupes floculeux et font saillie, à la façon d’un éventail, dans la lumière du rete. IV. Cônes efférents. — De ù l'extrémité antérieure du rete se Al dégagent 10 ou 12 canaux 6 efférents qui se branchent, à en angle droit, sur l’origine du ë canal épididymaire, pour cons- À tituer la tête de l’épididyme. JA > Après un court trajet rectiligne, Mi chaque canal efférent se pelo- œ : tonne sur lui-même, si bien que ce canal, long de 20 centi- mètres, se rassemble en un cône de 2 centimètres. Son diamètre tombe de 550 à 250 u ; sa coupe “2 est festonnée (fig. 380). On lui décrit : 19 Une gaine fibreuse, ex-     RéoguetiN. terne ; Fig. 379. — Continuité du canalicule séminipare 20 Une tunique musculaire avec le tube droit. lisse, circulaire, entremêlée de 1, canalicule séminipare.— 2, col du canalicule. fibres élastiques. Cette tunique — 3, partie dilatée du tube droit. — 4, bouchon ’énaisai ‘ai ’épi- d'épithélium séminal saillant dans le tube droit. ps re ne TIRE de I ss — 5, tube droit avec son revêtement épithélial Y 7 (testicule d’un Lémurien) (Gr. = 315 d.). 30 Un épithélium polymorphe. Par endroits, cet épithélium est haut (40 L), ses noyaux ovales paraissent parfois superposés sur deux couches ; le cytoplasme est chargé de graisse et de pigment ; chez l’embryon, il montre un fouet central et un diplosome (Benoit) ; chez l’adulte, il porte une garniture ciliée ou une brosse. Ailleurs, l’épithélium, disposé sur un seul rang, est bas (10 u) ; son noyau est rond ; le cytoplasme est nu. Cellules hautes et cellules basses se groupent par plages. Des saillies ciliées succèdent à des fossettes qui, d’ailleurs, ne dépriment pas la paroi propre. Voilà pourquoi la lumière du canal est festonnée, et pourquoi on a considéré, comme des glandes (Schaffer, Hammar) les cellules claires des fossettes. V. Épididyme.—L'’épididyme est un canal de 6 centimètres qui s’étend de cônes efférents au déférent, en décrivant des flexuosités : déroulé, il atteint 6 mètres. Son calibre s’accroît de son origine à sa terminaison, à l’inverse de ce qu’on observe pour les cônes. On lui décrit (fig. 381) : 1° Une tunique fibreuse mince : 20 Une tunique musculaire lisse, circulaire, entremêlée de fibres élas-           Te ae. 7 COQUE LI" Fig. 380. — Cônes efférents du testicule humain (Gr. — 485 d.). tiques. Cette musculeuse s’épaissit, à mesure qu’on approche du déférent et, près de la terminaison de l’épididyme, elle comprend une couche longitudinale externe et une couche circulaire interne : 3° Plus en dedans on trouve une membrane propre et un épithélium, qui, simple par endroits, se dispose, ailleurs, en deux assises. Ces deux assises se reproduisent par mitose, et leur plan de segmentation ne présente aucune fixité. A. La couche profonde est discontinue. Elle est constituée par de petites cel- lules coniques, implantées par leur base sur la paroi propre. B. La couche superficielle est formée de hautes cellules (60 à 70 y), polyé- driques ou pyramidales. Leur noyau ovoïide présente des nucléoles multi- ples ; leur corps cellulaire, strié en long, est chargé d’enclaves (graisse, grains de sécrétion safranophiles) et de chon- driosomes. Le pôle apical montre un " ’ diplosome : encadré par des bandelettes a 4. Bons obturantes, :l porte un bouquet de poils Fig. 381. — Épididyme à juible grossis- (stéréocils) dépourvus de corpuscules sement. basaux ; des racines ciliaires prolongent ces poils (fig. 382). L’épithélium de lépididyme est le siège d’un processus sécrétoire, cyclique, étudié par Hammar, Van der Stricht, Henry, etc. 1° La cellule est d’abord garnie de poils ; son noyau, pauvre en chromatine, est bourré de nucléoles (stade de présécréhion) ; 2° puis (stade de sécrétion) le noyau se ratatine ; il n’a plus de nucléoles et sa chromatine s’accumule contre la membrane nucléaire ; le cytoplasme se charge de grains d’origine nucléaire ; 3° enfin (stade d’excré- tion) , le noyau commence à se reconstituer. La bordure de poils tombe, et, dans la lumière du canal, le cytoplasme déverse, sans les dissoudre, les grains de sécrétion dont il est bourré. L’épididyme, comme les cônes efférents, a donc un rôle glandulaire ; ses grains de sécrétion. comme ceux du déférent, sont utilisés pour la nutrition du spermatozoïde (von Ebner), qui peut ainsi demeurer vivant très longtemps dans les voies génitales et y achève sa matura.- tion physiologique. BRANCA £T VERNE. — Histologie. 36 VI. Déférent. — Le canal déférent, long de 40 centimètres, s’étend, en s’élargissant, de l’épididyme (calibre : 2 millimètres) au col des vésicules sémi- nales (calibre : 4 millimètres). Ce canal cylindrique, lisse et dur «comme un fil de fouet », se renfle en ampoule à sa portion terminale. On lui distingue : 1° Une tunique conjonctivo-élastique, munie de vaisseaux et de nerfs. 20 Une tunique musculeuse remarquablement puissante, qui, selon cer- tains auteurs, n’est jamais infiltrée de fibres élastiques. Dans cette tunique, dont les éléments présentent d'énormes dimensions (12 5 x 250 :), on distingue : a) une couche longitudinale externe, constante (150 11) ; b) une couche circu- laire ou rétiforme (300 vu), bien déve- loppée sur l’ampoule ; c) une couche longitudinale interne (150 u), dont la présence est exceptionnelle (Span- garo) ; 39 Une muqueuse, Cette muqueuse est munie de plis ; aussi, la lumière du canal est-elle festonnée. Elle comprend (fig. 383) : A. Un CHORION conjonctivo-élas- tique ; B. Un ÉPITHÉLIUM PRISMATIQUE STRATIFIÉ (30 à 40 y). Cet épithélium est formé de deux assises cellulaires ; l’assise profonde est basse et semée de noyaux globuleux ; l’assise super- ficielle est très haute et munie de : noyaux allongés ; elle est ciliée au Fig. 382.— Segment d'un tube épididymuire  VOisinage de l’épididyme ; un peu avecses cellules basales, ses hautes cellules plus loin, les cils disparaissent, à poil (Gr. = 1 000 d.). d’abord au sommet des plis de la muqueuse, et finalement dans l’inter- valle des plis. Les cellules épithé- liales présentent des enclaves, comme l’épithélium épididymaire (graisse pigmentée et grains de sécrétion chez les animaux de laboratoire (Myers- Ward, 1897). Ces grains de sécrétion, d’origine nucléaire (de Winiwarter, 1924) sont déversés dans le déférent. Au niveau de l’ampoule, la musculeuse atteint 1 millimètre, et cet épaississement porte surtout sur la couche circu- laire ; la muqueuse est pigmentée et porte des dépressions, comme la mu- queuse de la vésicule séminale. Elle présente, çà et là, chez les Équidés, de gros éléments qui seraient des glandes unicellulaires endocrines (Cutore, 1924).   VII. Vésicules séminales. — Les vésicules sont formées d’un tube de 12 à 20 centimètres replié sur lui-même, et inégalement calibré. Ce tube porte des diverticules moniliformes (5 à 10), longs ou courts, simples ou ramifiés. A la coupe, la vésicule séminale présente une cavité irrégulière, que cloi- sonnent, à l’infini, des saillies ramifiées ; elle a la structure du déférent. On y trouve : : 10 Une couche conjonctive, périphérique ; 20 La musculeuse comprend deux couches, l’une mince, longitudinale, externe ; l’autre épaisse, circulaire, interne. Ces deux couches sont souvent intriquées l’une avec l’autre ; au niveau desreplis {replis primaires) de la paroi vésiculaire, les couches musculaires adossées se fusionnent l’une avec l’autre ; 30 La muqueuse, d’un jaune brun, adhère au muscle. Elle traduit tous ses ee ne reliefs et présente, en outre, des saillies muqueuses (replis secondaires) qui compliquent encore l’aspect de sa surface. À cette muqueuse, on reconnaît : A. Un cxort1oN (20 L.), riche en cellules pigmentaires et en fibres élastiques. Chez les Équidés, on y trouve aussi de grosses cellules rondes à noyau excen- trique ; ces cellules à protoplasma basophile sont riches en chondriosomes ; elles élaborent de la graisse ; elles passent dans le revêtement épithélial et paraissent s’y détruire (Cutore) ; B. Un REVÊTEMENT ÉPITHÉLIAL stratifié : a) l’assise profonde est discontinue et chargée de graisse chez le Taureau; elle ferait constamment défaut sur les replis secondaires ; b) l’assise superficielle est prismatique, très étroite et très haute (20 y): on y a décrit un  diplosome et un fouet cen- tral; sa zone supra-nu- cléaire est infiltrée de graisse, de grains basophiles et d’un pigment jaune, surtout abondant chez les adultes. Ces enclaves sont déversées en nature dans la cavité vésiculaire. Chez l'Homme, la vési- cule séminale sert de réser- voir au sperme, et les sper- matozoïdes s’y conservent vivants, plus de 80 heures (Robin) après la mort; elle sécrète un liquide chargé de sympexions (Robin) qui sert aux spermatozoïdes de milieu nutritif et contribue à diluer le sperme. Sa mus- culeuse précipiterait la sor- tie du liquide séminal qui, sans elle, s’écoulerait goutte à goutte. PRE Chez les Ron- Fig. 383. — Canal déférent de l’homme. geurs (Cobaye, Souris), la 1, épithélium. — 2, chorion. — 3, museuleuse (dont vésicule ne contient jamais la périphérie n’a pas été représentée) (Gr. — 74 d.). de spermatozoïdes. Au mo- | ment du coït, le liquide qu’elle renferme est proïeté dans le vagin avec le sperme ; sperme et liquide vésiculaire se prennent alors, en une masse blanchâtre, d’aspect cireux, et cette coagulation est déterminée par un ferment prostatique (vésiculase).           Fe COQLELIM Te VIII. Canaux éjaculateurs. — Les canaux éjaculateurs s'étendent du déférent au verumontanum. Durant ce court trajet (2 centimètres), ils se rap- prochent l’un de l’autre, et se rétrécissent. Leur diamètre tombe de 1 900 à 500 y. Ces canaux, à la lumière festonnée, comptent trois couches : 1° Une couche conjonctive lâche les isole du tissu prostatique ; 20 Une couche musculeuse, disposée comme sur le déférent, en dehors de la prostate. Au niveau de la prostate, la musculeuse serait réduite à des fibres longitudinales ; elle n’est nette qu’à la face dorsale du canal. Partout ailleurs, des fibres élastiques se substituent à elle ; 30 Une muqueuse. Le chorion de la muqueuse est creusé de veinules anas- tomosées, en continuité avec la tunique spongieuse de l’urètre ; l’épithélium de revêtement est prismatique ; ilest toujours simple avant la deuxième année ; plus tard, il est stratifié au sommet des festons de la muqueuse et simple dans l'intervalle de ces festons ; il est chargé de pigment ; il prend le type pavimen- teux au voisinage de l’urètre et il émet de petites dépressions glanduliformes, sur la face dorsale du canal éjaculateur.   IX. Développement des voies spermatiques.— Letesticulese développe à la face interne du corps de Wolff. Les canalicules de la portion supérieure (génitale) de cet organe émettent vers le testicule des cordons pleins, qui se canalisent pour former des cones efférents. Les tubes, pelotonné sur eux- mêmes, s’anastomosent en un réseau ((rete testis) qui entreen connexion avec les canalicules séminipares par les tubes droits. La partie supérieure du canal de Wolff constitue l’épididyme, le reste du canal donne naïssance au déférent et au canal éjaculateur. C’est à l’union de ces deux organes que naît le bourgeon de la vésicule séminale.   X. Résidus embryonnaires.—On trouvesur le testicule et les voies sper- matiques une série d'organes vestigiaires (hydatide pédiculée de Morgagni, Vas de Roth, de Haller, organe de Giraldès, hydatide sessile). Tous ces résidus embryonnaires sont constitués par du tissu conjonctif revêtu d’un épithélium simple, généralement cilié. Il. — LE PÉNIS La verge est essentiellement constituée par l’urètre autour duquel se sont développés des organes érectiles. Que ces organes se gorgent de sang, le pénis se transforme en une attelle turgide et rigide, qui joue le rôle d’organe copu- lateur. Les organes érectiles sont représentés (fig. 384) : 19° par le corps spon- gieux, qui engaine l’urètre, et qui porte, à chacune de ses extrémités, un ren- lement ; le renflement postérieur constitue la totalité du bulbe, l’antérieur torme une partie du gland ; 20 par les deux corps caverneux qui s’accolent l’un à l’autre, à la face dorsale de l’urètre, à la façon des canons d’un fusil. Autour de l’urètre et des organes érectiles se disposent les enveloppes de la verge. I. Corps caverneux. — A. Albuginée. — Les corps caverneux sont bri- dés par une enveloppe blanche, nacrée, très extensible et très élastique ; l’al- buginée. Cette albuginée est si résistante qu’on peut soulever un cadavre par la verge ; elle est mince, pourtant (1 à 2 millimètres au repos, 0mm,5 à l’état d’érection). Elle est formée de faisceaux conjonctifs superficiels (longitudi- naux) et profonds (circulaires), de réseaux élastiques et de cellules conjonc- tives. Les fibres musculaires, bien développées chez quelques Mammifères, y sont absentes ou rares dans l’espèce humaine (A. Nicolas). En s’adossant sur la ligne médiane, les albuginées des corps caverneux constituent un septum, mince et discontinu : à travers ses mailles, les corps caverneux communiquent l’un avec l’autre. Chez certains animaux, de l’os ou du cartilage se dévelop- pent dans le septum. B. Corps caverneux. — Le corps caverneux est formé de travées qui sont une dépendance de l’albuginée. Ces travées, qui s’anastomosent en réseau, sont constituées par des éléments conjonctifs et des fibres élastiques, très nom- breuses au niveau du gland. Elles circonscrivent des aréoles arrondies, inter- communicantes. Ces aréoles sont volumineuses, surtout chez l’adulte, surtout au centre des corps caverneux : elles sont bordées par un endothélium. Elles ont la valeur de capillaires dilatés, et ces capillaires possèdent, ici et là, des faisceaux de fibres musculaires lisses qui font saillie dans leur cavité. Ces fais- ceaux font défaut sur les grosses travées du corps caverneux. Du tissu adi- peux s'y développe chez certains animaux : il n’en va jamais de même dans le corps spongieux (Retterrer). À l’état de repos, le corps caverneux est formé de larges travées flexueuses, séparées par des aréoles, de plus ou moins grande étendue. A l’état d’érection, les travées s’allongent et s’amincissent : elles simulent des fils tendus entre d'énormes aréoles gorgées de sang. IT. Corps spongieux. — Tes corps caverneux constituent une attelle   turgide et rigide ; le corps spongieux est capable de turgescence, mais cette turgescence ne provoque jamais la rigidité de la verge. Le corps spongieux comprend : 1° Une albuginée mince (250 u), très élastique, qu’envahissent profondé- ment les fibres lisses du corps spongieux ; 20 Un tissu vasculaire formé par des travées disposées en réseau et par des vaisseaux. Les travées du corps spongieux sont moins riches en éléments contractiles que le corps caverneux. Elles délimitent des aréoles que relient entre elles de fins canaux. Ces aréoles assez petites et de section ovalaire repré- senteraient des vernules anastomosées en réseau. Les postérieures, pourtant, auraient, pour certains auteurs, la valeur de capillaires. III. Enveloppes de 1a verge. — De la profondeur vers la surface, ces enveloppes sont : 1° une gaine élastique (/ascia penis), commune au corps spongieux et aux corps caverneux ; 2° une couche celluleuse qui s’œdé- matie facilement et se continue avec la couche homologue des bourses ; 3° un dartos qui fait suite au dartos des bourses ; 4° un tégument mince (1 millimètre), pigmenté, muni de glandes (sébacées et sudoripares) et de poils). Quant au PRÉPUCE, c’est un repli du tégument externe. Son feuillet externe se continue avec la peau du pénis, dont il a les caractères. Son feuillet interne se poursuit dans l’épithélium balanique, au niveau de la couronne du gland. Couche cornée, glandes et phanères font défaut sur ce feuillet, à l'exception de glandes sébacées (glandes de Tyson) qui, d’ailleurs, sont inconstantes. Au bord libre du prépuce, le feuillet réfléchi se raccorde avec le feuillet direct, et c’est là que Sappey localisait ce sphincter préputial (muscle péripénien) que nient certains auteurs et que d’autres déclarent inconstant. IV. Vaisseaux et nerfs. — 1. Vaisseaux. — A. Les artères des corps ca- verneux sont très riches en muscles, tant circulaires que longitudinaux. Elles fournissent aux travées de l’organe un réseau capillaire nutritif. Puis, à la péri- phérie et au centre du corps caverneux, elles se résolvent en un bouquet (bouquets érectiles d'Eckhard) de 6 à 8 branches. Ces branches fonctionnelles sont sinueuses (artères hélicines) pour pouvoir suivre dans son ampliation le corps caverneux. Elles sont courtes (4 à 500 y), fines (100 à 300 y), et n’émet- tent point de collatérales. Elles sont munies d’une tunique musculaire puis- sante : de place en place, dans un dédoublement de la membrane élastique interne, se montrent des fibres musculaires longitudinales qui épaississent la paroi du vaisseau, sur une partie de sa circonférence, et font saillie dans sa lumière. Ces rameaux se terminent par un renflement en bouton, percé d’un orifice en O (Eckhard) ou en Y (Stilling). À ce niveau, les fibres musculaires font défaut, et le bouton est surtout constitué par un épaississement de l’'adventice, très riche en fibres élastiques. L’orifice est normalement bouché par l’élasticité du bouton et par ce fait que le bouton vient s’appliquer contre une trabécule du corps caverneux. Au moment de l’érection, les fibres mus- culaires longitudinales se contractent, élargissent l’orifice du bouton, et le sang vient inonder les aréoles du corps caverneux qui sont des capillaires dilatés. Des veines collectent leur sang. B. La disposition serait différente dans le corps spongieux. En effet, l’artère se résout en capillaires dans la muqueuse urétrale. Ces capillaires se collectent dans des veines, qui se divisent et se dilatentenaréoles, dans le corps spongieux. De ces aréoles, qui sont des veinules, émergent les veines efférentes du corps spongieux. 2. Nerfs. — Les nerfs sont les uns centripètes, les autres centrifuges. A. Les premiers (honteux interne) naissent par des extrémités libres ou tirent eur origine de corpuscules sensoriels (corpuscules génitaux, massues termi- nales de Krause, corpuscules de Meissner). B. Les seconds sont vaso-constricteurs (honteux interne ou vaso-dilatateurs) (nerfs sacrés). Ils entrent en jeu dans l’érection. Ce phénomène est fonction de deux facteurs. Il nécessite: a) un afflux du sang dans les organes érectiles ; cet afflux du sang est déterminé par une vaso-dilatation ; b) une augmen- tation de la pression veineuse que provoque une contraction musculaire. Ces deux facteurs sont nécessaires et suffisants pour produire l'érection. En effet, l'érection est toujours incomplète et la verge reste molle, quand on provoque seulement, ou l’afflux du sang (par la section des nerfs dorsaux de la verge), ou l'augmentation de pression (par la ligature des veines efférentes).   Histogenèse du tissu érectile. — Retterer (1887), puis Tourneux ont montré qu’à l’origine les corps caverneux sont formés par un mésenchyme dense et avasculaire. Capillaires et aréoles se développent dans ce mésenchyme, mais leurs ébauches sont indépendantes les unes des autres. 1° Les capillaires procèdent d’amas syncytiaux donnant naissance à une paroi endothéliale et à des cellules sanguines ; 2° les aréoles ont une paroi originellement formée par le mésenchyme ; leur contenu est représenté par un îlot de cellules san- guines, ou bien par du plasma, dépourvu d'éléments figurés. A quelque type qu’elles se rapportent, les aréoles peuvent s’ouvrir les unes dans les autres, et elles se revêtent progressivement d’un endothélium continu ; 3° capillaires et aréoles, jusque-là indépendants, vont maintenant communiquer et s'ouvrir dans le système vasculaire ; le sang y circulera désormais. Quant au mésen- chyme qui ne participe pas à la genèse des vaisseaux du corps caverneux, il édifie, au pourtour des aréoles, des faisceaux collagènes ou des cellules adi- peuses qui diminuent de nombre après la naissance (Verne et Turchin:, 1923). III. — GLANDES ACCESSOIRES DE L'APPAREIL GENITAL Deux glandes sont annexées chez l’homme au tractus uro-génital ; à pros- tate et la glande de Cowper, et nous décrirons ces glandes comme des glandes   accessoires de l’appareil génital parce qu’elles se développent parallèlement au testicule ; au moment de la puberté, elles subissent un accroissement consi- déra ble. Cet accroissement est transitoire chez les animaux à rut périodique : il s’effectue au moment des amours. Ces glandes s’atrophient quand le testi- cule est extirpé (Ramm, White, Kirby), ou quand il entre en régression. A. — Prostate. I. Topographie. — La prostate est formée de 30 à 40 glandules, qui con- vergent, à la facon de rayons, vers la cavité urétrale où elles s’ouvrent isolé- ment. Elles sont surtout développées en arrière et sur les côtés, elles sont noyées dans un stroma si abondant, qu’il constitue le tiers de la glande. ur une coupe horizontale, examinée à faible grossissement, la prostate se montre entourée d’une capsule conjonctivo-musculaire, creusée de plexus veineux. De la face interne de cette coque, se détachent des cloisons qui déli- mitent des loges pyramidales ; par leur sommet, ces cloisons se fusionnent en un noyau conjonctif {noyau central), situé derrière l’urètre (fig. 385). C’est dans l’épaisseur de ce noyau que se logent les canaux éjaculateurs et lutricule prostatique. IL. Structure. — Par leur forme, les glandes prostatiques se rattachent aux glandes tubuleuses d’abord, et, ultérieurement, aux acino-tubuleuses (Maziarski). A. Culs-de sac sécréteurs. — Leurs culs-de-sac, de taille inégale (60 à 200 ), sont ovoïdes ou piriformes, et parfois divisés ; en pareil cas, les parois adossées des diverticules simulent des festons qui font saillie dans la lumière du cul-de-sac. Les culs-de-sac, en nombre variable (5 à 20), sont implantés, à des intervalles inégaux, à l'extrémité du canal collecteur, aussi bien que sur ses côtés. — Le cul-de-sac, limité par une vitrée, est revêtu d’un épithélium polyédrique simple (20 à 25 y). Un noyau ovoïde occupe la base de la cellule ; là, dans un protoplasma compact, chargé de chondriosomes, s’observent des gouttelettes de graisse neutre et de fines granulations lipoïdes. Le pôle super- ficiel de la cellule est occupé par des lipoides et par des grains de sécrétion, volumineux et réfringents, de type séreux (Policard et Noël). On y observe un appareil de Golgi toujours bien développé (Turchini et Broussy). Il n'existe ni mucine, ni glycogène ; les enclaves sont séreuses ou albumi- noïdes, ou de nature grasse (graisses neutres, liquides, cholestérine, M. Vialle- ton). Dans les cavités glanduluires, 1 existe, à partir de vingt-cinq ans, des con- crétions arrondies, jaunes ou brunes {sympexions de Robin). Ces concrétions azotées, solubles dans l’acide azotique, sont homogènes, et plus souvent encore formées de strates concentriques ; elles présentent une croix, quand on les examine à la lumière polarisée. Elles sont d’abord de petite taille (50 w) et peuvent passer dans le canal de l’urètre. Mais restent-elles en place ? elles s’accroissent (2 millimètres), dilatent le cul-de-sac quiles entoure et provoquent la chute de son épithélium. Ces calculs, d’ailleurs, ne sont pas propres à l’homme, ils ne sont pas non plus spéciaux à la prostate. On les a trouvés dans la vésicule séminale (Robin) et dans le testicule (Félizet et Branca) (fig. 386). Ils se formeraient au pourtour d’une cellule desquamée, par dépôt d’une substance colloïde, riche en phosphatides, qui peut secondairement se calei- fier (Von Ebner). B. Canaux excréteurs. — Ces canaux sont régulièrement cylindriques sur les petites glandes ; ils sont bosselés et tortueux sur les glandes volu- mineuses. Petits ou gros, ces canaux excréteurs sont formés de deux couches : a) la couche externe est conjonctivo-élastique ; b) la couche interne est formée d’un rang de cellules polyédriques, hautes de 20 à 25 u. Au niveau de son abouchement dans l’urètre, l’épithélium de ces canaux revêt le type urétral et, là, les canaux excréteurs sont parfois entourés, chez le Chien, de fol- licules clos. C. Stroma. — Les glandules prostatiques sont plongées dans un stroma. Ce stroma, peu développé chez les animaux, dont l’éjaculation est lente, est con- sidérable chez l'Homme. Des éléments conjonctifs, des réseaux élastiques et des fibres lisses le constituent. Les fibres lisses. rares dans les cloisons interlobu- laires, sont abondantes dans l’intérieur du lobule ; elles constituent, au fond des culs-de-sac, des paniers contractiles ; plus loin, elles cheminent parallè- lement aux canaux excréteurs. La cellule prostatique chargée de ses grains de sécrétion (Weski) est très haute ; sa zone basale est opaque : sa zone apicale est claireet ses alvéolessont remplies de grains colorables. Après l’excrétion, !a cellule est très petite, et ses grains occupent la lumière de l’acinus (Bonis, 1907). Chez l’homme, le li- quide prostatique parait capable d’agglutiner les spermatozoïdes. UT Histogenèse de 1a prostate. — Chez le fœtus du quatrième mois, la prostate est représentée par quatre bourgeons épithéliaux pleins, implantés sur épithélium urétral. Ces bourgeons présentent de légers renflements sur leur trajet et à leur extrémité et sont formés de cellules, toutes semblables entre elles. Plus tard, les bourgeons se multiplient, et les glandules prosta- tiques se groupent en deux amas : voilà pourquoi on parle, parfois, des « deux prostates » du fœtus. A la naissance, la prostate est grosse comme une noi- sette, et tout entière située à la face postérieure de l’urètre ; les culs-de-sac glandulaires sont. pour la plupart, représentés par ses cordons épithéli:ux pleins ; les canaux excréteurs sont creux etlimités par deux assises cellulaires.   Nous connaissons la prostate de l’adulte. Chez le wieillard, la prostate est volu- mineuse, en raison de l’énorme accroissement du stroma (tissu conjonctif et muscle). Cet accroissement détermine souvent l’atrophie de l’élément épithé- lial. Nombre de culs-de-sac ont perdu leur épithélium, et la concrétion qui les occupe 2ntre au contact du stroma. B. — Glandes bulbo-urétrales de Cowper. Décrites par Méry, grosses comme un noyau de cerise, grisâtres comme les glandes salivaires, ces glandes sont souvent englobées dans le muscle transverse profond du périnée. A. Culs-de-sac sécréteurs. — Leurs culs-de-sac, tubuleux ou alvéolaires, sont munis : a) d’une paroi propre ; b) d’un épithélium polyédrique simple, clair (15 v), à noyau basal très petit, à cytoplasme alvéolaire. Le pôle profond de ces éléments est muni de filaments basaux ; le pôle apical est encadré par des ban- delettes de fermeture. À côté de ces cellules, il existerait des cellules opaques comparables aux croissants de Gianuzzi de la sous-maxillaire. B. Canaux excréteurs. — Les culs-de-sac, disposés par groupes, se conti- nuent par une pièce d'union très droite, très courte, très étroite, Plusieurs ièces d’union débouchent dans un sinus bosselé (100 à 1 500 y), revêtu d’un épithélium cubique. Du sinus, se dégage un canal collecteur étroit, à haut épi- thélium (30 y). Les canaux collecteurs se jettent dans un canal principal, dont la paroi conjonctive est munie de fibres musculaires et dont l’épithélium est disposé sur deux couches. Le stroma de la glande est formé de tissu conjonctif et de fibres musculaires lisses et striées, d’une abondance exceptionnelle. Stilling a étudié la glande dans diverses conditions. Chez les lapins, isolés des femelles, pendant quatre à six semaines, il a vu les culs-de-sac remplis de grosses cellules claires, nettement isolée, les unes des autres ;les canaux excré- teurs étaient de section circulaire. Après l’accouplement, les cellules glandu- laires sont petites, finement grenues et mal limitées ; les canaux excréteurs sont aplatis, et leur contour est sinueux. OUVRAGES ET ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BENOIT (J.). — Recherches sur les voies excrétrices du testicule chez les mammifères (Thèse Méd., Strasbourg, 1925). BENOIT (J.). — Le déterminisme des caractères sexuels secondaires du coq (Arch. zoo. expér., t. LXIX, 1929). BENOIT (J.). — Destruction des gonocytes primaires dans le blastoderme du poulet par les rayons ultra-violets (Proced. 2nd intern. Cong. Sex Re- search, 1930). Bouix (P.) et BENOIT (J.). — Quels sont, dans le testicule, les éléments cellu- laires qui élaborent l’hormone sexuelle (7Zbid.. 1930). BRANCA (A.). — Les canalicules testiculaires et la spermatogenèse de l’homme (Arch. Zool. expér., t. LXIT, 1924). CBLESTINO DA CosTA. — État actuel du problème de l’origine des cellules sexuelles (Bull. Assoc. Anat., 1932, n° 27). CHAMPY (Chr.). — Sexualité et hormones, Doin, 1925. COURRIER (R.). — Déterminisme des caractères sexuels secondaires (Arch. Biol. 21, 1927). DANTSCHAKOFF (X.). — Keimzelle und Gonade (Z{schr. f. Zellforsch., t. XIV, 1931). MAcktiN. — The seminal vesicles, prostate and bulbo urethral glands (Special Cytology, Hoeber, N. V., 1928). RASMUSSEN. — Interstitial cells of the Testis (Zb1d., 1928). STIEVE (H.). — Männliche Genitalorgane (Hdbuch mikr. Anat. des Menschen, 1932, VII, 2). Voss (H.). — Histo-cytologie der Vesiculardrüsen (Ztschr. f. Zellforsch. u. mikr. Anat., 11, 1930). CHAPITRENAIT L'APPAREIL GÉNITAL FEMELLE I. — L'OVAIRE L’ovaire est l’organe dans lequel les ovules se rassemblent, pour effectuer leur évolution mais il est en même temps, comme le testi- cule, une glande à sécrétion interne. I. Structure de l’ovaire. — Une coupe parallèle aux deux faces de l’ovaire va nous faire connaître la structure de cet organe (fig. 387).     La surface de l’ovaire est recouverte par un épithélium, l’épithél um ovarique. Get épithélium simple est polymorphe. II est tantôt syn- cytial, tantôt formé de cellules polyédriques, nettement délimitées, et, en ce dernier cas, les cellules sont nues, revêtues de cils, ou trans- formées en cellules muqueuses (Branca et Lelièvre). Leur noyau ovoïde est semé de fines granulations chromatiques ; deux ou trois de ces granulations sont volumineuses. Ce haut épithélium s’arrête au ni- veau du hile de l’ovaire et, là, il se continue brusquement avec l’épi- thélium péritonéal du ligament large. Au-dessous de l’épithélium, s’étale le « parenchyme ovarique ». Chez les sujets jeunes, ce parenchyme est formé de deux zones. La zone superficielle ou cortex, blanche, ferme, homogène, fait défaut au ni- veau du hile ; elle contient les ovules à l’intérieur des follicules de pe De Graaf ou ovisacs, et _. les formations glandulaires à signification encocrine : corps jaune, et, chez les Rongeurs notamment, glande interstitielle. La zone profonde où mé- dullaire est molle, rouge, spongieuse ; elle est épaisse et très vasculaire, Au ni- veau du hile, elle contient des canaux anastomosés, revêtus de cellules pris- matiques (rete ovarit). La répartition en deux zones, très nette sur les ovaires jeunes, s’atténue plus tard. Sous lépithé- hum, le stroma ovarique se condense en une lame con-         A.Coquets Fig. 388. — Ovule de en | jonctive, parfois déerite A côté du noyau, le COTpS de Balbiani ; la mem- sous le nom d’albuginée. brane ovulaire sépare l’ovule de la rangée de cellu- PI È les folliculeuse qui l'entourent (Gr.—640 4.). us profondément, ce stroma se montre formé de cellules  fusiformes, eroupées en fascicules ; c’est une gangue, au sein de laquelle sont coulés des corps volumineux, d’un diamètre de 2 à 20 millimètres : les follicules, découverts par Regnier de Graaf (1672). Plus profondé- ment encore, le tissu conjonctif de l’ovaire se poursuit dans le hile ; les cellules fixes deviennent rares ; les fibres conjonctives, les fibres élastiques, les fibres musculaires lisses se groupent en faisceaux, pour escorter les vaisseaux du hile. Chez certains animaux, tels que la Chauve-souris (Van der Stricht) et la Souris (A. Branca), les lympha- tiques sont énormes et anastomosés ; ils entourent presque entière- ment les vaisseaux sanguins du hile,et ces vaisseaux semblent con- tenus dans le lymphatique comme l'intestin dans la cavité périto- néale. Enfin, au niveau du hile de l’ovaire ou à son voisinage, il existe parfois des amas de cellules chromaffines qui représentent des surrénales accessoires, réduites à leur substance médullaire. II. Les follicules ovariques. Les follicules de De Graaf (ovisacs) sont individualisés par une cellule volumineuse : l’ovule. Autour de lui, se groupent, en couronne, de petits éléments épithé-   liaux, les cellules folliculeuses. Les follicules présentent une évolution. D’après la disposition de leurs éléments, on peut ramener leurs as- pects à trois formes (fig. 889) : 1° Follicules primordiaux.— Découverts par Barry (1838), retrouvés sur l'ovaire humain par Koœælliker (1867), les follicules pri- mordiaux sont disposés sur plusieurs couches ; ils apparaissent cons- titués par une cellule centrale, généralement unique, l’ovule ou ovo- cyte qu’entoure une seule assise de cellules folliculeuses (fig. 383 et 384). A. L’ovocyte est un élément globuleux, de 50 à 70 y de diamètre. Son corps cellulaire, bien développé, est d’aspect homogène. Au voi- sinage du noyau, il présente un corpuscule arrondi, de 7 à 8 y. Ce noyau viellin de Balbiant porte en son centre deux corpuscules cen- traux et il est entouré d’un anneau ou d’un croissant de chondrio- somes fcouche palléale) (fig. 388). Le noyau de l’ovocyte est central, généralement unique. C’est une sphère de 30 », pourvue d’un nucléole et d’un réseau chromatique délicat. B. Les cellules folliculeuses sont disposées sur un seul rang, autour de l’ovocyte. D'abord basses et munies d’un noyau aplati, elles gran- dissent (8 à 10 v), et leur noyau devient ovoïide. Elles ont pour rôle de transmettre à l’ovule les matériaux qu’il utilisera pour s’accroitre, et pour élaborer ses réserves : ce sont donc des cellules nourricières. 20 Follicules en voie de croissance. — A. L’ovocyte a grossi. Dans son cytoplasme d’architecture spongieuse, on trouve, outre le corps de Balbiani, des granulations fines et réfringentes, qui sont de nature graisseuse ou albuminoïde ; ces granulations f(deutoplasma) sont toujours en petit nombre, chez la femme : aussi l’ovule humain garde-t-il toujours une transparence à peu près parfaite. Enfin une coque va se développer au pourtour de l’ovule : c’est la zone pellu- cide. B. Les cellules folliculeuses, qui se sont multipliées par mitose, s’étagent sur plusieurs assises concentriques (membrane granuleuse, granulosa) et sont munies d’un chondriome (Van der Stricht, Mie Loyez). De place en place, on observe (Berhardt, 1834, Wagner, Bischoff), entre les cellules folliculeuses, de petits corps homogènes (50 y), qui, sous Paction des fixateurs, prennent une structure réticulée. Ces corps, d’abord étoilés, devien- nent sphériques, puis ovalaires ; les cellules folliculeuses prennent, autour d’eux, une disposition rayonnante. Ce sont les corps de Call et d’Exner (1875). On les retrouve intacts sur les ovisacs à maturité. Ils représentent une sécré- tion de la granulosa {liquor folliculi). Ce liquor se collecte aussi au centre de l’ovisac ; il se collecte chez la femme, dans une fente unique, qui se creuse entre les cellules folliculeuses situées du côté de la surface ovarique. Cette fente s’accroît, en refoulant l’ovule à la péri- phérie de l’ovisac. Enfin, le follicule s’entoure d’une série d’enveloppes, dont nous ferons l’histoire, en étudiant le follicule adulte. 3° Follicule adulte.— Le follicule adulte est le plus rare de tous. Chez la femme, on n’en rencontre généralement qu’un. Ge follicule est toujours voisin de la surface de l’ovaire ; il y détermine l’appari- tion d’une saillie translucide, arrondie, grosse comme une cerise. C’est une cavité pleine de liquide, que limite la granulosa. Au niveau du pôle profond de l’ovisac, l’ovule est logé dans un épaississement de la granulosa fcumulus ou disque proligère) et le follicule est entouré de membranes protectrices. # a 229 © LT      y HUNeegn.   Fig. 389. — Cinq stades de l'accroissement de l’ovule et de l’ovisac chez la Chatte. 1, ovule avec une assise de cellules folliculeuses aplaties. — 2 et 3, l’ovule grossit ; les cel- lules folliculeuses deviennent polyédriques — 4, les cellules folliculeuses sont disposées sur plusieurs rangs. —5,leliquor folliculi est apparu entre l’épithélium périovulaire et l’épithé- ium folliculaire. Ces divers ovisacs ont été pris sur une même coupe et dessinés au même grossissement. À. Ovocyre. — L’ovocyte de la femme est l’une des plus volumi- neuses cellules de l'organisme (200 u) ; il est donc visible à l’œil nu. Son noyau {vésicule germinative de Purkinje), souvent excentrique et parfois double (Mile Loyez), a été décrit par Coste, chez les Mammi- fères (1833) ; c’est une sphère de 25 à 40 p, qu’entoure une membrane dont le contour est très net. Un suc nucléaire abondant remplit le noyau que parcourt un réseau de linine, chargé de chromatine. A côté du réseau, on trouve un nucléole volumineux, qu’on homologue à la tache germinative que Wagner découvrit (1837) sur l’œuf du hanneton. Le protoplasma de l’ovule n’est pas homogène. La zone de cyto- plasma qui entoure le noyau est chargée de granulations réfringentes (ortellus nutritif). Pour la plupart, ces granulations sont de nature albuminoïde ; quelques-unes seulement sont de nature graisseuse. Quant à la zone de protoplasma périphérique foutellus formatif), elle est beaucoup plus étendue et beaucoup plus claire. Le corps vitel- lin de Balbiani a généralement disparu sur l’ovocyte arrivé au terme de sa croissance. L’ovocyte est entouré d’une coque transparente (20 à 25 u) (de Baer, 1827, Quincke). Cette zone pellucide (1) est traversée par des stries radiaires, qui sont visibles sur l’œuf frais, examiné dans les milieux de basse réfringence (Sobotta). Ces stries seraient dues (Flem- ming) à des prolongements de l’épithélium folliculaire. Regaud et Dubreuil regardent la pellucide comme l’exoplasme des cellules folli- culeuses. s Pour Van der Stricht (1918), la pellucide est une membrane fené- trée édifiée par les bandelettes obturantes qui encadrent le sommet des cellules folliculeuses ; ces bandelettes s’étendent sur ce sommet en «respectant une aréole centrale » qui livre passage à un pont d’union tendu entre la cellule folliculeuse et l’ovocyte. La membrane qu’elles constituent se différencie alors : sa partie interne est épaisse, dense, criblée, de fins pertuis; sa partie externe est plus délicate,et, dans chacune de ses larges fenêtres, s’engagent deux ou trois ponts d’union. B. GRANULOSA. — Cette membrane, mince au pôle superficiel de l’ovisac, s’épaissit à son extrémité opposée, qui loge l’ovocyte. Elle est formée de cellules épithéliales, chargées de graisse, de lécithine et de mitochondries. On lui distingue deux régions : l’une entoure l’ovule de plusieurs assises de cellules polyédriques (épithélium périovulaire, corona radiata) ; l’autre limite le follicule : c’est l’épithélium follicu- laire. Épithélium folliculaire et épithélium ovulaire constituent les deux parties d’un même tout et sont continus, l’un avec l’autre, à un pôle de l’ovisac : à ce niveau {fcumulus proliger), ils sont, chez la femme, abordés par des capillaires sanguins (Haggrist) (fig. 389, 5). C. Liquor FoLLICULI. — La membrane granuleuse circonscrit une large cavité, l’antre, que distend un liquide albumineux, le liquor folliculi. Sur le vivant, le liquor est une sérosité transparente, jau- nâtre, légèrement alcaline, que coagulent et colorent les réactifs histologiques. D. VIiTRÉE. — Une vitrée sépare la granulosa de la thèque interne : c’est la membrane de Slavjansky. E. THÈQUESs. — En dehors de la vitrée, se disposent deux mem- branes concentriques, d’égale épaisseur (80 à 90 u) : la thèque interne et la thèque externe. Gelle-là, rose, molle, fournit une enveloppe incom- plète au follicule : c’est une coupe, ouverte vers la surface de l’ovaire (1) Certains auteurs disent l’œuf entouré de deux membranes : l’épaisse membrane pellu- cide et la mince membrane vitelline. La membrane vitelline ne s’observerait que sur l’œuf fé- condé. Sa présence expliquerait que l’ovule puisse se mouvoir dans l’intérieur de la pellucide, pe est séparé de cette zone par sa membrane vitelline et par l’étroit espace péri- vilellin. (siugma).Gelle-ci, dure, blanche, fibreuse, entoure le follicule d’une coque sphérique et continue. a) La thèque interne est formée de fibres conjonctives très fines, surtout abondantes dans la profondeur, et de cellules fixes. Ces élé- ments constituent un réseau dont les mailles sont occupées par de grosses cellules polyédriques à noyau vésiculeux, à protoplasma chargé de graisse et de pigment jaune. Cette thèque interne est irri- guée par un réseau capillaire d’une extrème richesse, qui fait défaut au niveau du stigma ; b) La thèque externe est fibreuse. Ses fibres serrées sont entre-croi- sées en tous sens et s’entremêlent avec de gros vaisseaux. IIT. Evolution ultérieure du follicule. Ovulation et corps jaune. — L’ovule arrivé au terme de sa croissance va se détacher de l'ovaire par rup-   ture du follicule (ovulation) pour pénétrer dans la trompe (migration). Le follicule rompu va se transformer en une glande endocrine à fonction tran- sitoire : le corps Jaune. 1. Ovulation. — L’ovulation ou déhiscence de l’ovule est, chez la femme, un phénomène cyclique et spontané qui se produit tous les vingt-huit jours environ. Il se répète pendant toute la durée de la vie génitale, sauf pendant la gestation et l’allaitement. Il n’intéresse généralement qu’un seul follicule. Chez certains Mammifères (rongeurs), la done est provoquée par le coït ; elle porte sur autant de follicules qu’il se développe de petits dans une même portée. L’ovulation précède les mitoses de maturation [chienne, femme (?)] ou s’effectue pendant ces mitoses (rongeurs). Le follicule fait saillie à la surface de l’un des ovaires. C’est une masse trans- lucide, plus ou moins sphérique, qui peut atteindre le volume d’une cerise. Sur un pôle libre, on distingue une tache pâle, le stigma ou macula : c’est là que s’effectuera la rupture. Les causes de cette rupture sont multip'es. Le stigma constitue une zone de moindre résistance : à son niveau, la thèque interne fait défaut et les vaisseaux sanguins s'arrêtent à son pourtour, en l’encadrant d’un réseau vasculaire (couronne périmaculaire). L’augmenta- tion du liquide folliculaire, la congestion des vaisseaux ovariques accroissent la tension intérieure du follicule qui se rompt. Le liquide s’écoule en entraî- nant l’ovule entouré de la pellucide et de la granulosa. La masse expulsée s’étale à la surface de l'ovaire « comme une coulée de lave » ; elle se continue tout d’abord avec les débris épithéliaux et avec le cail- lot sanguin {bouchon obturateur) qui comblent, chez la femme, la dépression irrégulière laissée par le départ de l’ovule. T'andis que l’ovule et la corona radiata vont s'engager dans la trompe. le bouchon obturateur se trouve étranglé par la rétraction de la cavité folliculaire ; il demeure en majeure partie inclus dans lovi- é TUE LT z: sac : le reste du bouchon TS reste quelque temps à "ai la surface de la cicatrice, puis il se pigmente, dé- génère et disparaît. 2. Le corps jaune. — L’ovocyte a été pondu, mais l’ovisac où s'étaient effectués ses premiers développements de- ‘meure inclus dans l’ovaire pour donner naissance à un organe très spécial : le corps   : ; Fig. 391. — Corps jaune de la Femme. pa | dont la Res 1, surface de l’ovaire que soulève le corps jaune. — varie selon que l’ovule 2, corps jaune, — 3, centre hématique du corps jaune émis a été fécondé ou (Gr. 4,5 d.). non. On distingue ainsi deux types de corps jaune, corps jaune de la grossesse et corps jaune de la menstruation. Le premier s’observe chez tous les Mammifères sans exception, mais il est in- signifiant quand l’évo:ution de l'embryon se déroule, en majeure partie, hors de la matrice (Marsupiaux) ; le second fait défaut chez les Rongeurs où l’ovulation est provoquée par le coït, maisil est constant chez les Primates dont la ponte est périodique et spontanée. A. Corps jaune gestatif. — 1° PÉRIODE D'ÉTAT. — Une fois rompu, l’ovisac s’oblitère, revient sur lui-même et s’épaissit. Les cellules de la granu- losa prolifèrent par mitose et continuent à sécréter du liquor qui s’accumule au centre du follicule ; elles élaborent aussi des lipoïdes stables et anisotropes. Elles sont entourées parla vitrée et par la thèque interne qui dessine alors une coque discontinue, formée de capillaires sanguins, de cellules fixes et de petits éléments polyédriques, chargés de lipoïdes labiles et isotropes. Quand la vitrée disparaît, la thèque ne demeure pas simplement adossée à la membrane épi- théliale, issue de la granulosa ; elle la pénètre en la fragmentant. A cet effet, la thèque se hérisse d’une série de bourgeons qui s’enfoncent, de dehors en dedans, dans la membrane épithéliale ; par leurs faces latérales, ces bourgeons radiaires émettent des capillaires serrés et des réseaux précol- lagènes qui groupent en petits îlots les cellules folliculeuses ; par leur sommet, réduit à des cellules fixes en mitose, ces bourgeons abordent la cavité centrale du corps jaune. Dès lors, cellules internes (folliculeuses) et cellules externes (thécales) s’entremêlent et prennent un aspect identique. Elles représentent les éléments spécifiques du corps jaune. Tous ces éléments sont pourvus d’un appareil de Golgi (Riquier, 1910), d’un centre cellulaire et de nombreux chon- driosomes ; tous sont porteurs de graisse, de lipoïdes et de pigment, et ces cellules à lutéine cessent de se diviser : elles se borneront à s’hypertrophier. 3RANCA ET VERNE. — Mistologie. Do Le corps jaune arrive à sa période d’état une douzaine de jours après la ponte ; il atteint alors 20 millimètres et davantage encore, sa couleur passe au jaune d’or et il persiste sous cet état pendant la première moitié de la gros- sesse. 20 PÉRIODE DE RÉGRESSION. — La régression commence alors ; elle ne se terminera qu'après l’accouchement. Elle serait rarement complète et l’on à prétendu qu’il était possible, à l’autopsie d’une femme âgée, de déterminer le nombre de ses grossesses, en comptant les cicatrices blanchâtres, laissées sur l'ovaire, par l’atrophie de ses corps jaunes. A ce stade, la cavité centrale est occupée par un nodule fibreux parsemé d’éléments conjonctifs (cellules fixes, fibrilles) et de leucocytes diapédésés ; la cellule à lutéine se vacuolise et perd   1, vaisseau sanguin. — 2, enveloppe conjonctive du corps jaune. — 3, cellule périphé- rique du corps jaune. — +4 et 5, cellule du corps jaune (Gr. 575 d.). ses enclaves (graisse, pigment) ; ses contours deviennent invisibles ; à la place qu’elle occupait se substitue du tissu fibreux cicatriciel (corpora albicantia) . B. Corps iaune périodique. — Le corps jaune périodique évolue d’abord comme le corps jaune gestatif, mais, une douzaine de jours après l’ovulation, la menstruation apparaît. Des vaisseaux se rompent, en un point variable du corps jaune, et parfois en son centre et l’organe, sans achever son évolu- tion, entre aussitôt en régression; cette régression est terminée en l’espace de deux mois. Le corps jaune périodique se reconnaît : 19 à sa couleur d’un jaun sale ; 20 à sa grande richesse en lipoïdes ; 3° à la rareté de ses chondriosomes ; 49 aux amas de pigment ferrugineux qui sont la signature des hémorragies dont l’organe est devenu le siège C. Histophysiologie. — La cellule caractéristique du corps jaune est une cellule épithéliale ; cette cellule épithéliale est capable d’élaborations ; c’est une cellule glandulaire ; cette cellule glandulaire entre au contact d’un puis- sant réseau vasculaire ; le corps jaune à tous les caractères d’une glande à sé- crétion interne (Prenant) dont nous verrons la signification. IV. Atrésie folliculaire. Faux corps jaunes et glande intersti- tielle. — Il s’en faut de beaucoup que tous les follicules accomplissent leur évolution. L’immense majorité d’entre eux dégénère et meurt. Cette dégéné- rescence (atrésie folliculaire} est tellement fréquente qu’elle est, peut-on dire, la destinée normale du follicule. Elle s’observe déjà chez l'embryon et se conti- nue jusqu’à la fin de la vie sexuelle . elle dure donc quarante ou cinquante ans. Elle ne se produit pas, avec une égale fréquence, à tous les âges de la vie, elle subit une recrudescence lors de la puberté, de la grossesse (Fellner), de la ménopause, et aussi à l’occasion des grandes maladies. Cette dégénérescence affecte des types nombreux et variés. Elle est simple ou complexe. Dans le premier cas, l’ovule disparaît, il subit la dégénérescence hyaline, graisseuse ou granuleuse. Dans les formes complexes, on constate l’association de plusieurs processus. A l’atrésie se rattache l’histoire de la glande interstitielle. C’est une forma. tion glandulaire endocrine très variable d’une espèce à l’autre. On l’observe dans l’ovaire fœtal des Solipèdes, dans l’ovaire adulte des Rongeurs. Elle existe toute la vie chez les Carnassiers. Elle ferait défaut chez la femme (Aimé), où Winiwarter et Athias signalent son existence. Chez le fœtus, quand elle existe, la glande procède des cellules conjonctives du stroma de l’ovaire. Chez l’adulte, elle provient des grosses cellules de la thèque interne et se développe autour des ovisacs en atrésie. Les éléments de ces ovisacs dégénèrent et disparaissent, envahis par la thèque interne. Les vaisseaux de cette thèque s'étendent en prenant une disposition radiaire ; ses grosses cellules se groupent en colonnes, dans les mailles du réseau sanguin. On observe la sécrétion d’une substance grasse pouvant s’accumuler à l’inté- rieur de cavités creusées dans les cordons glandulaires ou qui est excrétée dans . les voies lymphatiques (Van der Stricht). Les cellules de la glande inters- titielle peuvent redevenir des cellules du stroma ovarique (Athias). V. Les hormones ovariennes. Le cycle sexuel. — On a montré l’exis- tence de deux hormones sécrétées par l'ovaire. La première est la folliculine. Sa production est liée à l’évolution du follicule. Elle existe en abondance dans le liquide de l’ovisac, mais on la retrouve dans le placenta, dans l’urine de femelle enceinte, dans le lait. Elle serait sécrétée surtout par la thèque interne. La deuxième est l’hormone lutéinique qui est en rapport avec le corps jaune. C’est la progestine (Corner, Allen, Courrier). Ces deux hormones exercent une influence différente sur tout l'appareil génital femelle. Comme leur production se fait successivement, il en résulte l'existence de phénomènes cycliques portant sur les divers segments de cet appareil. L'ensemble de ces phénomènes constitue le cycle sexuel ou œæstrien qui comporte ainsi deux phases : phase folliculaire et phase lutéinique. Nous ver- rons plus loin quelles sont les modifications qu’elles comportent sur le trac- tus génital. Chaque cycle comprend une période appelée æstrus qui correspond à la rup- ture du follicule et s'accompagne des phénomènes du rut La période qui précède l’œstrus est le pro-æstrus. C’est la phase folliculaire. L’injection de folliculine reproduit les modifications caractéristiques de cette phase qui aboutit à l’æstrus. Après l’œstrus survient le post-æstrus, phase lutéinique. Quand l’œuf n’est pas fécondé, le corps jaune entre en involution. Il se charge de cholestérides. L’hémorragie menstruelle survient chez la femme et un nouveau cycle œstrien commence. Si l’œuf fécondé a effectué sa nidation, le corps jaune demeure en activité plus ou moins longtemps pendant la gestation (metaæstrus) ; puis il s’atrophie lentement. Pendant son activité, sa présence est indispensable au déroulement normal de la gravidité et réciproquement son évolution est conditionnée par un facteur émané du complexe utéro-placentaire (Klein). La périodicité du cycle œstrien est variable suivant les animaux. Ceuxchez lesquels il n’existe qu’un cycle par an sont appelés monoœæstriens. On observe alors dans ce cas une période de repos complet ou anæstrus. La femme est au contraire polyæstrienne. En évolution normale, il n’y a pas chez elle d’anœstrus à proprement parler. La durée du cycle est de vingt-   Fig. 393. — Ovaire de Chatte à la naissance. 1, épithélium de revêtement ovarique. — 2, cordons de Valentin-Pflüger. — 3, les tra- vées conjonctives qui les séparent. huit jours. La rupture du follicule et la ponte ovulaire surviennent douze jours avant l’hémorragie menstruelle Nous avons vu, en étudiant l’hypophyse, que, parmi les produits du lobe antérieur, il existait une hormone gonadotrope. C’est elle qui tient sous sa dé- pendance l’évolution du follicule et indirectement par conséquent tout le cycle œstrien. VI. Développement et involution de l’ovaire. Ovogenèse. — Nous avons vu (p. 541) que la glande génitale est d’abord indifférente. C’est l’épi- thélium germinatif de Waldeyer. Cet épithélium va bientôt donner des bour- geons épithéliaux. Ces cordons médullaires s’atrophient complètement, de- meurent rudimentaires ou édifient des cordons séminipares chez les animaux munis d’un ovo-testis Plus tard, l’épithélium germinatif bourgeonne de nouveau ; il émet une série de bourgeons courts et trapus qui grandissent et « ’anastomosent. Ce sont les cordons de Valentin-Pflüger. Le tissu conjonctif interposé entre eux les fragmente en nodules formés de petites cellules au milieu desquelles s’est placée une grosse cellule germinative. Ainsi se constituent les follicules pri- mordiaux, dont un grand nombre, nous l’avons vu, est destiné à dégénérer. Chez certains Mammifères, on voit survenir une nouvelle poussée de bour- geons, les invaginations épithéliales, qui ne contiendraient pas de gonocytes. Les cordons de Valentin-Pfluger se constituent au moment de la naissance ou aussitôt après. Il peut arriver qu’un follicule primordial renferme plusieurs ovocytes. Après la ménopause, l’ovaire s’atrophie: son poids, chez la femme, tombe à 2 grammes ; son tissu conjonctif s’épaissit ; ses follicules cessent d’évoluer : quatre ans après la ménopause ils ont disparu de l’ovaire qui n’est plus qu’un organe fibreux. Ovogenèse. — Comme la spermatogenèse, l’ovogenèse comprend trois périodes, mais leur situation dans le temps et leur durée sont différentes de ce qu’elles sont chez le mâle. 20 La période de multiplication porte sur les ovogonies. Elle s’effectue avant la constitution des cordons de Valentin Pflüger ; elle est donc terminée à la naissance alors qu’elle dure toute la vie génitale pour les spermatogonies. 29 La période d’accroissement porte sur l’ovocyte de premier ordre. Alors qu’elle est relativement brève pour le spermatocyte et qu’elle y est surtout caractérisée par des phénomènes nucléaires, elle est extrêmement longue chez la femme où elle peut durer des années, depuis la constitution du follicule de de Graaf,à la naissance, iusqu’à la rupture de ce follicule qui peut ne survenir qu’à la fin de la vie génitale. De plus, les phénomènes cytoplasmiques sont très prononcés dans l’évolution de l’ovocyte de premier ordre. Le noyau, d’abord réticulé,se transforme en un cordon d’abord long et grêle, puis épais et court; enfin ce cordon-unique prend l’aspect d’un cordon double. Ce noyau diplotène persiste jusqu’à la maturation. Il récupère, au contraire, l’aspect réticulé sur les ovocytes voués à une mort prochaine (Winiwarter). On assiste en même temps à l’élaboration des vitellus (Van der Stricht, Me Loyez). Tout d’abord (stade de la couche vitellogène), le noyau est entouré d’un croissant ou d’un anneau de mitochondries. Puis {stade de la fragmenta- tion de la couche vitellogène), cette masse de granulations se fragmente en cor- dons épais. Enfin (stade de désagrégation), ces cordons mitochondriaux se désa-- grègent en leurs granulations constituantes, et ces mitochondries se dissémi- nent dans toute l’étendue du corps cellulaire pour élaborer le deutoplasme ou vitellus nutritif (boules graisseuses, vacuoles liquides, boules vitellines). Plus tard, apparaît une zone claire à la périphérie de l’ovocyte ; elle constitue l’ébauche du protoplasma formatif. Pendant que s’effectue la vitellogenèse, les follicules se montrent sous :es trois aspects que nous connaissons. Les follicules primordiaux existent seuls dans l’ovaire jusqu’à l’âge de quatre ou cinq ans ; des follicules en voie de crois- sance s’observent en même temps que les follicules primordiaux, jusqu’à la puberté, les trois aspects du follicule sont réunis sur l’ovaire adulte. C. Période de maturation. — Une fois arrivé au terme de la période d’ac- croissement, l’ovocyte (ovocyte de premier ordre) peut être recueilli par piqûre de l’ovisac. Mis au contact de la liqueur séminale, il est incapable de s’unir à un spermatozoïde, et de se diviser pour donner naissance à un nouvel être. Mais il est prêt à subir les phénomènes de maturation qui feront de lui un œuf mûr, c’est-à-dire un œuf fécondable. Ces phénomènes ont été étudiés chez la Souris (Sobotta), chez la Chauve-souris (van der Stricht), le Cobaye (Doorme et Lams, 1907), etc. a) Phénomènes nucléaires de la maturation. — Avant la maturation, le noyau de l’ovocyte est central et volumineux :ilest entouré d’une membrane et pourvu d’un nueléole ; sa chromatine est disposée sur un cordon doubie. «) L’ovocyte subit alors la première division de maturation. Son noyau devient excentrique. Le cordon diplotène se fragmente en chromosomes. Ces chromosomes annulaires se portent au ventre d’un large fuseau dont l’axe est perpendiculaire à un rayon de l’œuf ; ses extrémités sont marquées par des corpuscules centraux et par un petit aster. Puis le fuseau tourne de 900 ; il s’oriente suivant un rayon de la sphère que constitue l’ovule. En même temps, les chromosomes, qui se sont coupés, se répartissent en deux plaques et s’éloignent les uns des autres. Lis occupent les deux extrémités du fuseau qui "1   Fig. 394. — Maturation de l’œuf de Chauve-souris (schéma d’après les figures de Vander Stricht). 1, le noyau de l’ovocyte est périphérique et se prépare à la division. — 2, 3, premier fuseau de maturation. — 4, second fuseau de maturation et, à son voisinage, le premier globule polaire. — 5, formation du second globule polaire ; pénétration du spermatozoïde. — 6, l’œuf fécondé, avec les pronucléi mâle et femelle et les deux globules polaires. sont maintenant l’une centrale, l’autre périphérique. En se redressant, l’ex- trémité périphérique du fuseau détermine la formation d’un petit bourgeon qui fait saillie à la surface de l’ovocyte. Ce bourgeon porte en son centre les chromosomes accumulés au pôle périphérique du fuseau : il se sépare de lovocyte par simple étranglement : c’est le premier globule polaire, cellule abortive. La cellule sexuelle est maintenant l’ovocyte de deuxième ordre. 8) La deuxième mitose de maturation succède de près à Ja première. Elle commence dans l’ovisac et s’achève dans la trompe (Souris, Cobaye). Elle est caractérisée par ses chromosomes petits et globuleux et par son fuseau étroit, à fibres continues ; elle donne naissance au deuxième globule polaire et à l’ovotide, c’est-à-dire à une cellule abortive et à un œuf mûr et fécondable. b) Phénomènes cytoplasmiques. — Pendant la maturation. le vitellus formatif se localise, d’abord, autour du pôle d'émission des globules polaires et le vitel- lus nutritif au pôle opposé de l’œuf. L’œuf se polarise donc. Puis la polarité s’invertit : le deutoplasme s’accumule près des globules polaires. L’ovotide (ou ovule)est constituée : elle diffère de l’ovocyte par la structure de son cyto- plasme et par son noyau dont la chromatine s’est réduite et ramassée en un petit corpuscule. En résumé, la maturation des produits sexuels est fonction de deux mitoses. Dans la spermatogenèse, ces mitoses sont égales ; d’un spermatocyte de pre- mier ordre proviennent quatre spermatides, toutes fonctionnelles. Dans l’ovo- genèse, les produits des mitoses sont in égaux : à la première, se forme un ovo- cyte de deuxième ordre et le premier globule polaire, à la seconde, c’est l’ovule et le second globule polaire. Une seule cellule, à chaque mitose, reçoit l'héritage du vitellus. Les globules polaires sont, en chromatine, équivalents aux cellules sexuelles qui se forment en même temps qu'eux, mais ce sont des éléments abortifs. Comme pour la spermatogenèse, les mitoses de maturation de l’œuf sont hétéro-homotypiques et conduisent à une réduction du nombre des chromosomes (Cf. p. 62). II. — LE TRACTUS GÉNITAL Le tractus génital comprend, dans sa portion initiale, deux canaux symétriques, les trompes de Fallope, évasées en pavillon à leur ori- gine. Les trompes débouchent dans un organe médian, l’utérus, parfois prolongé en cornes et auquel fait suite le vagin, débouchant lui-même dans la vulve. La paroi du tractus possède une adventice, une couche musculaire et une muqueuse. Nous avons vu qu’il existait, pendant la durée de la vie génitale, une activité cyclique de l’ovaire. La structure histologique du tractus varie essentiellement suivant la phase du cycle œstrien. Elle varie également pendant et après la gestation. On peut dire que l’appareil génital femelle est en transformation évolutive et involutive constante. À côté d’une structure fondamen- tale, nous aurons à étudier ces variations. I. — TROMPE DE FALLOPE   A. Structure générale. —T;a trompe présente trois tuniques : 19 La tunique conjonctive est très mince, aux deux extrémités de la trompe ; elle est revêtue du péritoine sur une partie de son éten- due ; on y trouve de gros vaisseaux, des nerfs, des fibres musculaires lisses et un réseau élastique très puissant. 20 La tunique musculeuse, bien développée près de l’utérus, est infiltrée de fibres élastiques, surtout dans ses parties profondes. Ses fibres lisses se groupent en deux couches : une externe et longitu- dinale; l’autre, plus épaisse, interne et circulaire, atteint son épaisseur maxima au niveau de l’isthme. A l’orifice abdominal de la trompe, cette couche s’arrête net en constituant un sphincter véritable (Tourneux). Les artères sont, à ce niveau, flexueuses, les capillaires gros et mal calibrés, les veines volumineuses, les vaisseaux engainés dans un stroma conjonctif et musculaire constituent un tissu érec- tile (Grynfeltt). Les muscles puissants développés autour du segment utérin de la trompe sont séparés du muscle utérin par une couche de tissu con- jonctif lâche. 39 La muquEusE varie d’aspect selon les points considérés. Au ni- veau de l’ampoule, elle montre une douzaine de plis très hauts que n’efface pas la distension de l’organe, et ces plis portent, à leur tour, des plis secondaires et tertiaires. Aussi la cavité tubaire a-t-elle l’as- pect d’un ne (fig. 395). À mesure qu’on se rapproche de    PVR SR SP * 15 TA A, R.co@urt'iv- Fig. 396. Fig. 3895. — Trompe au voisinage du pavillon. Fig. 396. — Trompe au voisinage de l'utérus. (Les deux coupes ont été dessinées au même grossissement x 15.) — 1, épithélium. — 2, chorion. — 3 et 4, couches musculaires. lPostium uterinum, les plis diminuent de nombre et de hauteur ; ils sont finalement remplacés par deux ou trois crêtes courtes (fig. 396). La muqueuse présente donc un développement inverse de celui du muscle. a) Le cHorion est accolé à la musculeuse qui lui cède des faisceaux décrits, parfois, sous le nom de muscularis mucosæ. b) L’ÉprTrHÉLIUM est représenté par des éléments prismatiques (15 à 20 ). La plupart d’entre eux sont ciliés (fig. 397) ; quelques-uns pourtant sont dépourvus de cils (Nicolas, 1891) ; leur cytoplasme se remplit de grains de sécrétion ; ces grains sont particulièrement nomr breux au niveau de l’ampoule et de l’isthme tubaires ; noircis pa) l'acide osmique, ils ont été rapportés à du mucigène (Moreaux, Lams ou à des lipoïdes (Cahen) ; ils apparaissent au pôle libre des cellules ciliées, remplissent le cytoplasme et déterminent la chute de la gar- niture vibratile. La cellule intercalaire s’élimine souvent en totalité ou en partie ; dans ce dernier cas, son diplosome persistant (Lams) ou régénéré se divise à plusieurs reprises pour fournir les corpuscules basaux qui, à leur tour, régénèrent les cils. La plupart des histolo- gistes admettent que cellules ciliées et glandulaires sont deux aspects d’un même élément. Pour Bouin et ses élèves, ils’agirait de deux races distinctes. Au niveau du pavillon, le revêtement cilié de la face muqueuse se poursuit, sur la face opposée de l’organe, avec l’épi- thélium péritonéal, qui se couvre de cils, à l’époque du rut. Au niveau de l’isthme, des glandes sont parfois annexées à la muqueuse,chez la femme (Argaud). B. Variations fonctionnelles. — Dans l’enfance, les cils font défaut sur la trompe. Pendant l’anœstrus et le post- œstrus, l’épithélium est au repos. Les cellules ciliées sont hautes, comprimant les éléments non ciliés. Au cours du pro-æstrus et à lœstrus, l’activité glan- dulaire de ces derniers devient, au con- traire, intense. L’excrétion des produits élaborés se produit au moment du pas- sage de lovule dans la trompe. La  xig. 397. — Pragment d'un muqueuse tubaire s’hyperémie au moment repli de la muqueuse tubaire de la période prémenstruelle. Au cours nt de la gestation, il n°y a pas formation de A de cellules déciduales et de caduque, comme dans l’utérus, mais l’épithélium dégénère et se désagrège en partie.   Il. UTÉRUS OU MATRICE A. Structure générale. — 1° I’adventice, conjonctivo-élas- tique, est en partie recouverte par le péritoine, d’où son nom de tunique péritonéale. 29 Le muscle utérin (myomètre)estun musclelisse, ferme, d’un gris rouge.$Ses éléments sont infiltrés de tissu conjonctif, mais les fibres élastiques sont rares dans ses couches internes. À. SUR LE CORPS UTÉRIN, le muscle est épais et compte trois couches : 10 l’externe (stratum subserosum) est mince, pâle, très riche en éléments élastiques et en petits vaisseaux ; elle est surtout for- mé: de fibres longitudinales, qui s’entremêlent, dans sa partie pro- fonde, à des fibres circulaires ; 29 la couche moyenne (stratum vasculo- sum) est si épaisse qu’elle constitue, chez la femme, presque à elle seule, le muscle utérin; de formation tardive, elle est d’un rouge foncé ef d’aspect plexiforme ; elle est infiltrée de vaisseaux énormes, qui sont des veines pour la plupart, et la paroi de ces veines adhère au muscle utérin ; 30 la couche profonde (stratum submucosum) est la plus mince de toutes, bien qu’elle se développe la première. Elle est essentiellement circulaire, mais des fibres longitudinales occupent aussi ses parties profondes. B. La MUSCULATURE DU COL est relativement mince. Elle est formée d’une couche circulaire, moyenne, revêtue sur cha- cune de ses faces d’une couche longitudinale. À son niveau, le muscle est in- filtré d’éléments conjonc- Beta A fes PU tifs assez abondants pour HE PPS ONÈURR LÉ es qu’on ait pu dire, non ENT G HA LE BRAES t# sans exagération, que le col, à l’inverse du corps, est essentiellement formé de tissus de soutien (con- jonctif et élastique). 3° La muqueuse (en- domètre) doit être exa- minée successivement au niveau du corps et au niveau du col. Cette dis- timction se justifie par l'anatomie, par la physio- Fig. 398. — Utérus du Singe. logie, par la clinique. 1, épithélium. — 2, glande, — 3, chorion. — A. MUQUEUSE DU 4 N F 4, museulature (Gr. 75). CorpS) __ A état de repos, cette muqueuse est lisse, veloutée et semée d’orifices punctiformes, très rapprochés, qui correspondent à l’orifice des glandes utérines. Elle est constamment lubrifiée par un liquide, qu’il faut enlever pour bien apprécier sa cou- leur, d’un gris rose. Cette muqueuse est mince (1mMmm,5), molle et friable. Elle adhère étroitement au muscle sous-jacent (fig. 398). a) Son CHORION est presque uniquement constitué par des fibro- blastes, particulièrement serrés au voisinage du myomètre ; les fibres élastiques y font complètement défaut, et les faisceaux con- jonctifs y sont réduits à des faisceaux rares et grêles, localisés à la partie profonde du chorion qu’occupent, parfois, des prolongements erratiques du muscle utérin et des follicules clos (Branca et Lelièvre).   b) L’ÉPITHÉLIUM DE REVÊTEMENT est un épithélium prismatique simple (25 à 30 y). Ses éléments se rapportent à trois types que relient des formes de passage : 10 les uns ont des cils dont les mouvements sont dirigés du fond de l'utérus vers le col ; ils sont isolés ou groupés en îlots ; 20 d’autres, plus nombreux, sont des cellules dépourvues de cils ; elles possèdent diplosome et cadres de fermeture ; 3° quelques éléments sont coniques, étroits, très colorables ; ce sont des cellules vieilles ou malades. Chez les vieilles femmes, un épithélium pavimenteux stratifié, parfois kératinisé, peut succéder à l’épithélium prismatique simple. c) Les GLANDES ou GRYPTES, rares et peu développées pendant l’en- fance, sont des tubes cylindriques, longs de 1mm,5, larges de 100 y,   Fig. 399. — Coupe transversale d’une glande Fig. 400. — Glande utérine d’une femme, au utérine de femme de quarante-deux ans, voisinage de la ménopause (en coupe montrant une cellule ciliée (Gr. — 485 d.). transversale) (Gr. — 485 d.). espacés de 100 à 200 w. Ces tubes, anastomosés, çà et là, chez certains singes (A. Branca) et chez la femme, sont perpendiculaires à la surface de la muqueuse et leurs branches de division sont toujours en petit nombre. Le fond de la glande est légèrement dilaté et parfois replié sur lui-même ; il repose sur le muscle utérin, dans lequel il peut même pénétrer. Le corps et le fond de la glande sont quelque peu onduleux. Le col, au contraire, est droit ; il s’ouvre obliquement dans la cavité utérine par un orifice arrondi ou légèrement évasé. L’épithé- lium a la structure de l’épithélium de revêtement. Cellules ciliées et non ciliées s’y trouvent côte à côte ; les premières sont grosses et claires ; les secondes sont étroites et foncées ; ce sont elles qui se divi- sent pour régénérer l’épithélium utérin, périodiquement desquamé ; les diverticules de la muqueuse sont donc moins des glandes que des foyers de rénovation épithéliale (fig. 399 et 400). B. MUQUEUSE DU COL.— La muqueuse du col est irrégulière. Sa surface, parcourue par des plis dont l’ensemble constitue l'arbre de vie, sa couleur d’un blanc grisâtre, son épaisseur constante (1 millimètre et demi), sa consistance assez ferme la caractérisent et la différencient de la muqueuse du corps utérin. On y distingue deux régions : le canal cervical, étendu entre les deux orifices du col, et le museau de tanche, qui va de l’orifice externe du col au fond des culs-de-sac vagi- naux. a) MUQUEUSE INTRACERVICALE. — a) Épithélium. — Sur la mu- queuse cervicale, l’épithélium de revêtement est simple et se rap- porte à deux types : 10 les cellules de revêtement sont polyédriques, très hautes (30 à 60 u), très étroites et très claires ; un noyau en bâton- net occupe leur pôle basal ; au pôle opposé, on a décrit une bordure ciliée que nie Gebhard. Ces cellules occupent la partie supérieure de la muqueuse et le sommet des crêtes de l’arbre de vie ; 20 les cellules caliciformes auraient une topographie inverse : elles siègent dans la partie inférieure de la muqueuse, et peut-être seulement dans l’in- tervalle des crêtes ; elles sécrètent un mucus alcalin, clair, extrême- ment visqueux, qui se collecte en bouchon pendant la vie intra- utérine et au cours de la grossesse (fig. 401). 5) Glandes. — Plus volumineuses, mais plus rares que sur le corps, les glandes cervicales sont assez abondantes à la partie supérieure du col; déjà moins nombreuses à la partie moyenne de cet organe, elles font fréquemment défaut dans le tiers inférieur du canal cervical. Les glandes de l’orifice interne rappellent, de tous points, les glandes du corps utérin (Cornil). À mesure qu’on se rapproche de l’orifice externe, les glandes s’allongent (500 à 1 000 u) et se montrent d’un remarquable polymorphisme ; ce sont de larges cryptes, des glandes en tube, ou même des glandes en grappe ; elles s’ouvrent dans les sillons interposés entre les plis palmés, mais, quelle que soit leur taille, elles ne pénètrent jamais dans le muscle utérin ; elles peuvent se transformer en kystes et atteindre 2 ou 3 millimètres : ce sont elles que Naboth avait prises pour des œufs {œufs de Naboth).Les glandes cervicales sont revêtues de cellules muqueuses et même de quelques cellules ciliées ; elles débouchent parfois sur une région de la mu- queuse revêtue d’un épithélium stratifié ; elles sont bien développées chez le fœtus et le nouveau-né, à l’inverse des dépressions glanduli- formes du corps utérin. y) Chorion. — Le chorion de la muqueuse offre des caractères inverses sur le corps et sur le sol. Sur le col, il est riche en fibres con- jonctives, en revanche, il est pauvre en éléments cellulaires. b) MUQUEUSE DU MUSEAU DE TANCHE. — La muqueuse du museau de tanche est de type dermo-papillaire ; son épithélium est pavimen- teux, stratifié ; son chorion se hérisse de papilles grêles que vascularise “un seul capillaire. Ce chorion est pauvre en cellules, et, plus que dans toute autre région de l’endomètre, il est riche en fibres conjonctives et élastiques. Le passage entre l’épithélium intracervical et l’épithé- lium du museau de tanche s'effectue au niveau d’une ligne dentelée qui siège à l’orifice externe du col chez les nullipares, et 3 ou 4 milli- mètres plus haut, en plein canal cervical, chez les femmes qui ont eu des enfants. B. Modifications fonctionnelles. — 1° Cycle œstrien. A. Stade intermenstruel. — Ce stade est connu :il a servi de type à notre description de la muqueuse utérine. B. Stade prémenstruel. — Dans les six à sept jours qui précèdent les   règles, l’utérus augmente de volume ; sa muqueuse quadruple d'épaisseur (6 millimètres) ; ses vaisseaux sont dilatés au point de soulever par places la surface interne de la muqueuse ; le chorion est infiltré de leucocytes, et œdématié, surtout dans sa partie superficielle. Ses éléments sont tuméfiés et tendent à prendre l’aspect de cellules déciduales. Les glandes sont entourées de leucocytes ; elles sont larges, flexueuses, bosselées en accordéon et, de ce fait, elles paraissent se rapprocher les unes des autres. Le coagulum qui dis- sus leur lumière paraît dû à une transsudation du plasma infiltré dans le chorion. C. Stade menstruel. — Pendant trois à cinq jours. de petits foyers hémor- giques apparaissent à la surface de la muqueuse, confluent les uns vers les autres et déterminent la chute de l’épithélium ; celui-ci s’élimine en minces lambeaux qui se désagrègent rapidement. Du fait de cette plaie, la muqueuse perd le plasma qui l’infiltrait ; elle s’amincit d'autant. Quant aux glandes, jeu: segment superficiel se détruit parfois. C’est pathologiquement que la partie superficielle de l’endomètre se détache et s’élimine brusquement, en un seul morceau qui reproduit le moule de la cavité utérine {caduque menstruelle). Dans cette caduque, on retrouve de grosses cellules déciduales. La cellule déci- duale n’est donc pas caractéristique de la grossesse, comme on l’a cru long- temps. D. Stade postmenstruel. — Durant les quatre à six jours qui suivent la cessation des règles, la muqueuse pâlit. Comme dans toute cicatrice, les épi- théliums de l’utérus (épithélium superficiel, épithélium des cryptes) se régé- nèrent rapidement par glissement et par caryocinèse, aux dépens des cellules que la menstruation a respectées à la surface interne de l’organe et au fond des glandes. Les cryptes de l’endomètre se réparent rapidement. Elles se montrent comme des tubes droits, grêles, très régulièrement cali- brés ; elles courent perpendiculairement à la surface de la muqueuse ; les éléments du chorion qui n’ont pas été éliminés sont phagocytés et le sang épanché se résorbe en laissant, çà et là, des amas de pigment. En résumé, au cours de la menstruation, la zone profonde de l’endomètre se modifie très peu ; la zone moyenne est le siège de la congestion et des hémorragies ; et il en va de même pour la zone superficielle, qui seule est appelée à se nécroser et à s’éliminer. Après bien des discussions, on est arrivé à établir chez la femme une cor- respondance entre les phases du cycle menstruel et celles du cycle ovarien. Le stade intermenstruel coïncide avec le pro-æstrus (phase folliculaire), Pœstrus (rupture du follicule) et le début du post-æstrus. Le stade prémens- truel correspond à la période évolutive ou anabolique du corps jaune (phase lutéinique). La menstruation survient pendant la période involutive ou cata- bolique du corps jaune, si l’ovule pondu douze à quatorze jours auparavant n’a pas été fécondé (p. 577). Les variations de structure de l’utérus au cours du cycle œstrien ont été suivies avec soin chez des Mammifères ne présentant pas de menstruation (Courrier, Gerlinger). Pendant le pro-æœstrus, il y a congestion et œdème du chorion, léger allon- gement des glandes, mais surtout activité sécrétrice des cellules épithéliales. Cette activité, dont la durée peut être très courte chez quelques espèces, à pour but de préparer aux spermatozoïdes un milieu nutritif. Le post-æœstrus est la période culminante. Il prépare la muqueuse à la réception de l’œuf fécondé. Il se traduit par l’épaississement de la muqueuse : prolifération intense des glandes, formation des cellules déciduales. C’est la période anabolique ou constructrice de l’activité du corps jaune. Si l’ovule n’a pas été fécondé, en même temps que régresse le corps jaune, il y a involu- tion de la muqueuse utérine. 29 Gestation. — Les diverses tuniques de l’utérus subissent des transfor- mations au cours de la gestation et après l’accouchement. 1. Péritoine. — Le péritoine s’épaissit, et, sous l’endothélium, certaines cel- lules fixes se transforment en cellules déciduales. 2. Muscle. — Les fibres du muscle utérin se multiplient par mitose ; elles ; : : 1 s’accroissent, chez la femme, jusqu’à atteindre 500 ou 600 w de longueur ; mais nous ne les avons jamais vues acquérir la striation transversale que certains auteurs leur ont décrite ; les divers éléments, inclus dans le muscle utérin, participent à ce processus hypertrophique (éléments conjonctifs, vaisseaux). Quant aux fibres élastiques développées autour des fibres musculaires, elles disparaissent constamment (Retterer et Lelièvre). 3. Muqueuse. — C’est sur le corps utérin que se localisent principalement les changements de structure que présente l’endomètre sous l’action du corps Jaune. À. MUQUEUSE DU CORPS UTÉRIN. — Du fait de la grossesse, cette muqueuse subit des modifications profondes qui la rendent méconnaissable. Sa partie superficielle se détache (caduque) avec les annexes embryonnaires, pendant la délivrance. Sa région profonde demeure adhérente au muscle utérin pour assurer la régénération d’une muqueuse nouvelle.   1, muscle utérin. — 2, caduque directe. — 3, cavité utérine. — 4, caduque réfléchie. — 5, chorion de l’œuf appliqué contre la caduque réfléchie. — 6, cavité amniotique. — 7, ca- duque sérotine. — 8, villosités choriales (placenta fœtal).— 9, vésicule ombilicale. — 10, ca- nal vitellin. — 11, vésicule allantoïde. — 12, cordon. — 13, embryon (sur le fœtus et les annexes, l’ectoderme est représentée par un trait noir; le mésoderme est gris avec un semis de points ; l’endoderme est figuré par des traits interrompus). Ceci posé, rappelons que l’œuf fécondé pénètre, par effraction (nidation), dans la muqueuse utérine ; emprisonné dans l’endomètre, comme un fruit dans sa capsule il grossit, en dédoublant l’endomètre. La moitié superficielle de la capsule est mince et fait saillie dans le cavum utérin ; c’est la caduque réfléchie ou capsulaire ; la moitié profonde, tournée vers le myomètre, est épaisse ; elle entre en rapport avec le chorion de l’œuf, c’est-à-dire avec le placenta ; elle constitue ce qu’on appelait jadis, à tort, le placenta maternel : c’est la caduque basale ou sérotine. Est caduque vraie le reste de la muqueuse utérine. Cette caduque vraie reste, d’abord, à distance de la caduque réfléchie (fig. 402) ; plus tard, elle s’accole à elle et se fusionne avec elle. a) La CADUQUE VRAIE évolue en deux stades, d’égale durée : a) Dans le premier, la caduque s’épaissit ; elle atteindra près de 1 centimètre. Son revêtement épithélial s’aplatit, puis disparaît. Ses glandes s’allongent et se pelotonnent ; leur pàrtie profonde se ramifie et se dilate dans d’énormes proportions ; leur épithélium est bas ; aussi la zone profonde de l’endomètre mérite-t-elle le nom de couche spongieuse ou glanduleuse. — Dans la partie superficielle de la muqueuse, tout au contraire, le stroma a pris un dévelop- pement considérable (couche compacte ou cellulaire) ; les cellules fixes du derme se sont transformées en éléments polyédriques, volumineux (100 y), munis de multiples noyaux ; ces éléments se chargent de graisse, de glycogène et d’enclaves protéiques ; ils se juxtaposent à la façon d’un tissu épithélial et constituent, par places, des gaines vasculaires : ce sont les cellules déciduales. A leur niveau, l’épithélium glandulaire est aplati, et déjà en voie de dégé- nérescence (noyaux pâles, cytoplasme grenu). 3) Dans le second stade, la caduque vraie s’amincit (1 ou 2 mm.) et se soude à la caduque réfléchie. La distinction d’une couche spongieuse et d’une couche compacte s’atténue progressivement ; les segments glandulaires, qui traver- saient la couche compacte, voient leur épithélium disparaître et leur lumière s’oblitérer. La couche spongieuse est de plus en plus dense, de plus en plus homogène ; ses cavités s’effacent, car les glandes sont réduites à l’état de cor- dons pleins ou de fissures étroites, tapissés par un épithélium. b) La CADUQUE REFLÉCHIE, comme la caduque vraie, évolue en deux temps : z) Tout d’abord, elle présente une zone centrale et une zone périphérique. 19 La zone centrale est rougeâtre bien qu’avasculaire (V. Heukelom, V. Spee) ; elle répond à la perte de substance que l’œuf détermine quand il pénètre dans la muqueuse utérine ; cette zone est occupée par un caillot sanguin auquel succède. bientôt un tissu de cicatrice ; 20 la zone périphérique est peu vasculaire ; elle est constituée par le chorion de l’endomètre, maïs les glandes, refoulées par le développement de l’œuf y font complètement défaut, sauf aux points où la caduque réfléchie se continue avec la caduque vraie. 3) Plus tard, la caduque réfléchie s’amincit ; son épithélium de revêtement se desquame ; son chorion s’atrophie. Elle disparaît du segment inférieur de l’œuf, mais, dans le reste deson étendue, elle se soude intimement à la caduque vraie ; S. Minot admet même que la caduque réfléchie subit la dégénérescence hyaline, sur toute sa surface. À partir du quatrième ou du cinquième mois, la caduque réfléchie n’a plus d’histoire. c) La CADUQUE SÉROTINE, bien qu’au contact du placenta, évolue d’abord comme la caduque vraie. Mais, dès le second mois, elle est le siège de modifications profondes, d’un type très spécial. Sa couche spongieuse se réduit : les cavités glandulaires, d’abord superposées sur plusieurs rangées, s’étalent bientôt sur un seul plan. La couche compacte, au contraire, acquiert un développement exubérant ; elle est formée de cellules déciduales (fig. 403) et, au cinquième mois, certains de ses éléments évoluent en cellules géantes (100 à 150 y) à noyaux multiples (10 à 40). B. MUQUEUSE DU COL. — Au cours de la grossesse, la muqueuse du col s’épaissit et prend une coloration grisâtre. L’épithélium de revêtement s’hy- pertrophie ; les glandes sont allongées et dilatées ; leur produit de sécrétion forme ce bouchon muqueux, qui comble la cavité du col, dès la fin du premier mois de la gestation ; ce bouchon ne sera éliminé qu’au cours du travail. — Le chorion s’épaissit sans que les éléments qui le composent paraissent avoir pro- liféré ; aussi ces éléments sont-ils plus écartés les uns des autres qu’à l’état normal. Parmi ces éléments, on a décrit des cellules déciduales et des masto- cytes. Ces mastocytes sont surtout localisés autour des glandes, ils sont plus nombreux pendant la puerpéralité qu’à toute autre période de la vie. 3° Post-partum. — Au cours du nost-partum, l'utérus est le siège de phé- nomènes régressifs. 1. Péritoine. — La tunique péritonéale, distendue par la grossesse, se rétracte moins vite que le musele utérin et laisse à sa surface des replis (replis de Duncan) qui s’effacent progressivement. 2. Muscle. — Le muscle récupère sa structure primitive ; ses fibres dimi- nuent de longueur et de diamètre, et subissent une surcharge graisseuse. La régression porte aussi sur les éléments conjonctifs du myomètre. Nombre des vaisseaux dont la grossesse amène l’hypertrophie, et peut-être la néoformation, s’oblitèrent d’une façon temporaire ou définitive. Parfois leur endothélium se tuméfie et tombe dans la cavité vasculaire ; les fibres musculaires grossissent, perdent leurs fibrilles et s’éliminent également, tan-   dis que es fibres lisses nouvelles se différencient, aux dépens des cellules conjonctives de l’adventice (Prenant, 1926).   3. Muqueuse. — Si l’on ouvre un utérus qui vient d’expulser son contenu, on y distingue facilement la muqueuse du col et celle du corps que sépare une ligne déchiquetée, distante de 5 à 6 centimètres de l’orifice vaginal du col. C’est là que la caduque utérine s’est séparée de la muqueuse cervicale persis- tante. A. MUQUEUSE DU CORPS DE L'UTÉRUS. — A l’œil nu, la face interne du corps utérin montre deux zones : l’une, large comme une paume de main, est d'aspect anfractueux, d’un rouge noirâtre, et elle est criblée d’orifices vas- culaires ; Pautre, beaucoup plus étendue, est pâle et sur sa surface, presque plane, se dressent quelques bourgeons grêles. La première répond à l'insertion placentaire (aire placentaire) ; la deuxième entre en rapport avee les mem- branes de l’œuf : c’est l'aire membraneuse. BRANCA ET VERNE, — Histologie. 38 ä) ÂIRE MEMBRANEUSE. — 2) Aussitôt après l’accouchement, la surface de l’endomètre montre des bourgeons formés par des caillots sanguins, dissociés par des amas de cellules déciduales et par des lambeaux vasculaires ; plus profondément, les glandes utérines révèlent l'aspect de fissures irrégulières, que tapisse un épithélium plus ou moins discontinu. 6) Dix jours plus tard, la muqueuse est mince et lisse. Les bourgeons qui s’y dressaient se sont désagrégés pour constituer les lochies. Quant aux glandes, elles se sont redressées perpendiculairement au muscle utérin ; leur revête- . ment épithélial est continu et commence à s’étendre sur la surface libre de la muqueuse. 7) Trois semaines après l'accouchement, la muqueuse n’a plus que 1 milli- mètre. Son épithélium, presque totalement régénéré, repose sur un chorion formé de cellules fusiformes et de capillaires sanguins ; ce chorion est encore infiltré d’hématies, de cristaux d’hématoïdine et de pigment. à) Six semaines après l’accouchement, la restitutio ad integrum est achevée, mais l’endomètre demeure pigmenté : c’est là un stigmate de grossesse. b) AIRE PLACENTAIRE. — Le premier jour après l’accouchement, la zone d'insertion placentaire diffère de la zone membraneuse par son aspect plus anfractueux ; les culs-de-sac glandulaires y sont beaucoup moins nets que par- tout ailleurs. A sa surface font saillie, sous une couche de fibrine, des vaisseaux volumineux. Ces vaisseaux s’oblitèrent : le sang qu’ils renferment se coagule (huitième jour) et dans le caïillot pénètrent des bourgeons émanés de l’endo- thélium vasculaire. Ces bourgeons grandissent, se vascularisent, puis évo- luent ; la lumière du vaisseau, progressivement réduite, disparaît alors, et sa place est occupée par un nodule fibreux, transparent, à peine colorable, qui demeure encore très visible six semaines après l’accouchement. B. MUQUEUSE DU COL DE L'UTÉRUS. — Cette muqueuse se déplisse pendant le travail. Mais, quand l'utérus se rétracte, elle présente, à nouveau, des plis irréguliers, qui s’accentuent de plus en plus; l’arbre de vie réapparaît vers le huitième jour. L’épithélium de revêtement est demeuré presque partout intact. Quand linfiltration sanguine du chorion se sera résorbée, le col sera complètement reconstitué. 1. — VAGIN A. Structure. 1° La tunique externe est une lame fibro-élastique, semée de fibres lisses. 20 La tunique moyenne est musculaire lisse, infiltrée de tissu conjonctif et élastique. Elle est plexiforme, les fibres longitudinales prédominent à sa partie externe et constituent là une lame à peu près continue, épaisse de 600 y ; les fibres circulaires occupent surtout sa portion interne ; ce sont des anneaux minces (300 y), plus ou moins espacés les uns des autres, qui, parfois, font totalement défaut. Fibres longitudinales et circulaires sont, d’ailleurs, reliées par des faisceaux obliques. 3° La muqueuse est rose, mince {1 millimètre à 1Mm,5) et souple. Sa face profonde adhère étroitement au muscle. Sa face superficielle présente sur la ligne médiane, en avant comme en arrière, une saillie longitudinale, Ce sont les colonnes du vagin. Sur ces colonnes, comme en dehors d'elles, il existe des crêtes transversales où des tuber-   Le vagin compte trois {uniques : cules alignés en série : les crêtes s’observent surtout à la partie infé- rieure du vagin, les tubercules à sa partie supérieure. A. Le cuHorion, riche en fibres élastiques, porte, à sa surface, des papilles vasculaires, adélomorphes, simples ou composées, qui sont bien développées chez les sujets jeunes, dans le segment inférieur du vagin. B. L’ÉpiraéLium pavimenteux stratifié (350 à 400 y) ne se kéra-   Fig, 404. — Vagin avec son épüthélium pavimenteux stratifié qui revêt la partie supérieure du chorion (Chauve-souris d'hiver) (Gr. = 255 d.). tinise pas d'ordinaire (fig. 404). Les glandes, qui débouchent parfois à sa surface, siègent aux deux extrémités de l’organe. Les glandes du groupe supérieur sont des glandes utérines ; les glandes du groupe inférieur représentent des glandes erratiques d’origine vulvaire (glandes sébacées, ou vulvo-vaginales). A la muqueuse sont annexés des follicules clos et des nerfs. Des fol- licules clos solitaires siègent dans le tiers supérieur (Henle), ou dans le tiers inférieur (Dobrowloski) du vagin. Quant aux nerfs sensitifs, ils prennent naissance par des extrémités libres cu portent, à leur origine, des corpuscules identiques à ceux de la vulve. C. Les coLonxes résultent d’un épaississement localisé des tuniques musculaire et muqueuse ; des veines, groupées en faisceau, les par- courent. D. L’nymen est un repli muqueux, parfois disposé autour d’une lame de tissu musculaire lisse ; son chorion est très vasculaire ; son épithélium, dépourvu de glandes, est de type stratifié ; il est surtout épais sur la face vaginale de Phymen. B. Variations fonctionnelles. — Chez les Rongeurs, les Carnassiers, la Taupe,le vagin est revêtu, à l’état de repos, par un épithélium formé de deux assises cellulaires, l’une profonde, malpighienne ; l’autre superficielle, mu- queuse. Lors du rut, les cellules profondes se multiplient, se superposent sur 7 ou 8 rangs et se kératinisent au contact des cellules muqueuses qui les re- couvrent. Les cellules muqueuses s’hypertrophient et dessinent des franges qui font saillie dans la cavité vaginale. Quand le corps jaune se différencie dans l’ovisac rompu, le vagin élimine successivement ses cellules muqueuses, sa couche cornée et ses assises malpighiennes superficielles, son épithélium récupère son aspect quiescent ; des deux assises auxquelles il est réduit, la su- perficielle évolue en cellules muqueuses. C’est là le rythme vaginal étudié par Moreau (1889), Retterer (1892), Salvioli (1892), Lataste, Tourneux, Long et Evans, Courrier. Des frottis de la desquamation du vagin, pratiques aux diverses époques du cycle ovarien, chez le Cobaye, le Rat, le Singe, ont confirmé la réalité d’un cy- ele vaginal. Enfin, chez la femme, l’épithélium vaginal subit, au cours du cycle menstruel, une kératinisation (Dierks, 1929) et une mue superficielle (Lehmann, 1921), qu’accompagne un exode de leucocytes. C. Développement des voies génitales. — Le canal de Muller apparaît après le canal de Wolff. Son extrémité supérieure est large, vibratile, et s’ouvre dans le cœlome, au niveau du pôle supérieur du rein ; son extrémité inférieure est en rapport avec le sinus uro-génital. Ces deux canaux ont une destinée différente et précisément inverse. Le canal de Wolff persiste seul,chez l’homme, et fournit les voies spermatiques ; c’est au contraire le canal de Muller qui demeure chez la femme et va donner naissance aux voies génitales. T'andis que le segment supérieur du canal de Muller se transforme en trompe de Fallope, le segment inférieur de ce canal s’accole à son congénère et se fusionne avec lui. La cloison mitoyenne se résorbe ; le canal de Leuckart est constitué. L’utérus en dérive ; quant au vagin, il procéderait du canal de Leuckart ou du sinus uro-génital, ou à la fois de ces deux organes ; la fusion des deux canaux peut manquer sur une plus ou moins grande longueur de l’utérus, d’où des utérus bitides ou bicornes. D. Résidus embryonnaires. — Les organes dérivés du canal de Wolff sont représentés, chez la femme, par des vestiges que nous passerons rapide- ment en revue. 19 L’organe de Rosenmuller (epoophoron) , homologue de l’épididyme, dérive, comme lui, de la partie supérieure où génitale du corps de Wolff ; comme lui, il comprend une tunique conjonctive, une tunique musculaire circulaire et un revêtement épithélial prismatique cilié. Son canal collecteur est un segment du canal de Wolff ; 20 Le paraophore procède de la partie inférieure ou urinaire du corps de Wolff, comme le corps de Giraldès (ou paradidyme), il est revêtu d’un épithé- lium prismatique vibratile. On y trouve parfois des glomérules, et cette parti- cularité montre assez son origine ; 30 Le canal de Gartner, issu du canal de Wolff, possède une tunique museu- laire revêtue d’un épithélium prismatique, non cilié. IV. SYEA VUEVE La vulve est essentiellement constituée par une partie centrale, le vestibule, et par des replis périphériques. La partie centrale est revêtue par une muqueuse : elle ne possède point de couche cornée, et les glandes qu’on y trouve sont bien différentes des glandes cutanées, La région périphérique de la vulve est constituée par la peau. Elle est revé- tue d’un épiderme corné ; on y peut observer des glandes cutanées (sébacées et sudoripares) et des poils. Elle comprend les petites et les grandes lèvres, et l'appareil clitoridien. Le territoire muqueux et le territoire cutané de la vulve sont séparés par l’angle que circonscrivent le vestibule et le bord adhérent des petites lèvres. Mais cette limite n’est pas absolument fixe. Nombre de conditions la font varier (forme des nymphes, développement des grandes lèvres). Aussi n’est- il pas rare de constater un revêtement muqueux à la face interne des nymphes. TJ. Région muqueuse. — À. Vestibule. — Le vestibule est essentiellement formé d’un territoire losangique {vestibule urétral et vestibule vaginal), auquel on rattache la fosse naviculaire. Il est revêtu d’une muqueuse dermo-papil- laire, et son épithélium stratifié serait de type pavimenteux ou prismatique, selon les sujets. Sur ce vestibule, dont l’hymen est un territoire, débouchent les glandes géni- tales accessoires, dont il nous faut dire un mot. B. Glandes de Skene. — Ce sont des glandes en grappe, longues de 2 à 3 centimètres. a) Leurs acini, inclus dans la musculature urétrale, sont revêtus d’un épi- thélium polyédrique simple ; la lumière de l’acinus est souvent occupée par des calculs. b) Quant au canal excréteur, il est revêtu d’un épithélium stratifié. Les glandes de Skene sont une formation constante et précoce, puisque leur développement précède celui des glandes de lurètre ; leur évolution est paral- lèle à celle des glandes génitales ; elles s’accroissent rapidement à la puberté ; elles entrent en régression à la ménopause : ce sont donc des glandes annexées ne tractus génital, et on les a considérées comme représentant la prostate de "homme. C. Glandes vulvo-vaginales (glandes de Joseph du Verney, de Bartho- lin). — Du volume d’un haricot, d’une couleur gris rouge, d’un poids de 4 à 5 grammes ; ces glandes tubulo-alvéolaires sont ramifiées. Leurs lobes sont séparés par des éléments contractiles, lisses et striés. a) Le tube sécréteur est tapissé d’un épithélium simple ; et cet épithélium clair est haut sur la glande chargée de son produit de sécrétion ; il est bas quand l’excrétion s’est effectuée. Chez le rat, la glande est mixte, comme une sous-maxillaire ; b) Les tubes se rétrécissent pour s’ouvrir dans un large sinus, revêtu d’un épithélium cubique simple. Du sinus part un canal excréteur, dont l’épithé- lium polyédrique. Sur le canal collecteur commun, l'épithélium se stratifie et prend successivement les formes prismatique et pavimenteuse. Les glandes vulvo-vaginales acquièrent leur plein développement à la puberté ; au moment des rapports sexuels, elles excrètent un liquide épais et clair ; elles s’atrophient lors de la ménopause. II. Région cutanée. — À. Petites lèvres ou nymphes. — Des replis cutanés forment les nymphes qui comprennent, comme la peau, un épiderme corné, pigmenté, un derme où la graisse fait totalement défaut, des glandes cutanées ; quelques glandes sudoripares s’observent à leur partie antérieure ; quant aux glandes sébacées, elles s’ouvrent à la surface de la peau, puisque les poils font défaut sur les nymphes ; elles apparaissent au quatrième mois de la vie extra-utérine, se développent lentement, restent stationnaires à partir du moment de la puberté, et prennent un énorme développement à la gros- sesse ; elles s’atrophient dans la vieillesse (Wertheimer). Le capuchon du cli- toris présente la même structure, mais les glandes, réduites à des sébacées, ont défaut à la face interne du capuchon. B. Clitoris. — Le clitoris compte deux racines qui se fusionnent en un corps terminé par un gland. a) Les racines sont des organes érectiles, entourés d’une albuginée formés de capillaires dilatés ; b) Au niveau du corps, les albuginées des deux racines s’adossent et simulent un septum ajouré. Par les mailles de ce septum, s’établissent des communica- tions vasculaires, entre les deux moitiés du clitoris ; c) Quand au gland, il est constitué par des veinules, enfouies dansune gangue fibro-élastique ; les bulbes du vagin, avec lesquels il communique,sont, comme lui, des plexus veineux. Ces deux organes peuvent subir un certain degré de turgescence ; ils ne deviennent jamais rigides comme les organes érectiles. Le gland du clitoris est revêtu par la peau. Son derme se hérisse de longues papilles ; son épiderme est kératinisé. A sa face postéro-inférieure s’ouvre une crypte muqueuse, la glande clitoridienne de Wertheimer, homologue du sinus de Guérin de l’homme. C. Grandes lèvres. — Les grandes lèvres sont essentiellement constituées par un repli cutané qui circonscrit la vulve, parfois sur toute sa périphérie. On y rencontre donc : 1° un épiderme corné, chargé de pigment ; 20 un derme dont les papilles sont rares et espacées, et dont la partie profonde est infiltrée de fibres lisses (dartos des lèvres). Ce tégument présente comme annexes : des poils, des glandes sébacées et des sudoripares. À sa face profonde, on trouve successivement : un pannicule adipeux ; un sac fibro-elastique que remplit un volumineux peloton graisseux. Ce peloton cloisonné, qui résiste à l’amaigrisse- ment, est en continuité avec la couche adipeuse sous-péritonéale ; il contient l'épanouissement terminal du ligament rond. Les nerfs de la vulve sont identiques aux nerfs cutanés. On y décrit des ori- gines libres intra-épidermiques et des origines dans des corpuscules de Pacini (grande lèvre, nymphe, clitoris) ou de Meissner (nymphes). Nous savons que c’est à ces corpuscules de Meissner que se rattachent les corpuscules de Krause (nymphes, clitoris) et les corpuscules de la volupté (clitoris). OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. ASDELL (S. AÀ.). — The growth and function of Corpus luteum (Physiological Reviews, 1928, t. VIIT). Bouix (P.). — Les notions nouvelles sur l’histophysiologie de l'ovaire (Presse médicale, 1925). CHamPy (Ch.) et K£ëLLER. — Contribution à l’étude des hormones sexuelles féminines (Arch. morphol. gén. et exper., 1928, 27). COURRIER (R.). — Le cycle sexuel chez la femelle des mammifères (Arch. biol., 34, 1924). COURRIER (R.). — Les hormones sexuelles (Rapport séance plénière, Soc. biol., 1931). GERLINGER (H.). — Le cycle sexuel chez la chienne (Thèse médecine, Stras- bourg, 1925). JONCKHEERE (Fr.). — Contribution à l’histogenèse de l’ovaire des mammi- fères (Arch. biol., 1930, t. XL). KeuxL (P.). — Contribution à l’endocrinologie ovarienne de la grossesse (T'hèse médecine Alger, 1934). KLEIN (M.). — Le corps jaune de grossesse (Arch. anat. histol, et embryol., 1934, t. XVIII). MoricARD (R.). — Proliférine sexuelle femelle. Contribution à l’étude de la fonction de la Folliculine (T'hèse médecine, Paris, 1934). LA FÉCONDATION, L’'EMBRYOGENESE ET LES ANNEXES FŒTALES I. — LA FÉCONDATION J. Généralités. —T,a fécondation constitue le mode de reproduc- tion le plus complexe de tous ; c’est le seul qu’on observe chez les Vertébrés ; il exige le concours de produits sexuels, ou gamètes. Ces produits, représentés par le spermatozoïde et par l’ovule, sont adaptés à des fonctions très différentes. Le spermatozoïde est très petit, très mobile, et absolument dépourvu de réserves nutritives ; l’ovule est volumineux, immobile, et son cytoplasme est chargé de substances qui lui permettent, lors de sa segmentation, de suflire à ses premiers besoins. Malgré cet aspect différent, ovule et spermato- zoïde ont la même valeur. Ce sont des cellules ou plutôt des fractions de cellules, puisque tous deux ont subi les phénomènes de la réduction chromatique. Voyons donc comment ces deux éléments se réunissent pour donner naissance à l’ovule fécondé et au germe embryonnaire. II. Processus histologique de la fécondation. — C’est sur la Souris qu’on a d’abord observé la fécondation (fig. 405) des Mam- mifères, et c’est du processus observé chez cet animal qu’il sera sur- tout question ici. Mais depuis le travail de Sobotta, van der Stricht, Doorme, Lams,etc.,ont étudié la fécondation chez la Chauve-souris, le Cobaye; ils ont corrigé la description de Sobotta et fait connaître une série de faits nouveaux. 1. L’ovule a éliminé son premier et, parfois, son second globule polaire. Il est sur le pavillon de la trompe ou dans la partie externe du canal tubaire. Des spermatozoïdes ont pénétré jusque-là, en grand nombre, six à douze heures après le coït (Lapine). Plusieurs d’entre eux se dirigent vers l’ovule et l’abordent en un point quelconque de sa surface ; ils écartent les cellules folliculeuses dont il est encore entouré. Un seul, toutefois (spermatozoide privilégié), traverse la mem- brane ovulaire et prend contact avec lecytoplasma qui,chez la Chauve- souris, envoie vers lui un prolongement {cône d'attraction), 2. Des lors, le spermatozoïde pénètre dans l’ovocyte ; il y pénètre tout entier avec sa queue (van der Stricht). Sa tête se tuméfie et se transforme en un corpuscule oblong, très colorable. Le reste du sper- matozoïde ne disparaîtra qu’une fois commencée la segmentation de l’œuf. L’œuf est alors constitué par un corps cellulaire et par deux noyaux, PA}   Fig. 405.— La fécondation chez la Souris (d’après Sobotta, un peu modifié). 1, ovule avec le noyau se préparant à la divison. — 2, premier fuseau de maturation. — 3, formation du premier globule polaire et pénétration du spermatozoïde. — 4, formation du deuxième globule polaire. — 5, le petit noyau mâle et le gros noyau femelle, tous deux avec une chromatine réticulée. — 6, le noyau mâle grossit et se rapproche du noyau femelle. — 7, les noyaux sont de même taille et de structure réticulée. —8, la chromatine se dispose en cordon.— 9, la membrane nucléaire disparaît ; les anses chromatiques se disposent de part et d’autre du centrosome. — 10 et 11, deux stades de la première mitose de segmentation. — 12, les deux premières cellules de l’embryon.   l’un gros, d’origine maternelle, l’autre petit, d’origine paternelle. Le premier est de diamètre inférieur au noyau de l’ovocyte, dont il ne représente qu’une partie. Le second est notablement plus volumi- neux que la tête du spermatozoïde dont il provient. 3. Pour se transformer en pronuclei, les noyaux s’accroissent iné- salement et acquièrent la même taille. Leur chromatine se résout en grains, qui se disséminent dans le champ nucléaire. Puis ces grains confluent les uns vers les autres, en une ou deux masses volumineuses, que des filaments grêles relient à la membrane nucléaire. Dès lors, les deux pronuclei sont semblables ; il est impossible de les distinguer Pun de l’autre, à moins que la queue du spermatozoïde ne soit visible au voisinage du pronucleus mâle. La chromatine se répartit enfin sur un cordon replié, qui occupe toute l’aire du noyau. Après cette période d’évolution, qui dure douze heures, les pronuclei vont effectuer leur copulation. 4. Dans chacun d’eux, le peloton chromatique se contracte {pro- phase). Puis il se fragmente en anses allongées, et ces anses se dis- posent de part et d’autre du fuseau achromatique, qui s’est développé entre les deux pronuclei. À chacun des pôles du premier fuseau de segmentation, il existe un corpuscule central et une sphère direc- trice. Les anses chromatiques se groupent alors à l’équateur du fuseau. A la plaque équatoriale (métaphase) suècède un diaster. Finalement, les deux moitiés du noyau se séparent ; une cloison apparaît dans le cytoplasme, et l’œuf se segmente en deux sphères, pourvues chacune d’un noyau. Ge sont là les deux premières cellules embryonnaires (blastomères). En somme, la fécondation résulte de la fusion de deux cellules sexuelles qui s'unissent noyau à noyau, cytoplasme à cytoplasme (amphimixie). Elle évolue en deux phases. Dans la première, les deux pronuclei se bornent à s’accroître et à changer de structure ; dans la seconde, ils s’accolent sans se confondre. L’un et l’autre sont le siège des mêmes phénomènes caryocinétiques ; chromosomes mâles et femelles se répartissent dans la même plaque équatoriale et se distri- buent également entre les deux premiers blastomères (1). Ces blas- tomères se segmentent alors, et de leur division répétée résulte un individu nouveau (embryogenèse). La première division de segmentation se ramène donc à une mitose, mais à une mitose d’un type très particulier, puisque la formation des deux premières cellules de l’embryon est toujours précédée de la fusion famphimixie) de deux cellules de sexe différent.   111. Mécanisme et résultat de la fécondation. — On peut se représenter l’ovule comme une cellule qui répond à toute excitation par une série de divisions cellulaires et le spermatozoïde comme l’exci- tant normal de l’ovule. Le spermatozoïde agirait en déshydratant le cytoplasme ovulaire. Voilà pourquoi il se tuméfie en pénétrant dans l’ovule mür (Bataillon). C’est un excitant au même titre que CO? et que les acides gras (Loeb, Delage). Avant la fécondation, l’ovule est une cellule périssable, comme toutes les cellules de l’organisme. Après la fécondation, l’œuf en- gendre un embryon qui parcourt la longue série de stades évolutifs qu'ont déjà traversée ses parents. Il finit par acquérir les formes et les fonctions de l’espèce à laquelle il appartient. Il deviendra capable de transmettre à ses descendants les caractères qu’il à hérités de ses ancêtres et ceux qu’il a pu acquérir lui-même. (1) Zoja (1895),en pratiquant des fécondations croisées avec deux variétés d’Ascarie (Asca- ris monovalens et bivalens), a montré que, dansla première division desegmentation, les chro- mosomes mâles d’Ascaris monovalens continuent à se différencier par leur petite taille des chromosomes femelles d’Ascaris bivalens, Il — EMBRYOGENÈSE L'’ovule, une fois fécondé, se divise (segmentation), et ses éléments se disposent sous forme de lames cellulaires, connues sous le nom de feuillets embryonnaires. La segmentation et la genèse des feuillets blastodermiques se rapportent à plusieurs types, et c’est la teneur de l’ovule en matériaux nutritifs qui détermine ces variations dans l’évolution de l’œuf, chez les diverses classes de Vertébrés. Nous nous bornerons ici à une esquisse rapide des premiers développements des Mammifères.   Fig. 406. — Premiers développements de l'œuf de lu Chauve-souris. Les cellules ectotermiques sont claires, les endodermiques sont foncées (d’après M. Duval). 1, les quatre premiers blastomères, — 2, 3, les blastomères clairs s’étalent à la surface des blastomères foncés. — 4, ces derniers simulent un amas entouré, de toutes parts, par les cellules claires, I. Segmentation.— La segmentation est fonction d’une série de mitoses qui séparent l’œuf en un certain nombre de cellules, dites sphères de segmentation ou blastomères. Dans toute segmentation, il existe une relation constante entre l'axe de l’œuf et les plans de division ; dans les œufs pauvres en deu- toplasme, l’axe de l’œuf passe par le point d’élimination des globules polaires. Quant aux plans de division, on les distingue en plans méri- diens et plans équatoriaux ; ces deux plans sont perpendiculaires entre eux. Les premiers intéressent l’axe de l’œuf, supposé vertical ; les seconds passent par l’équateur de l’œuf, ou par des plans parallèles à cet équateur. On appelle sillon la partie extérieurement visible d’un plan de segmentation. La segmentation de l’œuf des Mammifères a surtout été étudiée sur la Lapine, la Souris, la Chauve-souris. Chez la Lapine, les spermatozoïdes parviennent à la surface de l'ovaire. Quand les œufs, fécondés à la partie externe de la trompe, arrivent à la partie moyenne de ce canal, ils sont segmentés en deux sphères de 80 à 90 u, dont l’une est plus sombre et plus grosse que sa congénère. La segmentation se poursuit rapidement ; les blastomères sont de plus en plus nombreux et de plus en plus petits. On en compte successivement #4 (œufs de 29 heures), 8 (œufs de 35 heures), 12, 16,   24 (œufs de 49 heures). La segmentation est à peu près achevée 76 heures après le coït. Au début de la segmentation, tous les blastomères sont, par une partie de leur surface, adossée à la membrane de l’œuf. À partir du stade à 8 blastomères (Chauve-souris), il existera des blastomères centraux et des blastomères périphériques. L’œuf des Mammifères subit donc une division totale. Cette segmentation totale est inégale, et cela, dès le premier stade de la segmentation. Mais les blastomères ne diffèrent pas seulement de siège, de taille et d’aspect ; leur division s'effectue plus ou moins vite. Si, dans les stades à 2, 4, 8 cellules, il existe autant de celiules petites et claires que de cellules sombres et   Fig. 407. — Évolution du blastoderme chez la Lapine. La zone pellucide a disparu. L'œuf est entouré d’albuminé condensée (en partie, d’après Tourneux). Les stades 1, 2, 8, sont décrits dans le texte. volumineuses, on voit bientôt les petites cellules se multiplier plus rapidement que les grosses. Au stade à 12 cellules, il existe 8 petites cellules et 4 grosses ; au stade à 16 cellules, les deux ordres d’éléments sont en nombre égal ; au stade à 24 cellules, il y a 16 petites cellules et seulement 8 grosses cellules, chez le Lapin. Tout d’abord, les deux ordres de cellules occupent chacun un hémisphère de l’œuf. Bientôt les petites cellules, en raison deleurs divisions plus rapides, paraissent s’étaler (éprbolie) à la surface des grosses, et finiront par les entourer complètement (fig. 406). II. Morula. — I;’œuf segmenté se montre comme un amas cellu- laire plein, dont les cellules centrales, volumineuses, sont lâchement unies les unes aux autres. Les cellules superficielles de cet amas des- sinent des festons saillants et donnent à l’œuf fécondé l’aspect d’une mûre. D’où le nom de morula que porte l’œuf segmenté. Cette morula va se transformer en une sphère creuse, à surface lisse. A cette forme du germe, on donne le nom de blastula (fig. 406).     III. Blastula. — Chez les Mammifères, on voit apparaître, au centre de la morula, une cavité qui s’accroît dans des proportions si considérables que le grand volume de la blastula est caractéristique de l’évolution des Mammifères. De ce fait, la majeure partie des blas- tomères se trouvent refoulés à la périphérie, sous forme d’un mince feuillet, formé de petites cellules hexagonales. Cette couche envelop- pante porte le nom de trophoblaste (Hubrecht), de trophoderme, de blastophore. Elle n’a rien à voir dans la formation de l'embryon. Elle constitue un dispositif propre aux Mammifères ; elle permet à l’œuf de se fixer et d’emprunter aux tissus maternels les matériaux indis- pensables à son développement. À l’un des pôles de l’œuf, le trophoblaste est doublé d’un amas de 4 s {   : Æ Jr mr 1% \ À / £ - \. \ ( / n \ \ à f { \ k \ ke * ! l Ebart ÿ À Û ; J * is d "4 \ À « 4 OR à 17 \ \ R Pa AS 4 \ 4. + 2 f 'e me j * Re Let Pep NC 7 ss 2 D OS vo Sr 4 Fa 2 nd #4 RES Fig. 408. — Schéma des premiers développements des Mammifères (Chauve-souris). En gris, la couche enveloppante ; en hachures le bouton embryonnaire ; en traits pleins noirs, l’ectoderme et son dérivé, l’amnios ; en traits discontinus, l’endoderme ; en pointillé, le mésoderme. En 1, la vésicule bastodermique et le bouton embryonnaire. — En 2, l’endo- derme commence à s’étaler à la face profonde de la couche enveloppante ; en 3, l’ectoderme s’est creusé d’une cavité amniotique et l’endoderme constitue une vésicule close (vésicule ombilicale). — En 4, le mésoderme s’interpose entre les deux feuillets primaires du blasto- derme. gros éléments plus ou moins troubles, qui s’étale pour donner nais- sance à l'embryon tout entier, c’est le bouton embryonnaire (Hubrecht, 1895). IV. Gastrula.-— Au germe monodermique (blastula),succède un germe didermique (gastrula) muni d’une cavité intestinale {archen- teron), qui communique avec le monde extérieur par un orifice, le blastopore. Retenons ici que la formation du germe didermique cons- titue l’acte fondamental de la gastrulation. A. Chez les embryons de Lapin de la 96e heure, le bouton embryon- naire est tout d’abord cunéiforme. Par sa base, il s’adosse à la face interne des cellules du trophoblaste, au niveau du pôle supérieur du blastocyste. Les gros éléments polyédriques du bouton se distinguent aisément des cellules aplaties du trophoblaste. B. Un peu plus tard (100 heures), le bouton embryonnaire s’étale à la face profonde du trophoblaste, en un disque f{ gastrodisque) plus épais au centre qu’à la périphérie. Au centre du gastrodisque, les cellules sont disposées sur 2 ou 3 rangs ; au niveau de ses bords, elles sont réparties sur une seule assise (fig. 407, 1).   C. Il est probable chez le Lapin, il est certain chez le Murin (Mathias Duval) que le bouton embryonnaire continue à s’étaler à la face pro- fonde du trophoblaste. Finalement, ses éléments polyédriques sont disposés sur une seule couche (fig. 407, 2). D. Les cellules du bouton embryonnaire ne tardent pas à se strati- fier (116 heures) sur deux assises ; l’assise superficielle, sous-jacente au trophoblaste, est formée d’éléments polyédriques qui sont l’ébau- che de l’ectoderme embryonnaire ; l’assise profonde, beaucoup plus étendue, est constituée par des cellules aplaties qui sont les premières cellules endodermiques (fig. 407, 3). E. La zone du trophoblaste, sus-jacente à l’ectoderme embryon- naire, dégénère et s’exfolie (120€ à 140€ heure). De ce fait, lecto- derme embryonnaire se trouve mis à nu ; à sa périphérie, ilse continue avec le trophoblaste, reconnaissable à ses éléments pavimenteux, farcis de cristalloïdes albumineux. L’endoderme s’étend ; il revêt et la face profonde de l’ectoderme, et la partie du trophoblaste voisine de lectoderme. F. Jusqu'ici les deux premiers feuillets embryonnaires sont localisés à l’hémisphère supérieur de l’œuf. L’endoderme, alors, achève de s’étaler à la face profonde du trophoblaste qu’il va doubler sur toute son étendue (6€ jour). — Du fait qu’il existe dans le germe deux feuil- lets embryonnaires, la gastrula est constituée ; et la cavité que limite l’endoderme à la valeur d’une caorté gastruléenne (fig. 408). Mais, à l’origine, cette cavité gastruléenne est close de toutes parts. Comment pourra-t-elle communiquer avec l’extérieur ? On sait que le germe est une tache arrondie, dont les limites sont nettes chez les embryons de 140 heures. Cette tache embryonnaire s’allonge, devient ovale, et une ligne sépare, bientôt, sa partie posté- rieure en deux régions symétriques. Cette ligne axiale, c’est la ligne primuive dont l’extrémité antérieure {prolongement céphalique) se renfle, pour constituer le nœud de Hensen (155 à 158 heures). Un peu plus tard, la ligne primitive se déprime, sur toute sa longueur ; elle porte, dès lors, le nom de sillon ou gouttière primitive. C’est au-devant du sillon primitif que l’ectoderme embryonnaire se creuse pour former la gouttière médullaire, ébauche du système nerveux central. Ces faits une fois rappelés, bornons-nous à dire que la cavité gastruléenne s’ouvrira bientôt à l’extérieur, au niveau de la ligne primitive. Cette communication s'établit à l’extrémité antérieure de la ligne primitive (nœud de Hensen) par le canal gastruléen d’abord et, plus tard, par le canal neurentérique ; ultérieurement, l’anus se creuse à l’extrémité postérieure de la ligne primitive, pour évacuer les déchets de la digestion. La ligne primitive a donc la valeur morphologique d’un blasto- pore, puisqu’à son niveau ectoderme et endoderme sont continus, puisqu’à l’une de ses extrémités la cavité intestinale s’ouvre à lPexté- rieur, et qu’à son niveau prend naissance le mésoderme. C’est un blastopore qui demeure imperforé, sur la majeure partie de son éten- due, et qui s’épaissit pour donner naissance à la protubérance cau- dale. V. Formation du mésoderme.— L'origine du mésoderme est encore très discutée. Provient-il de l’ectoderme ? de l’endoderme ? ou à la fois des deux feuillets primaires du blastoderme ? Ces trois opinions ont trouvé des défenseurs. | Ce qu’on sait le mieux, c’est que le mésoderme procède de cette épaisse région du blastoderme, qu’on appelle la ligne primitive. Ses ébauches s'étendent de là, en avant et sur les côtés, et partout, sauf à sa région d’origine, le mésoderme est séparé par une fente de l’ecto- derme et de l’endoderme entre lesquels il s’insinue (fig. 409). Ultérieu- rement, les lames mésodermiques, situées de part et d’autre du né- vraxe, se modifient. De dedans en dehors, on leur distingue trois ré- gions, l’une interne, l’autre moyenne, l’autre externe. La région     Fig. 409. — Un embryon à l’état de jeuillets. 1, ectoderme avec la gouttière médullaire. — 2, mésoderme. — 3, endoderme (d’après Van Beneden). interne se fragmente en une série de masses (segments primordiaux ), originellement munies d’une cavité, et nous connaissons le rôle des segments primordiaux dans la formation du système musculaire. La région moyenne est dite masse cellulaire intermédiaire ; à son niveau se différencient les organes génito-urinaires. La région externe ou lame latérale se clive en deux feuillets, séparés par la cavité générale ou cœælome ; la lame superficielle ou somatique s’accole à l’ectoderme pour former avec lui la somatopleure ; la lame profonde ou splanchnique se soude à l’endoderme, et constitue avec lui la splanchnopleure. Chez les Vertébrés inférieurs, la formation de chacun des feuillets marque une étape bien nette du développement (développement di- laté). Ghez les Vertébrés supérieurs, comme les Mammifères, il n’en va plus de même ; le développement se précipite ; les stades chevau- chent les uns sur les autres, et, avant que la gastrulation ne soit ter- minée, l’ébauche du mésoderme est indiquée. Il y a donc là l’exemple d’un développement condensé, d’une tachygenèse. VI. Feuillets embryonnaires et dérivés blastodermiques. —— J'embryon est successivement constitué par deux, puis par trois lames cellulaires que nous avons appelées feuillets embryonnaires, et qu’on qualifie d’endoderme (feuillet interne), de mésoderme (feuillet moyen), d’ectoderme (feuillet externe). L’ectoderme et l’endoderme quise différencient en premier lieu sont dits feuillets primordiaux. Le mésoderme se différencie le dernier ; son origine blastodermique est discutée, mais nous savons que, topogra- phiquement, il apparaît au niveau de la ligne primitive, et qu'il s'étend, de là, dans les diverses parties du corps de l’embryon. Un feuillet embryonnaire, c’est donc un ensemble de cellules, dis- posées sous forme de lame. Une fois formés, les feuillets modifient leur structure : autrement dit, ils s'adaptent, de plus en plus étroi- tement, à la fonction qui leur est dévolue, et, au cours du développe- ment normal, ils donnent naissance à des dérivés, toujours les mêmes. L’épiderme cutané et ses annexes, les organes des sens et le système nerveux, tirent leur origine de l’ectoderme. L’endoderme donne naissance aux épithéliums digestif et respira- toire, aux glandes dérivées de ces épithéliums et à la corde dorsale. Quant au mésoderme, c’est de lui que procèdent les trois tissus de soutien, le tissu musculaire, les épithéliums de l’appareil uro-génital et, peut-être aussi, le sang et les vaisseaux. Mais ces dérivations ne sauraient être prises à la lettre. Les trois feuillets du blastoderme, par exemple, sont capables d’élaborer des fibres musculaires. Chez les Arthropodes, l’épithélium du tube diges- tif semble, en partie, d’origine ectodermique. Nous dirons donc : le feuillet embryonnaire est un organe morphologique, dépourvu de toute signification histophysiologique. On ne peut préjuger la valeur d’un tissu par le feuillet dont il provient, et, inversement, on ne peut juger un feuillet par les tissus qu’il produit. L’histologie caractérise les tissus par leur structure et leur fonction, et non par leur origine blastodermique. III. — ANNEXES DE L’EMBRYON L’œuf des Mammifères est pauvre en vitellus nutritif ; sa segmen- tation est totale et inégale. Par ces deux caractères, l’œuf des Mam- mifères se rapproche de l’œuf de l’Amphioxus. Or, l'embryon de PAmphioxus se développe, sans édifier d’annexes destinées à le pro- téger et à le nourrir. Il semble donc, au premier abord, que l'embryon des Mammifères doive évoluer de la même façon. Il n’en est rien, cependant, et les raisons de ce fait, d'apparence paradoxale, sont lu- mineusement exposées par O. Hertwig. Les Mammifères, dit-il en substance, doivent dériver d’animaux ovipares, dont les œufs étaient abondamment pourvus de vitellus ; des enveloppes fœtales se sont développées chez eux, comme chez les Reptiles et les Oiseaux. Un moment est venu où ces œufs ont cessé d’être pondus. Ils ont perdu leur vitellus, quand l’embryon a trouvé dans le sang maternel «une source nouvelle et indéfinie » de substances nutritives. Si l'œuf s’est «déméroblastisé », il a gardé pourtant les enveloppes fœtales «dont la formation avait été originellement déterminée par la présence du vitellus ». Mais ces enveloppes ont changé de fonction, en intervenant dans la nutrition intra-utérine, et, en même temps, elles ont subi de profondes modifications morphologiques. Certaines d’entre elles ont une durée transitoire, un rôle limité : telles l’allantoïde ou la vésicule ombilicale ; d’autres ont pris une importance inusitée (placenta), mais toutes ont un caractère commun: ellesdérivent de la zone extra- embryonnaire du blastocyste. Les enveloppes et les annexes de l’œuf sont expulsées de l'utérus, après le fœtus ; elles sont connues sous le nom de délivre ou arrière- faix. Certaines d’entre elles sont fournies par la mère (caduques ):   Fig. 410. — Pénétration de l’œuf fécondé du Cobaye, dans la muqueuse utérine. 1, épithélium utérin. — 2, chorion — 3, œuf en voie de segmentation (d’après von Spee). d’autres par le fœtus (amnios); d’autres, enfin, sont constituées à la fois par l’organisme fœtal et l'organisme maternel (placenta). A. — Fixation de l’œuf. L’œuf segmenté arrive dans l’utérus, et, dès la fin de la première semaine, il est fixé dans cet organe. Tantôt l’œuf se développe dans la cavité utérine {type cavitaire ); sa pellucide adhère à l’endomètre, grâce au mucus élaboré par les voies génitales ; plus tard, le chorion de l’œuf s’attache à la surface de muqueuse (Lapin, Cheiroptères). Dans d’autres espèces (Cobaye, Souris, Rat, Primates), l’œufseloge dans lépaisseur de la matrice pour s’y développer. Les beaux travaux de Selenka, M. Duval, Spee, Hubrecht, nous ont appris comment s’effectue cette nidation de l’œuf fécondé. L’œuf prend contact avec la muqueuse utérine. Il détruit l’épithélium utérin, d’abord, puis le tissu conjonctif et les capillaires sous-jacents, et ilse nourrit des produits de désintégration de la muqueuse utérine. L’œuf qui a pénétré par effrac- tion dans l’endomètre laisse derrière lui une perte de substance étroite, que comble un caillot rougeâtre, formé de fibrine et d’héma- ties, Il grossit, en s’enfonçant plus profondément dans la muqueuse. Pendant ce temps, le caillot sanguin «s’organise » ou plutôt une véri- table cicatrice, conjonctive et épithéliale, prend sa place. Toute trace de solution de continuité a disparu de la surface interne de l’utérus. Ces données ont été confirmées pour l’œuf humain (Peters). Alors que son diamètre est inférieur à 1 millimètre, il s’accole à l’endomètre sur la ligne médiane, sur l’une des deux faces de l’utérus. Il pénètre dans la muqueuse pour y effectuer tout son développement (Voir Utérus). B. — Vésicule ombilicale. C’est un des caractères des embryons humains très jeunes de n’avoir qu’un endoderme d’étendue très restreinte, par rapport au volume total de l’œuf. Cet endoderme constitue une vésicule sphérique et ne   1, œuf dans la muqueuse. — 2, caduque sérotine et placenta. — 3, caduque réfléchie. — 4 caduque vraie. — 5, muscle utérin. La figure 411 représente un stade jeune, tel qu’il a été observé par Kollmann. La figure 412 se rapporte à un stade très avancé. La cavité utérine est oblitérée du fait de l’accolement de la caduque vraie (4) et de la caduque réfléchie (3). La cavité de l’œuf (1) est occupée par l’amnios et le fœtus. tarde pas à présenter deux parties qui, au cours de l’évolution, pren- dront un développement inégal et précisément inverse ; l’une, d’abord très réduite, s’accroîtra sans cesse et restera incluse dans l’épaisseur du corps ; elle donnera naissance à l’épithélium intestinal et à ses dérivés ; l’autre, d’abord volumineuse, restera stationnaire, puis sera le siège de phénomènes dégénératifs ; elle demeure en dehors du corps de l'embryon; elle constitue la pésicule ombilicale, qu’un étroit canal, le canal vitellin, réunit momentanément à l’intestin primitif. I. Stade de formation.— Une fois que s’est constituée la vésicule endodermique qui représente originellement le sac ombilical, le méso- BRANCA ET VERNE. — Histologie. 39   derme extra-embryonnaire se clive ; sa lame splanchnique s’applique sur l’endoderme vitellin pour constituer avec lui la splanchnopleure extra-embryonnaire qu’une cavité {cælome externe),relativement consi- dérable, sépare du chorion. À ce premier stade, l’endoderme vitellin représente une masse syncy- tiale dont les éléments s’individualisent bientôt en cellules polyé- driques disposées sur un seul rang. Cet endoderme repose sur une lame conjonctive d’épaisseur inégale, semée d’ilots de Wolff et de capil- laires sanguins. Cette lame est revêtue, à sa surface externe, par un épithélium prismatique (épithélium cœlomique ou mésothélium ).      Fig. 414. Fig. 413. — Vésicule ombilicale de l’embryon humain de 11 millimètres, avec l’endoderme vitallin et ses bourgeons pleins et creux. Fig. 414. — Vésicule ombilicale en régression du fœtus à terme, réduite à une masse conjonctive, formée : 1° d’un noyau central ; 2° d’une zone calcifiée irrégulièrement festonnée ; 3° d’une en- veloppe périphérique (faible grossissement).   II. Stade d’état. — Pendant cette seconde période, le canal vitel- lin s’oblitère ; la vésicule perd ses connexions avec l’intestin. Enfin, l’endoderme édifie des bourgeons creux qui peuvent se transformer en cordons pleins ou en kystes véritables. La vésicule ombilicale d’un embryon de 10 millimètres est une membrane conjonctivo-vasculaire revêtue, sur ses deux faces, d’un épithélium. A. L’épithélium externe (mésothélium) est simple, lamelleux ou polyédrique ; il porte parfois une bordure en brosse. B. Le tissu de soutien est représenté par des cellules conjonctives et par d’énormes vaisseaux capillaires. GC. L’endoderme vitallin est un épithélium simple ou stratifié, selon les points considérés : il porte, çà et là, des bourgeons épithé- liaux (F. Tourneux). De ces bourgeons, les uns sont pleins, les autres sont creusés d’une ou de plusieurs cavités, qui restent closes ou s’ou- vrent dans la lumière de la vésicule ombilicale. Une bandelette de fermeture encadre le pôle apical de l’assise cellulaire qui limite la cavité vésiculaire. Ce pôle apical est souvent revêtu de cils ou d’une bordure en brosse. Quant au cytoplasme, il est chargé de grains albu- minoïides et de globules graisseux qui font défaut sur les très jeunes embryons. Ces enclaves sont élaborées (A. Branca) par des mito- chondries ou des chondriocontes (lapin) qu’on retrouve, d’ailleurs, à côté d’enclaves dans le mésothélium de certains Mammifères. Chez nombre d’animaux, la vésicule conserve $a fonction sécrétrice jusqu’à la naissance (A. Branca).   III. Stade de la régression. La régression de la vésicule commence tôt, chez l’homme, mais s’effectue à une époque assez variable. Les diverticules creux se transforment en bourgeons pleins qui dégénèrent et se résorbent. L’endoderme vitellin simule une bande à bords parallèles ; il perd ses différenciations, s’amincit et disparaît souvent d’une façon complète ; le tissu conjonctif s’hypertrophie, devient fibreux et se charge de sels calcaires ; ses vaisseaux s’atro- phient et souvent la cavité vésiculaire s’oblitère complètement (fig. 414). En somme, la vésicule ombilicale est d’abord un organe hématopotétique : c’est le seul que possèdent les jeunes embryons. Plus tard, la vésicule constitue un organe nutritif ; les enclaves et les différenciations que présente l’endoderme vitellin sont l’expression histologique d’une activité glandulaire qui, pour être transitoire, n’en demeure pas moins considérable. Très vite, enfin, le sac vitel- lin tombe, chez l’homme, au rang d’organe représentatif. En un mot, la vési- cule n’a pas une structure fixe et un rôle unique. Sa structure comme s& signification varient à chacune des trois grandes étapes de son ontogenèse A. Branca). C. — Allantoïde. L’allantoïde dérive d’un bourgeon creux de l’endoderme. Quand la vésicule ombilicale s’est partiellement séparée de l’intestin, l’allan- toïde paraît s’implanter sur la paroi ventrale de l’intestin postérieur (cloaque). Elle s’allonge, sous forme d’un cordon tubuleux, excep- tionnellement renflé à son extrémité, et, loin de faire saillie dans le cœlome, comme c’est le cas chez nombre de Mammifères, elle traverse un tractus mésodermique (pédoncule ventral) qui relie au chorion l'extrémité caudale de l’embryon humain (fig. 415). L’allantoïde apporte ses vaisseaux au chorion et va constituer avec lui un allanto- chorion, dont nous constaterons bientôt l’importance fondamentale. Plus tard, le cloaque se divise dansle sens transversal ; desa partie postérieure dérive le rectum ; sa partie antérieure forme, de bas en haut, l’urètre postérieur, la vessie et l’allantoïde proprement dite. Quand l’ombilic s’est développé, l’allantoïde se trouve divisée en deux portions ; son segment intra-embryonnaire (vessie, ouraque) s’étend de la vessie jusqu’à l’ombilic ; son segment extra-embryon- naire {canal allantoïidien) ne tarde pas à régresser. Ce canal est essen- tiellement représenté par des cellules épithéliales, disposées autour d’une lumière centrale. Ces cellules, cubiques ou polyédriques, reposent sur une gaine conjonctive qui, plus tard, se trouvera englobée dans le cordon ombilical. Quand la régression de l’allantoïide commence, l’épi- thélium allantoïdien se stratifie sur deux ou trois couches, pour limi- ter une lumière étroite et irrégulière ; il finit par combler la cavité du canal allantoïdien qui, une fois transformé en un tractus plein, se fragmente en îlots. Ces îlots disparaissent en partie, et, en partie, persistent jusqu’à la naissance. On trouve aisément ces résidus em- bryonnaires sur les coupes histologiques du cordon ombilical. D. — Amnios. à Chez certains animaux, tels que le Murin et le Hérisson (Duval, Hubrecht), l’ectoderme du disque embryonnaire s’épaissit sur la face dorsale de l'embryon. Puis cette masse cellulaire pleine (masse amnio-   Fig. 415. — Trois jeunes stades du développement de l'embryon humain. L’ectoderme en traits pleins ; le mésoderme en pointülé ;l’endoderme en traits discontinus : (1) chorion ; (2) amnios ; (3) vésicule ombilicale ; (4) pédoncule vertral ; (5) allantoïde (d’après von Spee). tique )se creuse de vacuoles qui s’ouvrent les unes dans les autres, et, de cette fusion, résulte une cavité volumineuse et régulière, la cavité amniotique (fig. 408). Le plancher de cette cavité est épais ; il repré- sente l’ectoderme de l’embryon ; son toit, au contraire, se disloque, ses fragments se résorbent ; à la cavité du stade précédent, succède une cupule, la fosse amniotique, dont les lèvres proéminent sous forme de crêtes. Les crêtes ectodermiques, bientôt doublées de mésoderme, s’avancent l’une vers l’autre, se fusionnent et reconstituent une cavité amniotique (fig. 408). Chez l’homme, l’amnios semble se développer comme chez le murin. Il est caractérisé par son apparition très précoce (fig. 415) et par son énorme développement. Le sac amniotique arrive à remplir presque complètement la vésicule blastodermique. Par sa face profonde, il adhère alors à la face interne du chorion ; il se réfléchit à la surface des organes, qui s'étendent du placenta au fœtus, et les rassemble en un cordon {cordon ombilical).Sa face libre est baignée par un liquide alcalin, le liquide amniotique, qui sépare l’embryon de la paroi amnio- tique. Le sac amniotique est constitué par un épithélium et par un tissu de soutien d’origine mésodermique. À. Son épithélium simple est formé de cellules, d’abord très larges   Fig. 416. — Segment d’un œuf humain jeune, inclus dans la muqueuse utérine. Le chorion de l’œuf (1) porte à sa surface de longues villosités (2) qui formeront le pla- centa fœtal. —La muqueuse utérine (3) avec ses eryptes (4) est refoulée excentriquement par développement de l’œuf (faible grossissement). (20 y) et très aplaties. Puis ces cellules deviennent cubiques (10 à 12 y). Leur noyau est arrondi. Leur cytoplasme, pourvu d’un centre cellulaire (A. Branca), est semé de chondriosomes (Argaud et Delas) et de fines granulations graisseuses. Cet épithélium se stratifie plus tard. Ses éléments s’anastomosent par des ponts d’union et, au voisi- nage de l’ombilic, ils se continuent avec l’ectoderme tégumentaire. B. Le tissu conjonctif de l’amnios se raccorde, au niveau de l’ombi- lic, avec le derme cutané ; il est riche en cellules dans sa partie pro- fonde, fusionnée en partie avec le chorion, et, ailleurs, avec le tissu muqueux du cordon ombilical. E. — Chorion. Aussitôt que l’œuf s’est enclavé dans la muqueuse utérine, son enveloppe {chorion) se différencie aux dépens du trophoblaste que double, bientôt, la lame somatique du mésoderme, et que vascula- risent, ensuite, les vaisseaux ombilicaux. C’est d’abord une membrane lisse. Puis des saillies (vullosités) apparaissent à sa surface, au niveau d’une bande annulaire qui court à l’équateur de l’œuf et sépare deux champs polaires, absolument lisses (d’Eternod). Ces champs se héris- sent, à leur tour, de nouvelles saïllies, et, à ce stade, l’œuf est couvert, tout entier, de villosités (fig. 416). Ces saillies, toutefois, ne persistent , pas sur toute l’étendue de l'œuf. Dès le troisième mois, il y a lieu d’établir une division très nette entre la partie du chorion qui devient lisse (chorion læœve) et s’accole à la caduque réfléchie et celle qui reste munie de villosités (chorion toufju, frondosum). Gette dernière constitue la partie essen- tielle du placenta { placenta fœtal). Elle sera étudiée avec lui. É£   Structure. — Le chorion est constitué par un épithélium ecto- dermique, doublé d’une lame mé- sodermique. L’ectoderme est déjà stratifié sur les plus jeunes œufs que nous connaissons ; 1l comprend une couche plasmodiale et une couche cellulaire. Cette dernière persiste seule et se stratifie par endroits. Elle repose sur une lame conjonc- Fig. 417. — Rapports des villosités jœtales tive, d’abord avasculaire ; cette (1) et des tissus maternels (2) (chorion lame est bientôt irriguée par les de la mugueuse utérine) sur l'œuf re |! vaisseaux. ombilicaux (quatrième présenté figure 411. : : : semaine), et ces vaisseaux dispa- raissent enfin de toute l’étendue du chorion lisse (troisième mois), quand le chorion touffu accapare la totalité du sang apporté par les vaisseaux du fœtus (fig. 416 et 417). F. — Placenta. On désigne, sous le nom de placenta, tout organe extra-embryonnaire qui permet au fœtus de se nourrir aux dépens de l’organisme maternel. Ce pla- centa est essentiellement formé par le chorion, vascularisé par la vésicule ombilicale (omphalo-chorion des Marsupiaux), ou par lallantoïde (allanto- chorion des autres Mammifères). L’allanto-chorion se présente sous trois types. 1° Tantôt il se borne à s’accoler à la surface de la muqueuse utérine { Mam- mifères indéciduates) et s’en détache très aisément : les villosités sont alors dispersées sur toute sa surface (placenta diffus du porc), ou groupées par touftes (placenta cotylédon des Ruminants). Ce sont les placentas épithélio-choriaux. Le chorion est en contact avec l’épithélium utérin. Les rapports entre sangs maternel et fœtal sont donc assez médiats ; 2° tantôt, le chorion pénètre dans l'endomètre et s’arrête au pourtour des capillaires maternels dont il respecte l’endothélium (Carnivores). Ce sont les placentas endothélio-choriaux ; 3° d’autres fois, il détruit même cet endothélium : le sang maternel est cir- conscrit par l’ectoderme chorial (Rongeurs, Primates). Ce sont les placentas hémo-choriaux. De cette adhérence étroite résulte un fait ; au moment de Paccouchement, le chorion ne peut plus se séparer de la muqueuse ; il entraîne donc avec lui une partie de l’endomètre connue sous le nom de caduque. Chez les Mammifères déciduates, le placenta est annulaire (Carnivores) ou discoïde, et, dans ce dernier cas, il est simple (polaire, homme) ou double (placenta bipo- la ire des singes à queue de l’ancien continent). Rappelons ici que cette pré- sence d’un placenta bipolaire a semblé à certains anthropologistes un argu- ment d’un poids considérable pour établir la généalogie de l’espèce humaine. Développement du placenta humain. — L'histoire du placenta se con- fond au début avec celle du chorion, d’abord lisse, puis villeux diffus. Enfin les villosités se localisent dans la région où siégera le placenta. 1° Période embryotrophique. — Enclavé dans la muqueuse utérine, l'œuf grossit ;: ses villosités, d’abord purement épithéliales, sont munies bientôt d’un axe conjonctif avasculaire ; elles se prolongent à leur extrémité par des colonnes cellulaires radiées qui se fusionnent à la péri-                                    Fig. 418 — Épithélium de revêtement des villosités placentaires. À, épithélium bistratifié d’un placenta du premier mois, avec sa bordure en brosse. — B, épithélium plasmodial d’un placenta du huitième mois (Gr. — 800 d.). phérie de l’œuf en une coque. Les villosités sont séparées par des espaces (espaces intervilleux) remplis seulement de détritus cellulaires (embryotrophe) et ces détritus représentent des foyers de désintégration de l’épithélium cho- rial ou des résidus du tissu maternel détruit par le développement de cet épi- thélium. Structure. — À ce stade, le chorion touffu est formé d’une lame conjonc- tive et d’un ectoderme épais, bistratifié, riche en chondriosomes (Branca, de Kervily). A. La couche profonde de cet épithélium est claire (couche de Langhans) ses éléments polyédriques, nettement délimités, sont individualisés par un gros noyau sphérique ou ovoïde ; ils se superposent pour constituer les colonnes cellulaires. B. La couche superficielle de l’épithélium est une nappe protoplasmique, indivise, opaque (couche plasmodiale). Ses petits noyaux irréguliers se dispo- sent sur un ou plusieurs rangs et ils se colorent vivement. La face libre du plas- modium est revêtue d’une bordure en brosse (Keïibel, von Spee). Pendant que se produisent ces phénomènes, le caïllot sanguin qui obturait la perte de substance utérine a disparu ; à son niveau, une cicatrice s’est cons- tituée ; les glandes sont refoulées excentriquement. 20 Période hæœmotrophique. —A la sixième ou septième semaine, les vil- losités sont vascularisées. Le chorion arrive au contact des capillaires de l’en- domètre, alors très dilatés et très abundants ; il détruit leur paroi ; de ce fait, des hémorragies se produisent et le sang se répand dans les espaces intervilleux (lacunes, lacs sanguins).Ce sang épanché circule ; il circule non point dans des vaisseaux, mais dans des cavités sans paroi propre (circulation lacunaire) et ces lacunes communiquent avec les vaisseaux de la muqueuse restés intacts. En d’autres termes, «il y a là une hémorragie maternelle endiguée par le placenta fœtal » (M. Duval) et nous ajouterons que cette hémorragie est une «hémorragie cireulante ». Les villosités vont s’accroître et se ramifier ; leurs branches, en forme de massue, sont parfois plus volumineuses que le tronc sur lequel elles s’implan- tent (douzième semaine) par un pédicule rétréci. Puis elles deviennent réguliè- rement cylindriques (cinquième mois) et, au neuvième mois, elles sont longues, grêles, de taille uniforme, et notablement plus petites que le tronc qui les porte (Minot). De ces villosités, les unes restent libres, les autres, plus nombreuses, s’attachent à la sérotine ou aux villosités voisines {vwillosités crampons). Structure. — Au cours de cette période hémotrophique, la structure du chorion touffu se modifie. 1. Plaque choriale. — Sur les portions du chorion touffu comprises entre les pieds des villosités / plaque choriale), le tissu conjonctifse répartit en deux zones : la zone profonde, adossée à l’amnios, est pauvre en fibres conjonctives, mais riches en cellules et en vaisseaux ; la zone superficielle, sous-jacente à l’ectoderme, est mince, riche en fibres, pauvre en cellules. Quant à l’épithé- lium, il est réduit à la couche cellulaire, épaissie par endroits. 2. Villosités. — Le squelette de la villosité procède du tissu conjonctif de la plaque choriale. Il est d’abord uniquement constitué par des cellules anas- tomosées. Plus tard, des fibres conjonctives y apparaissent : encore ne se diffé- rencient-elles que sur les troncs des villosités. L’épithélium des villosités s’est modifié ; la couche cellulaire, prépondérante à la période embryotrophique, s’atrophie et disparaît. C’est la couche plasmodiale, avec ses épaississements localisés (lots de prolifération) qui constitue l’unique revêtement de la villo- sité, à partir du quatrième mois. Cette couche est, par endroits, englobée dans une nappe de fibrine, d'aspect jaunâtre et réfringent. C’est là la « fibrine canalisée » de Langhans qui s’étale sur la plaque chorale et s’étend, à la façon de colonnes, dans toute l’épaisseur de l’espace intervilleux. Son origine est discutée. La couche plasmodiale résulte d’une simple transformation de la couche cellulaire, déterminée par le sang maternel qui circule dans le placenta. Placenta à terme. Le placenta est un gâteau discoïde, d’un rouge violacé, du poids de 500 grammes. Sa face fœtale est lisse, car elle est revêtue par l’amnios qu’on en détache facilement ; au voisi- nage de son centre, s’implante le cordon ombilical. La face opposée est tomenteuse. Elle présente des szllons qui circonscrivent des territoires connus sous le nom de lobes placentaires. C’est par cette face que le placenta se fixe à l’utérus, d’où son nom de face utérine. Mais le placenta, tel qu’il est rejeté au moment de l’accouchement, est une formation complexe. Il provient et de l’organisme fœtal (chorion touffu) et de l’organisme maternel fsérotine). On distingue donc un placenta fœtal et un placenta maternel. Pour juger de la part quifrevient à ces deux parties du placenta, pratiquons une coupe perpendiculaire à la surface placentaire. Nous constaterons la présence d’un plancher {plaque choriale) et d’un toit (lame basale) quise rac- cordent au bord du placenta. La cavité, ainsi délimitée, est partielle- ment comblée par des saillies ramifiées qui montent du plancher (vullosités choriales), et par des bourgeons massifs (cloisons intercoty-   lédonaires, septa placentæ) qui descendent du toit de la chambre pla- centaire (fig. 419). 49 Placenta fœtal. — Le placenta fœtal est une plaque hérissée de villosités. Ces villosités très ramifiées sont comparables à des arbrisseaux. Elles sont groupées en massifs, dits cotylédons. Nous avons vu que la plaque choriale est une lame conjonctive revêtue seulement par la couche cellulaire de l’épi- thélium chorial. Quant aux villosités, ce sont de simples bour- geons de la plaque cho- riale. Leur axe conjonctit est parcouru par des vaisseaux et tapissé par la couche plasmodiale qui porte, cà et là, des épais- sissements nodulaires (îlots de prolifération ), ou des bourgeons dont l’extrémité libre se renfle en massue (bourgeons épithéliaux) (fig. 416). Le sang fœtal des artères ombilicales se répand dans la plaque choriale, puis dans les villosités. Là, les artères se ramifient et se résolvent en capillaires. Ces capil-   laires convergent dans une Fig. 419. — Schéma du placenta humain. veine unique, mais volu- 1, amnios. — 2, plaque choriale. — 3, fibrine mineuse, qui se jette dans canalisée. — 4, villosités choriales. — 5, lacs sanguins. une branche de la veine — 6, veines utérines naissant dans les lacs sanguins. 21: : — tion superficielle de la muqueuse utérine ombilicale. — I’appareil por : De - pe (lame basale), semée de cellules déciduales. — vasculaire de : la vilosité 8, portion profonde de cette muqueuse avec les fait partie d’un système glandes, aplaties parallèlement à la surface placen- absolument clos. L’ecto- taire. — 9, muscle utérin. derme chorial s’interpose partout entre les vaisseaux. du fœtus et les lacs maternels ; s’il suffit pour empêcher le mélange du sang fœtal et du sang maternel, sa minceur est telle qu’il n’apporte aucun obstacle aux échanges qui s’opèrent à son niveau pour assurer la nutrition de embryon. La villosité constitue un organe d’absorption qui plonge dans le sang maternel ; elle fixe le fer qui provient de la destruction des hématies maternelles : elle incorpore les divers éléments nutritifs charriés par le sang. Elle est le siège d'échanges gazeux entre sang maternel et sang fœtal. Par sa structure et ses fonctions, la villosité choriale est comparable aux villosités de l’intestin, mais aussi aux lamelles d’une branchie. 20 Placenta maternel.—C'’est la sérotine qui forme la voûte du placenta ; cette lame du tissu utérin est mince (un demi-millimètre). Nous connaissons sa face utérine avec ses sillons et ses lobes. Sa face opposée émet des cloisons {septa placentæ) qui prennent naissance en regard des sillons placentaires. Ges cloisons ne sont pas ou sont à peine ramifiées ; trop courtes pour atteindre la plaque choriale, elles sont assez nettement indiquées, pourtant, pour répartir les villo- sités choriales en massifs, dits cotylédons. Chaque cotylédon occupe donc une loge incomplètement close. Les loges cotylédonaires commu- niquent entre elles, dans toute la région centrale du placenta. Il n’en va plus de même au bord du placenta ; là, les septa arrivent jusqu’à Bi AT   Fig. 420. — Coupe du cordon ombilical au septième mois de la grossesse. 1, épithélium de revêtement. — 2 et 3, tissu muqueux du cordon plus serré au voisinage des vaisseaux ombilicaux (4) (Gr. = 75 d.). la plaque choriale pour constituer un anneau obturant sous-chorial. Nous avons vu qu’en regard du placenta la muqueuse utérine comprend deux couches : l’une mince, spongieuse, l’autre épaisse, compacte, très vasculaire. Quand le placenta s’élimine, la couche spon- gieuse demeure presque entièrement adhérente à l’utérus : elle régé- nère l’endomètre, Le reste de la muqueuse constitue la portion mater- nelle du placenta f{sérotine). Elle est formée de grosses cellules déci- duales et aussi de cellules géantes, dérivées des cellules déciduales. Ces cellules géantes sont très abondantes dans la couche superficielle de la sérotine, dans les septa, et dans l’anneau obturant. Elles s’ob- servent aussi dans la couche spongieuse de la caduque, et parfois même jusque dans le muscle utérin. Le sang maternel arrive par les rameaux des artères utérines qui traversent la sérotine. Ces rameaux sont remarquables par leur calibre uniforme, par leur trajet spiroïde et par leur paroi réduite à un endothélium. Sans fournir de col- latérales à la sérotine ils vont s’ouvrir au bord d’un cotylédon, sur les cloi-. sons intercotylédonaires. Le sang passe alors dans ce labyrinthe, dépourvu d’endothélium vasculaire, qu’on appelle l’espace intervilleux ; de là, il se rend, soit dans le réseau veineux qui occupe la marge du placenta, soit dans les veines intraplacentaires. Ces veines s’ouvrent au sommet des loges cotylédo- naires par un orifice étroit (1 à 2 millimètres) qui conduit dans un large vais- seau, de calibre uniforme, dont la paroi s’épaissit progressivement. Les veines diffèrent des artères par leur forme aplatie, par leur trajet dépourvu de sinuo- sités et par leur direction sensiblement parallèle à la surface du placenta. Le réseau du placenta maternel est clos, comme le réseau du placenta f œtal ; la circulation s’y fait de la face profonde au bord du placenta, et du centre à la périphérie de l’organe : le sang y circule d’autant plus lentement qu’on s’éloigne davantage des artères. Les villosités fœtales pénètrent souvent dans les veines de la séro- tine et du muscle utérin (Nitabuch, 1887, Rôhr). Cette migration «ne fait défaut dans aucun cas de grossesse » (Poten) et elle ne pro- voque aucune coagulation sanguine. Son exacte signification nous échappe, car les éléments ainsi « déportés » entrent en dégénérescence et disparaissent. G. — Cordon ombilical. Le cordon ombilical est cette tige spiroïde qui relie l’ombilic fœtal au centre du chorion touffu, c’est-à-dire au placenta fœtal. Sur une coupe, le cordon jeune se montre formé de tissu muqueux (gelée de Warthon); au sein de ce tissu, cheminent : 40 les restes du canal vitellin qui porte, à son extrémité distale, la vésciule ombili- cale ; 2° les vestiges de l’allantoïde; 3° les deux artères ombilicales, enroulées autour de la veine du même nom. À la surface du cordon, s’étale l’amnios ; le tissu conjonctif de l’amnios se continue dans le tissu muqueux du cordon et le cordon est recouvert par l’épithélium amniotique dont nous connaissons les connexions (fig. 420). Au début du développement, le cordon n’existe pas ; mais quand le sac amniotique, distendu par le liquide amniotique, cesse de s’acco- ler à la surface de l’embryon, la vésicule ombilicale et le pédoncule ventral, jusque-là isolés, se trouvent rassemblés en un faisceau unique autour duquel s’applique, à la façon d’un manchon, une partie du sac amniotique. C’est l’ensemble de l’organe, ainsi constitué, qui prend le nom de cordon ombilical (embryons de 8 millimètres) et s’allonge progressivement. OUVRAGES OU ARTICLES RÉCENTS A CONSULTER. BRACHET (A.). — Traité d’embryologie des Vertébrés, Masson, Paris, 1921, BRANCA (A.). — Recherches sur la vésicule ombilicale (Arch. Biol., 1923, t. XXIIT). BRANCA (A.). — Sur la placentation des Chéiroptères (Arch. Zool. erpér., 1927, t. LXVD). Bryce (T.-H.). — Observations on the early development of the human Embryo (Trans. Roy. Sor. Edin., 1924, t. LIIT). CELESTINO DA CosTA (A.). — Amnios et bouton embryonnaire (Z4b. en honor de S. R. y Cajal, 1922, t. IT). GÉ£RARD (P.). — Recherches sur la vésicule ombilicale des Rongeurs (Arch. Biol., 1926, t. XX XV). S GÉRARD (P.) — Histophysiologie des annexes fœtales des Mammifères (Biological Reviews, vol. V, 1930). NORMAN. — Development of Cavia, implantation (Trans. Roy. Soc. Edin. 1926). Absorption, 438. Acervule, 308. Acinus, 87, 343. — pulmonaire, 508. Acrosome, 548, 552. — glandulaire, 91. Adamantoblastes, 449. Adrénaline, 486. Adventice, 249. Aire membraneuse, 594. — placenta, 594. — placentaire, 594. Albuginée, 542,564. Albumoïde, 117. Allanto-chorion, 611. Allantoïde, 611. Alloplasma, 26. Alvéole pulmonaire, 510. Amas lymphoïdes, 266. Amibocytes, 147. Amitose, 52. Amnios, 612. Amphiarthroses, 234. Amphimixie, 601. Amphipyrénine, 32. Amygdales, 452. — appendiculaire, 440. colique, 440. — linguale, 454. palatine, 452. — pharyngienne, 454. — tubaire, 454. — tympanique, 369. Anaphase, 55. Anneau céphalique, 380. — obturantsous-chorial, 618, — terminal, 552. Anses chromatiques, 54. Antre, 575. Aponévrose, 110. — réticulé de Golgi, — réticulaire externe, — — interne, 185. — de ‘lTimofeew, Appendices 440. Arachnoïde, 311. Arbre de vie, 294. Arc cérébelleux, 196. cérébral, 196. médullaire, 196. réflexe, 195. sympathique, 196. Archenteron, 604. Ariole, 346. Artères, 249. — hélicines, 566. — pénicillée, 274. Artérioles, 249. Articulations, 234. — axo-dendritique, 182. — axo-somatique, 182. Assise basilaire. 331. Aster, 25. Astrocytes, 199. Astrosphère, 24. Athrocytose, 46. Atrésie folliculaire, 579. Axone, 180. Axoplasme, 182. de Kiernan, 465. obturantes, 80. sillonnée, 376. Barbula hirci, 368. Basale, 80. Basichromatine, 33. Bassinet, 533 Bâtonnet, 391. Bioblaste, 20. Blastomères, 602 Blastopore, 604. Blastula, 604. Bordure en brosse, 81 — vibratile, 81. Bouche, 415. Bouchon obturateur, Boue splénique, 277. Bouquet érectile, 566. Bourgeons du goût, 360.          Bourrelets, 195, 383. Bourses, 558. — gséreuses, 244. Bouton, 200. — cCéphalique, 548, 552. — embryonnaire, 604. — terminal, 182, 552. Bracelet, 192. Branche ascendante, descen- dante, grêle, large de l’anse ‘de Henle 521. Branchies, 345. Bronches, 504. — intralobulaires, 508. — suslobulaires, 508. Bronchioles, 510. Buisson de Kühne, 210. — terminaux, 205. Bulbe, 290. — du poil, 350. Cadre terminal, 80. Caduque, 592. — menstruelle, 590. Calcification, 122, 127, 130. Calices, 533. — du corps trapézoïde, 182. Canal alvéolaire, 510. — de l’anus, 440. de Bartholin, 464. de Bochdalek, 495. cholédoque, 474. cochléaire, 374. cystique, 474. déférent, 562. éjaculateur, 563. endolymphatique, 372. de Gartner, 596. gastruléen, 605. gustatif, 360. hépatique, 473. interlobulaire, 472. de Leuckart, 596. de Muller, 596. nasal, 411. neurentérique, 605 de Rivinus, 464. de Schlemm, 386. de Sténon, 460. Canal strié, 460, 462. thoracique, 268. thyréoglosse, 495. thyréopharyngien, 495. vitellin, 609. de Warthon, 462. de Wolff, 531, 6564. Canalicules biliaires, 468. de Holmgren, 185. intercellulaires, 90. intracellulaires, 90. de l’ivoire, 445. osseux, 123. séminipares, 542. du suc, 262. Canaux alvéolaires, 510. — biliaires, 472. — éjaculateurs, 563. galactophores, 345. de Havers, 124. semi-circulaires, 374. de Volkmann, 124. Canitie, 359. Capillaires, 245. — embryonnaires, — lÿmphatiques, — (réseaux), 247. — — des divers tissus, 248. — de sécrétion, 90. Capsule articulaire, 287. — de Bowmann, 528. — cartilagineuse, 116. Capsule du ganglion lympha- tique, 268. — de Müller, 528. — de la rate, 278. — surrénale, 483. Capuchon céphalique, 545. Carboxyhémoglobine, 138. Caroncule lacrymale, 409. Cartilage adulte, 115. — calcifié, 122, 130. — cellulaire, 118. à cellules anastomotiques, 118. à cellules ramifiées, 118. de conjugaison, 130. costaux, 220. élastique, 120. embryonnaire, 121. dia-épiphysaire, 180. d’encroûtement, 236. épithélioïde, 121. fibreux, 119. fœtal, 121. de Huschke, 367. —hyalin, 116. 246. 260.     Cartilage hypertrophié, 130. — juxta-épiphysaire, 130. — mixte, 120. — périchondré, 220 — réticulé, 120. — sérié, 130. — strié, 130. — tarse, 406. Caryocinèse, 54. Caryodiénèse, 38. Caryolyse, 71. Caryorrhexis, 71. Caryosomes, 33. Case musculaire de Krause, 166. Cavité amniotique, 612. — gastruléenne, 605. — médullaire de l’os, 223. Cavité pulpaire, 443. Cellule, 7. adélomorphe, 427 adipeuse, 104. amacrines, 395. arkyochromes, auditives, 379. bipolaires, 179, 392. bordantes, 427. de Cajal, 301. caliciformes, 88, 434. cartilagineuse, 116. caryochromes, 183. centro-acineuses, 459, 477. en chandelier, 552. chromañffines, 486. chromophobes, 489. de Claudius, 380. colloïdes, 494. commissurale, 284. conjonctives, 95. à corbeilles, 294. cordonales, 284. cornéenne, 97. cyanophiles, 489. à cylindre-axe court, 186, 283. à cylindre-axe long, 186. déciduales, 592. de Deiters, 186, 379. délomorphes, 427. d’'Ehrlich, 155. éosinophiles, 489. endothéliales, 245, épendymaires, 197. étoilées, 297. à ferment, 89. fixes du tissu conjonctif, 96. 184. 256.       Cellules folliculeuses, 572. funiculaires, 284. fusiformes, 301, 305 ganglionnaires, 315. germinatives, 215. glandulaires, 88. de Golgi, 186, 283. gryochromes, 184. gustatives, 361. de Hensen, 380. hépatique, 467. hecatéromères, 285. hétéromères, 285. homomères, 285.   — horizontales, 395. — interstitielles, 554. — jaunes, 435. de Kultschitzky, 435. de Kupffer, 469. de Langerhans, 334. de la lignée séminale, 544. à lutéine, 577. de Martinotti, mitrales, 304. à mucus, 88, 434. multicordonales, 285. multipolaires, 179, 392 musculaires lisses, 159. myo-épithéliales, 339. myoïides, 456. nerveuses, 179. névrogliques, 197. de Neumann, 151. à noyau bourgeonnant, 22 T. olfactives, 865. d’origine (sang), 153. de Paneth, 437. phéochromes, 486. pigmentaires, 106. polymorphes, 302. à poussières, 513. principales, 427, 494. de Purkinje (cervelet): 295. — (cœur), 178. pyramidales, 301. radiculaires, 284. rhagiocrines, 112, 155. rotato-réceptrices, 372. de Rouget, 246, 254. segmentaires, 191. sensitives centrales, 309. — périphériques, 309. sensorielles, 201. séreuses, 459. de Sertoli, 548, 303. Cellules somatochromes, 184. stato-réceptrices, 372. stichochromes, 184. tendineuses, 109. type de Deiters, 186. nt Je DOgiel ST —__—_— do GoIsi MISOCNR200; — unicordonales, 285. unipolaires, 179. vibratiles, 49, de Vignal, 216. visuelles, 390. — à cône, 391. — à bâtonnet, 391. de Webber, 494. Cément 445. Cémentoblastes, 446. Cémentoplastes, 446. Centre cellulaire, 24, 56. — germinatif, 266, 270. — médullaire du cervelet, 297. — Ovale de Flechsig, 287. Centriole, 24. Centrodesmose, 56. Centrosomes, 24. Centrophormies, 25. Cercles tendineux de Lower, 257. Cérumen, 308. Cerveau, 299. Cervelet, 294. Champ de Cohnheim, 165, 170 — olfactif, 367. Chimie du noyau, 34. — du protoplasma, 8. Chimiotactisme 50, Chitine, 84. Chondrinballen, 117. Chondriocontes, 20. Chondriodiérèse, 57. Chondriome, 19. Chondriomites, 20. Chondriosome, 20. Chondroblaste, 116. Chondromucoïde, 117. Chorio-capillaire de Ruysch, 387. Chorion, 330, 618. — frondosum, 614. — lœve, lisse, 614. — {touffu, 614. Choroïde, 387. — ciliaire, 388. — irienne, 389. Chromatine, 833. 54, Chromatocyte, 84, 107. Chromatophore, 107. Chromophillyse, 214. Chromosomes, 54, 57. — bivalents, 64. Chromosome X et Y, 67. Chute des dents, 450. _—. du Poil, 808. Chyle, 156. Chylifères, 263, 437. Cils, 49, 81. Circonvolution 305. Citerne de Schaffer, 423. Clasmatocyte, 154. Classification des glandes, 86. — des globules blancs, 144. — des tissus, 75. Clitoris, 598. Cloaque, 611. Cloisons capsulaires, 268. — intercotylédonaires, 616. — médianes, 166. — terminales, 165. Coagulation, 9. — du sang, 134. Cœlome, 606. Cœur, 257. — lymphatique, 264. Collagène (substance), 97. Colloïdal (état), 9. Colloïdopexie, 46. Côlon, 439. Colonnes de Bertin, 520. — cellulaires, 615. — de Morgagni, 442. — vésiculeuse de Lockhart- Clarke, 285. — de la vessie, 535. Colonnettes musculaires, 164. Colorants, 17. Coloration vitale, 16. Colostrum, 347. Columelle, 371. Compte-globules, Conduit auditif, — lacrymal, 410. Cônes, 391. d’accroissement, 215. d’attraction, 599. de Doyère, 210. efférents, 560, fibreux, 330. Confluents lacunaires, Conjonctives, 407. Contraction musculaire, 169. Copulation, 601, godronnée, 441. 368. 445.   623 Coque artérielle, 276. Corbeilles terminales, Corde dorsale, 239. — vocales, 501. Cordon de Billroth , 277 — folliculaire, 268. — médullaire, 580. — ombilical, 619. — de la moelle, 282. — de Valentin-Pflüger, 581. Cornée, 384. — opaque, 384. Corne d’Ammon, 305 — fibreuse, 350. — homogène, 350. — tubuleuse, 350. Corona radiata, 575. Corps de Call et d’Exner, 573. — caverneux, 564. — de Hensen, 379. — d’Highmore, 542. intermédiaire, 57. interne céphalique, 379. jaune, 577. muqueux de ile de Nissl, 183, 215. de Retzius, 379. spongieux, 565. striés, 300. thyroïde, 493. — vitré, 403. de Wolff, 531. Corpuscule amylacé, — basal, 81. — central, 24. — du colostrum, 347. — de Dogiel, 203. — génitaux, 203. — de Golgi-Mazzoni, — du goût, 360. Corpuscule de Grandry, 201. — de Hassal, 456. de Herbst, 205. 295. a Malpighi, 311 205. — de Krause, 2083. — de Malpighi, 276, 521. — de Mazzoni, 205. — de Meissner, 202. —— neuro-musculaires, 206. de Pacini, 208. de Ruffni, 205. tendineux de Golgi, 205. de Vater-Pacini, 203. de la volupté, 203. de Wagner-Meissner, 202 Cortex corticis, 522. Cortico-surrénales, 486. Cotylédon, 618. Couche des cellules bipolaires, chorio-capillaire, 387. des colonnes, 215. compactes, 592. cornée, 333. — multipolaires, 396. — polymorphes, 302. — de Purkinje, 295, — pyramidales, 301. engainante, 215. des fibres du nerf optique, — des grains, 296. de Henle, 358. de Huxley, 353. moléculaire, 294, 301. muqueuse, 251. d’Obersteiner, 324. pigmentaire, 398. rouillée, 294. sous-endothéliale, spongieuse, 592. striée, 250, 254. — des vaisseaux moyens, 387. — vitellogène, 581. 250. Couronne dendritique, 320. Crémaster, 569. Crêtes acoustiques, 374. — d’empreinte, 109, 385. — de Henle, 348. — mammaire, 346. — papillaires, 828. Crise hématoblastique, 149. Cristalliniennes (fibres), 402. — (fossette), 404. Cristallin, 401. Cristalloïde, 28. Cristalloïde de Lubarsch, 28. — de Reinke, 555. Cristaux de chlorhydrate d’hématine, 139. — d’hémine, 139. — d’hémoglobine, 139. — de l’otoconie, 372. — de Teichmann, 139. Croissant génital, 542. — de Gianuzzi, 462. Croix de Ranvier, 192. Cryptes de l'estomac, 426. — de Henle, 408. — de Manz, 408. — synoviales, 237. Culture in vitro, 16, 73, 74, 96, 218. Cupule terminale, 374. Cycle œstrien, 579, 589. — sécrétoire, 91. — spermatogénétique, Cylindre-axe, 180. — primitif de Leydig, 164. Cytoplasme, 18, 19. Dartos, 559. Débris paradentaires, 451. Déchondrification, 118. Dédoublement longitudinal Dégénérescence cellulaire, 69. — rétrograde, 211. — wallérienne, 193, 211, 282. Déhiscence de l’ovule, 576. Dent, 448. Dent cornée, 84. — de Huschke, 376. Dentine, 444. Derme, 328. Deutoplasma, 18. Diapédèse, 148. Diarthroses, 235. Diaster, 54. Dictyosomes, 23, 57. Dictyocinèse, 57. Différenciation, 73. Dilatateur de l'iris, 389. Diploé, 223 Disque épais, 166. 348. — intermédiaire, 240. — intervertébral, 234. — opaque, 166. — proligère, 575. — Q, 166. — sombre, 166. — de soutien, 192. — 7%, 166. Division amitotique, — par clivage, 53. — directe, 52. — endogène, 117. — par étranglement, 52. — indirecte, 54. — mitotique, 54. Doparéaction, 108, 334. Duodénum, 432. Dure-mère, 311. Ébauche cystique, 475. — pancréatique, 480. 52. Ébauche hépatique, 475. Écorce cérébelleuse, 294. Ectoderme, 606. Éléidine, 333. Éléments figurés du sang, 134. Émail, 448. Embryogenèse, 602. Embryotrophe, 615. Éminence de Doyère, 210. — splénique, 278. Enclaves, 14, 26. Endocarde, 257. Endomètre, 586. Endomysium, 242. Endonèvre, 314. Endothélium, 83, 245, 256. Énergides, 38, 39. Entonnoir spiral, 190. Entre-croisement moteur, 290. — sensitif, 290. Enveloppes de la verge, 5653 Épendyme, 197, 289, 322. Épiderme, 331. Épidermicule, 352. Épididyme, 560. Épinèvre, 314. Épiphyse, 308. Épiploon, 99. Épithélium, 77. cochléaire, 377. de la cornée, 386. glandulaires, 86. folliculaire, 575. germinatif, 541. ovarique, 571. pavimenteux, 78. péritonéal, 78. prismatique, 77. respiratoire, 510. simples, 77. stomacal, 425. stratifiés, 78. de la zone respiratoire de la pituitaire, 363. Épitrichium, 335. Éponychium, 350. Époophore, 596. Éruption des dents, 450. Érythrocytes, 135. Érythropsine, 299. Espace interglobulaire de Czermak, 445. de Kiernan, 465. médullaires, 126. — de Nuël, 380. — portes, 465. supra-choroïdien, 387. Estomac, 424. Étage de la ramure, 508. — du tronc, 508. Étoiles de Hering, 465. — de Verheyen, 528. Étranglements  annulaires, 192. Expansions aliformes, 109. — tendineuses, 110. Externa, 249. Faisceau de Burdach, 288. — cérébelleux direct de Flech- sig, 288, 292, 298. collagènes, 96. conjonctifs, 96. connectif, 96. cornu-commissural, 287. cortico-protubérantiel de Meynert, 293. cortico-rubrique, 298. cunéiforme, 288. fondamental du cordon antérieur, 287. — — — latéral, 287. — — — postérieur, 287. Faisceaux fondamentaux, 287. — géniculés, 294, 307. de Goll, 288. de Gowers, 288, 293, 298. de His, 258. de Hoche, 287. -— longitudinal postérieur, 294. — primitifs, 196, 198. pyramidal, 289, 293, 407. rubro-spinal, 294. - sensitifs de la substance blanche, 292. — spino-thalamique, 288, 293, —- thalamo-cortical, 306. - de Turck, 289, 293. ventral du cordon posté. rieur, 287, — en virgule, 287. Fascia superficialis, 99, 330. Fausses séreuses, 218. Faux nucléoles, 33. Fécondation, 599. BRANCA ET VERN Fente hypophysaire, 490. Feuillet embryonnaire, 606. — externe, 606. — interne, 606. — moyen, 606. Fibres acoustiques, 306. amiantiques, 122. amyéliniques, 187. arciformes, 291. d'association, 286, cardiaques, 174. contractiles, 158. collagènes, 96. commissurales, 286, 306. cristalliniennes, 402. dentritiques de Gruber, 369. à double contour, élastiques, 97. endogènes, 286. exogènes, 286. à gaine de Schwann, 186, LS grillagées, 470. grimpants, 298. crises, 187. gustatives, 306. de Henle, 276. lisses, 159. à moelle, 187. moussues, 298. — musculaire cardiaque, 174. myéline, 187. de Müller, 396. nerveuse, 186. olfactives, 307. olivo-cérébelleuses, optiques, 307. osseuses, 125. parallèles, 470. perforantes, 222. ponto-cérébelleuses, de projection, 306. des racines postérieures, 314, radiaïires, 222. radiées, 303. de. Remak, 187, 321. de Sharpey, 128, 222. spino-spinales, 286. spiralées de Herxheimer, 991. sympathiques, 321. tangentielles, 303. tendineuses, 109. thalamo-corticales, de Tomes, 446. E. — Histologie. 306, 187. 299, 293. 506, Fibres en treillis, 470, — du trijumeau, 306. — vestibulo-cérébelleuses, 299. Fibreux (tissu), 111. Fibrilles, 25. Fibrilles épidermiques, 79 89, 392 — musculaires, Fibrine, 134. Fibroblastes, 96. Fibro-cartilage, 119, Filament axile, 81. — basaux, 476. primitifs, 182. 3 160. — secondaires, 182, — de soutien, 380. — spiral, "548, Fistulæ, 525, Fixation, 16. — de l’œuf, 608. Flagellum, 81. Foie, 464. Follicules agminés, 266. clos, 266. — de de Graaf, lymphatique, 268. ovariques, 572. synovipares, 237. Fontanelle, 128. Foramen cæcum, 495. Formation cloisonnante, 338. Formule leucocytaire, 147. Fossette auditive, 382. — cristallinienne, 404. — pharyngienne, 454. Fouets, 81. Fovea centralis, 397. Franges synoviales, 238. — vasculaires, 237. Fuseau, 56, 59. de soutien, 205. neuro-musculaires, 206. tendineux de Golgi, 205. Gaïnes épithéliales du poil 358. — fibreuses 572. » du de Henle, 358. de Huxley, 353. lamelleuses, 314. de myéline, 189. de Neumann, 446. périvasculaires, 246, de Schwann, 191, tendineuses, 242, Galactophores, 345. Ganglion acoustique, 40 poil, 356. 381. Ganglion de Corti, 381. — craniens, 318. — hémolymphatiques, — lymphatique, 267. — rachidien, 315. — de Scarpa, 881. sympathique, 319. Gastrodisque, 604. Gastrula, 604. Gel colloïdal, 9. Gelée de l’émail, 449. — de Warthon, 619. Germes pileux, 357. Gland, 564. Glandes acineuses, — alvéolaires, 87. — de Bartholin, 597. — de Blandin-Nuhn, bronchiques, 505. de Brunner, 436. bulbo-urétrales, 569, cardiales, 423. cardiaques, 428, chromaîfine, 486. de Ciaccio, 408. ciliaires, 407. (classification des), F6. clitor diennes, 598. de Clopton-Havers, closes 88, de Cowper, 569. cutanées, 336. de v. Ebner, 419. endocrines, 88, 482, exociines, 88. fundiques, 425. hémales, 272. hémolymphatiques, 271. holocrine, 93. interrénale, 487. interstitielle, 555. de Krause, 408. lacrymales, 409. labiales, 416. du larynx, 502. — de Lieberkühn, 432. de Littré, 538. —— mammaires, 342. de Meibomius, 407. de Meyer, 419. mérocrines, 93. de Moll, 407. — de la muqueuse olfactive, 366. naso-pharynx, 423. [Ne] I bd St: — du 420. — de l’œsophage, — palatines, 460,   Glandes à pepsine, 431. pileuses, 337. pituitaire, 489. pyloriques, 428. rectales, 441. salivaires, 458. sébacées, 336. — du poil, 357. de Skene, 597. sous-maxillaires, 461. stomacales, 426. sublinguales, 463. sudoripares, 339. surrénales, 483 de la trachée, 503. de Tyson, 566. de l’urêtre, 538. — de du Verney, 597. vulvo-vaginales, 597. — de Weber, 419. — de Wolfring, 408. — de Zeiss, 407. Glandule parathyroïde, 498. — thymique, 499, — thyroïdienne, 499. Gliofibrilles, 199. GHliosomes, 199. Globe occulaire, 383. Globules blancs, 143. — du lait, 345. — polaires, 583. — rouges, 135. Globulins, 148. Glomérule olfactif, 304, 365. — rénal, 523. — sudoripare, 339. Glutathion, 47. Glycogène, 472. Gonocytes, 541. Grain, 185. — chromañffine, 486. élastique, 115. QT de sécrétion, 89. — de trichohyaline, Graisses, 27. Grandes lèvres, 598, Granulation des leucocytes, 145. — de Pacchioni, Granulocyte, 145. Gränulosa, 575. Groupe isogénique axial, 117. — isogénique coronaire, 117. Groupes sanguins, 140. Hamulus, 371. Hélicotrème, 371. 991. 312. Hématies, 135, Hématoblastes, Hématoïdine, Hémine, 139. Hémochromatomètre, 142, Hémoconie, 135. Hémoglobine, 138. 148. 139. Hémoglobique (taux), 142. Hémosidérine, 277. Hétérochromosome, 63. Hile du ganglion lympha- tique, 267. Histiocyte, 113. Humeur aqueuse, 404. Hydatide pédiculée, 564, — sessile, 564. Hymen, 595. Hypoderme, 329. Hypophyse, 489. Idiozome, 545. Ilots endocrines, 478. — de Langerhans, 478. — de Wolff-Pander, 151. Incisures de Schmidt et Lanterman, 189. Infundibulum, 493. Intestin grêle, 431. Intima, 249. Iris, 389. Ivoire, 444, 446. Kératine, 84, 360. Kératinisation, 84, 359. Kératohyaline, 332. Labyrinthe membraneux, 372. — osseux, 370. Lacs intervilleux, 619. Lactoplasma, 345. Lactosérum, 345. Lacunes de Blessig, 398. — de Howship, 127. — de Morgagni, 539. Lacunome, 23. Lait, 345. Lame des contours, 371. — dentaire, 449, spirale, 371. Lamelle osseuse, 124. Lamina fusca, 387. — vasculosa, 387. Langue, 416. Larynx, 501. Lécithine, 28. Leucocytes, 143. acidophiles, 146, basophiles, 146. éosinophiles, 145, — granuleux, 146,   — mononucléaires, 145, — neutrophiles, 145. Lèvres, 415. Ligament adipeux, 237. —— alvéolo-dentaire, 448. articulaires, 237. des cordes vocales, 501. pectiné de l'iris, 386. spiral, 875. Ligne ano-cutanée, 441. — — — périnéale, 441. — — rectale, 441. de contour, 445. incrémentales, 445. mammaire, 346. primitive, 605. Limaçon, 371. Limbe scléro-cornéen, 386. — unguéal, 349. Limitante antérieure, 386, — élastique, 251. — externe, 394. — interne, 396. — postérieure, 385. Linine, 338. Lipoïdes, 28. Liquide céphalo-rachidien, 3iLS: Liquor folliculi, 575. Lit de l’ongle, 349. Lobe occipital, 303. — olfactif, 304. — pariétal, 303. — rénal, 520. — temporal, 303. Lobules adipeux, —— hépatique, 464. — interverti, 467. — pulmonaire, 507. —— rénal, 520. Loges cotylédonaires, Loi de polarisation mique, 212. Lunule, 348. — de Gianuzzi, 462. Lymphatiques, 262. Lymphe, 156. Lymphoblastes, 270. [ymphocytes, 145. Macronucléus, 13, 34. Macrophage, 148. Macules vestibulaires de l’u- tricule et du saccule, 372. Mamelle, 342. Mamelon, 346. Manchette caudale, 554, 104. 618. dyna-   Manteau du poil, 353. Margination, 147. . Massue centrale, 204. Masturation, 64. Media, 249. Médulloceles, 225. Medullo-surrénales, 486. Mégaloblaste, 151, 226. Méioses, 62. Mélangeur de Potain, 140. basilaire, 377. de Bowman, 386. cellulaire, 29. cérébrale, 198, 313. de Corti, 381. de Descemet, 385. de Demours, 385. de l’ivoire, 449, de Jacob, 393. M, 166. de Nasmyth, 443, nucléaire, 34. ostéogène, 223. otolithique, 373. pellucide, 575. de Reïissner, 377. réticulée, 380. de Slavjanski, 575. Z, 166. — de Zeissl, 425. Méninges, 310. Méningoblastes, 312. Ménisques articulaires, — tactiles, 201. Menstruation, 589, Mérotomie, 39, Mésartère, 249. Mésenchyme, 102. Mésoglie, 199. Mésoderme, 606. Mésonéphros, 531. Mésophragme, 166. Mésothélium, 610. Métabolisme, 47, Métanéphros, 532. Métaphase, 55. Métaplasma, 18. Métaux, 8. Microcentre, 24, Microglie, 199.   627 Microphage, 148. Milieux transparents du globe oculaire, 401. Mitochondries, 20. Mitose, 54. — équationnelles, 65. — hétéro-homotypiques, 61. — hétérotypique, 64. homotypique, 58. — de maturation, 62. Mitoses réductionnelles, 65. — somatiques, 54. Moelle, 281. — cartilagineuse, — nerveuse, 189. — osseuse, 224. — du poil, 351. Monocyte, 113. Mort cellulaire, 70. Morula, 603. Muqueuse, 217. Muqueux (tissu), 111. Mur plongeant, 449. Muscle, 242. — arrecteur du poil, 357, — blancs, 168. — de Brücke, 388. cardiaque, 174. ciliaire, 388. — compresseur de Klein, 416 de l’horripilation, 357 de la langue, 416. lisse, 159. orbiculaire, 407. péripénien, 566. de Riolan, 407. rouges, 168. de Rouget, 388. striés, . 163. 221. — de la succion, 416. — trachéal, 502. — utérin, 585. — de Wallace, 388. Muscularis mucosæ, 160. Myéline, 189. Myélocyte, 152, 225. —— granuleux, 152, 2925, Myélogonie, 152. Myéloplaxes, 227. Myoblastes, 173. Myocarde, 174, 25 Myofibrilles, 160, Myoïde, 456. Myolemme, 164. Myomètre, 585. Nasopharynx, 420. 7e 165. Nates, 292. Nerf acoustique, 318. — cérébro-spinaux, 313. craniens, 318. du muscle, 208. à myéline, 186. moteur, 195. olfactif, 318. optique, 318. sensitif, 195. Neurite, 180. Neuroblastes, 215. Neuro-épithélium, Neurofibrilles, 181. Neurokératine, 190. Neurone, 193, 211. — d'association, 196. — centraux, 196. — cérébello-olivaire, 310. _— commissuraux, 284. 215. 310. ganglionnaire, 310. -— médullaire, 310. _— moteur central, - — périphérique, 196. olivo-rubrique, 310. ponto-cérébelleux, 310. — rubro-spinal, 310. sensitif central, 196. — — périphérique, 196. Neuroplasma, 182. Névroglie, 197. 196. | Nid axile, 320. — dendritique, 320. — de Betz, 301. Nidation, 608. Nœud de Hensen, 605. Normoblaste, 151, 226. Notocorde, 239. Noyau, 31. — de l’arborisation, 209. _—— de Burdach, 291. — (chimie du), 34. _—— du corps trapézoïde, - dentelé, 297. - dorsal de Stilling, -— fibreux du hile, 269. -__+fondamentaux, 209. _—— géminés, 109. —de Goll, 291. — gris du cervelet, 297. — d'origine, 291 — du pont, 292. — protubérantiels, — youge, 292. 292: Noyau de terminaison, 291. — du toit, 297. — vaginaux, 209. — vitellin de Balbiani, Nucléine, 34. Nucléoles, 33, 58. — (faux), 33. — nucléiniens, 33. Numération des globules sanguins, 141, 147. Odontoblastes, 446. (110383. Œsophage, 421. Œuî mûr, 582. — de Naboth, 588. Oignons du goût, 360. Oligodendroglie, 198. Olive protubérantielle, Omphalo-chorion, 614. Onde musculaire, 169. — spermatogénétique, Ongle, 348. — définitif, 350. — primitif, 850. Ora serrata, 398. Orbiculaire (muscle), 416. Orbiculus ciliaris, 388. Oreille externe, 368. — interne, 8370. — moyenne, 369. Organe, 217. — adamantin, 449. — de l’audition, 368. Organes chromaftines, — de Corti, 377. — électriques, 210. de l’émail, 449. de l’équilibration, 374. érectiles, 247. foliés, 360. — de Giraldès, 546. — du goût, 360. — hématopoïétiques, de l’ivoire, 449. — de Jacobson, 367. lymphoïdes, 265. de l’olfaction, 362. 573. 292: 548. 449. Lo — para-sympathiques, 449. — de Rosenmüller, 596. — sensoriels, 328. — du tact, 328. — visuels, 383. Orifice vatérien, 474. Origines corpusculaires, 201. — hédériformes, 201. - libres, 200. — des nerfs centripètes, 200. Os compact, 125. courts, 222. enchondral, 230. fibro-lamelleux, — frais, 125. grossièrement 280. — lamelleux, 230. — longs, 222. périostique, 230. — plats, 223. sec, 123. spongieux, 125, Osséine, 123. Ossification, 126. — fibreuse, 128. — endochondrale, 128, 228, — périchondrale, 228. — périostique, 131, 230. Ostéoblastes, 125. Ostéoclastes, 127, 227. Ostéoplastes, 124. Ostéoporose, 233. Otoconie(cristaux de 1°), 372, Otocrypte, 382. Otolithes, 372. Ouraque, 536, 611. Ovaire, 571. Ovisac, 572. Ovocytes, 14, 574. Ovogenèse, 580. Ovogonies, 581. Ovotide, 582. Ovulation, 576. Ovule, 14. Oxychromatine, 33. Oxyhémoglobine, 139. Panache terminal, 508. Pancréas, 476. Pannicule adipeux, 350. Papilles, 331, 356. — adélomorphes, calicicoles, 360. caliciformes, 416. composées, 417. délomorphes, 417. dermiques du poil, filiformes, 417. fongiformes, 416. de la langue, 416. du nerf optique, 598. Paradidyme, 596. Paraganglions, 449. Paraophore, 596, Paraplasma, 18. Parathyroïdes, Parotide, 459, 230. fibreux, 417. 306. 498. Passage de Boll, 462. — de Hering, 472. Paupières, 406. Pavillon de l'oreille, 368. — de la trompe, 583. Peau, 328. Pédoncule cérébral, 292. — cérébelleux, 298. — ventral, 611. Peloton réticulaire de Ruf- fini, 202. Pénis, 564. Perforatorium, 548. Périartère, 249. Péricarde, 258. Péricaryon, 181. Périchondre, 221. Périlymphe, 374. Périmysium, 242. Périnèvre, 314. Périonyx, 349. Périoste, 223. Péritendineum, 241. Périthélium d’Eberth, 246. Péritoine, 443. Perméabilité, 46, 91. Petites lèvres, 597. Phagocytose, 45, 148. Phalanges, 380. Phanères, 348. Pharynx, 420. Phototropisme, 50. Pièces cartilagineuses, — d'union, 548. — intercalaires, 462. — intermédiaires, 522. — osseuses, 222. Pie-mère, 312. Pigment, 29, 107. — des cellules 184. Piliers, 377. Pituitaire, 363. Placenta, 614. — fæœtal, 617. — (formation du), — maternel, 617. Plaque choriale, 616. — cytoplasmique, 59. endothéliale, 245. fusoriale, 57. interne, 215. motrice, 208. musculaire, 173. de Peyer, 434. recouvrante, 80, — terminale, 208, 220. nerveuses; 614. Plaquette, 148. Plasma, 134. Plasmarrhexis, 70. Plasmocytes, 155. Plasmodium, 38. Plasmodiérèse, 38. Plaste, 21. Plastosome, 20. Plateau, 80. — strié, 80. Plèvre, 518. Plexus d’Auerbach, — basal, 394. — cérébral, 395. — choroïde, 313. — de Meissner, Poche mammaire, — de Rathke, 493. Poïkilocytose, 136. Poils, 850. — tactiles, 357. Pointes d’accroissement, 259, Point d’ossification, 230. Polarisation dynamique, 212. Polarité cellulaire, 92. Polycaryocytes, 227. Pont fusorial, 57. — intercellulaires, 79. — d’union, 79, 332. Postspermatogenèse, 558. Poumon, 507. Pourpre rétinien, 399. Prépuce, 566. Prespermatogenèse, 557. Prisme de l’émail, 444. Procès ciliaire, 389. Produits sexuels, 599. Prolongement cylindre-axile, 180. — de Deiters, 180. — nerveux, 180. — protoplasmiques 180. Pronéphros, 531. Pronucléus, 600. Prophase, 55. Prostate, 567. Protoplasma, 7 et s. Puits lymphatiques, 219. Pulpe blanche de la rate, 276. — dentaire, 447. — rouge de la rate, 277. Punctum cæcum, 398. Pycnose, 71. Pyramides de Ferrein, 520. — de Malpighi, 519. Pyrénine, 32. Pyrénophore, 181, 437. 438. 346. 629 Racines ciliaires, 49. — rachidiennes, 314. Radiations mitogénétiques, 43. Raie de Gennari, 303. Rami communicantes, 319. Rampe tympanique, 374, — vestibulaire, 374. Rapport aucléo-plasmique 38. Rate, 273. Réaction chromaffine (de Henle), 486. — nucléale, 37, 183. — de Teichmann, 142. Recherche médico-légale du. sang, 143. Rectum, 440. Réduction chromatique, 653 Reiïins, 519. — céphalique, 531. — cervical, 531. 532. Remplacement des dents 450. — du poil, 359. Replis adipeux, 237. Réseau admirable, 247. alvéolaire, 515. capillaire, 247. chromatique, 54. d’Exner, 3083. — périterminal, 209. Résidus paradentaires, 448. — fusorial, 59. Résorption des dents de lait, 450. — modelante de Hunter, 232. Rete ovarii, 572. — vasculosum testis, 560. Réticulé (tissu), 102. Réticulo-endothélial (Sys- tème), 113. Rétine, 390. — ciliaire, 400. — jrienne, 400. Rhagiocrines (cellules), 112. Ronds, 380. Ruban de Reil, 292. — de Vicq d’Azyr, 303. Sable cérébral, 311. Sabot, 350, Sac dentaire, 449. — lacrymal, 411, — lymphatique, 260, Saccule, 372. Salives, 464. Sang, 133. Sarcode, 11. Sarcolemme, 164. Sarcoplasme, 160, 164. Sarcosome, 165, 172. Selérotique, 384. Sclérotome, 173. Sécrétion externe, 88. holocrine, 93. interne, 88. mérocrine, 93. rénale théories de 529. Sécrétoire (cycle), 91. Segment à bordure en brosse, Bad Segment biconique, 189. cylindro-conique, 189. la), — excréteur, 525. — grêle, 524. — interannulaires, 188. intercartilagineux, 240. intermédiaire, 524. primordiaux, 173. Segmentation de l'œuf, 602. Semelle, 209. Septa placentæ, Séreuses, 218. Sillons papillaires, 328. — spiral externe, 375. — — interne, 376. Sinus cortical, 268. — de Guérin, 539. — médullaire, 268. — de Morgagni, — de la rate, 277. Sinusoïde de Minot, 247 Sole, 209. Somatopleure, 610. Sous-maxillaires, Spermatides, 546. Spermatocytes, 545. Spermatogenèse, 548. Spermatogonies, 544. Spermatozoïdes, 548. Sperme, 555. Spermiogenèse, 550. Sphère attractive, 24, 59. Sphérules cartilagineuses, 117. Sphincter externe, 441. — lisse, 441. — péripupiliaire, — interne, 441. — strié, 539. Spirales de Henle 97, Spirème, 64, 617. 539. 461. 390. 610. 215, 395. Splanchnopleure, Spongioblastes, Statolithe, 373. Statosome, 374. Stigmates, 246. Stomates, 219, 246. Stratum compactum, 425. —— COTHEUM, 5939. disjunctum, 333. granulosum, 332. interm°dium, 332. lucidum, 333. — submucosum, 585. — subserosum, 585. — vasculosum, 585. Strie bordante, 137. — vasculaire, 377. — d’Amici, 166. — de Bechterew, 303. — de Baillarger, 303. — de Frommann, 192. Substance blanche de moelle, 285. — collagène, 96. colloïde, 494. corticale du 268. — du thymus, 383. — — du rein, 519. — du poil, 852. de la surrénale, 484. folliculaire du ganglion lymphatique, 270. — fondamentale, 98. — grise, 288. Substance médullaire du gan- glion, 268. — — du thymus, 455. — — durein, 519. — — de la surrénale, 486. Surrénale, 483. Sympathique, 319. Sympexions de Robin, 568. Symplaste, 16. Synapse, 197. Synarthroses, 234. Synchondroses, 234. Syncytium, 16, 38. Synfibroses, 234. Synostoses, 234. Synoviale, 237. Système de Havers, 124,222, interhaversiens, 222, intermédiaires, 222. — haversiens, 222. nerveux, 280. porte, 247, la — ganglion, Tables osseuses, 223. Tablettes vitellines, 28. Tache germinative, 574. — jaune de l'œil, 397. — — olfactive, 364. — mongolique, 107. — du saccule, 372. — de l’utricule, 372. Tactisme, 50. Tapis, 387. Tectoria, 381. Tégument externe, 358. — mammaire, 346. Téloderme, 335. Télophase, 55. Télophragme, 166. Température, 42, 60. Tendon, 109, 241. Terminaïison des nerfs cen- trifuges, 207. — nerveuses, 207. Testes, 292 Testicule, 542. Thèques, 575. Thymocyte, 456. Thymus, 455. Thyroïde, 493. Thyroxine, 497. Tigrolyse, 214. Tissus, 72. — adipeux, 104. aponévrotique, 110. cartilagineux, 115. (classification des), 79. conjonctif, 95. — interfasciculaire, 314. — intrafasciculaire, 314. — lâche, 99. — lamelleux, 101. — périfasciculaire, conjonctif 330. — (variétés du), 99. cornéen, 385. élastique, 111. épithélial, 77. fibreux, 111. fibro-hyalin, 103. lymphoïde, 267. membraneux, 99, muqueux, 111. musculaire, 158. — lisse, 159. — strié, 163. nerveux, 179. osseux, 122. — ;pigmentaire, 106, oULE: sous-cutané, — gquelettogène, 121. — de substance conjonc- tive, 95. — tendineux, 108. — vésiculo-fibreux, 103. — — hyalin, 103. Toile choroïdienne, 313 Tonofibrilles, 79. Trachée, 502. Tractus thyréo-glosse, 495. Trait scalariforme, 174 Trajet sudorifère, 8340. Travée directrice, 126. — de Remak, 468. Triangle de Gombault et Philippe, 287. Tricohyaline, 351. Trombocytes, 148. Trompe d’Eustache, 369. — de Fallope, 583. Tronc cérébral, 290. Troncs lymphatiques, 262. Trophoblaste, 604. Trophoderme, 604. Trophosponge, 283, 185. Tropisme, 50. Tube contourné, 521, — droit, 559. — — de Bellini, 522, — de $. Shachowa, 521 — urinaire, 521. Tubercules de mery, 346. — de Morgagni, 346. — quadrijumeaux, 292, Tuméfaction trouble, 70. Tunicine 84 Montgom- 884, 387, 390, Tympan, 869. Uretère, 534. Urètre féminin, — de l’homme, Utérus, 585. Utricules, 372. — prostatique, 539. Uvée, 390. Vacuoles, 26. Vacuome, 23. Vagin, 594. Vaginale, 559. 539, 536. — dérivatifs, 248. — des tissus, 248. — lymphatiques, 262. Vallum, 416. Valvules laires, 257. conniventes, 432. des lymphatiques, sigmoïdes, 257. des veines, 255. Vas de Haller, 564. — de Roth, 564. Vasa aberrantia, 474. — vasorum, 252, — vorticosa, 887. Vasothélium, 245. Veine, 253. Veinules, 254. Verge, 564. Verumontanum, 539. Vésicule auditive, 382, — biliaire, 474. 631 — oulaire, 405. — olfactive, 365. — ombilicale, 609. — pulmonaire, 6517. — rénale d’Emery, — séminales, 562. Vessie, 534. Vestibule, 372, 597 — de la pituitaire, 8363. Villosités, 483. — choriales, 616. — gynoviales, 238, Vitellus, 575. Vitrée, 80. Voie auditive, 381. Voies biliaires, 472. — courtes, 286. — lacrymales, 410. longues, 287. motrices, 310. olfactive, 367. optiques, 399. respiratoires, 501, sensitives, 309. spermatiques, urinaires, 532. Voile marginal de His, 215. Vulve, 596. Zinn (zonula de), 400. Zone des détritus, — fasciculée, 485. — glomérulaire, 484. — olfactive de la pituitaire, 364. — pellucide, 575. — réticulée, 485. Zonula de Zinn, 400. 532. — 559, b54, PL AE COR | Nes | L “tt Le M e dr, à ré 144 PRE à 1h l js +, Lo VA a. ET TN PLATE   CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE TABLE DES MATIÈRES La cellule. PREMIER. — Substance vivante et protoplasma. La cellule... 7 II. — Le cytoplasme et les organes cellulaires. ........... 19 DU Leo AE RO 8 fo di ddl de MAT 31 ENV P y iolog te COIANME SE Re este rer: 41 V.. Reproduction: de la. -cailule.. 1, ..,,..,,.. 05. 52 VI. — Dégénérescence et mort cellulaires ...........,,... 69 DEUXIÈME PARTIE : Les tissus. PREMIER. — Spécialisation et différenciation. Classification COS TES NE CR at RS ne ee ral ne CES RAS 72 = Prisusépanetaus et Fe 77 Épithéliums de revêtement (p. 77). — Epithé- liums glandulaires (p. 86). TI: Tissus de Substancenconjonehine.. ... 4... 400, 95 Tissu conjonctif (p. 95). — Tissu cartilagineux (p. 115). — Tissu osseux (p. 122). NS El DUMONT ER Lee à eat noie Made en 133 Le sang (p. 133) : globules rouges (p. 135), glo- bules blancs (p. 143), plaquettes (p. 148). — La lymphe (p. 155). Ni = Tissus MusCUIaines., SL ae de he en FN tee 158 Fibre lisse (p. 159). — Fibre musculaire striée (p. 163). — Fibre cardiaque (p. 174). VUE MU MONDE ER A peus D Leader ne te ele 179 TROISIÈME PARTIE : Les organes. CHAPITRE PREMIER. — Organes en général: muqueuses el séreuses... Charmes, | s- Anporal deoutien.. see ere areete Pièces cartilagineuses (p. 220). — Pièces osseu- ses (p. 222). — Articulations (p. 234). Caaprrme Il," Apporeililocomoteur. ie see pes donnee caen Le tendon (p. 241). — Le muscle (p. 242). Crarrrre.  1V— Apparel cncilaloine mr ete Nas sc deeee set Appareil circulatoire sanguin (p. 245) : capil- laires (p. 245), artères (p. 249), veines (p. 253), cœur (p. 257) — Appareil lymphatique (p. 260). — Organes lymphoïdes (p. 265). — Rate (p. 273). CHAPITRE Ve ER IS USIOIRE RONUCME den ceee sacs eve sen mecs Moelle (p. 281). — Tronc cérébral (p. 290). — Cervelet (p. 294). — Cerveau (p. 299). — Mé- ninges (p. 310). — Nerfs et ganglions céré- bro-spinaux (p. 313), — Sympathique (p. 319). Cranriee, ME: Orounes sensoriel nus ta ado sente es Organes du tact (p. 328). — Peau (p. 328). — Glandes cutanées (p. 335) — Phanères (p. 348). — Organes du goût (p. 360). — Organe de l’olfaction (p. 362). — Organes de l’audition et de l’équilibration (p. 368). — Organes de la vision (p. 383). — Schéma de l'appareil sensoriel (p. 412). CaerRE VEL,' M bn EUR ENS on er aR tee ere te A. Tube digestif (p. 415) : bouche (p. 415), pha- rynx (p. 420), œsophage (p. 421), estomac (p. 424), intestin grêle (p. 431), côlon (p. 439), rectum et canal de l’anus (p. 440), péritoine (p. 443). B. Dent (p. 443). C. Amygdales et thymus (p. 452). D. Glandes digestives (p. 458) : glandes sali- vaires (p. 458), foie (p. 464), pancréas (p. 476). OHäpresr VILL',= Des Gamer CM TUE LE de d'a nre à soso dep etee I. Caractères généraux (p. 482). — II. Appa- reil surrénal (p. 483). — III. Appareil hypo- physaire (p. 489). — IV. Appareil thyroi- dien (p. 494). 216 280 414 482 JHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE CHAPITRE TABLE DES MATIÈRES I. Voies respiratoires (p. 501) : larynx (p. 501), trachée (p. 502), bronches (p. 504). — IT. Le poumon (p. 507). DUO MERE idee en mena ee sabre I. Reins (p. 519). — II. Voies urinaires (p. 532). D DATO D IQEMUIOL NOIO. 2 more node elle ir ie IL. Origine de l’appareil génital (p. 541.) — IT. Le testicule (p. 542). — III. Voies sper- matiques. Pénis et glandes génitales (p. 559). Appareil génitalijemele. nn. nan I. L’ovaire (p. 571). — II. Le tractus génital (p. 583). Fécondation, embryogenèse et annexes fœtales.... I. La fécondation (p. 599). — II. L’embryo- genèse (p. 602). — III. Annexes de l’em- bryon (p. 607). Fixation de l’œuf (p. 608). Vésicule ombilicale (p. 609). Allantoïde (p. 611). Amnios (p. 612). Chorion (p. 613). Placenta (p. 614). Cordon ombilical (p. 619).        LIBRARY rm    635 519 541 571 599                      DORE é, | js     Nr @ \) a e TEE 40 f ” LE re al er : > .     LA RS NÉE Là Fr-n = PR LE «  uS Le ” 4 £ " ss                                                   5 vi pt < ft CA He a Le ha La ES IS Ares RÉETUE PL ef > Er mn L'én MG 5 Es JS Le RULES PA US CEE al ie. re NT, LL PR 2e. "   RS LE ve LA) ANRT MED Nes LA LE MT ECC 2 bis} PRAOEN ee à pas               Le 1° æ à ) L L ] ” L y " ur So'é . à DA À (A gé +: F9 TR à n: ne L me - a Ms ne wi le n $ ( N . re 2° : b = 124 "à. + Eh M % Er) LA s [1 L { è : L à . pu » À PRE | OT ‘ 2kalttn Salt à A H = CE PX PCT ju AT AE: he LR À æ dE Cr , | 15 PU LU Le 4 k 1 VA DRTIS TAN LE L'et 4 : h : ‘ ON * - . ET 9 o à ” L | À À ‘ \ NAT EEE) x TE | ue “ < x L AA ARE c: #2 è RER VERT: RER NES da. VER PE ME ES ET 4 LL "Ad , e y ad D + | : | "+ VF Ta ‘ ne SA E& ” LI LA LS EL Lr ‘ re gg L 4 4 CS Mr. ra 1 AA Ne: ADO EnA 4 L . ÿ “ | LAPS 2 xs fl Lieu Lou L \ w d v- 7 ï : Pau à Ce: à et “4 à n Ch > LT à #? l pre ve | 4 NF » N 1" | À £ 3 F { SA ie 4e a FT FA ge Le b É DS 4 1. À n L 2 AG L De 0] 4" L k MR LS | 5899-9-84, — RÉGIE IMP. CRÉTÉ, CORBEIL.                 Professeur àla Faculté de Médecine de > Paris à x _ Membre de l'Académie d de pu es   : _ Traité élémentaire |                                                                                            à exploration cinique nn FRET AR rar ; 5 are DURE TE ET L É Ver 6 ALES EE Fi Téchramee et sém ftologie | A mes Re PSE NO Re L < 2. RE mn “ À FA RS Let Lee - = AVE ee | Avec la collaboration de MM. : _ : EN _ RTE Le: PTS ee Francis BoRDET, Paul GEORGE, HAZARD, # Ho te Camille Lran, René Micxor, Oury, Pierre PRUvosT, RIBADEAU-Di Mas, = À SR res = _ Émile SERGENT. Re SAP RS Fes 2 ; { es : ue ; ES = ÿ SRG  Go34. Un Sens de 1.176 pages avec AO figures et 10 oplanches | en couleurs. Broché 120 fr. 4 Honne toile. Fee AS Te os _ Il y a quelque vingt ie a sous le titre Technique clinique et “2 _séméiologie élémentaire, un petit volume qui grandit et grossit d’année en Le FE PS année:et fut le guide -de plusieurs générations. Le ER   2e _ Après plusieurs années de silence, l’ancienne Technique clinique reprend pe ke 4e parole. Elle ‘est devenue le « Traité élémentaire d'Exploration clinique ». De Ce livre s’ ’attache à préciser la technique des moyens et procédés d’explo- ñ ration dont dispose actuellement le médecin et la signification des résultats EPA _ fournis par la mise en œuvre de ces moyens d’ exploration : tous les appareils, A tous les organes, tous les systèmes, sont étudiés, suivant ces principes. _ Tous les moyens d'exploration qui sont d'une application classique, aussi bien «au lit du malade » qu’au laboratoire, sont décrits, avec la plus rigou- reuse méthode; la valeur séméiologique des troubles qu’ "ils permettent : d'enregistrer est discutée. se E Cet De se propose de guider l'étudiant à ses débuts, et æéider le + « | _ médecin praticien dans l'é tablissement, si difiicile parfois, ‘du noue ie É à É clinique. LA si                                                                                                                               M. CHIRAY Professeur agrégé ne 3 . à la Faculté de Médecine de Paris, Te Médecin des Here PVC ne     a li uée Se p PI q Mir Gu7 re ë CE ; ne : Un ol à 608 pages avec 354 figures (Collection : de Précis médicaux). + Gr Broché: . : . ins 60 fr. | Cartonné or. Rs 75. fr. + Ce livre est une initiation à la médecine. Il a pour but de je PR É- succinct des groupements symptomatiques les plus usuels actuellement connus, de guider les débutants dans la recherche de leurs causes, en même + temps que de lés initier au langage de la médecine. és Afin d donner à ce Précis un caractère pratique et didactique, les auteurs bations fonctionnelles accusées par les malades sont tout d’abord analysées. : C’est orienté par elles que le clinicien est amené à l’examen complet de ie ou tel appareil et qu’il recherche les signes physiques correspondant au dit appareil, qu’il met en œuvre les épreuves fonctionnelles susceptibles de l’interroger. Lorsque ces données ne suffisent pas pour étayer le RE le médecin demande aux diverses explorations de renforcer ou de suppléer Ke : __ ses sens : qu’il s’agisse de l’enregistrement graphique d’un mouvement où d’un rythme, de l’étude histologique, bactériologique ou chimique des excré-_ | tats ou sécrétats, des investigations endoscopiques ou radiologiques. , A ces trois temps analytiques fait suite la synthèse d’élaboration. Cette . phase appartient à la pathologie proprement dite. Les auteurs brossent à _ larges traits, dans des chapitres de séméiologie appliquée, quelques grands tableaux synthétiques, fondamentaux, pour chaque appareil.    Questions cliniques d'actualité Quatrième série | _ LEÇONS PROFESS ÉES A LA CHARITÉ Service du Professeur SERGENT. (1934). Un volume de 320 pages avec figures. . . . . 50 fr. . 4 Chacune des leçons qui composent cet ouvrage a été faite à l'hôpital par un clinicien connu, sur un sujet qui lui est familier et à propos duquel sa compétence s’est déjà affirmée. 3 Chacune de. ces leçons fournit une documentation très nouvelle sur des sujets d’actualité. 158 Deuxième série. 1930. Un volume de 344 pages. . . 45 fr, Troisième série. 1932. Un volume de 302 pages. . . 45 ; | La première série est épuisée.                                                                                                EE      5. Diagnostic clinique Examens et symptômes | Avec la collaboration. de MM. Drsrossrs, Georges LaurENSs, Léon MEUNIER, à LUTIER, SAINT-CÈNE et TERSON. : SIXIÈME ÉDITION ENTIÈREMENT REFONDUE ns ÆS | Parles collaborateurs, avec le concours di D° LuTIER, or de la Rédaction. | (1934). 6e édition. . volume de 1.1 54 pages avec 867 figures et 8 planches-en couleurs. _ Broché. ne 20 | Cartonné toile. +. + 145 fr.    = A cette 6e édition oh travaille les roue de la première heure, Æ ceux-là mêmes que le Dr Martinet avait choisis pour l’ aider dans l'exécution de cet ouvrage. si le cadre d’un livre dont l’esprit répondait exactement aux besoins du _ médecin et dont 80.000 exemplaires ont été vendus en 15 ans, devait être exactement conservé, des modifications plus ou moins importantes et des apports nouveaux ont enrichi la plupart des chapitres.     Une partie de l’ouvrage a été extrémement remaniée et en certains points entièrement refaite, c’est celle qui est consacrée à la collation des signes et symptômes par interrogatoire et examens. On y trouve décrits les moyens actuels d'investigation clinique. - L’autre partie de l’ouvrage, Séméiologie ou Symptômes, présente une mise en œuvre synthétique des éléments recueillis au cours de l’examen clinique; E elle est marquée de la personnalité de Martinet qui excellait à éveiller l’atten- __ tion du médecin et à lui permettre de passer par un processus mental d’éla- Tr $ 4e _ boration, de coordination, d'intégration, du symptôme à la maladie. Les ; pe __ collaborateurs de Martinet n’ont eu à apporter que peu de modifications à NE       * % Ce é : AS , | : £ SA | ESS Me LOEPER RÉRCEES 7 Es | Professeur de Thérapeutique àla Faculté de Médecine d LE ER T > “3, Sa RS — Thérapeutique Médicale : . | Thérapeutique expliquée, et basée sur la cbique, Fa laquelle. on faite Il. — Aliments Médicaments Par MM. LABBé, CH. Ricuer, R. LEGENDRE, M. RENAUD, M. | DEBRAY, er FA: BOUTROUX, J. ALQUIER, KR, LEcoo, H. LABBÉ, H. LECLERC, FF NE FIESSINGER, G. MARCHAL, Ep. LESNÉ, Me Ée RANDOUIN. EE 1 ka 4 Le — Foie, Glandes éndocrines et Nutrition | Avec la collaboration du Dr André LEMAIRE. és RE rs CS RAS (1931). Un volume de 372 pages avec ss heures rie 50 fr. x Par MM. M. Losser. L. TANON, R. TURPIN, LÉON BERNARD, L. NèoRe É 3 ; Er À. Boguer, E. Risr, E. SERGENT, H. BUSQUET, P. HALBRON, LT A. Courcoux, CH. Ricuer fils, L. "GUINARD, M. VILLARET, 5 SR pe Un volume de 380 pages. . . . . . . . . _50 fr. V.— Peau, Syphilis et Cancer Par MM. M. LoEPer, G. MiLrAN, L. Bory, CL. SIMON, A. SÉne 7à CH. FLANDIN, H, GOUGEROT, M. VILLARET, G. ROUSSY, SCHULMANN, 3 KR. PROUST, E. PEYRE, H. RUBENS- DuvaAL, TE. ALAJOUANINE. Le (1932). Ün volume de 404 pages. :.. 7, + . … . . . "50 fr. 4 Vi. Cœur et Sang 0 < a. Par MM. M. Logrer, À. LEMAIRE, Ë. DONZELOT, CH. AUBERTIN, À. CLERC, G. MARCHAL, R. BorGEv, M. MoUQUIN, À ÉMILE- WEIL, À. TZzANCK. BE          VIH. = Vaisseaux et Reins =" \ Par MM. M. Lorrer, A. LEM \IRE, M. DEBRAY, A. ZIMMERN, M. VILLARET, PASTEUR VALLERY-RADOT. (1934). Un volume de 340 pages, avec 28 ÉÉUrES EE BUSTE        FR + RAVINA | “il + D lapeutiue ee | Médicaments et procédés nouveaux        ve : HUITIEME ANNÉE 1998 ne | 6939. t Le. volume de 192 DRRÉS ed os ne ie 18 fr. . se : SEPTIÈME ANNÉE 1932 es | : : (sa. Un volume de TF6 pass Né are : 16 fr. | SIXIÈME ANNÉE 1937 vi “+ (x932). Un volume de 182 Da a Comme chaque année à pareille Éboés docteur Ravina a nporte aux praticiens un résumé pratique de tous les faits nouveaux d’ordre thérapeu- "tique publiés au cours de RE 1933 Pse en France qu’à l'Étranger. Il - no. exposé: ba Eoles lai. cb tunes (57 a nouveaux); 20 Les techniques et appareils (15 sujets traités); | 3° Les médications nouvelles (12 études). Bee Pr Le DUT de cet ouvrage est d’une part, de faire connaître aux praticiens des hou nouvelles d’application immédiate et facile; d’autre part, de leur _ indiquer les orientations actuelles de certaines méthodes thérapeutiques. %, _ La table alphabétique des matières donne pour chaque matière FPE les indications et les résultats. obtenus. | es ,                                         NÉ ZUNE 0. : _ Professeur à HOnivérsité de on 4e Fe . Éléments | nn de Étenbi dy mie spéciale _ Étude de l’action - des divers médicaments (1932). Détx volumes grand in-80 formant ensemble 1272 pages, avec 19% SE et 81 tableaux . PR Re de de 190 fr. : f   0 | Éléments de Pharmacodynamie générale (1930). Un volume de 465 perse avec 83 figures . . . . 75 fr.                                           MASSON ET Cr, a "+   Y Da * e 2 LORS SNL * : | CP | Noël FIESSINGER | SE VERS Professeur à la Faculté de Médecine de Paris, Médecin de la Charité. 15 @ #: pti ie L { EF/das bb Sénl baie DRE SE Physiopathologie ee      yndromes endocriniens TR (1933). Un volume de 318 pages avec 42 figures. at jé. À Ce livre a pour but de relier, dans une chaîne ininterrompue, l'expérimen- RE tation normale, l’expérimentation pathologique, les syndromes cliniques, les x moyens d'exploration et les directives thérapeutiques. # Après un chapitre d'introduction, où il étudie surtout les interdépendances = , fonctionnelles et les complexités organiques, l’auteur passe en revue toutes La TER, les glandes et analyse quelques grands syndromes mixtes. Un chapitre de 7 RES ; directives thérapeutiques termine le volume où l’auteur fixe les ae 7 . précises d’une thérapeutique réellement scientifique. > Gr LAROCHE ; 2e Professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, è $ Médecin des hôpitaux. 5 1 à : Le. Lé e e . per à Opothérapie endocrinienne i ù | Rd: : Lès Bases physiologiques - Les Syndromes 2 Posologie de l’Opothérapie É, « (1933). 2e édition. Un vol. de 396 pages avec 19 figures. 48 fr. : Livre de pratique basé sur la physiologie et la clinique. Il apprend comment 4 : i les glandes agissent sur l’organisme, comment sont préparés les produits ei - qui sont proposés, sous quelle forme et dans quel cas ils peuvent être . " administrés ; enfin, autant qu’il est possible de le faire, les réactions mul tiples secondaires provoquées dans l'organisme par lés glandes. Hs | R. RIVOIRE Te Ancien Interne des hôpitaux de Paris, Chef de Clinique à la Faculté. See Les acquisitions nouvelles | de l’endocrinologie -             =: MASSON | ET ce, ÉDITEURS | NN M. LA NGERON a “ Chef de L otbe À la Faculté de Médecine de Paris, SEA : Chef des travaux de pe soie à l’Institut de Médecine coloniale. Précis de microscopie + _£e édition. Un volume de 1.205 pages avec 35 55 figures. (Collection de Précis médicaux). | HO 80 fr | Cartonné toile. ., 100, | Nouvelle édition entièrement revue de cet ouvrage unique, indispensable _ pour les laboratoires d’histologie, de zoologie, de botanique, de parasitologie, de bactériologie, etc. Il fait connaître : 1° Ce qu’est un microscope et comment on peut utiliser les ressources de cet instrument; 29 les méthodes générales _de la micrographie; 3° les procédés applicables aux cas particuliers.   CAIN ILE 1 bOOUET AL -NÈCRE ; Sous-directeur de l’Institut Pasteur. Chefs de service à l’Institut Pasteur. Les Manuel technique Fr nércbiologe ét. sérologie 3° édition entièrement re fondue. Un volume-de 760 pages avec 27 figures et 3 planches en couleurs. Dion 2: 0 | Cartonné toile. 4-00 fr; A côté des a hhianes générales et spéciales qui servent à l'étude et à la détermination des microbes, les auteurs ont fait une large place à tout ce qui se rapporte à l'expérimentation sur les animaux, à l’analyse des germes, de - l'air, de l’eau et du sol, à l’hématimétrie, aux réactions de déviation du compblé- ment et de floculation, aux procédés de titrage de l’alexine et des sensibilisatrices. Enfin toute une partie de l’ouvrage est consacrée à la préparation et au É > titrage des vaccins et des sérums thérapeutiques.   # D. BROCQ-ROUSSEU Gaston ROUSSEL 2 ; _ Membre de l’Académie de Médecine. Ancien Prés'dent de l’Académie vétérinaire j de France. Le sérum normal ne Ce livre indique la méthode de récolte des sérums. Les auteurs donnent une courte définition du phénomène physique envisagé, en se conformant aux règles de la physique moderne. Ils grouperit les variations suivant un . ordre déterminé : physiologiques expérimentales, et même pathologiques.             2; M RENE +7 Ke Fram Ps V fre MIS > 4 d'a 4 AT En    * ne Er, APR" 27 ARC AT nr 2 L. mi RE OO ES NE LR SM 2e RAT LEE 2 à Re. Se à ne FU de laboratoir re Lee ie se (du médecin praticien . ; à DR (1933). ge édition, entièrement Yon, Un étaime de 402 pages | 5 ae ‘avec 151 figures ( Collection du Médecin Praticien ÿ co Îr. mn : ri ire y ; à PRE C’est un livre can. mettant TIa portée de la médecine Conte les e renseignements que peut JRRARRNDE fournir le A ne à la clinique, | nu _ Il permet aux médecins : Be RE ARR ONE RS Re - 19 De demander des examens dans de conditions ou. 3 20 Dénes HUE ..préter cliniquement le résultat fourni par le bactériologiste ; : 30 Pour ceux qui possèdent un petit laboratoire, de faire dans de bonnes conditions Res des examens simples de pense coAe “re ER   | » Marcel LABBÉ ne FREE Henri LABBÉ … EE si = Professeur de Clinique Médicale Po Professeur agrégé : : } © à la Faculté de Médecine de Paris. à la Faculté de Médecine de Fate: FE. NEPVEUX 7 Chef dl. aboratoire à la Faculté de Médecine de Paris. =.   (Techniques de A Le. de  . appliquées aux maladies 2. +È de la digestion et de la nutrition |            ie RS (032). volume de 886 pages avec 135 figures et 6 de er | Kéhors: texte en couleurs. ER ER EU UT TE Ve 140 fr. L: \ AATES ee livre, NE, ‘en collaboration par un déc et He techniciens, es É::2 8 PNR à la fois aux praticiens, qu’il met au courant des notions indispensables Sur L as _ la fonction de nutrition et de digestion et aux travailleurs de laboratoire qui y trouveront les méthodes recommandables pour les analyses du sang et des excrétions, F établissement des Pa et les mesures du te Le ir       SR = L 2 l4 er. td ar =. = » Re | EN à 4 F. / : LIRE \ 42 LEE NE.                  2 L. JUSTIN. BESANÇON . Chef de clinique et de laboratoire se A a a la Faculté de Médecine de Parts se Le * ce : 1 U +, F ES Na À x SUN Fo ï COS res <imaiques | . >. Usa). Un volume a du 30%: 2x                               À Ce fe est desine co el de au clinicien qui désire Connaité avec: : | précision les bases scientifiques et le maniement de ces traitements si efficaces que sont les cures thermales et cu ie me F- {ydrolo ogie “expérimentale és   + & (083). Un. volume de ex pages, avec. 149 figures. . 50 fr. she . Où se dans ce livre une série d’ ‘études expérimentales des eaux minérales, sous le contrôle des méthodes physiologiques. Elles permettent : d’une part, d'objectiver les-efiets biologiques : hier encore si mystérieux des sources médicinales: d'autre part, elles autorisent à établir un éfalonnage À ue des eaux minérales trop complexes pour être étudiées par d'autres tre Mae: ee en HE d'ordre ce Et “ à >       era A à PURE nn La. cellulite : An es È ; ais ae Se | Perturbations | vaso- motrices. … Hétiactions tissulaires, Fe Pathologie. Thérapeutique. | : ie | Applications médico - chirurgicales. a house   AE * (33. F. . de 248 DeBes he doc dec. JU ÉE   PI dehors des affections bien connues et qui, depuis longtemps, ont acquis : 4 RAR A droit de cité en nosologie, il est bien des états morbides d'apparence mal ETAT définie, de signification difficile à préciser, et qui ne laissent pas d’embar- RER _rasser le médecin. Ces états relèvent de la cellulite, terme qui ne veut pas + SEA dire maladie des cellules, mais seulement distension pathologique du tissu sais conjonctif. C’est à la crispation tissulaire sur nodules cellulitiques qu’il faut attribuer nombre de douleurs, de crampes, d’enraidissements, de spasmes,              . oh : # % à É,   ET + es FR < RS | BIBLIOTHÈQUE DE. THÉRAPBUTIQUE | Fe ET Dr) TS HYHROr -CLIMATOLOGIQUE NE 35 Fe 2 ns Ë Publiée sous la direction dd. RDIENCRES Maurice VitraRer, ce me 5 : 14 x ‘ 3 t n % , + 2 LE * CARE és Nouvelle collection de Etes ss Mate PRE Es OR trouvera dans chacune d’elles : 1. Des notions générales sur les pres- Er | _  criptions et l’organisation des cures; 20 Les aspects cliniques des affections justiciables du traitement; 3° Le mécanisme d’action de la thérapeutique   hydro-minérale; 4° Les indications, contre- indications; re La RARES a % à R 2 : pl s , = 2 À Le = | = = CI / à Do CHABROL = Professeur agrégé à la Faculté de Paris, Médecin de PS Saint-Antoine. ds évolution ee . . du thermo- climatisme (1933). Un volume de 168 pese avec 65 figures. + - a fr. 5   ue pu Se LE M. VILLARET ds: F\MOUTIER Se TE LYS | _ Professeur à la Faculté de Paris, Chef de laboratoire | | or | Médecin de l'hôpital Necker. x " à la Faculté de Paris. #4 Ç : D. Le Cire thermales   ; en gastro- -entérologie pi AE (933). Un volume de 140 pages avec 9: figures. RAT 18 1 P. NOBÉCOURT.  G. BOULANGER-PILET Professeur à la Faculté de Paris, Ancien chef de Clinique médicale Médecin de l'Hôpital des Enfants-Malades.  Ala Faculté de Médecine de Paris. ne Thérapeutique hydro- climatologique en pédiatrie (1933). Un volume de 195 pages LES EN PR RE RS 25 fr. 4       a  — (AS TIANCE = _ :  Médecin des hôpitaux de Paris. : Line. théoriques et pratiques de la transfusion sanguine | Indications. Groupes sanguins. Accidents. Technique. ee Hémothérapie. Phylacto- transfusion. : 2 LA _ Immuno-transfusion. SR | (033). Un volime de 212 pages, avec 34 figures. . . 35 7. Il importe moins de découvrir chaque jour des indications nouvelles de la transfusion sanguine, que de bien préciser celles qui existent. C’est le but _ que l’auteur s’est tracé dans ce livre qui contient, en 10 leçons, à l’usage des praticiens, les règles de la transfusion sanguine et ses techniques telles qu’elles découlent de nos connaissances actuelles et de l’expérience de l’auteur.     R. LIÈGE. Chef de Clinique à la Faculté de Médecine de ie | Transfusion du sang + _ et immuno-transfusion . en pratique médicale Indications. Résultats. Accidents. os _ Un volume de 174 pages avec 15 figures. (Collection . Médecine et Chirurgie pratiques): . + . . : . . . 22 fr. L: Maintenant que la transfusion fait partie de la thérapeutique médicale - courante, l’auteur montre ce que vaut la méthode et dégage des indications précises, permettant de la manier suivant les cas et d'éviter des accidents; il n’envisage pas ici la transfusion en biologiste, mais en praticien. Serge JUDINE . Professeur, Chirurgien en Chef du Service de Chirurgie à l’Institut de HN et de Chirurgie d'urgence. La transfusion du sang de cadavre à l’homme Préface du Professeur A. GossET. (1933). Un volume de 150 pages, avec graphiques. . 24 fr.       2x { k , ce DA TEE * 4 ee FR _ Giovanni LORE NZINI Æ RS ee. | Professeur de Chimie biologique à àlaF aculté de eee, LA PSN US K e a _de l’Université Royale de Milan. Fr Re Leçons sur. l'alimentation + ÉRySIOIOre Régimes | « (933). Un volume de 326 pages... 1. Res À 36 à Ce livre offre au praticien un résumé des notions Re qui ont a Re: à l’étude clinique de l'alimentation, c’est-à-dire des notions indispensables . | nb de les déviations du “métabolisme d'où proviennent certains troubles Fe la nutrition, et les modifications du régime nécessaires pour des BR. éviter et les réparer. AS #     Jean LA BARRE Rene Chargé de cours à l’Université de Bruxelles. Diabète et insulinémie Préface du Professeur E. ZUNZ. re TS 57 SRI (1933). Un volume de 284 pages, avec 45 SUR S Es 40 fr. Cet ouvrage est un exposé critique de nos connaissances actuelles relatives aux variations physiologiques et pathologiques de l'insulinémie. On y trouvera les notions expérimentales qui font de l’étude des variations de l'insulino- sécrétion la base de la thérapeutique anti-diabétique.   Marcel LABBÉ CU LENS BARRY HAN LS EUR Professeur à la Faculté de Paris. _ Assistant à la clinique médicale de la Pitié. Techniques chimiques. Physiologie. Pathologie. Thérapeutique. ; (1933). Un volume de 396 pages, avec 79 tableaux. x 55 Îr. Monographie complète sur cette substance dont le rôle est bncilé cable dans l’organisme. On y trouvera les techniques de dosage appliquées AUX ,:: 50 différentes affections (hépatiques, diabétiques, ostéopathiques), ainsi qu’ une | étude détaillée du PÉRAeE en pathologie et en thérapeutique.     2 4           es     CUS ON CE " fa Gustave RO US S y. _ Professeur à la Faculté. de Médecine de Paris. Membre de l'Académie de Médecine. e: . Roger LERO UE = Charles OBERLI NG. Professeurs agrégés à la Hacalté de Médecine de Paris. (193 3). Deux volumes formant ensémble 1.344 pages, avec 582 fig. et 4 planches hors texte en couleurs (Collection de Précis Afn de donner à a tonte sa valeur et lui permettre de concourir efficacement à l’enseignement de la pathologie médicale et chirur- gicale, les auteurs se sont attachés à l'exposé des grands processus morbides les crganes. de x - L'étude approfondie de ces processus, qui se retrouvent sous les différentes ne formes pathologiques, a été ainsi mise au premier plan et, renonçant à la mènes généraux, dont ils forment, en quelque sorte, l’illustration. » AT DELMAS 2 ÉLAUX _ Professeur à la Faculté de Médecine Professeur agrégé à la Faculté de Médecine # _ Montpellier. : de Montpellier. Anatomie médico-chirurgicale du système nerveux végétatif Sympathique et Parasympathique Préface du Professeur Pierre Duvai, \ 15 planches hors texte. Broché. 80 fr. | Rélié toile, 100 fr. Ce livre envisage la totalité du système nerveux végétatif; c’est une étude d'ensemble orientée dans le sens des applications médico-chirurgicales.       YPVE à À j EN     CT SRE ES Professeur à la Faculté de Médecine de Paris, Membre de l’Académie de Médecine, ne Anatomie _ des lymphatiques de l’homme F suivie dans l’organisme par les agents pathogènes de certaines maladies sur les canaux lymphatiques que sur les ganglions. “ organes et aussi celle des vaisseaux lymphatiques. H. ROUVIÈRE Professeur à la Faculté de Médecine de Paris, Membre de l’Académie de Médecine. Anatomie humaine descriptive et topographique TROISIÈME ÉDITION ENTIÈREMENT REFONDUE Î Tome I . — Tête, Cou, Tronc. 1.112 pages, 610 figures. Tome II. — Membres, Système nerveux central. 692 pages, 428 figures. + (1932). Deux vol. grand in-8° formant 1.803 pages, avec 1.108 fig. ennoireten couleurs. Brochés. 325 fr. | Reliéstoile. 375 fr. En trois volumes reliés (pour l'étranger). . . . . 400 fr.                            +. DUCUING bee \ipéofeeñe À la Faculté de Médecine, ÉHRÉUTEE Directeur du Centre anticancéreux de Toulouse. “Précis de cancérologie à (932). Un Route de 1260 pages, avec figures. . Broché... un 105 it lCartonne toiles . 4 140:fr. _ (Collection de Précis médicaux.) _Lebut dece Précis est de réunir les notions simples sur l’état du problème du cancer et l'exposé clinique complet relatif aux tumeurs malignes.. L'ouvrage est divisé en deux parties. La première est l’étude du cancer au point de vue étiologique, anatomo-pathologique, clinique, pathogénique siques utilisés actuellement contre le cancer, n’y est omis. Les questions _et les mesures radiothérapiques et curiethérapiques y sont exposées. Dans la deuxième partie de l’ouvrage, les différents cancers sont exposés se rapportent à leur diagnostic et à leur traitement. Jean GOSSET Le Cancer du Côlon droit. Étude anatomo- chiru rgicale (1933). ‘Un volume de 326 pages avec 45 figures et 28 planches ed à à mins esta O0 11: Cet ouvrage repose à la fois sur l’étude de cinquante observations inédites représentant la statistique intégrale du Professeur Gosset et sur une discussion approfondie de l’évolution actuelle de la Chirurgie colique en France et à l'étranger. Dans ce travail, essentiellement consacré à la thérapeutique chirurgicale des cancers du côlon droit, l’auteur précise des faits anatomiques, des indications opératoires, ainsi que la valeur de certaines techniques. Il est appelé à rejeter des théories courantes, à démas- quer les déformations insensibles qu'ont subies des conceptions anciennes, à rejeter des conclusions parfois hâtives, et à rappeler des enseignements un peu oubliés.                   RP RS ee Dans RHÉAG UME . | Se + 5 RAR PE é LA _ Professeur à l'Université de Montréal, Chirurgie : de l'Hôtel-Dieu, | j À Me NE A ANR PT LE Le D nos en se de ue de Saint- Luc. 22 La ee ee. . | Technique chirurgicale ia AL 4 ns | _Estomac Fe Duodénum ne . . + . SRE à \ L 3 : à « TR , | L 5 st 2 2 RER —   LR RER dérations es sur Tanesthésie. SAIT run Re de _  lestomac. — IV. Préparation du malade. — V. Gastropexie. Gastrostomie, RS — VI. Gastro-entérostomie. — VII. Excisions gastriques. — VIII. Gas trectomies termino-terminales. — IX. Gastrectomies avéc anastomose gastrojéjunale. — x. Gastrectomie . totale, thoraco-laparotomie. es I. Pyloroplastie. Pylorotomie sous-muqueuse, — XII. Duodénostomie. — je Duodéno-jéjunostomie, — XIV. Gastro-pyloro-duodéno-entérostomie, — XV. Exclusion du DRE —— XVL. FRAC RE transduodénale. i Ness Æ    À ie _ _ Cinq uante oo de.  . _ techniques chirurgicales | … à ee se de Henry Delagenière CE, a Ce Recueillies et rédigées par e ex A À a, 14 LS AE Yves DELAGENIÈRE ME ir ME 2 (du Mans) : È ne (1932}: Un volume de 316 pages et 63 figures. Fe 50 fr. En. A côté des précisions que l’on trouve à chaque page, ce ivre Ce ; < | des chapitres entiers sur des procédés très personnels à Henry Delagenière : PE tels le chapitre des gastrectomies, où l’on retrouve le procédé simple et sûr. _de la gastro-entérostomie à deux seuls fils circulaires ; le chapitre de lampu- tation du rectum avec le si intéressant draïnage sus-pubien entièrement sous-péritonéal, dit drainage en cheminée ; le chapitre de la prostatectomie périnéo-sus-pubienne, qui permet Pablation large et sûre du cancer prosta- tique ; — tels encore les procédés de suture étanche avec drainage séparé latéral de l’abdomeñ, de désinvagination du boudin rectal sur les doigts de l’aide, d’ hystéropexie chez les femmes âgées par fixation directe du corps. utérin ; — telle l’incision pour la néphrectomie para-péritonéale, etc :               |embrassant Lobres de la chi Vrcie. se ne. te facon AQU et use les see de nr      n 4 ch L ( rgie, € est une Pr e au int ia claire des idées “act elles sur les maladies chirurgicales essentielles. Fe:                                                     | Le » doéersaciomie | | un _sans drainage . ne - | Gholécystectomie idéale Re | PR Ke CHR A SEE > ur £ 4 7   MAT SX « 2 Pre ee après ee FR ie les opérés Sontiquent à souffrir. Le " Suivant l’auteur, la cause des échecs doit être recherchée dans. l'emploi Rest Le systématique du drainage après la cholécystectomie et, dans ce fait méconnu 3 à que la maladie est souvent, non Énus une e cholécystopathie, mais bien. une Lacs la a ie est. indiquée. On V “trouvera ainsi ERR _ certains Tee de technique indispensables.           À MONDOR. NS Professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, Chirurgien de CRI Bichat. Diagnostics its enes Abdomen DEUXIÈME ÉDITION ENTIÈREMENT REMANIÉE He Un volume de 1065 pages avec 276 fentes dont . En deux volumes reliés (pour l'étranger). 160 fr. le succès devait être foudroyant et dépasser toutes les espérances. Il devint immédiatement le livre classique pour les étudiants préparant les concours, le livre de chevet pour les praticiens, une source magnifique de docuinen- tation pour les chirurgiens de carrière. Il s’adressait donc à la fois à l’en- semble du COrps médical et chirurgical, et jeunes et anciens pouvaient le consulter avec un égal profit; sa notoriété fut grande non seulement en France, mais encore à l’étranger où ce livre est maintes fois cité dans les discussions -portant sur les syndromes abdominaux aigus. » succès fut aussi mérité car, par sa forme originale, et personnelle, par l’élé- gance de son style, par la richesse de sa documentation, Mondor devait 11 convient de signaler aux médecins et praticiens auxquels ce livre est destiné, qu’il contient l’exposé des signes cliniques bien contrôlés, des gestes simples, qu’ils devront exécuter en présence de l’abdomen aigu, afin DE _ permettre au chirurgien d’intervenir en temps utile. Ils trouveront dans cet ouvrage l’étude complète des péritonites aiguës, de l’appendicite aiguë, des ulcères perforés, des péritonites biliaires, des perforations intestinales typhiques, des péritonites à pneumocoques et à streptocoques, des péritonites tuberculeuses aiguës. — Puis l’étude des plaies intestinales (invagination, volvulus, iléus biliaire, appendicite et occlusion). Cette deuxième édition comporte 200 pages et 31 figures nouvelles.   Louis TIXIER x Charles CLAVEL. Professeur de clinique chirurgicale Chef de clinique chirurgicale à la Faculté de Lyon. à la Faculté de Lyon. Les grandes hémorragies gastro-duodénales Étude médico-chirurgicale x (1933). Un vol. de 340 pages avec 56 figures en horstexte. 45 fr.               NAS: nt m2" TA Ne Le nn 2 Las 19 d L bERARD + +. _ P. MALLET-GUY Professeur de Clinique chirurgicale Chef de cos chirurgicale ie Ja Faculté de Médecine. DRE à la Faculté de Médecine de Lyon. CAVE re 2 dé a de Lyon. Exploration fonctionnelle des voies (biliaires et chirurgie a Rosa Un volume de 362 pages avec 86 HQUTeS 108 #7,   La chirurgie des voies biliaires peut désormais : s'appuyer sur des méthodes nouvelles d'exploration parmi lesquelles le tubage duodénal et la cholé-  cystographie occupent la première place. Cette nouvelle chirurgie consi- … dérant bien moins anatomiquement la lésion à enlever que le trouble fonc- tionnel à redresser, évite la cholécystectomie systématique et rend aux ; opérations conservatrices des indications plus étendues. LTÉE but de cet ouvrageest de développer cette collaboration de l’explo- . ration fonctionnelle des voies biiaires et de la chirurgie. Les auteurs ont poursuivi sur un nombre important de malades l’analyse physiologique des syndromes des voies biliaires, par toutes les méthodes que leur offrait la technique sémiologique moderne, Le résultat de ces travaux présente un intérêt considérable pour la Se     LÉBÉRARD D M PATLE. Professeur de Clinique chirurgicale Professeur à la Facuité de Médecine ne ! à la Faculté de Médecine , de Lyon. 5 re de Lyon PS s Chirurgien des hôpitaux. Formes chirurgicales de la tuberculose intestinale   (033). Un volume de 254 pages avec 69 figures. RD OULE. Les auteurs précisent les relations ne les formes cliniques de la tuber- culose de lintestin et l’infection tuberculeuse en général, soit en ce qui : concerne les types ulcéreux, cicatriciels, avec ou sans lésions spécifiques, soit en ce qui concerne les troubles fonctionnels intestinaux dus à la toxi-infection bacillaire, sans localisations apparentes de lésions de l'intestin. = Ce travail a pour base la physiologie pathologique des voies digestives. j - Si la thérapeutique chirurgicale s’est peu modifiée dans ses possibilités, dans ses techniques, et dans son champ d’action, on connaît mieux la physiologie pathologique des voies digestives ainsi mutilées ou détournées de leurs fonc- tions normales. Ceci permet au chirurgien de varier son traitement suivant le siège ou l’étendne des lésions suivant aussi l’état général du sujet quie en - est Poe Mir A 12          #1:         FT pi ae RAR LERICHES : Se 2 STRICKER Professeur à la Faculté de Médecine RATES “adeé chef de dique de Rue A : RE à la Faculté de Médecine de Sirasbourg     CARNET ÿ RU TEE ENS 2 N | EST : F: 2 as uns les [artérites oblitérantes = Étude expérimentale « et thérapeutique Se (1933). Un taie de 198 pages avec 78 figures. Le 2 fe >   * ant précise les indications de l’artériectomie immédiate dans re cas bien définis, il soulève un grand problème celui du mécanisme des actions vaso- -motrices et remet en chantier nos idées sur la vaso-motricité.   : Indépendamment de l'intérêt « que. orésenté en thérapeutique cet ouvrage ne 2 ee" Bien qu ’il y ait encore beaucoup de points obscurs qui gênent dans les indications thérapeutiques chez l’homme, on peut dire aujourd’hui qu’il ya mieux à faire devant un artéritique, que d'attendre l’heure de l’amputation. FA Nous avons vraiment pour les artéritiques une thérapeutique conservatrice LS éprouvée et à base expérimentale sûre. On la ne exposée dans cet , À . 2 ouvrage. Es REP RRENS PRE UEN   Mare ISELINe Fiac ee Ancien Interne es _ Chirurgie de la main. Dre _Infections - Chirurgie réparatrice | Préface du Professeur Ch. res # ErefEOS2): Un volume de 340 pages avec III figures . s RARE St de = Cet ouvrage est le deuxième de l’auteur sur le même sujet; en CES. il 7 avait fait paraître un petit livre succinct, accueilli avec beaucoup de faveur, car c'était le seul, dans la littérature mondiale qui traitait l’ensemble des questions ‘relatives à la main : plaies, infections, réparation. Le livre du docteur IsELIN a été écrit pour les braticiens, car tout l'avenir eo ci L de ces lésions si fréquentes et, au début, souvent si minimes, dépend du trai- tement initial, qui, dans les trois quar ts des cas, peut être conduit en toute sécurité par un médecin, à condition qu’il veuille bien se plier à l’étude patiente et attentive des techniques que l’on trouvera décrites avec la plus 2 grande précision, et illustrée par de nombreux schémas. TER      à he   = 2. _R. LEDOUX-LEBARD. ÉRES. | Chargé de Cours de Radi lgie clinique à la Faculté de Médecine de Paris re Radiologiste des hôpitaux. Vert Manuel de clinique re. Un volume grand in-8° de 1026 pages avec I143 figures. L Broché. Toni Se DAOCIE ot toile 7. 250 fr. En deux volumes reliés (pour l'étranger) + + + 260 fr. * _ réfléchie, -observer tous les détails de l’image, mais pour les comprendre et _ pour en tirer toutes les déductions, il est nécessaire que le médecin, et surtout le radiologiste, ait acquis une éducation spéciale et puisse se reporter à un ouvrage d'ensemble pour y puiser les renseignements nécessaires. C’est ce livre que donne aujourd’hui M. R. Ledoux- Lebard. Il comprend plus de 1000 pages au cours desquelles sont exposés avec précision tous les __ richesse puisqu’elle comprend 1143 figures, la plupart originales, illustre les : résultats et permet, par des légendes clairement rédigées, de saisir le point _un guide pour l'interprétation des radiographies. Un bref exposé des tech- | … _niques courantes et des procédés spéciaux d’ exploration rappellera immédia- ER tement la position et l'incidence nécessaires. Ni trop concis, ni trop étendu, « manuel » au sens véritable du mot, ce LS AU rassemble toutes les notions aujourd'hui classiques de radiodiagnostio D ue: dans ses branches les plus Ne     Bibliothèque de films radiographique ues RE Le Publiée sous la direction =. ‘de MM. H. BÉCLÈRE et P:. PORCHER La Bibliothèque de Films Radiographiques comprend, groupés par séries, tous les films radiographiques utiles à la compréhension de la science médi- peuvent être examinés soit directement, par transparence, tenus en face d'un papier blanc bien éclairé ; — soit par projection avec n’importe quel : appareil d’agrandissement. Chaque Série comprend 3 bandes de 10 images chacune, accompagnées d’une. notice explicative. Prix de Chaque Série. 25 fr.   « : : Le ù + < * INT UT 4 Que $ ‘fe h K | Î " = x - f : ÿ * J ? ES NE LA’ v S : . , ï . : ° %      _ 22 | MASSON ET ce, EDITEURS be   RAPIOCUGIE. CLINIQUE DU TUBE DIGESTIF. rt Se Œsophage, Intestin, Foie : et Glandes annexes : . PAR : J. GATELLIER | _F. MOUTIER Professeur agrégé  . de Chef de Laboratoire à la Faculté de Médecine de Paris, | àla Faculté de Médecine de Paris. Chirurgien des hôpitaux de Paris. P. | POR CHER Chef de Laboratoire de Radiologie à la Faculté de Médecine de Paris. (1930). Un volume grand in-4° de 300 pages, contenant 416 radiographies et 407 schémas inédits, relié toile. . 300 fr. En deux volumes reliés (pour l'étranger). . . . . 330 fr. Exploration radiologique Se we rw nr "Te de l'appareil LESPIraeae su fra: 24 PAR . Émile SERGENT Professeur à la Faculté de Médecine de Paris, à Membre de l’Académie de Médecine. Pi. 44 UN rA < Francis BORDET Henri DURAND. Ancien Chef de Clinique de v Chef du Laboratoire la Faculté de Médecine de Paris. de la Clinique de la Charité. : 2 * " n ol » La: LA fe t Lot à a ES hé mn intl, Avec la collaboration technique de J. COUvVREUx Chef de Laboratoire de Radiologie de la Clinique de la Charité. LA (1931). Un volume grand in-4° de 464 pages avec 639 figures dont 580 radiographies et schémas. inédits, relié toile . 320 ir. En deux volumes reliés (pour l'étranger). . . +. 350 fr.       \ | Tuberculose osseuse | et ostéo- articulaire TR PAR te EFLEX ea Étienne SORREL Mme SORREL-DÉ JERINE | Æ Chirurgien de l’hôpital Trousseau, - Ancien interne à Ancien chirurgien en chef de |’ pres Fe Ce des hôpitaux de Paris. =. maritime de Berck. | (1932). Un volume grand in-40 (SX 32) € de 514 pages avec 0:1640 figures, FeHé tone. tes, 28801. LE En deux volumes reliés 4 l'étranger) ne ons 380 ire _ ATLAS DE RADIOGRAPHIE OSSEUSE “ Sa uelette normal   Mimi FE PAR © G. HARET er A DARIA UX. D 3 Électro- Radiologistes des hôpitaux de Paris. Jean QUÉNU Professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, e des Hôpitaux de ns = Nr (1032).:2e édition. Un volume grand inde (25 X 32) de 186 pages | _ avec 149 Hoés toue Loue 0. 44 se + 200 1. I. Squelette pathologique _ Lésions traumatiques Pet “a PARA NS : G. HARET : A. DARIAUX Jean QUÉNU Lésions non traumatiques ; Po PER |. Me Étienne SORREL Mme SORREL-DÉJERINE . 2:H1030). Un volume grand in-4° de 344 pages avec 897 figures ee dont 519 radios et 378 grand schémas, relié toile. . 280 fr.                                                                    Te SA IBRAZES | Professeur à la Faculté de Médecine, = # Mir 1 SRE WE) À A AS RÉ : : Û À Le LA = À %: £ = L à : ee. Fi Les : Une ne eedte béni Fe j La cellules géantes. sea “Kvstes” osseux,   Are er : Riot . ve . gnes des ne ves et are Srce ee bn : os Endothéliomes multiples des os.  Fibro- -Sarcome Poe Tumeurs osseuses sect ; ne osseuses co + | ie DANIS FRS ee Es ee | Professeur de etant chicurgloale à l'Université de Bruxelles. L ae Techni ique de l ostéo- synthèse | m2, | Étude de auelques procédés 2 L NHRRE se 5    4 é S h = mi: Et nn find IE à es Fe GAS : 2 J … A rV “CE Me - É Fe PE È (1932). Un volume de : 162 pages avec 149 figures . A re À E ”, : 2: à MATE, É Se ce AR ? ' cl net £. Se £ À PAST" Lo. RUE DR MT DT PARC 4 A ep ed ur «A eu : x Fa » = "FN : , PO de Ancien Interne des Hôpitaux de Paris. £ PTT CAS Ne EL ÉrRAreT e setr de sd Maritime de Berck. SR ER et = AN 2e e ? A à : es ER ê Æ AE 4 ù FE RER Le disque intervertébral | ne EE RATE Physiologie. Pathologie. à Re - ee 15 Pen | Indications thérapeutiques. A EP RMS F + LEA 2 F, 4 Ra D'AMTN P. cre $ c % #5 Préface de PASTEUR VALLERv-RADOT. À A +7 MENT ; | Sr 3 | ke x ICE 1 ; ù HAL x en ie AL +1 ar. = nee Un volume de 195 pages avec 46 dur NEA PR Sa Àu DS ee              PT étudie. ne Pages. nadie. ou Re loiquel de ces interven- se Fe Ce en ne à montrer leurs effets physiologiques, ce q qui l'amène: 7 eme à Hs Jeurs indications dur RARE DA   la . et. du nb ne . er. ne : one “ : : ui no des une ot des. . as PAS ee                   £ _ VIGNES Rae En none | Professeur ee .: la Faculté de Médecine de Paris. x La durée de la grossesse et ses anomalies + an de + volume de 98 pages (Cottection médecine et chirurgie : I) LL 1 LR      4   4 rc A | TR DR CRM E     | MASSON ET er ÉDITEURS # se ÿ eu T< D LE À M SNA PLACE, 07 ET IOUR Ace Ale dei de . . _ l'Appareil circulatoire : Cœur et Vaisseaux ee LRO ss. A TAN CET UN PEER Ed Cet JE te El > 4 Se LL (FASCICULE. x DU NOUVEAU TRAITÉ DE MÉDECINE) FSU | pubtié sous Ja dhection de MM. res ea -H. Hors Fernand WaipaL, P.-]. Tassier nr Ps ERA AA LT Tome I (1933). — Cœur (rre partie). 992 pages, 510 figures, ‘ 2“planches en couleurs, relié 7, toile..." 135% | Tome 11 (1933) .— Cœur (2€ partie). 778p, 123fg., relié 115 fr. a ùx   Tome III (1933). — Vaisseaux, 120 pages, 130 figures, 8 planches en couleurs, relié 2 toile. er D de fr. > DELATER Re Les maladies des veines Lo et leur traitement | ne à Avec la collaboration de MM. R. Hucez, J. re J. DuraNo- 2 : Bois LÉARD, M. CRE et L. SAUVÉ, chirurgien des Due de Paris. 1 (x932). Un volume de 372 pages. . RP ARR. AS : 3 . | 24 tire 24 Came LITAN & Professeur agrégé à la Faculté de Médecine de Paris, “es 5 Médecin de HROpIFAL Tenon. à re ù Fe L’ Angine de poitrine 4 Formes cliniques Traitement médical et chirurgical CEE F AVIS TURN _Avec la collaboration de MM. A. BLONDEL, G. HURET, M. MARCHAL Assistants de l’ hôpital Tenon -vlet H. WELTI Chirurgien des hôpitaux. (1932). Un volume de 430 pages, avec 34 figures. . . . 55 fr. "1             | MASSON ET ce, "EDITEURS |   ee on. CHABROL re DE CURE D | Professeur agrégé à la Faculté de Médecine de pur RES HE DRE _ Médecin de 'È cons Saint- Antoine. Ds UE Les Ictères | (033). Un ve de 524 pages avec 72 figures Moses L'auteur a consacré les deux tiers de son ouvrage à une étude analytique, ayant pour têtes de chapitres : Les ictères du nouveau-né, les ictères fami- . liaux et congénitaux, les anémies pernicieuses ictérigènes, les ictères de la grossesse, les ictères toxiques, les icières des syphilitiques, la Spirochétose et les ictères infectieux, l'ictère catarrhal et l’ictère émotif, le diagnostic des ictères _ infectieux, les scières des lithiasiques, les pancréatites avec ictère, les ictères chez les cirrhotiques, le diagnostic des ictères par obstruction chronique du _ canal His, les ictères graves. Une riche bibliographie renforce l’argu-  mentation de ces différents paragraphes. ” A dernière partie du volume est exclusivement réservée à l’étude théra- Deutique des ictères.   Ed. BENHAMOU … Médecin des Aie d'Alger. . de fonctionnelle dé la Rate. | De | Diagnostic et traitement des id spléniques (1983). Un volume de 2 pages, avec 1 LEE or 50 fr.   _  NEMOURS-AUGUSTE ; Radiologiste de l'hôpital Paul Brousse. _ Radiologie de la vésicule biliaire Étude anatomique fonctionnelle et chimique Préface du Professeur Roussy. En Sont de Rene MA ee UN er ee cette à de ÊT         PET 7                     Tatemet hyéromie k Det PR : 2 à Re See De Adee babe Here Rivrret A. Le SRE *S ? | BARADUC, GoDARD, GUÉNAUX, LIÈVRE, OURY, STIBFFEL, Sr ie LUS Le nd ; . Terra, VaSsELLE ET GILBERT- DREFUS.. PRE CE           = OS ie : Va. 2 "à "1 : ER Le Ge TO) Un volume de 346 pages, avec 97 figures. te + DO Ferts, | es LETTRE FREE rue # RS æ FLE            x? S j                                 Ar w) 4 | Divertieule, Mécscslons Dysenter ë  Côlites infantiles, | Le Diagnostic de l'appendi icite haie Tuberculose, Cancer, Traitement bismu dans les affections gastro- intestinales            Fo. la collaboration de A. CAIN et M. LeLoNE Fe © BoLTANSKt, CoTTET, GUÉNAUX, HILLEMAND, Lièvre, O. Ro. Oury, RACHET, Test, VasseLLE. LR TR. HET | Fr AT ANS JE eee re               } 4 ARE 1 PSS “r à Ex sep 00 É i ; : : : « Eat ST . ÉTEND ARR A LE Sn ‘ 2 Ke 4 7 Cu CP Maladies de l'Anus et du  ReCEUME 262 s ANORE NÉ RR En 2 1 pe « ET PATES À 4 TE 2 A ( “ À RE LE RES VTT x Er LÉ" nr 4 TT ‘ | SE PER NT CEE RS NS p. PEUT TE DEN SRE NS Put Le                           : CA USSIMON ë Médecin du Sanatorium à Fe des Hospices de Bordeaux. Fe ‘Un ee 46 86. ne. avec . 5 he. en hors- date … (Bibliothèque de Phtisiologie). ae ni ire cel . constitution et dans l’é évolution des lésions pulmonaires tuberculeuses: les auteurs, après avoir repris cette étude au point de vue expérimental, montrent _ Ïls sont ainsi conduits à concevoir, à côté de la tuberculose pulmonaire AR « maladie générale infectieuse », la tuberculose « Re barasitaire ».. RER s ë # ÉLIRE RE Es e Fe = à Fo. BURNET de l’Institut Pasteur, For FE É RE | Secrétaire de la Commission de la tuberculose ; n LT NES SES AO. :æ la Société des Nos ja Prophylaxie de Ja tuberculose : HE re ‘Applications en Europe Née _de Phiisiologie). . ... ... ee ee + + + + 68 fr. © sous tous ses aspects, ni de proposer une solution pour les innombrables : _ questions qui sont encore débattues. Son but est surtout dynamique. Quelle orientation devons-nous donner à la lutte contre la tuberculose, d’après   Se À nr devons- -nous espérer ?     LU Be (LE |“ BOURDELLES * : à ee Professeur agrégé au de de- Grâce. ces Tuberculose du lobe azygos 3 Has ée ou de 160 pages avec 70 figures (Bibliothèque | D Pen a: 40 fr.               RE ne … Membre de l'Académie de Médecine. Ve HS 2 SE ins À de la tuberculose pumonare chez l'adulte. 7 res Conditions de leur hote | an < _ anatomo- clinique SAC Ce. livre groupe les publications personnelles de ati qui marquent 3 tions qui régissent la pathologie et les processus anatomo- -cliniques des réveils _de h tuberculose pulmonaire chez l’ adulte. # ' { A -EONTÉS: Professeur à l’Institut Oswaldo Cruz (Rio de Janeiro). eee Ultravirus tuberculeux Nouvelles acquisitions sur la biologie du virus tuberculeux SZ et sur la pathogénie de l'infection tuberculeuse (1932). Un volume de 108 pages avec 5 oi hors texte ÉTÉ COUNTER EN EE A 1 PME FRE LEE 28. LE * A > : | ur     Jean VALTIS. : Professeur de Phtisiologie à l’Université d'Athènes, Chef de Laboratoire à l’Institut Pasteur de Paris. _ Le Virus tuberculeux a Un volume de 242 pages Robe de Phtisio- OPEN Te are To) Ed DS Her a SC SD ELA L'auteur qui est à la fois clinicien et er donne dans ce livre un développement particulier aux méthodes de diagnostic de l'infection bacillaire et aux questions de l’allergie et de l’immunité. ; Une partie de l’ouvrage est consacrée à l’étude de la prémunition par le B.C,G:; à son mode d'application et aux résultats qu’elle a donnés.                       +   Sn-4 1 A CONTRE LA TUBERCULOSE Re re 1 armement antituberculeux français Introduction de MM. Léon oo et G. Porix.   F. PARODI Agrégé de l’Université de Milan, Ancien assistant au nee nn à. Hauteville. 4 Mécanique pulmonaire : 1 sr par ?: LEFÈvRe. — Préface de F. DUMAREST Œuvre driihale dont devront désormais tenir compte tous les nouveaux suivante : Le poumon est un organe dont la fonction est essentiellement mécanique et qui, malade, est justiciable de traitements mécaniques. Si nous voulons rationaliser nos ‘idées et nos méthodes, appliquons-lui les lois catégorie, qui sont es solides élastiques. À BPRARD © | h DUMAREST Profeoie de Clinique chirurgicale SR Médecin en chef à la Faculté de Médeciie de Lyon. du Sanatorium Mangini à Hauteville. : AN DÉSIACOUES ere Chirurgien des Hôpitaux de Lyon. La Phrénicectomie Rosé ter a vos SONÉMAS SE ARE ES 7 six 4 sr SO'ÉT   Le CATHALA.                             ES 5 hobrnte. re cm. 7-dé texte avec FOR SE 4 el ou NE . Ce ee UE     | Tome I (088 us : Table générale des ma de la nutrition de la croissance, as landes endocrine: |            | Tome IT ue pages): Les s'inte tions. | N     une IT (ro88 ne. Affections de l'appareil (                                       D SÉRES  RE RE nr Affections de l'appareil ere = PUS PE Pa l'appareil HEsstr (début). PE RSS LÉ Pine à à CR ee 4 , Le TE PRESS _ Tome IV (960 pages) : Affections. do di£ fé... + 1. — Affections de l'appareil génito- urinaire, pe __ cations. — Affections des os. &*Dert PRE RE - ie 5 R   j Fa 4 infantile. — - Table Alphabétique général de & ” r# > PEN HE | PTE de chaque volume : HR Le Broché. FRE HSE Ie REle, ee se Ya RE À = Prix de l'ouvrage complet (5 volumes): Broché: NET Me 750 Îr. | Relié . . ses ; ; 4 Les prix < ci- “dessus sont CEUX des. volumes pris. à Paris Mt es > FRAIS D "ENVOI PAR VOLUMES A AJOUTER AUX PRI 11 ; à steel ere tres Fr 3 æ   33                        P. NOBÉCO URT. | Professeur LA nid médicale des enfants à la Faculté . de Paris, PTS ME de l’ es to des nee Malades. 17e E_ . | Ginique “éd. 4 | + des enfants 1e clinicien met en scène le malade; il éveil son histoire, l'obete: : Déaines l’analyse, expose les méthodes. mises en œuvre pour porter un : diagnostic, les difficultés rencontrées, les hésitations, les traitements et tire du fait particulier les um d'ordre général qu’il comporte. Volume 10. — Maladies infectieuses (2° série) “Houseste Scarlatine, Coqueluche, Pneumococcies, Streptococcies, Purpura infectieux, Méningites à méningocoques, cd pates de Pre Made de Heine-Médin, Paludisme. : ie : # 1933). Un volume de 430 es avec I 30 figures. AS 60 fr. | Volume | 1. — Appareil digestif - Abdomen - : 5 Un volume 408 pages avec 109 figures. US his   Précédemment publiés . Appareil respiratoire (1'e série), 1930. . . . . . 50 fr. 2. Appareil respiratoire {2€ série), 1930. . . . . . 60 fr. 3. Appareil circulatoire, 1025... .  ...,., | épuisé. - Nutrition et croissance, 1926... +... , 45 ir. 1 ADDareil grinaire, 102200 5. 7. Li... 4O0-fr, Dr SYSTEME AEEPEUX, 1028 5 2..." 45 ir. 7. La Tuberculose, 1929. . . . 4 OCT OR _ 8. Organes hémolymphopoiétiques. — San 16, 1931 60 fr. : Maladies infectieuses EE séré) 1082-20 "55 fr De rire Masx-M. LÉVY * L'Acidose et l'insuffisance rénale aiguë, chez le nourrisson : (1933). Un. volume de 104 pages (Collection Médecine et Le ee PRE No 55). a br ns 2, DITS       ue ; 4 =" MASSON ET Cr, ÉDITEURS É M. FÈVRE … RRÉter se - Ancien chef de clinique chirurgicale infantile, Chirurgien de hôpitaux de Paris. Chirurgie infantile d’ urgence : ie du Professeur OMBRÉDANNE. (1933). Un volume de 452 pages avec IIO figures, ARE) En Cet ouvrage, conçu dans un but pratique, est essentiellement clinique él technique. » La clinique y est exposée d’une façon absolument concrète; on y trouvera tous les cas particuliers à l’enfance tels que l’auteur a pu les observer pendant sept années d’ hôpital aux Enfants-Malades. En urgence, le diagnostic clinique pré-opératoire n’est pas toujours pos- sible à préciser. Le diagnostic opératoire, que le chirurgien doit alors poser' durant l'intervention, est souvent déduit d’une série de manœuvres qu’il faut savoir exécuter dans un ordre donné. C’est ainsi que l’auteur indique la tactique à suivre pour pouvoir, par exemple, découvrir un diverticule de . Meckel ou encore une irvagination insoupçonnée, explorer méthodiquement un abdomen de typhique rempli de pus, reconnaître rapidement une péri- tonite à pneumocoques sans brasser dangereusement les anses intestinales, etc. _ Un chapitre envisage la question des malformations congénitales à operer . d'urgence. L'auteur développe avec précision certains chapitres de technique. Il insiste sur les soins post-opératoires, les doses médicamenteuses à utiliser chez les enfants. Cette étude des points de détail acquiert une importance capitale chez l'enfant, l’absence de certaines précautions pouvant compro- mettre le succès d'opérations brillamment exécutées. < J  POUCEL Chirurgien des hôpitaux de Marseille. La sténose hypertrophique “du pyiore chez le nourrisson (1933). Un volume de 108 pages avec 16 rés et 8 planékes. Ë (Collection Médecine et Chirurgie pratiques, n° 64). . 20 fr. : Anatomie pathologique, Symptômes, Formes cliniques, Diagnostic, Pronostic et Traitement de cette affection du nourrisson qui sera presque toujours bénigne si le diagnostic et l’opération sont précoces. L'Auteur montre que le diagnostic de sténose pylorique n’est en général pas difficile, Si l’attention est en éveil, le syndrome est trop caractéristique pour que l’on ait grandes chances de s’égarer. 4             |. MASSON ET Cie, ÉDITEURS ——— —— 35 L. BABONNEIX _ Médecin de l’hôpital Saint-Louis | (Annexe Grancher.) _ Précis de thérapeutique infantile = (1932). Un volume de 508 pages (Collection de Précis médicaux). ; * Brochés... #45 fr | Cartonne toile”. ::. 55 fr. _ Ce livre contient sous un format restreint toute la thérapeutique infantile rÉes utilisable par le médecin en pratique courante. Des méthodes de plus en plus scientifiques et le plus souvent très efficaces sont à la disposition du médecin, mais elles sont si variées dans leurs origines, si complexes dans leurs indications, si délicates dans leurs applications, et tellement liées à l’hygiène et à la prophylaxie que, souvent, il lui devient ._  malaisé de choisir entre elles et de savoir, dans un cas donné, quelle con- ë __ duite tenir. Ce Précis de thérapeutique infantile lui permettra de prescrire ‘ _ à coup sûr et sans hésitation.         A. LESAGE ne Membre de l’Académie de Médecine, Médecin honoraire des hôpitaux.   Enfance et hérédité (1933). Un volume de 104 pages avec 6 figures et 6 planches hors + texte (Collection Médecine et Chirurgie pratiques, n° 59). 20 fr. Sommaire. — I. L'hérédité et la pathologie du nourrisson; II. Hérédité . extériorisée; III. Hérédité latente. Les stigmates héréditaires; IV. L’anato- mie pathologique peut-elle fournir des précisions sur les hérédités; V. Tableau général des hérédités morbides; VI. L’arthritisme: VII. La débilité arthri- tique; VIII. Qu’est exactement l’arthritisme chez l’enfant; IX. Alimentation et traitement de la débilité arthritique.   H: VIGNES G. BLECHMANN De Professeur agrégé | Ancien chef de clinique à ; à la Faculté de Médecine de Paris. à la Faculté de Médecine de Paris. Les prématurés Physiologie. Étude clinique et thérapeutique. : (1933). Un volume de 163 pages avec 40 figures (Collection Médecine et Chirurgie pratiques, n° 60). , . . . . 20 fr.           A: DESAUX The _ Ancien assistant de Consultation: de Sn saint Louis.                           Manuel pratique ; a. de Dem | An à : Avec la colsberation de Pierre Brocg, PR RS: s Professeur r agrégé se la Faculté, Chirurgien de ue de Paris. es : è (1932). Un ee ue in-80 de 1232 pages, avec © 640 Broché 5 +, 220. | Nele toile Pre Fi En deux volumes reliés (Four l'étranger PE ee.                                                     SA l'hôpital, en clientèle, en présence du. tale on Sr la pre- mière partie ne dermatologique, d’après les lésions, suivant r. régions, et chez le nouveau- né). REA & :        er suffit æ connaître l'alphabet dermatologique Le par lès ee élémentaires pour ouvrir ce livre à la bonne page et y trouver la _ graphie de la dermatose dont on cherche le diagnostic. Re. nom de la dermatose qu’on vient de reconnaître est suivi Fret ed indiquant la page de la troisième partie (les Dermatoses). où do on t Fe cu pour cette affection COtARÉS RENE SE RÉRSS P Les différents termes synonymes employés par les ess auteurs; | F £. = Une a clinique ne complète; £      ie Un aperçu loue et Re où nu de les not ns essentielles indispensables à la conception d’un traitement; Le La thérapeutique et souvent la rédaction de l'ordonnance type.     SR Haye JA USION re Fo Se PAGÈS | ee 2 s Pioleaur agrégé libre du Val-de- Grâce, s177, 4e … Ancien extérneiges. hôpitaux + + A MCE de Re Dr : : RER TER. de Paris. c- Les malcdies dé lumière - * <       et leur traitement BEES ex Préface du De Clément Simon. RE (1932). Un volume de 204 pages, avec 45 figures et 11 bléaux. . :,:." 6m rene Fi ES D ANR RTE | por tapes : 7 ns D à N      Paul RAVAUT Fate . Membre de l’Académie de Médecine. È _ Médecin de er ie                                                                             . formes in Hauparontes ; Le “ É _ . Un one de 200 pee avec à un hots texte en ns Die Re RS Re Le A ESA 45. Mie ASS       S atteintes étaient Drouot ignorées avant 1900, époque à laquelle Le idal et Ravaut, en créant le cyto- -diagnostic rendirent possiblé cette lès ce moment, M. Ravaut s’y est consacré et l’a poursuivie pendant trente ans : les faits Pont amené à une conception nouvelle de a: Se. nerveuse qu il ss dans Ce volume. ion Site SA RQ ER RUE e see éer-a LE PAR NN 2 GASTINEL :. 1 1 PULVENTS: ii | Professeur agrégé ee re nu Chef de Laboratoire ee RÉEL Mori Faculté de Médecine de Paris. : AO ee - Syphilis expérimentale ‘Étude critique et nouvelles recherches. Ra Jn vol. de 244 pages avec 19 fig. et 4 planches. 45 fr. PA | es auteurs ont étudié chez le lapin les méthodes * variées d’inoculation, __ mettant en évidence la non-réceptivité de certiiné tissus à l'égard du spiro- Re _chète directement apporté Fe a L'ouvrage ne se borne pas à un exposé de ee personnelles, c’est | aussi une synthèse des notions actuellement acquises et un exposé des doc- _ trines qui s’affrontent et intéressent le clinicien et le biologiste : description des lésions provoquées — étude de la syphilis généralisée — infectiosité des organes — problème de la non-virulence du névraxe du lapin et de la non- réceptivité du tissu nerveux -— rôle des divers facteurs modifiant l’évolution - dela syphilis — infection inapparente et en particulier celle des muridés — = D et. mécanisme de Nes ses relations avéc les phénomènes fr   RES ne ROSE 0. Yves BOQUIEN 5 Professeur agrégé k Interne & la Faculté de Médecine dé Paris, des hôpitaux de Paris. Ft Médecin de ne Fou = La sr méningée     38 \ ui ro PORTMANN sn _ Professeur de Clinique oto- rhino- -laryngologique à l’Université de Bordeaux. 7 8 - Traité de technique opératoire | _oto- rhino- laryngologique Avec ie collaboration de MM. H. Ron ét}: Disons Oto-rhino-laryngologistes des hôpitaux. Paul EEepuc et G. MARTINAUD Anesthésiste. Ancien chef de clinique. Assistants à la Clinique oto- rhino- -laryngologique de la Faculté de Médecine de Bordeaux. 0e). Un volume grand in-8° de 866 pages, avec 467 figures et 2 planches en couleurs. Broché. 290 fr. | Relié. 330 fr. En deux volumës reliés (pour l'étranger) . . . . . 350 fr. phases de l’acte opératoire, occupe une place de premier plan. L’auteur y les soins qui précèdent l’intervention jusqu’à la guérison définitive. Henri-Pierre- CHATELLIER 5 Oto-rhino-laryngologiste des hôpitaux de Paris. (1932). Un volume de 324 pages, avec 152 figures. . 50 fr.   André MOULONGUET Oto-rhino-laryngologiste des hôpitaux de Paris. S Manuel d’expertise en otologie Dépistage des simulateurs. Pensions, — Assurances. — Accidents.         à æ D CEUX Si . k   ss 41 PE. 3 Ra 44 4 “ 1 Ce y < 7: LR" # : “ à -] e. À Hp RES     21.39 D LA PRATIQUE STOMATOLOGIQUE publiée sous la direction du D' CHOMPRET. D'S ROUSSEAU-DECELLE et RAISON Tome I. Pathologie buccale Péri-buccale et d’ ArISIRE buccale   (1933). Un volume de 576 pages, avec 196 figures. ne Broché ee 70 5 | Relié toile: + 85.fr. La première partie c concerne la pathologie buëcale et péri-buccale (langue, ‘ _èvres, région génienne, région palatine, maxillaires, glandes salivaires), FRS DES Seconde a pour objet les rapports de la pathologie bucco-dentaire avec les grands processus de la pathologie générale (infections, intoxications, carences, troubles endocriniens, etc.) et avec les maladies des différents RSS (respiratoire, circulatoire, digestif, etc.).   Précédemment publié : Tome IV. — Dentisterie opératoire, par le Dr Pol Nespoulous (1920), 542 pages, 263 figures. Broché". His 08.115 Fe oReNÉ  ue «Sir. Tome VII. — Orthodontie ( Orthopédie dento-faciale) (1930), 762 pages, 14 figures. | Proche er QT. | Relhétole./+ 254 410: En préparation Ê © Tome II. — Pathologie dentaire. Tome VI. — Couronnes et bridges. Tome III. — Pathologie chirurgicaie | Tome VIII. — Restauration et pro- bucco- dentaire. thèse maxillo-faciale. ToME V. — Prothèse dentaire amo- | ToME IX. —Radiographieetagents   ‘vible. Dhysiques. D. F. ACKERMANN Docteur en Médecine, Chirurgien-Dentiste, Ancien assistant à l’Institut dentaire à la Faculté de Médecine de Genève. Dentures et dentiers complets   _ Étude anatomique, physiologique | technique et pratique. 2 - (1930). Un volume de 538 pages, avec 538 figures. 3 broche is martin Relié RE ar NE RO TE.                     | Médico. srl . : Troisième P. M C. à Ses = TROISIÈME ÉDITION ENTIÈREMENT NOUVELLE ne                        = À Fs 1 AAC 2 EE SA PHbee eo la direction de MM. = r ÿ: "2e |             4 HS à CotrEraRe — Dr LEMIERRE te : NT ARE _ Professeurs à la Faculté de Médecine ce PAS ST PAS <      Secrétaire de Ja Rédaction : André. T4 =: > SS                tête. dorée.                              Tome I. — Abasie à bite, , 1250 Pass Lire DEEE  » IL —. Biopsie à démences, 1045 pages. UE __ » III — Demodex 4 à gérontoxon, 1108 pages. 7 NY. — Génération à intestin grêle, 904 pages.        _» NV. — Intestin grêle à Niouali, 9 952 pages. + ÿe VE Nicotine à podophylle, 988 pages. + » VII. — Poignet à sinus, 1126 Dee RE                               Ron NET: — Sirops à zona, 1162 pages. ; LL AT . Poe ie chreile fournit au patricien et à L 1 AE PR _ classées dans l’ordre alphabétique, toutes les connaissances Févensueles  disséminées dans les traités de médecine et de thérapeutique, de et de technique opératoire, d’obstétrique et de diverses spécialités. ouvrage, dont tous les re sont sig gnés, est orienté exclusivement V          Je M Se) Prix de l’ ouvrage comblé : SE | Les 8 voluines livrés à Paris RE PTE RÉ ALE 2.         CRAQUE volume ne Le . AE de rad   oi EX NE 0 UENTT L “tarif RC es PR US TRAME TES IS a Me _ Pour l'étranger, demi- tarif. TRE TT ee LS CS Bout l'étranger, plein Far ee RE ee                                 — Physiologie id. 1933, 1140 pages avec s ; 145 fr. ke Relié . ut LOS nee .. ISST 566 : pages “Relié | +..100 4              70 fr. . Relié. 85 de                                                               _ sécrétions à internes. 1028, 586 : ‘pages, 65 PE. Relié re 80 He _—. Respiration. 1034, gra pages avec figures. | à _. er uete O0 fr. ee de. re ROC fe ete \ AVES 5 NL. = _ Circulation. 1932, 592 pages, 280 figures. d se A ee 20 fr. af ee PAS Le dr AID & Les humeurs, sang et lnpbe. réactions ss Ne Op ue noue (Sous presse) Ses e VIIL. — ARE CUT rusculiie, chaleur animale, ae … 747 pages, 20 1e pee GS, Reéheé.'At0 ir EC A ome D Ssutenaé nerveux (re partie). (1933). 566 pages, ie 121 nn. Broché. on O0 te Cle x Le. 100 (6 | est oies nerveux (2 partie) . -. (Sous presse) — Reproduction et croissance. Pie nos ne Cobier ICO OS DIPCSSE)            publié sous la de ie MM. ; HSE de G. -H. ROGER, F. WipaL, P.-F. TIsstER. Ur < SET 2e | Secrétaire de rédaction : Marcel GARNIER. PRES RATER S rt A de 23-volumes grand in- 1-80 de 300 à 1000 pages, avec nombreuses ue et ue. hors texte en ones, cart. 1/2 toile. L = 3 < SEE - Fascicule E:-— Maladies infectie tes. 2e édition 1925, Sn | 584 pages, 66 Pit : planches en couleurs. . : 60 a Fascicule II. — Maladies infectieuses (suite). édition, 1928, 912 pages, 80 figures, 10 planches en couleurs. - ë 85. Îr.. Fascicule III. — Maladies infectieuses (suite). $ édition. : TOUT . 62 figures, 4 planchesen couleurs... 70 fr. = | Fascicule IV. — Maladies infectieuses et parasitaires. a _2€ édition, 1925, 820 P., 134 fig., 5 pl. en couleurs. 75. A ÉER Fascicule NE: Tome É Maladies. infectieuses et para- . sitaires Un. 2° édition, 7925 45? pages, 196 ne à 3 planches en couleurs . . Fire ar POSAIT) Tome II. Le Cancer. 2° her. 1029, :. pages, “4 fees | et 19 planches dont, 4 en couleurs. . . Fn eer à 100 HS Son VI. — Intoxications. 2e édition, 1925, 520 pages, : 27 figures, 4 planches ÉHCOUÉUTS y ROBE 4 Fascicule VII. — Avitaminoses. er par ns, physiques. Troubles de la nutrition. 22 édition, 1924, 586 Dases, SOL NBUTÉS rue ip et ie. OI Fascicule VIII. —— Pathologie des glandes endocrines. . s Troubles du développement. 2° édition, 19257 402 pages, 107 hgurés, I-planche en COMICS LS RSR NS Îr. ” Fascicule IX. — Affections du Dre et des organes _hématopoiétiques. er 802 pages, ee figures et 8 planches : ER COUIEUTS nn 57 re re ne VISU Fascicule X. — Pape ue de l’appareil circulatoire. (Cœur et Vaisseaux.) | pe Fome F-Cœur;::1re PAIE 1932, 992 pages, 2 planches en Couleurs.” . -. LT TR NS NN NE RUES ESS PO Tome Il. Cœur. 2° partie. ‘1032, TISSDS 2123 UD MATEMTES Tome III. Vaisseaux. se. passe 130 figures, 8 RPC CN COMENT ; se D Ep A VO BIS ir, Le R on "5                     MASSON ET Ce, ÉDITEURS Nouveau traité Fe médecine (8 Suite 7 cute XL. = ‘Pathologie 4 l'appareil. respiratoire : (nez, larynx, tyachée, bronches, poumons). 2° édition, 1926, 658 pages, 90 figures, 5 planches en couleurs. So 70 fr. | Fscioue ue Pathologie de l'appareil respiratoire ë Per 2° édition, ae ee pages, 2 igures, TO planches en couleurs. Ha ren hi nc ses  AÛ | Fascicule XIII. — Pathologie de di digestif (bouche, @sophage, estomac). 2° édition, Fa 858 pese  I19 ui. se . en couleurs. . . . . 5 îr ns F ascicule XIV. — Pathologie de l'appareil dico Gutéstin). = 1924, 580. pages, 168 figures, 7 planches en couleurs. 65 fr. ne. XV: __ Pathologie des glandes salivaires, du __ pancréas et du péritoine. 2° édition, 1926, 564 pages, 133 figures, en couleurs. Ses no - | Fascicule XVI. — Pathologie du foie. 1028, 1048 pages, 163 figures, 20 planches dont 1ren couleurs. He sas 125 ir ë Fascicule XVI. nes Pathologie des. reins, par Fernand Widal, À. Lemierre, Pasteur Vallery-Radot et P. Abrami. 1920, se eco XVIII. — Pathologie du système nerveux (sé- _ miologie générale). 1928, 812 pages, 268 figures en noir et en couleurs, 2 planches CÉCOUICUES SE MAN Re 85 fr. Fascicule XIX. — Pathologie du done nerveux (cerveau et cervelet). 1925, 1016 pages, 261 figures, 49 pce en noir ét Siplaiiches en Couleurs. 4, aa OO IT. _ Fascicule XX. — Pathologie du été nerveux (bulbe, nerfs craniens, méninges, moelle). . . . . (Paraîtra en 1933). _ Fascicule XXI. — Pathologie du système nerveux (nerfs, sympathique, névroses). 1927 900 Pe* 48 figures, 1 planche double. PS RS M CPE SSD IT, Le Fascicule XXII (et ee — Pathologie des ut os et articulations. 1924, 560 pages, 209 figures, 2 planches ÉD Cut ie te an ru celine 65 fr. éme            ae « Collection de. Précis médicau D s ” Fa pn (4 L Fipe Æ ô _ ÿ l à SE re Er FETE à LS PL SR RE : « Fe a a > B, ARR                                            se ion - entièrement nohte Gas).   _ 5480 pages avec “1918 figures. a < ie volume Rae    éénéiales de tissus, Pare “Lecène, TR Le Fe. 360 : FES     Tome IV. — A ao par à Conte ét D. i _ Pierre Duval et É: Gatellier. 918 pages, 35:         SE Tome: V. — Appareil génital. de l'hommé. ‘ \ urinaire. Gynécologie, par Æ. Jesnbraus Pe Æ.; Papin. 1028 pages, 302 figures. Ke     \ rome Es S __ Fractures et Luxations, Affections N'aviet congénita es des membres, par E. Jean A Tirier.et M: Patel, KR: Proust 6t-R: So pais . 3 * 397 figures. ace                                     Précis de Tenue ae ïÎ e PAR LES PROSECTEURS DE LA FACULTÉ DE on .N ouvelle série : Appareil enla de la femme, par R. Proust et Chan 7e édition (1932). | 4 +0 Broché. "4 26; ul Cao toile. Ds                            Membre inférieur, par Georges Labey et. 3. 6e édition (1931). Hate op _ Broché. ete PS Or fe à Cartonné toile . ne Tête et cou, par Ch. Lenormant et P. Brocq. ge. édition Broché. ARE Re 34 fr. | Cartonné toile . PS À 2 fe { rue     > # ‘Appareil urinaire et appareil génital de Dh Pierre Duval et Gatellier. 7e édition (1929). C MR » LT LBTOCHEr 7 CLS AS Îr. | Cartonné toile . à + REC 4 we / - 3 RE ge EM j 7 LE MASSON ET Cie, ÉDITEURS     45   Précis de Technique opératoire (Suite) Pratique courante et Chirurgie d'urgence, par V. Veau et d’Allaines. 8e édition (1928). Bron... 18 H.)Cartonné., 7, 251 Thorax et membre supérieur, par A. Schwartz et Métivet. 6e édition (1932). Bioohee 2. . 2071: | Cartonne-toile, 321" Abdomen, par M. Guibé et J. Quénu. 7° édition (1930). Broché 1,34 fr; | Cartohné toile. , .-,: 40.1.     Précis de Pathologie médicale (Collection de Précis médicaux) Tome I. — 2° édition. Maladies infectieuses, par Fernand Bérancom et PHINDOPÉ. 2..." +, {Sons Presse.) Tome IT. — 2° édition. Maladies infectieuses (2° partie), par Fernand Bezançon et Philibert. — Intoxications, par Féon Pornaid et-}Jean-Paral.. n .42 1.0: (SOUS presse.) Tome III. — 2° édition. Maladies de l'appareil respiratoire, par Fernand Bezançon et S.-I, de Jong, avec la collaboration du Dr André Bloch (1931). 748 pages, 72 figures, 2 planches en couleurs. PPOEUe —- ., .. pot | Cartonne torle. L 2. 70 fr. Tome IV. — Maladies du cœur et des vaisseaux, par A, Clerc, avec la collaboration de P. Noël Deschamps (1931). 1300 pages, 254 ÉFOChÉ > 485 In Cattonné fouess st 10010 Tome V. —— 3° édition. Maladies du sang et des organes hématopoïétiques, par P. Emile Weil et Marcel Bloch. — Maladies des reins, par P. Vallery-Radot (1932). 780 pages, 90 figures, 4 planches en noir et en couleurs. Probe 2055 fl. | Cartonné tolé. 07016 Tome VI. — 3° édition. Maladies de l’appareil digestif et de la nutrition, par Marcel Labbé et G, Vitry. (Sous presse)     Ke \ a Collection de Précis . S Ares: aux, ne pour la. préparation de leurs examens et aux praticiens qui, à côté des grands traités, ont besoin d'ouvrages concis mais vraiment scientifiques, qui les = tiennent au courant. D'un format maniable, vendus brochés ou cartonnés RS rois souple, ces. ivre out très abondamment illustrés. ee PE | 2 M CHIRAY et P. CHÊNE Précis de séméiologie médicale appliquée | : (1034). 608 pages, 354 A Brochés 2e _Cartonné toile . res Fa Æ. OMBRÉDA NNE Précis clinique et opératoire de chirurgie infantile | Cartonné toile. 140 The Le. | Gustave ROUSSY es Roger LEROUX RU Chartes OBERLING Précis d’ Anatomie pathologique (1933). Deux volumes, 1344 pages, 582 figures, se planches en couleurs. Broché . 12 100710; Cartonné to: le Sa 175 tr nes — DUCUING. Précis de Cancérologie : d'# : (1032). 1260 pages, 516 figures Broché : es 5, Cartonné toile . Se 1 Le L. BABONNEIX Précis de Thérapeutique infantile (1932). 508 pages. Broché. 45 fr. | Cartonné toile. <                                                           A CE Ces. petits. ouvrages sont limités à un ot Fatremie “héein aus est consacré à une question spéciale; ils paraissent assez facilement pour. per _mettre des saisir au moment voulu le problème précis soulevé par ee pee Re k ler de la pee médicale, AÉSE Lois He   _ a en Derniers volumes publiés ee   54. — à. Paoumotorar bilatéral simultané, par M. AS- ne coli et M  Lucacer, 1227 _ pages, 1 planches ROSE texte” Se: He A PNEUS 22-fr. > $ 55. —  L’acidose et l'insuffisance rénale aiguë chez le à nourrisson, ie Max. 2e er . 100 pages avec tableaux . = PR he dau TP Ur 15 ÉE 56. — - Diagnostic et traitement du Kaas azar hediiérra.  néen chez l'enfant et chez l'adulte, par M. d'Œlsnitz, 11932 T10 pages, 18 figures. CU fr. 2 — Fièvre boutonneuse. Fièvre exanthématique du htto-. ral méditerranéen, par D. Olmer et Jean 1932, 108 pages, ofigures . . .. . .. . ...... SR RANCE Er 0 ne] à                                                                    E — L’Aérophagie et son traitement, par Félix Ramond ‘et nn he 1932, 128 pages, 10 figures. A7 fr ads La Constipation. Diagnostic ct traitement d'après les. A ‘conceptions HER Le M. is et Fe Stieftel, 1032 158 PASS de M ee ur ed ua 20 fr.” 60. — Les Poire Physioloe vie, Étude clinique et thérabeu- ee Fe par ét CG. se 1933, 3 pe 40 figures. DA Re me ns Sd Une. 0 fr. | 61. ee La durée de la grossesse et ses anomalies, par DÉS en, 1933; CD DA OS sn lie sv -\ 15 fr: G2AiE Enfance et hérédité, re A. Lesage, 1033, 104 en 6 figures, 6. planches. Mer Te is ; des OS - Hypochlorémie et accidents post - opératoires. Étude chinique, ro ete Um 1933, 146. pages RS SE TAC AE PC Lee * 22 fr. De Gti La sténose ee du pylore chez lenour- risson, par +:  Poucel,. 1933 108 pages, 16 figures et 8 ee: Sr ue ‘ Pr fais, cc 20 Ir 65 Le phlegmon de 1 loge Hd à Diagnostic ; let traitement, Gr ni et. P. Dauil, 1933 130 PASS ou 35 dre ne NO oo a pee lle de 16 fr.                  | COLLECTIO de ee. 4. ‘LES INITIATIONS MÉDIC, À: . er FR 2 . Publiée sous la direction du Dr À; .Séz André BARBÉ ae                                  ne Re Eos ee Dee Pare      Te Traitement. He D sSyphiis (os). 2% édition, 219 pages .    Jean CATHALA Pathologie du Nourrisson | = esse, 190 pese je Rae . : Marcel BRULÉ                                                                                               | Pathologie du Foie et se Pancréas ss _ (r93n). 158 pages ne. SR de - 20 f | Dermatologie Fee ee Go): | 73 pis, … figures. ra 30 fr ; Me LAFFONT NE a | Gynécologie à en HUE RS … {os2). 200 pages, 35 figures. < ee Fe _ ir re: 2 f Éocver G: JEANNENEY MSN re | Séméiologie Ébira genie à > es ue à é (1932). _232 pages, 99 figures. Site PRET ne ee Le 25 fi R Pasteur VALLERS. RADOTS PSE A | Pathologie de l’Appareil urinaire Le RÉ RR | (933). 210 pases ET RS 5         Toute commande directe doit être accompagnée de. son montant mn de pour la France et de I5 pb. I00 pour. lÉtranger, pour frais d'envoi. es » ji RGO A       } DAMES € À SOS GORICRNE d'or BAR Q +: COESEN NES CPR etat atetote 4 * iTete ol té ft PAT. OROASEES tieiriele es detetere ter gel teen e ete tetlt MAC LRM LAND ALES ll + £ ts tetetetet RICE] der 7 VENTE Im eletrtnle ae? etenieiriniert TRIO TT ANRT ES LCL OT 1 HE FH detee Tab AE Le viotstet ni L Terre ( risipe d KA 0 sTé LEMNUENTETET Mas EURE | il que Nurrt ca * fre (: RENTE 44 4831 11 AUS: életete te HGUUS = dan NET NAT ENT TRE AE HS se ÉPÉRENTOrSERSS atom. 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