Manuel du doctorat en médecine, par la l'rolesseur PAUL LEFERT Colleclion nouvelle Ho \oluraes in-18, carloaués. Prix de f.haquo voU' 3 fr. Aide-mémoire d'Anatorriie. 2° édition. 1 vol. iu-;8.cari 3 îr. Aide-mémoire d'Histologie. 'l'édition, l v©l. in-18, cart : 3 fr. Aide-mémoire de Physiologie. 2" cdilinn. 1 Vol. iii-18, cari 3 fr. Aide-mémoire de Pathologie interne. 2'édition. 1 vol. in-l8. cari.. 3 fr. A-Lde-mémoire de Pathologie générale et de Bactériologie. 1 vol. in-18, cart 3 fr. Aide-mémoire de Thérapeutique, de Matière médicale et de Pharmacologie. 2' édition, l vol. iii-18,'i;art. 3 fr. Aide-mémoire d'Hygiène et de Médecine légale. 2° édition, l vol. iu-18 cart 3 Ir. Aide-mémoire de Clinique médicale et de Diagnostic. 1 vol. in-18, cart 3 fr. Aide-mémoire d'Anatomie pathologique. d'Histologie patholo- gique et de Technique des autopsies. 2'" édition. 1 vol. in-lS, i-ari. s fr. 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G.hod, professeur à rEcole de me- Se e^ de pharmacie de Clermont-Ferrand. 1892. 2 vol. gr. m-8, avec 5, plancl.es en GuTBÏDRT^etTLANCHot'mstoïre-natureuë des' drogues simples: r éd.: tion. i forts volumes in-8, avec 1078flgurea .......... • • ' v " ' ' i:," • ■ HEIUIL. Manipulations de botanique médicale et pharmaceutique. couûgraphfe hiltologique des plantes médicinales, par Hérail, professeur agrège de 1 Eco e de pharmacie de Paris, professeur à l'Ecole de médecine d'Alg_er, et V. Bonnet F> epara- teur des travaux micrographiques. Préface par le professeur G. Planchon. 1891, 1 vol. gr. in-8 de 320 paaes, avec 223 figures et 36 planches coloriées, cartonne. ^ 'i. HéLud! Nouveau dictionnaire des plantes médicinales. 2' edttwn 1 vol. in-18 iésus, avec 280 figures, carionné • > " ' • - Les secrets de la science et de l'industrie. Hecettes formules et procé- dés d'une utilité générale et d'une application journalière. 1 vol.iu-18 je3U3,x-40U pagM, avec 205 figures, cart. {Dibl. des connaissances utiles) - • • f - Les secrets del'économie domestique à la ville et à la campagne. Receites, formules et procédés d'une utilité générale et d'une application journalière. 1 vol. in-18jBSus, avec 180 figures, carl.(jBi6/. des connaissances utiles) •. • • * JUiNGFLEISGU. Manipulations de chimie. Guide pour les ''"^vaux pratiques, par E. luNGFLEiscu, professeur à l'Ecole de pharmacie. 2' édition, 1 vol. ia-8 de 1,UOO pages, avec 500 figuras, cart ,• ■,„.,. LEFEVRE. Dictionnaire d'électricité et de magnétisme, comprouai t les applications aux sciences, aux arts et à l'industrie, par Julien Lefèvre, professeur a 1 Ecole je médecine de Nantes, avec la collaboration d'ingénieurs et d'électriciens. Introduction . j a . .. 10 fr. 1 li Bgures > ,. „ GLr. Manuel de l'herboriste, comprenant c^i'^^,"-..^"'î'°7-''''°°- 'f )ropriétés médicinales des plantes du commerce. 1889, 1 vol. in-16 de 160 pages, jjv -) ||(TurG*ï • • • • * .'vécis'd'anaiysëmïcrobïologique des eaux, suivi de ladoscriptioa la d.agnose des espèces bactériennes des eaux, par le U- Gabriel Roux, directeur édition ureau municipal d'iiyglène de lu ville de Lyon, précédé d'uno lettre do M. le V^oiaB- Ahlùing 1 vol. ln-18 jcsus, 404 p., avec 73 ligures, cartonne........ 0 y- n (II.). Éléments de zoologie. 1vol. iu-S, xvi-842 p„ 758 Og., cart-Jf. MONOYEH 01 iviiiKRT. Traité élémentaire do physique metticaie. ion, 1 vol,ia-8, 796 pages, avec 472 Ug. et 1 pl. chromolitliograpliioe i- ir. Librairie J.-B. BAILLIÉRE^^Fils^^g^nie^ ANATOMIE, HISTOLOGIE ET PHYSIOLOGIE ANGER. IQ-ouveaux éléments d^nag^^^ BALFOUR (F.). Traité d'embryologie et d organogeme compd-i o , in-8, ensemble 1,351 pages avec ''^OJiS'^es • : .^^^ H.'Beaunis; d'après nature et en partie coloriées., carloiine ; Va'Yo'Ànn'.^nrip^ â fr «iO _ Vrécis d'anatomie et de dissection 1 yo\. :g- 18 de 600 pages.. 4 ir. su ^OÏÏvrIuR Le microscope et ses applications à l'élude des végétaux et des animaux 1 vol in-16 352 pages, 112 ^gures [Dibl. scicnlirique contemporaine........ 3 fr 50 CUYER e VuHFF. lI corps humain démontré à l'aide de planches coloriées, décou- pées et superposées. 1 vol. in-8, 478 p., avec 27 planches coL Cartonne... .... 75 fr DUvIl. Cours de physiologie, par le Mathias 0"^^''- P^f^f«„«"^^^ ^oi n-îs médecine de Paris. 6° édition du Cours de physiologie de Kuss et Doval. 1 vol. in-18 iésus, avec 178 figures, cartonné : ;*;"V,: .;„„;, — La technique microscopique et histologique, ou Introduction PJ-aUque à l'analomie générale. 1 vol. in-l8 jésus, 315 pages, avec 53 hg.._. -. ^ DUVAL et CONSTANTIN. A.natomie et physiologie animales, par MM. Ma- thias DuvAL et Paul Constaktin, professeur au lycée de Rennes. 1 vol. m-8 de 550 page», avec 472 figures. • ." • " V • j','-'' ' a \' FA.U ET CUYER. Anatomie artistique du corps humain. 2'erftUon, 1 vol. in-8 dd 208 pages, avec 40 figures et 17 planches, flg. noires o ir. — Lemême, figures coloriées r ^' FUEDFRlcn. Manipulations de physiologie, par le D' Léon Fredehicq, V^o^f- seur à l'Université de Liège, 1 vol. in-8, 300 p., avec 200 flg., cari 10 Ir. LABOULBlîNE. Nouveaux éléments d'anatomie palhologifjue, descrip- tive et hislologique, par A. Ladoulbène, professeur à la Faculté de médecine, médecin do la Charité. 1 vol. in-8 de 1,100 pages, avec 300 fig., cart 20 fr. LIVON". (Ch.) Manuel de viArLsections. 1 vol. in-8, avec fig. noires et col.. 7 fr. M0HEL ('Ih.). Traité d'histologie humaine normale et pathologique. 3' edtliori., 1 vol. in-8, 418 pages, avec atlas de 56 planches , 18 fr- HINDFLEISCH. Traité d'histologie pathologique. 2» édition, par les D" b'. Gross et ScHMii-^, professeurs à la Faculté de Nancy. 1 vol. in-8 de 800 p., avec 300 Bg. 15 fr. ROBIN (Ch.). Traité du microscope, par Ch. Robin, professeur à la Faculté de médecine de Paris. 3° édition, i vol. in-8 de 1,838 pages, avec 317 fig. el 3 pl., carL 20 fr. — Programme d'histologie. 2» édition, l vol. in-8, 500 p 6 fr. PATHOLOGIE ET CLINIQUE MÉDICALES, PATHOLOGIE GÉNÉRALE, HISTOIRE DE LA MÉDECINE BOUCHARE. Les microbes pathogènes, par Ch.- Bouchard, professeur à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. in-16, 32U pages 3 fr. 50 BOUCHUT. Nouveaux éléments de pathologie générale, par E. Bouchut, 4» cdHion. \ vol. gr. in-8, dï> x-880 pages, avec 2'<5 ûg 16 fr. — Traité de diagnostic et de séméiologie. 1 vol. gr. ia-8 de 692 pages, avec 160 ligures , 12 fr. BOUVERET. La Neurasthénie (épuisement nerveux), par L. Bouveret, professeur agrégé à la Faculté de médecine, de Lyon. 2* édition, 1 vol. in-8, de 500 p 6 fr. BROWNE (Lennox). Traité des maladies du larynx, du pharynx et des fosses nasales. Préface par le IV Gouguenueim, lucdeciii do Uopilaux de Paris. 1 vol. in-8 de 6r0 p., avec 242 ûg. et 2 pl. color 12 fr. COIFFIEU. Précis d'auscultation, par le D"' Cou'fier. 2" édition. 1vol. in-l8 jésus, avec 78 lig- col., cartonné.... 4 fr. CULLERE. Traité pratique des maladies mentales, par le D' A. Culuere, médecin de l'asile'l'aliénés delà Rodic-sur-Yon. 1 vol. iii-18 jesus, 618 pages.. 6 fr. CYR (J.) Traité pratique des maladies du foie, l vol. in-8 i2 fr. DAREMBERG. Histoire des sciences médicales, par Ch. Daremuerg, profes- seur d'hisioire à la Faculté de médecine do Paris. 2 vcd. in-8, avec Ug 20 fr. FRERICHS. Traité pratique des maladies du foie et des voies biliaires. 3« édition. 1 vol._ln-8 de xvi-806 pages, avec 158 ligures, ; 12 fr. — Traité du diabète. 1 vol. gr. iu-8, avec pl. chromoliihographiécs 12 fr. 6ALLARU. Clinique médicale de la Pitié. 1 vol. in-8, 600 p., avec flg... 10 fr. GAUTHELET. Urines, dépôts, sédiments, calculs, upplicalion de l'analyse urologique à la séméiologie médicale. 1 vol. in-18 jésus, avec 80 Ug 6 fr. ÉLÉMENTS D'ANATOMIE COMPARÉE A LA MÊME LIBRAIRIE Le Transformisme, par Edmond Perrier, professeur au Muséum d'histoire naturelle. 1888, 1 vol. in-16, 344 pages, avec 88 figures intercalées dans le texte [Bibliothèque scientifique contemporaine) 3 fr. 50 Cours élémentaire d'histoire naturelle : Paléontologie, par Félix Bernard. 1893, 1 vol. in-8, 800 pages, avec 600 figures Géologie, par Ch. Contejean. 1 vol. in-8 de 859 pages, avec 467 fig. IC fr. Botanique, par Duchartre. 1885, 1 vol. in-8 de viii-12T2 pages, avec 571 figures 20 £r. Zoologie, par H. Sicard. 1 vol. in-8 de xvi-82-i pages, avec 858 flg. 20 fr. 8747-91.— ConDEiL. Impriincrio CixiîTli. D'ANATOMIE COMPARÉE PAR RÉMY PERRIER DOCTKOR ÈS SCIENCES, AGRÉGÉ DES SCIENCES NATURELLES PARIS LIBRAIRIE J.-B. BAILLIÈRE et FILS 19, rue Hautefeuille, près du boulevard saint-Gerraaln. 1893 Tous droits réservés. Digitized by the Internet Archive in 2015 https://archive.org/details/b21725056 PRÉFACE L'histoire des conquêtes réalisées, clans la seconde moitié de ce siècle, relativement à la connaissance, à l'origme et aux rapports mutuels des animaux, sera sans contredit l'une des plus belles pa^es de l'histoire des progrès des connaissances humaines. Le triomphe déQnitifde la doctrine transformiste a marque, pour la zoologie, le début d'une ère nouvelle, d'une extrême fécondité. La transformation est complète : on reste étonné du chemin par- couru. Malheureusement, tous les beaux travaux de 1 école moderne sont restés épars dans les recueils de mémoires ; aucun travail svnthétique n'a été, depuis cette renaissance, publié en France, coordonnant les résultats acquis. Il faut, pour en connaître la portée, se livrer à de longues et pénibles études des mémoires ori- ginaux, et ce n'est qu'au prix d'un labeur assidu, souvent ingrat, ■qu'on arrive h se mettre au courant des progrés continuels réa- lisés chaque jour. A lavérité, des traités généraux, dont beaucoup sont excellents et dont plusieurs sont signés des noms les plus illustres de notre époque, ont été publiés à l'étranger. Mais, outre que l'étudiant français seconlente difricilement des ouvrages pu- bliés hors de France, aucun ne nous semblait faire une assez large part aux théories récentes qui éclairent si vivement la phylo- géniedes êtres. Il semblait donc y avoir place pour un livre français ouvertà toutes ces idées nouvelles, et qui, laissant de côté les ques- tions de systématique, et les détails des processus emhryogéniques qui ne peuvent trouver place que dans un Traité général de Zoo- logie, montrerait plus spécialement les transformations subies par les divers appareils dans la série animale. Aussi n'avons-nous pas hésité à assumer la lourde tâche de synthétiser les travaux récents, tâche dont MM. J.-B. Baillière et Ris ont bien voulu nous charger, sur la bienveillante recommandation d'un de nos maîtres les plus chers, dont nous avions Thonneur d'être, h cette époque, l'agrégé préparateur à l'École normale supérieure. 1! est à peine besoin d'affirmer dans cet avant-propos l'esprit formellement transformiste dans lequel a été écrit ce livre. La doctrine de l'évolutidu esl aujourd'hui au-dessus de toute disc.us- a paru superflu d'énumérer à nouveau les preuves tant de fois données de la doctrine, preuves qui éclateront à chaque page de notre ou- Nous n'avons même pas cru devoir nous étendre sur les dis- cussions modernes, pourtant si brillantes, qui ont pour objet de préciser le sens même de la doctrine. Elles méritent une étude plus approfondie que ne nous 1 aurait permis le cadre restreint que nous pouvions leur donner. La lu te se concentre entre les partisans exclusifs de la sélection naturelle, les Darwinistes proprement dits, et le Néo-Lamarkisme ou doc- trine de l'adaptation. Nous nous rattachons plutôt a cette der- nière école, convaincus que l'influence du milieu est la cause essentielle des transformations des êtres, la sélection naturelle n in- tervenant que secondairement pour la fi-^ation et la délimitation des espèces. ^ , ,. Enfin, nous aurons précisé pleinement nos tendances relative- ment à la zoogénie, en nous rattachant à la théorie de la cons- titution coloniale des organismes complexes dont e principal représentant est M. Edmond Perrier. Après 1 accueil fait par le monde savant au traité des Colonies animales, qui est 1 expose de toute la doctrine, nous pouvons, à notre tour, témoigner ici de toute notre admiration pour cet ouvrage fondamental, sans que la profonde afi-ection qui nous lie à son auteur puisse nous faire accuser de partiahté. C'est lui que ce livre doit être plus spé- cialement dédié. Nous voudrions aussi qu'il fût considéré comme un hommage rendu à l'enseignement'denos maîtres à l'Ecolenormale, M. Dastre, professeur de physiologie à la Faculté des sciences, et M. Giard, titulaire à la Sorbonne d'une des plus belles chaires de l'enseigne- ment supérieur français, la chaire d'Évolution des Etres organises. Nous avons cherché constamment h apphquer leur méthode et à profiter des conseils qu'ils nous ont prodigués dans nos débuts scientifiques. . Le plan suivant lequel ont été rédigés ces Llemenls d Ana- lomie comparée s'imposait naturellement à nous. Tandis qu'un Traité de zoologie, considérant successivement chaque groupe d'animaux et chacune de ses subdivisions, donne un tableau com- plet de l'organisation des cires de chaque groupe, nous devions, nous, prendre au contraire chaque appareil, chaque système d'organes, et étudier ses variations dans la série, en établissant les comparaisons qui en découlent. Le point de vue est donc tout difl'érent, et ce livre complète en quelque sorte le Traité de zoolo- gie, publié par M. Sicard dans la môme collection. Nous avons suivi, en d'autres termes, la méthode employée par II. Milne-Edwards, Gegenbtaur, Wiedersheim, et d'autres zoolo- gistes des plus illustres. Toutefois nous n'avons pas cru devoir envisager dans tout, son ensemble la série animale ; on ne peut comparer que ce qm est réellement comparable, et il n'y a évidemment aucune comparai- son rationnelle à établir entre les Écliinodermes et les Vertèbres par e.xemple, au moins au point de vue de la disposition ana- tomique. La structure histologique seule permet des rappro- chements d'une grande importance. Nous les avons étudiés dans un premier chapitre général. Mais pour ce qui concerne la description même des appareils, nous avons donc été amenés à, restreindre l'étude comparative à l'étendue d'une seule série ou d'un seul embranchement, c'est-à-dire à l'étendue d'un groupe où le plan de composition soit un, et ne subisse que des modifications simples, facilement explicables. C'est, nous semble-t-il, le seul procédé logique. Dès lors, chacun de nos chapitres a pour objet l'anatomie comparée de l'un des grands groupes du règne animal, dont on trouvera l'énumération à la page 38 de ces EUmenls. Toutefois l'étude des Yertébrés, en raison de son importance ex- ceptionnelle, a dû être subdivisée, et ce seul embranchement fait l'objet de plusieurs chapitres dont chacun se rapporte à un des appareils organiques des Vertébrés. Avant d'étudier chaque embranchement, nous avons cru devoir donner le tableau de sa classification, pour permettre au lecteur de se rendre plus aisément compte des rapports réciproques des groupes qui le constituent. La diagnose de ces divisions sera facilement déduite de la lecture du chapitre. La table alphabé- tique renvoie d'ailleurs, toutes les fois qu'il est possible, à la page du texte o\x est indiqué le caractère le plus saillant. Qu'il nous soit permis, en terminant, de remercier de leur con- cours, M. Iloussay, qui a bien voulu alléger notre travail biblio- graphique sur la question délicate des théories récentes sur les Ver- tébrés, et surtout notre ami Félix Bernard, pour son affectueux concours dans la rédaction de plusieurs chapitres, notamment ceux des Spongiaires, des Annélides et des Plathelminthes. Beaucoup de figures nouvelles ont été entièrement dessinées par M. PaulMéry et par M. Ch. Richard, préparateur au Muséum d'histoire naturelle. Tout le monde appréciera le soin et le talent avec lesquels elles sont exécutées. Je suis heureux de les remer- cier de leur précieux conccurs. KÉMY TERRIER. Paris, ' novembre 1892. LISTE ALPHABÉTIQUE DES PRINCIPAUX RECUEILS DE MÉMOIRES DE ZOOLOGIE ET DES ABRÉVIATIONS .AR LESQUELLES ILS SONT DÉSIGNÉS DANS LES NOTES BIBLIOGRAPHIQUES A_ B, Archives de biologie (depuis 1879). \ jyj_ Archives du Muséum d'histoire uaturelle de Paris. ^ A. Arclaiv fur mikrosliopische Auatomie (depuis 18G5}. ^ jsj. Archiv lur Naturgeschichte (depuis 1835), ^ N H. " Auaulsaud Magazine of Natural Hislory (depuis mG}- Arb. Wiea. Arbeiteu aus dcm zoologischcu lustitut der Uuiversiiat Wieûundderzoologi?chenStationiuTriest(depuisl8T8). Arb. Wùrzbnrg. Arbeilea aus dem zoologisch-zootomischeu lustitut der Universitiit Wiirzburg (depuis 1874). ^ S N Annales des Sciences naturelles. Zoologie (depuis 18-24). ^ 2. E. Archives de zoologie expérimentale et générale (depuis 1872). B(j11_ Se. DuUetia scientiaque de la France et delà Belgique. Q ^ Comptes rendus des séances hebdomadaires de l'Acadé- mie des Sciences (depuis 18.35). j 1 Jenaische Zeitschrift fïir NaturwissenchaCt (depuis 18G5). HI^ j, Morphologisches Jahrbuch (depuis 1875). M. S. Neapcl Mittheiluugeu aus der zoologischen Station zu Neapel (depuis 1878). pjj. Tr. Philosophical Transactions of the Royal Society of Lon- dou (depuis 1801). Pi-. z. S. Proceedings of the zoological Society of London (de- puis 1830). Q. J. Quarterly Journal of microscopical Science (depuis 1852). R. Z. S. Recueil zoologique Suisse (depuis 1884). Trav. Lille Travaux de l'Institut zoologique de Lille et de la Stalion maritime de Wimcrcux (depuis 1877). Tr. Z. S. Transactions of the zoological Society of London (depuis 1855). Z. A. Zoologischer Anzciger (depuis 1878). Z. W. Z. Zeitschrift fur wisseuschaftlichc Zoologie (depuis I8i9). D'ANATOMIE COMPARÉE CHAPITRE PREMIER INTRODUCTION — PRINCIPES GÉNÉRAUX § pi". — Définition, esquisse historique. L'Âuatomie comparée a pour but d'étudier les modifications et les variations des organes chez les animaux. C'est par elle que l'on arrive à déterminer les véritables affinités des êtres les uns par rapport aux autres. Elle touche par là de bien près à la Zoologie proprement dite, à laquelle elle fournit une méthode suggestive, en permettant d'établir des classifications naturelles. C'est là en définitive son rôle essentiel. Elle est de la sorte le couronnement de toutes les autres sciences biologiques, dont elle résume et coordonne les résultats. A ce titre, elle offre une haute portée philosophique, qui lui a valu le titre un peu ambi- tieux d'Analomie philosophique ou Anatomie tramcendanle, que lui donnait Serres, un de ses illustres adeptes. On considère généralement Cuvier comme le fondateur de l'Anatomie comparée. Si on voulait remonter aux origines mêmes, il faudrait reculer bien plus loin l'époque de cette créa- tion. Celui qui, le premier, a tenté de réunir dans un même groupe les animaux semblables et d'établir une classification, a posé les premières bases de l'Anatomie comparée. Il faudrait donc aller jusqu'à Aristote, ou tout au moins à Linné, pour re- chercher l'origine de cette science. En réalité, elle n'existait alors qu'à l'état embryonnaire, confondue avec toutes les autres branches de la biologie. Ainsi, au début de toute science, les limites sont mal établies, les buts à atteindre multiples, et ce n'est qu'après de longues éludes préliminaires, que ces divers buts se dégagent avec plus de net- teté, arrivent à s'isoler les uns des autres, et deviennent chacun l'objet d'une science particulière. iJoplus, les prédécesseurs de Cuvier ne s'occupaient guère que des caractères extérieurs des êtres ; ils avaient presque entière- ment négligé l'étude de leurs caractères internes. Ils s étaient parla même fermé le plus précieux domaine d'investigation. Il était réservé à Cuvier d'ouvrir .une voie nouvelle, en inau- gurant les recherches anatomiques, et en étendant ses investiga- tions, conduites par des dissections soignées, à tous les groupes du règne animal. C'est avec lui que commence la seconde période des études comparatives, qui eut son apogée en France. Elle fut illustrée par une pléiade d'hommes de génie, Geoffroy Saint-Hdaire, Lamarck, Serres, Henri Milne-Edwards, Agassiz, Owen, de Quatrefages, Blanchard, de Lacaze-Duthiers, d'autres encore. Grâce à eux, sont posés les principes fondamentaux, que nous exposerons tout à l'heure. Les liens réciproques des animaux sont compris d'une façon de plus en plus exacte; l'innuence du milieu sur leurs variations et leur adaptation aux condi- tions d'existence sont reconnues par Lamarck. L'Anatomie comparée en un mot prend la place qu'elle doit occuper à la tète des sciences naturelles. Avec Darwin commence une troisième et dernière période. La doctrine transformiste donne de nouvelles tendances à l'A- natomie comparée, une nouvelle signification aux résultats qu'elle fournit. Les rapports que les zoologistes pressentaient entre les êtres, mais dont la nature était pour eux mysté- rieuse, deviennent de véritables liens de parenté, des affinités fondées sur la loi générale d'hérédité. On arrive, par des dé- ductions aussi simples que grandioses, à admettre que le déve- loppement d'un être, depuis l'œuf jusqu'à l'état adulte, repro- duit avec un degré plus ou moins grand d'abréviation, les diverses phases par où a dû passer son espèce, depuis le stade Protozoaire (simple cellule) jusqu'à l'état actuel. Aussi Técole moderne poussera-t-elle avec énergie les recherches embryogéni- ques, qui jettent une vive lumière sur l'histoire des êtres vivants et sur leur mutuelle parenté. C'est là la caractéristique des tendances actuelles, qui com- mencent seulement à se répandre en France, par suite de l'op- position qu'on a si longtemps faite à la doctrine transformiste. Les travaux zoologiques y ont bien subi forcément l'influence des idées nouvelles, et l'impulsion donnée par de Lacaze-Du- thiers aux études embryologiques, est l'indicele plus remarquable de cette tendance. Mais cette opposition à la théorie évolu- tionniste n'en a pas moins été regrettable ; car elle nous force à rechercher à l'étranger les noms illustres représentant cette école, qui s'est donné pour but de déduire de la simple observa- tion des faits, des données philosophiques, et de coordonner ses recherches en vue d'un objet précis. Grâce aux travaux mémorables qu'elle a fournis déjà, les pro- grès réalisés sous l'influence des idées darwiniennes ont été considérables. Bien des choses restent encore à découvi'ir, mais l'œuvre accomplie s'impose dès à présent à l'admiration. La constitution du Règne animal se dégage de l'obscurité qui l'en- tourait il y a encore bien peu d'années, et nous apparaît plus claire et plus précise. L'édifice est digne des grands noms de ceux qui ont contribué à l'élever. § 2. — Conditions de la variation des animaux. D'après ce que nous avons exposé au paragraphe précédent, le fait fondamental sur lequel repose l'Anatomie comparée est la variabilité des espèces animales. On peut considérer aujour- d'hui ce fait comme démontré, autant que peut l'être une vérité physique. Notre but n'est pas de reprendre ici l'exposé des preuves qui ont été accumulées pour réaliser cette démonstra- tion. Elles ont été produites dans des ouvrages spéciaux, dont plusieurs sont à jamais illustres. Nous les trouverons d'ailleurs à chaque page de ce livre. Nous voulons seulement, par une rapide esquisse, examiner d'une façon succincte et très élémentaire, les causes et les lois des diverses variations que subissent les êtres vivants. Cet examen nous permettra, dans bien des cas, de comprendre par quel mécanisme, par quelles modifications graduelles sont arrivés à se constituer les difTérents types d'or- ganismes : nous nous efTorcerons du moins de résumer les notions auxquelles les zoologistes les plus éminents sont arrivés à cet égard. Nous admettrons comme entièrement exact le point de départ de la doctrine transformiste, et, grâce à ce postulatum, l'Ana- tomie comparée pourra contribuer puissamment àla constitution des arbres généalogiques des espèces animales, en montrant les modifications subies par ces mêmes espèces dans les descen- dances sucessives. Idée générale des causes qui influent sur la variation des ESPÈCES. — La première question qui se pose au début de celte étude est la détermination des conditions qui influent sur la variation des animaux. Ces conditions sont de deux ordres, suivant qu'elles retardent, ou au contraire déterminent la variation de l'être. Causes fixatrices. — Les iDi-emières se ramènent à une seule cause, inhérente à l'essence même de l'animal, et constituant ce phénomène d'observation courante, qu'on ne peut ramener à un autre plus simple : ï/térédilé. L'hérédité se résume en cette loi, qnhm être présente toujours la plupart des caraclèi^es pro- pres à celui ou à ceux dont il tient l'existence. Cette propriété, en- core tout à fait mystérieuse pour nous, constitue l'agent fixateur de laforme dans les êtres issus les uns des autres. Si elle existait seule, la descendance n'amènerait jamais aucune variation ; en d'autres termes, comme on l'a cru longtemps, les espèces, sorties telles quelles de la main d'un créateur, resteraient éternelle- ment immuables. Causes modifiantes. —Mais d'autres causes interviennent qui agissent en sens inverse de la précédente, et obligent au con- traire l'être à varier d'une façon continuelle sous leur influence. De ces causes, l'une semble comme l'hérédité inhérente à l'es- sence même de l'être. C'est une force qui pousse l'être vivant à un perfectionnement progressif continu, dont nous pourrons sai- sir les diverses phases dans toute l'étendue du règne. Les autres causes au contraire ont leur origine première en dehors de l'animal et résultent de l'action réciproque du monde extérieur et de l'organisme. Elles se ramènent à deux : L'influence du milieu ambiant; L'influence du genre de vie de ranimai. La lutte pour la vie; sélection naturelle. — Si nous poussons un peu plus loin notre analyse, nous allons voir d'ailleurs que ces diverses causes modifiantes ont une seule et même raison d'être : assurer à l'individu l'avantage dansjla lutte, ou la sécu- rité dans la résistance, au milieu du combat que se livrent per- pétuellement les êtres vivants à la surface de la terre, en vue de la conservation de leur existence. La lutte dont il est ici question n'est pas la lutte du Carni- vore contre l'herbivore, du rapace contre sa proie. Elle est d'une tout autre nature. Supposons un certain nombre d'individus appartenant à une même espèce ou à des espèces différentes, mais de même régime, réunis dans une même région, où ils peuvent trouver des con- ditions de vie suffisantes. Ils vivront quelque temps côte à côte en bonne intelligence, chacun trouvant sans peine la nourriture nécessaire à ses besoins. Mais par suite des progrès de la repro- duction (1), le nombre des individus va en augmentant. Les (1) Le nombre des animaux d'une môme espèce croît en progression géo- métrique, et atteint des proportions considérables même pour les espèces FIXATION DES QUALITÉS UTILES, SÉLECTION SEXUELLE. îi moyens de subsistance ne suffiront bientôt plus à cette agglo- mération toujours croissante. Dès ce moment commence entre ces êtres une lutte implacable, un combat de tous les instants en vue de s'assurer la nourriture indispensable, aux dépens les uns des autres. C'est l'origine de lapovr lavie,qaise continue in- cessa.nte dans toute la série des êtres vivants, et dont l'issue pour le vaincu est la destruction, ou tout au moins l'exil, loin de l'habitat primitif, et même dans un milieu tout différent. Dans cette concurrence vitale, il est clair que la victoire doit, en principe, rester à l'être le mieux organisé, à celui que sa supériorité rend le plus fort ou le plus habile. De là cette con- séquence, que les moindres caractères individuels, utiles à l'a- nimal, peuvent assurer à l'être qui les présente une vie plus longue, plus prospère que celle de ses congénères moins favo- risés ; ceux-ci sont appelés à disparaître, à moins qu'ils ne se modifient dans un autre sens, de façon à ne plus subir la con- currence de leurs vainqueurs. Cette alternative sera examinée plus loin. Dans tous les cas, dans une espèce donnée, on voit peu à peu les individus mal armés pour la lutte s'éliminer ; une sélection naturelle se produit, qui ne laisse survivre que les mieux pourvus de qualités favorables. Fixation des qualités utiles; sélection sexuelle. — Ces qua- lités favorables, qui ne se sont d'abord manifestées que sur un petit nombre d'individus, se fixent en efifet de plus en plus pro- fondément et finissent pas devenir des caractères communs à toute l'espèce. Outre l'élimination due à la sélection naturelle, un autre agent important, et remarquablement mis en lumière par Darwin sous le nom de sélection sea;i/e//e, intervient dans cette fixation. Comme il existe une concurrence vitale entre les divers animaux pour se procurer les moyens d'existence, de même entre les divers mâles d'une même espèce, il y a concurrence pour la possession des femelles. Cette lutte sexuelle est quelque- fois pacifique; mais elle se résout dans d'autres cas en batailles acharnées dont nous trouvons des exemples dans tous les groupes où la reproduction suppose l'accouplement de deux individus. Là encore, on le comprend, l'avantage reste au plus fort. Lui seul peut s'assurer une progéniture nombreuse. Les autres disparaissent sans laisser de descendance, parfois môme peu prolifiques. Un f^léphant vit cent nns : il commence à se reproduire à trente ans, et jusqu'à quatre-vingt-dix ans, époque où cesse la reproduction, il ne produit que C petits. 11 n'en résulte pas moins qu'au ])oul de sept cents «ns, le nombre des individus descendus d'un même couple est de 19 mil- lions (Darwin). frappés à mort par leurs concurrents mieux partagés. Ainsi les modifications favorables se transmettent intégralement aux des- cendants, qui, au bout de quelques générations pendant les- quelles se continue la sélection, finissent par posséder, tous, les qualités naguère purement individuelles. A leur tour les descendants acquièrent un plus grand degré de perfectionnement, et par ce mécanisme les espèces arrivent à s'améliorer dans la suite des générations, d'une façon lente et progressive mais absolument continue. De la sorte s'expliquerait cette tendance si longtemps mystérieuse au perfectionnement organique qui se manifeste dans toute la série des êtres vivants. Ce mode de sélection joue sans contredit un rôle assez remar- quable dans un grand nombre de cas; mais il présente beau- coup moins de généralité que la sélection naturelle. Les cas d'animaux dioïques où un choix quelconque de l'individu con- joint est impossible, sont extrêmement nombreux. Son influence est à fortiori nulle, dans les animaux où il n'existe pas d'accou- plement et où la fécondation est l'œuvre du hasard. C'est le cas de l'immense majorité des animaux inférieurs, et cependant c'est là que le perfectionnement est le plus évident. Perfectionnement trogressif des animaux ; mÉE de leur suc- cession GÉNÉALOGIQUE. — QucUe quc soit la cause de ce perfec- tionnement progressif, nous pouvons emprunter à la Paléon- tologie un exemple frappant de sa réalité. 11 a trait à l'embran- chement des Vertébrés. Dans les premières couches primaires, à l'époque silurienne, il ne semble pas qu'il y ait eu trace de Ver- tébré véritable. A partir du Dévonien se montrent les Poissons. A l'époque du Permien et surtout dans le Jurassique, les Batra- ciens et les Reptiles abondent. Dans le Lias, apparaissent de rares vestiges de Mammifères, tous d'ailleurs Marsupiaux. Mais ils n'atteignent qu'un développement très restreint. Les Oiseaux se montrent dans le Jurassique supérieur, encore se rattachent-ils par bien des caractères aux Reptiles, dont ils descendent très certainement. Ce n'est que dans le terrain tertiaire que les Mammi- fères placentaires arrivent à leur apogée, et l'homme lui-même n'apparaît qu'au moment de la période quaternaire; encore depuis cette époque a-t-il subi d'énormes perfectionnements. D'ailleurs les procédés de perfectionnement peuvent varier à l'infini. Ce que les uns obtiennent par la force, d'autres peuvent l'acquérir par l'agilité ou même par d'habiles artifices, dont nous pourrons plus lard donner de nombreux exemples. De la sorte une même espèce peut donner naissance à d'autres espèces extrêmement différentes les unes des autres, qui vont eu S éloignant de plus en plus, et de la souche primitive, et des autres descendants de cette souche. C'est ainsi que les Ba- traciens primitifs tout en donnant une lignée directe, qui a conservé la plupart de leurs caractères, et constitue les Batra- ciens actuels, ont produit par des modifications profondes, d'une part les Reptiles et leurs descendants les Oiseaux, d'autre part sans aucun doute les Mammifères. Ainsi on doit renoncer d'une façon complète à la théorie monnpht/léiique, un instant en hon- neur, qui voulait considérer le règne animal comme une chaîne ininterrompue de types issus directement les uns des autres. Elle est en contradiction avec un trop grand nombre de faits qu'elle ne peut parvenir à expliquer. Une seule théorie est aujourd'hui acceptable, c'est la théorie polijphylétigue, qui consiste à considérer le règne animal comme formé d'un certain nombre de séries poursuivant parallèlement leur développement. Les espèces constituant chaque série n'ont aucun rapport de filiation directe avec celles des séries voi- sines ; mais deux séries peuvent tirer leur commune origine d'une espèce dont les descendants ont évolué dans deux directions dif- férentes. Parfois, à moins de se baser sur des théories hasardées et fragiles, on ne peut retrouver cette origine commune; les séi-ies paraissent alors indépendantes, et c'est en pareilles séries que nous aurons à diviser immédiatement le Règne animal, dans la classification naturelle. Lutte contre les conditions du milieu extérieur; adaptation. — La lutte pour la vie ne consiste pas seulement dans une riva- lité constante avec les animaux de même régime. Tout être est soumis à l'influence des phénomènes extérieurs, des conditions que lui fait le milieu dans lequel il vit. Il a à lutter, en d'autres termes, contre le milieu extérieur, comme il le fait avec ses congénères rivaux. L'enjeu de la lutte est le même, les condi- ditions du combat sont semblables; ici, comme tout à l'heure, celui-là seul pourra résister, qui sera mieux armé ou mieux pro- tégé. La sélection naturelle aura donc encore pour effet de laisser survivre seuls, les plus aptes à supporter cesconditions de milieu ; et peu à peu, par élimination des individus privés des qualités favorables, l'espèce se trouvera si merveilleusement adaptée au milieu où elle se développe, qu'on a pu dire que chaque espèce a été créée pour le milieu dans laquelle elle est appelée à vivre. C'est le principe de la 'l'héorie des causes finales^ bien séduisante pour les esprits superficiels, mais qui ne peut résister à un examen un peu sérieux. DisPAKiTioN DE CERTAINES ESl'ÈCKs. — Voyons maintenant le sort des types moins favorisés, des vaincus du combat vital. Un grand nombre d'entre eux disparaissent complètement, laissant le champ entièrement libre à leurs vainqueurs. Use pro- duit donc entre les espèces, comme nous l'avons vu se faire entre les individus d'une même espèce, une sorte de choix, ne laissant subsister que les types les mieux organisés. La Paléontologie nous montre un grand nombre de formes fossiles, aujourd'hui entièrement disparues, et dont on ne retrouve que les débris dans les couches géologiques. Pour ne parler que de la limitation de classes entières, les Cystidés, les Blastoïdes, les Trilobites, n'ont pas dépassé la période primaire. Les Ammonites, les Bé- lemnites, nées au début de la période secondaire, ont disparu avec la fin de celle-ci. 11 en est de même de plusieurs grands groupes de Reptiles, les Ptérosauriens, les Ichthyosauriens, les Plésiosauriens, les Dinosauriens. Les Nummulites ne se trouvent que dans les couches tertiaires. Enfin, les grands Pachydermes de l'époque quaternaire n'ont plus d'autre représentant que le seul genre Elephas, qui lui-même semble en décadence. Des types intéressants ont disparu à des époques appartenant au domaine de l'histoire. Tels le Dronte [Dodo ineplus) qui existait au dix-septième siècle, le Dinornis, V^pyornis, le grand Pingouin [Alca impennis) dont la disparition date de ces dernières années. De même encore ne tarderont pas à disparaître VAurochs dont il n'existe plus que quelques couples en Russie, et les grandes et célèbres Tortues des îles Galapagos. D'autres espèces, sans disparaître sur toute l'étendue de la terre, ont été détruites ou chassées des territoires où elles ont été en contact avec une espèce voisine mieux armée, plus forte, ou simplement plus prolifique. L'Abeille que nous avons importée en Australie a détruit l'Abeille indigène dépourvue d'aiguillon ; la petite Blatte d'Asie a chassé de Russie sa grande congénère,'etc. Dans cette disparition des espèces à. la surface du globe, deux faits principaux méritent d'appeler l'attention. Le premier, c'est la disparition rapide des espèces dont la taille atteint des pro- portions gigantesques. Parmi les fofsiles, un assez grand nombre se présentent à nous avec des dimensions énormes. De telles es- pèces sont devenues fort rares aujourd'hui. Les gigantesques Reptiles secondaires ont fait une bien courte apparition ; il en est de même des grands Mammifères des époques tertiaire et qua- ternaire. Al'époque actuelle, la plupart des grands animaux qui ont persisté sont en voie rapide d'extinction et on peut prévoir à brève échéance leur disparition complète. Nous avons déjà DISPARITION DES FORMES DE PASSAGE.- 0 cité rexemple des Aurochs et des grandes Tortues, nous pouvons y ajouter celui des Baleines, les colosses du règne animal, dont la rareté devient d'année en année plus grande. L'explication de ce fcait est facile, si l'on fait attention que des corps pareils ont besoin pour leur entrelien d'une abondance de nourriture qu'ils trouvent difficilement. Dès lors, malgré la puissance que doivent leur donner leurs dimensions exagérées, à cause même de ces dimensions, ils s'aiTaiblissent, se reproduisent mal et finis- sent par disparaître. Ils sont d'ailleurs en concurrence ar- dente avec des races plus prolifiques ou plus intelligentes, — l'homme par exemple, — qui, bien que plus faibles, finissent par remporter. DlSPARmON DES FORMES DE PASSAGE ; DÉLIMITATION DES ESPECES. — Le second fait sur lequel nous devons insister est d'une extrême importance au point de vue philosophique. C'est le rôle de la sélection naturelle dans la destruction des types intermé- diaires entre deux espèces voisines. Si la doctrine transformiste est exacte, si les espèces descendent les unes des autres par des modifications insensibles, les types divers doivent être réunis les uns aux autres par des formes de passage intermédiaires et constituant une série continue. Il ne doit y avoir aucun hiatus dans la nature, et la chaîne des êtres ne doit présenter aucune interruption. Or, il arrive souvent que les espèces sont des entités distinctes les unes des autres, ayant des limites strictes, qui les sé- parent nettement des espèces voisines. Les adversaires du trans- formisme n'ont pas manqué d'invoquer cette discontinuité comme un des arguments les plus formels contre la descendance des espèces. En réalité cette discontinuité n'est qu'apparente; lorsqu'on étu- die à fond un groupe zoologique, on s'aperçoit bien vite que les formes intermédiaires entre deux espèces, ou même entre deux genres ne manquent pas. Les malacologistes ou les ento- mologistes, à force de considérer les coquilles et les Insectes, ont dû multiplier le nombre des espèces et des genres au point que la classification de ces groupes est devenue un inextricable dé- dale. Ce ne sont en réalité que les espèces supérieures de chaque groupe qui sont bien nettement délimitées. Ce qui manque sur- tout aux zoologistes, ce qu'on ne retrouve qu'avec des peines infi- nies, ce sont les formes qui relient entre eux des groupes ayant au moins la valeur d'une famille, d'un ordre. Chose remarquable, la difliculté est d'autant plus grande qu'il s'agit d'un groupe (le compréhension plus grande. Tous les passages existent entre le Chien, le Loup et le Renard. H en est bien moins entre les Canidés et les familles voisines, moins encore entre les Carnivores et les autres ordres de Mammi- fères. Cette classe n'a pour ainsi dire aucun terme de passage avec celle des Reptiles d'où elle dérive cependant, et les Verté- brés sont bien plus isolés encore des autres embranchements. D'ailleurs, ici encore, les conséquences de la sélection natu- relle permettent de répondre victorieusement à l'objection, .pour les cas où elle peut s'appliquer. Si la lutte pour la vie se mani- feste dans la nature, c'est particulièrement entre animaux me- nant le même genre de vie, ayant les mêmes besoins et les mêmes tendances. Considérons alors un type quelconque, et un autre, dérivé du premier par une modification adaptative déterminée. Primitive- ment ces deux types sont reliés par une série d'êtres présentant des modifications progressives et de plus en plus accentuées. Or ces divers types demandant à peu près les mêmes moyens d'existence, vont entrer en lutte réciproque; plusieurs d'entre eux disparaîtront; le type terminal mieux adapté que les autres persistera, mais il ne sera plus lié au type initial que par un cer- tain nombre de formes isolées, par une série offrant de nom- breuses lacunes; la discontinuité sera de la sorte établie. Cette donnée n'implique pas d'ailleurs la suppression de toutes les formes inférieures. Le règne animal à l'heure actuelle ne ren- ferme pas que les espèces terminales de chaque groupe. Heu- reusement pour la Zoologie comparative, un certain nombre de types primitifs et intermédiaires ont été conservés, nombre restreint sans doute, mais suffisant pour qu'on ait pu établir, grâce à ces formes précieuses, des enchaînements indiquant au moins à litre d'hypothèse probable la filiation des êtres. Nous ne nous arrêterons pas à réfuter les objections qu'on a voulu tirer de la persistance de ces formes, contre la théorie de la lutte pour la vie, de la sélection sexuelle, et par suite contre le transfor- misme tout entier. Étudions bien plutôt les procédés divers par lesquels ces espèces ont pu se conserver et échapper aux consé- quences fatales que la lutte pour la vie devait entraîner pour elles. Moyens de conservation des espèces déshériti^es : Fécondité. — Les unes trouvent leur salut dans une prodigieuse fécondité, qui compense et au delà les pertes subies. Cette fécondité est due soit à une augmentation énorme dans le nombre des éléments reproducteurs appelés à se développer, soit à une répétition fréquente des actes de reproduction, soit à ces deux causes h la fois. Le premier mode est réalisé, par exemple chez les Huitres qui FÉCONDITÉ DE CERTAINES ESPÈCES. H peuvent donner en une seule ponte plus d'un million d'œufs. Parmi les Papillons, le Bombyx de la Soie donne dans une seule ponte 7 à 800 œufs. Une reine d'Abeille pond de 50 à G0,000 œufs par an. Enfin chez certains Poissons, les œufs se comptent dans l'ovaire par centaines de mille. La reproduction des Infusoires, qui se fait par scissiparité, est le plus frappant exemple du second mode de multiplication. A chaque reproduction, un seul être nouveau est produit, mais ce processus se reproduit dans certains types, toutes les heures. Le nombre des individus va croître ainsi en progression géo- métrique, et si la puissance de production se continuait tou- jours semblable, on peut calculer qu'au bout de vingt heures, "il s'en serait produit un million. En réalité, cette puissance diminue et s'arrête même au bout d'un certain temps, jusqu'à ce qu'une conjugaison avec un autre individu vienne revivifier l'a- nimal. On n'en évalue pas moins à 200, le nombre des indi- vidus produits réellement en vingt-quatre heures. De même, d'après Ehrenberg, un Rotifère donnant naissance en vingt- quatre heures, à quatre individus, donnerait au bout de dix jours 100 millions d'êtres nouveaux, en supposant que la fécon- dité se continue toujours égale. Enfin de nombreux Insectes nous montreront l'emploi simul- tané de ces deux modes d'exagération dans la fécondité. Un exemple remarquable peut en être donné dans la repro- duction du Phylloxéra. Une femelle après avoir passé l'hiver, donne naissance à son réveil à environ quarante œufs, d'où au bout de huit jours éclosent autant de femelles. Celles-ci, sans l'intervention d'aucun mâle, commencent à pondre, au bout de douze jours. La ponte dure quarante-cinq jours, à raison de trois à six œufs par jour. Cela fait une moyenne de 200 œufs. Cinq à huit générations se succèdent ainsi pendant l'été. On pourrait par suite évaluer à plusieurs milliards le nombre d'Insectes qui peuvent, dans le cours d'une année, émaner d'une seule femelle. Un autre exemple bien remarquable peut être pris chez les Ténias. Un scolex de Ténia produit en moyenne de 13 à 14 anneaux par jour, contenant chacun environ 8,800 œufs. Si on évalue à quinze ans la vie du Ténia, il se sera formé une chaîne longue de 400 mètres, et contenant près de 80,000 an- neaux. Un seul individu produit donc plus de 700 millions d'œufs. On comprend qu'une telle fécondité permette à, l'espèce qui en est capable d'échapper aux conséquences de la lutte pour la vie, alors même que ses représentants ne sont pas suffisam- ment armés pour la défense. Des exemples que nous avons donnés, la plupart se rapportent à de tels cas, et on pourrait s'étonner à bon droit de la conservation de types aussi mal partagés au point de vue des moyens de protection, ou dont le développement, comme chez les Ténias, exige pour être mené à bien, un concours de circonstances si difQciles à réaliser. Une multiplication excessive est dans ces exemples, le seul préser- vatif, la seule arme permettant à l'espèce d'échapper à la destruction. CUANGEMENT DE MILIEU, ADAPTATION NOUVELLE. — D'aulrCS typCS, ne possédant pas une fécondité semblable, n'ont dû leur salut qu'à une émigration plus ou moins lointaine. Laissant le champ de bataille au vainqueur, ils ont été chercher ailleurs leurs moyens d'existence. Examinons les divers caractères que peut présenter cette émi- gration. La vie semble, tout au début, s'être manifestée dans les eaux de la mer. Les premières couches géologiques ne nous montrent guère que des fossiles marins. Aujourd'hui encore, c'est là qu'on rencontre le plus grand nomJire de types animaux. Les Spongiaires, les Cœlentérés, les Echinodermes, appartien- nent à peu près exclusivement à la mer. Parmi les Arthropodes, les Crustacés qui constituent le groupe primitif sont en grande majorité marins; il en est de même chez les Mollusques; et si l'on veut établir un enchaînement montrant le développement successif de ces groupes, on ne peut le faire qu'en étudiant les animaux marins; les types d'eau douce ou terrestres res- tent isolés les uns des autres et viennent se ranger dans les ca- dres de la série ainsi établie, comme s'ils provenaient d'une émigration d'animaux marins, effectuée à des stades différents de l'évolution du groupe. Les groupes exclusivement terrestres, ne renferment généra- lement que des êtres déjà hautement différenciés, et sont ap- parus assez tard sur la terre. On peut donc considérer la mer comme étant le milieu initial où s'est manifestée d'abord la vie animale. Il est naturel d'ailleurs de penser que c'est la zone littorale qui a été d'abord occupée, et ce n'est que lorsque la lutte pour la vie a commencé, qu'un certain nombre de types ont dû émigrer et aller peupler d'autres régions. 1" Animaux des grands fonds. — Le domaine qui semble s'of- frir au premier abord comme le plus facilement accessible est la zone profonde de la mer, où les conditions d'existence ne dif- fèrent, semble-t-il, de celles du milieu primitif que par la dimi- nution de la lumière, par l'augmentation de la pression, et par la température peu élevée (—3°), conditions qui ne changent que par degrés insensibles. Ces régions paraissent donc devoir être occupées d'assez bonne heure, et en réalité les explorations sous- marines ont permis en elVet de retrouver un grand nombre de types primitifs qu'on ne connaissait plus qu'à l'état fossile. Néapmoins l'étude de la faune abyssale a montré que l'appa- rition de la vie dans les grandes profondeurs n'avait pas été aussi précoce qu'on l'avait cru d'abord. On ne rencontre pas en effet dans les grands fonds de formes primaires, et ce n'est qu'au milieu de la période secondaire que l'émigation a dCi commencer. La raison de ce retard est facile à comprendre. La vie dans ces abimes de la mer est soumise à des conditions plus spé- ciales qu'un examen superficiel ne pourrait le faire croire. Pour ne parler que de la plus importante, la lumière empêche toute espèce de végétation, et enlève par là une source abondante de nourriture. Ces conditions nouvelles ne peuvent permettre l'exis- tence des animaux qu'à la condition d'une adaptation préalable de ceux-ci. Cette adaptation a été facile aux Phytozoaires qui no possèdent pas de milieu intérieur, qui sont pénétrés au contraire de toutes parts par l'eau dans laquelle ils vivent, et n'ont pas de la sorte à tenir un équilibre nécessaire entre les deux milieux. Ce» animaux sont d'autre part peu sensibles à l'action de la lumière et se nourrissent des particules que les courants leur envoient, sans qu'il soit besoin pour eux de les rechercher et de les voir. Les types abyssaux appartenant à ce grand groupe durèrent par suite relativement peu des types littoraux. Il n'en est pas de môme pour les êtres plus élevés, et à partir même des Holothuries, où commence à se constituer un milieu intérieur, les formes abyssales deviennent tout à fait spéciali- sées."^ Nous aurons à voir à propos de chaque groupe les trans- formations les plus importantes. Les principales tiennent d'une manière générale à l'obscurité profonde du fond de la mer abj'ssale. Les yeux disparaissent en général, tandis que les organes du toucher se développent, se perfectionnent et s'allon- gent en formes de tentacules (Crustacés abyssaux, fig. 1). 11 n'en est cependant pas toujours ainsi. Plusieurs animaux des grands fonds suppléent à l'absence de la lumière solaire par le fonctionnement d'organes phosphorescents, qui leur fournit la lumière nécessaire à la recherche de leur nourriture. Chez ces derniers, les yeux ne disparaissent pas. Bien au contraire, ils s'agrandissent démesurément, comme ceux des Rapaces noctur- nes, pour laisser entrer le plus grand nombre possible de rayons lumineux. A ces modifications s'en ajoutent d'autres encore, dont le rôle est moins nettement apparent, et qui font de la faune abyssale un ensemble de types tout particuliers, bien différents des habitants des côtes. 'i°Animaux pélagiques. — Un second domaine assez facile à conquérir est la région des hautes mers. L'animal, rampant d'abord sur le fond de la mer arrive, par des perfectionnements organiques successifs, à quitter ce sol et à nager dans le sein même des eaux. Il s'écarte peu d'abord de la zone littorale, mais bientôt un appareil natatoire se développe, il peut entreprendre de plus longues courses sans toucher le sol sous-marin ; il devient pélagique. Outre les progrès des organes de locomotion, les animaux pélagiques présentent des organes sensoriels remarquablement puissants; ils ont souvent une tendance à devenir transparents, sans doute pour mieux échapper à l'œil de leurs ennemis. 3° Animaux d'eau douce ou terrestres. — L'émigration la plus importante qui soit partie des zones marines littorales est celle qui a peuplé les eaux douces d'une part, la terre et l'air de l'autre. Cette dernière est de beaucoup la plus intéressante, et l'anatomie comparée nous montre tous les stades de cette émigration. Les modifications doivent surtout porter sur les organes res- piratoires. Si l'animal aquatique est déjà organisé pour marcher sur un sol solide, la transformation se fait bien facilement. Les organes de locomotion restent les mêmes, et l'appareil respi- ratoire seul est appelé à changer. Les Crabes terrestres et les Clopoiies nous montreront cette adaptation. Les branchies qui servaient à la respiration aquatique persistent clans certains cas ; elles peuvent encore fonctionner comme organes respira- toires, grâce à une provision d'eau que l'animal va renouveler de temps en temps, ou à une humidité que des dispositions ana- tomiques spéciales maintiennent toujours constante à la surface de ces branchies. Mais en général la protection de ces délicats organes contre la dessiccation est inefficace. Les feuillets ou les filaments bran- chiaux que l'eau tenait écartés les uns des autres, s'accolent entre eux dans l'air; la surface respiratoire est par là même réduite à bien peu de chose, et la dessiccation arrête rapidement l'échange gazeux. La modification est alors plus profonde; les branchies disparaissent et on voit apparaître des poumons. Les Batraciens nous montreront nettement cette forme du passage de la vie aquatique à la vie aérienne. L'appareil circulatoire subit des modifications concomitantes. Lorsque l'animal marin était un animal nageur, l'appareil locomoteur doit subir lui aussi de profondes modifications. C'est ainsi que les membres des Poissons diffèrent complètement de ceux des Vertébrés aériens. La forme du corps participe ainsi dans une large mesure aux modifications qui résultent du chan- gement de milieu. Adaptations superposées. — On peut établir que tous les ani- maux terrestres descendent d'êtres aquatiques, d'êtres marins. Mais inversement un certain nombre de ces animaux terrestres peuvent se réadapter jusqu'à un certain point à la vie aquatique. On en rencontre de remarquables exemples dans les groupes les plus nettement aériens : les Arachnides, les Insectes, les Mol- lusques pulmonés, les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères. En général l'adaptation nouvelle modifie peu les organes respi- ratoires. L'animal continue à respirer l'air en nature, et il doit revenir de temps à autre à la surface de l'eau, renouveler sa pro- vision de gaz respirable. Cela est constant pour les Vertébrés, les Pulmonés et les Insectes adultes. Seules, un certain nombre de larves d'Insectes, et parmi les Arachnides, les lijjdracnes, sont complètement adaptées à la vie aquatique; encore verrons-nous que la modification qui en résulte est bien peu profonde. C'est sur l'appareil locomoteur que portent en général les modifications essentielles. Les pattes, primitivement faites pour marcher sur le sol, se transforment en nageoires. Celte transfor- mation peut se faire de plusieurs façons et s'appliquer soit ù une paire de pattes, soit à tous les membres. Ainsi, chez les Vertébrés, tantôt les doigts sont simplement bordés par un large repli mem- braneux (Foulque, Grèbe); tantôt ils sont complètement réunis par une membrane (Crocodiles, Palmipèdes, Castor, Loutre) ; tantôt enfin, le membre tout entier se transforme, les doigts se réunissent, et la main devient une large palette, où les doigts per- dent peu à peu leur individualité. Les divers stades de cette trans- formation sont représentés cbez les Vertébrés par les Phoques, les Tortues marines, les Sirénides, les Cétacés. L'aile des Plon- geons, des Pingouins et des Manchots s'est transformée de même en une nageoire, en perdant plus ou moins complètement sa l'onction primitive, le vol. Ainsi peuvent se superposer des adaptations successives qui viennent compliquer de plus en plus la structure du corps de l'individu, chacune d'elles laissant la trace évidente des modifi- cations qu'elle a entraînées. Influence du genre de vie de l'animal : développement d'un ORGANE FRÉQUEMMENT EN ACTION. — La complication grandit bien autrement si l'on tient compte des diverses manières de vivre que peuvent offrir les animaux dans un même milieu. Toujours pour éviter les funestes conséquences de la lutte pour la vie, les animaux qui habitent un même milieu se partagent pour ainsi dire le domaine qui leur est échu pour l'exploiter chacun d'une façon particulière. De cette adaptation à une nouvelle manière de vivre, résultent des transformations anatomiques extrêmement intéressantes. Chaque genre de vie nécessite une disposition spéciale des organes. Le développement de ces carac- tères d'adaptation s'explique facilement par les deux lois suivantes énoncées par Lamarck : 1° L'emploi fréquent et soutenu d'un organe quelconque fortifie peu à "peu cet organe, le développe, lagrandit et lui donne une puis- sance prépondérante ; 2° Le défaut constant d'usage d'un organe raffaiblit invariable- ment, le détériore, diminue progressivement ses facultés et finit par le faire disparaître. Les preuves de ces deux lois sont d'observation courante; leurs applications abondent : les animaux des cavernes sont tous aveugles ; il en est de môme de beaucoup de Crustacés des grands fonds, qui par contre ayant constamment à faire usage du tact, ont les organes spéciaux du toucher, antennes et pattes, développés démesurément. Les modifications résultant de l'u- sage ou de la perte de fonction d'un o-rgane, faibles d'abord, vont en s'accentuant de génération en génération, et finalement constituent des caractères tout à fait typiques. C'est grâce à ces adaptations secondaires que se différencient les unes des autres les diverses subdivisions d'un môme grand groupe. Nous aurons constamment à nous en occuper dans le cours de cet ouvrage. Fixation kt parasitisme. — Parmi les adaptations que peuvent présenter les animaux, sans sortir du milieu qui leur est primi- tivement propre, deux se montrent comme particulièrement importantes par les modifications qu'elles entraînent. Ce sont la fixation et le parasitisme. Ces deux conditions offrent un facteur commun : l'immobilité relative. Il est facile de voiries changements profonds qui en résultent : 1° Les organes locomoteurs s'atrophient, ou se modifient en vue de la fixation, ou enfin sont chargés simplement de la préhension des aliments. En général, celle-ci s'effectue par la formation d'un courant d'eau qui entraine vers la bouche de l'animal les aliments nécessaires. Si les organes locomoteurs ne sont pas chargés de produire ce courant, c'est aux cils vibratiles des organes respiratoires que ce rôle est dévolu (Brachiopodes, Bryozoaires, Lamellibranches, Tuniciers) ; • 2° Les particules entraînées sont très petites; elles n'ont pas besoin d'être divisées davantage. L'appareil masticateur dis- parait donc; 3» L'entraînement de ces particules est fatal; l'animal n'a besoin ni de les rechercher, ni de les voir; aussi les organes des sens spéciaux disparaissent d'une façon plus ou moins com- plète, et il ne reste plus que des éléments de sensibilité générale ; A" Les organes de copulation n'ont plus de raison d'être; l'animal devient hermaphrodite, ou, s'il est dioïque, comme la fécondation est livrée aux plus grands hasards, les produits génitaux sont versés au dehors en masses considérables, et les glandes génitales prennent un développement exagéré. Quelquefois cependant (Copépodes parasites), la femelle seule est fixée ou parasite; le mâle est au contraire libre, de façon à pouvoir féconder les femelles, à la recherche desquelles il va. Ce dernier conserve alors sans grande modification la forme de ses congénères libres. Chez les animaux sédentaires, il reste encore néanmoins une organisation assez complexe, en rapport avec les nombreuses fonctions que nécessite la vie indépendante. Il n'en est plus de même chez les espèces parasites, surtout chez les endopara- sites, qui, une fois fixées, trouvent réunies dans leur hùte toutes les C(mditions nécessaires à leur vie. Aussi offrent-elies une dé- gradation organique bien plus grande que les espèces simple- ment fixées. Tous les appareils et organes peuvent disparaître \\. PErtniEU. — Annt. coiiip. 2 presque complètement; seul l'appareil génital persiste, prend un énorme développement et parfois môme une grande compli- cation. L'animal se transforme dans quelques types en simples sacs à œufs ; la forme du corps rempli de ces éléments se modifie, et n'a plus rien de ce qu'offraient les ancêtres immédiats. Le para- sitisme est ainsi l'élément de modification le plus profond que nous présente la nature. Mimétisme. — Il est enfin un certain nombre de cas tout par- Fig. 2. — Phyllopterya; eqiies. ticuliers, où la protection de l'espèce est assurée par un pro- cédé bien curieux, dont on n'a pu encore expliquer suffisamment le mécanisme, et que Ton se borne le plus souvent à constater. Ce sont les cas de mimétisme. Certains animaux prennent des colorations rappelant à peu près les objets qui les entoui'ent, de façon qu'on ne peut les dis- tinguer que très difficilement. Les Lichénées doivent leur nom à la ressemblance de leur robe avec les Lichens sur lesquels ces Lépidoptères nocturnes se tiennent attachés. La Crevette grise a la teinte du sable. Les animaux des Sargasses ont tous la colo- ration de ces algues. Beaucoup d'êtres qui vivent dans le feuillage sont colorés en vert. Les animaux pélagiques sont aussi transparents que l'eau dans laquelle ils nagent : tels sont les Radiolaires, les Méduses, les Siphonophores, les Cténopliores, beaucoup de Crustacés, quelques Annélides nageuses {Alciope, Toniopleris), les Hétéropodes, les Ptéropodes, et même des Vertébrés (Leptocéphale). Les plus curieux à cet égard sont les Phasmes quiimitent soit les feuilles, soit les branches d'arbres, et les Phyllopteryx (fig. 2) qui ressemblent à une algue déchiquetée. La livrée de certains Insectes est modifiée dans un autre sens. Elle imite, au point qu'on s'y trompe facilement, l'aspect d'a- nimaux voisins que leur force ou leur venin rend dangereux. Ainsi la Sésie apiforme (fig. 3) est pareille à une Guêpe; il en est de même chez les Serpents, où les espèces inoffensives imitent fréquemment celles qui sont venimeuses. Des Chenilles prennent la livrée d'autres Chenilles dont le goût semble déplaire aux oiseaux. Enfin des Insectes appar- tenant à des ordres différents co- pient soit l'un d'entre eux, soit une graine, soit une épine, soit une feuille, et il faut une certaine attention pour les distinguer. Grâce à ces caractères mimé- tiques, l'animal peut jouir d'une sécurité relative, ou se livrer, sans être aperçu, à la chasse de sa proie que son approche laisse sans inquiétude. Caractères PUREMENT ornementaux. — Toutes les modifications que nous avons rapportées jusqu'ici sont essentiellement et directement utiles à la conservation de l'individu, et leur fixation par la sélection naturelle s'explique aisément. Il n'en est plus de même d'une série d'autres, qui semblent même plutôt dans certains cas devoir être nuisibles. Telles sont les vives couleurs que présentent certains ani- maux, notamment les mâles. Tels sont aussi les appendices purement ornementaux des Gallinacés, la crinière du Lion, etc. Darwin a tenté d'expliquer ces caractères en faisant entrevoir une forme nouvelle de la sélection sexuelle. Il suppose que les femelles exercent un choix parmi les mâles qui s'offrent à elles. Ce choix est dicté, senible-t-il, par des considérations où l'es- thétique n'est pas étrangère ; pour être recherchés par les femel- les, les Paons font la roue, les Tétras effectuent des danses, les Combattants se livrent à des tournois, les Rossignols rivalisent d'élégance dans leurs trilles; le vainqueur dans cette lutte artis- tique sera choisi par la Femelle, et transmettra ses qualités Fig. 3. — Sesia apiformis, mime de la Guêpe. aux êtres qui naîtront de cette union. Cette explication est satisfaisante dans bien des cas, principalement pour les carac- tères ornementaux sexuels, qui n'apparaissent parfois qu'au mo- ment des amours et qui caractérisent alors les robes de noce. Mais elle n'est certainement pas générale. Si elle peut à la rigueur s'appliquer aux animaux supérieurs, il est difficile d'attribuer aux êtres moins élevés en organisation de semblables sentiments esthétiques. Que dire à fortiori des types fixés, ou des nombreux animaux chez lesquels l'accouplement, et par suite la recherche des conjoints ne s'accomplit pas, où la fécondation est forcément livrée au hasard? Beaucoup d'entre eux comptent parmi les plus ornés des animaux, et rien à l'heure actuelle ne peut expli- quer un tel luxe. § 3. — Lois qui régissent la variation des animaux. Nous avons passé en revue les diverses causes de variation des animaux. Nous n'avons pu citer que les principales; il y en a d'innombrables, chacune pouvant ajouter ses effets à ceux qui ont été précédemment acquis. Ainsi l'espèce va se modifiant constamment, s'éloignant du type primitif, et aussi des espèces qui descendent comme elle de ce dernier. On se demande dès lors comment l'Anatomie comparée pourra arriver à se retrouver dans cette complication d'adaptations supposées, comment elle parviendra à apprécier exactement les rapports des êtres entre eux. C'est que ces varia- tions,ne se font pas d'une façon quelconque; elles sont soumises à des lois fixes, à des règles coastantes, qui constituent le fil conducteur de l'anatomiste comparateur, et forment la base des méthodes qu'il peut employer. Ce sont ces lois que nous allons examiner rapidement. HoMOLOGiE ET ANALOGIE. — Il importe tout d'abord de poser quelques définitions. Lorsqu'un même organe se modifie d'un type k un autre, il peut arriver que ses fonctions changent complètement, et ces transformations dans le rôle physiologique constituent le plus important facteur des modifications anatomiques; le membre antérieur préhensile de l'homme correspond bien évidemment à la patte de la plupart des Mammifères et des Reptiles, à l'aile de rOiseau, à la nageoire des Poissons. De tels organes occupant chez deux types différents, la même position, ayant les mêmes rapports, la même constitution, la mêm.e origine, sont dits homologues (II. Owen). Inversement des organes qui ne sont nullement homologues, peuvent êtreemployés à la même l'onction. Telles, l'aile de l'Oiseau, et l'aile de l'Insecte. Ces organes sans rapports anatomiques, mais jouant le môme rôle, sont des organes analoçjues. On peut donc dire avec Geoffroy Saint-Hilaire que la fonction est indépendante de l'organe. Lois morpuologiques. — On le comprend, le principe même de l'Anatomie comparée se ramène à la recherche des bomo- logies morphologiques, et nous sommes par suite amenés à rechercher les règles qui nous permettront de reconnaître ces homologies. 1° 11 arrive fréquemment que dans toute une série d'espèces vivantes ou fossiles, un organe présente une suite de formes à transitions ménagées, reliant entre eux deux types extrêmes ; l'homologie dans ce cas n'est pas difficile à établir. 11 n'y a qu'à montrer lacona'nuùé des formes; mais pour y arriver il est néces- saire d'étudier le plus grand nombre possible d'espèces et de ne pas se confiner dans des monographies de types isolés, où la détermination des organes est souvent difficile. Si on se borne en effet à relever des stades trop éloignés les uns des autres, l'interprétation des résultats devient hypoth.étique ou même incertaine ; les comparaisons que l'on tente manquent de précision, et l'on s'expose aux plus graves erreurs. 2° Malheureusement, il peut également se faire qu'une pareille série soit impossible à reconstituer, soit que les types de pas- sage ne soient pas encore connus, soit qu'ils aient disparu à travers les époques géologiques. C'est notamment ce qui arrive le plus souvent, lorsqu'on compare entre eux deux grands groupes bien définis et non plus deux espèces. Dans ce cas, on a recours, pour la détermination des homo- logies, au Principe des connexions, énoncé par Geoffroy Saint- Hilaire et d'après lequel les connexions, c'est-à-dire les rapports d'un organe avec les organes voisins, sont d'une constance absolue. Un organe est plutôt altéré^ atrophié, anéanti que trans- posé. Ce principe est sans contredit le guide le plus précis, le fil directeur le plus sûr qui ait été donné à l'Anatomie com- parée. Nous aurons à en citer par la suite de nombreuses appli- cations. Mais il faut se garder de le trop généraliser, et de l'étendre à des types qui ne soient pas comparables entre eux : l'application du principe des connexions aux organes d'un Mol- lusque, et à ceux d'un Vertébré, n'aurait évidemment aucune raison d'être. C'est précisément dans la détermination des limites entre lesquelles il peut s'appliquer, que consiste la plus sérieuse difficulté. Ces reslriclions bien établies, il résulte du principe énoncé plus haut, qu'au moins dans l'étendue d'un même groupe, le plan général suivant lequel est construit l'organisme ne varie pas. La forme des différentes parties peut changer, leur position relative reste toujours la même. C'est le Principe de l'imité de plan de composition, conséquence directe du précédent; Geoffroy Saint-Hilaire le croyait absolument général, et pensait que tous les animaux relevaient du même plan de structure. On restreint aujourd'hui son application aux animaux d'un même groupe, comme pour le principe des connexions, dont il n'est en défini- tive qu'un énoncé nouveau. 3° A ces principes purement morphologiques, viennent s'a- jouter des données moins directes, comme celles que fournit la tératologie, c'est-à-dire l'étude des monstres ou des individus anormaux. 11 arrive quelquefois en effet que l'évolution d'un organe ne se poursuit pas chez un individu isolé, jusqu'au point qu'elle atteint d'ordinaire dans l'espèce à laquelle il appar- tient. L'organe subit un arrêt de développement, il reste à un état ancestral. Ce cas tératologique constitue alors une indica- tion précieuse. 11 joue le rôle d'un type de passage, en nous four- nissant une des phases intermédiaires de la transformation subie par l'organe. Par exemple, tandis que le nombre des doigts de la patte du cheval se réduit en généiml à un seul, il arrive quelquefois que la régression ne se fait pas aussi complète, et la pi-ésence de chevaux possédant anormalement trois doigts — (Bucéphale, le cheval d'Alexandre, présentait notamment cette particula- rité) — nous montre que le cheval descend d'ancêtres munis de trois doigts à chaque pied, comme VHipparion. 4° Les résultats donnés par la tératologie rentrent d'ailleurs dans un ordre de faits bien plus généraux et autrement impor- tant, ceux tirés des études embryogéràques. Le domaine de l'embryogénie n'a été réellement ouvert aux zoologistes que depuis un demi-siècle. Mais la moisson de faits qu'on a pu y récolter est d'une richesse hors de proportion avec ce court espace de temps. Peu de recherches ont été aussi fruc- tueuses, bien peu surtout ont pu donner des résultats aussi bril- lants et d'une portée aussi générale. A l'heure actuelle, une loi unique peut résumer les études embryogéniques, et montrer en même temps leur importance capitale. Elle est l'œuvre de tous les embryogénistes qui se sont succédé. On la trouve déjà dans les philosophes naturalistes du dix-huitième siècle à l'état d'hypo- thèse directrice. Mais Fritz Miiller le premier l'énonça avec net- ONTOGÉNIE ET PHYLOGÉNIE. 2:i lelé, elenTappuyantsurde nombreuses etprécises observations : Les formes successives que pi^ésente un animal durant son déve- loppement embryogénique ne sont que la répétition abrégée des formes traversées par son espèce pour arriver à. son état actuel. C'est ce qu'on exprime aujourd'hui d'une façon plus courte en disant : Vonlogénie est parallèle à la phylogénie. Les têtards de Batraciens ressemblent évidemment à des Poissons adultes ; le fœtus des Mammifères a, à un moment donné, une circulation rappelant celle des Reptiles; il possède des fentes branchia- les, des arcs branchiaux comparables à ceux des Poissons. Tous les Crustacés inférieurs, et même certains Décapodes, passent à l'origine par une phase commune, le nauplius ; chez les Crustacés supérieurs où cette phase n'est pas représentée Fitr. 4. _ Formes larvaires des Cu-ripèdes. — A, stade Nauplius de Balanus 'halanoïdcs (Sp. Baie). — B, stade cypris do Lernœodiscus Porcellanœ; III, Ilil, les deux paires d'antennes (fr. MïiUer). par une larve libre, on la retrouve comme phase embryonnaire, H l'intérieur de l'œuf. Beaucoup de Crustacés Décapodes sont, à leur naissance, pareils à des Schizopodes, et les Brachyoures gardent pendant quelque temps un abdomen de Macroure. Les exemples abondent, on en trouvera à chaque page dans ce livre. Ainsi le développement embryonnaire est l'histoire abrégée, et se reproduisant sous nos yeux, du développement de l'es- pèce. Si ce fait est partout exact, rien ne sera facile comme de voir comment les organes homologues dérivent les uns des autres, comme de reconstituer l'arbre généalogique d'une espèce donnée. Dans beaucoup de cas, l'application de ce principe a permis d'élucider ?ans conteste des problèmes insolubles par tout autre procédé. Ainsi Thompson découvre que les Anatifes passent par la forme Nauplius, et les Cirripèdes sont définitivement déta- chés des Mollusques pour se relier aux Arthropodes. Spence Bate montre ensuite qu ils prennent la forme Cypris, et voit dans les Cirrliipèdes des Ostracodes modifiés par la fixation (fig. 4j. De même les Lernéens, simples sacs à œufs parasites des Pois- sons, ont tout d'abord une forme semblal^le à celle des Copé- podes. Ce ne sont que des Copépodes parasites. Les Gastéropodes et les Lamellibranches ont une forme lar- vaire commune et sont rattachés étroitement les uns aux autres. Les Limaces dépourvues de coquille descendent certainement de Pulmonés qui en étaient pourvus, et beaucoup de Nudibran- ches ont aussi dans leurjeune âge une coquille enroulée et fermée par un opercule. Enfin Lovén chez les Chi- lons, deLacaze-Duthierschez le Dentale, montrent une forme larvaire ^^fig. 5) sembla- ble à celle des Annélides, et permettent aux transformistes modernes de rechercher dans ce dernier groupe l'origine des Mollusques. Malheureusement, il n'est pas possible de considérer la loi de Fritz Millier comme étant l'expression d'une vérité absolue. Tout d'abord les stades embryonnaires ne sont pas exacte- ment semblables aux types anceslraux adultes. Une remarque le fait voir immédiatement. Ces ancêtres étaient forcément ca- pables d'une vie indépendante. Or la plus grande partie de la vie embryonnaire se passe souvent dans l'œuf, à l'intérieur d'une enveloppe protectrice, oii l'embryon est abrité avec soin de tout contact extérieur. Si Ton vient à briser cette enveloppe, l'embryon n'est pas capable de vivre librement. La forme an- cestrale s'est donc modifiée pour devenir forme embryonnaire, et dans une mesure qu il est parfois dilticile d'apprécier. En effet des types très voisins peuvent présenter des développe- ments très différents ; certains Oursins par exemple ont un déve- loppement direct, tandis que d'autres ont des larves étranges, les Pluleus. De là une incertitude grave sur les données de l'embryogénie, impuissante à l'heure actuelle à discerner ce qui est primitif de ce qui est modifié. Fig. 5. — Larves d'Annélide et de Mol- lusque. — A, larve de Chétopode ; 0, bouche ; i, intestin ; a, anus ; v, baude ciliée préorale (Gegeubaur). B, Trochosphère de Chiton cinereiis (Lo- vén). AGCÉLÉRA,TION EM13RY0GÉNIQUE. 2o ;En second lieu, si le développement de l'individu est sennbla- ble au développement de l'espèce, les phases qui se sont suc- cédé pendant la longue suite des modifications phylogéniques devront se présenter dans le développement ontogénique avec un raccourcissement énorme dans la durée. Les changements vont se précipiter d'autant plus que le nombre de phases à franchir deviendra plus grand. Ainsi va se produire, surtout dans les types supérieurs, une accélération considérable dans l'embryogénie, de façon à réa- B V'ig. G. — Larve Vluteus d'une Ophiure. — A, bras latéraux; B, bras infé- rieurs; C, bras antérieurs; D, bras postérieurs ; a, bouche; «' œsophage; b, estomac; c, corps granuleux; d, premier indice du développement de l'Ophiure; e, frange ciliée ;/", tiges calcaires du squelette; g, bourrelet cilié de l'e-xtrémité supérieure; .t, filets nerveux (J. Millier). liser le but à atteindre, l'animal adulte, le plus rapidement possible. Des stades vont alors nous échapper, plusieurs même n'apparaîtront pas, et la marche de l'évolution pourra devenir méconnaissable. Ce n'est pas tout. Comme le travail embryogénique nécessite une protection constante et absolue, il tend à se produire entiè- rement dans l'œuf. Mais alors, la larve, incapable de prendre sa noun-ituro au dehors, doit être accompagnée,à l'intérieur môme (le l'œuf, d'une substance nutritive abondante et toute prête. Celte accumulation de réserves alimentaires modifie la forme de l'embryon à un point tel, qu'il est parfois difficile d'élablir la concordance des diverses phases avec celles du dé- veloppement normal, que présentent les êtres voisins, dont l'em- hryon est moins bien pourvu au point de vue nutritif. Enfin, alors même que la larve est libre, elle prend souvent des formes d'adaptation secondaire, qui n'ont évidemment aucun rapport avec l'individu ancestral, et qui viennent troubler l'em- bryogénie, d'autant plus complètement qu'il est difficile de dis- tinguer ces formes anormales des formes typiques (Larve l'lutem des Oursins et des Ophiures (fig. 6) ; Tornaria du Balanoglossus). Ainsi se complique étrangement le problème de l'embryogénie. On ne peut pas se fier d'une façon absolue aux résultats qu'il fournit. Il importe avant toute chose de discerner rigoureuse- ment les développements normaux des embryogénies modifiées, et de ne se baser que sur l'étude des premiers. Or une telle distinction est fort difficile, et on ne peut faire à cet égard qu'une remarque importante : très fréquemment il arrive que les formes vivipares, trouvant dans l'organisme maternel à la fois protection et nourriture, échappent plus facilement aux causes qui troublent l'embryogénie ; c'est donc parmi elles qu'il convient le plus souvent de rechercher les types intéressants. Quoi qu'il en soit, les études embryogéniques, menées avec soin et interprétées avec prudence, donnent la clef de bien des problèmes zoologiques. Jointe à la morphologie, à la téra- tologie et à la paléontologie, l'embryogénie permet à l'Anatomie comparée d'étudier les rapports des êtres vivants avec une méthode sûre et précise, dontles résultats, contrôlés de plusieurs côtés, peuvent ainsi acquérir tous les critériums de la certitude scientifique. § 4. — Constitution générale des êtres vivants. Protoplasmes; leurs propriétés. — Les propriétés dont l'en- semble constitue la vie se manifestent uniquement dans une classe de substances spéciales qu'on appelle les pi^otoplastiies, et qui, par leur composition chimique, doivent être considérées comme un mélange de suOslances albuminoïdcs auxquelles s'ajoute une quantité plus ou moins grande d'eau. Ces protoplasmes sont animés de mouvement, c'est-à-dire peuvent modifier leur forme sans changer de volume; ils respi- rent, c'est-à-dire absorbent de l'oxygène et dégagent de l'acide carbonique ; ils assimilent, c'est-à-dire s'incorporent des ali- ments, des substances dont la nature chimique est, avant l'assi- milation, difl"érente de la leur, et par compensation désassimilent, c'est-à-dire rejettent des déchets devenus impropres à la vie à la suite de l'oxydation respiratoire. Au point de vue de la constitution physique, les protoplasmes paraissent en général granuleux ; ils semblent au premier abord constitués par une substance liquide, le paraplasme, tenant en suspension des granules infiniment petits d'une autre sub- stance plus dense et plus réfringente, le spongioplasme. Kuppfer, Fromann, etc., ont, par une étude plus approfondie, montré que le spongioplasme était en réalité continu dans toute la masse proloplasmique; ils décrivent dès lors le protoplasma comme un réseau de spongioplasme, renfermant dans ses mailles une sub- stance plus claire, le paraplasme. Butschli, par des expériences récentes, a démontré enfin que la structure du protoplasma est au contraire vacuolairé, et comparable à celle de la mousse de savon ; les vacuoles sont remplies de paraplasme, et leurs parois sont formées par le spongioplasme. 11 est parvenu à obtenir des substances ayant la même structure, et, comme conséquence, possédant un certain nombre des propriétés caractéristiques du protoplasma (1). L'ensemble des propriétés chimiques, physiologiques et phy- siques que nous venons d'étudier, fait des protoplasmes des substances tout à fait spéciales, et bien différentes des compo- sés chimiques ordinaires. Limitation des masses protoplasmiques. — Plasttdes ; leurs dif- férenciations. — A quelques exceptions près, les protoplasmes ne peuvent subsister à l'état de masses indivises d'une étendue considérable. Ils ne dépassent guère quelques dixièmes de mil- limètre. Arrivé à une certaine taille, le protoplasme se divise en deux ou plusieurs petites masses semblables à la première. Celte formation de nouveaux individus constitue une nouvelle propriété du protoplasme, la reproduction. On désigne sous le nom de plastides les masses protoplasmi- ques réduites ainsi à des dimensions limitées. Un plastide ne reste pas toujours à l'état de simplicité orga- nique que nous venons de voir; en général, il se différencie au centre de l'élément un petit corps, lui-môme de nature proto- plasmique. On l'appelle le noyau. C'est une vésicule pleine d'un liquide, le nuc/éo/v/asme, et limitée par une membrane (fig. 7; fig. S, A). Dans le liquide se trouve un filament pelotonné formé par une substance spéciale, la plasline, et contenant lui-même des granulations d'une autre substance, la chrvmaline, très avide de ^l) Verhanfll. des Naturhist. Med. Vereins zu Hcidelberg, N. V., t. 4, 188'J. — A. Z. E., 2'^ s., t. 7, 1889. certaines matières colorantes, réosine,le vert de méthyle, l'héma- toxyline, le picrocarminate d'ammoniaque, etc. Dans le nucléo- plasme sont contenus également de petits corpuscules,les nucléo- les, semblant formés aussi de chromaline et parfois inclus dans le réseau nucléaire. Enfin dans les plastides les plus difTérenciés, la partie exté- rieure du protoplasme se transforme en une membrane mince et élastique, qui fixe la forme de l'élément. Cette membrane n'est autre chose que du spongioplasme pur, exempt de toute vacuole paraplasmique ; c'est donc, elle aussi, une partie vivante. On donne en général à ce plastide arrivé au maximum de complication le nom de cellule. Division des noyaux. Karyokinèse. — Les noyaux, lorsqu'ils existent, prennent une part impor- tante à la division de la cellule. Ils doivent en effet se diviser eux- mêmes, de façon que les cellules fdles aient chacune un noyau sem- blable à celui de la cellule mère. Cette division peut se faire de deux manières. Dans le cas le plus simple, la division est directe, noyau s'allonge, s'étrangle en son milieu, en un mince pédicelle qui Fig. 7. - OEuf non mùr de Toxo- finit par se rompre, séparant ainsi pneustes hviaus, montrant le , ,. . . noyau avec un nucléole, et un les deux noyaux (division des In- réseau nucléolaire parsemé de fusoires, fîg. 60). granulations de chromatine pj^^ généralement le processus (Hertwig). ^ ^ se complique, et le noyau subit une série de phases dont l'ensemble conslhue la. havTjoJdnèse (fig. 8). Ces phénomènes, étudiés d'abord avec soin chez les végétaux, ont été plus tard étendus aux animaux, chez lesquels ils sont à peu près identiques. Lorsque la division va commencer, la membrane nucléaire difflue peu à peu, et le protoptasma pénètre au milieu du nucléoplasme, mais sans se mélanger à lui. Ce dernier en effet persiste indépendant, sous forme de stries convergeant aux deux pôles opposés, de façon que leur ensemble offre l'aspect d'un tonnelet (fig. 8, F,/). Le filament nucléaire pelotonné s'épaissit en se raccourcissant, et se divise bientôt en un certain nombre de segments, qui ont tous la forme d'un U et se rassemblent dans le plan équatorial du tonnelet (B), leur sommet tourné vers le centre. La figure qu'ils forment ainsi est" un aster (D). Chacun d'eux se divise alors dans toute sa longueur en deux moitiés (C) elles-mêmes en forme d'U, qui bientôt se séparent l'une de l'autre (E), et, suivant les fibrilles du tonnelet, se rendent F G fig. 8. _ Cellules de l'épidermc de Salamandra mnculosn, en voie de divi- sion karyokinétiquc. — A. Cellule au repos, moutraut dans son noyau N le filament nucléaire pelotonné et ses granulations de chroniatine. — B. Le noyau s'est condensé et raccourci, puis divisé en un certain nombre de fragments eu forme d'U ; des filaments de nucléoplasme se disposent autour de deux pôles/; et/j'.—C. Division longitudinale desU. — D. Leimèmestade, vu du pôle supérieur, montrant la disposition des U (aster). — E. Séparation des U.— l"'. Ils s'acheminent vers chacun des pôles, en suivant les filaments directeurs, f. — G. Constitutiou des deux nouveaux noyaux, N et N', et for- mation de la cloison mitoyenne, cl (Rabl). chacune à l'un des pôles (F). Leur ensemble l'orme deux plaques nucléaii-es, qui s'éloignent peu à peu l'une de l'autre pour se rendre aux deux pôles, où il se forme deux nouveaux aster. Les fragments d'un même groupe se réunissent alors en un nouveau filament nucléaire, la membrane se forme, et deux noyaux sont ainsi constitués (G). C'est alors seulement que, en général, au sein du protoplasma fondamental, le spongioplasme se dispose de façon à, former entre les deux noyaux une plaque dépourvue de paraplasma : celle-ci est une cloison mitoyenne séparant les deux cellules nouvelles, qui contiennent chacune un noyau. La division cellulaire est effectuée. PLASTmES ISOLÉS. — Leur i'îvoluïiox. — Une cellule donnée peut vivre isolée de toute autre cellule et conserver pendant toute son existence une indépendance absolue. Elle peut se diviser suivant un des modes que nous venons d'étudier. Mais les deux moitiés se séparent et constituent deux êtres unicellulaires indé- pendants. On réunit tous ces êtres dans un même groupe, les Protozoaires, dont le nom est par suite synonyme d'animal uni- cellulaire. D'ailleurs le plastide unique qui forme leur corps peut posséder une plasticité considérable, qui lui permet de subir des modifications très grandes, et nous verrons, dans le chapitre relatif aux Protozoaires, que ces êtres peuvent atteindre une complication si peu en rapport avec leur simplicité organique, qu'on a été parfois conduit à nier cette dernière, et à voir dans les Infusoires des organismes pluricellulaires même compli- qués (Ehrenberg). La plupart de ces plastides ne naissent pas tels qu'ils doivent être, et subissent durant leur existence une série de modifications successives qui les amènent à un état définitif considéré comme Vétat adulte. La succession des diverses phases ainsi traversées constitue Vévolution de l'être. Nous aurons à insister plus encore sur cette évolution à propos des êtres pluricellulaires. Plastides assiîmblés en colonies. — Il arrive quelquefois que les diverses cellules issues les unes des autres par division, au lieu de se séparer aussitôt formées, restent associées, sans que leur forme commune se modifie sensiblement. 11 se constitue ainsi une colonie d'êtres tous semblables entre eux,mais vivant d'une vie commune. Ces colonies peuvent être considérées comme constituant déjà un organisme., une unité nouvelle, un véritable individu. Toute- fois, les diverses cellules qui les composent conservent une indé- pendance relative, et gordent une individualité qui les i-end comparables à des individus unicellulaires. Rien n'est changé dans leur mode d'existence. Chacun vit pour son compte, sans aucune solidarité avec ses voisins. Ces organismes ne sont donc que des PiiorozoAiRES coloniaux, et ne peuvent à aucun titre être séparés des Protozoaires libres : ils diflorent des êtres plus compliqués que nous allons rencontrer ensuite, en ce que les éléments de la colonie restent tous semblables entre eux. Animaux pluricellulaikes. — Mérides. — Tissus. — Lorsque •des plastides sont ainsi associés, ils ne tardent pas à être in- fluencés par leur voisinage réciproque; ils tendent à se di- viser le travail nécessaire à la vie de l'association, prennent alors des formes appropriées au rôle qu'ils doivent remplir, les autres fonctionsétantlaissées à leurs voisins, etpeu àpeulesdivers éléments anatomiques de l'organisme se différencient les uns des autres. D'ailleurs, en général, plusieurs éléments subissent simultanément la même différenciation. On désigne sous le nom de tissu l'ensemble des plastides dont les modifications se sont faites dans le même sens, et en vue de remplir une même fonction. A mesure que s'accentue la différenciation entre les cellules et leur spécialisation, chacune d'elles devient de plus en plus incapable de se suffire à elle-même. Elle est apte à jouer un rôle dans la colonie, rien de plus. Aussi, elle se solidarise peu à peu avec ses congénères, perdant son individualité, et ne pouvant se séparer sans mourir. Le terme d'individu n'est plus applicable à ces éléments ; en revanche, on peut l'employer pour désigner la colonie, qui forme à présent un tout unique et bien net. Ce terme change donc de sens. Si nous appelions plastide l'indi- vidu unicellulaire, il y a intérêt à appeler d'un nom spécial, méride par exemple, cet individu d'ordre plus élevé, et où les cellules associées sont différenciées de façon à former divers tissus. Divers degrés de différenciaïiox des Mérides : Mésozoaires. — Tous les animaux supérieurs aux Protozoaires étant au moins des mérides sont des êtres pluricellulaires, dont les éléments anatomiques constituent des tissus différenciés. Mais, même en ne considérant que les animaux réduits à des mérides isolés, des degrés se manifestent dans cette différenciation. Dans un premier stade, l'organisme est formé par une masse de cellules sans cavité centrale. Les cellules périphériques se trouvent dans des conditions d'existence tout à fait différentes de celles qui sont placées au centre. Elles prennent donc un as- pect spécial et les éléments anatomiques qui constituent le corps se divisent dès lors en deux groupes : un groupe exodcvmiquc superficiel, et un groupe endodermique interne, revêtu de toutes parts par le premier. Cette forme, assez commune dans les stades embryonnaires (planula, fig. 9A), est représentée dans le règne animal par un fort petit nombre d'êtres, découverts récem- ment, et réunis dans le groupe des Mésozoaires. Leur décou- verte, venant combler une lacune importante dans l'échelle animale, a eu un grand retentissement; mais on semble avoir exagéré leur rôle phylogénique et nous aurons môme à discuter plus tard la légitimité de la constitution de ce groupe. Constitution générale des mérides Métazoaires. — L'immense majorité des animaux constitue un troisième groupe, celui des MÉTAZOAIRES, OÙ les ccUules deviennent beaucoup plus nom- breuses, et acquièrent un degré de différenciation considérable. Malgré l'extrême vaiùété de complication qu'ils présentent. Fig. 9. — A. Plauula de VEucope [Ohelia] polyslyla : hy, endoderme (Kowa- Jevsky). B, fiastrula de Paludina vivipara : V, velum ; ?)ie, mésoderme ; bl, blastopore (BlUschli). C, Schéma d'un embi'vou peu avancé de Vertébré: M. canal médullaire; c, corde dorsale; K, cavité générale ; Ect, ectoderme ; End, endoderme ; S/jI, splaachnopleure ; Som, somatopleure ; I, tube digestif communi- quant avec la vésicule ombilicale. les mérides métazoaires dérivent tous d'un même type schéma- tique, représenté fréquemment aussi dans les états embryon- naires par la Gastrula (Qg. 9 B). C'est un sac entourant une cavité centrale, la cavité digeslive primitive ou avchentéron, et dont la paroi présente trois feuillets : un feuillet externe, Yexo- derme, un feuillet moyen, le mésoderme^ qui peut manquer dans certains cas, un feuillet interne, revêtant immédiatement Far- chentéron, Vendoderme. La cavité digestive s'ouvre à l'exté- rieur par un orifice (bouche ou blastopore) sur les lèvres duquel l'endoderme et l'exoderme sont en continuité l'un avec l'autre. Dans les mérides plus développés, un second orifice peut mettre la cavité digestive en relation avec l'extérieur. C'est un orifice de sortie, l'anus. Le mésoderme à son tour se délamine sur une certaine étendue eu deux, couclies (lig. 9, G), séparées par une cavité close. La cavité est le cœlome ou cavité générale : celle des couches mé- sodermiques qui est appliquée contre l'exoderme est la somato- pleuve; l'autre est la s^ilanchnopleure, elle est en contact avec l'endoderme. A leur tour, les cellules qui constituent les trois feuillets fon- damentaux se différencient ; mais dans toute l'étendue du règne animal, chacun des feuillets donne toujours les mêmes tissus. L'exoderme donne le revêtement extérieur du corps, les glandes qui s'y rattachent, et, sauf de rares exceptions, le système nerveux central. L'endoderme donne le revêtement épithéiial du tube digestif et ses glandes. Le mésoderme enfin donne les tissus conjonctifs, le tissu mus- culaire, le sang, la lymphe, et probablement toujours un certain nombre des éléments nerveux. Multiplication des Mérides. — Colonies de Mérides; Zoïdes. — Les mérides ont, comme les plastides, la propriété de se multi- plier directement, sans l'intervention d'un autre individu. Ce procédé de reproduction, qu'on désigne sous le nom de repro- duction asexuée, peut comprendre deux modes, essentiellement d'ailleurs peu différents. D'abord, tout comme nous l'avons vu pour les êtres unicellu- laires, ils peuvent se diviser en deux individus semblables entre eux et semblables à l'être primitif. C'est la reproduction par scissiparité. Le second mode est plus général et plus remarquable encore. C'est la reproduction par bourgeonnement ou gemmiparité. Etant donné un méride, lorsqu'il a acquis une certaine taille, il ap- paraît en un point de son corps, une protubérance, à laquelle prennent part des tissus provenant à la fois des trois feuillets de l'organisme primitif. La protubérance grandit, change de forme, et Qnalement se transforme peu à peu en un nouvel être semblable au premier. C'est là un bourgeon. Celui-ci peut se dé- tacher de l'individu qui l'a produit, devenir libre, et constituer réellement une nouvelle unité, un nouveau méride. Dans d'autres cas, au contraire, les individus ne se séparent pas : ils restent attachés au parent, et forment une colonie, comme les cellules nées les unes des autres s'associent pour faire un être pluricellulaire. Mais dans le cas actuel, chacun des individus composanis étant lui-môme une colonie, un méride, comme nous l'avons appelé, nous sommes en présence d'une colonie d'ordre plus élevé, d'une n. PEnniEii. — Anivt. conip. 3 colonie de colonies, ou colonie de second ordre. (Colonies d'Hy- draires, de Bryozoaires.) Ce qui se passait pour les plaslides associés en colonies, se solidarisant pour devenir un méride, va se répéter Irait pour trait dans les colonies de mérides. Les individus composants, d'a- bord tous identiques les uns aux autres et n'ayant entre eux que des rapports, pour ainsi dire, de voisinage, tendent à resserrer ces rapports. S'adaptaut chacun à un rôle spécial dans la colo- nie et se transformant en vue de ce rôle, ils se solidarisent peu à peu, et leur ensemble forme bientôt un tout homogène, dont les diverses parties sont indispensables les unes aux autres, et ne peuvent s'isoler sans périr. La colonie est donc devenue un individu, de troisième ordre celui-là, dont les mérides consti- tuants ne sont que les parties intégrantes. Nous pouvons donner le nom de zoïde à cette individualité nouvelle. Ex. : A.nnélides, Ténias, etc. Enfin, à leur tour, les zoïdes en bourgeonnant peuvent donner naissance à d'autres zoïdes, qui, ou bien se séparent du zoïde primitif, ou bien restent unis en colonie avec lui. Bien qu'il n'y ait pas d'exemples de concentration aussi nets que ceux que nous donnent les zoïdes, ces colonies de quatrième ordre peuvent ar- river elles aussi à atteindre un certain degré d'individualité; on les désigne alors sous le nom de dèmes (1). Nous trouverons de remarquables applications de cette com- plication graduelle dans le groupe des Cœlentérés. Nous y ren- contrerons en effet des mérides (Hydre d'eau douce), des zoïdes (polype coralliaire) et des dèmes (Pennatule). Mais les autres groupes du règne animal nous les offrent aussi : le nauplius des Crustacés, la trochosphère des Vers sont des mérides ; une Annélide, un Crustacé sont des zoïdes. Loi DE RÉPÉTITION DES PARTIES. — OrGANES HOMODYNAMES. — Puisqu'un zoïde est formé d'individus morphologiquement semblables associés les uns aux autres, les organes propres à ces divers individus primitifs doivent se répéter dans toute l'étendue du corps de l'individu composé. Cette loi n'avait pas échappé aux anatomistes. En 1827, Moquin-Tandon montre qu'on peut considérer une Sangsue comme formée d'une série de parties, de zooniles équivalents. Dugès, généralisant cette idée, proclame qu'elle est applicable k tous les animaux, que chacun d'eux, aussi hien le polype du Corail que l'animal articulé, est formé de parties semblables, se répétant dans un ordre déter- (I) Les noms de iilastides, mérides, zoïdes et dèmes ont clé proposés par Edmond Pervier dans les Colonies animales (Paris, 1879). miné. C'est la loi de l^répélition des parties. Chacune de ces par- ties à son tour porte des organes, qui se répéteront dans toute la série de zoonites, en se modifiant plus ou moins suivant ladaptation spéciale à chaque segment. Si nous considérons chacun de ces segments comme un individu spécial, les divers organes ainsi répétés sont simplement, malgré leur variété, des organes homologues ; dans le cas spécial qui nous occupe, on les désigne sous le nom d'organes homodynames. § 5. — Classification du Règne animal. Nous avons vu qu'on pouvait établir dans le règne animal trois divisions primordiales : les Protozoaires, les Mésozoaires et les MÉPAZOAiRES dont la définition a été donnée plus haut. Division des Métazoaires en deux types de structure : Phyto- zoAiREs; Artiozoaires. — Les Métazoaires sont de beaucoup les plus nombreux, et ceux qui présentent la plus grande variété. Aussi doit-on les répartir à leur tour en plusieurs groupes. Quel que soit le degré de complication auquel ils soient par- venus, les animaux de ce sous-règne se modifient, en effet, de façons diverses, par suite du mode d'existence qui caractérise chacun d'eux, et ils peuvent ainsi se diviser en groupes, dans chacun desquels nous pourrons trouver les stades de constitu- tion indiqués plus haut. Tout d'abord les êtres peuvent affecter deux manières de vivre opposées : ou bien ils se fixent au sol, et vivent à la manière des végétaux, constamment attachés aux parages où ils ont pris naissance ; ou bien ils restent libres et mobiles durant toute leur existence. Dans le premier cas, le mode de vie analogue à celui des plantes amène tout naturellement le corps à présenter une dis- position semblable à celle des végétaux, notamment dans la disposition des bourgeons qui viennent constituer une colonie. Ils poussent irrégulièrement et la colonie se ramifie en tous sens, à la Façon d'un arbre. C'est là un mode très habituel chez les Spongiaires, les Cœlentérés et les Bryozoaires. Il peut aussi se faire que la colonie s'étale sur le sol, et y forme une sorte de plaque ou de réseau d'où émergent les divers individus. C'est à cet état, connu dans le règne végétal chez les Muscinées, que se trouvent aussi très fréquemment les Bryozaires et les Cœlenté- rés ; c'csll'état le plus fréquent des Spongiaires et des Tuniciers. Dans certains types d'animaux fixés, le bourgeonnement, au lieu de se faire au hasard, peut se régulariser. Alors, les bour- geons se disposent en verticille autour d'un même axe. Cette disposition si remarquable avait frappé depuis longtemps les zoologistes, et fait donner aux animaux qui nous occupent le nom de Raxjonnés ou Aciinozoaires. Il vaut mieux leur donner celui de PuYTOZOAiREs, qui s'applique à tous les cas possibles, et a le mé- rite de rappeler les analogies de forme avec les plantes, dues à la similitude dans le mode d'existence. Mais nous ne devons faire entrer dans ce groupe que des êtres pour lesquels la fixation est un caractère primordial. Nous de- vons donc en exclure les Bryozoaires et les Tuniciers, dont les individus composants sont primitivement des animaux libres, et chez lesquels la fixation est un phénomène d'adaptation se- condaire. Nous allons d'ailleurs revenir tout à l'heure sur ce cas. Dans les animaux libres, la forme est bien différente. Une partie antérieure se différencie sous le nom de tête; elle porte les organes des sens, destinés à éclairer la voie, et la bouche, ainsi prête à saisir tout de suite la proie aperçue. La partie posté- rieure; la queue, est par contre négligée, et il n'est pas rare de la voir figurer comme partie résiduelle, abandonnée par tous les organes importants. La face î;e«i?^a/e sur laquelle marche l'animal se distingue de la face dorsale. Enfin, un mode de symétrie spécial se manifeste, c'est la symétrie par rapport à un plan vertical longitudinal, ou symétrie bilatérale. De là le nom d'ARTiozoAiRES réservé par de Blainville à ces animaux. La disposition des bourgeons est ici tout autre ; ils se forment toujours de façon à être placés les uns derrière les autres, en série linéaire, et constituent les segments, ou zooniles (Moquin- Tandon), ou mélamères (Hœckel), que l'on retrouve si générale- ment dans le corps des Annélides, des Arthropodes, et des Ver- tébrés. Pour que la division des Métazoaires en Phytozoaires et Artio- zoaires soit entièrement acceptable, il faut compléter l'exposé que nous venons de faire de leurs caractères respectifs par quel- ques remarques importantes. Nous avons vu en effet que, dans la suite des générations qui se sont succédé pour donner nais- sance à un type actuellement vivant, des adaptations succes- sives pouvaient se superposer les unes aux autres, chacune im- primant sa marque particulière, indélébile. Cela peut s'appliquer en ce qui concerne les caractères de symétrie. Un Phytozoaire peut à un moment donné s'être détaché du sol où il était fixé, et mener actuellement une vie libre. De même inversement un Artiozoaire peut se fixer et devenir sédentaire. Ces ciiangemenls dans le genre de vie doivent par suite amener des modifications dans la disposition des parties et dans le mode de symétrie. C'est en efTet ce que nous constatons dans l'un et l'autre des deux grands groupes que nous venons d'établir. Le cas où des Phytozoaires deviennent libres est assez fréquent. On en trouve de nombreux exemples, chez les Cœlentérés et surtout chez les Échinodermes. A lepoque actuelle, ces derniers sont presque tous libres, et il faut remonter à des époques géolo- giques reculées, pour trouver dans ce groupe des types fixés en nombre un peu considérable (Blastoïdes, Cystidés, Crinoïdes). Toutefois, la locomotion de ces animaux est toujours très lente et s'opère dans un sens quelconque ; aussi la symétrie radiée peut persister sansse modifier beaucoup. Mais si la locomotion est plus rapide, si surtout elle s'effectue toujours dans la direction du même méridien, la symétrie bilatérale apparaît. C'est le cas des Oursins irréguliers, et surtout des Holoturies, dont les tégu- ments mous permettent une plasticité plus grande que le test rigide des Oursins. Nous verrons que la locomotion n'est d'ail- leurs pas la seule cause qui entraîne une telle modification dans le mode de symétrie. Quelle que soit l'étendue de ce changement, la répétition des parties autour d'un centre ou d'un axe persiste toujours; l'asy- métrie estdue simplementàl'inégal développementde ces parties. Les mêmes faits se retrouvent chez les Cœlentérés, mais avec moins de netteté, à cause du mode de locomotion de ces ani- maux, qui se laissent en général flotter au gré des vagues, ou nagent sans placer en avant un méridien déterminé. Ils con- servent donc souvent à l'état de liberté leur symétrie rayonnée. Toutefois, beaucoup de Siphonophores présentent la symétrie bilatérale [Physalia, Biphyes, etc.). Les cas inverses, où des Artiozoaires se fixent et prennent une disposition semblable à celle qui est caractérisque des Phy- tozoaires, sont un peu plus rares. Les Ascidies et les Bryozoaires en sont toutefois des exemples remarquables; ils forment des colonies encroûtantes, arborescentes on même rayonnées (Bo- trylle), tout comme des Phytozoaires. Le cas le plus curieux est celui de la Syllis ramosa découverte par le Challenger, et qui hal)ite la cavité interne des Éponges; son corps est en effet seg- menté comme celui des Syllis ordinaires, mais en outre des bourgeons latéraux donnent d'autres Syllis, qui restent atta- chées à la première, etformentavec elle une colonie ramifiée. En tenant compte de ces remarques, l'établissement des deux types d'organisation indiqués plus haut se justifie pleinement. Subdivision DES types déstructure. — Shriiîs, embrancuements. — Chacun des types d'organisation comprend des formes extrô- mement vai-iées, et rien ne nous indique à priori que celles-ci aient entre elles des rapports réels de parenté. Bien au contraire, elles se divisent en séi-ies parallèlement développées, et telles que les êtres qui constituent chaque série n'ont aucun lien généa- logique apparent avec ceux des séries voisines. Ils présentent seulement des caractères identique.s de symétrie, dus à lana- logie du mode d'existence. Au contraire tous les membres de ces séries ou phylums ont entre eux un rapport de parenté et on y rencontre simultané- ment des êtres simples, — des mérides, - des êtres compliqués, — des zoïdes ou des dèmes, — dérivés des premiers. Dans certaines de ces séries, les divers individus ont entre eux une analogie de structure telle, qu'il est impossible de constituer des barrières de quelque importance entre les plus simples et les plus compliqués; la série est alors homogène, elle ne contient qu'un embranchement. D'autres fois au contraire, les individus d'une série ont pu évoluer dans divers setis, de façon à donner des types très différents les uns des autres, et en même temps séparés des types primitifs par la disparition des stades intermédiaires. La série se compose alors de plusieurs groupes, individuellement très homogènes, mais distincts les uns des autres. Ce sont des embranchements. A l'inverse des séries, il peut se faire que les embranchements ne contiennent que des animaux ayant déjà atteint un degré de développement considérable, sensiblement le même pour tous les types qui le constituent. Ces principes posés, nous pouvons résumer dans le tableau suivant les grands traits de la classification du règne animal que nous nous proposons d'adopter dans la suite de ces leçons. SOUS-liÈGNE I. PROTOZOAIRES. — Corps conslilué par une seule cellule, ou colonies formées de cellules identiques non différenciées. SOUS-RÈGNE II. MÉSOZOAIKES. — Corps formé par un peliL nomore de cellules, divisées en deux groupes, l'exoderme, l'endoderme. SOUS-RÈGNE III. MÉTAZOAIRES. — Corps formé par un grand nombre de cellules, tirant leur origine de trois feuillets, l'exoderme, le mésoderme, l'endoderme. I. Type de structure. Pliytozoaires. — Corps ramifié ou rayonné. Animaux fixés, au moins dans les types pri- mitifs. SÉiiiE d. Spongiaires. Série 2. CoîLENTiiRÉs. Série 3. Kciunodermes. II. Type de sti ucture. Ai tiozoaircs. — Corps à symétrie bilatérale. Animaux en général libres. SÉRIE 1. ARÏIinOPODES. série 2. népiiriuiés. Embranchement 1. Némàthelminthes. Embranchement 2. Vers (avec Brachiopodes). Embranchkmgnt 3. Plathelminthes. Embrancbemi nt 4. Mollusques. Embranchement '6. Tuniciers. Embranchement 6. Vertébrés. § 6. — Fonctions et appareils des animaux. Énumébation et définition des fonctions des organismes dans LE RÈGNE ANIMAL. — Les phénomènes de la vie sont la résultante des fonctions des éléments analomiques. Nous connaissons déjà, d'une façon approchée, ces fonctions élémentaires. Le proto- plasma qui forme la substance vivante est toujours en activité; constamment il s'incorpore à lui-même, il sassimil'- de nouvelles particules de matières; constamment aussi, se passent dans son sein des phénomènes chimiques, dont le début est une oxyda- lion, une absorption d'oxygène, et dont le résultat définitif est la production de matières de déchet, de substances désassimilées, qui doivent être éliminées hors de l organisme. Il y a donc dans le corps de tout être vivant un tourbillon continuel de subs- tances : les unes entrent dans le corps, les autres en sortent. L'ensemble des phénomènes relatifs à ce passage continu de matériaux constitue la nutrinon de l'individu. La nutrition comporte plusieurs fonctions : 1° la digestion, chargée de transformer en subsianci-s assimilables, pouvant être incorporées directement au protoplasma, certaines matières nommées ali^nents, fournies par le milieu extérieur. Cette trans- formation se fait au moyen de sucs digestifs, appartenant à la classe des ferments sulubles, et sécrétés par la substance vivante ; 'i" Lb. respiration., qui donne à l'organisme l'oxygène nécessaire à l'accomplissement des réactions chimiques vitales; 3° V excrétion, (\m a pour but de rejeter au dehors les substances de déchet résultant de ces réactions. Parmi ces substances, se trouve en grande abondance de l'acide carbonique. On est con- venu de considérer le rejet d'acide carbonique comme faisant partie de la respiration, qui peut alors se définir la fonction qui régit les échanges de gaz entre l'organisme et le milieu exté- rieur; l'excrétion s'entend simplement du rejet des substances liquides. En dehors de ces fonctions qui n'intéressent que l'individu lui- même, abstraction faite du monde extérieur, il en est d'autres qui ont pour but de mettre son organisme en rapport avec les êtres et les phénomènes extérieurs à lui. Ce sont les fonctions de i^elalion, qui se laissent ramener à deux : La première est la sensibilité ; elle renseigne l'organisme sur l'état et les modifications du milieu ambiant. Chacune des don- nées ainsi fournies fait naître en lui une série de réactions, dont le processus intime est peu connu, mais qui se manifestent en gé- néral au dehors par un effet terminal passible d'observation. Ce ré- sultat final peut être variable ; il se manifeste parfois par la mise en jeu d'une des fonctions de nutrition, tantôt en augmentant la sécrétion des sucs digestifs, tantôt en accélérant la respira- tion, etc. Plus souvent la réaction terminale de l'organisme sous l'influence des données de la sensibilité consiste au contraire dans l'accomplissement de certains mouvements; ces derniers phénomènes rentrent alors dans la seconde des fonctions de relation, la locomotion, qui comprend l'ensemble des mouvements exécutés par l'organisme, soit pour se mettre en rapport avec les objets extérieurs, soit pour fuir leur influence. Enfin un troisième groupe de fonctions a rapport à la con- servation de l'espèce, par la formation de nouveaux individus. C'est la reproduction. Division du travail physiologique. — Chez les Protozoaires, la cellule unique qui forme le corps est obligée à elle seule d'ac- complir toutes ces fonctions. C'est encore ce qui a lieu chez les Mésozoatres et les moins élevés des Métazoaires, où chaque cellule agit pour son propre compte, et puise directement dans le milieu extérieur tout ce qui lui est nécessaire. A mesure que l'on s'élève dans la série animale, une plus grande solidarité s'établit entre les éléments anatomiques. Ils se divisent le travail physiologique. Certains d'entre eux se chargent de la digestion, d'autres puisent l'oxygène directe- ment dans le milieu ambiant, et vont le distribuer à toutes les cellules du corps ; d'autres s'adaptent à la locomotion et ainsi de suite. De la sorte les fonctions de l'organisme tendent à s'isoler peu il peu les unes des autres, chacune s'effectuant dans une sorte d'atelier qui lui est spécialement réservé. L'ensemble des organes dont se compose cet atelier constitue Vappareil particu- lier à chaque fonction. Les choses se passent toutefois un peu différemment pour les fonctions de nutrition et pour les fonctions de relation. Ces der- nières ont réellement un appareil spécial où elles s'exercent ex- clusivement, les autres tissus ne possédant ces fonctions que d'une façon tout à fait obtuse. Au contraire les fonctions dé nutri- tion s'exercent toujours dans toute cellule. Chaque élément assi- mile, respire, excrète. Les appareils spéciaux des fonctions de nutrition ne sont que des appareils servant d'intermédiaires entre le milieu extérieur elles cellules. Il y a donc lieu, dans le cas de chaque fonction de nutrition, de distinguer la fonclinn élémen- taire qui est exercée par tout élément anatomique, de la fonction générale, qui nécessite un appareil spécial. Dans tout organisme suffisamment élevé, on trouve en défini- tive un appareil digestif, un appareil respiratoire, un appareil excrcieur, un appareil locomoteur, et un appareil de la sensibilité. Mais cette séparation des fonctions nécessite, il est facile de le comprendre, des rapports continuels entre toutes les cellules d'un individu. Ces cellules ont en effet toutes besoin, par le fait seul qu'elles sont vivantes, d'aliments et d'oxygène. Elles doivent donc avoir des relations constantes avec l'appareil digestif et l'appareil respiratoire; de même elles doivent être constam- ment reliées à l'appareil excréteur. Ces besoins entraînent l'apparition d'une nouvelle fonction, \q. circulation, d'un nouvel appareil, l'r/pparei/aVcu/a/oire; l'oxy- gène, les matières assimilables sont versés par les appareils chargés de les fournir, dans un liquide, le sang, constamment en mouvement dans l'organisme, qui les amène au contact de toutes les cellules du corps, leur apportant ainsi la vie; il est chargé d'autre part de les débarrasser des matières de dé- sassimilalion, qu'il emporte à l'appareil excréteur pour être définitivement éliminées. Les éléments anatomiques intérieurs cessent dès lors d'avoir aucun rapport direct avec le milieu ambiant; ils vivent en quelque sorte dans le sang, de là le nom de milieu intérieur que Claude Bernard a si justement donné à ce liquide organique. Si à tous les appareils que nous venons d'énumérer, nous ajoutons un appareil de soutien, nécessaire, aussitôt que l'or- ganisme devient un peu volumineux, pour maintenir dans leur position réciproque toutes les parties du corps; un appareil conjonciif, destiné à unir les uns aux autres tous les organes intérieurs, afin de leur assurer une solidité et une solidarité plus complètes; enfin un appareil de revêtement, formant à la surface du corps une couche continue, protégeant tous les organes déli- cats contre l'action destructrice du milieu extérieur, nous arri- verons au total de dix appareils, que nous retrouverons plus ou moins complètement, et développés à des degrés variables dans les divers groupes, et que nous étudierons toujours autant que possible dans l'ordre suivant : 1° Appareil de revêtement; 2° Appareil de soutien; 3° Appareil conjonctif; A° Appareil digestif; 5" Appareil respiratoire; 6° Appareil circulatoire; 7° Appareil excréteur; 8° Appareil locomoteur; 9° Appareil de la sensibilité; 10" Appareil reproducteur. I. Appareil de revêtement. — La nécessité d'une protection contre les dangers pouvant venir du milieu ambiant se montre Fig. 10.— A, épithélium pavimenteux (Robin). — B, épithélinm cylindrique : rt, vu de l'ace; b, cellules isolées. —C, épithélium straliûo (Kilss et Duval). déjà dans le groupe des Protozoaires. Même dans le cas où leur corps est formé de sarcode nu, la partie superficielle du proto- plasma se modifie en une couche plus dense, plus résistante, Vectosarc. Dans les types plus élevés, il se constitue une mem- brane, qui s'épaissit parfois au point de former une véritable carapace. Cliez les Métazoaires, ce sont naturellement les cellules les plus externes du corps, qui se modifient alors tout entières, pour former un véritable lissu de revêtement, Vépiderme issu de Vexoderme. Ces cellules sont juxtaposées, sans interposition de substance iaterstitielle ; les tissus présentant cette structure sont réunis sous le nom d'rpithéliums; nous en retrouverons d'autres exemples. Les cellules peuvent être larges et plates (épi- Ihélium pavimenteux) (fig. 10, A), ou longues et étroites (épi- Ihélium cylindrique) (fig. 10, B) ; dans ce dernier cas, la partie superficielle est souvent formée d'un protoplasma plus dense, et C('.loré fortement par les réactifs ; c'est ce qu'on nomme le plateau. Les cellules peuvent d'ailleurs être disposées sur une seule assise, ou sur plusieurs assises superposées (fig. 10, C). Elles sont attachées, au moins les cellules profondes, à une membrane anhipte, la membrane ba&ilaire, qui est très probablement de na- ture conjonctive. Le cas le plus simple est celui où l'épiderme, muni d'une seule assise, ou d'un petit nombre d'assises de cellules, existe seul au- dessus de la membrane basilaire. C'est seulement à son imper- méabilité et à la résistance de la membrane basilaire, qu'il doit alors son rôle protecteur. Le perfectionnement peut se faire de trois façons : 1° Les cellules épithéliales épaississent leur membrane super- ficielle, et celle-ci se modifie de façon à former un revêtement continu anhiste sur toute la surface du corps; ainsi se forme la cuticule des Vers, et la couche chitineuse des Arthropodes. 2° L'épiderme sécrète une substance cornée ou calcaire, qui se solidifie au-dessus de lui, et forme une croûte plus ou moins épaisse, anhiste, gardant avec l'épiderme formateur une indé- pendance assez grande. C'est le cas de la coquille des Mollusques, des tubes des Annélides, du tube chitineux qui enveloppe les Campanulaires, etc. C'est encore à ce genre de formation que se rattache la tunique des Tuniciers ; mais elle en diffère par la présence de nombreuses cellules qui ont émigré dans l'intérieur de cet organe, et qui en font dès lors, non plus une substance inerte, mais un tissu vivant, analogue en apparence à certains tissus de soutien que nous étudierons bientôt. 3" Enfin, dans le cas d'un épiderme stratifié, les couches super- ficielles se modifient : les membranes des cellules s'épaississent, deviennent cornées; les éléments meurent, et ce sont en quelque sorte leurs cadavres qui forment le véritable organe de revête- ment. C'est ce qui a lieu chez les Vertébrés aériens, et particu- lièrement chez les Mammifères. Cette couche cornée continue peut d'ailleurs varier considérablement, et formerdes émergences plus ou moins longues et abondantes, les écailles, les plumes, les poils, qui constituent au-dessus de la couche cornée géné- rale un second revêtement protégeant l'organisme soit contre les chocs et les IVollements, soit contre la déperdition de cha- leur. Souvent, au-dessous de l'épidernie, le tissu conjonctif cutané qu'on désigne sous le nom de derme peut se durcir, s'imprégner même de calcaire, et former ainsi, tout en constituant des organes de soutien, un revêtement protecteur auquel peuveut ou non se joindre les productions de l'épiderme. C'est ce qui a lieu pour le test des Echinodermes, les écailles des Poissons, etc. II. Appareil conjonctif. — Les tissus conjonctifs, toujours dérivés du mésoderme, présentent la plus extrême diversité; appelés en effet suivant les points du corps où ils se trouvent, suivant les organes auxquels ils sont attachés, à remplir des rôles très différents, ils doivent avoir par cela même des pro- priétés très variables. Ils sont à peu près toujours formés de cellules séparées par une abondante substance interstitielle, et c'est en général des propriétés de cette substance que découlent celles du tissu. Les cellules sont elles-mêmes très diverses, tantôt plus ou moins sphériques, tantôt au contraire étoilées et unies entre elles par leurs prolongements. Parfois ces prolongements sont très longs, et traversent une si grande étendue de tissu que beaucoup d'auteurs en font des éléments indépendants de na- ture non cellulaire. On a alors les fibres cellules. A la limite, on arrive aux fibres conjonctives proprement dites, allongées consi- dérablement, et qu'on a souvent prises, ne voyant pas leur noyau, comme une dépendance de la substance interstitielle. La substance interstitielle est quelquefois homogène; souvent on y aperçoit comme de fines fibrilles, colorées en bleu par le bleu de méthylène; mais les recherches récentes semblent indi- quer que ce sont là de simples lignes de clivage de la substance interstitielle. Il peut cependant y avoir de vraies fibres, épaisses, résistantes, à réactions chimiques spéciales. Elles sont dépour- vues de noyau et doivent être considérées comme de simples dé- pendances de la substance fondamentale, bien différentes par conséquent des fibres conjonctives. Ce sont les fibres c/astiques, elles-mêmes décomposables en fibrilles. Quand elles existent, la substance qui remplit les mailles du double réseau des fibres est ie plus souvent semi-liquide, albuminoïde; on l'appelle quelque- fois le liquide interstitiel. C'est suivant les proportions de ces divers éléments que les propriétés du tissu conjonctif varient. Les cellules globuleuses existent seules dans le tissu conjonctif embryonnaire, dans le parenchyme des Plathelminthes, etc. APPAREIL DE SOUTIEN. 4& Elles sont séparées par du liquide inlersliliel parcouru par de Ûnes fibres anastomosées dans le tissu gélatineux de l'ombrelle des Méduses, et dans la plupart des animaux pélagiques transpa- rents ; un tissu analogue se retrouve encore comme tissu pro- lecteur au-dessus du cerveau des Céphalopodes, des Sélaciens, dans la gelée de Wharton du cordon ombilical des Mammifères, dans le corps vitré, etc. Dans le tissu co7ijonctif ordinaire, les éléments coexistent, mais le réseau des fibres est absolument irrégulier, et forme un tissu lâche, dont l'exemple le plus net est le tissu sous-cutané des Vertébrés. Enfin, dans les tissus élastiques, la gelée disparait presque complètement, les cellules deviennent petites et ovales, les fibres élastiques prédominent, et s'orientent souvent de façon à former des membranes, des tendons ou des ligaments. Une dernière forme toute spéciale de tissu conjonctif est constituée par les endothéliums. Les cellules existent seules, cellules aplaties, sans substance interstitielle appréciable, et solidement engrenées entre elles.Les endothéliums sont par leur structure très analogues aux épithéliums. Ils se disposent en revê- tement à rinlérieur des vaisseaux ou autour de la cavité générale. III. Appareil de soutien. — Le groupe que nous avons créé pour les appareils de soutien ne présente pas une aussi grande homogénéité que ceux que nous venons d'examiner. Le rôle d'appareil de soutien n'est pas en effet dévolu à un tissu spé- cial, mais à des éléments de nature épithéliale ou de nature conjonctive. Nous avons vu que les cellules épidermiques i)euvent, en se modifiant légèrement, constituer des organes de soutien. Nous avons vu également que le derme, en se calcifiant, for- mait des organes servant aussi bien au soutien qu'à la protection du corps; le tissu élastique et le tissu conjonctif ordinaire lui- même peuvent jusqu'à un certain point être qualifiés de tissus de soutien. On réserve plus particulièrement ce nom au tissu cartilagineux et au tissu osseux, qui sont, par leur origine méso- dermique et par la forme de leurs éléments, des variétés de tissu conjonctif. Le tissu osseux ne se trouve que chez les Ver- tébrés. C'est aussi dans ce groupe qu'est le mieux développé le lissu cartilagineux, quoiqu'on le rencontre également chez les Annélides et chez les Mollusques, mais moins répandu, et moins nettement distinct du tissu conjonctif. Nous renvoyons l'étude générale de ces tissus au chapitre où nous nous occuperons du squelette des Vertébrés. IV. Ai'PAREiL DIGESTIF. — La digestion se fait directement chez les Protozoaires; l'aliment est englobé dans le protoplasme et digéré sur place. Chez les Protozoaires nus, il peut pénétrer par un point quelconque du corps; il n'y a pas non plus de lieu d'élection pour la sortie des résidus non assimilables. Au contraire, chez les Infusoires, deux orifices, la bouche pour l'entrée, l'anus pour la sortie, sont percés à travers la membrane. Chez les Mésozoaires, rien n'existe qu'on puisse assimiler à un appareil de digestion. La digestion se fait par simple imbibi- tion. Par contre chez les Métazoaires, à part quelques tj'pes dégradés (Cestodes, Acœles), il se constitue une cavité interne, communiquant avec l'extérieur soit par un, soit par deux orifices, et les cellules qui la tapissent s'adaptent au rôle spécial de trans - former les substances alimentaires en liquides assimilables, et d'absorber ces derniers, qui se rendent de proche en proche, ou par l'intermédiaire du sang aux autres cellules de l'organisme. La cavité digestive est donc un sac ou un tube, tapissé par un revêtement épithélial continu, dérivé à peu près en entier de l'endoderme. C'est ce revêtement qui est chargé du rôle actif dans la digestion. Ce rôle, on l'a déjà vu, est double : les aliments doivent être transformés par les sucs digestifs en substances assimilables ; ces dernières à leur tour doivent être absorbées. Ici encore la division du travail physiologique se mon- tre comme la condition essentielle du perfectionnement. Au bas de la série, il est difficile de discerner les cellules sécrétantes des cellules absorbantes; les deux fonctions semblent confon- dues, et d'après les recherches de Metschnikoff et de Ray Lan- Icester, la digestion ne différerait guère de ce qui se passe chez les Protozoaires. Les cellules endodermiques émettent en effet des pseudopodes, qui vont au devant des particules ahmen- taireset les englobent dans leur protoplasma, où elles sont digé- rées. Chez les animaux plus élevés, les cellules glandulaires se localisent surlout dans la partie antérieure du tube digestif, tandis que les cellules absorbantes n'existent que dans la par- tie postérieure, où elles peuvent puiser les substances assimila- bles préparées par les glandes de la première partie. Pour faciliter la transformation, il se constitue sur le trajet de l'appareil digestif une dilatation, ïcstomnc, où les aliments doivent séjourner quelque temps au contact des sucs digestifs. C'est là que s'elfectue le premier travail, quelquefois Ja plus grande partie des réactions chimiques de la digestion. Le tube digestif est alors formé d'une poche communiquant avecrexlérieur par deux tubes, Vœsophagevenml de la l)ouche, ['intestin allant à l'anus. Les cellules glandulaires toutefois ne sont pas à beaucoup près localisées dans l'estomac, elles se réunissent par groupes, et constituent des glandes, les unes très petites, cachées dans la paroi intestinale, les autres volumineuses, constituant des organes spéciaux, organes appendiculaires du tube digestif. Parmi ces dernières, les glandes salivaires débouchent près de lorifice buccal, elles ont, indépendamment de leur rôle digestif, la fonction d'humecter les aliments dès leur entrée dans le canal alimentaire. D'autres se déversent dans l'estomac, d'autres enfin dans l'intestin. A l'origine de ce dernier, on trouve en général dans les types supérieurs deux glandes très volumineuses, le foie et le pancréas, tandis que chez les êtres moins élevés il n'y en a qu'une cumulant les rôles des deux précédentes. Tant que l'animal est petit, ou ne possède qu'une activité vi- tale assez restreinte, il peut n'employer comme aliments que des matériaux suffisamment ténus pour pouvoir subir directement l'action des sucs digestifs. Mais dans les cas contraires il faut une quantité bien plus grande d'aliments; ils sont alors pris en grandes masses, et doivent, pour êlre digérés facilement et ra- pidement, être préalablement réduits en fragments plus petits. Le plus souvent, les organes chargés de ce soin sont placés soit à l'orifice buccal lui-même (appareil masticateur des Oursins, des Arthropodes, bec des Oiseaux, etc.),soit au début de la cavité digestive, non loin de la bouche (mâchoires et radula des Mollus- ques, armature pharyngienne des Vers, dents des A^'ertébrés). Il se forme alors, à l'entrée du tube digestif, une cavité plus large, la cavité buccale, où s'opère la masiicatiun ; c'est là qu'aboutis- sent en général les canaux des glandes salivaires, dont le pro- duit, en humectant la masse alimentaire, facilite sa trituration. D'autres fois, l'appareil triturant est plus enfoncé dans l'in- térieur et consiste dans la formation de dents chitineuses, ou d'un revêtement presque continu, solide, se développant sur les parois d'une poche musculaire, désignée sous le nom de gésier. Quoi qu'il en soit, on voit que les organes masticateurs sont des formations secondaires, qui présentent dans la série ani- male d'importantes variations, et peuvent n'avoir, quand on passe d'un groupe à un autre, aucune homologie morphologique. V. Api'Areil RKSi'iRAToiHE. — Chez les animaux inférieurs, la respiration s'cfl'ectue directement à travers les cellules tégumen- laires. Cela est h. peu près général chez les Phytozoaires qui n'ontpas de milieu intérieur et que l'eau pénètre de toutes parts. Chez les Holothuries seules, et chez les Artiozoaires, se produit un milieu intérieur. Alors la respiration se fait en deux temps : échange de gaz enlre le sang et l'extérieur, échange entre le sang et les tissus. Ce dernier s'eli'ectue directement à travers les parois des vaisseaux; il ne demande pas d'appareil spécial. Seul, l'échange mutuel entre le sang et le milieu ambiant nous intéresse, ici ; lui seul nécessite parfois la présence d'organes spéciaux constituant Yappareil respiratoire. Un appareil respiratoire est essentiellement constitué par une membrane, séparant le milieu ambiant chargé d'oxygène (air ou eau), du milieu intérieur, du sang. Celui-ci circule soit dans des vaisseaux, soit dans des lacunes, sur la face interne de la membrane, et les échanges gazeux se font par osmose à travers celle-ci. Dans les cas les plus simples, la respiration s'effectue simplement à travers la peau. C'est le seul mode de respiration qui existe chez les Copépodes, les Nématodes, les Pialhelminthes, la plupart des Lombriciens et des Hirudinées, où le tégument est parcouru par un très grand nombre de vais- seaux capillaires. L'appareil respiratoire est alors diffus. Un premier degré de perfectionnement consiste, conformément à la division du travail, dans la localisation de cette respira- tion cutanée. Des points spéciaux lui sont spécialement affectés. En ces points les tissus s'adaptent à la fonction ; les téguments s'amincissent et le renouvellement de l'eau à la surface respira- toire est plus complètement assuré. A cet effet, il se développe de nombreux cils vibraliles ; chez les Arthropodes où ces orga- nites n'existent pas, c'est sur les pattes que se localise la res- piration (pattes branchiales des Phyllopodes). Enhn, à un plus haut degré de complication, il se forme des or- ganes nouveaux adaptés, soit à la respiration dans l'eau, soit à la respiration dans l'air. Ce sont les branchies dans le premier cas, les poumons dans le second. Leur genèse est facile à com- prendre. Les branchies ne sont que des portions tégumentaires dont la surface s'est considérablement développée pour permet- tre une intensité respiratoire plus grande. Elles constituent des parties saillantes en forme de lamelles, de filaments, de pana- ches, etc., qui flottent dans le liquide. Les téguments qui les recouvrent sont très délicats ; aussi très fréquemment ces organes sont-ils protégés par un repli cutané, qui s'étend au-dessus d'eux et forme une cavité, où les branchies sont renfermées : c'est le cas des Décapodes, des Mollusques, etc. Chez les Poissons, les branchies sont disposéessur les bords de fentes pratiquées dans la paroi du pharynx. L'eau avalée par la bouche s'échappe paries fentes, et baigne les branchies, à Tin- térieur desquelles le sang circule abondamment. Une disposi- tion analogue existe chez les Tuniciers et le Dalanoglossus. Lorsque l'animal aquatique est retiré de son élément naturel, il semblerait que la respiration dût s'effectuer avec plus d'in- tensité, dans l'air plus riche en oxygène. 11 n'en est rien en général; les animaux meurent très rapidement. Il faut voir la raison de cet étrange phénomène dans la dessic- cation rapide de ces parties saillantes, qui arrête l'osmose, et aussi dans le fait que les filaments qui les composent s'appli- quent l'un sur l'autre, en une masse dont la surface externe seule reçoit le contact de l'air. Il n'est pas rare toutefois de voir des animaux pourvus de branchies et par suite essentiellement aquatiques (Cloporte, Décapodes, nombreux Mollusques, Poissons) vivre quelque temps, constamment même dans l'air. Mais il faut pour cela que leurs branchies soient maintenues toujours humides. Les surfaces de respiration aérienne doivent en effet être pré- servées de la dessiccation, et maintenues constamment écartées les unes des autres. C'est la condition toujours réalisée par les poumons, qui constituent partout des poches, à l'intérieur des- quelles l'air pénètre, tandis que le sang circule dans leurs parois. La cavité où les branchies étaient enfermées est tout naturel- lement organisée pour servir de poumon. Nous la voyons em- ployée en effet comme telle chez les Pulmonés, chez le Cyclos- tome, et chez quelques Crustacés, où la branchie a disparu. II en est de même chez beaucoup de Décapodes et chez plu- sieurs Poissons [Anabas, Saccobranchiis), qui peuvent sortir de l'eau, ne plus faire usage de leurs branchies et respirer l'air en nature à travers les parois de la cavité branchiale. Des dispo- sitions spéciales favorisent fréquemment cette adaptation. Le plus souvent, au contraire, des organes de nouvelle forma- tion apparaissent, qui sont empruntés en général à la muqueuse digestive. Les poumons des Yertébrés aériens ne sont que des poches formées aux dépens de l'œsophage. Les Holothuries pos- sèdent aussi un poumon, dépendant de l'intestin terminal; mais, exception remarquable, il sert à la respiration aquatique. Chez la plupart des Arthropodes aériens, ics poumons sont remplacés par un appareil respiratoire d'une autre espèce, le si/stème ti'achéen. Les trachées sont des tubes cylindriques, main- tenus ouverts par un épaississement spirale de leur paroi, qui se ramifient dnns tout le corps. Elles communiquent avec l'extérieur par des orifices, les sligmales, et apportent l'air à tous II. Perhier. — An;it. coinp. 4 les organes, qu'elles enlourenl d'un réseau extrêmement fin. L'appel de lair à l'intérieur des appareils de respiration aérienne ne peut se faire comme dans les branchies par un mou- vement ciliaire. 11 se l'ait le plus souvent par la contraction rythmique des muscles du corps, qui dilate et rétrécit alternati- vement la portion de la cavité générale où sont plongés les poches ou les canaux aériens; ceux-ci participent dès lors aux mêmes mouvements; ils se remplissent ou se vident d'air. La respiration aérienne peut coexister avec la respiration aquatique. C'est le cas des Dipneustes, des Pérennibranches, où deux organes distincts remplissent cette double fonction. Il ne faut pas confondre cet important cumul physiologique, avec le cas des animaux amphibies, qui ne respirent l'air qu'en nature, mais peuvent cependant rester longtemps plongés dans l'eau, en empêchant celle-ci d'envahir la cavité pulmonaire (Mollusques Pulmonés, Batraciens, Cétacés, Pinnipèdes). Ce résultat est sim- plement atteint grâce à une modification sans importance, soit dans l'activité i-espiratoire, soit dans la capacité des poches pulmonaires, etc. Enfin la respiration cutanée persiste toujours dans des limites plus ou moins importantes; dans quelques cas (Batraciens), elle contribue très notablement à la respiration, et peut à elle seule y suffire quelque temps. YI. Appareil d'excuétion. — Les organes d'excrétion ou reins sont déjà représentés chez les Protozoaires par la vacuole pul- satile, chargée de rejeter au dehors par ses contractions les pro- duits de désassimilation. On ne les retrouve pas à l'état d'organes différenciés chez les Phytozoaires. Il en existe au contraire toujours chez les Artiozaires. Ce sont chez les Arthropodes des vaisseaux terminés en cœcum, qui débouchent dans le tube digestif (<«Aes de Mal- pighi) ou directement à l'extérieur [glande du iest, glande verte). Dans toute la série des Néphridiés, les reins sont tout à fait arrivés à l'état d'organes autonomes Ils présentent dans tout le groupe une grande homogénéité. Ce sont des tul)es plus ou moins compliqués et ramifiés qui, d'une part, s'ouvrent par des entonnoirs ciliés {néphroslomes) dans la cavité générale, ou au milieu des cellules du parenchyme qui l'oblitère, tandis qu'ils débouchent d'autre part à l'extérieur. Des modifications profondes peuvent d'ailleurs se manifester, et changer lout à fait la forme de l'organe, sans modifier ses connexions. L'organe de Bojmus des Mollusques, vaste poche à parois sécrétantes, communique encore avec la cavité générale. APPAREIL D'EXCRÉTION. 31 OU avec le péricarde qui la représente, et est nettement homo- logue aux néphridies des Vers, dont la forme est si différenle. Chez les Annélides, il existe par segment une paire de néphri- dies, chacune avec son néphrostome et son pore interne par- ticuliers. Au contraire dans les embryons de Vertébrés, les néphridies de chaque segment, munies d'un néphrostome spé- cial, débouchent dans deux tubes longitudinaux communs qui se terminent dans le cloaque. Ces organes semblent originellement destinés à rejeter au dehors les produits de désassimilation qui se seraient rassemblés dans la cavité générale. Ce ne seraient à ce point de vue que des canaux vecteurs. Mais ils peuvent aussi, dans certains cas, jouer un rôle sécréteur par eux-mêmes. Une grosse glande se rencontre souvent chez les Vers annelés, sur le trajet du tube néphridien. Chez les Mollusques, elle acquiert un développement énorme. Chez les Vertébrés enfin, le tube urinifère porte une petite am- poule, contenant un peloton de vaisseaux sanguins [glomérule cl". MaJpighi); l'urine filtre en quelque sorte à travers les parois de ces vaisseaux, et tombe dans le tube néphridien. Il n'y a cependant pas fillration réelle : les cellules qui constituent les parois de l'ampoule ont, en effet, la propriété de faire un choix des substances contenues dans le sang du glomérule. Ce sont elles qui en extraient les matières de déchet, et les sécrètent ensuite dans le tube urinaire. Chez les Vertébrés adultes, cette dernière fonction persiste seule. Le rein ne communique plus avec la cavité générale. Ilfonctionne comme une glande ordinaire. Outre les reins, il existe bien d'autres organes d'excrétion. Certaines cellules, placées à l'intérieur du corps, ont la propriété de s'incorporer des substances qui y restent emmagasinées, et en débarrassent ainsi l'organisme. C'est à cet ordre de faits qu'il faut rattacher le dépôt de graisse dans les cellules adipeuses. A la vérité, la graisse déposée peut à un moment de disette de l'or- ganisme être utilisée par lui; mais il est bien clair que c'est souvent aussi un simple phénomène d'excrétion, se manifestant surtout quand les fonctions de nutrition sont mal équilibrées. Les cellules du revêtement extérieur, et celles du tube digestif, étant en communication avec le milieu ambiant, peuvent, elles surtout, jouer un rôle important dans l'excrétion. C'est ce qui arrive, en effet, chez la plupart des Phytozoaires, dans les glandes unicellulaires si fréquentes dans les téguments des Arthropodes, dans les cellules muqueuses des Mollusques, dans les glandes sudoripares des Mammifères, etc. Il arrive souvent que ces matières d'excrétion sont utili- sées pour un rùle accessoire; telles la production de la sueur, qui assouplit, protège et rafraîchit la peau, les glandes acces- soires des organes génitaux, qui fonctionnent comme glandes nidamentaires ou lubrifiantes, les mamelles, les glandes sébacées, les glandes lacrymales, etc., dont le rôle est bien connu, et une foule d'autres qui seront étudiées plus tard. VII. Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire, nous l'avons déjà indiqué, n'est pas un appareil fondamental et pri- mordial qu'on retrouve dans tout être vivant. Il a pour rôle essen- tiel de mettre en relation, au point de vue des échanges de gaz ou de liquides, les éléments anatoraiques d'un organisme, et de permettre ainsi la division du travail, en ce qui concerne les fonctions de nutrition, préparées par les appareils spéciaux. Il apporte aux organes profondément situés, les aliments et l'oxygène, les débarrasse de l'acide carbonique et des matières de désassimilation. Il n'a par suite de raison d'être que dans les organismes formés d'un grand nombre de cellules, dont la plupart ne sauraient être en relation directe avec le milieu am- biant. Aussi n'existe-t-il en aucune façon ni chez les Proto- zoaires, ni chez les Mésozoaires. Chez les Spongiaires, dont le corps a souvent des dimensions considérables, le besoin de circulation commence à se faire sentir. Le corps est creusé d'un réseau compliqué de canaux, où l'eau ambiante circule constamment, apportant partout avec elle l'oxygène et la nourriture. C'est là en réalité un véritable appareil circulatoire, mais comme il est ouvert de toutes parts et n'est qu'une dépendance du milieu extérieur, pour le distin- guer de l'appareil circulatoire des Vertébrés, qui renferme du sang et non de l'eau, on lui donne le nom cVappareii aquifère. Chez les Cœlentérés, il s'est déjà constitué une cavité diges- tive, où se fabriquent les substances assimilables. Celles-ci, mé- langées à l'eau chargée d'oxygène, sont portées dans les diverses parties du corps, par des canaux dépendant de la cavité diges- tive, qui envoie ainsi des diverticules de tous côtés. D'autres canaux dépendant aussi de l'appareil digestif mettent en relation les uns avec les autres les divers individus d'une colonie. C'est là une forme nouvelle d'appareil circulatoire, qui n'est pas sans analogie avec l'appareil aquifère des Spongiaires, puis- qu'il est en relation directe avec l'extérieur, et est rempli surtout par l'eau ambiante. Toutefois cet appareil s'ouvre à l'extérieur par un seul point, la bouche, et ses rapports avec un appareil digestif marquent un degré plus élevé de différenciation. Cette forme nouvelle porte le nom d'appareil gastro-vasculaire. La disposition se complique chez les Échinodermes. Trois appareils y seront décrits, qui servent les uns et les autres au transport de liquides d'un endroit à l'autre du corps. Ce sont : V un appareil ambiilacraire, qui est, au moins origi- nellement, en relation avec le milieu ambiant. Chez les Crinoïdes, il communique avec lui, par une multitude d'orifices, disposition qui permet de comparer jusqu'à un certain point cet appareil à l'appareil aquifère des Éponges. Chez les autres Échinodermes, il n'existe plus qu'un cariai hydrophore, s'ouvrant à l'extérieur par de petits orifices localisés sur la plaque madréporique. Enfin chez les Holothurides, la plaque madréporique perd toute relation avec l'extérieur, et le canal hydrophore ne communique plus qu'avec la cavité générale. On est mal fixé sur le rôle de cet appareil; on s'accorde toutefois à lui donner un rôle respira- toire, indépendamment de son rôle spécial dans la locomotion, dont nous parlerons plus tard. 2° La cavité générale elle-même est remplie d'un liquide par- ticulier, où nagent des corpuscules amiboïdes. Ce cœlome envoie des diverticules qui accompagnent partout les vaisseaux ambu- lacraires, et ont été nommés pour cette raison cavités sous-umbu- lacraires. Successivement en contact avec les parois digestives et avec les vaisseaux ambulacraires, le liquide de la cavité générale remplit physiologiquement, au moins en partie, le rôle du sang. Aussi est-ce cet ensemble de cavités, que l'on pourrait avec le plus de raison comparer à l'appareil circulatoire des Artiozoaires. Il importe toutefois de rappeler que chez les Anné- lides la cavité générale est aussi remplie de liquide, et qu'il n'en existe pas moins simultanément un appareil circulatoire différencié, qui n'a pas d'homologue chez les Échinodermes. 3" Chez les Crinoïdes, les Holothurides et la plupart des Echi- nides, un troisième système de canaux a pour origine un réseau vasculaire, qui couvre l'intestin et conduit directement les sub- stances assimilables aux organes les plus importants. C'est l'appareil absorbant. Chez les Artiozoaires, la cavité générale est close, et sans communication directe avec l'extérieur. La nécessité d'un liquide établissant des relations entre les divers éléments anatomiques d'une part, le tube digestif et l'appareil respiratoire de l'autre, est donc absolue. Chez tous en effet, il existe un liquide chargé de ce rôle. 11 est souvent coloré et renferme toujours des cellules nageant dans son sein. Dans les types inférieurs, ce liquide emplit toute la cavité générale, et est mis en mouvement soit par des cils vibra- tiles (Rotifères, Bryozoaires, quelques Annélides), soit par les cou tractions des muscles du corps (Crustacés inférieur?, Cirripèdes, Acariens). Les espèces parasites, dont l'activité vitale est très restreinte, ou qui vivent directement plongés dans les sucs nourriciers, sont aussi dépourvus d'appareil circulatoire proprement dit. Lorsque les organes deviennent plus volumineux, ils rem- plissent la cavité générale, et comme ils sont unis entre eux. par du tissu conjouctif, l'espace laissé au liquide cœlomique se restreint beaucoup ; il finit par se réduire à deslacimes interorga- niques, ressemblant au premier abord à des canaux, mais dé- pourvues de parois propres; la circulation s'y fait avec une régularité de plus en plus grande. Bientôt, le tissu conjonctif qui limite ces voies circulatoires se différencie, et finit par constituer une paroi propre. La lacune est devenue vaisseau. Chez les Arthropodes, l'endiguement des voies sanguines est toujours restreint. Les vrais vaisseaux, sauf dans quelques types (Limule, Scorpion, Décapodes) sont très peu abondants. Us se déversent vite dans la cavité générale, qui constitue tou- jours la plus grande portion de l'appareil circulatoire. La même disposition lacunaire s'oijserve chez les Mollusques et un grand nombre de Vers. Dans tous ces types, il n'y pas de dis- tinction à faire entre le liquide de la cavité générale et le sang. Il n'en est plus de même chez les Chétopodes. Il existe deux liquides: l'un remplit la cavité générale; il est incolore, et ren- ferme des corpuscules amiboïdes : c'est la lymphe. L'autre est contenu à l'intérieur d'un appareil absolument clos, et formé de vaisseaux allant dans toutes les parties du corps. C'est le sang., incolore, vert, jaune, le plus souvent rouge. Cette même distinction existe chez les Vertébrés ; le sang est contenu dans un appareil circulatoire absolument clos. La cavité générale primitive a disparu presque complè- tement. A sa place se sont disposées les cavités des membi-anes séreuses (péricarde, plèvre, péritoine). La lymphe se retrouve cependant encore. Mais elle aussi se meut dans des vaisseaux bien endigués. I-eur ensemble forme Vappared hj7np/iati(]iie, qu\ communique avec les cavités séreuses, et finit par déboucher dans l'appareil circulatoire sanguin. Le sang se meut, en général, toujours dans le même sens à l'intérieur de l'appareil circulatoire. Les Tuniciers font seuls exception à cette règle, le courant allant alternativement dans un sens ou dans l'autre. Dans les types élevés, les contractions du corps ou les balle- aients de cils vibratiles ne suiTisent plus à mettre le sang en mouvement. Pour y suppléer, il se forme en des points variables de l'appareil circulatoire des dilatations à parois musculaires, dont la contraction chasse le sang dans les conduits sanguins. Ces dilatations sont des cœurs. Dans les cas de moindre dilTérenciation, ces organes propul- seurs peuvent être nombreux et épars en divers points de l'ap- pareil circulatoire; ils ne se distinguent des vaisseaux que par le développement de l'appareil musculaire qui les fait appa- raître légèrement renflés. Kn général cependant, il n'en existe qu'un, à musculature très puissante. Tantôt ce cœur unique est constitué par une poche courte et renflée ; tan tôt au contraire, il s'étend sur une grande longueur du corps de l'animal, et se divise alors en chambres successives, correspondant aux divers segments du corps (vaisseau dorsal des Insectes, des Annélides). Très fréquemment, avant d'arriver au cœur, le sang se ras- semble dans une dilatation peu musculaire, sorte de réservoir qui sert de vestibule au cœur proprement dit. Ce dernier porte alors le nom devi-ntricide, le réservoir celui ôl oreillette. L'oreillette est en général placée à côté du ventricule, et lui est réunie par un court canal. Mais chez les Arthropodes, elle entoure complè- tement le ventricule, et on lui donne improprement le nom de péricarde. On peut dans tous les cas représenter schématiquement le trajet du sang par un chemin circulaire, en un point duquel se trouve l'organe propulseur. En un autre point du trajet, se trouve l'appareil respiratoire. Deux cas peuvent se présenter : i" Le sang qui vient des tissus traverse l'organe de la respi- ration avant d'arriver au cœur. Ce dernier ne renferme alors que du sang oxygéné (Mollusques, Arthropodes) ; 2» Le sang ne va à l'appai-eil respiratuire qu'à sa sortie du cœur; il est alors chargé, dans le cœur, d'acide carbonique (Poissons). Chez les Vertébrés aériens, la complication devient plus grande; le cœur renferme à la fois du sang chargé d'oxygène, et du sang chargé d'acide carbonique, et il lance un double courant, l'un allant au poumon, l'autre se rendant directement aux viscères. La disposition la plus parfaite est celle des Oiseaux et des Mammifères, où il existe en réalité deux cœurs unis en un seul ; le cœ,ur droit lance le nang dans les poumons, le cœur gauche l'envoie aux diverses parties du corps. Cette disposition est bien corinùe des lecteurs grâce à l'étude de l'homme. Nous y revien- drons d'ailleurs plus tard. VIII. Organes de la sensibilité. — Le protoplasma subit très évidemment l'influence des phénomènes extérieurs. Les êtres les plus simples sont sensibles à l'action de la lumière, aux modi- fications de l'eau où ils se meuvent. Sous les influences exté- rieures, ils sont susceptibles de mouvement; cette possibilité de réagir ainsi est Xirritabilité. Chez les Protozoaires et la plupart des Spongiaires, l'irritabilité est une propriété fon- damentale de l'élément anatomique ; toutes les cellules ont à peu près les mêmes relations directes avec le milieu ambiant. A partir de quelques Spongiaires et des Cœlentérés, une remarquable division du travail s'établit. Certains éléments s'adaptent plus particulièrement à percevoir les phénomènes qui se passent dans le milieu ambiant. Leurs facultés se déve- loppent et s'affinent, et ce qui était primitivement irritabilité devient la sensibilité. Au développement des cellules sensorielles, est lié d'une façon indissoluble le développement d'un système nerveux. L'im- pression produite sur la cellule sensible est transmise par un filet conducteur à d'autres cellules musculaires, glandulaires, capables en un mot de réagir sous l'impulsion qui lui est ainsi communiquée. Le filet peut se rendre directement de l'élément récepteur à l'élément irritable; mais en général, une ou plusieurs cellules sont interposées entre ces éléments, et servent de relais à la transmission. Les filets conducteurs sont les fibres nerveuses, qui par leur réunion forment les nerfs; les cellules de relai et celles où fimpression donne naissance à la réaction sont les cellules ner- veuses. L'ensemble de ces cellules et des nerfs forme le système nerveux. L'appareil de la sensibilité se divise dès lors en deux séries d'organes : 1° Les organes sensoriels. 2" Le système nerveux. 1° Organes sensoriels. — Les impressions qui affectent nos sens ont été depuis longtemps classées en cinq groupes, dont chacun correspond à l'exercice d'un sens particulier. Les cinq sens généralement admis sont la vue, l'ouïe, l'odorat, le goût et le toucher. Mais cette classification laisse beaucoup à désirer. Si les im- pressions visuelles et auditives se distinguent assez nettement, ORGANES DE LA. SENSIBILITÉ. il n'en est pas de même des autres, qui se confondent souvent les unes avec les autres, particulièrement quand on s'adresse aux animaux inférieurs. 11 n'y a aucune solution de continuité entre elles. Aussi a-t-on souvent proposé de les réunir sous le nom de « sens inférieurs y, cette dénomination a en outre l'avantage de ne pas préciser la nature des impressions four- nies- rien ne prouve en effet que les animaux inférieurs ne soient pas capables d'apprécier des phénomènes qui nous échappent, et qui ne sauraient dès lors rentrer dans la classifica- tion qui est généralement adoptée. Ces sens inférieurs s'exercent en général par des cellules qui font partie du revêtement extérieur. Elles sont mêlées aux cel- lules épithéliales et n'en diffèrent quelquefois que parleurs con- nexions avec les filets nerveux sous-jacents. Ce sont des cellules neuro-épithéliales (fig. 11, h). En général elles affectent plutôt la forme de bâtonnets. Dans les types élevés, ces cellules s'associent de façon à former des corpuscules, qui méritent alors réellement le nom d'organes sensoriels, et qui sont en particulier réalisés chez les Vertébrés. Eu même temps, la différenciation s'accentue entre les orga- nes, dont le rôle se spécialise de plus en plus, et qui se localisent en certains points d'élection : les organes gustalifs au voisinage de la bouche, les corpuscules tactiles sur des organes saillants mobiles, qui peuvent aller prendre connaissance des objets exté- rieurs, à une distance assez éloignée du corps proprement dit (tentacules, antennes, palpes, cirres, mains, etc.). Vorgane de Couie se présente sous plusieurs formes. Dans le cas le plus simple, il est formé par une vésicule c\osq,Volocysle, remplie d'un liquide, ïendoliju'phe. A l'intérieur se trouve une ou plusieurs concrétions calcaires, les oiolithes. Celles-ci vibrent sous l'action des ondes sonores, et viennent frapper les cils termi- naux des cellules acoustiques qui tapissent l'otocyste, et qui sont en continuité avec le nerf auditif. Dans certains cas (quelques Mollusques, Crustacés, Décapodes), l'o^ocys^es'ouvre à l'extérieur, et les otolithes sont remplacés par de petits grains de sable. L'oreille des Vertébrés se rattache à ce type, mais elle est remarquable par sa forme compliquée, et par les oi-ganes qui condensent et renforcent les sons, et permettent d'analyser les diverses sortes de vibrations. Un autre type fort différent d'organes auditifs se rencontre chez les Arthropodes. Ce sont des poils rigides, qui vibrent comme des verges sous l'action des ondes sonores, et iniluencent pur leurs mouvements le filament nerveux qui les pénètre. Les oi^ganes de la vision, également très répandus, présentent les degrés les plus divers de perfectionnement. A l'étal le plus simple, ce sont de simples taches pigmentaires, formées par des amas de cellules nerveuses, ou même de substance protoplasmi- que, imprégnée de pigment. Ces yeux, qui se rencontrent déjà chez certains Protozoaires, doivent seulement permettre à l'ani- mal de distinguer la lumière de l'obscurité, sans lui révéler les images des objets extérieurs. Un organe visuel complet, susceptible de donner une notion exacte de la forme des objets, est composé de deux parties : i" Un appareil dioplrique, souvent fort compliqué et formé de plusieurs organes (cornée, corps vitré, cristallin, etc.) mais dont l'effet résultant est toujours celui d'une lentille conver- gente. Il donne une image nette des objets extérieurs sur un écran placé derrière lui. 2° Une membrane servant d'écran, formée par les terminai- sons du nerf optique, qui affectent des formes spéciales connues sous le nom de bâtonnets et de cônes. Leur ensemble est la 7-étine. Cette rétine est le plus souvent imprégnée aussi de pigment. Cette fréquence du pigment a donné à penser qu'il jouait un l'ôle important dans la vision. On a émis l'hypothèse, fortifiée par la découverte du pourpre rétinien, que le pigment était décomposé par la lumière, et que l'action chimique ainsi produite impressionnait les bâtonnets. Mais rien n'est bien prouvé àcetéga,rd. Outre le pigment rétinien, l'œil est souvent entouré d'un autre pigment noir, dont le rôle est d'absorber les rayons lumineux inutiles, qui pourraient nuire à la netteté de l'image. 2° Système nerveux. — Le développement du système nerveux est intimement lié à celui des éléments sensoriels. Chez les Protozoaires et les Mésozoaires, chaque cellula agit pour son propre compte sans être influencée par ses voisines. Tous les éléments sont également irritables; tous sont impres- sionnés par les phénomènes extérieurs et peuvent réagir sous l'action de cette impression. Peut-être doit-on considérer comme le premier stade de la formation de l'élément nerveux les myo/jlasies des Hydraires (fig. 13 A). Une partie de la cellule est mêlée aux cellules épithé- liales ordinaires, tandis que la partie profonde est transformée en fibre musculaire. La première perçoit l'impression et la transmet à la porlion musculaire. Il y a, semble-t-il, conduc- tion nerveuse dans l'intérieur d'une même cellule, et c'est à ce titre que Kleinenberg avait donné à ces cellules le nom de cellules neuro-musculaires, injustement critiqué à notre avis. Le premier perfectionnement qui se manifeste est la sépara- lion de la cellule épithéliale et de la ûbre musculaire. Elles constituent deux éléments indépendants; mais la première pré- sente un long prolongement qui la relie directement à la se- conde. Ce prolongement mérite déjà le nom de fibre nerveuse, et le circuit nerveux, qu'on désigne quelquefois sous le nom d'arc diastahique, se compose de trois éléments : une cellule sen- sorielle épithéliale, un filet conducteur, et un élément capable de réagir. Fig. II. Cellules isolées de l'anneau nerveux supérieur de Carmarina kastala. — A, cellule sensorielle nenro-épithéliale ; c, poil sensoriel. — B, cellule de transition entre une cellule neuro-épithéliale et uue cellule ganglionnaire (0. et R. Hertwio). Dans l'immense majorité des cas, l'arc diastaltique est plus complexe encore. Le filet nerveux émanant de la cellule sensorielle aboutit à une cellule nerveuse, et c'est un autre filet qui relie celle-ci à l'élément musculaire. Plusieurs cellules nerveuses peuvent même être ainsi interposées. Chacune d'elles semble réfléchir l'ex- citation. De là le nom d'acte réflexe qui a été donné à cet acte physiologique. C'est chez les Spongiaires et chez les Cœlentérés, qu'on voit avec netteté la division du travail s'accomplir de la sorte, et qu'on peut apprécier tous les passages entre les cellules neuro- cpithéliales et les cellules ganglionnaires proprement dites (lig. 11). A partir de ce groupe le système va en différenciant ses éléments, et on peut en suivre les diverses étapes, en s'éle- vant dans l'échelle animale. Chez la plupart des Cœlentérés et chez les Echinodermes, les cellules et les fibres nerveuses existent déjà les unes et les autres. Mais elles sont mélangées el constituent des rubans d'où les filets nerveux se détachent, pour aller soit aux cellules sen- sorielles de l'épithélium, soit aux rubans musculaires. Le même mélange de fibres et de cellules se retrouve à des degrés divers chez les représentants les moins élevés de chaque groupe. La séparation est au contraire complète dans les types perfectionnés; les fibres ner- veuses s'unissent entre elles pour former des ne?*/"s; les cel- lules s'assemblent de leur côté pour former des ganglions. Les cellules nerveuses se distinguent parfois difficile- ment des cellules conjonctives. Dans leur forme typique, elles sont étoilées, munies de pro- longements qui peuvent être très nombreux (cellules multi- polaires) ou se réduire à l'u- nité (cellules unipolaires). Le noyau en est relativement considérable, quelquefois rem- plissant presque toute la cel- lule. Les fibres nerveuses sont bien plus complexes. Étu- dions-les d'abord chez les In- vertébrés. On y distingue une Fig. 12.— A. Cellule multipolaire de la substance grise corticale du cerveau de l'homme : N, noyau ; a, a, a, pro- longements ramifiés ; c, prolongement série de cylindres assez courts de Deiters. B. Fibre nerveuse, vue à un faible gros- sissement : a, étranglement annulaire ; b, noyau de la gaine de Schwanu ; c, cyliudre axe. (La myéline est repré- sentée eu blanc, la gaine de Schw ann par une couche légèrement ombrée.) disposés suivant la longueur du filet nerveux, et irrégu- lièrement juxtaposés. On ad- met que ces cylindres [tubes nerveux de Nansen) sont for- més de paraplasma. Ils sont séparés par de minces couches de spongioplasma ; cette dernière substance forme aussi sur tout le pourtour de la libre un revê- tement protoplasmique continu, qu'on a longtemps considéré comme conjonctif. De distance en distance, des noyaux se montrent dans ce protoplasma pariétal. Ils attestent la présence de plusieurs cellules, et montrent que la fibre est en réalité formée de cellules placées bout à bout et lusionnées ensemble. Une section transversale du nerf montrerait une sorte de carrelage polygonal résultant de la section des cylindres ner- veux, séparés par le réseau du spongioplasma. Les libres vont en se divisant, le nombre des cylindres ner- veux sur une section transversale diminuant de plus en plus, et lorsqu'il n'existe plus qu'un seul tube sur la section, la fibre ainsi réduite aboutit soit à une cellule neuro-épithéliale, soit à un ganglion. Les relations avec les cellules nerveuses de ce dernier semblent, quoi qu'on en ait dit, se faire indirectement. La fibre aboutit non pas à une cellule, mais à un îlot de sub- stance spéciale, qu'on désigne sous le nom de substance, réticulée de Leijdig. Yue en coupe, elle montre un réticulum très délicat de spongioplasma tenant entre ses mailles à peu près isodiamé- triques des portions de paraplasma. On peut dire qu'elle a en somme la structure d'un nerf, dont les tubes nerveux seraient très courts. C'est à cette substance qu'aboutissent les fibres ner- veuses; c'est à elle aussi qu'arrivent les prolongements des cel- lules nerveuses, et elle sert de trait d'union entre ces diverses parties. Dans un ganglion, les cellules nerveuses se trouvent à la périphérie ; le centre est occupé par la substance réticulée. Les fibres du système cérébro-spinal des Vertébrés présentent une forme assez différente; ce sont les fibres à myéline. Le centre est ici seul nerveux. C'est le cylindre-axe, continu d'une extré- mité à l'autre de la fibre, et présentant des renflements bico- niques régulièrement distants d'un millimètre. Autour du cylindre-axe, se trouve un manchon d'une substance grasse phosphorée,lam?/é/ine, recouverte elle-même par une enveloppe protoplasmique, la gaine de Schwann. Celle-ci au niveau des renflements biconiques offre un étranglement (fig. 12 B, a). Le nerf semble ainsi divisé en articles, dont chacun renferme un noyau. En réalité, chaque segment à myéline doit être comparé à une cellule conjonctive en forme de manchon, dont l'axe creux est traversé par le cylindre-axe. La myéline est sécrétée à l'inté- rieur de la cellule, comme la graisse dans une cellule adipeuse. Elle isole et protège le nerf. Elle manque au niveau des étran- glements. C'est par ces points seuls que les sucs nutritifs peuvent pénétrer jusqu'au cylindre-axe. D'autres fibres, connues sous le nom de fibres de Ilemak, existent chez les Vertébrés; elles ne possèdent pas de myéline, mais h part ce détail elles sont identiques à des fibres à myéline, réduites au cylindre et à la gaine de Schwann. L'union des fibres et des cellules nerveuses chez les Vertébrés se fait di- rectement. Parmi les prolongenieuts des cellules nerveuses, il en existe un, le proloLigcment de Deilerï^, qui se distingue de tous les autres par sa slruc- turc, et qui u'est autre chose qu'un cyliudre-axe. Les autres'prolongemeuls vont se perdre en un reticulum, à l'intérieur d'une substance qui n'est pas sans analogie avec la substance réticulée de Leydig, et qu'on nomme la substance grise. Elle sert de trait d'union entre les diverses cellules; mais celles-ci ne semblent pas en relation directe, comme on l'a cru longtemps. Dans la substance grise se trouve également inclus un tissu particulier, de nature nerveuse, la névroglie. 11 est formé de petites cellules dont les nom- breux prolongements — ou les a nommées cellules orairpiées — vont égale- ment se résoudre en un reticulum au sein de la substance grise (1). IX. Organes du mouvement. — L'une des propriétés essentielles du protoplasma est la contractililé^ et dans les groupes inférieurs, toutes les cellules la possèdent au même degré ; mais à partir des Cœlentérés, la contractilité est particulièrement dévolue à cer- taines cellules, les cellules musculaires. Chez les Cœlentérés, où le mésoderme n'existe qu'à l'état rudimentaire, la spécialisation Fig. 13.— Cellules musculaires.— A. CeUules myo-épithéliales de rH3'dre : m, fibres contractiles (Krinenberg). — B. Cellules myo-épithéliales de la base d'un tentacule de Lizzia Kôllikeri. — C. Cellule musculaire des fibres circulaires de la sous-ombrelle (0. et R. IIeutwig). n'est pas complète; l'élément musculaire dépend de cellules épithéliales; on en voit, au milieu des cellules de revêlement ordinaires, qui présentent à leur base un prolongement muscu- laire, perpendiculaire à leur direction générale (flg. 13, A etB). Ce sont les cellules m>/o-é/nthéliales déconxevles par Kleinenberg, et dont nous avons parlé plus haut. Ailleurs la portion épithélialc diminue, et finalement elle se réduit au noyau. On a alors une filj7-e musculaire véritable (fig. 13 Cj. Chez les animaux plus élevés, les cellules musculaires dérivent directement des cellules mésodermiques. Elles se fusionnent bout à bout, et une fibre musculaire se compose en réalité d'une (I) Pour plus de détails sur la structure des nerfs chez les Vertébrés, voir TiîSTUT, Traité d'anatomie humaine, t. 11, 1891, p. 300 et G56. FI13RES MUSCULAIRES. bô série de cellules intimement unies, dont les noyaux seuls ré- vèlent l'individualité. Bien que les descriptions d'histologie pure ne rentrent pas dans le cadre de cet ouvrage, il importe pour la clarlé générale Fig. 14. — Él'émcuts du tissu musculaire. — A. Fibre musculaire lisse. — B. Fibre d'uu muscle de Lapiu fixé tendu palpilaut : NS, noyaux superfi- ciels ; NP, noyaux profonds; N, noyau placé sous le sarcolemme et vu de profd; GS, goulte de paraplasma, exprimé par la coutraclion due à l'alcool; G, G, granulations protoplasmiqucs, isolées de la même façon (IIkxaui.t). — G, libre musculaire d'Hydrophile, dissociée partiellement. — D, fibrille musculaire de l'Hydrophile : A, disque obscur ; B, disque mince; G, disque clair. Gr. 1000. de l'exposition de rappeler qu'il existe deux sortes de fibres musculaires : 4° Lqs fifn-es lisses, se trouvant ordinairement chez les Cténo- phores, les Alcyonnaires, les Échinodermes, les Vers, les Mol- lusques, et dans les muscles des A^ertcbrés qui sont en rapport avec les organes des fonctions de nutrition. Elles se contractent lentement, mais longuement. 2° Les fibres striées, qui forment tout le système musculaire des Arthropodes et des Vertébrés, et qu'on rencontre dans cer- tains organes des Échinodermes (pédicellaires), des Rotifères, des Vers (appareil génital des Échinorhynques) et des Mollusques (pharynx des Gastéropodes, cœurs veineux des Céphalopodes). Leur contraction est rapide, mais elle est de courte durée. Pour la description histologique de ces éléments, et notam- ment de la fibre striée, nous renvoyons aux traités spéciaux d'histologie. Comment peut-on concevoir le processus qui fait une fibre musculaire d'une cellule ordinaire? Dans le protoplasma, la contractilité semble dévolue plus spécialement au spongioplasma, à la substance réticulée. Que la proportion de celle-ci augmente, la contractilité s'exagérera par là même. C'est ce qui a lieu en effet. Aussi les éléments musculaires se colorent-ils fortement aux réactifs, qui agissent avec plus d'intensité sur l'hyalo- plasma. La disposition du spongioplasma varie dans les deux espèces de fibres : dans les fibres lisses, il se localise sur un côté de la fibre, ou plus rarement (Nématodes) sur tout son pourtour, entourant entièrement le paraplasma. Les fibres striées peuvent au contraire se décomposer en fibrilles juxtaposées les unes aux autres dans le sens de leur lon- gueur. CetLe disposition s'explique facilement. Le spongioplasma constitue, nous l'avons vu, un réseau, un ensemble de lamelles anastomosées séparant des mailles polyédriques remplies de paraplasma. Si ces mailles s'allongent considérablement, le spon- gioplasma semblera formé par une série de lamelles longitudi- nales parallèles, très étroites, dont chacune est une fibrille (van Gehuchten). Le paraplasma qui sépare ces fibrilles est très réduit, de sorte que ces éléments orientés sont presque juxta- posés. Toutefois, le noyau se trouve toujours enveloppé d'une quantité notable de paraplasma. assez grande même dans certains cas (fibres musculaires des cœurs lymphatiques des Batraciens). X. Organes de rephoduction. — Nous avons déjà dit que les ani- maux pouvaient se reproduire par scissiparité ou par gemmipa- rité. Mais il est un autre mode de reproduction plus général: c'est la féconddlion. Elle consiste dans la fusion de deux élé- ments, l'un immobile, c'est l'élément femelle ou œuf; l'autre mobile, c'est lui qui vient à la rencontre de l'œuf; il cons- titue l'élément mâle, le spermatozoïde. Ces deux éléments peu- vent être produits par le môme individu, qui est alors her- maphrodite. Mais le plus généralement ils dérivent d'individus dillëreiits. Celui qui produit les œufs est une femelle; celui qui donne les spermatozoïdes est un mâle. Même dans le cas des ani- maux hermaphrodites, il semble y avoir nécessité de croisement entre deux individus. Tous les Mollusques hermaphrodites, les Lombrics, etc., s'accouplen t avec un au tre individu de leur espèce. Les Trématodes et les Cestodes semblent faire exception à cette règle. Encore chez ces derniers la fécondation se produit-elle en général entre deux éléments appartenant à des anneaux distincts. Dans cet accouplement d'individus hermaphrodites, il peut y avoir réciprocité, chaque individu jouant le rôle de mâle et de femelle par rapport à l'autre. Mais d'autres fois un seul des éléments sexuels est arrivé à maturité;, au moment de l'accou- plement. 11 y a alors une véritable sexualité. L'individu est suc- cessivement màle et femelle. Dans ce cas, on le comprend, la fécondation croisée est absolument nécessaire. Nous étudierons d'abord en eux-mêmes les éléments sexuels, l'œuf, le spermatozoïde, puis leur union, pour passer enfin à l'étude des généralités relatives aux organes reproducteurs pro- prement dits. L'œuf.—L'œuf, au moins dans sa jeunesse, est toujours équi- valent à une simple cellule (fîg. 13 A). Il est formé par une masse de protoplasma nu, muni d'un noyau, qu'on désigne sous le nom de vésicule germinalive ou vésicule de Purkinje. A l'intérieur du noyau est un nucléole, la lâche germinalive ou tache de Wagner. L'œuf peut dans le cas le plus simple résulter de la transforma- lion d'une quelconque des cellules du corps. Chez les Hydraires, toute cellule de l'endoderme peut devenir un œuf. Chez les Poly- chètes et les Némertes les œufs peuvent également se produire en un point quelconque du revêtement péritonéal mésodermique. Plus souvent, l'œuf ne peut se former que dans un massif limité de cellules, auquel on donne le nom d'ovaire ou de glande génilale femelle. Toutes les cellules de l'ovaire sont équiva- lentes, et par suite susceptibles de se transformer en œufs. C'est ce qui arrive en efTet dans quelques cas. Mais le plus souvent un certain nombre seulement d'entre elles parviennent à l'état d'œuf, les autres cellules germinatives se contentent de servir à la protection ou à la nutrition de ces cellules privilégiées. Tantôt leur substance est entièrement absorbée par l'œuf voisin, qui s'en nourrit à la façon d'une Amibe; tantôt les cel- lules qui entourent l'œuf se disposent autour de lui en une couche continue diiïérenciée, qui constitue le follicule. A la maturité, l'œuf se modifie considérablement. Son proto- R. PEnniEn. — Anat. coitip. 5 plasma est pénétré d'une quantité parfois énorme de substances nutritives, qui s'y déposent sous forme de gouttelettes réfrin- gentes, et qui constituent le vitellus nutritif. La quantité relative et la répartition du vitellus ont une in- fluence considérable sur les premiers stades du développement, notamment sur la segmentation. Mais cette étude est du domaine de l'embryogénie et sort par suite du cadre de ce livre. B Fi". 15. — A. OEuf mûr Cl Aslerias glacialis revêtu d'uue enveloppe mucilagi- neuse, et coutenaut uuc vésicule germiualive et uue tache germinativc excentriques. — B. Expulsion du premier globule polaire par division karyokinétique. — C. Formation du second globule polaire. — D. OEuf à'Asterias glacialis montrant les deux cellules polaires et le prouucléus femelle entouré de stries rayonnantes. (Fol.) La vésicule germinative, qui a d'abord tous les caractères d'un noyau, perd à la maturité sa membrane d'enveloppe ; son filament nucléaire disparait, toute la chromaline se condensant dans la tache germinative. Enfin f œuf, primitivement nu, s'entoure souvent d'une mem- brane protectrice, quelquefois sécrétée par le protoplasma ovu- laire, on la nomme en ce cas membrane viteUine; d'autres fois pro- duite aux dépens des cellules du follicule, c'est alors un c/wrion. 11 peiitenfin se développer des enveloppes secondaires, sécrétées par les glandes accessoires des organes génitaux (glande à albu- mine, glande coquillière, etc.). C'est dans cette catégorie qu'il faut placer le blanc de l'œuf d'oiseau, et sa coque calcaire. Ces enveloppes secondaires, ou bien sont superposées aux enveloppes primaires, ou bien sont les seules parties protectrices de l'œuf. Ce del'nier n'est complètement nu que dans les Eponges et la plupart des Cœlentérés. Quand l'œuf est arrivé à maturité, il est le siège de phéno- mènes particuliers, qui ont pour fin la séparation successive de deux petits corps appelés globules polaires{Rg. 15 B-D). La signi- fication de ces globules a été très discutée. L'interprétation proposée par Giard et Butschli est de beaucoup la plus accep- table. Chacun des globules polaires est en réalité une cellule. Leur séparation de la masse générale de l'œuf se fait par le procédé habituel de division des cellules. C'est une karyokinèse ordinaire (fig. 15,B), qui ne se distingue que par l'inégalité des produits. Après que le premier globule s'est séparé, il se divise à son tour par karyokinèse ou directement, pour donner un glo- bule secondaire, pendant que l'œuf produit, toujours par karyo- kinèse, un deuxième globule primaire (C). Il existe donc à la fin du processus quatre cellules morpholo- giquement équivalentes; mais tandis que l'une d'elles est volu- mineuse, et mérite seule le nom à.'œuf, les trois autres sont très réduites. Ce n'en sont pas moins des œufs rudimentaires. Le spermatozoïde. — La première forme de l'élément mâle est tout à fait comparable à la cellule germinative femelle. C'est une cellule qui naît quelquefois — comme c'est le cas pour l'élé- ment femelle — en un point quelconque de l'endoderme ou du mésoderme, qui peut dans d'autres cas appartenir à un massif limité, nommé glande génitale mâle ou testicule. On désigne cette cellule sous le nom à'ovule mâle, de cellule mère des spermatozoïdes, de spermatospore. Mais au lieu de rester entières comme les cellules germina- lives femelles, — sauf émission des globules polaires — qui se transforment simplement en œufs, les spermatospores subissent une fragmentation, et donnent naissance à une masse de cel- lules [spermosphère ou morula spermatique), dont chacune est un spermatoblasle et se transforme finalement en un spermatozoïde. Un spermatozoïde n'est donc pas l'équivalent d'un œuf; c'est laspermatospore, ou, sil'on veut, l'ensemble des spermatoblastes ou des spermatozoïdes nés d'une même spermatospore, qui est l'équivalent de l'élément reproducteur femelle. A quelques exceptions près (Crustacés, Némalodes) les sper- matozoïdes ont toujours la même forme ; on y distingue deux parties : 1° la lêle, sphérique ou ovoïde, renfermant une portion du noyau de la spermatospore entourée d'une mince couche de protoplasma; 2» la gueMC,Qagellum protoplasmique toujours en mouvement. Nous ne pouvons dire les nombreuses varia- tions qui peuvent modifier ce type. Disons cependant que chez un grand nombre de Batraciens, de Reptiles et de Mammifères, la queue porte une membrane délicate, qui s'enroule en spirale autour d'elle, et qui s'épaissit à son bord externe en un fila- ment marginal. Le flagellum, soit par ses mouvements propres, soit par ceux de sa membrane ondulante, fait mouvoir le spermatozoïde dans le liquide où il est plongé. Chez les Crustacés et chez les Néma- todes, il n'y a que des mouvements amiboïdes. Dans tous les cas, c'est un élément toujours mobile, et c'est lui qui va à la recherche de l'œuf, auquel il va s'unir dans la fécondation. Fécondation. — Les phénomènes intimes de ce grand acte phy- siologique ont été décrits pour la première fois d'une façon com- plète, simultanément par trois observateurs qui les ont découverts indépendamment : H. Fol sur VAsterias glacialis, 0. Hertwig sur VEchinus lividus, et Selenka sur le Toxopneustes variegalus. Ils ont été revus depuis sur un grand nombre de types par divers naturalistes, dont les descriptions concordent de la façon la plus complète, et montrent que le phénomène a une constance presque absolue dans toute l'étendue du règne animal. Yoici quelle est sa marche dans VAste7-ias glacialis. Au stade où nous l'avons laissé, l'œuf, qu'il ait ou non donné naissance à des globules polaires (1), renferme un noyau, qu'on appelle le pronucléus femelle; autour de lui, le protoplasma environnant se dispose de façon à le montrer comme entouré de stries rayonnantes (fig. 15 D). Si, à cet état, on permet à des spermatozoïdes d'arriver à l'œuf, leurs têtes pénètrent dans l'enveloppe gélatineuse qui l'entoure. Bientôt le protoplasma pousse vers celui qui s'est le plus avancé une protubérance (fig. 16 A), qui finit par arriver au contact du spermatozoïde. La tête de celui-ci est englobée dans le pro- loplasma ovulaire (fig. 16 B) et il en est bientôt de môme de la queue. Immédiatement après cette pénétration, le protoplasma s'entoure d'une membrane qui l'isole complètement et ferme à tout autre élément màle l'accès de la cellule femelle. (I) L'expulsion îles globules polaires n'a aucune liaison directe avec la fécondation; elle peut soit précéder, soit suivre celle-ci. La tête du spermatozoïde privilégié, engloJîée dans l'œuf, forme un noyau qu'on appelle le pronucléus mâle. Il grossit notablement, en assimilant sans doute la substance de l'œuf, et A Fig. 16. — Fécondation de l'œuf d'Asterias rjlacialis. — A. Spermatozoïdes englobés dans l'enveloppe mncilagineuse ; une pi'otubéraoce se forme à la surface de l'œuf vers le plus voisin. — B. Le spermatozoïde et la protu- bérance se sont rencontrés. — C. Pronucléus màle et femelle, le premier entouré de stries rayonnantes. — D, E, I<'. Trois stades de l'achemiuement du pronucléus màle vers le pronucléus femelle. — E. Les deux pronu- cléus se sont réunis en un noyau unique. (Fol.) le protoplasma se dispose autour de lui en stries rayonnantes, tandis que les mêmes stries disparaissent autour du pronucléus femelle (flg. 16, C). Ce dernier reste immobile, pendant que le pronucléus mùle s'approche de lui (fig. 16,D,E,F;. Mais aussitôt que les stries radiaires de celui-ci l'ont atteint, il entre en acti- vité, s'approche rapidement du pronucléus màle, et émet des pro- longements amiboïdes qui entourent celui-ci peu à peu. Au bout de quelque temps, les deux pronucléus se sont fusionnés, et ont produit un noyau unique (fig. 16, G), qui va bientôt se diviser pour former les noyaux des deux premières cellules de segmentation. Glandes génitales et organes accessoires. — De même que les cellules germinatives mâle et femelle sont morphologiquement équivalentes, de même les glandes génitales, ovaire et testicule, ont la même valeur. C'est dans cette concordance absolue qu'il convient de cher- cher la raison des formes si variables et si nombreuses sous les- quelles se présente l'hermaphrodisme. Il n'est pas étonnant non plus que très souvent les organes soient construits sur le même type dans les deux sexes, bien qu'il ne faille pas considérer ceci comme une loi générale. Nous avons vu que parmi les cellules germinatives un certain nombre devenaient des œufs ; les au très, qu'on pourrait appeler cellules vùellines, servent à la nutrition des premières; elles sont souvent mélangées avec les œufs, mais d'autres fois elles s'en séparent, et se localisent dans des lobes spéciaux de la glande, alternant avec les lobes ovulaires. Il peut même arriver que la séparation soit complète; l'ovaire se compose alors de deux sortes de glandes qu'on peut, avec Van Beneden, appeler ^erîîii- gènes et vilellogènes (Pucerons, Trématodes, Gestodes). Les produits de ces deux glandes se réunissent dans une poche, Vootype ; c'est là que se nourrissent les œufs ; c'est là aussi qu'arrivent les spermatozoïdes destinés à les féconder. Les produits génitaux sont quelquefois rejetés au dehors par les orifices d'autres appareils (orifices rénaux des Annélides, de certains Mollusques), d'autres fois par déhiscence des parois de la glande en contact avec l'extérieur. Mais le plus souvent il se constitue à cet effet un canal, auquel on donne le nom d'oviducte pour la glande femelle, de spermiducle ou canal déférent pour la glande màle. A ces portions fondamentales s'ajoutent en général des organes accessoires, destinés soit à protéger les éléments sexuels, soit à faciliter leur transport ou leur union. Telles sont, pour les organes mâles, prostates, sécrétant un liquide qui délaye les spermatozoïdes; les glandes à spermato- phores, produisant les enveloppes destinées à contenir des masses de spermatozoïdes, qui sont tous ensemble portés vers la femelle ; enfin des vésicules séminales, où les sperma- lozoïdes s'accamulent, attendant le moment d'être utilisés. Aux organes femelles s'ajoutent des poches copulatrices, où les spermatozoïdes du mâle viennent se rassembler après l'accou- plement, et attendent les œufs; des glandes chargées de former les enveloppes secondaires de l'œuf {glandes à albumine, glandes coquillières, etc.), ou de sécréter une substance destinée à fixer les œufs après la ponte (glandes nidamentaires). Dans les deux sexes, des glandes sécrètent souvent des liquides destinés à faci- liter l'accouplement, en lubrifiant les surfaces en contact. Enfin, dans certains cas où le développement s'effectue dans l'organisme maternel, il se constitue sur le trajet de l'oviducte une dilatation chargée d'abriter les œufs et les embryons; c'est Yuténis ou la matrice. Ce développement peut d'ailleurs se faire dans d'autres parties indépendantes de l'appareil génital, dans des poches incubatricesîormées aux dépens du tégument, ou tout autrement. Appareils copulateurs. — Chez tous les Phytozoaires, et quel- ques Artiozoaires, les éléments sexuels, versés dans l'eau, sont abandonnés au hasard, qui seul arrive à les mettre en contact. Mais pour la plupart des Artiozoaires, et notamment chez les animaux aériens, où le milieu extérieur ne saurait conduire les spermatozoïdes vers les œufs, la fécondation est assurée par un acte physiologique spécial qu'on désigne sous le nom de copula- tion, et qui a pour but d'introduire les spermatozoïdes dans l'organisme femelle, à portée des œufs. Chez la femelle, les organes de copulation se réduisent à un canal, le vagin, qui s'ouvre à l'extérieur par un orifice, la vulve. Ce canal communique soit directement avec l'utérus ou l'ovi- ducte, soit avec des poches copulatrices, où le sperme attend la maturité des œufs. Chez le màle, les organes copulateurs sont des organes sail- lants, protractiles ou érectiles, qui, au moment de la copulation, s'introduisent dans le vagin et y apportent les spermatozoïdes. On les appelle verges ou pénis. L'absence du vagin n'entraîne pas forcément la disparition des organes copulateurs mâles, qui dé- posent alors les spermatozoïdes au voisinage de l'orifice femelle (Crustacés, etc.). Le pénis n'est souvent que l'extrémité du canal déférent, qui fait saillie à l'extérieur, et qui est muni de muscles, ou de tissu érectile, destiné à assurer sa rigidité. Mais il peut aussi être indépendant des organes génitaux proprement dits; il faut alors que le liquide spermatique soit d'abord conduit de l'orifice mâle à l'organe copulateur chargé de le transmettre à la femelle. Enfin, à l'appareil femelle sont adjoints souvent des organes, destinés à faciliter la ponte; à enfouir les œufs. Ce sont toujours des organes en forme de tube ou de gouttière, auxquels on donne suivant les cas les noms d'oviscaple, de tarière, etc. A l'histoire de la généi^ation, se rattache l'étude d'un certain nombre de phénomènes qui s'écartent de la marche normale que nous venons de décrire. Parthénogenèse. — Dans un certain nombre d'animaux, les cellules germinatives qui se trouvent dans l'ovaire donnent naissance sans aucune fécondation préalable à des individus nou- veaux. Souvent même des œufs sont pondus, qui peuvent se développer sans avoir reçu le contact d'aucun spermatozoïde. Ces faits ont été réunis par von Siebold sous le nom de parthé- nogenèse. Ils se produisent quelquefois accidentellement (//ombyx mori, ouvrières des Abeilles). Mais dans d'autres cas, la parthé- nogenèse est un phénomène normal de développement. C'est le cas des œufs d'été des Rotifères, des Cladocères [Daphnia). Plusieurs générations à-'Arlemia et à.' A pus peuvent se dés'elopper sans qu'on constate la présence d'un seul mâle. Le phénomène se régularise encore plus chez un grand nom- bre d'Insectes (C/iermes,Coccides[Zecanù<m, Aspidiolus], certains Lépidoptères [/*s^/c/ie, Solenobia], enfin beaucoup d'Hyménoptères [Cynipidés, Tenthrédines(i\'^ewîafus), Guêpes [Polistes], Abeilles]). Mais il importe d'ajouter que, à de très rares exceptions près (quelques Cynips et Coccides) où les mâles n'ont jamais été dé- couverts, la parthénogenèse n'existe jamais seule, et que de temps à autre apparaissent des générations où la fécondation s'effectue. A lesconsidérer isolément, de tels faits resteraient inexplicables. Mais il existe une série de phénomènes analogues qui permet- tent de rattacher la parthénogenèse au mode de reproduction par bourgeonnement, à la blastogénèse. Le bourgeonnement que nous avons considéré jusqu'ici comme se produisant dans les parties externes du corps, peut dans quelques cas, se produire aussi bien à l'intérieur. C'est ce que iTiontre avec la dernière netteté l'étude du déve- loppement des Salpes, et la comparaison de ceux-ci avec les groupes voisins {Dqliolum, Pyroso^na) prouve qu'il n'y a pas de différence essentielle entre le bourgeonnement externe et le bourgeonnement interne. Des faits analogues se rencontrent dans le développement des Trématodes. Lorsque la larve est arrivée à l'état de sporocyslc ou de rédie, elle produit par un bourgeonnement inlerne, un certain nombre de Cercaires dont chacune devient un Distome. PARTHÉNOGENÈSE. . Le corps tout entier de l'embryon se dissocie de la sorte pour produire de nouveaux individus. Des faits absolument analogues se passent chez les Insectes(1) ; la larve de certaines Cécidomyes {Heteropeza, Mialor) donne nais- sance par production endogène à une génération d'autres larves, qui peu à peu remplissent la cavité générale de la larve mère; celle-ci disparaît, et est remplacée par plusieurs larves filles. Mais un pas nouveau est ici réalisé. Les larves filles ne naissent pas au hasard, mais bien aux dépens d'un cprps particulier, d'un germigène, qu'on doit considérer comme l'ébauche de la glande sexuelle. Ce germigène se divise bientôt en un certain nombre de parties dont ciiacune renferme une cellule germinative et des cellules vitellines. Cet ensemble donne naissance à un embryon. Nous n'avons plus qu'un pas à faire pour arriver au cas des Pucerons, et enfin à celui des Abeilles, où un œuf absolument formé et pondu, se développe en un nouvel individu. La série que nous avons tracée est donc complète : La parthé- nogenèse doit être ramenée à une gemmation interne. Un fait toutefois mérite d'être mentionné : c'est que les germigènes, aux dépens desquels se développent les individus nés sans féconda- tion préalable, sont toujours construits exactement sur le môme type que les ovaires produisant des œufs destinés à être fécon- dés, ou n'en diffèrent que par la disparition des organes acces- soires (Pucerons). Aussi a-t-on proposé de leur donner le nom de pseudovaires, et celui de pseudovum à leurs cellules germina- tives. Les individus munis de pseudovaires ont de même les caractères extérieurs des femelles; on doit donc les considérer comme des femelles vierges et mères. PoEDOGENÈSE. — Nous avons tout à l'heure montré que, con- trairement à ce qui a lieu généralement, certains êtres pouvaient se reproduire avant d'avoir atteint l'état adulte. Ce phénomène, qu'accompagne toujours la parthénogenèse, a été désigné par von Baër et von Siebold sous le nom de pœdogénèse. Les Insectes nous en montrent de remarquables exemples. Les larves de Cé- cidomyes ont déjà été citées; les nymphes de Chironomus peuvent pondre des œufs qui se transforment en larves(2). On en rencontre également chez les Vertébrés : Le Triton alpes- tris atteint sa maturité sexuelle alors qu'il a encore ses branchies. Il en est de même de l'Axolotl [Siredon pisciformis) qui n'est que la larve (VAmblystoma mexicanum, et de beaucoup de Poissons. (I) Wauner, Z. \V. Z., t. XIII, 18G.3. ^2 V. IJarii. lîiill. Acad. Saiiit-Pôtcrsbonrg. — GmsiM. Die ungeschlechlHche Forlp/l(i7izung einer Cliivonomusarl. Saint-Pétersbourg, 1880. Métagenèse. — Générations alternantes. — Hétérogonie. — Ea résumé deux cas sont h. distinguer dans le mode de reproduction des animaux : ou bien la fécondation est le seul mode employé ; chaque œuf donne naissance à un individu et à un seul; ou bien il existe un mode sexué et un mode asexué, et l'œuf donne naissance à plusieurs êtres (blastozoïdes, schizozoïdes) nés par bourgeonnement ou division d'un individu primitif (oozoïde). On a donné à ce dernier cas, plusieurs noms : celui de dige- nèse (P.-J. van Beneden) indiquant les deux modes de génération (oogenèse et blastogenèse), celui de généagenèse (de Qualre- fages) indiquant qu'après le développement de l'œuf, il y a eu production de plusieurs générations, et enfin celui de métagenèse (R. Owen) indiquant à peu près la même chose. Lorsque l'œuf se développe dans un blastozoïde distinct de l'oozoïde primitif eL complètement séparé de lui, il arrive, en général, que cet individu porteur des éléments sexuels présente des caractères différents du premier. On dit alors qu'il y a al- ternance de générations : une génération sexuée succédant à une génération asexuée. Ce mot a été appliqué notamment aux Salpes et aux Hydroméduses. Nous verrons qu'il ne répond pas à la réa- lité; car dans ces deux cas l'individu prétendu sexué (Salpe agrégée, Médupe) n'a fait que recevoir le dépôt de l'œuf et me- ner à bien sa maturation. Le nom précédent ne peut guère s'appliquer qu'aux Syllis, dont la seconde génération [Heterosyllis) produit réellement les éléments reproducteurs. Enfin, alors même que la reproduction sexuée existe seule, il peut se faire que deux générations successives affectent des formes différentes. Il y a alors alternance de formes, ou, suivant l'expression de Leuckart, hétérogonie. On en trouve des exemples chez quelques Insectes, mais les plus remarquables nous sont fournis par des Nématode-^, appartenant au genre Rhabditis. Le Rh. nigrovenosa vit à l'état libre et pré- sente des individus mâles et des individus femelles; ces derniers fécondés donnent de 1 à 4 petits qui se développent à Tinlérieur de leur mère et sont mis en liberté par dissociation de celle-ci. Ils ont alors une l'orme différente et étaient rangés autrefois dans le genre Rhabdonema. Ils passent alors dans le poumon d'une Grenouille. Ces individus sont encore sexués, mais hermaphro- dites. Leurs œufs se développent à leur tour et produisent de nou- veau des Rhabditis, qui émigi'cnl à l'extérieur et vivent librement. De môme la forme Rhabdiiis stercoralis alterne avec la forme Rhabdonema strongyloïdes qui vit dans l'intestin de l'homme. CHAPITRE II PROTOZOAIRES (1) CLASSIFICA.TION I. SOUS-EMBRANCHEMENT. — RHIZOPODES. CLASSE 1. AillBES. I. O. Nus. — Amœba, Protamxba, Gloïdium, etc. II. O. Testacés. — Lobés : Arcella, Difftugia, etc. ; — Fili- formes : Pamphagvs, Platoum, Euglypha, etc. CLASSE ir. FORAMINIFÈRES. I O. Perforés. — Lagena, Nodosaria; Spirillma, Orbiilina, Globigerina, Textularia ; Nummulites, etc. II, O. Imperforés. — Gromia, Protogenes, Protomyxa (?), Litook; Miliolidés : Bilocidina, Triloculina, Quinque- loGulina, Cornuspira, Orbitolites, etc. CLASSE IlL RADIOLAIRES. I. O. Péripylaires. — Thalassicolla, CoUozoum; Collospha;ra, etc. II. O. Actipylaires. — Acanlhometra, etc. m. O. Monopylaires. — Poltjcystina, etc. IV. O. Phéodariés. — Aulacantha, Challengeria, etc. CLASSE IV. HÉLIOZOAIRES. — Adinophrys, Actinosphœrium ; — Heterophrys;— Raphidiophrys, Acanthocystis ; — Clathrulina; — Monobia (?), Myxastruin {?), Myxo- diclyum (?), etc. H. SOUS-EMBRANCHEMENT. — CORTIQUÉS. CLASSE I. FLAGELLIFÈRES. I. O. Flagellés. — Rhizomastix, Monas, Dendromonas, Antho- physa, Dinobryon; Euglena; Heteromastigoda: Bodo; Isomastigoda : Spongomonas, Rhipidodendron, etc. II. O. Choanonagcllés. — Phalansterium, Codosiga, Aslro- siga, Hirmidium, etc. (1) Bn rsciii.i, Prolozoa, Bronu's Klass. uud Ordn. des Thierreichs. Leipzig, 1880-1890. — Savim.e Kent, Munual of the Infusoria. 1880-1881. — Stein, On/anismus der Infusionslkiere. Leipzig, 1859-1879. — Maupas, Nombreux mémoires dans A. Z. E. — Challenger Hcports : llndiolaires par H/ECKEl, Foraminilères, par Bradv. — ILECKEr., Sludieii iibev li/iizopoden, J. Z., t. XI; — Monographie dea Moni}res, J. Z., t. IV. — H. IlEiiTwin, Uislolorjie der Radio- laricn. Leipzig, 187G. III. O. Dinoflagellés. — Adinidiens ; Dinifères: Ceraliwn, Pcridinium, elc. IV. O. Cystoflagellés. — Noctiluca, Leplodiscus, Pijrocyslis. CLASSE II. INFUSOIRES CILIÉS. I. O. Holotriches. — Paramecium, Jchtliyophthirius, Proro- don, Opcdiiia, Ampkileptvs, Coleps, etc. II. O. Hétérotriches. — Stentor, Nijclotherus, Balantidium, etc. III. O. Véritriches. — Vorticella, Zoothamnium, Carchesium, Eiristylis, Lagenophrys, Ophrydium, etc. IV. O. Hypotriches. — Dysteria, Stichotrica, Stylonychia, etc. CLASSE m. ACINÉTIENS. I. O. Suceurs. — Acineta, Dendrocometes, Sphœrophrya, Fodophrya, etc. I. O. Actiiiaires. — Ophryodendron, etc. § 1. — Définition et délimitation du groupe. Les Protozoaires sont les plus simples des animaux. Ils peuvent se déflnir par leur constitution même. Ils sont formés d'un seul élément anatontique. Mais cette définition, qui semble si précise au premier abord, laisse subsister d'assez grandes difficultés pour la délimitation du groupe. Il confine en effet d'une part aux végétaux inférieurs, de l'autre aux animaux pluricellulaires. Or, si la différence entre les animaux et les végétaux est considérable quand on s'adresse aux types supérieurs de chaque groupe, il n'en est plus de même à la base de l'échelle, et on a pu dire que les deux règnes de l'empire organique convergent comme les deux branches d'un V. On a cherché bien des critériums permettant de différen- cier sûrement les êtres des deux règnes. Mais tous offrent des difficultés difficilement surmontables dans l'application. D'ailleurs, on ne voit pas bien la nécessité de trouver un pareil caractère, d'édifier un semblable mur, élevant une barrière infranchissable entre les deux groupes primordiaux. La continuité organique qui s'affirme si nettement dans toute la nature proteste contre une pareille prétention. Les deux règnes tirent sans nul doute leur origine de formes ancestrales identiques, et les formes dérivées peuvent se modifier de mille façons, sans que pour cela se rompe le lien étroit qui les relie. Parmi ces modifications, une surtout présente une importance extrême, c'est le fait que l'élément protoplasmique s'entoure chez les végélaux d'une membrane de cellulose. Une pareille membrane solide et résistante, interdisant tout mouvement extérieur au DÉFINITION DES PROTOZOAIRES. protoplasma, a des conséquences qu'il est facile de prévoir (1). Ces conséquences sont assez importantes pour qu'on ait considère la présence ou l'absence de cellulose comme le critérium le plus précis de la distinction des animaux et des végétaux. Il coïncide d'ailleurs le plus souvent avec le critérium tiré de la locomotion. Toutefois des exceptions assez nombreuses mettent encore ce critérium en défaut. Ainsi les Myxomycètes, champignons para- sites, sont, dans la plus grande partie de leur existence, formés d'une masse de protoplasma nue et dépourvue de cellulose. Leur mode de reproduction seul les fait ranger parmi les Champignons. On est ainsi amené à définir le végétal un être vivant dont les cellules sont, au moins à un moment de leur existence, entourées de cellulose. Essai de conciltaïion. — Les protistes. — Quelques zoolo- gistes, et particulièrement Hseckel, ont cru lever la difficulté en admettant à la base de l'empire organique un troisième règne, destiné à recevoir les êtres que l'on ne peut classer avec certitude ni parmi les animaux, ni parmi les végétaux. C'est le règne des Prolistes d'Hœckel (2). Les êtres vivants ne se répartiraient plus en deux règnes, convergeant comme les deux branches d'un Y, mais en trois groupes fondamentaux disposés comme un Y. Il est clair que ce n'est pas lever la difficulté, mais simplement la déplacer; car il faudra chercher cette fois la limite des trois règnes. Si un pareil groupe de débarras peut être commode pour classer les types qui demandent encore de nouvelles recherches, l'expérience prouve que les formes indécises deviennent chaque jour de moins en moins nombreuses, et il n'y a plus, à l'heure actuelle, d'incertitude que pour des formes inférieures spéciales, quelques Flagellifères, quelques Amibes, etc., qui constituent le vrai point de contact entre le règne animal et le règne végétal. Distinction des protozoaires coloniaux et des métazoaires. — La difficulté n'est pas moins grande pour séparer les Protozoaires des animaux pluricellulaires, des Métazoaires. Beaucoup de Pro- tozoaires vivent en effet en colonies, et un pareil assemblage constitue une sorte d'être pluricellulaire, qui ne répond plus à la définition précédemment donnée ; mais, chaque individu pouvant se rattacher à une forme isolée, ces colonies viennent se ranger tout naturellement à côté des Protozaires unicellulaires. On lève la difficulté en remarquant que les cellules qui composent de pareilles colonies sont toutes semblables entre (1) Voir pour plus de développements : Sicabd, Éléments di zoologie, p. 2 et suivantes. elles, et n'offrent aucune différenciation de forme ni de fonction. Au contraire dans les Métazoaires, les éléments anatomiques sont toujours divisés en deux groupes au moins, différant et par leur structure et par leurs fonctions. On doit donc définir les Protozoaires, des êtres unicellulaires, pouvant se rassembler en colonies, dans lesquelles chaque individu conserve sa forme primitive et son individualité propre, et ne pré- sente aucune différenciation secondaire. Une exception semble encore se présenter : c'est celle des Labymintuulés, découverts en 1887 par Cienkowsky (1) sur des poutres couvertes d'algues du port d'Odessa (fîg. 17). Fig. 17. — Labyrint/mla vitellina. Cienk.,attachée à un filament d'algue, «. — m, accumulation de cellules nucléées réunies par une substance intersti- tielle grauuleuse; /', filaments directeurs, n'existant pas à l'état de repos, et paraissant un produit de sécrétion cellulaire; p, dilatation se produi- sant aux points de coalesceuce des filaments ; c, cellules cheminant sur les filaments. Gr. euv. 150. (Chînkowskv.) Ce sont de petites taches d'un rouge bi'ique, où le microscope laisse apercevoir deux parties: !<> une masse centrale granuleuse [m] où se trou- vent une multitude de cellules arrondies, nuinics d'une membrane, nucléées [Labyrinlhula) ou sans noyaux {Chlamydomyxa) ; 2" une couche corticale formée de rameaux (/) anastomosés euuu réseau, le long desquels se meuvent des globules fusiformcs (c). (1) CiENKOwsKY, A. ftl. A, 1.111, 1867. — AnciiER. Q. J. t. XV, 1875. — Gedues, m., t. XXII, 1882. HÉTÉROGÉNÉITÉ DU GROUPE. 70 Jl semblait qu'où eût affaire ici à un organisme présentant deux sortes d'éléments, et échappant par suite à la dcfiuition du groupe des Protozoaires. Mais on a reconnu aisément que les cellules l'usil'ormes étaient les mêmes que celles de la masse centrale, qui changent de forme lorsqu'elles quittent l'intérieur de cette masse, pour courir le long des rameaux. La même remarque s'applique à un organisme plus remarquable encore, le Prolospongia (fig. 18). 11 est constitué par un certain nombre d'individus réunis par une substance gélatineuse. Ceux qui sont placés à l'intérieur de celle- ci (rt) sont de vrais amibes ; ceux de la périphérie au con- traire (c) prennent l'aspect des Choanoflagellés. On voit d'ailleurs en suivant pendant quelque temps une sembla- ble colonie, qu'xm même in- dividu peut prendre suc- cessivement les deux formes. On a donc bien affaire à un véritable Protozoaire colo- nial. Toutefois des exemples semblables sont pour nous d'un haut intérêt. Ils nous montrent comment a dû se faire la diO'érenciation qui a fait d'un Protozoaire colonial un Métazoaire. Les indivi- dus constituants, primitive- ment mobiles, et variant de forme suivant leur position, se sont enfin fixés comme situation et comme forme, elainsi s'est produit un nou- vel organisme où entrent deux sortes de cellules, deux feuillets constituants. Hétérogénéité du groupe. — Outre la difflculté qu'elle soulève pour la flélimitalion du groupe, la définition que l'on donne des Protozoaires présente un autre inconvénient. Elle réunit ensemble des aniinau.K qui n'ont peut-être entre eux aucun rapport de parenté. Les zoologistes ne se proposent plus seulement de former des groupes d'après des caractères permettant d'arriver rapidement à la détermination des animaux ; ils cherchent à exprimer les affinités existant réellement entre les êtres, à dresser leur arbre généalogique. Or, le fait d'avoir un corps unicellulaire semble une sorte d'accident qui ne constitue, s'il est employé seul, qu'un caractère artificiel, et qui n'autorise pas k réunir dans une même unité tous les êtres qui le présentent. Les Protozoaires n'ont en commun que cette propriété. Les- divers groupes que l'on y signale différent beaucoup entre eux à tous les autres points de vue. Fig. 18. — Protosponyia Hœcketi. Kent. Colonie d'environ 40 individus, réunis par une sub- stance gélatineuse, g. — a, individu ami- boïde ; d, individu semblable en voie de division; c, individus choanoflagellés; K, kyste, dont le contenu est divisé en nom- breux fragments (spores ?). Gr. env. 600. (Sa- viLLE Kent.) Le groupe des Protozoaires semble donc un groupe un peu artificiel, comparable aux Venues de Linné. Les découvertes fu- tures amèneront sans nul doute son démembrement en un certain nombre d'embranchements distincts. Nous sommes obligés pour le moment de nous conformer à l'usage, et d'admettre encore cet embranchement primordial. Degrés divers de différenciation. — Classification. — La cel- lule qui constitue le corps d'un Protozoaire peut présenter les stades les plus divers de complication. Depuis le simple grumeau de gelée sans aucune différenciation visible des Amibes inférieures (fig. 19), jusqu'à la cellule éminemment complexe qui forme le corps d'un Infusoire cilié, tous les intermédiaires existent. Nous pouvons dès à présent indiquer que le corps d'un Pro- tozoaire peut se présenter sous deux états tout à fait différents. Chez les plus inférieurs, il n'existe pas de mem- brane d'enveloppe, le protoplasma fondamen- tal de la cellule est nu ; la forme du corps n'est pas fixée et varie à cha- que instant. Il se pro- duit en effet des émer- Fig. 19. - Protmnœba primitiva. - A, lani- «.gj^ces transitoires de la ■ mal rampant; B, en train de se diviser; L, ^ . divisé en deux moitiés. masse protoplasmique , qui servent à l'animal soit à se mouvoir, soit à saisir ses aliments. On les appelle des pseudopodes. D'autres fois au contraire, la portion externe du protoplasma se différencie en une membrane continue, élastique, plus ou moins résistante, et capable de fixer la forme du corps. Il ne peut plus exister de pseudopodes, et la locomotion se fait à l'aide de cils vibratiles, ou de flagellums, émergences protoplastiques perma- nentes qui sont en perpétuel état de mouvement, et produisent le déplacement de l'animal. Cette différence de structure correspond à peu près à la divi- sion qu'on s'accorde généralement à admettre dans les Pro- tozoaires. Les types à protoplasma nu constituent les Udizopodes, les Gi/mnomyxa de Ray Lankester; les autres, qu'on désigne quel- quefois sous le nom de Plegepodes, ou Cortiquks de Ray Lan- kester, comprennent les Flagellés, les Infusoires et les Aciné- T1ENS. § 2. — Morphologie extérieure. Morphologie des ruizopodes. — PsEUDoroDEs. Mouvements ami- BOÏDES. —Il est évident que l'on ne peut décrire d'une façon pré- cise la forme du corps que pour les Protozoaires pourvus d'une enveloppe. Les autres présentent, nous l'avons vu, d'incessants changements, par suite de l'émission de prolongements, de pseu- dopodes, qui déforment les contours de la masse protoplasmique. Il résulte de là des mouvements excessivement lents que l'on désigne sous le nom de mouvements amiboïdes. Four les observer, il faut suivre pendant quelque temps au microscope un même Rhizopode, et dessiner son aspect à intervalles réguliers ; on constate ainsi la série de modifications graduelles qu'a présentées le corps de l'animal. Les pseudopodes sont irréguliers et es- sentiellement variables. Néanmoins ils peu- vent se ramener à deux types principaux. Tantôt ils sont gros, courts, massifs, en forme de verrue (flg. 41); tantôt au con- traire, ils sont effilés en filaments très minces, pouvant atteindre jusqu'à cinq ou six fois le diamètre du corps de l'animal. Le premier type est peu répandu ; on ne le rencontre que dans un ordre des Amibes, les Lobés. Ces pseudopodes sont toujours distincts et ne s'anastomosent jamais. Ils sont très peu nombreux et leur forme varie avec la condensation du pro- loplasma (Qg. 20). Les pseudopodes filiformes sont plus variables. Chez les Amibes, ils sont courts, pointus, et ne s'anastomosent que fort ra- rement. Chez les Foraminifères, ce sont au contraire des fila- ments extrêmement longs et minces, ramifiés et anastomosés ; ils atteignent jusqu'à cinq ou six fois la longueur du corps (fig. 21). Chez les Radiolaires, les pseudopodes sont tous semblables, ils rayonnent autour du corps, quelquefois très régulièrement et peuvent s'anastomoser entre eux (fig. 22). Mais chez les Hélio- zoAiREs (fig. 23), ils sont plus difi'érenciés, el, ne s'anastomosent que rarement. Leur axe est occupé par un filament médian (s), hyalin et gélatineux, qui pénètre dans l'animal à une grande profondeur. Aussi possèdent-ils une certaine rigidité, et une stabilité qu'ils ne montrent pas dans les autres groupes. Rôle des pseudopodes. — Les pseudopodes sont toujours par- H. l'F.nmEn. — Anat. comp. G Fig. 20. — Amœha vul- garis, vue à deux mo- ments différents. courus par un double courant d'aller et de retour que manifestent les mouvements des granulations à leur intérieur. Us servent h la locomotion de l'animal; celui-ci émet des pseudopodes dans la direction où il veut avancer. Ils s'attachent en un point quelcon- que, et se raccourcissent ensuite, attirant vers le point fixé toute }> k% s ( i \ Fig. 21. — GroJnia oviformis. Duj. la masse du corps. Les Héliozoaires dont les pseudopodes sont rigides, se meuvent plutôt par une sorte de balancement de ces appendices. , . , r Les pseudopodes servent également à la préhension des ali- ments. Ils englobent en elîet les particules alimentaires et les amènent dans le protoplasma général. G. Vogt et Yung (4) ont (I) Yoar et Yung. Anal. comp. piaf. décrit chez les Héliozoaires dont les pseudopodes ne peuvent agir ainsi, un processus curieux. Lorsqu'un Infusoire a touché un pseudopode, les pseudopodes voisins se recourbent vers lui de façon à le retenir dans une sorte de cage. Puis, l'animal émet du point le plus rapproché de la surface un pseudopode spécial, large, lobé, hyalin, qui englobe peu à peu l'Infusoire et l'entraîne jusque dans l'endosarc. Fig. 11. — Heliosphœva inermis Hœck., avec les pseudopodes étalés; au centre la capsule centrale, contenant le noyau (ILeckel.) Outre les pseudopodes, il existe quelquefois chez les Rhizopodes d'autres émergences protophismiques de natures diverses. Les unes paraissent n'être que des pseudopodes modifiés. Tel est le Ilagcllum sarcodique, que pré- sentent quelques Radiolaires Péripylaires de la famille des Discidés, et qui est nu ensemble de pseudopodes. 11 est contractile, mais dépourvu d'autres mouvements. D'autres émergences semblent au contraire dillerer des véri- tables pseudopodes. Telles sont les villosités que possèdent à leur extré- mité postérieure certains Amibes nus (I), et qui apparaissent dans les mou- vements, surtout pendant la natation. MoilI-IIOLOGIIi DES l'HOTOZOAIRES CORTIQUÉS. — Lcs pSCUdopodes ne peuvent se former chez les Protozoaires pourvus d'une culi- (1) GituiiER, Z. \V. Z., t. XLl, 1885. cule, et où le corps a une forme fixe. Ils sont remplacés par des organites spéciaux que l'on désigne sous le nom de flagellums, de cils vibratiles, de membranes ondulantes, etc. Les flagellums sont de très longues émergences protoplasmi- ques, toujours en nombre restreint; le plus souvent il en existe un seul, mais quelquefois on en trouve deux, quatre ou même cinq. Fi„ 23 — Fragment du corps à'Actinosphxrhim Eichhorm Ehrb., vu eu coupe optique. - E, zoue corticale, avec de grandes vacuoles, \ ; I, cou- che externe de la zoue centrale, avec de petites vacuoles, v ; dans cette dernière, on voit des noyaux, », et des grains de chlorophylle, ch; y, spi- cules axiaux des pseudopodes, qu'où peut suivre jusqu a la zone centrale. Gr. env. 500. (IIertwig et Lesser.) Les cils sont au contraire des émergences protoplasmiques très courtes, très nombreuses, et dont la forme varie indéfiniment; on peut concevoir \Q%membranes ondulantes comme des agglomé- rations de pareils cils. . , n . Suivant la présence de fiagellums ou de cils, on divise les Proto- zoaires cortiqués en Infusoires ciliks et en Flagelliferes dont nous devons maintenant étudier les diverses formes. 1" Flagellifères. — Le corps des Flagellifères est en général recouvert par une membrane. Celle-ci ne manque que dans quel- ques formes inférieures (constituant la famille des Rhizomasti- gines) qui peuvent dès lors prendre l'état amiboïde. Mais en général une cuticule fixe la forme du corps, d'après laquelle on peut distinguer quatre ordres : i° Les Flagellés proprement dits, qui possèdent un ou plusieurs llagellums. Leur corps est plus ou moins allongé, tantôt asymé- Fig. 24. — Trypanosoma sanguinis. Fig. 25. — Bodo urinarius (Grudy.) Kiinstler. trique (fig. 24), tantôt présentant une sorte de symétrie bilatérale (fig. 25). La cuticule est quelquefois réduite à une simple couche gélatineuse ; mais chez les Euglènes elle acquiert une résistance très grande, et se montre comme une substance hyaline, homo- gène, finement striée. Les flagellums sont toujours disposés à la partie antérieure du corps. Ils sont en général semblables; mais quelquefois aussi ils sont difl'érenciés (famille des Heleromasligodes), et tandis que l'un est dirigé en avant et sert à la locomotion, l'autre, plus grand, est dirigé en arrière et sert de gouvernail. A un ou plusieurs fla- gellums peuvent encore sejoindre d'autresorganes locomoteurs; ainsi le Tri- chomonas (fig. 26) possède quatre flagellums et une membrane ondulante. Les Flagellés sont en en général libres, mais ils peuvent aussi être fixés par un pédoncule et se réunir en colonies arbo- rescentes [Dendromonas, Anthûpkysa, Rhipidoden- dron) (fig. 27). 2° Les Choanoflagellés, toujours fixés soit directe- ment, soit à l'aide d'un pédoncule autour duquel tourne constamment l'a- nimal. Le flagellum est à une des extrémités du corps. Il est entouré par une collerette Fig. 26. — Trichomonns vaginalis. Donné. (KUNSTLER.) Fig, n. — R/iipidodendroti splendidum. Gr, euv. 700. (Stein.) proloplasmique hyaline en forme d'entonnoir (fig. 28), qui pré- senle une certaine rigidité, et qui semble jouer un rôle impor- tant dans la préhension des ali- ments. 3° Les DiNOFLAGELLf^s dont le , corps a une symétrie bilatérale modifiée par une légère asymé- trie. Us présentent une cuticule très dure, analogue, mais non semblable à la cellulose, ne man- quant que rarement, très sou- vent bivalve et percée de pores (fig. 29). Il existe toujours deux flagel- lums au moins; l'un d'eux est di- rigé longitudinalement, parallèle- ment à l'axe du corps ; l'autre, ou, s'il y en a plus de deux, tous les autres sont transversaux. Quelquefois (groupe des Adini- diens) ils sont implantés à la par- tie antérieure et le flagellum trans- Fig. 28.— Codosiga Boirytis.Ehvb Colonie moyennement dévelop- pée.— p, pédoncule; n, noyau; V, vésicule contractile; c, colle- rette hyaline ; flagellum ; d, in- dividu en voie de division longi- tudinale. Gr. env. 1200. (Butschli et Stein.) versai est enroulé autour de la base de l'autre. Mais en général [Dinifères) ils sont logés dans deux sillons, l'un longitudinal, l'autre équatorial. Les deux flagellums partent du point d'intersection, le premier s'en va en arrière, et le second latéralement. C'est ce dernier qui est le princi- pal organe de locomotion. Ses ondulations avaient donné long- temps l'illusion d'une bande équatoriale de cils qui avait valu au groupe le nom de Cilio- flarjellés. Quelquefois le nombre de ces flagellums latéraux se multiplie, et on peut en comp- ter jusqu'à huit logés dans autant de sillons transver- saux 4" Les Gystoflagellés, qui 29. — l'eridinium tabulatum lihrl). — «, flagellum longitudinal; 6, flagellum transversal. (Kleds.) ne renferment que trois genres : Nociiluca miliariSy Lepio- I disons medusoïdes et Pyrocijslis découvert par le Challenger (1). Le protoplasma est ici condensé en une masse centrale, d'où rayonnent des filaments ramifiés. Chez les Noctiluques (fig. 30), le corps a la forme d'une pêche, et présente sur un de ses côtés un sillon profond, le péristome, occupant le quart du méridien au fond duquel se trouve la bouche (ûg. 30 B, f). A l'extrémité an- térieure du péristome, est un tentacule [a) enroulé en spirale. En arrière du tentacule et du côté droit, se voient deux petites saillies, la dent (c) terminée par trois ou quatre pointes, et la lèvre [d] en demi-cercle. Celle-ci porte le flagellum (e) extrêmement ténu. B La zone extérieure du corps, qu'on a souvent appelée cuticule, ne semble qu'une différenciation du protoplasma. Des filaments protoplasmiques la relient à la masse proloplasmique interne, qui entoure le noyau et qui est toujours placée dans le voisinage du péristome. â" Infusoires ciliés. — La forme du corps des hifitsoîres est essentiellement variable. Ce sont en général des animaux libres, mais quelques-uns peuvent se fixer momentanément par un ap- (1) CiENKOWsKY, A. M. A., t. VII et IX, 1871, 1873. — Podciiet, J. de l'An, el de la P/iys., t. XIX, 1883. pendice semblable à un -pseudopode. D'autres vivenL dans des labes gélatineux dont ils sont indépendants [Slicliolricha] ou aux- quels ils sont attachés. Enfin quelques formes (Vorticelles, etc.) sont portées par un pédoncule sur la nature duquel nous revien- drons. La forme est toujours fixée par la présence d'une membrane, dont la nature n'est pas connue, mais qui semble difi"érer du pro- toplasma, dont on peut la séparer en contractant celui-ci par l'alcool ou l'acide chromique. Elle n'est interrompue qu'en un point, la bouche et se replie dans l'œsophage. C'est cette cuticule qui porte les cils, mais ceux-ci ont leur ori- V, vésicule contractile. Fig. 32. — Balantidium coll. St. Fig. 33. — Euplotes Cliaron 0. Fr. Muller, vu par la face centrale. — ??, noyau; vc, vésicule contractile; u, place de l'anus. (Clapabède et Lach.aiann.) gine réelle dans le protoplasma lui-même et ils ne font que tra- verser la membrane. Ils ne sont pas tous ténus, comme on les décrit généralement; ils peuvent se transformer en cirres, qui ne sont que de gros cils vibratiles, ou en soies non vibratiles, mais rétractiles et mobiles. On dirait de véritables pattes articulées dont l'animal se sert pour marcher (fig. 33). C'est encore k une différenciation ou à une agglomération de cils que se ramènent toutes les autres productions décrites sous le nom de rames, de pieds, de cro- chets, etc. La disposition de ces organes est très régulière et permet de diviser les Infusoires en quatre ordres : 1" Les HoLOTHiciiES ont sur tout le corps des cils courts, serrés, disposés en séries longitudinales et tous identiques [Parame- cium) (ûg. 31). 2° Les HÉTÉROTRicuES ont un revêtement semblable, mais ils pos- sèdent en outre, partant de la bouche, une bande de grands cils pointus, les cirres, formant tantôt une ligne droite, tantôt une spirale {Stento?', etc.) (ûg. 3i2). 3° Les HYpoTHicnES ont une face dorsale nue et convexe; levv face ventrale est au contraire aplatie et couverte de cils. Elle présente aussi quelquefois de grosses soies aiguës ou recourbées en crochets, et disposées d'une façon constante dans une même espèce. Elles servent à la marche (flg. 33 et 39 A). A° EnQn les Péritricues ont très généralement le corps nu ou muni seulement d'une ou de plusieurs cein- tures de cils. De plus, il existe autour de la bouche un ruban spiralé formé de longues soies qui, chez les Vorti- cellidés, entoure un disque cilié sem- blable à un opercule (fig. 34). 3° AciNÉTiENS. — 11 existe une classe d'Infusoires, qui diffère notablement des Infusoires ciliés par l'absence complète de cils à l'état adulte. Ce sont les AciNÉTiENS ou Infusoires Su- ceurs (1), qui vivent de proie vivante, en général d'autres Protozoaires. Ils sont ordinairement fixés, soit directe- ment, soit à l'aide d'un pédoncule. Quelques-uns cependant sont libres [Sphœrophrya] et vivent en parasites sur les Infusoires. Ils ont à de rares exceptions près une cuticule, tantôt molle et flexible, tantôt au contraire très résistante, dont la forme fixe celle de l'animal, et peut être des plus variées. Le pédoncule, quand il existe, n'en est qu'un pro- longement. Les cils n'existent que chez les jeunes. Chez les espèces para- sites, ils apparaissent temporairement lorsque l'animal change (I) Maupas, a. Z. E., t. IX, 1881 ; — Fiiaipont, MOm. Acad. Roy. Bruxelles, t. XLIV, XLV, 1877 et 1878. Fig. 34. — Epislylis Nutans Ehrb. L'un des individus est épanoui et montre son oper- cule cilié, ainsi que le ves- tibule où s'ouvrent la bouche et l'anus; l'autre est rétracté d'hôte. A leur place apparaissent des organes spéciaux, les ten- Fig. 35. — Acinela myslacina Clap. Lachm, suçant une proie (Claparède), tacules ou suçoirs, destinés à capturer et à sucer les proies dont l'être se nourrit (fig. 35). Ce sont de petites tiges, quelquefois ra- mifiées {Dendrocometes), terminées par une tète en forme d'entonnoir, et dont l'extrémité forme ventouse (fig. 37). Les substances ingérées par ces organes sont portées au corps par des mouvements alternatifs de raccourcissement et d'al- longement. Les suçoirs sont générale- ment rétracliles, et à l'état de repos, on les voit pénétrer jusqu'au milieu du corps de l'animal. Les suçoirs existent souvent seuls (fig. 36). Mais dans certains types comme ciiez VHemiophrya, ils sont mélangés à des filamenl.s préhensiles, ayant la struc- ture des pseudopodes (fig. 37) ; ils ser- vent à retenir la proie, et à l'amener, par leur rétraction, au con- tact des suçoirs chargés de la dévorer. Dans certains genres, Fig. 30. — Podophrya eh'.i- gaia. — ii, noyau ; vc, vésicules contractiles. (Cl.APAUÈDEetLACtIMANN). réunis dans le groupe des Actinaires, ces filaments préhensiles Fig. 37. — Hemiophrya gcmmipara R. Hertw., avec ses suçoirs et ses fila- ments préhensiles épanouis. Deux bourgeons sont eu formation et présen- tent une zone de cils vibratiles. existent seuls, et amènent la proie en se rétractant jusque dans l'intérieur du corps. § 3. — Morphologie 'mtet^ne. Différenciation du protoplasma. — Le protoplasma qui cons- titue le corps des Protozoaires peut avoir les propriétés les plus variables. Il est généralement incolore, transparent et rempli de granulations excessivement fines. Toutefois il peut être coloré soit par un pigment dilTus, qui lui donne une couleur uniforme, soit par des granules colorés. Le premier cas s'observe, parmi les Infusoires, chez le Stenioj' cœruleus coloré en bleu, parmi les Foraminifères, chez quelques Miliolidés bruns, et chez les espèces arénacées des grands DIVERSES ZONES DU CORPS PROTOPLASMIQUE. 93 fonds, colorées en vert olive, ainsi que certains Orbitolites. D'autres Stentor sont au contraire colorés par des globules (5. igneus). En général ces diverses colorations sont dues à l'inges- tion de substances alimentaires, et notamment d'algues, qui laissent dans le corps le pigment qui colorait leur protoplasma. Présence de la CHLonopnïLLE dans les protozoaires. — Parfois il existe aussi dans l'intérieur du protoplasma des grains de chloro- phylle ; leur présence est constante chez quelques espèces [Stentor polymorphus, S. igneus, Ophnjdium versatile, de nombreux Fla- gellés). Mais sont-ce des algues vivant en parasites, ou plutôt en commensales dans le corps de l'animal? Font-elles au contraire partie intégrante du Protozoaire? c'est ce qui est encore douteux. On les a vus se diviser à l'intérieur du corps, comme de vraies algues unicellulaires ; mais les grains de chlorophylle conservent aussi toujours dans les cellules végétales une individuahté propre, et se reproduisent également par scissiparité. Cependant, d'après les recherches de Cienkowsky, qui a con- staté que leur membrane avait la réaction de la cellulose, et de Brandt, qui les a vus se diviser à l'extérieur du corps, on tend à admettre que ce sont des algues unicellulaires [Zooxanthella, Zoo- chlorella) vivant en symbiose avec l'animal, comme cela a lieu dans les Lichens. Ce qu'il y a de certain, c'est que ces grains ont une remar- quable constance, et très souvent dans les espèces voisines de celles qui en possèdent, ils sont remplacés par des grains inco- lores, ou mélangés avec ceux-ci (1). Chez les Radiolaires, on rencontre presque constamment un nombre plus ou moins considérable de corpuscules jaunes, d'en- viron 10 n. Ils sont connus sous le nom de cellules jaunes ou Zooxanlhelles. Par des réactifs appropriés, on peut y mettre en évidence un noyau. Les recherches de Geddes (2) ont montré que c'étaient encore de véritables algues, vivant dans le Protozoaire, en commensalisme, en symbiose. Ces algues, dont on a fait le genre Philozoon, sont analogues à des Diatomées. On les retrouve dans un certain nombre de Cœlentérés. Diverses zones du corps protoplasmique. — Le protoplasma se divise presque constamment en deux zones : une zone granu- leuse interne, Vendosarc, une zone externe, hyaline, ïectosarc. Les Foraminifères sont les seuls chez lesquels une semblable différenciation n'ait pas été décrite. Chez les Infusoires, l'ec- (1) Voir à ce sujet: Greek, A. M. A., t. V et XI, 18G0, 1875. — IIehtwig ot Lessem, Id., t. X, suppl., 1874. — K. Bhaniit, Der Nalurforsclier, 1882. losarc est immédiatement sous-jacent à la cuticule. On y dis- lingue en partant de l'extérieur : 1" une couche ciliaire donnant naissance aux cils, et aux organes analogues qui traversent la cuticule et font saillie au dehors; 2« une couche contractile, quelquefois divisée en flbrilles, nettes surtout autour de la bou- che ; 3° une couche hyaline, d'où partent les Irichocystes, ou organes urlicants, que nous étudierons plus loin. Ces diverses couches sont plus résistantes que l'endosarc. C'est là d'ailleurs un fait qui se retrouve également chez tous les Hliizo- podes à protoplasma nu. Fig. 38. — Aclinophrys sol. Ehr. — fine baguette de sarcode condensé (?) placée dans l'axe du pseudopode; uoj'au ; v, vacuole. Chez les Héliozoaires, la différenciation est poussée plus loin (ûg. 38). La limite des deux couches est absolument nette. L'en- dosarc granuleux occupe une place quelquefois excentrique au milieu du corps. Il est bourré de particules alimentaires, et ne présente en général aucune vacuole. Au contraire, la couche extérieure, l'ectosarc, est constituée presque exclusivement par un tissu vacuolaire parcouru seule- ment par de petites traînées de protoplasma hyalin. Sous l'in- fluence d'une pression, d'un effort mécanique quelconque, les vacuoles disparaissent, et lacouche d'eclosarc devient homogène. C'est dans les Radiolaires que la diflerenciation des deux cou- ches protoplasmiques devient le plus complète. L'ectosarc et NOYAU. 9b l'endosarc sont en effet séparés par une membrane cliilineuse, généralement simple, mais double dans certains cas {Phéodariés), toujours très mince, le plus souvent sphérique, mais pouvant présenter des déformations plus ou moins accentuées. Elle est percée d'une multitude de trous extrêmement fins, tantôt répartis sur toute la surface [Péripylaires), tantôt au contraire disposés par groupes {Actipylaires), quelquefois même concentrés sur un seul point, où peuvent apparaître des organes différenciés {Mono- pylaires). Le protoplasma interne qui, avec la membrane chitineuse, constitue la capsule centrale, est finement granulé, pigmenté par de petits corpuscules; il renferme des vacuoles, pleines d'un liquide hyalin, des gouttelettes d'huile, des cristalloïdes de réserve ou d'excrétion, et, comme nous le verrons tout à, l'heure, un ou plusieurs noyaux. L'ectosarc recouvre immédiatement la membrane qui hmite la capsule centrale. C'est une couche de protoplasma hyalin, qui, dans les cas où les pores de la membrane sont localisés, s'a- masse en plus grande abondance à leur orifice. L'ectosarc est recouvert lui-même par une couche gélatineuse, transparente, amorphe, invisible dans l'eau de mer. Elle est parcourue par un réseau irrégulier de trabécules protoplasraiques qui naissent de l'ectosarc, et entrent en relation avec un autre réseau proto- plasmique superficiel. L'ectosarc peut dans toutes ses parties contenir des vacuoles. C'est à son intérieur que se trouvent les cellules jaunes dont nous avons parlé plus haut, et qui sont des algues, vivant en symbiose avec le Radiolaire. C'est de l'ectosarc que naissent toujours les pseudopodes. Noyau. — Comme à l'intérieur de toute cellule, il existe en général dans le corps unicellulaire des Protozoaires un noyau ou endoplasle. Cette formation manque cependant chez quelques formes d'Ami- bes inférieures, pour lesquelles Ilfeckel avait créé sa classe des Mo- nères. Mais ainsi constituée, cette division est tout à fait artificielle ; elle se compose en effet d'êtres réunis sur un caractère négatif, et dont la plupart sont, par leur genre de vie et leur développe- ment, entièrement semblables à d'autres animaux appartenant aux diverses classes de llhizopodes et ne différant des premiers que par le manque de noyau. Tels sont le Prolamœba, le Gloï- dium, tout h fait pareils aux Amibes, le Prologcnes qui est un Foraminifère nu, sans noyau, à pseudopodes branchus et anasto- mosés, et beaucoup d'autres. Un très grand nombre doivent être rapportés aux Myxomycètes, par suite des caractères de leur développement. C'est probablement le cas de la Protomyxa aurantiaca, si longtemps considérée comme le type des Monères. Nous n'adopterons donc pas cette classe ainsi définie. Les formes non nucléées ne sont d'ailleurs que des exceptions parmi les Protozoaires ; il existe en général un noyau vésiculaire, c'est-à-dire formé d'une masse de nucléoplasma entourée d'une membrane, et dans laquelle la chrom.atine est disposée de façons très diverses. Il est très fréquemment arrondi, mais il peut présenter des formes souvent très compliquées. Chez les Radiolaires par exemple, sa forme est en relation avec celle de la capsule cen- trale (fig. 51) ; dans quelques genres, il présente des prolonge- ments claviformes qui lui donnent un aspect fort irrégulier. Mais c'est chez les Infusoires qu'on trouve les formes les plus étranges. Il est généralement superficiel et placé tout près de la cuticule. Souvent ovale ou rond, il peut avoir la forme d'un ruban allongé (fig. 40) ou enroulé en spirale, ou même la forme d'un chapelet, formé de renflements unis par de grêles pédi- cules. D'autres fois c'est un fer à cheval, qui peut présenter des prolongements rameux et claviformes. Typiquement il n'existe qu'un noyau. Mais cette règle présente quelques exceptions. Ainsi certains Infusoires, comme les Opa- linides, ont un grand nombre de noyaux périphériques. Beaucoup de Radiolaires (Acanthométrides, Cyrtides, etc.), ont plusieurs noyaux au sein de la capsule centrale. Les Aclinosphœnum, parmi les Héliozoaires, peuvent posséder jusqu'à près de quatre cents noyaux. De même, enfln, quelques Amibes ont plusieurs noyaux. Telles sont les Arcella, qui en ont deux, les Pelomyxa, qui en ont bien davantage. A l'époque de la reproduction, le nombre des noyaux aug- mente dans les espèces normalement uninucléées, mais cette augmentation n'a, on le comprend, rien à faire avec la mor- phologie normale. Pahanucléus. — Le noyau, chez les Infusoires, est presque toujours accompagné d'un autre petit corps en général globuleux, le paranucléus ou micronucléus, qu'on a quelquefois comparé à tort au nucléole des cellules des Métazoaires. Tandis que ce dernier est contenu dans le noyau, le para- nucléus est toujours distinct du noyau et placé dans son voisinage. C'est, par son origine et sa nature, un corps comparable à un second noyau. Dans les espèces plurinucléées, comme les Opalina, on doit APPAREIL DE SOUTIEN, SQUELETTE. 97- considérer les divers noyaux supplémentaires comme autant de nucléoles. Quoique, en effet, il en existe en général un seul, il peut y en avoir davantage, jusqu'à vingt-huit chez le Stentor Rœselii. Il se multiplie notamment dans le cas des noyaux moni- liformes, dont chaque partie a souvent un nucléole spécial. Le noyau et le nucléole ont une fonction mal connue, mais ils paraissent jouer un rôle important lors de la division de la cellule, comme nous le verrons plus tard. Arrivé par ses recherches à cette conclusion inexacte que les Infusoires étaient pluricellulaires, Balbiani avait considéré le noyau comme l'ovaire, et le nucléole comme le testicule; mais les recherches deButschli ont démontré l'inexactitude de celle interprétation, que Balbiani a lui-même dû abandonner. Appareil de soutien, squelette. — Le corps des Protozoaires A A' B Fig. 39. — A et A'. Aspidisca turrita Ehrb : o, bouche ; vc, vésicule con - tractile. — B. Co/e/js hirtus Ehrbg. (Claparéde et Lachmann.) est fréquemment soutenu par des formations résistantes, des- tinées soit à l'abriter, soit à flxer sa forme. Ce n'est quelquefois qu'une différenciation de la couche super- ficielle du protoplasma. La cuticule des Protozoaires Cortiqués rentre dans ce cas. C'est en général une mince membrane trans- parente, qu'on peut isoler par macération du protoplasma fon- damental et que traversent les cils issus de Tectosarc. Dans quel- ques types, la consistance de cette cuticule augmente beaucoup ; elle peut alors être considérée comme un véritable appareil squeletlique (carapace des Dino flagellés), qui peut prendre la forme soit d'une carapace bivalve [Acineta, quelques Hypotriches), soit d'un assemblage de plaques polygonales juxtaposées [Coleps) (fig. 39), etc. Plus souvent, le corps protoplasmique sécrète un appareil particulier et distinct. Quelquefois, c'est un simple pédoncule sup- portant l'animal, ou le reliant ù la colonie dont il fait partie. Chez les Flagellés par exemple, le Physomonas est fixé par un pédoncule calcaire, qui s'attache entre les deux nagellums. Il en est de même dans Cladomonas, mais ici le pédoncule va s'atta- cher à un autre individu, de façon qu'il se forme une colonie. Plus généralement, il se constitue un tube, ou une enveloppe temporaire ou permanente, où se loge l'individu. Ce fait existe aussi bien chez leslnfusoires {Stentor, ûg. 40, Bhipidodendron) que chez les Flagellés. Mais c'est surtout chez les Protozoaires nus, que les formations squelettiques sont bien développées. Elles s'y présentent sous deux formes : la première, qu'on rencontre chez les Amibes et les Foraminifères, consiste en un test continu, chitineux ou cal- caire, dont la forme se rapproche quel- quefois tellement de la forme des co- quilles de Mollusques, que d'Orbigny rangeait les Foraminifères parmi les Céphalopodes. La seconde forme se montre au contraire chez les Bélio- zoaires et les Radiolaires ; elle ne constitue en général pas une coquille complète, et se compose d'un ensemble de spicules réunis les uns aux autres. Cette dernière forme est à peu près toujours siliceuse. Squelette des amibes. — Le test des Amibes est peu différencié ; il est formé YïgAO.-SioitorRœselii&l.- presque entièrement d'une couche de b, bouche; n, noyau; v, va- chitine (fîg. 41), sur laquelle viennent S^t^paff»;IÛ;.;?e.'» quelquefois [Dif^i") ^'accoler des fond duquel il se fixe par matériaux étrangers (sable, carapaces les cils de son extrémité Dj^tomées, etc.). Elle présente sou- posléricure (St.in). ^^^^ ornements, qui la font pa- raître comme formée de plaques juxtaposées (fig. 41 B). Très sou- vent, elle s'imprègne de silice {Euglypha). Sa forme est généralement celle d'un sac ouvert a 1 une de ses extrémités. Mais elle est extrêmement variable et Peut être hé- misphérique [Arcella) ou même enroulée en spirale. Elle présente un seul orifice, très rarement deux orifices opposes, donnant issue au protoplasma intérieur. , , ,^ • Test des Foraminieèhes. - Un certain nombre de Foramimferes ont également un test chitineux. Ils forment la famille des Gro~ miidés, et la chitine qui les recouvre jDeut être nue ou incrustée de corps étrangers. Le protoplasma s'échappe par l'ouverture de cette enveloppe, et se répand sur sa surface en émettant des pseudopodes dans toutes les directions (fîg. 21, p, 82). D'autres, les Liluolidés, se forment un test à l'aide de grains de sable ou, dans certaines espèces, de spicules d'épongés et de débris d'autres tests. Ces matériaux sont agglutinés au moyen d'un ciment chitineux, ou plus généralement d'un mélange d'oxyde de fer et de carbonate de chaux. Les tests ainsi consli- Fig. 41. — A. flijalosphenia lata. — B. Quadrula symetrica. tués sont en général rugueux, mais ils peuvent aussi avoir un aspect porcelané. Dans la plupart des cas, l'animal se sécrète de toutes pièces un squelette calcaire, mais où la chitine joue toujours un grand rôle. Qu'il soit calcaire ou arénacé, le lest des Foraminifères peut présenter deux structures très différentes. Chez la plupart des coquilles arénacées, et chez les Miliolidés, le test est formé d'une couche compacte, homogène, ininterrompue, parfois de deux couches distinctes, superposées, mais toujours continues. Les autres groupes à coquille calcaire ont au contraire le test criblé d'une multitude de canaliculcs extrêmement Qns, qui font com- muniquer les loges entre elles et qui mettent en relation l'intérieur des loges avec l'extérieur. Ces canalicules peuvent être droits et normaux à la surface du test, ou au contraire, notamment dans les types h. coquilles épaisses, ramifiés et anastomosés. La présence ou l'absence de ces canalicules entraîne des différences notables dans le genre de vie de l'animal. Chez les espèces à test continu, le protoplasma ne communique avec l'extérieur que par un oriace unique, d'où parlent la majeure partie des pseudopodes (ûg. 42 A). Au contraire, dans les espèces à test perforé, le protoplasma s'échappe par tous les Pores, et les pseudopodes rayonnent de toute la surface du corps (fig. 42 B;. Ceci ne constitue pas d'ailleurs une opposition absolue, car même B Fig. 42. - Test des Foraminifères. - A, Imperforcs. SquamuUna lœvis. - B, Perforés. Discorbina globularis. dans les premiers, le protoplasma peut se répandre h l'extérieur, de façon à recouvrir toute la coquille, et à donner partout des pseudopodes. C'est ce que montre la figure 21 (p. 82), qm repré- sente un Foraminifère Imperforé. Toutefois, on s'accorde à baser sur ce fait la grande coupure des Foraminifères, qui se divisent dès lors en Perforés et Imperforés. L'étude de la morphologie de la coquille offre un grand mte- rèt, et c'est sur elle que reposent toutes les classiûcalions qm ont été proposées pour le groupe qui nous occupe. Les variétés de forme qu'elle peut présenter sont infinies, au point qu'on est obligé, à l'heure cacluelle, de renoncer à établir des espèces et des genres délimités, et qu'on se contente de distinguer un cer- tain nombre de types tranchés, d'où rayonnent des séries ininter- rompues de formes dérivées. La coquille peut être formée d'une seule loge, ou être au con- traire divisée par des cloisons incomplètes en plusieurs loges communiquant entre elles. Dans le premier cas, la coquille est monotlmlame ; elle est polylhalame dans le second. Il ne faudrait pas conclure de ce fait, comme on l'a fait quelquefois, que les tests polythalames se rapportent sûrement à des Foraminifères coloniaux. Il n'existe, en effet, souvent qu'un seul noyau, et même quand il en existe plusieurs, il n'y a pas forcément un rapport entre leur nombre et celui des loges. Les tests monothalames peuvent présenter toutes les formes B A Fig. 43. — Cornuspira fo- Fig. 44. — Gaudryana Fig. 45. — Quinqueloculina Ziacea Phill.—A, test vu siphonella. maria. de face ; B, vu de pro- fil ^Williauson). imaginables, celle d'une sphère {Orbulina), d'une lentille, d'une bouteille {Laxjena)^ d'un tube spiralé [Coimuspira (fig. 43), Spml- Hna), etc. Les tests polythalames ne sont pas moins variés. Quelquefois chacune des loges constituantes a exactement la forme d'un test monothalame connu; ainsi les Nodosaria sont formées d'une série de loges successives, dont chacune est identique à une Lagena. Peut-être dans ce cas est-on en droit de considérer la première forme comme une forme coloniale directement dérivée de la seconde. Les loges successives se disposent à la suite les unes des autres soit en ligne droite, soit en ligne un peu arquée [Nodo- saria], soit sur deux rangs juxtaposés [Texlularia] (fig. 44), soit enfin, et le plus souvent, suivant une spire plus ou moins compli- quée. Dans ce dernier cas, il arrive assez souvent que, les loges allant en croissant constamment, les plus récentes recouvrent celles précédemment formées et les cachent complètement. Le groupe des Miliolidés est parliculièremenl intéressant à étudier. Fis 46 — Dimorphisme des Foraminifères. — Ta et In, Diloculina Murrhyna, Schwager, formes A et B. - Ha et II„, Triloculina trigonula d'Orb formes A et B. — IIIa et llln, Penleltina saxorum, d Orb. — 6-, luicrosplière et mégasplière; A, B, C, D, E, directions successives des plans de symétrie; I, II..., loges successives (Munier Chalmas et Schlum- BEnOECl]. La loge initiale (Qg. 46, s) est toujours une loge sphérique, pré- sentant une ouverture, par où s'échappe le proloplasma. Quand celui-ci a atteint un volume suffisant, il se forme une seconde loge (I) attachée à la loge initiale, et présentant un orifice diamétra- lement opposé au premier. Le processus se continue de la sorte par formation de loges successives, l'ouverture de la dernière loge se trouvant alternativement en haut et en bas. Mais à partir de la troisième loge, trois cas peuvent se présenter. Dans la Biloculina, celle-ci se place dans le même plan que la première, de l'autre côté de la loge initiale. Toutes les loges sont disposées alors sui- vant une spirale ordinaire, où chacune occupe la moitié d'un tour de spire (fig. 46, lA). Il n'y a à chaque instant que deux loges visi- bles. Chez les Triloculines (fig. 46, IIA) et les Quinqueloculines (fig. 46, IIIA), la troisième loge se dispose à 120" ou à 144° de la seconde et ainsi de suite, l'angle formé par deux loges succes- sives restant constant. 11 y a alors trois ou cinq séries radiales de loges, dans chacune desquelles la dernière loge formée est seule visible. Jusqu'ici nous avons supposé que le test des Foraminifères pouvait être assimilé à un tube continu, ou divisé en loges par des cloisons internes. La complication peut être bien plus grande. Les loges peuvent être disposées en séries transversales, s'ajou- tant les unes aux autres (Peneroplis) et aboutissant à la formation d'un disque {Orbitolina). Pour expliquer les formes les plus compliquées {Alveolina, Nummuliles), on peut imaginer qu'un ruban, comprenant sur une même coupe transversale plusieurs rangs de loges, tant en lar- geur qu'en hauteur, s'enroule en spirale, en recouvrant ou non les parties déjà existantes. Toutes les loges communiquent entre elles soit par un large ori- fice, soit par une multitude de pores. Lorsque l'épaisseur des pa- rois devient plus grande, les pores sont remplacés par un réseau de canalicules qui permet au protoplasma de pénétrer toute l'épais- seur du squelette et de s'épancher à l'extérieur. En outre, la loge terminale ou la série des loges terminales s'ouvre en général h l'extérieur par un orifice relativement large, la bouche. Elle est quelquefois simple, souvent munie d'une fourche en forme de T, quelquefois d'un opercule criblé de trous ou tréma- tophore (M iliolidés fossiles). La bouche peut manquer quelquefois. La loge initiale, qui généralement est entourée par toutes les autres, mérite maintenant d'appeler notre attention. Un certain nombre de Foraminifères, notamment les Miliolidés étudiés par Munier-Chalmas et Schlumberger, donnent lieu à cet égard à une observation bien remarquable. 11 existe en effet dans une même espèce deux sortes d'individus : chez les uns, la loge initiale est très grande, on VdippeWe mégasphère; chez les autres, elle est au contraire extrêmement petite, c'est une mia-osphère. Dans les deux types la disposition des loges est de plus assez dif- férente : dans les individus à mégasphère, les loges successives prennent tout de suite la disposition définitive de deux, trois ou cinq séries, suivant qu'on a af- faire à une Bilocu- line, à une Trilo- ouline, ou à une Quinqueloculine. Dans les individus à microsphère, au contraire, les lo- ges centrales sont toutes disposées comme dans une Quinqueloculine, et ce n'est que plus tard que la dispo- sition suit la règle spéciale aux diffé- rents genres. Les deux formes ne sont reliées par aucun intermédiai- re, et on est réelle- ment en présence d'un véritable di- morphi&me. Un pa- reil état se retrouve chez les Nummu- lites et d'autres Fig. 47. — 6Va//jrîiZma e%«ns, Greef. Foraminifères; on en connaît mal la signification. Toutefois, comme la microsphère ne se rencontre jamais que chez de grands individus, on a proposé d'admettre que les formes à microsphère représentaient une phase ultérieure du dévelop- pement; les loges internes de disposition quinqueloculinaire ne se produiraient que quand l'animal a acquis déjà une certaine taille. SQUELETTE DES RADIOLAIRES. 10b Squelette des Héliozoaires. — Les Héliozoaîres et les Radio- laires ne présentent jamais, comme les Foraminifères, de lest continu et pouvant être assimile à une coquille. Leur squelette est constitué en général par des spicules siliceux, ou par un ensemble compliqué de sphères grillagées et de longs spicules rayonnants, de la plus grande élégance. ParlTii les Héliozoaires, quelques-uns (Aphrotroraca) sont dé- pourvus de squelette proprement dit [Actinosphasrium, Actino- phrys, etc.), à moins que l'on ne veuille considérer comme une formation de cette nature les filaments axiaux qui courent tout le long des pseudopodes et qui présentent parfois, en effet, une grande solidité. D'autres (les Ghlamtdoprora) sont enveloppés d'un squelette gélatineux, homogène, ou hérissé de pointes qui semblent être de nature siliceuse [Heterophrys). Enfin dans les deux autres groupes d'IIéliozoaires, le squelette est nettement siliceux. Celui-ci se présente parfois (Desmotuoraca) sous la forme d'une sphère percée de larges trous, par oij passent les pseudopodes ; elle peut être libre ou portée par un pédoncule siliceux [Clathrulina, fig. 47). Mais le plus souvent (dans les Chalarothoraca), il est constitué par des éléments isolés, probablement unis entre eux par une substance organique, et ayant la forme soit de petites sphères si- liceuses {Hyalolampe), soit de spicules tangentiels(^ap/u'6?2o;5/«?7ys) ou radiaires [Acanthocystis). Squelette des Radiolaires (I). — C'est surtout dans le groupe des Radiolaires que le squelette présente sa plus grande compli- cation. Il ne manque que très rarement [Thalassicola] (Qg. 48). Il est tantôt siliceux, tantôt formé d'une substance spéciale, Vacan- thine, assez analogue à la chitine. A cette différence dans la composition, correspondent des différences de forme assez grandes. Les squelettes à acanthine ont pour type fondamental une sphère trcillissée (fig. 49), traversée par 20 piquants très régulièrement disposés, et pénétrant jusqu'au centre. Il peut exister plusieurs sphères concentriques (fig. 50), ou au contraire les sphères peuvent se réduire à quelques portions unissant les piquants. Elles peuvent môme disparaître complètement. Le test se réduit alors à de longs spicules rayonnants (fig. 53). La disposition des squelettes siliceux est beaucoup plus irrégu- lière et beaucoup plus variable. Ils ont la forme de casques (1) RuTsciiM, lieitrûfje zw Kenhiiss der liaiiolaviens/celetle, Z. W. Z . t. XXXVI, 1881. (fig. 51), de grilles, de corbeilles, et leurs spicules offrent la plus Fig. ■49. — Squelette d'IIeliosphxra elegans, Hceck. grande variété, tantôt minces, tantôt très épais, tantôt cy' driques, tantôt armés d'épines plus ou moins ramifiées qui don- nent à l'ensemble un aspect des plus com- pliqués. Dans quelques cas enfin (quelques Phxo- dariés),' le test se pré- sente sous la forme d'une coquille porcela- née (fig. 32). Fibrilles contracti- les. — Si nous entrons un peu plus avant dans l'étude des Protozoai- res , nous serons frap- pés de la complication que peut présenter leur organisme, réduit ce- pendant à une simple cellule. Tandis que chez les Métazoaires la division du travail se fait par différenciation des cellules en éléments doués de propriétés Fig. 60. — Squelette d'Acfhiomma asteracan- ihion, Hck., formé de trois sphères concen- tBiqiies, unies par six gros spicules rayonnants (les deux pi-emières sphères ont été partielle- ment enlevées) (FLeckel). B l'ig. 61. — Car/iocanium Diar/ema, Ilck. — A. L'animal entier, avec ses pseudopodes étalés, p. A rintcrieur du lest, T, se voit la capsule centrale trilobée, C. — B. Capsule centrale de l'animal rétracté : T, test, va en coupe optique; n, noyau; p, champ poreux; /), gouttelettes graisseuses. Gr. o.nv. ÔOO. (A, d'après ILeckel; B, d'après IlEnTwio.) distinctes, chaque élément se transformant d'ailleurs tout entier, l'élément analomique qui constitue le Protozoaire ne reste pas iden- tique dans toutes ses parties. Nous en avons déjà la preuve dans la présence, chez un certain nombre d'entre eux, de filaments con- tractiles, jouissant de propriétés semblables à celles des^ fibrilles musculaires, et remplissant le même rôle dans la vie de l'être. On a décrit chez les Radiolaires de pareilles fibrilles. Elles sont disposées par groupes autour des piquants, auxquels elles s'attachent par une de leurs extrémités (fig. 53). Par l'autre elles plongent dans le protoplasma extra-capsulaire dont elles ne sont qu'une différenciation. Leur rôle est d'étendre ce protoplasma, qui vient ainsi former une gaine autour de chaque piquant. A la mort de l'animal, ces fibres, qui sont tout à fait constantes, se déta- chent du piquant en restant adhérentes au protoplasma, et en- tourent la base du spicule comme une touffe de cils. On n'a décrit ces fibrilles que dans les Radiolaires à squelette d'acanthine. C'est chez les Ixfusoires que les formations contrac- tiles atteignent leur plus grand développement. Chez tous d'ailleurs, l'eclosarc est éminemment contractile,mais des fibrilles pseudo-musculai- res apparaissent dans le sein de cette couche externe, et jouissent plus particulière- ment de cette propriété. Elles ont été étudiées surtout sur ] es Stentors et les Vorticelles, où elles constituent de fines stries parallèles. Elles sont constituées, suivant les recherches d'O. Schmidt, par une sub- stance transparente et pigmentée, semée de nombreuses granula- tions. On les rencontre surtout chez les Hololriches et les Hétéro- triches, mais parfois aussi dans les deux autres groupes. Le pédoncule des Yorticellidés est constitué par un tube creux, prolongement de la cuticule, renfermant un muscle dépendant de l'ectosarc (fig. 54). Ce muscle tantôt unique pour toute la colonie {Zoothamnium), tantôt interrompu k chaque bifurca- tion [Carcheûum), est formé de fibrilles longitudinales qui se rattachent aux muscles du corps ; il ne se présente nullement comme un ruban aplati, comme l'avaient décrit Kolliker et Stein. Le pédoncule est dès lors rétractile chez tous les Yorticel- lidés, sauf chez VEpisLylis où le muscle manque. Fig. 52. — Challengeria. TRicnoCYSTES (1). — Chez un certain nombre d'Infusoires, existent parfois, mélangés aux cils, des organitesbien curieux. Ce Fig. 53. — II. Âcanthomelra pellucida J. Miill, avec ses spiculcs partant du centre dans diverses directions, et entourés à lenr base par une gaîue d'ectosarc. Endosarc rempli de zooxantiielles. A la base des spicules, fibres pseudo-musculaires contractées. En b, elles sont saillantes {Acanthomelra lelracopa) (IIertwio). Fig. 54. — Carclii^sium Epislijtis, Ehrb. — n, noyau ; o', bouche ; o, œsophage; vc, vésicule contractile; à l'intérieur du pédoncule, le muscle rétracteur ^Stein). sont de petites baguettes considérées autrefois comme des or- ganes de tact, mais que l'on doit plutôt regarder comme des ap- pareils urticants, analogues aux nématocystes que nous décrirons (I) Maupas, a. Z. E., 20 série, t. I.-Géza Entz., il/. S. NeapeL, t. V, 1884. chez les Cœlentérés et chez quelques Plathelminthes. Bulschli les a mises en évidence et a montré leur propriété urticanle dans VFpisiylis flavicans. On leur donne le nom de trichocysles. Digestion (1). — La préhension des matières alimentaires se fait presque toujours, comme nous l'avons vu, par l'intermédiaire des pseudopodes ou des organes de locomotion, qui cumulent en gé- néral les deux rôles. Il nous reste à voir comment s'effectue le travail digestif. Chez les Rhizopodes, l'ingestion se produit en un point quelconque du corps par la coalescence de deux pseudopo- des, qui englobent les particules alimentaires, et avec elles une portion de l'eau extérieure; celle-ci forme autour des matières alimentaires une vacuole liquide, qui persiste pendant tout le temps de leur séjour au sein de la masse protoplasmique. Les particules alimentaires ne pénètrent jamais ni dans letestdesForaminifères ni dans la cap- sule centrale des Radiolaires; elles sont digérées par le protoplasma extérieur. Chez beaucoup de Flagellés, notam- ment chez les Choanoflagellés, oîi les matières étrangères sont absorbées, puis rejetées à travers le protoplasma hyalin qui constitue la partie supé- rieure de l'entonnoir, l'ingestion, en- core d'ailleurs mal étudiée, semble se faire par un procédé peu différent de ce que nous ont présenté les Rhizopodes. Chez les Infosoires ciliés il y a au contraire, en général, une bouche et un 55). La bouche ne manque que chez les Opalina, qui vivent en parasites externes sur les Poissons d'eau douce. Dans d'autres cas, elle n'est visible qu'au moment du passage des aliments {Amphileptus). Mais le plus souvent elle existe, toujours visible, parfois à, l'extrémité antérieure, généralement sur le côté, sous la forme soit d'une fente, soit d'une ouverture ronde, large, et toujours béante chez les Vorticelles. Elle est en relation avec un tube nommé œsophage, le long duquel la cuticule se recourbe, pour lui former un revêtement. La bouche est toujours entourée de bandes de longs cils (Pig. 56) (1) Le Dantec, Bull. Se, t. XXIII, 1891. Fig. 55. — Schéma de deux Paramecium A urelia Ehrb. — a, bouche; i, anus, par où une particule non assi- milable est rejetée ; 7-,par- ticule alimentaire dans sa vésicule. — Dans lafigure de gauche, les deux vé- sicules contractiles mon- trent leurs rayons; dans celle de droite, elles mon- trent en V l'expulsion du liquide intérieur. œsophage distincts (fig. DIGESTION. qui battent puissamment l'eau ambiante, et déterminent un tour- billon, qui pousse dans l'œsophage les matières solides suspen- dues dans le liquide. L'eau presse sur le protoplasma placé au fond de l'œsophage, le déprime, et bientôt les bords de la dépression ainsi produite s'afTrontent de nouveau, en englobant une goutte d'eau, tenant en suspension des particules. Celles-ci sont donc encorè placées au milieu d'une vacuole hyaline qu'Ehrenbergavait crue permanente et avait prise pour un estomac. Plusieurs de ces vésicules se forment successivement. Dans certaines espèces, elles se répandent au hasard dans la masse protoplasmique; mais dans d'autres, perfectionnées à ce point de vue, elles suivent un chemin sensiblement régu- lier et constant. Trompé par cette dernière observation, Ehrenberg avait cru pouvoir décrire un appareil di- gestif, avec une série d'estomacs suc- cessifs. Il n'en est rien, les vésicules sont toujours transitoires. Dans tous les cas observés par Le Dantec, les vésicules sont le siège de la sécrétion d'un acide fort, qui paraît le même pour toutes les espèces, mais dont la production est plus ou moins rapide. Il se produit en même temps une ou plusieurs diastases, qui digèrentlesalbuminoïdes.brunissentla chlorophylle, mais n'ont aucune action sur les graisses ni même sur l'amidon. L'éjection des vacuoles et des rési- dus est chez les Amibes un phénomène Fig. 5G. - Sbjhnychia myii- purement physique et accidentel ; elle Ehrb. — a, péristome; se fait aussi par un point quelconque. Au contraire, chez les Infusoires, les résidus sont toujours expulsés en un point déterminé, où se mani- feste, au momentde leur passage, un orifice, auquel on donne le nom d'a«Ms. Il n'est pas visible en dehors de l'évacuation des résidus. Il n'y a d'exception que pour un parasite Ilypotriche, le Nyclotherus, et quelques autres, qui possèdent un vrai rectum tapissé par la cuticule. L'anus est généralement postérieur et terminal, latéral chez le Àfenfor. Chez les Vorlicelles (Qg. Si) il débouche dans le ves- tibule où s'ouvre également l'œsophage. c, uucléus; b, vacuole con- tractile (Stein). . Maupas a distingué sous le nom d'Jnfusoires capteurs un certain nombre d'Infusoires, mieux organisés que leurs congénères, au point de vue de la préhension des aliments. Leur bouche est dé- pourvue d'appendices vibratiles spéciaux, et ils sont remplacés par des appareils de préhension de nature diverse, des lèvres mobiles [Ophryoglena, Glaucoma, Leucophrys), une armature œso- phagienne [Chilodon, Nassula, Prorodori) ou des trichocystes. Tandis que les autres Protozoaires ingèrent les substances solides quelles qu'elles soient, nutritives ou non, les Capteurs ne saisis- sent que les proies qui leur conviennent. Il y a également un choix très net des aliments chez les Acinétiens où la digestion se fait simplement par succion, à l'aide des ventouses qui terminent les tentacules. Toute la matière assimilable que contenait la proie suit le tentacule, sous forme d'un courant gra- nuleux qui aboutit dans le corps, et se mélange au protoplasma. Chez tous les Protozoaires, les substances alimentaires,une fois incorporées, sont réparties dans toutes les parties du corps, par les mouvements intérieurs du protoplasma, qui s'observent faci- lement, grâce aux granulations qu'il renferme. C'est là une véritable circulation. Il peut même arriver que les courants suivent une voie déterminée et constante. Mais on n'a jamais évidemment rencontré la moindre trace de lacunes régulières. Vacuole contractile (1). — On rencontre très généralement chez les Protozoaires de petites vésicules ou vacuoles, pleines de liquide, animées de battements rythmiques. Ce sont les vacuùles contractiles. Elles sont en général sphériques et présen- tent des alternatives de contraction et de dilatation souvent très régulières. On a pu quelquefois même y distinguer une paroi propre, hyaline. Elles présentent d'ailleurs, suivant les espèces, les plus grandes variations. Tantôt les battements sont fréquents, tçintôt au contraire ils sont d'une lenteur si grande, surtout chez les espèces marines, que la vacuole semble à peine pulsatile. Elles sont o-énéralement périphériques, au point de faire saillie dans certains cas à la surface du corps {Aclinophrys). Elles existent déjà chez les Amibes mais leur présence n'est absolument constante dans aucun groupe Chez les Foraminifères elles sont très rares et peuventman- quer même chez les Infusoires. Toutefois ceux-ci en possèdent gé- néralement une ; il peut, dans certains cas, s'en trouver bien davan- tage et, dans les Prorodon par exemple, il en existe une centaine. Elles s'ont dans ce cas régulièrement espacées dans l'ectosarc. Le plus souvent, la vésicule contractile est en connexion avec (1) WnzÉsNiowsKi, Z. yV. Z.,i- XXIX, REPRODUCTION. lia un système de canaux rayonnant clans tous les sens, et donnant à la vésicule une forme étoilée (fig. 55). Ils sont très peu . cons- tants, dépourvus de parois propres, n'apparaissent qu'après la- systole et disparaissent totalement ensuite. Les fonctions de la vésicule sont assez obscures. Elle joue très probablement un triple rôle ; par l'eau qu'elle lance continuellement dans le corps, elle contribue à coup sûr à créer les courants qui se manifestent dans la masse proloplasmique, et par suite à. répandre dans tout le corps les substances nutritives et l'oxygène fourni par l'eau ambiante. Ce serait donc un organe circulatoire, mais son rôle principal semble être l'excrétion. Le liquide qu'elle contient est en général chargé de matières étrangères, et on a pu constater dans certains cas, qu'il s'échappait à l'extérieur par un canal particu- lier, lui-même transitoire, dont l'orifice externe est, au repos, tout à fait invisible. Cependant lorsque la cuticule est très épaisse, le pore reste permanent. Chez les Stentors et les Vorticelles, il aboutit dans le vestibule commun à l'œsophage et à l'anus. Malgré tout, de nouvelles recherches sont nécessaires pour établir ces divers rôles. Enkystement.— Très fréquemment, les Protozoaires, à de cer- taines périodes de leur existence, passent à l'état de vie latente, en se sécrétant une enveloppe chitineuse dure, qu'on appelle un kijsle. Cet enkystement peut se produire avant les phénomènes de reproduction, et sous ce rapport ils seront étudiés tout à l'heure. Mais il peut arriver aussi qu'il ait lieu .sous l'influence de causes tout autres, par exemple dans des conditions d'existence défavorables ou dans les moments où s'opère la digestion. Ce fait s'observe surtout chez les Amibes et chez les Protozoaires Cor- liqués. On ne l'a pas signalé chez les Foraminifères ni chez les Radiolaires. Au moment de l'enkystement, tous les organes, péri- stome, cils, flagellums, etc., disparaissent, et il se sécrète un kyste, le plus souvent sphéroïdal, orné de rides et de papilles. Les ani- maux peuvent y vivre plusieurs années à l'état de vie ralentie. § 'î. — Reproduction. Les Protozoaires n'ont pas, à proprement parler, d'organes re- producteurs. Ils peuvent se reproduire par trois procédés : par division, par hourgeonnement, par sporulation. Dans le premier cas, une conslriction sépare le corps en deux moitiés, et chacune d'elles devient un nouvel individu, par recons- titution des parties qui lui manquent; les deux individus formés sont é(|uivalents,et il n'est pas possible de distinguer un individu générateur d'un individu procréé. R. PEnniEn. — Anat. comp. 8 Dans le bourgeonnement, l'individu reste entier, mais produit sur un de ses points un nouvel être qui se fait totalement aux dépens du premier. Il y a dans ce cas lieu de distinguer le parent, de l'individu qu'il a engendré. Enfin la formation de spores consiste en la fragmentation du protoplasma en corps très petits, souvent nombreux, tantôt nus, tantôt entourés d'une membrane; chacun d'eux, après avoir passé par une phase de repos absolu, se transforme, après un certain laps de temps, en un nouvel être. Ce mode est bien distinct des deux précédents, bien qu'il procède en quelques points de l'un et de l'autre. Dans tous les cas, le noyau et le paranucléus jouent un grand rôle dans la reproduction. On les a même considérés comme re- présentant le premier l'organe femelle, le second l'organe mâle. Mais une telle assimilation est impossible, et on ne peut assigner aux Protozoaires aucune différenciation sexuelle. Très fréquemment on a pu observer que le travail reproduc- teur était précédé d'une conjugaison, c'est-à-dire de l'union tem- poraire ou permanente de deux individus. Dans le dernier cas, l'un d'eux est complètement assimilé à l'autre; dans le premier, après un échange de substance entre les deux individus, ils se sé- parent, et se reproduisent alors par division. Il nous reste à examiner maintenant les points particuliers à chacune des classes de Protozoaires. Reproduction des amibes et des foraminifères. — Le seul pro- cédé qui ait été observé dans ces deux groupes est la division (fig. 19, p. 80). Pour les Amibes, ce mode de reproduction a été observé par F.-E. Schultze sur l'AmÉBÔfl polypodia, et surtout par Gruber sur VEuglyplia aloeolala (1). Le noyau s'allonge, et la nucléine s'y dispose en filaments parallèles; il se divise alors en deux parties qui se rendent aux deux extrémités du corps. Si le protoplasma se divise à son tour, on a deux individus complets. Dans le cas des Amibes testacés, les deux individus restent quelque temps accolés par l'ouverture. C'est ce qui a lieu (?) dans les Ar- cella, par exemple. On a décrit des cas de conjugaison chez les Amibes, notamment chez VArcella (2) et la Difflugia{3), et même chez les Amœba. Les deux individus s'accolent, ouverture contre ouverture, et Bûtschli a décrit la formation subséquente d'un nouvel individu à l'inté- rieur de l'ancien, par un processus de gemmiparité. {1)F. E. SciiULTZE, A. M. A., t. XI, 1875. - Gruber, Z. W. Z.,t. XXV 1881; t. XL, 1884. (2) BuTscuu, A. M. A., t. XI, 1875. On n'a jamais observé de conjugaison chez les Foramini- FÈRES. On a signalé dans plusieurs d'entre eux, appartenant à des groupes divers, la présence à l'intérieur du test, de petits individus avec un petit nombre de chambres. Ce sont très vraisemblable- ment les produits d'une gemmation interne, dont le début est une multiplication du noyau. Ces jeunes individus sont mis en liberté soit par l'ouverture, soit, dans le cas où celle-ci est remplacée par un groupe de pores, par destruction de la loge qui les renferme. ^'i' ~, '^''^'f'','"2/^« auranliaca. - A, individu normal, avec ses pseudopodes étalés. - B, spores s'échappant du kysie, et e transfor- mant peu à peu en amibes (Hœckel). transior Certains êtres qu'on a voulu rattacher aux groupes précédents présentent un développement tout différent. Ga sont les Ih'oto- myxa (1), les Vampyrella (2), et les êtres analogues. Les Vampyrella sont des êtres protoplasmiques qui vivent sur les Bryozoaires aux dépens des Diatomées {Gompkonema) qui y sont fixées. Elles émettent de délicats pseudopodes Oliformes. La Prolomyxa auranliaca, découverte par Hœckel, aux Cana- (1) ILeckei,, J. Z., t. IV, 1878. (2J ZoPF, llandbuch der Uolanik, t. III, 2o part., 1884. H.6 ries, sur les coquilles abandonnées de Spirules, est un corps pro- toplasmique orangé, visible à l'œil nu, et émettant des pseudo- podes ramifiés (Qg. 57 A). ... . » On voit, à un moment donné, l'animal s'enkyster, notamment après une abondante digestion, et du kyste s'échappent, au bout de quelque temps, de petits corps très nombreux Ces spores prennen quelquefois immédiatement l'état amiboïde ( Vampyrella) d autre fois elles sont d'abord munies d'un flagellum (fig. S/ B); ce sont alors des zoospores {a); mais elles finissent toujours par devenir ami- boïdes ib), et constituent ainsi un nouvel individu. Ce mode de re- production est tellement voisin de celui qui s'observe chez les Cham- pignons inférieurs, qu'on tend à rattacher aujourd hui ces êtres aux Végétaux, et à en former un groupe voisin des Myxomycètes. Reproduction des héliozoaires. - La fissiparité est le mode de A B Kisr S8 - Acanlhocystis aculeata. - A, individu normal dont les pseudo- podes sont rétracti ; B, individu en voie de reproduction par spores; C, spore (Hertwig et Lesser). reproduction que présentent probablement tous les Héliozoaires et un grand nombre de Radiolaires. Dans les Héliozoan-es dépour- vus de squelette, il y adivision pure et simple. Lorsqu'il y a un sque- lette comme chez les Clalhrulina, l'un des individus, quelquefois même tous les deux, abandonnent l'ancien test, et, après avoir vécu quelque temps sans squelette, comme des Aclinophnjs, ils se reforment un nouveau lest et un nouveau pédoncule. _ On observe également la reproduction par division répétée, à l'intérieurd'unkvste. Elle s'effectue par un processus assez compli- aué décrit successivement par Brandt et par Greeff, mais sans grand intérêt pour notre étude. Enfin les Héliozoaires peuvent encore donner naissance à des bourgeons ou ;\ des zoospores bifiagellees (Actinophrys, Actinosphœrium), mais ce sont des cas assez rares ^ LLvino. ms RADIOLAIRES. -Outre la division de la capsu centrale en deux autres, qui a été observée dans un PoUt nomb^^^^ de genres, notamment dans les Radiolaires coloniaux, et quelques REPRODUCTION DES FLAGELLIFIÎRES. {lY Phéodariés, les Radiolaires possèdent un mode de reproduction encore plus général, c'est la reproduction par spores, qui s'effectue de la manière suivante : Les vacuoles disparaissent, la gelée extracapsulaire diminue et s'amollit, les pseudopodes se rétractent (Dg. S8 A). En même temps, au sein de la capsule centrale, le noyau se divise avec une grande rapidité. Il se forme ainsi, par accumulation du proto- plasma autour des nouveaux nOyaux (fig. S8 B), un grand nombre de spores, ovales ou piriformes, possédant chacune un cristal- loïde et des gouttelettes d'huile, et nageant à l'aide d'un ou de plusieurs flagellums (fig. 58 C). Ces spores crèvent la membrane de la capsule, et s'échappent pour aller former un nouvel individu. Reproduction des i^lagellifèues. — C'est encore par division binaire ou multiple que se reproduisent les Flagellifères, soit à l'état libre, soit à l'intérieur d'un kyste, formé d'une membrane de sécrétion assez semblable à la cellulose, ou gélatineuse. La division est alors plusieurs fois répétée à l'intérieur du kyste, et celui-ci donne issue à quatre, seize germes, ou même davantage. Cela nous amène au mode de reproduction spécial aux Nocti- luques. Elles peuvent se reproduire aussi par simple division, mais le procédé le plus remarquable de multiplication de ces petits êtres est le suivant : la division répétée du noyau et du protoplasma donne naissance à un nombre considérable de spores (512 environ), ayant une forme spéciale, et munies d'un flagellum six ou sept fois plus long que leur corps. Ces spores se métamorphosent plus tard en Noctiluques par un processus qui n'est pas encore connu. La conjugaison de deux individus a été assez fréquemment ob- servée chez les Flagellifères avant les phénomènes de reproduc- tion. Les Noctiluques, d'après Cienkowsky, peuvent s'accoler de la sorte soit à l'état normal, soit à l'état de kyste. Les deux indivi- dus se disposent toujours de façon que les noyaux soient le plus près possible, c'est-à-dire, dans le cas des individus normaux, bouche contre bouche. Dans les Flagellés, le même fait se rencontre également. 11 ar- rive même que la conjugaison soit permanente, les deux individus conjugués se confondant entièrement en un- seul, qui se divise bientôt en vue delà reproduction. Enfin on a décrit la formation de véritables plasmodies par l'agglomération de Flagellés. Mais cela ne doit être accepté que sous toutes réserves; il est souvent difficile en effet de distinguer ces êtres des zoospores des Myxo- mycètes, et il est possible que les observations précédentes s'ap- phquent tout simplement h. quelques-uns de ces derniers corps. Rei'hoduction des ineusoiues. — Les Infusoires ciliés se repro- duisent surtout par division. Mais on trouve aussi les processus de bourgeonnement et de sporulation. La division se fait d'après des règles assez constantes : elle est toujours transversale chez les Infusoires libres (fig. 59 B). Les deux nouveaux individus ainsi formés se séparent immédiatement. Cependant, chez les Opalinides, ils restent attachés quelque temps les uns aux autres, et forment des chaînes de trois à dix individus. La division est au contraire longitudinale dans les espèces fixées, et c'est ainsi que se constituent les colonies d'Fpistylis, de Car- chesium, etc. Le noyau et le paranucléus prennent toujours part l'un et l'autre à la division. Ils se contractent et viennent se pla- cer perpendiculairement au plan de section, de façon que celui-ci les divise tous les deux en deux parties équivalentes. C'est d'ail- leurs ce qui se passe dans la division de toute cellule. Le bourgeonnement est très rare, et ne s'observe comme mode normal de reproduction que dans le Spirochona gemmipara. Mais il peut apparaître comme mode accessoire dans quelques autres espèces ( For^ice//a microstoma, Lagenophrys ampulla, etc.). Quant à la formation des spores, elle ne se produit qu'à la suite d'un enkystement. L'animal prend une forme sphérique, rétracte ses cils et sécrète un kyste mou, qui l'entoure complètement. Le contenu se partage alors en un grand nombre de parties, qui, mises en liberté par la rupture du kyste, deviennent de nouveaux individus. Le nombre des produits peut varier de 2 {Prorodon teres) jusqu'à 1000 (1) {Ichihyophthirius multifiliis, parasite des poissons d'eau douce). On a souvent parlé de métamorphoses qui existeraient chez les Infusoires, et qui seraient assez complètes pour que les deux formes successives de l'individu dussent être rangées dans deux groupes distincts. Saville Kent dit avoir vu, sous le microscope, un Holotriche se transformer en Aspidisca (Hypotriche). Mais il faut n'enregistrer ces faits qu'avec beaucoup de réserves. Bien des fois, lorsqu'on a cru voir sortir des kystes d'un Infusoire des Infusoires différents, on a reconnu que cela tenait à un mauvais triage des kystes. Même dans le cas des Infusoires fixés, on peut commettre de graves erreurs. C'est ainsi qu'on avait décrit la transformation des Carchesiim en Amphilepius (Holotriche libre). On voit en effet souvent les Vorticelles s'enkyster sur leur tige, et de leur kyste sortir des Amphilepius. Mais l'explication est facile. Ces derniers mangent les Vorlicelles, et s'enkystent sur place pour digérer leur proie. Ce sont ces kystes, pris à tort pour des kystes de Yorticelles, qui donnent naissance, à la fin de la période de repos, à des Am- phileplus. Bien des faits analogues montrent la prudence que l'on doit mettre dans la conclusion de semblables observations, et si de pareilles métamorphoses existent, elles sont à coup sûr très rares. Les différents procédés asexuels que nous venons d'étudier peuvènt se poursuivre sans interruption pendant quelque temps, mais ils ne tardent pas à en traîner la dégénérescence des individus, qui notamment deviennent de plus en plus petits. Ceux-ci subis- Fig. 59. — Balantidium coli, St. : A, en conjugaison; B, en voie de division (Wising). sent alors une sorte de rénovation en se conjuguant avec des indi- vidus de même espèce, et, régénérés par cet acte, ils peuvent de- rechef donner naissance par division à de nouveaux individus (1). Il importe d'étudier avec soin le processus intime de ce phé- nomène, auquel les recherches toutes récentes de Maupas ont donné un remarquable intérêt. Pour la conjugaison, les individus associés se mettent en général parallèlement l'un à l'autre, bouche contre bouche (fig. 59 A et 60, 1). Cette position permet de distinguer avec la plus grande facilité les deux phénomènes de la conjugaison et de la division, qui ont été très souvent confondus (fig. 59). L'élément essentiel de la rénovation cellulaire est le paranu- clcus ou micronudéus (Maupas), qu'on peut considérer comme un organite sexuel hermaphrodite. Cet organite prend, dans les deux dili pZ*";' f'"«'';f''°'^^^^"«''e chez les Infusoires [J. de l'Anal, cl slLn ïi'' I ^'7 '^"■^«ciiu, Uber die Conjugalion der InfusorienAn undZ r ^^'V"''"? f^^'^^Mdungsvorgange der Eizelle, die Lill e 2 »^'Jdie Conjugalion der Infusorien. Fvixncîovt, 187G. euuieuitng individus qui viennent de se conjuguer, une forme analogue à celle d'une virgule, d'un croissant aigu à une de ses extrémités, renflé en une sphère àl'autre. Celle-ci est granuleuse, tandis que l'extrémité Fis GO —Phénomènesde laconjugaisonduParameciwmca^rfah»».-1. Début de laconiugaison : les deux individus n'ont encore subi aucun changement; 6, bouche; n, noyau ; p, paranucléus. -2. Division des parauucleus sur l'individu de droite, la division des deux paranucléusest comp ete. - 3 Seconde bipartition du paranucléus, pK - 4. Trois des parauucleus se transforment en sphères claires, s ; le paranucléus restant se divise une der- nière fois pour donner les pronucléus. - 6. Continuation du stade précè- dent. - 6. Les pronucléus mâles, s'échangent entre les deux individus; 13S pronucléus femelles, p„ restent immobiles. - 7. Le pronucléus femelle de chaque individu se fusionne avec le pronucléus maie qu il vient de rece- voir de son conjugué. - 8. Le pronucléus définitif commence a se diviser; los individus se séparent. - 9. Le nucléus se déroule; il se forme huit naranucléus. - 10. L'ancien nucléus s'est fragmenté eu un nombre considé- rable de corpuscules, nx, destinés à disparaître; des huit vésicules résul- tant de la division du paranucléus, trois [px) se résorbent, qua re devien- nent des noyaux, N ; la dernière est le nouveau paranucléus, n (Maupas). efûlée est striée. Le croissant s'allonge ; il se forme une seconde tète, à l'extrémité qui n'en possédait pas (a p.); le croissant sV trangle en son milieu, et se divise finalement en deux (lig. 60,2). Le même processus se répète une seconde fois, de façon que chacun des Infusoires conjugués possède avec le noyau4 paranu- cléus(3). Trois de ces derniers subissent bientôt une modiUcation régressive, disparaissent peu à peu, et sont entièrement résorbés ou rejelés(4). Maupasles compare aux globules polaires des Métazoai- res; ce sont des particules de rebut, inutiles désormais à l'animal. Le paranucléus restant se divise une dernière fois (5) et pro- duit deuKorganites, que l'on peut appeler \e pronucléusmâle et le pronucléus femelle. Tandis que ce dernier reste immobile (6, p'g), les deux individus conjugués échangent leur pronucléus mâle (pj. Les deux pronucléus que contient après ce changement cha- que individu se combinent alors pour constituer un nucléus mixte (7, p), formé du pronucléus femelle de l'individu considéré, et du pronucléus mâle qu'il a reçu du conjoint. La conjugaison proprement dite est, dès ce moment, terminée, et les deux individus commencent à se séparer. Mais, avant même que la séparation se soit produite, une série de phénomènes commence à se manifester dans chacun des individus (9 et 10). Le nucléus s'étire en un filament n), et se fragmente en une multitude de petites vésicules [nx) qui sont ensuite résorbées ou expulsées. En même temps, le paranucléus qui vient de se former subit 3 bi- partitions successives, qui amènent la production de 8 paranucléus. De ces huit corpuscules, trois {px) se résorbent, quatre autres deviennent des nucléus, le dernier est le paranucléus définitif II. C'est à ce moment que se produit la première bipartition. A cet effet le paranucléus se divise en deux, et chaque individu résultant emporte deux noyaux et un paranucléus. Après une seconde bi- partition, chaque individu a un noyau et un paranucléus; la cons- titution est redevenue normale, mais les divisions se continuent. En résumé, on est autorisé à considérer le phénomène que nous venons de décrire comme une véritable fécondation. Mais, tandis que chez les Métazoaires la fécondation est indissoluble- ment liée à la production d'un nouvel être, ces deux phénomènes sont ici à, peu près indépendants. La reproduction des Infusoires est toujours essentiellement agame ; la conjugaison détermine sim- plement un rajeunissement, une rénovation de l'individu. Sans cette intervention, les fractionnements répétés aboutiraient à une dégénérescence graduelle des individus, qui entraînerait chez eux une désorganisation pareille à. la sénilité. La conjugaison des Vorlicelles diffère notablement de ce que nous venons de décrire. Il existe en effet chez ces êtres deux sortes d'individus : des individus de grande taille qu'on peut con- sidérer comme les individus normaux ; d'autres au contraire beaucoup plus petits, produits par une division répétée, et dis- posés en rosette de 4 à 10 individus. Chacun de ces derniers possède un disque ciliaire rudimentaire. Ils ne tardent pas à se détacher de la colonie, et après avoir nagé quelque temps, ils vont s'attacher à la base des grands individus, avec lesquels ils se conjuguent. La fécondation est donc ici inégale, et on peut distinguer une microgamète (mâle) et une macrogamète (femelle). Les phénomènes intimes de la fécondation se poursuivent d'abord identiques à ceux que nous venons de décrire, jusqu'à la formation de deux pronucléus, dans chaque gamète ; mais ici commence la différence : le pronucléus mâle de la macrogamète et le pronucléus femelle de la microgamète disparaissent; le pro- nucléus mâle de celle-ci passe dans la macrogamète, et s'unit à son pronucléus femelle. En même temps, et dans l'espace d'un quart d'heure, le contenu de la microgamète passe tout entier dans le gros individu. La conjugaison est donc complète, les deux indi- vidus se fusionnent, pour ne plus se séparer. Quant k la suite du processus de la rénovation, il est conforme au cas général. Reproduction des acinétiens. — Enfin les Acinéliens se repro- duisent par division ou par bourgeonnement. Mais le cas le plus fréquent est un processus tout particulier de bourgeonnement in- terne (1). Il se forme d'abord une invagination du tégument, et c'est le fond de cette invagination qui en bourgeonnant donnera le futur individu. Celui-ci restera donc enfermé dans une poche formée par les parois de l'invagination. 11 peut d'ailleurs y avoir un ou plusieurs bourgeons dans chaque cavité. Le noyau des nouveaux individus est produit par la division du noyau primitif, dont un fragment pénètre dans chacun des bourgeons. Les embryons des Acinétiens sont toujours ciliés, soit uniformé- ment, soit d'un seul côté, soit même suivant des hgnes, des zones ou des spirales; ce n'est que plus tard qu'ils se fixent, perdent leurs cils et acquièrent des tentacules. Formation des colonies. — En général les individus nés par division ou par bourgeonnement d'un individu primitif se sépa- rent de celui-ci aussitôt après leur formation. Mais dans certains cas cette séparation n'a pas lieu, les individus fi'ls restent atta- chés à leurs parents et constituent avec eux des colonies. Toutes les classes de Protozoaires en présentent : Chez les Amibes, les individus produits par division restent (1) BuTscHLi, j. z., t. X, isn. unis en une masse protoplasmique d'où partent les pseudopodes [Pamphagus (1), Platown stercorum (2), etc.). C'est par un même procédé que la Microgromia socialis, parmi les Foraminifères, forme des colonies nombreuses d'individus réu- nis par leurs pseudopodes. Chez les Héliozoaires, l'état colonial se manifeste dans des êtres tout à fait inférieurs, dépourvus de noyau, et faisant partie Fig. 61. — Monobin confluens (AmÉ Schneider). des Monères d'HcEckel. Ce sont la Monobia confluens (3) (ûg. 61), et le Myxodiclyum sociale, dont les individus sont unis par leurs pseudopodes. Cetélat se rencontre aussi accidenlellemenl chez les A c/mo;;/^rî/s, les Actinosphœrhm, et môme chez les llhaphidioplirys qui possè- (irSciiut.TZE, A. M. A., t. XI, 1875. (2) ClENKOWSKY, Id., t. XII, I87C. (3) Schneider, A. Z. E., t. VIF, 1878. PROTOZOAIRES. ' dent un squelette. Dans ce dernier cas, les divers squelettes sont soudes, et les individus sont unis par des ponts protoplasmiqués. Parmi les Radiolaires, il existe tout un groupe : les Polycyttai- res appartenant aux Péripylaires qui vivent en colonies (1). Les principaux genres sont le Collozoum et le Collosphœra. Chaque individu a sa capsule centrale propre et son noyau; mais la gelée squelettique externe est commune à toute la colonie, qui est le plus souvent spliérique. Elle apparaît ainsi comme un Radiolaire ordinaire possédant plusieurs capsules centrales. Parmi les Flagellifères, les Flagellés et les Choanoflagellés peu- vent former des colonies. Elles sont souvent arborescentes [Dino- bryon, Rhipidodendron, la plupart des Choanoflagellés). Mais elles peuvent présenter les formes les plus variées, et les individus peu- vent s'unir en rubans [Hirmidium], en étoiles [Astrosiga] ou être Fig. 62. — CATALLACTES. — Magosphœra plamtla. — A, vue de face; B, vue en coupe optique (Hceckel). réunis d'une façon quelconque par une masse gélatineuse (/'Aa- lanslerium, Spongomonas, etc.). Les Infusoires ne forment que des colonies arborescentes, très fréquentes parmi les Vorlicellidés {Epistylis, Carchesium); i\ en est de même des Acinétiens qui n'ont qu'un seul genre colonial, le Dendrosoma. CATALLACTES. — Il nous faut parler en terminant d'un orga- nisme colonial, le Magosphœra planula découvert par Hœckel (2), en 1870, sur la côte de Gisoë, lie de Norwège, et pour lequel il a créé le groupe des Calollacles, dont la position est très incer- taine. L'histoire de cet animal est extrêmement curieuse. C'est d'abord une sorte de kyste de 70 de diamètre, fixé sur une (1) Bbandt : Die Kolonien bildende Mdiolarien. Fauna und Flora der Golfes von Neapel,1885. (2) H-ECK.iii,, J. Z., t. VI, 1871. SP0R0Z0A1RE3. 12K algue, le Cladophora. Le corps protoplasmique et le noyau ne tardent pas h se diviser par des bipartitions successives jusqu'à donner 04 cellules, d'abord sphériques, puis polyédriques, qui se disposent en une seule couche. Elles présentent d'abord des pseu- dopodes, qui bienlôtse ûxentetse transforment en cils vibratiles. La sphère ciliée (stade Volvox) se met à tourner dans le kyste qui ne larde pas à se détruire ; elle nage alors en liberté, toutes les cellules étant réunies, et chacune d'elles s'effilant à son extré- mité en une longue queue qui atteint le centre de la sphère. Elles sont unies par une substance gélatineuse (fig. 62). Au bout de quelque temps, les cellules sont mises en liberté, et apparaissent avec un plateau cilié et une queue ; à l'intérieur existent un noyau et une vacuole pulsalile. Les cils ne tardent pas à tomber, et la cellule passe par la forme amiboïde. C'est cette Amibe qui grandit, s'arrondit, se fixe et s'enkyste, de façon à recommencer le cycle. La place d'un tel organisme est difficile à préciser. On a voulu considérer la phase Amibe comme la phase pri- mordiale, et classer les Catallactes près des Amibes. Mais le développement semble bien compliqué pour permettre le rap- prochement avec des êtres aussi primitifs que les Amibes. L'opinion de Saville Kent, qui les range avec les Flagellés, ne paraît pas plus acceptable. D'autres recherches sont évidemment néces- saires pour déterminer les vraies relations des Catallactes, qui n'ont d'ailleurs pas été revus depuis Haickel. GROUPE SATELLITE DES PROTOZOAIRES CLASSE DES SPOROZOAIRES (1). L Grégarinidiîb. O. I. Mbnocystidées. — Monocystis, Gregarina, etc. O. II. Polycystidées. — Gamocystis, Stijlorhijnchus, Clep- sidrina, etc. II. COCCIDIES. O. I. Monosporées. — Eimeria, etc. O. II. Olîfçosporées. ~ Klossia, Coccidium, etc. m. Amœdosporidies. — Opiiryocyslis. IV. Sarcoîpoiudies. — Miescheria, Sarcocystis, Balbiania. V. Myxosporidies. — Myxosporidium, etc. Spouozoaires. — A l'embranchement des Protozoaires, il faut joindre un groupe important d'êtres unicellulaires parasites, qui, par leur mode de reproduction tout à fait spécial, forment un (1) Balbiani, Leçons sur les Sporozoïiircs, Paris, 1841. — Ai.miî Schneider, Nombreux mémoires dans A.Z. E. et ïabloUcs zool. groupe bien distinct et bien homogène, désigné depuis Leuckarl sous le nom de Sporozoaires.Us se reproduisent, sans conjugaison ni fécondation connues, au moyen de spores, comme beaucoup de végétaux. Aussi les avait-on pris d'abord pour des Algues ou des Champignons. C'est Leuckart qui, en 1879, en a fait une classe des Protozoaires. Structure anatomiqub. — Le corps des Sporozoaires (ûg. 63) est purement sarcodique ; il est exclusive- ment constitué par une masse protoplas- mique, toujours dépourvue de vésicule con- tractile, mais offrant constamment un noyau. Le protoplasme se divise générale- ment en une couche externe, Vectoplasme ou sarcocyte (Schneider), et en une masse intérieure, granuleuse, colorée parfois par des gouttelettes jaunes ou brunes-; cette lis St -A, ennfouve- dernière est Vendoplasme ou e^itocyte; elle ment B; au repos. Gr. est le siège de mouvements moléculaires env. 250 (Stein). continus. C'est en elle que se trouve le noyau, où on distingue en général un ou plusieurs nucléoles. La masse sarcodique est recouverte dans la plupart des cas par Fig. 63. — Monocystisagi- Fig. 64. - Monocystis magna, A. Schraidt; deux individus a^ésj^^^^^^^ cellules caliciformes du testicule du Lombric. Gr. env. 50 (Butschli). une mince cuticule anhis'te, ornée parfois de stries. Cette cuticule se transforme chez la Klossia, parasite des Céphalopodes, en une véritable membrane. Dans quelques types {Sai^cocysis Miescheri) elle s'épaissit jusqu'à atteindre 12 [x, elle est alors traversée par de petits canalicules. Les Sporozoaires sont le plus souvent immobiles; lorsqu'ils se meuvent, ils n'effectuent jamais que des mouvements fort lents, grâce à la formation de pseudopodes lobés, simples ou branchus, très rarement fins comme des^ poils {Callynlrochlamys). Les dimensions de ces animaux sont en général fort réduites, de 1 à 20 fx. Mais certains peuvent atteindre une laille plus considérable. Telles sont la plupart des Sarcospori- dies qui ont en moyenne 3 millimètres. Telles sont aussi la Monocyslis magna, du testicule du Lombric, qui atteint 5 millimètres (fig. 64), et surtout la Grega- nna gigantea qui est longue de 10 à 16 millimètres. Gomme chez les Amibes, la forme n'a rien de fixe, cependant chaque espèce possède un aspect général particulier, qui permet de la reconnaître. Quelque- fois même, les différentes parties du corps d'un même individu sont diverse- ment conformées, ce qui permet de donner à l'animal une orientation déter- minée, d'y distinguer par exemple, comme on l'a dit par un léger abus de langage, une extrémité céphalique. GrÉGARINES mono-et POLY-CYSTmÉES. — Parmi les Grégarinides un certain nom- Fig. 65. bre de types, réunis sous le nom de Grégarines Polycystidécs, présentent un remarquable degré de difTérenciation (fig. 65). Le corps se divise dans ces êtres en deux segments, séparés l'un de l'autre par une cloison ectoplasmique transparente. Le segment antérieur est très court, et dépourvu de noyau. On lui donne le nom deprotomériie.Le second segment, ou deulomérile, est beau- coup plus long ; il est seul nucléé. Enfin le protomérite, à son extrémité antérieure, est surmonte d'un long bec, constitué seulement par l'ectosarc et la cuticule. C'est Vépimérile, organe de fixation, parfois pourvu de cro- chets, de dents, etc., et à l'aide duquel la Grôgarine se fixe dans les tissus de l'hôte. L'animal est alors immobile, h l'état de Stylorhynchus longivostris, de l'intestin du Bldps mortisaga. — 1. Gephaliu avec l'épiaié- rite. — 2. Sporadin aprè.s la chute de l'épimérite (Aimé SciiNEiDEn). céphalin (Qg. 6S, 1). Mais l'épimérile peul se détacher, et l'ani- mal, devenu libre et mobile,passe à l'état de sporadin (ag.65,2). Chez les Grégarines, aussi bien chez les Monocystidées que chez les Polycystidées, deux ou même plusieurs individus peuvent s'asso- cier de façon à former ce qu'on nomme une syzygie (Qg. 66). Ce cas est beaucoup plus rare chez les Polycystidées. Une différence notable dislingue d'ailleurs les syzygies des deux groupes. G est que dans les premières, les individus s'assemblent par leurs extrémités semblables. C'est le contraire chez les Polycystidées. On ne sait pas exactement l'utilité de ce groupement. Suivant 5>r Ki. C6 - A. Syzygie par'apposition de Clepsu nna Blallarum S.lb, de î'ia estin du Peripllneta oriÀtatis. Gr. euv. 100 (A.me Schneideh). -- B. Sy^. zygie par apposition de deux individus de Zygoajslts comela. - G zyzy^ie de trois individus dé la même espèce. Butschli, ce serait une véritable conjugaison, avec mélange des protoplasmes qui s'enferment dans un même kyste ; suivant Schnei- der au contraire, les deux individus se sépareraient au moment de la reproduction. Reproduction DES sporozoaires. - La reproduction se fait tou- iours par spores après enkystement; l'individu s'entoure dune membrane dure, et sa substance se fragmente en un nombre gé- néralement assez grand de parties, dont chacune donne à son tour naissance à de nouveaux êtres. Le détail du processus varie toutefois assez notablement dans les divers types, et ses variations ont permis d'établir cinq sous- classes parmi les Sporozoaires. 1° Grégarines.—Les diverses phases de la sporulation des Gré- A 67. — Développement (la Monocyslis agilis. St. — A, kyste; B, formation des globules clairs à la surface des masses provenant de la division du contenu du l^yste; G, dissémination des globules clairs à l'intérieur du kyste ; D, transformation des globules clairs en spores ; E, kyste rompu, laissant sortir les spores avec les masses de substance non employée (Balbiani). garines sont représentées par la ûgure 67. Après s'être enkysté, l'animal se transforme en une petite masse protoplasmique sphérique, qui se contracte, et devient bien plus petite que la cavité du kyste (A). Cette masse se divise en quatre ou cinq sphérules, qui, à leur tour, donnent naissance par bourgeonnement h toute une série de corpuscules globulai- res hyalins (B), qui flnissent par se rassembler en une couche compacte contre la paroi du kyste (G). Bientôt, ces globules chan- Fig. C8. — Kyste de Stylorhijnc/nisoblon- gatus, Hammerschen, — de l'intestin de VOpalrum sahulosiim —, émettant les spores. —Le tégument a est rom- pu ; au centre le pseudo-kysto, 6 ; c, spores sortant en chapelets (Aimé SCHNEIDEn). g'înt de forme et prennent l'aspect d'une navette de tisserand; ce R. PEnniER. — Anat. comp. 9 sont les spores, auxquelles on a donné successivement les noms de psorospermies, de navicelles et de pseudo-navicelles. Les masses qui leur ont donné naissance se liquéfient et disparaissent a peu près totalement (D). Enfin le kyste se rompt, et les spores son mises en liberté (E). Elles s'échappent en longs chapelets (fig. 68) en même temps que les masses résiduelles. Le développement ultérieur de ces spores pourvues d un noyau est lui-même assez compliqué. Elles s'entourent d une membrane, et leur contenu se divise en un nombre variable (de 6 à8 chez le Monocystis agilis) de petits corpuscules falciformes eux-mêmes munis d'un noyau (fig. 69). Tout le protop asma de la spore n'est pas employé ; il reste au centre un globule (noyau de reliquat) autour duquel les corpuscules falciformes se dispo- 2 formes'; s! T, il les corpuscules passant à l'état am.boide (Eb.eu). sent en faisceaux. Enfin l'enveloppe se rompt, et les corpuscules falciformes mis en liberté se transforment en Grégannes. Le développement des corpuscules falciformes dans les Grega- rines Polycystidées a été étudié par Bûtschli dans la C epsidrma Blauarl;.i par Aimé Schneider dans le collis. Mais ces deux auteurs sont arrivés à des '-«^^^.^^^ ^/^^^^^ toires Pour le premier, les deux segments seraient formes pai b parution du sarcode primitif, et l'épimérite se formerait en dernier lieu. Pour Schneider, au contraire, le sarcode pnm tif ommence par bourgeonner deux segments, le proto- et le euto- mérite; après quoi, le noyau ém.gre dans ce dernier, tandis que le segment primitif s'effile et se transforme en epimeritc. 2» CoccidL - Dans le groupe des Coccidies, les phénomène sont un. peu plus simples. Après l'enkystement, la substance de !' A eloppeineût du Coccidimn oviforme, du foie du Lapin - a, b, c, cellules épithéliales des canaux biliaires, reAfermant une Cocddie • ^ noyau de cette cellule; d, e, f, Coccidies enkystées; ^.Vr^ 7 for- mation des spores; spore mûre, isolée, montrant 1? deux cornuï écttéfl'urTlÏT ^'"^ ''''''''' "^^"^'^"^ = «' corpuscules falc for'm ; (BalbiI-!)"" corpuscule falciforme isolé; y, son noyau l'animal se transforme tout entière en une seule spore (Mono- sporees : Eimeria) (flg. 69), ou \ se divise en deux ou quatre spores (Oligosporées : Cocci- dium) (fig. 70). Dans l'un et l'autre cas, les spores se di- visent à leur tour en un nom- bre ya.rM&&Q corpuscules fal- ciformes (2 seulement chez le Coccidium oviforme, un plus grand nombre dans VEimeria) qui produisent chacun une Grégarine. 3" Sarcosporidies. ~ Dans lesSarcosporidies.la sporula- tion est assez semblalDle à celle des Grégarines. Mais les spo- res semblent se produire di- rectemenl(?)pa,.segmentation du protoplasma de l'animal, tes spores remplissent com- plètement la cavité du kyste •sauf toutefois les deux extré- -tes, et deviennentpolygonales par pression réciproque (Qg. 71) l'jg.7 l .—Sarcocyslis Miescheri, Uay Lank. — Tube psorospermiqiic tiré du dia- phragme du porc. L'enveloppe s'esl rompue ; adroite, se trouventquelques corpuscules falciformes isolés (Manz) Chacune d'elles se divise en un nombre considérable de corpus- ' cules réniformes, qui deviennent libres dans la cavité du kyste par résorption de l'enveloppe des spores. 4° Amœbosporidies. — Dans les Amœbosporidies, l'enkyste- ment est précédé d'une conjugaison de deux individus, qui se confondent et s'enkystent ensemble. Les deux noyaux qui per- sistent se divisent, de façon h en donner 6. Deux d'entre eux se rendent au centre du kyste, s'unissent, et s'entourent d'une couche protoplasmique et d'une membrane. Ainsi se constitue la spore unique. Le reste et les autres noyaux disparaissent. Comme dans les groupes précédents, la spore se divise ensuite en huit corps falciformes nucléés, avec une petite masse de reliquat. 5° Myxnsporidies. — Enfin les Myxosporidies ont une sporu- lation toute spéciale. Les spores s'y forment en deux temps; dans le premier, apparaissent des globules clairs à six noyaux, qui nagent dans l'endoplasme. Au second temps, chacun se di- vise en deux moitiés. Celles-ci sont les spores, qui par suite sont Irinucléées. Mais deux de ces noyaux disparaissent. Les spores, désormais uninucléées, sont dépourvues de toute espèce d'enveloppe. Elles présentent à leur extrémité un filament en- roulé en spirale, qui se dévagine dans certaines conditions, comme nous le verrons faire pour les némalocystes des Cœlen- térés. C'est évidemment un appareil de fixation, destiné à attacher le parasite à l'hôte qu'il a choisi. Cette structure spéciale des spores est caractéristique de ce dernier groupe de Sporozoaires, où on n'a pas observé de corpuscules falciformes. MÉSOZOAIRES Entre les Protozoaires, dont le corps est constitué par une seule cellule, ou par plusieurs cellules non différenciées en tissus, et les Métazoaires, dont le corps est toujours formé de cellules disposées en trois feuillets distincts : ectoderme, mésoderme et endoderme, il existe un hiatus considérable. Si, au lieu de voir la série des élres, on étudie l'ontogénie, on constate qu'une pareille séparation - n'existe pas. Entre les stades œuf et morula, qui représentent le type protozoaire, et le stade à'einbryon avancé qui est déjà métazoaire, il existe toujours, sauf peut-être chez quelques parasites, un stade intermédiaire, le stade gaslrula, où les cellules sont divisées en deux feuillets, l'ectoderme et l'endo- derme. Ce qui existe en ontogénie a dû exister également dans la phylogénie, et il est certain que le stade gastrula a dû exister, au moins à une époque déterminée, à l'état d'espèce distincte. Hseckel a donné le nom de Gaslrœa au type hypothétique répondant à cette définition. Exisle-t-il encore aujourd'hui des êtres demeurés à ce stade inférieur? Poussés par l'idée de continuité, les zoologistes ont cru plus d'une fois avoir trouvé de pareils types intermédiaires. Mais plus d'une fois aussi, un examen plus attentif a montré qu'il n'en était rien, et que l'on était en présence de vrais Métazoaires. Un petit nombre d'êtres, toutefois, semblent réaliser les condi- tions nécessaires, et établir un trait d'union entre les deux grands sous-rognes. Pour cette raison, ces animaux ont été réunis dans un groupe spécial, créé par E. van Beneden, sous le nom de MÉSOZOAIRES. Tous parasites, ils se divisent en deux classes : IMes Orthonecti- DEs, découverts par Giard et comprenant le seul genre /ihopalura, avec 2 espèces: Wiopalura Giardi, parasite d'une Ophiure, VAmphiura squamaia, et R. Inloshii, parasite d'une Némerle, le Lineus lacteus. 2° Les DiCYÉMiDES, plus nombreux, lous parasites des Céphalo- podes. Caractères des dicyémides. — Ce? derniers, les plus simples, ont le corps formé d'un petit nombre de cellules, variant avec les espèces, mais toujours peu élevé (fig. 72). L'une d'elles est placée à l'intérieur, et consti - tue à elle seule l'endoderme. Les autres re- couvrent la précédente, et forment un exo- derme multicellulaire, mais à une seule couche. Les cellules de la partie antérieure, en général dilTérenciées, constituent la tête (t), et portent le nom de cellules polaires {Dicijema, Dicye- mennea). Cette région antérieure n'est pas dif- férenciée chez les Hétérocyémides (2 espèces : Conocyema polymorphus, parasite d'Octopus vulgaris; Microcyema Vespa, parasite de 5e- pia officinalis). Développement des Dicyémides. — La reproduction, fort curieuse, a pour siège uaique la cellule endoder- mique. Celle-ci commence par donner par division une petite cellule à chacune de ses extrémités. A leur tour, ces deux cellules, par des bipartitions successives. Fig. 72. — Dicyema typus. — t, tête; n, noyaux des cel- lules ectodermi- ques (WiirrMAN). 73. — Développement du Dicyema typus. — A. Embryon vermiforme. — B. Embryon infusoriforme, vu de face. — G. Le même, vu de profil ; — D, le même, vu parle pôle supérieur. — E, détail de l'urne vue comme en D : r, corps réfringents; /, couvercle de l'urne ; gr, corps granuleux remplissant la cavité de l'urne ; u, noyau de la cellule endodcrmique (van Bëneden). donnent naissance à un certain noaibrc d'autres cellules, qu'on désigne sous le nom de cellules germes. Chacune se développe en donnant un embryon ayant, à la taille près, l'organisation de l'adulte. Ce sont les embryons ver- mifotmes (fig. 75 A), qui sortiront de l'organisme maternel par le pôle oral, pour se rendre dans le corps spongieux du Céphalopode qui leur sert d'hôte ; c'est là qu'ils arriveront à l'état adulte. On désigne sous le nom de Néniato- gènes les individus qui donnent ainsi naissance à des embryons vermiformcs. 11 en est d'autres qui se comportent autrement, au moins dans les pre- miers temps. Ce sont les Rhombogines. Les cellules germes n'y dépassent pas le nombre de huit. Quand ce nombre est atteint, chacune d'elles se segmente et donne un groupe de cellules dési- gné par Whitman sous le nom à'infiisorigène ; il est constitué par une cellule centrale (germigene) entourée par un certain nombre d'autres cellules. Le germigene se divise un grand nombre de fois, et produit des cellules qui se détachentFune après l'autre ; ce sont elles qui formeront les embi-ijons iiifiison/bnnes. Mais après que ce processus s'est continué quelque temps, les cellules is- sues du germigène dans une dernière géné- ration, et les cellules qui entouraient ce der- nier se séparent, remplissent la cellule endodermique du parent, et chacune d'elles donne un embryon vermiforme. L'individu, derhombogène qu'il était, est devenu néma- togène. C'est, suivant l'expression de Whit- man, un nématogène secondaire. Les embryons infusorifoimes ont un aspect tout spécial (Qg. 73, B-E). Ils ont la forme d'une toupie, dont la grosse extrémité, la tête, est dépourvue de cils, tandis que la queue, attéuuée, est ciliée. Dans la tête, à côté de deux corpuscules réfringents {r) qui ne sont que deux cellules ectodermiques modifiées, se trouve un organe particulier, l'urne, dont les cellules internes présentent de nombreuses granulations, animées d'uQ mouvement con- tinu, et qui peuvent être expulsées, sem- ble-t-il, à la volonté de l'animal (gr). On ignore le sort ultérieur de cet embryon infusoriforme. Deux hypothèses ont été émises à cet égard : suivant l'une, cette forme embryonnaire nageante, et vivant li- brement dans l'eau de mer, serait destinée à propager l'espèce, d'un Céphalopode à l'au- tre; d'après l'autre, cet organisme serait une forme adulte màle, et les granules de l'urne représenteraient les spermatozoïdes. Ilhopalura Giardi, femelle. — a, tête ; b, abdo- men ; c, col (Julien). Étude des ORTaoNECiiDES. — Les 0?-- Ihonectides sont un peu plus élevés en organisation (Qg. 7-4). L'endoderme est formé de plusieurs cellules. Le fait Fig. 74. capital de l'anatomie de ce petit groupe est la diiïérenciation des cel- lules endodermiques en deux espèces distinctes: les intérieures, polyédriques, destinées à produire les éléments reproducteurs; celles de la périphérie, Qbrillaires, et transformées en éléments musculaires. L'ectoderme est formé d'une seule couche de cellules ciliées, mais il est divisé par des sillons en un certain nombre d'an- neaux [a, b, c). Le développement est de la plus grande simplicité 1 œuf se segmente et donne deux cellules : la plus grosse reste longtemps slationnaire; c'est la cellule entodermique. L'autre se segmente, elles cellules qu'elles donnent ne tardent pas à recou- vrir la cellule entodermique. C'est alors que celle-ci va se diviser en trois cellules situées en file ; les deux extrêmes sont destinées à donner les fibrilles musculaires ; la cellule médiane donne, au contraire, les cellules reproductrices. Ainsi constitués, les Mésozoaires, avec leurs deux feuillets, semblent bien former le trait d'union tant cherché entre les Pro- tozoaires et les Métazoaires. Toutefois de graves objections ont été soulevées contre cette manière de voir. Pour que ce groupe soit bien justifié, il faudrait que sa simplicité d'organisation soit réellement primitive, et ne soit pas le fait d'une dégradation. A cette condition, on pourrait regarder les Mésozoaires comme re- présentant le stade par où les Métazoaires ont dû passer. Mais ces faits sont loin d'être prouvés. Le parasitisme qui est la condition commune à tous les Mésozoaires entraîne toujours, comme on le sait, une dégradation organique très grande. Il en a donc dû être de même ici, et les Mésozoaires descendraient, par suite, d'êtres mieux organisés. Ce seraient des Métazoaires dégé- nérés. C'est encore ce que semble indiquer le mode de formation de la gastrula, par épibolie, mode qui ne se rencontre guère dans les formes primitives. C'est surtout chez les Orthonectides que l'embarras est grand. Que représente cette couche fibrillaire interposée entre l'ectoderme et les cellules polyédriques de l'endoderme? Sont-ce des éléments comparables aux cellules épithélio-musculaires des Cœlentérés? Sont-ce au contraireles rudiments d'un véritable mésoderme, nés comme cela arrive souvent chez les Métazoaires, de l'endo- derme? Ce sont là, dans l'étal actuel de la science, des questions sans réponse. Si la seconde hypothèse était la vraie, les Ortho- nectides ne seraient même pas des Métazoaires dégénérés, ce seraient de vrais Métazoaires. SPONGIAIRES CLASSIFICATION Classe I. —Éponges calcaires. I. O. Homocèles.—Asconidés, Homodermidés, Leucopsidés. II. O. Ilétérocèles. — Syconidés {Graniia) ; Leuconidés. Classe II. — Ei'onges siliceuses (— non calcaires). I. O. Hexactinellidés. 1. S'.-O. Lyssacines.—EaplecLellidés,Hyalonemidés, Axone- matidés, elc. 2. S.-O. Dicfyonines. — TreLodictyidés, Mœandrospongi- dés, etc. II. O. Hexacératinés. — Aplysillidés [AplijsiUa, Dendrilla). — Myxospongiés {Halisarcn). III. O. Spiculispon^iés [ChondrospongiésJ. 1. S.-O. Tetraxonidés. — Plakinidés, Telillidés. 2. S.- O. Lithistidés. 3. S.-O. Monaxonidés. — Suberitidés, Clionidés- 4. S.-O. Oligosilicinés. — Cliondrosiés. IV. O. Cornacuspongiés. 1. S.-O. JFIalicJiondrinidés. — Spongillidés, Aulenidés. 2. S.-O. Cornés [ = Keratosa] : Spongidés {Enspongia, Hippospongia), Spongelidés, Hirciiiidés ; Aplysinidés. § 1. Définilion, généralités. Les Spongiaires nous présentent les premiers exemples d'ani- maux formés de cellules associées en tissus : ce sont les plus simples des Métazoaires. Leur corps, quelquefois sacciforme, d'autres fois tout h. fait irrégulier, est formé de cellules appartenant aux trois feuillets fondamentaux. Sa cavité intérieure est parcourue par un courant constant, dû au mouvement de cellules entodermi- ques rappelant l'aspect des ChoanonagcUés (fig. 82). Les tissus sont presque toujours soutenus par un squelette interne formé de spicules calcaires ou siliceux, ou bien de fibres cornées. Morphologie générale des spongiaires. — A. Eponges cal- caires (1). — Pour avoir une idée de la morphologie générale des Spongiaires, et pour déflnir ce qu'on entend dans ce groupe par les noms d'individu et de colonie, il est indispensable de rap- peler les conclusions auxquelles l'étude des Éponges calcaires a conduit Hseckel en 1872. 1° Ascones. — L'éponge la plus simple (Qg. 75), celle que tous les zoologistes s'accordent à considérer comme le point de départ de toutes les autres formes, se réduit à un simple sac fixé par sa base, et dont la cavité communique avec l'extérieur : 1° par un grand nombre de pores très étroits, les pores inhalants (p), percés dans les parois du corps ; 2» par un orifice plus considérable, l'oscule (o), placé au sommet du sac. L'eau pénètre constamment par les pores, pour ressortir par l'oscule. La paroi interne du sac est tapissée par des cellules fiagellifères à collerette (fig. 82), les choanocytes, qui, par le mouvement de leur flagellum, établissent le courant de liquide destiné à assurer l'alimentation et la respiration de l'animal. La paroi externe est formée de cellules très aplaties et pourvues aussi d'un flagellum. Ces derniers éléments ont souvent échappé aux observateurs, à cause de leur faible épaisseur. On considérait comme ectoderme ce qui est réellement la couche moyenne, le mésoderme. Celui-ci renferme les spicules, et est formé de cellules amiboïdes, noyées dans une substance interstitielle peu consistante. (1) Ilceckel, Die Kalkschwamme, Berlin, 1872. Cette forme si simple est réalisée d'une façon tout à fait sché-, matique dans une éponge calcaire, VAscetla {Olynlhus)primordia- lis, où les spicules sont des étoiles à trois branches disposées avec la plus grande régularité, de manière à laisser les pores dans leurs intervalles. C'est le type des éponges simples, des Ascones de Hieckel. Dans tout ce groupe, la cavité interne est tapissée de cellules toutes semblables, d'où le nom d'HoMOCÈLES appliqué aujourd'hui à ces Eponges. Ce typesimple nous permet déjà de faire quelques remarques sur la nature zoologique des Éponges. L'existence d'un véritable méso- derme nous permet de rejeter défmitivement les anciennes théories tendant àreher d'une manière immédiate les Éponges aux Proto- zoaires. L'analogie absolue des cellules à collerette avec les Ghoanofla- gellés, qui d'ailleurs ont une très grande tendance à former de.s colonies, avait conduit J. Clark (1868) et après lui Saville Kent à considérer les Éponges comme des colonies de Plagellifères. Envisageant au contraire la couche mésodermique, qu'ils con- sidéraient comme la couche externe, et frappés des mouvements amiboïdes de ses cellules, des naturalistes tels que Carter, Car- penter, Gegenbaur ont considéré les Éponges comme des colonies de Rhizopodes; ils sont revenus depuis sur cette opinion. En réalité, l'individu simple des Spongiaires est une Gastréade, déjà avancée en différenciation, puisqu'elle renferme un feuillet moyen pourvu de spicules. Elle dérive d'une larve sacciforme à trois feuillets, simplement par la formation de pores inhalants intéressant les trois feuillets, et faisant communiquer l'archenté- ron avec l'extérieur. 2° Sycones. — Le second degré de différenciation est fourni par le groupe des Sycones d'Hœckel (Ûg. 76 C). La forme est encore celle d'une urne avec une large ouverture supérieure. Mais les parois sont plus épaisses que chezles Ascones, etles pores inhalants donnent accès dans des canaux disposés côte à côte avec régularité, et débouchant eux-mêmes dans la cavité centrale. Ces canaux seuls sont tapissés par des choanocytes, tandis que la paroi de la grande cavité est formée de cellules plates, identi- ques à celles qui forment l'ectoderme. Il y a donc deux sortes d<^ cellules enlodermiques, et les Éponges calcaires de ce groupe re- çoiventlcnomd'HÉïÉnocÈLEs. On pourrait être tenté de considérer les Sycones comme des individus de même ordre que les Ascones, mais seulement plus différenciés. IL^ckel a admis au contraire que chacun des canaux radiaires duSycon est homologue à la cavité centrale d'une Éponge- Fig. 7G. - Schéma des divers types d'Épongés calcaires - A. ^^'on^_ de communicalioa outre les divers individus, simple ; le Sycon est donc une colonie d'Épongés simples, accolées par leurs parois latérales, et disposées ensemble autour d une cavité centrale. Cette manière de voir est basée sur la facilité avec la- quelle les Éponges simples bourgeonnent, et produisent des colo- nies d'individus réunis par leurs pédoncules, mais cependant dis- tincts, comme cela a lieu chez le Soleniscus gracilis. En supposant un bourgeonnement latéral régulier, suivi de la soudure des indi- vidus ainsi produits, on arrive sans peine à concevoir la forma- tion du Sycon (1). 3° Leucoms. — Le degré le plus compliqué qu'on rencontre dans les Éponges calcaires caractérise les Leucones (fig. 76 D). On peut définir ces dernières comme constituées par une épaisse masse de mésoderme, revêtue d'exoderme et traversée en tous sens par des canaux aquifères. Sur le trajet de ceux-ci sont placées des dilatations nettement délimitées; c'est dans ces chambres que se localisent les cellules k collerette; aussi leur donne-t-on le nom de chambres ou corbeilles vibratiles. Les canaux sont au contraire uniformément revêtus de cellules flagellifères, plates et dépourvues de collerette, semblables à celles de l'exoderme, et passant aux cellules à collerette sur les bords des corbeilles vibratiles, par des transitions ménagées. La genèse de ces colonies complexes s'explique aisément en par- tant soit des Ascones, soit des Sycones. Si on étudie par exemple le genre Ascandra, déûni par la présence de trois formes de spicules, on trouve des espèces à individus isolés, d'autres formant des colonies dont les membres sont simplement accolés par la base de leur pédicelle, d'autres enfin formant des colonies arbores- centes, où le bourgeonnement, très actif, se fait à tous les niveaux. Dans une colonie à'Ascandra pinus, il existe par suite un système de canaux arborescents, dont chaque branche terminale aboutit à un individu. Une telle colonie diffère d'un Leucon : d " par la pré- sence d'un oscule spécial à chaque individu ; 2° par la séparation encore très nette des individus. En partant des Sycones, on trouve les mêmes stades de com- plication; mais les formes élevées se rapprochent encore plus des Leucones; car les individus n'y peuvent plus être distingués et sont noyés dans une masse commune (2). D'après ces données, la morphologie des Leucones s'explique (1) Une remarquable forme de passage des Ascones aux Sycones est pré- sentée par les Ilomoderma (fig. 7G B), où les parois de la cavité interne, en- core revêtues partout de choanocytes, se plissent de façon à former des cham- bres juxtaposées. (2) Les Sycones passent nettement aux Leucones par les Srjlleibidés [Vos- maera [= Leucella], Polcjna [=Leucilla\) dont le corps est un tube à parois épaisses, où sont creusées des chambres régulièrement distribuées, ciliées, cylindriques et radiaires, en communication avec l'extérieur par des con- duits rectilignes,avec la cavité interne du tube par des canaliculcs ramifiés. par un processus assez net de bourgeonnement. Il est naturel d'admettre, avec 0. Schmidt et Hoeckel, que l'individualité corres- pondant à, VÉponge simple se retrouve dans la corbeille vibraiile, qui est elle-même l'homologue de l'un des canaux radiaires des Sycones. Les vues d'Hseckel sont admises aujourd'hui par tous les zoolo- gistes qui se sont occupés des Éponges. Il ne s'agit pas de pré- tendre que la forme vivante Ascnlta primordialis est exactement la forme ancestrale de toutes les Éponges calcaires ou siliceuses; mais l'on peut admettre, avec Lendenfeld, F.-E. Schultze, Carter, Sollas, etc., que l'éponge primitive est aussi rapprochée que l'on 0 Fig. 77. — Section verticale d'un Rhagou : — cv, corbeille vibratile; pi, pore inhalant; C, cavité préosculaire ; 0, préoscule ; w, mûsoderme (Sollas). voudra de VAscetta, celle-ci n'en différant guère que par la forme et la nature chimique déjà spécialisée des spicules. B. Éponges siliceuses. — Les Éponges siliceuses, cornées ou dépourvues de spicules, ne présentent pas les slades de diflcren- ciation que les Éponges calcaires nous ont permis d'étudier. Elles sont toutes pourvues de corbeilles vibraliles, dont la forme diffère sans doute de celle des Leucones, mais qui leur sont tout à fait homologues. C'est là. que se localisent les cellules à collerettes ; des canaux afférents et efférents servent au transport de l'eau : ils sont revêtus de cellules plates. Sollas a montré, en s'appuyant sur le développement des Té- tractinellidés, par quel processus graduel arrivaient à se consti- tuer les formes les plus compliquées. Il a appelé Ilhagon{{ig. 77) une forme larvaire peu différente des Sycones : c'est un organisme comparable à un sac aplati par sa base, s'ouvrant à son sommet par une ouverture en forme de cheminée. Les parois épaissies sont creusées de corbeilles vibratiles, sphériques, s'ouvrant lar- gement dans la cavité centrale (ou cavité gastrique) par des ori- fices qui sont les véritables oscules. Les pores afférents sont ici de courts canaux, qui conduisent de l'extérieur dans les cham- bres: il y en a toujours plusieurs pour chacune des chambres. Quant au fond du sac, constitué par la portion en contact avec le support, il est dépourvu de corbeilles vibratiles. Nous avons ici manifestement affaire à une colonie simple, homologue d'un Sycon, et qui n'en diffère que par la transformation des canaux radiaires en chambres hémisphériques (1). Telle est la forme primitive dont toutes les Éponges siliceuses sont dérivées, par des modi fications que nous allons passer en revue. Morphologie extérieure. — Un organisme constitué comme nous venons de le voir, quel que soit d'ailleurs le degré de com- plication qu'atteigne son appareil canaliculaire, peut prendre les formes les plus variées. Quelquefois, il s'étale en lames avec deux faces semblables ou dissemblables. Mais la forme de coupe est le plus généralement répandue. Les pores inhalants se trouvent alors, en général, à la partie inférieure ou externe de la coupe, tandis que les oscules sont disposés à la partie opposée. Celte disposition cupuliforme, en s'exagérant, donne des tubes allongés, à l'intérieur desquels débouchent les oscules. La cavité ainsi formée s'appelle cavité préosculaire, et son ouverture le pi'éoscule [Chalinopsilla tuba, Aplysina Archerï). Dans des cas plus rares, la disposition des orifices est inverse, et les pores inhalants s'ouvrent dans la cavité du tube, qui, dans ce cas, porte le nom de cavité pseudosculaire, et communique avec l'extérieur par le pseudoscule. Ces cavités pré- et pseudo-osculaires sont de simples vestibules, formés parle reploiement du corps même de l'éponge ; elles sont extérieures à l'organisme, et sont tapissées d'exoderme, tout comme la surface externe. Très fréquemment plusieurs tubes de ce genre s'associent à 0) Le type Rhagon se rattache aux types des Éponges calcaires d'une façon très nette. Le passage au.x Ascoues se fait par le Leiicopsis, qui est nettemeut homocele, mais dont la cavité a les parois plissécs comme dans llomoderma beulement, les chambres ainsi formées, hémisphériques tout comme celles du Wiagon, communiquent avec l'extérieur par plusieurs pores inhalants. Les Syconesa leur tour se relient au Ilhagon, par les Utéinés, Où plusieurs cham- ûres en doigts de gant viennent déboucher au môme point dans la chambre gastrique. Chez Amp/d /iscus, le vestibule ainsi formé s'agrandit, et les cham- m-03 f.cvienucut sphériques, de sorte que chaque groupe ressemble à un leur base, de façon à former une épaisse masse commune, d'où émergent de nombreux tubes veslibulaircs {flippospongia cana- liculaia). Enfin, les tubes eux-mêmes, au lieu de rester distincts, peuvent se souder par leurs parois extérieures. L'éponge constitue alors soit une lame méandrinoïde {Sigmalella corlicaia, var. fla- bellum), soit une masse compacte, irrégulière, percée de nom- breuses cavités tubulaires, comme cela a lieu dans VEponge ordi- naire. Dans ces cas de coalescence, les larges cavités qui parcourent le corps de l'Éponge sont encore des cavités veslibu- laircs, mais elles sont à la fois afférentes et efférentes ; car, la surface externe du tube ayant disparu, oscules et pores inhalants doivent s'ouvrir dans les mêmes cavités. Les préoscules prennent, dans tous les cas, une grande importance; aussi peut-il arriver qu'il se crée des parties spéciales destinées aies protéger (flg. 78). Très fréquemment, les bords de l'ouverture s'épaississent et donnent une mem- brane annulaire qui rétrécit la lumière, en ména- geant simplement un étroit oriflce. Dans quelques • cas même, la membrane recouvre entièrement l'ouverture, et le tube préosculaire ne commu- nique plus avec l'extérieur que par de petits po- res percés dans cette membrane [Aulena crassa, quelques Hippospongia). Il importe d'insister sur ce fait que la forme extérieure est indépendante de la complication interne. L'appareil aquifère peut présenter des degrés très variés dans des formes semblables extérieurement. Il peut d'autre part se constituer des colonies d'aspect extérieur plus ou moins compliqué, sans que la structure générale des lis- sus en soit affectée profondément. Enfin le groupement de plus en plus complexe des individus complique seulement la forme exté- rieure, mais n'entraîne pas la formation d'organes nouveaux. La division du travail physiologique est ici absolument nulle et n'at- teint en aucune façon les individus associés, qui restent entière- ment équivalents entre eux. 11 nous faut maintenant entrer un peu plus avant dans le détail de la structure des Spongiaires, que nous venons de définir et d'étudier dans leur morphologie générale. Nous aurons ici de véritables tissus à décrire ; mais on ne sau- rait retrouver les divers appareils physiologiques que nous avons indiqués précédemment, et que nous retrouverons constamment Flg, 78. — Sijcan- dra ciliata Hck, moutraiit les soies qui entou- rent le préos- cule. plus haut. Ils sont, chez les Éponges, tout à fait indistincts. On ne peut les étudier qu'en examinant la nature même et la disposition réciproque des éléments qui composent une Éponge. Les recherches précises relatives à ce sujet délicat sont assez récentes. Elles sont dues surtout à Franz Eylar Schultze, à. Sol- las et à Lendenfeld. Nous nous proposons de les résumer ici brièvement, en prenant pour base les exposés de l'état de nos coninaissances à cet égard, donnés à plusieurs reprises par le der- nier auteur dans les Zoologische Jahrbûcher et surtout dans sa belle Monographie des Éponges cornées. § 2. — Formations épithéliales. ^ Forme des élémiînts épitoéliaux. —Les tissus épithéliaux des Éponges appartiennent à l'exoderme ou à l'endoderme. Partout, ils présentent une seule couche de cellules; cela établit une différence essentielle avec les Cœlentérés, où l'épithélium est souvent formé de plusieurs assises de cellules. Les cellules exodermiques (fig. 83, a) sont plates, polygonales, juxtaposées, à protoplasma clair, sauf autour du noyau; dans des cas assez nombreux on a pu leur découvrir des flagellums. Les cellules typiques de l'endo- derme sont au contraire des choanocytes. Mais elles ne sont toutes semblables que chez les Sycones. Dans tous les autres cas, elles sont localisées dans les corbeilles, le reste de l'appa- reil aquifère étant tapissé de cellules plates, généralement non cillées (Qg. 82, e). Les cellules à collerette (Qg. 82, c) sont très allongées, arrondies à leur base et non cohérentes entre elles Elles sont attachées à une membrane anhiste, et sont tantôt ré- gulièrement cyhndriques, tantôt atténuées à la base de la colle- rette; celle-ci est rigide; le protoplasma du reste de la cellule est extrêmement riche, et le flagellum, qui est très développé s'y enfonce par plusieurs prolongements. Son mouvement est tou- jours très actif. La disposition des cellules endodermiques est un peu différente chez les Ilexactmellidés (fig. 80) ; elles y sont dépourvues de colîe- rette, e comme dans les autres cas, espacées les unes des autres • mais elles sont unies aux quatre cellules voisines par des prolon- Slé'î'uT' ^1'—ble l'aspL d'un'réseau quadrillé d une grande régularité. Des observations, sur lesquelles il serait trop long d'insister fl) ont amené divers auteurs à considérer les'celluls plat .^j (I) MlîTSCIlNIKOFI-, Z. W. Z. t YYYir fU70. r t. XXXVIir I8S1- v„ . ' -''^'^•vll, 1879 — Lendenfeld, Z. W 7 AAAV.II, I883,-Knt;toDEU0, Vcr^jl. Vhysiol. iSlud., t. I, 1881 - IV- R. PEnniEn.-Aiiat. comp. ^Q tapissent les canaux aquifères, comme particulièrement aptes à l'absorption, tandis que les cellules à collerette, outre leur rôle bien évident dans la production des courants d'eau, auraient de plus des propriétés excrétrices. Disposition du système des canaux. — Maintenant que nous con- naissons les éléments bislologiques épithéliaux, il nous faut étu- dier les formations épithéliales dans leur ensemble. Nous avons vu que, outre le revêtement intérieur et extérieur, elles constituent la paroi même des canaux aquifères. 11 nous reste à étudier la disposition de ce système de canaux. La description que nous en avons donnée pour les formes les Fi„ 79. _ Coupe à travers un HexacUnellidé {Tœgevia pidchra) - l membrane dermale; m, zone des espaces subdernnqucs ; ^J^^^''^ V bratiles; leurs larges ouvertures inférieures sont réunies par la mem- brane réticulée; m', zone des espaces subgastriques; e', membrane gas- trale ; Si, Sj, «s. spicules (Schultze). plus simples [Homocèles, Sycones) peut être considérée comme suffisante. , • i Dans les types supérieurs, des complications se produisent, qui nécessitent une description plus détaillée. Ces complications s'expliquent d'ailleurs par des considérations fort naturelles, que Schultze a établies chez les Plakinidés, et que divers auteurs ont étendues aux autres groupes. A mesure que les parois de 1 Eponge primitive ou même du Sycon s'épaississent, le système de canaux se constitue par un système afîérent provenant de la sur ace externe de l'éponge, tandis qu'un système efférent, provenant de la cavité centrale, vient h la rencontre du premier et aboutit comme lui aux corbeilles vibraliles. Gela posé, l'extrémité externe des canaux afTérents se renfle, comme cela se voit déjà dans le Sycandra arborea, et il se forme ainsi une série de cavités situées entre l'ectoderme et la zone des corbeilles vibratiies. L'importance de ces cavités s'accroît à mesure qu'on s'adresse à des Éponges de plus en plus élevées (fig. 79, m). Elles se ramifient irrégulièrement, peuvent s'anastomoser, se fondre les unes avec les autres, et for- mer ainsi un réseau important de lacunes. Ce réseau délimite entre lui et l'extérieur une couche corticale, comprenant une lame de mésoderme entre deux lames d'ectoderme : c'est le tégument ou écorce (eclosome) de l'Éponge, et les espaces lacunaires sont les espaces subdermiques. L'eclosome reste mince dans les Hexaclinellidés, les Hexacé- ratinés et les Comacuspongiés. Peu à peu, les canaux qui mettent en communication ces espaces avec l'extérieur se raccourcissent et se réduisent à de simples pores inhalants, conduisant dans les espaces subdermiques; de ceux-ci, partent les canaux afférents proprement dits, qui aboutissent aux corbeilles. L'eclosome s'épaissit au contraire fortement dans les Chondrospongiés, et peut se renforcer par des fibres cornées, des amas de spicules ou de grains de sable. Entrons maintenant dans les dispositions particulières aux divers groupes. A. HEXAGTINELLIDÉS. — Malgré des différences considérables dans la forme extérieure, tous les Hexaclinellidés peuvent être définis d'une manière uniforme, comme ayant la forme d'un sac dont la cavité est une cavité préosculaire. La paroi de ce sac constitue tout le corps de l'Éponge. Elle est formée des parties suivantes (ûg. 79): 1» A l'extérieur, est une mince membrane cellulaire, la mem- brane dermale [e], percée de nombreux orifices, les pores inhalants, par ou 1 eau arrive à l'Eponge; elle représente l'ectosome; > Les pores conduisent l'eau dans la zone des espaces subder- miques {m), parcourus par de fins Irabécules mésodermiques re- vêtus d épithélium ; 3" Ces derniers vont se rattacher à la zone des chambres vibra- me. qui forme la partie essentielle de l'Éponge. Ces chambres (n) ont la forme de doigts de gants juxtaposés, mais non coalescentl Leur ja.ge ouverture est constamment tournée vers l'intérieur. ubdermi' " 'm"''"""^^ P'°"S^ ^^"^ espaces an l ' r% ^ P^"^^'-'^ dans ces espaces, arrive e"r ZÎTl.'^\ ""^ ''''' P^^'^^ orifices, perces dan icur paro, (fig. 80, p), pour ressortir par la large ouverture. ,jj SPONGUIRES. Les ouvertures des chambres Boni réunies directement entre elles oI °me membrane, c,m se continue par les paro.sdes chambre mé::s de so'rte qu'on PO-rait considérer ce le«, comme dues au refoulement de cette membrane, quon mmmemem tane Moulée. ^ cause de sa structure V^^^^'-^'^^J^^^ - cellules qui la forment reposent sur une membrane anhiste, con Unie saut au niveau des pores afférents. Comme nous lavons déTinlué plus haut, ce sont de petits corps nuclees, d.spo- sé enltnes 4peu prés î. angles droits, et distants d'env.ron 60 ^. El es ôn° rtunies entre elles par de petits niaments protoplas- m ques irrégulièrement anastomosés, mais surtout par des rubans -rplasmfques plus vo.umineu.^d.p.^^^^^^^^^^^^^^ sines. De là l'aspect d'un réseau qua- drillé assez régulier. Chaque cel- lule porte sans doute un flagellum, mais cela n'a pu être suffisamment constaté sur les échantillons conser- vés qui ont seuls été étudiés; il n'existe pas de collerette. A" Immédiatement après la zone des chambres vibratiles, se trouve une zone d'espaces subgasinques, tout à fait semblable aux espaces subdermiques (fig. 79, m) et par- courue également par un réseau de trabécules anastomosés. Ho Fnfin du côté intérieur, la paroi est Umitée par une mem- l'^^e'uettrar^renrsi^p!; réticulum. C'est la „.e,n.-an. 'J''"''^''^'; . ^.int de vue de la complication organique, les iXe'r'Lcune peut être comparée . un n,.a,on. , H^nfeld un groupe important d'Epongés cornées, les £o"f;a"a^displition générale est. peu prés sem- Fis 80 — RéLiculuui de? cor- beilles vibratiles d'un Hexac- tiuellidé; - P, pore afférent (Schultze) blable à ce que nous venons de décrire. Seulement les cellules de la paroi des chambres sont de forme ordinaire, et l'endoderme ne présente pas la structure réticulée des Hexactinellidés. Les orifices des chambres vibratiles s'ouvrent dans les espaces subgastriques; mais il peut se faire aussi que ces derniers dispa- M Fig. 81. — Coupe générale dans le corps d'une Hippospongia canaliculata : — p, pores inhalants; cl, cavités subdermiques du système inhalant; e, ca- naux afférents; f, canaux eiïéi'ents; g, chambres vibratiles; L, la- cunes du système efféreut ; M, fibres principales rayonnantes ; V, fibres cornées connectives; b, leur extrémité; s, spongoblastes; membrane musculaire, séparant la portion pourvue de squelette de la portion sans squelette ; i, coupe du cordon ganglionnaire tenniuant la membrane mus- culaire ; k, nerf tangentiel; /, cellules sensitives; o, œufs (Lendenfeld). raissent entièrement; les chambres communiquent alors direc- tement avec le tube préosculaire. C. CiioiVDRospoNGiÉs ET cORN.ACUSPONGiÉs. — Dans le dernier groupe des Eponges siliceuses, le mésoderme prend un déve- loppement considérable autour des corbeilles vibratiles (Qg. 81). Celles-ci diminuent de grandeur, deviennent sphériques, et s'ou- vrent par de larges oscules, réduisant quelquefois la cavilé à la moitié de la sphère {g). Les pores inhalants [p) donnant accès à. l'eau sont quelquefois épars et répandus sur toute la surface externe de l'éponge. Mais souvent, la surface extérieure se relève en nombreux replis limi- tant des anfractuosités circulaires. Les pores inhalants se loca- lisent dans le fond de ces cavités. Peu à peu ces cavités s'appro- fondissent, et s'ouvrent à l'extérieur par des oriQces spéciaux, qu'il ne faut pas confondre avec les oscules. Ce sont des pseu- doscules, et les cavités où .ils conduisent et où s'ouvrent les pores inhalants sont les cavités pseudosculaires. Ces orifices se diffé- rencient, s'entourent de bourrelets, dont le rôle est de resserrer l'entrée des cavités pseudosculaires. A un degré plus élevé de différenciation, les pseudoscules sont recouverts par une membrane percée de petites ouvertures. Enfin, dans les cas d'extrême différenciation, celte membrane s'épaissit, et les orifices conduisant aux cavités pseudosculaires se transforment en véritables canaux. L'écorce ne porte plus alors que de petits pores, ressemblant à des pores inhalants. Qu'ils prennent leur origine à l'extérieur ou dans des chambres pseudosculaires, les pores inhalants conduisent aux espaces subder- miques {d). Ceux-ci restent larges chez la plupart des Cornacu- SPONGiÉs. Mais chez les Chondrospongiés, ils se circonscrivent et se réduisent à des tubes ou ?i des chambres, isolées les unes des autres, et pouvant avoir, dans quelques cas, une paroi muscu- laire. Lorsqu'il existe des chambres pseudosculaires, il semble qu'il y ait deux zones superposées d'espaces subdermiques. Nous avons vu que morphologiquement il n'en esf rien (1). Toute la région périphérique, où sont creusées les cavités que nous venons d'énumérer, ne renferme jamais de corbeilles vibra- tiles; elle constitue l'ectosome, tandis que la portion centrale, où sont localisées toutes les chambres vibratiles, est le choanosome. A la suite des espaces subdermiques viennent les canaux affé- rents (e), étroits, ramifiés en branches d'une finesse extrême et dont plusieurs h la fois (ûg. 82, i) arrivent h une corbeille vibra- tile. Les corbeilles sont tapissées uniformément de cellules à col- lerette. Chez les Spongélidés toutefois, ces éléments caractéris- tiques ne sont développés que sur une étendue restreinte des corbeilles. Les corbeilles, comme nous l'avons déjà dit, sont (1) Quelques auteurs trompés par cette apparence considèrent les cham- bres pseudosculaires comme les vrais espaces subderniiqucs, et donnent aux chambres profondes le nom de cryptea sous-corticales. D après 1 expose que nous venons de faire, l'auatomle comparco montre que celte inlerpre- talion est contraire à laréalilé. petites et sphériques. Un seul orifice sert constamment à la sortie de l'eau. La disposition des corbeilles par rapport aux conduits effé- rents présente trois types distincts : 1° Dans les cas les plus simples, les corbeilles sont groupées autour des cavités efférentes, où elles s'ouvrent par de larges os- cules,' qui réduisent la cavité de la corbeille à une demi-sphère. Fig. 82. — Corbeille vibratile d'Euspongia offlcinalis. — i, canaux afférents ; e, cellules aplaties formant leur revêtement; p, leurs orifices dans les cor- beilles; c, choanocytes; E, canal efférent; T, cellules mésodermiques (d'après Lendenfei.d). C'est le cas du lihagon et des Spongidés. Ce type de corbeille est d'il ewypyle {{jQ. SI, f, g). 2" D'autres fuis chaque corbeille est en communication avec les cavités efférentes par un canal long et étroit, qui ne se ramiQe pas. C'est le type aphodal [Spongélidés, réiillidés). 3» Knfin les cavités afférentes et efférentes peuvent entrer en relation par un réseau de fins canalicules étroits, sur le trajet des- quels les corbeilles vibratiles se présentent comme de simples dilatations. Chacune d'elles n'a alors qu'un oriQce d'entrée, et un orifice de sortie. C'est le type diplodal. Nous l'avons vu déjà réa- lisé chez les Leuconidés, parmi les Éponges calcaires. Les cavilés efférentes (/', L) forment le plus souvent de grands tubes cylindriques, rectilignes, faciles à observer chez beaucoup d'Épongés communes. Ces tubes parcourent dans l'ectosome un trajet plus ou moins long, parallèlement à la surface de l'Éponge, et sont fréquemment traversés par des membranes et des Irabécules [Hippospongia). Les oscules, où se terminent ces tubes, doivent être par suite comparés à l'orifice supérieur du Sycon. Ce sont en réalité des préoscules. Il est clair que, lorsque l'on n'a à sa dispo- sition que le squelette, il devient difQcile, on peut même dire impossible, de distinguer ces orifices des pseudoscules servant d'ouvertures aux cavités inhalantes. Si on joint à cela les dispositions complexes que nous avons signalées dans le système inhalant, on arrive à se rendre compte du degré extrême de complication que peut atteindre le système aquifère d'une Éponge aussi élevée que l'Eponge commune. § 3. — Formations mésodermiques. Caractères généraux du mésoderme. — Le tissu mésodermique a chez les Éponges une importance qu'on n'avait pas soupçonnée jusqu'à ces dernières années. Chez les Cœlentérés, les éléments musculaires, nerveux et reproducteurs proviennent de l'exo- derme et restent inclus dans l'épithélium, ou tout au moins dans le voisinage de cette couche ; chez les Éponges, au contraire, ces tissus résultent de la différenciation d'un feuillet indépendant, d'un véritable feuillet mésodermique. Ce mésoderme tire son ori- gine de cellules enlodermiques, qui, de très bonne heure, s'enfon- cent dans la gelée anhiste ou mésoglée qui sépare primitivement les deux feuillets, et qui, chez les Cœlentérés, existe seule entre l'exoderme et l'endoderme. Ces cellules mésodermiques poursui- vent leur évolution, et se transforment en cellules conjonctives pro- pres, en fibres musculaires, en cellules ganglionnaires et sensitioes, en cellules glandulaires, en spongollastes, enélémenfs refroduceturs. On ne considère donc plus le mésoderme des Éponges comme un syncitium, ainsi que le voulaient O. Schmidt et avec lui Ha^clvcl et Marshall; on admet avec Schullze, Lendenfeld, etc., que la substance fondamentale est intercellulaire, comme dans les tissus conjonctifs. Le mésoderme reste encore peu développé chez les Eponges inférieures [Homoccles, Hexactinellidés, Hexacéralinés) ; il s'épaissit et peut prendre une grande importance dans les au- tres groupes. 1» Cellules mésodermiques embryonnaires. — Certains des élé- ments cellulaires du mésoderme ont un .caractère embryonnaire MliSODERME. io3 incontestable et peuvent être considérés comme l'origine de tous les autres. Ce sont des cellules amiboides ( Lieberkiihn, F. E. Schultze), de grandes dimensions, granuleuses, à proto- plasma épais, lobé et capable de s'étirer en pseudopodes. Ces élé- ments cheminent dans la substance fondamentale et sont particu- lièrement abondants au voisinage des espaces subdermiques. Récemment, Lendenfeld, s'appuyant sur les travaux de Metsch- nikotr relatifs aux fonctions des leucocytes des animaux en géné- ral, leur attribua la propriété de se rassemblera certaines places pour favoriser la régénération des parties lésées et la guérison des autres éléments. Une partie de ces éléments forment, par divi- sions successives suivies de différenciation, les éléments génitaux, les glandes cutanées, les spongoblastes, etc. Les autres gardent constamment leur caractère primitif, et peuvent être comparés aux leucocytes. 2° Cellules conjonctives. — Dans toute l'étendue du mésoderme, on observe des cellules conjonctives pi'opres (fig. 82, T) multipo- laires, très irrégulières, anastomosées par leurs longs prolonge- ments, de manière à former un réseau continu (Schultze). Elles sont abondantes le long des fibres du squelette, près des parois des canaux et des capsules génitales. Elles prennent graduelle- ment, quand on s'approche de la surface, la forme de fibres al- longées, bipolaires, souvent associées par groupes; elles consti- tuent en particuHer, sous cette forme, les éléments principaux des fines membranes, et aussi l'appareil de soutien longitudinal des canaux (Schultze). Ce sont encore elles qui se groupent de ma- nière à produire des capsules résistantes, à l'intérieur desquelles se développent les produits génitaux (Metschnikoff, Schultze, Len- denfeld), par exemple chez Dendrilla, Aplysina, etc. Ces deux sortes d'éléments conjonctifs propres ne diffèrent en rien de ceux qu'on observe chez les animaux supérieurs ; leur noyau est très petit et leur protoplasma très granuleux. 11 est probable qu'elles proviennent de cellules amiboides différenciées. 3° Ce//M/esmwsc«/a»'es. — LacontractiUtéa été observée maintes fois dans les Eponges depuis Aristote. Les éléments contractiles sont des fibres volumineuses allongées (flg. 83 A, g), à gros noyaux ovales, découvertes par Schultze dans l'écorce d'un cer- tain nombre d'Epongés. Elles sont absolument comparables aux libres musculaires et, comme celles-ci, tantôt isolées, tantôt as- sociées en faisceaux ou en membranes (Og. 81, h). On les trouve principalement autour des pores, dans les membranes criblées qui obturent les pseudogastres, dans les grands canaux aiïérents, les espaces subdermiques, etc. ; elles sont fréquemment disposées en sphincter. Elles abondent surtout dans le tégument; de puis- sants faisceaux s'insèrent à l'extrémité dislale des fdaments cor- nés, et se rendent d'autre part jusqu'à la surface de l'Eponge. 4° Système nei'ucux. — Aristole savait que les Éponges sont sensibles. La première découverte des éléments sensitifs est due à Stewart, qui, en 1884, fit des préparations des palpocils de Grati- Lia. Les observations ultérieures et très concordantes de Stewart et de Lendenfeld ont fait connaître, non seulement les terminai- sons neuro-épithéliales, mais aussi les éléments ganglionnaires, dont l'existence, longtemps contestée, ne peut plus être mise en doute. Leur connaissance est d'ailleurs loin d'être complète. La forme la plus simple d'éléments nerveux a été décrite chez les Chalinidés : autour des pores inhalants, existent des cellules multipolaires volumineuses dont un prolongement arrive jusqu'à l'extérieur. Ordinairement les cellules ganglionnaires sont asso- ciées à des cellules sensitives allongées (Qg. 83, A, e, c). Ces der- nières sont très nettement comparables aux cellules neuro-épithé- liales d'un grand nombre d'animaux supérieurs, en particuUer aux cellules de Flemming des Mollusques. Ce sont des éléments fusi- formes pourvus de deux prolongements égaux, graduellement at- ténués. Le prolongement distal fait saillie au dehors entre les cellules plates de l'ectoderme; l'autre reste simple ou bien se di- vise en deux ou plusieurs filaments, mais il est toujours en rela- tion avec les prolongements des cellules ganglionnaires. Dans les cas les plus simples {Leuconidés), ces petits appareils sensoriels sont irrégulièrement disposés, mais parfois ils peuvent s'assem- bler en des groupes compacts, surmontant un amas de cellules ganglionnaires. Chez la Sycandra arboj-ea.la Bendrilla cavernosa, etc., existent des anneaux nerveux continus autour des pores de la membrane qui couvre les pseudoscules,'et chaque cellule multipolaire se pro- longe par plusieurs éléments fusiformes ou palpocils. La différen- ciation atteint son maximum chez VHippospongia canaliculata (Qg. 81). Des membranes musculaires séparent les parties exclusi- vement molles des parties pourvues de squelette; ces membranes, perpendiculaires à la surface, portent sur leur crête un cordon nerveux continu de cellules multipolaires, d'où parlent en éventail un grand nombre de palpocils (fig. 83, A, 6, c). Enfin une forme assez différente d'organe sensoriel est repré- sentée précisément par les formations que Stewart a découvertes tout d'abord chez les Granlia, et auxquelles Lendenfeld a donné le nom de synocils (fig. 83, B). Ce sont simplement des groupes de cellules multipolaires (s) dont un prolongement [m] se développe MÉSODERMli. li]3:- outre mesure. Les cils ainsi produits restent voisins Jes uns des autres et repoussent devant eux l'épilhélium, en formant une sail- a 3 i'ig. 83.- A. Coupe d'flii'pospongia canaliciilata, normalQ au cordon ner- veux: - «f.exodurmc ; A, palpocils ; c, cellules sensorielles ; e, cellules gan- glionnaires; cj, mcn.bianc musculaire. B. Synocil de Sijcmdra compressa : - (, cellule coujonclive; g, cellule gan- gl onnaire ordu.aire; s, cellules ganglionnaires spéciales du synocil ; leur prolongement externe (LENDENi'tLu). J . r lie conique. L'élément neuro-épitl.élial fait ici complètement dé- faut et l'organe est un véritable corpuscule nerveux. 5» Cellules glandulaires. - Ces élémenls ont été découverls par MerejkowskY chez JJalisarca, et étudiés depuis par Polejaeiïel Lendenfeld. Ils sont localisés dans l'exoderme de l'Eponge ou a la surface des cavités vestibulaires, et même parfois sur les parois des larges canaux afférents. Ce sont des éléments volumineux, très granuleux, à gros noyaux. Ils émettent de larges prolonge- ments, qui vont s'insérer sur les cellules épithéliales. bi 1 Eponge est inquiétée, ces cellules sécrètent une substance qui s intercale entre l'épithélium et le mésoderme. L'épilhélium tombe, et le liquide en question durcit dans l'eau. 11 semble alors que 1 Eponge soit couverte d'une cuticule, comme l'avait cru Kôlhker. Il est probable que les glandes ne sont pas actives quand 1 Eponge n est pas inquiétée (Lendenfeld). 60 Éléments reproducteurs. — L'hermaphrodisme a été cons- taé chez un certain nombre d'Épongés cornées {Aplysilla vio- lacea, Dendrilla) et dans le Sycandra raphanus. Mais dans la plupart des formes, les sexes sont séparés, ou du moins les pro- duits mâles et femelles ne se rencontrent pas en même temps sur le même individu. Les ovules elles spermatozoïdes se développent aux dépens de cellules amiboïdes, comme l'ont démontre Polejaetl pour les spermatozoïdes et Lieberkiihn pour les ovules. Les spermatozoïdes sont constitués, comme chez les animaux supérieurs, par une tête et une queue; la tête est ovale ou en forme de lancette. Chez les Éponges calcaires, la cellule mere se divise en deux cellules filles, l'une des deux reste indivise et re- couvre l'autre ; celle-ci se subdivise un grand nombre de fois et donne les spermatozoïdes. Chez les Éponges cornées et siliceuses, il n'y a pas de cellule d'enveloppe. Pour former les œufs, les cellules migratrices deviennent sphériques ; elles restent isolées, ou se disposent par groupes et restent enfouies dans le mésoderme, où, après la fécondation, elles se développent en place (sauf chez Clione).^ Les éléments reproducteurs sont, dans les Eponges non cal- caires, enveloppés dans une membrane formée de cellules méso- dermiques modifiées, et présentant parfois plusieurs couches (fig. 81, o). § 4. — Squelette. Importance de cet appareil. - L'appareil de soutien est l'un des systèmes les plus importants de l'organisme des Spongiaires. Il a tout naturellement été le premier connu, et c'est souvent le seul qui soit suffisamment conservé et représenté dans les collections. La facilité de son étude permet de l'utiliser avec avantage pour la détermination. Enfin, non seulement il reproduit assez fidèle- ment le port général de l'Éponge, mais ses variations accompa- gnent le plus souvent celles des autres systèmes, particulièrement de l'appareil aquifère. Aussi peut-on s'en servir pour caractériser facilement les groupes naturels, et les classifications de Schultze, Sollas, Vosmacr et Lendenfeld, tout en tenant compte de l'en- semble de l'organisme, font-elles une part prépondérante au squelette. Le squelette est formé, soit de spicules calcaires ou siliceux, soit de fibres cornées. Les Éponges Cornées et les Éponges Siliceuses ont d'ailleurs beaucoup d'affinités, et doivent être rangées dans un même groupe naturel, qui renferme également les Éponges dé- pourvues de squelette, étroitement unies aux Éponges Cornées. On s'accorde en définitive à diviser les Éponges en deux grands groupes : les Éponges calcaires et les Éponges siliceuses ou plu- tôt NON CALCAIRES. Dans tous les groupes, les spicules ont d'ailleurs la même struc- ture. Les npicules inorganiques sont formés d'une matrice de matière organique, la spicuiine, et de cristaux épars de calcite ou de silice amorphe. Au centre se trouve souvent une portion mé- dullaire, exclusivement organique, le canal. Spicules calcaires. — Les spicules calcaires affectent des formes plus simples que les spicules siliceux. lis peuvent être de trois sortes : les uns sont rectilignes, et aigus à une extrémité ou à toutes les deux ; les autres possèdent trois ou quatre rayons. Dans tous les cas leur structure est la même. Ils sont formés de couches concentriques disposées autour d'un axe. Leur substance est un mélange intime de carbonate de chaux et de matière organique; mais la proportion des deux substances est variable. De là. vient la distinction entre les couches successives; l'axe est moins riche en calcaire que les portions périphériques. On peut aussi, au moyen de chlorure double d'or et de potassium, diviser les spicules en pyramides accolées, ayant leur sommet le long de l'axe. Les spicules calcaires prennent d'abord naissance à l'intérieur de certaines cellules appelées Calcoblasles (Met- schniko(T). Plus tard, ils sont entourés d'une gaîne formée de cel- lules plates dont le rôle est d'augmenter la grosseur du spicule, par apposition de nouvelles couches de calcaire et de substance organique (Lendenfeld). Celte couche fonctionne tant que le spi- cule n"a pas atteint sa taille définitive. Les spicules calcaires sont toujours isolés dans le mésoderme : ils ne sont jamais réunis par des fibres de subslance cornée, comme cela a quelquefois lieu pour les spicules sihceux. l'ig. 84. — tuplecLella aspcrijiHu»/. Éponges Calcaires. Los trois grandes familles {Asco7iidés, Syconidés, Leuco- SPICULES SILICEUX. 1S9 nidés) sont divisées en geures, d'après les modes d'association des 3 sortes de spicules. Suivant qu'il y a sur une môme éponge 1, 2 ou 3 sortes de spicules, l'Éponge est rangée dans un genre ou dans un autre. De là 7 com- binaisons possibles dans une même famille, par suite 21 genres d'Épongés Calcaires. Ilœckel leur a donné des noms eu relation avec leur définition, en prenant pour radical le radical de la famille, et pour terminaison un suf- fixe spécial (1). Mais une telle classification, qui ne tient compte que d'un des caractères, ne peut être une classification naturelle; aussi a-t-elle dû être modifiée sur beaucoup de points. Spicules siliceux. — Le squelette siliceux présente lions et des complications bien plus grandes que le squelette calcaire; la classification des spicules nepeut pas être présentéed'une façon aussi simple. Si nous les étudions d'abord dans leurs relations réciproques, nous les voyons ca- pables d'affecter quatre rapports princi- paux : 1» ils peuvent resterisolés (quelques Hexaclinellidés, la plupart des Spiculi- spongiés); 2° ils peuvent adhérer les un des varia- ^Wnl/• ~ ^' 'P^'^"''^' d'Épongés calcaires ; II, spicules d Eponges cornées {Desmacidon). aux autres par des pointes inlriquées {Lithislidés); 3» se souder par un dépôt de silice (la plupart des Hexaclinellidés)', A" ou (1) Voici par exemple les noms des 7 genres d'Ascones. Spicules à 1 axe. — à 3 axes. — à 4 axes. a 3 et à 4 axes. — à. 1 et à 3 axes. — à 1 et à i axes. 3 sortes de spicules. Asajssa. A scella. Ascil/a. AscuUis. Ascorlis. Asculmis. Ascandra. enfin être réunis par des filaments d'une substance organique qui se dispose en réseau compliqué [Hexncératmés, Cornacu- spongiés). Au point de vue de leur forme, les spicules siliceux peuvent être rangés en quatre groupes d'après le nombre de leurs axes. 1« Anaxiles {Polyaxiles). — Dans le premier groupe, on ne peut pas distinguer d'axes : les spicules sont de petites masses sphé- riques ou des associations d'épines égales rayonnant autour d'un centre. Ce groupe comprend des formes étoilées ou sphéri- ques de petite taille [oxyasler, sphœrasler, euaster). Ces éléments forment seuls le squelette des Oligosilicinés et sont mélangés aux autres types de spicules dans beaucoup d'autres groupes. 2° Monaxiles. — Le second groupe comprend les spicules à un axe, rectilignes ou recourbés, aigus à une extrémité ou aux deux. On trouve des formes d'épingles [tylosUjles], d'aiguilles pointues, de, bâtonnets arrondis, etc., et aussi des ancres (c/iete), des arcs, etc. Ces spicules recourbés sont de petites dimen- sions;- ils n'appartiennent pas, à proprement parler, au sque- lette de soutien; mais ils sont inclus dans l'épaisseur des parties molles. On les appelle quelquefois microsclérites [Fleischnadehi). Ils sont très répandus, et constituent tout le squelette des Hali- chondridinés et de quelques Oligosilicinés. 30 Triaxiles. — Chez les Hexaclinellidés exclusivement, se ren- contrent des spicules à trois axes rectangulaires, disposés comme les axes d'un octaèdre, et présentant six branches; quatre de ces branches sont généralement égales et déterminent un plan ; les deux branches perpendiculaires à ce plan, et dirigées suivant . Vaxe principal, se comportent en général autrement que les autres : elles peuvent s'allonger démesurément ou se raccourcir beaucoup (fig- Les quatre rayons égaux peuvent se diviser, se recourber, de manière à former des figures compliquées et élégantes. Parfois, un des rayons de l'axe principal avorte, tandis que l'autre s'allonge beaucoup au contraire ; on a dès lors une figure à cinq branches {penlact) (spicules voisins de la membrane gas- trale, dans la ûg. 79). On peut avoir de même quatre branches dans un même plan {létract) se réduisant encore à trois ou deux rayons, par des mo- difications du même genre. A ce groupe, il faut rattacher les am- phidisques, formés de deux branches en ligne droite, portant chacune h son extrémité une ombrelle creuse. 40 Tetraxiles. — Il ne faut pas confondre avec les spicules à FIBRES CORNÉES. ^Q^ quatre pointes dérivés du système précédent, les spicules à qua- tre axes et à quatre rayons des Télraxonidés. Ges.derniers, appe- lés télraxiles, sont formés de quatre branches, mais leurs extré- mités occupent les sommets d'un tétraèdre. Par réduction, on obtient chez les Plakinidés des spicules à trois ou à deux pointes. De ces formes à quatre axes, par des additions ultérieures de silice,> produisant des renflements, des soudures, des courbures variées, dérivent les spicules de formes comphquées et irrégu- lières qui caractérisent le groupe des Lithistidés. Fibres cornées. — Le squelette de soutien des Éponges cornées est composé par une substance appelée spongine, qui présente la plus grande analogie avec la chitine, la conchyoline et lacornéine. Sa formule dans Euspongia est, d'après Kruken- berg,C^0H«'=Az«O'^Elle est soluble dans les acides bouillants, mais non dans les alcools. Les fibres de spongine sont souvent biréfringentes; elles sont stratifiées en couches concentriques. A leur intérieur sont englobés des spicules siliceux, ou bien des corpuscules étrangers. D'autres fois, elles offrent à leur centre un axe, d'aspect tout différent, appelé moelle. Les premières observations sur la production des fibres cornées sont dues à F. E. Schullze. La -Spougo- spongine estsécrétéepardes cellules glandulaires .çl^o^l'S- piriformes, tout à fait semblables aux cellules filtre cornée ; sécrétrices du tégument. On les appelle des spon- 'P°°&°^|^s'^ goblasles (fig. 86). Ces éléments, pourvus d'un protoplasma épais et granuleux, d'un noyau arrondi, et de prolon- gements basilaires, forment un revêtement plus ou moins serré et continu sur le pourtour de la fibre, mais seulement aux points ou celle-ci s'accroît. Ils sont particulièrement abondants au som- met de la fibre et s'y disposent en amas serré. On les a retrouvés dans toutes les Eponges cornées où on les a recherchés. L'action de ces éléments doit être intermittente, puisqu'on observe des couches successives dans l'épaisseur de la fibre. La présence des corpuscules étrangers à l'intérieur des fibres s'explique par la propriété qu'ont les cellules glandulaires, aussi bien superficielles que profondes, de déposer une faible couche de spongine autour de tous les corps qui viennent à leur contact ; c'est ce qui a lieu en par- ticulier pour les grains de sable qui tombent à la surface de l'Éponge I est probable que, lorsqu'un corps étranger a pénétré dans 1 inteneur de 1 Eponge, les cellules amiboïdes se rassemblent autour de lui et se changent en spongoblastes (Lendenfeld). En R. PEnniEii. — Anat. comp. tout cas, il est remarquable que certaines espèces aient la faculté de trier, pour ainsi dire, les corps d'une certaine nature et d une certaine dimension, pour les retenir dans leurs ùlamenls, et de reieter les autres. . , , , i , La moelle des Hexacératinés est formée d'articles places bout à bout. Elle contient parfois des cellules h son intérieur ; c est le cas de la Dendrilla rosea (Lendenfeld) et surtout de la Janthella flabelliformis (Flemming, etc.), où ces éléments se trouvent dis- posés en couches successives avec une grande régulante. ^ Les variations dans l'importance respective des sp.cu es et de la spongine sont de la plus haute importance, pu.squ elles son en liaison intime avec la structure anatomique de 1 Eponge et renseignent d'une façon précise sur son port et sur ses affinités. 10 Chez les Halichondrines, le squelette consiste primitivement enspicules siliceux, associés comme les rayons et les côtes d un hexagone ; la spongine n'existe qu'aux angles. Sur cette trame, s'étendent des filets longitudinaux ramifiés, formés de faisceaux de spicules soudés par une faible quantité de spongine Ces filets prennent une importance croissante chez les Hahchondria, Trun- catella etc. ; enfin chez les Chalhiidés,\3. trame hexagonale dispa- raît, en même temps que la couche de spongine s'épa.ssit et que les fibres du réseau secondaire s'anastomosent et se compliquent. 20 Les Axinellidés sont caractérisés par l'adjonction, aux spicules longitudinaux qui occupent l'axe des filaments, de spicules exté- rieurs à ceux-ci, disposés normalement, et pourvus d epmes. 30 L'importante famille des Spongidés présente deux sortes de filaments : les filets principaux (fig. 81 M), radiaux, très épais, et les filets d'union (V), plus minces, disposés dans le sens tangen- tiel 11 n'y existe pas de spicules, mais on trouve dans tous une moelle distincte ; la moelle des petits filets n'est pas en communi- cation avec celle des grands ; ceux-ci renferment souvent des corps étrangers (Foraminifères, grains de sable, spicules d'Epongés). 40 Les Bircinidés contiennent, outre le réseau habituel, de très longs filaments non ramifiés, très nombreux, et formant un tissu enchevêtré ; ce sont simplement des dépôts de spongine eflec- tués autour d'oscillaires parasites (Lendenfeld). Polejaefl" et Carter les avaient pris tout d'abord pour les osciUaires elles-mêmes. 50 Les Aplysinidés sont pourvus de filaments qui forment un réseau régulier. La moelle est en continuité dans toute l'étendue du réseau. , 6" Enfin dans le petit groupe des Apbjsillidés, le squelette n est plus en forme de réseau, mais il est arborescent [Dendrilla. arbo- rescens etc.). AFFINITÉS DES SPONGIAIRES. 163 § S- — Affinités zoologiques des Spongiaires. Rappouts avec les PuoTozoAinES. — Les nouvelles recherches histologiques ont mis en lumière l'existence chez les Spongiaires de tissus heancoup plus diQ'érenciés qu'on ne l'avait cru jusqu'alors. Ce fait accentue encore l'hiatus déjà si considérable qui existe entre les SpoNciAinns et les colonies, même les plus compliquées, de Puotozoauies, \es LabyriiMulés, le Prolospon'gia, etc. R.vpponTs avec les Coelentérés. — D'autre part, on peut aujourd'hui'pré- senter avec quelque précision les ressemblances et les diflérences qui exis- tent entre les Éponges et les Coelentérés proprement dits ou Cnidaires. Les nombreux autours qui se sont occupés de cette question oiit été amenés, suivant qu'ils accordaient plus d'importance soit aux analogies, soit aux dissemblances, à réunir les deux groupes dans une classe commune' celle des Coelentérés au sens large (Poléjaelf, Schultze), ou bien à les séparer complètement (Yosmiier, Heyder, Lendeufeld, SoUas). Les caractères qui relient les Spongiaires et les Cœlentérés sont princi- palement des caractères négatifs, et, en tête de ceux-là, l'absence de cavité générale distmcte de la cavité digestive. C'est à ce point de vue qu'on peut séparer les Métazoaires en deux groupes: les Cœlentérés ou Acœlomates et les Cœlomates. Mais sous tous les autres rapports, ou ne peut guère constater entre les Eponges et les Cnidaires que des différences profondes, sans aucun type de transition. Nous empruntons à Lendeufeld le résumé de ces caractères différentiels 1" Chez les Eponges, le système de canaux traverse le corps de part en part ; 1 eau sort du corps par des pores différents de ceux par où elle est entrée : chez les Cmdaires, l'appareil gastro-vasculaire, si compliqué cru'il soit est toujours, en définitive, disposé en cul-de-sac; il n'y a exception que poul- ies Ctenophores e pour quelques Actinies, dont les tentacules sont perforés 1 La gastrula des Spongiaires se forme toujours par invagination: celle des Cœlentérés, le plus souvent, par délamination 30 Les Spongiaires sont dépourvus d'appendices, de uématocystes ; on en trouve constamment chez les Cnidaires. ' 4» Les éléments adaptés à des fonctions spéciales (mouvement, sensibilité sécrétion, etc ) sont tous chez les Spongiaires, de nature mésodermique -' l epithehum n est jamais formé que d'une couche de cellules ; au cont?air; chez es Cnidaires, les organites différenciés se forment a^x dépen' de ectoderme et de l'endoderme, qui s'épaississent, acquièrent plusiem s cou! ches dont quelques-unes peuvent s'enfoncer et former un soiîs-epi ïélium Les éléments du mesoderme au contraire ne se différencient nas DeTA ZZZ Z ^PP'"I"^- Lenden?e d'aux deux groupes. Les Cœlentérés (au sens large) se divisent pour lui ea Mesoder malia (Spongiaires) et Epithelaria (Cnidaires) mesoae)- 5" Ajoutons enfin que, s'il se produit des formes coloniales les individu, associés ne se différencient pas chez les Épon-es Ils Z venf =1 f'^!'"'^''^ plus ou moins, mais restent tous équivalents ^u cont^i^e Jw!, /"^f .ntervient rapidement la division'du travail t;;yTol 4qu^^ darder les individus, à les modifier et à les^sformî^'en'^i^^^e: ^ot Irf Zl^-i ^possible de considérer les Spongiaires même possèdent déjà les pTiSuhr t^^^ "^"î ^"^^ P'"^ ^'°î«i'^<^s. CHAPITRE V CŒLENTÉRÉS CLASSIFICATION CLASSE I. - HYDRO.MÉDUSES. , , Snns-CL\ssE I. — Hydroïdes [Craspedotes] (l). „ , , , I O Hydraires [AnthoméduseBj. - Hydra, Prolokydra, ■ ■ Microhydra ; Hydractinia, Podocoryne ; Coryne, Syncoryne Wonodium, Sarsia]; Garveia, Stauridium [Cladonema]; Eudendrium [Uzda] ; Tiihularia, Corymorpha [SLeenstru- y^la] ; - [Tiarella, Oceania], etc. II o Campauulaires [Leptoméduses]. - Campanula- fia [Eucope], Ohelaria [Ohelia], Laomedea, Calycella, etc. III. O. Serttilaires. - Plumularia, Aglaophenia, Antennu- laria ; — Serlularia, Diphasia, etc. IV O Hydrocoralliaires. - Millepora, Spinipora, Spora- clopora, Errina, Slylaster, Allopora, Crypthotelia, etc. rv. o. Trachyméduses]. [1 S-O Narcoméduses. — Mgina, Cumna, etc.J [2. S.-O. Trachoméduses. - Geryonia, Carmarina, etc.] Snns-CLASSE 11. — SlPHONOPHORES. I. O. Calycophores. - Monophyes; Diphyes, Praya; Hippo- podius, etc. II. O. Physophoi-es. - Apolemia; Forshalia, Agalma; Physo- pkora;—I^hizophysa, Athorybia, etc. III. O. Physalies. —Physalia. ■ IV. O. Discoïdes. — Velella, Porpita [Çhrysomitra]. [Sous-classe III. - Acalèphes (= Acraspèdes). I. o. Cuboinéduses. — Charybdéides, etc. II. O. Stauroméduses. — Lucernaria. III O. Discoméduses. " 1. S.-O. Camiostoines. — Ephyridés (Nausithoc% etc.). ^ 2. S.-O. Semostomes. — Aurélia; — Cyanca; Pclagia, Chrysaora, etc. 3, S.-O. Hhizostomes. — Rhizo&tomai'Cramhessa, Yer- sura, etc.] ri 4^^F il — C0R.ALL1 AIRES. , I O Alcyonaires. - Alcyonium, Cornularia, Clavularia, Haimea, IJartea, Monoxcniay Pennalula, V^rgulana, (1) Les uoms des méduses sont placés entre crochets après les noms des formes hydroïdes correspondantes. Vcrclïlhim, Renilla, Uinhellula; Gorgonia, Primnoa, Ms, Mopsea, Mclithsea,Corallium; Tuhipora, etc. II. O. Zoanthaîrcs. 1. S.-O. Actiniaires. — Edxoardsia, Scythophorus; — Ce- rianthus; — Zoanthus, Palythoa; — Minyas; — Aclinia, Sagarlia, Paradis, Folysiphonia, etc. 2. S.-O. Antix>c(thaires. — Antipalhcs, Gerardia, etc. 5. S.-O. 3Ia(lré2>oraires. I. Perforés. — Madrepora, DendrophyUia, Astroïdes, etc. II. Imperforés. — Fungia, Astrsea, Latomxandra, Helias- trœa, Oculina, Caryophyllia, Mseandrina, Flabellum, etc. CLASSE III. — CTÉNOPHORES. I. O. Teutaciilés. — Cydippe, Hormiphora, Pleurobrachia; Cestiis, etc. II. O. Nus. — Beroê. § 1. — Généralités. Les Cœlentérés, que l'on appelle aussi Polypes, constituent les représentants les plus typiques des Phytozoaires. Fixés comme les végétaux, ou dérivant d'animaux fixés, ils constituent des co- lonies arborescentes ou rayonnées, dont l'aspect donne si complè- tement l'illusion d'une plante, qu'on les a considérés longtemps comme tels, et que Cuvier les avait nommés Zoophytes. Dans ce groupe, la différenciation des éléments en trois feuil- lets, que nous avons vue apparaître chez les Éponges, se re- trouve encore. Mais un caractère essentiel se manifeste chez les Cœlentérés et les différencie des Éponges et en même temps de tous les Métazoaires. C'est, nous l'avons déjà d'ailleurs in- diqué à propos des Éponges, l'état rudimentaire du mésoderme qui se réduit quelquefois à une mince lamelle, oîi manquent les cellules. Aussi est-il difficile d'y voir l'équivalent d'un feuillet blastodermique, et a-t-on proposé de le nommer mésoglée. Mais en général cette couche moyenne renferme des cellules, et il est cer- tain, d'après les recherches de Metschnikoiï, qu'une partie au moins est bien équivalente au mésoderme typique, le reste étant dû à une différenciation ectodermique. Toujours est-il que les feuillets ectodermique et entodermique ont une prépondérance marquée, et forment à peu près la totalité des éléments anatomi- ques différenciés. Le point de départ, la forme la plus simple du groupe n'est en réalité qu'une (jrcrs^ra/a. C'est laProto/iydra Leuckarti, découverte par Grcef en 1870 (1). Elle consiste en un simple sac, fixé par une (I)Z. W. Z., t. XX, 1870. de ses extrémités, et présentant à l'autre un orifice servant à la fois de bouche et d'anus. Ses parois sont continues et formées des trois feuillets fondamentaux, le mésoderme étant réduit h une mince membrane de soutien. Telle est l'humble origine du groupe dont nous abordons l'étude, et qui va nous conduire h des formes élevées, dont les plus dinerenciées sont les Cteno- En comparant cette forme simple h l'Éponge primitive, VAs- cella primordialis, nous voyons que les caractères essentiels des deux groupes sont déjà indiqués. VAscetta est en effet percée de pores, et un courant d'eau continuel la traverse; la Prolohydra est un sac fermé. L'Asce^ia a déjà des spicules; la Prolohydra, des nématocystes. Divisions principales del'embranciiement. — Trois classes cons- tituGiit ccttG sériG l r Les Hydroméduses, pouvant être considérés comme de simples colonies de polypes, c'est-à-dire d'individus plus ou moins sem- blables à la Prolohydra. ou mieux encore à l'Hydre d'eau douce, qui en diffère par la présence de tentacules pleins, disposés au- tour de la bouche. Ces individus {ôlastozoïdes), qui naissent tous par bourgeonnement sur un individu primitif, issu directement de l'œuf {oozoide), forment généralement des associations arbores- centes et irrégulières, où chaque polype a une indépendance plus ou moins complète. Mais ils peuvent aussi s'unir plus inti- mement, de façon à constituer un ensemble homogène, un tout, possédant une forme déterminée, une coordination complète dans les mouvements, en un mot une véritable individualité. C'est un être nouveau, un mdividu de second ordre, ce que nous avons appelé un méride. Les plus remarquables et les plus fréquents représentants de ce type composé sont les Méduses, organismes nageurs, très ré- pandus parmi les Hydroméduses et sur lesquels nous aurons à insister tout spécialement. 2° Les CoRALLiAiRES Constituent aussi des colonies irrégulières ; mais chacun des individus composant la colonie, auxquels on donne encore le nom de polypes, n'est plus un individu simple comme chez les Hydraires, mais bien une réunion d'individus simples, condensés en une unilé de second ordre, comme cela se passait pour les Méduses. Ce sont donc des colonies de mérides. 30 Enfin les CTÉNOPnORES diffèrent notablement des groupes pré- cédents. Ce sont des animaux pélagiques, nageurs, se rattachant peut-être aux Méduses, mais en diiïérant par de nombreux carac- tères sur lesquels nous reviendrons plus tard. Histologie générale (1). — I. Ectoderme. — L'eclodevme peut ôtrc disposé suivant une ou plusieurs couches de cellules. Les élémeuts qui le consti- tueut sout très variables ; il s'elfectue eia effet entre eux une remarquable division du travail, qui entraîne avec elle des différences de forme en rap- port avec les diverses fonctions dont ces cellules sont chargées. I» La plupart sont des cellules épithéliules ordinaires, ciliées, simples élé- ments de revêtement qui forment la majeure partie de la couche exodermi- que continue dont l'animal est revêtu. Les autres cellules sont au contraire tout à fait différenciées. 2° Les plus répandues, comme aussi les plus caractéristiques, %oni \qs cnidoblasles ou cellules urticantes (2). Ces cellules à pro- P 5 ^ ï Fig. 87. — Coupe schématique des tégum-nts d'un Cœlentéré, montrant un cnidoblaste et ses rapports avec les autres éléments. — a, lamelle méso- dermique de soutien; b, pédoncule du cnidoblaste (Hamann); c, cellules épithéliales cylindriques ordinaires; d, leur noyau; e, muscles longitudi- naux; f, cellules musculaires sous-épithéliales ; </, leur noyau; h, cellule ganglionnaire sous-épithéliale; k, son noyau : fibre nerveuse'; /' cellule neuro-épithéliale ; m, .son noyau; n, cil tactile ou palpocil (Wright); 0, cils des cellules épithéliales ordinaires; p, nerf mettant en rapport la cellule nerveuse et le cnidoblaste; q, protoplasma contractile du cnido- blaste; ?•, son noyau; ,9, nématocyste; t, son ouverture; u, cnidocil; V, fil urticant pelotonné dans le nématocyste (Lendenfeld). toplasma granuleux et k noyau basilaire sont creusées à la péri- phérie d'une cupule profonde (fig. 87). C'est dans cette cupule que se trouve le /îl urticant. A l'état.de repos, il est logé à l'in- térieur d'une capsule, le némalocysie, qui occupe toute la ca- vité de la cupule, et il y est enroulé en spirale, ou replié sur lui-même. Mais à la moindre irritation, le ûl se dévagine sous (1) %rf,-a, Leipzig, 1878. - Lendiînkelu, Z. A., t. VI, 1883 ; iî. W. /., t. XXXVIir, 1883. - .licKELi, M. J., t. VIII, 1883. (2) Bedot, Rffcfwrdœs sur les cellules urticanks, W. Z. S., t. IV 1880 — MosELEY, Ph. Trans. 1877. xv, ioo„. forme d une longue lige, et est rejeté en dehors avec la capsule. Sur l'un des côtés de la cupule se trouve une soie raide, évi- demment sensorielle, le cnidocil, et la cellule elle-même se trouve en rapport avec les cellules nerveuses, par l'intermédiaire de prolongements grêles partant de sa base. Ces faits expliquent suffisamment comment s'opère la décharge volontaire des nématocystes, soit sous l'influence d'un avertisse- ment du dehors donné par le cnidocil, soit par une impulsion vo- lontaire issue du ganglion. Dans tous les cas, la décharge paraît Fig. 88. — Histologie des Cœlentérés. — A. Cellules glandulaires de l'épithé- lium des septa des Actiniaires. — B. Cellules myo-épithéliales de l'endo- derme, — C. Fibres musculaires ectodermiques (0. et R. Hertwig). se faire par suite de la pression exercée sur la capsule par la contraction du corps de la cellule. 30 Certains éléments constituent de petites glandes iinicelhtlaires ; elles sont ouvertes à leur extrémité distale et laissent échapper un mucus visqueux (fig. 88 A). 40 D'autres cellules sont spécialement chargées de la sensibilité (fig. 89) (1). Elles sont caractérisées par la présence d'un cil raide, non vibratile, saillant à l'extérieur, et par un prolongement extrêmement grêle de la base de la cellule, qui se met en rapport avec les cellules nci'i eiises sous-Jaccntes.^ 50 Ces dernières sont des éléments à noyaux énormes, présentant plusieurs prolongements qui relient la cellule nerveuse soit à une cellule sensorielle, soit à des nématocystes, soit même à des cellules de la couche musculaire. Nous voyons ainsi se constituer le premier stade de différenciation du système nerveux déjà représenté chez les Éponges, mais avec moins de netteté ; il consiste, comme on le voit, simplement en un ensemble d'éléments dérivant tous de l'ectoderme, mais où on peut suivre déjà une double différenciation : taudis que les uns sont restés à la périphérie, de façon à (1) Rouget, Les organes du mouvement et de la sensibilité chez les HTjdraires, Rapp. des prof, du Muséum, 1880-81. — Lendenfeld et Jickeli, op. cil. ôlre en coimnunicalion constante avec l'extérieur, etàsubirles impressions diverses que peuvent donner les variations dans le milieu ambiant, les autres ont émigré vers la profondeur. Ils ne sont plus impressionnés que par l'intermédiaire des précédents, et leur rôle est, d'une part, de se mettre eu conimuuication avec les cellules voisines, de façou à coordonner les im- pressions de l'animal ; de l'autre, d'entrer en relation avec les éléments musculaires, pour permettre à l'animal de réagir contre le milieu ambiant. Les cellules nerveuses, sensorielles et ganglionuaires sont unies entre elles par des fibrilles nerveuses, que nous voyous apparaître pour la pre- mière fois avec netteté, et qui donnent au système nerveux des Cœlentérés une supériorité marquée sur celui des Spongiaires. G" Eufiu les éléments contractiles peuvent être de deux ordres : les uns sont des cellules épithélio-miisculaires, périphériques (fig. 88 B). Ce sont des cellules dont la forme ne diffère guère de celle des autres éléments, et qui contribuent au même titre à former le revêtement ectodermique. Le noyau est placé au même niveau que celui des autres cellules. A la base de l'élé- ment, se trouve uue fibre contractile différenciée, perpendiculaire à la direction de la cellule, c'est-à-dire dirigée taugentiellement, et appli- Fig. 80. — A. cellules ueuro-épithéliales isolées, des septa d'une Actinie. — B. Lambeau d'épilhélium de la même : a, cellule neuro-épithéliale ; b, cel- lules vibratiles de soutien (0. et R. Herïwig). quée contre la membrane basilaire et le mésoderme. Ces fibres forment une couche musculaire, qui est le siège de la contractilité du corps. Mais il existe aussi de véritables cellules musculaires (fig. 88 C) : ce sont des éléments formés d'une petite masse protoplasmique, entourant un noyau, et d'une longue fibre contraclile ; ces cellules sont placées tangentiel- lement, et correspondent à la couche musculaire des fibres des cellules epithélio-musculaires. On le voit, la division du travail est poussée ici bien plus lom. Les deux sortes d'éléments coexistent d'ailleurs dans le même annnal, et tandis que le corps même de l'hydre offre des cellules épithélio- muscuUures, les tentacules présentent une couche de cellules musculaires diirérenciccs. Il est d'ailleurs possible de montrer que les deux espèces d'éléments con- tracti es dérivent l'un de l'autre, par disparition progressive du corps épi- tholial, dont le dernier reste est le noyau (lig, !.■), p. 02). En résumé, on peut distinguer sept sortes d'éléments ectodermiques les nns superficiels : cellules épithélialcs, cnidoblastes, cellules glandulaires neuro-epilhéliales, épithélio-musculaires ; les autres profonds: cellules ner- veuses et uiiisculaires. rloLn^r'""""- ~, ^^'''''^^''^^'-''•"'e ne présente le plus souvent qu'une assise de cellules, mais il peut arriver qu'il en existe plusieurs, soit dans toute l'étendue, soit en des points restreints du revêtement cellulaire. L'endoderme ne nous offre pas d'ailleurs fi considérer d'éléments nouveaux. Ce sont les mêmes que ceux de l'ectoderme, tontefois les cellules ep.theliales et glaudu- laires en forment de beaucoup la majeure partie. Les cellules sensor^Ues ne s'y montrent pas, et les autres éléments y sont rares ou même man- ""es JelklLTentodermiques sont chargées le plus souvent de la digestion Celle-ci, d'après les recherches de Metschnikoff (1), sera.t mtracellula.re. En effet le cellules digestives émettent des pseudopodes lobes, comme les Amibes. Ceux-ci capturent les particules nutritives qui on pénètre dans le sa^ di'ésUf les englobent à l'intérieur de la cellule, qui les d.gere ainsi recfemenî:. dU quelques cas plus rares, les cellules -todei-miquey ouïs- sent de la même propriété ; c'est ce qui a lieu dans les "«"^f «P^ores de Plu^ mulaires, qui donnent issue à de longs pseudopodes chargé de la nutrition III MÉsoDERME. - Quant au mésoderme, il est bien différent de ce que l'on observe chez les Métazoaires supérieurs; nous avons deja mentionne son peu de développement, et on sait que Bourne (î) a propose de lui donner le nom de mesoglsea. . , ,, , ■ Ce n'est pas en effet à proprement parler un tissu de cellules, mais une couche de substance homogène, tantôt de consistance ^ftilagmeuse tantôt presque complètement formée d'eau (plusde n5p. lOOchezles Rhizostomes) (3) ^ Cette substance est quelquefois tout à fait hyahne, mais le plus souvent elle est sillonnée de fibrilles ténues, soit orientées, soit ''^.^nquees en tou^ sens Ce sont des différenciations de la mésoglee, ou peut-être même des dépendances des cellules ectodermiques et entodermiques. _ Cette couche peut atteindre dans les Méduses, par exemple, une énorme épaisseur ; en général au contraire elle est très redmte et porte le nom de lame de soutien. , „ . . Elle dérive de l'un des deux autres feuillets, quelquefois même de tous ^'tSu-s dépourvue de cellules à l'origine, elle en présente le plus souvent lorsqu'elle est entièrement développée. Ce sont des cellules ectodermiques ou entodermiques qui ont émigré dans la profondeur. 11 n y a Pas lieu toutefois de refuser à cette couche le nom mesoderme Cette ougme se retrouve constamment dans toute la série. Quel que soit le mode de foima- tion du feuillet moyen, il dérive toujours de l'un ou de 1 autre ^e. deux premiers. Le fait que les cellules qui le composent ont em.gre isolemen et tardivement, au lieu d'émigrer en bloc, ou de naître dune masse mesoder- mique primitivement formée, ne nous paraît pas suffisant pour exigei celte distinction du mésoderme et de la mésoglée. Quoi qu'il en soit, nous sommes loin du mésoderme si compliqué que nous avons décrit chez les Spongiaires. Ceci suffirait à justifier, s'il en était encore besoin, la séparation absolue des deux embranchements : le terme d iipi/«e- larid, proposé par Lendenfeld pour les Cœlentérés proprement dits, est parfaitement justifié. Il n'y a d'autre part jamais de délammatiou du mésoderme. Il n existe donc, chez aucun Cœ/entéré, de cavité générale (4). (l) METSCiiNiKorr, Ûberdie inlracelLulare Vevdauung bei Cœlenteraleii. Arb. Wieu, t. V, 1883. m BouRNE, Q. J., t. XXVII, 1887. (3) Cette teneur en eau augmente quand la salure diminue, on l a trouvée de 97,90 p. 100 dans une Aurélia auriia de Kiel. (4) On devrait dès lors, semble-t-il, rejeter comme impropie le teiu e Cœlentéré créé par Leuckart qui exprimait par là l'idée que 'a cavité genciale était confondue avec l'intesUn. Mais ce terme a été consacre pai 1 e -«^ nous ne pensons pas que la raison invoquée soit suffisante poui "Lcessiter un changement. La nomenclature serait, à ce compte, essentiellement ms- table, ce qu'il faut éviter à tout prix. Il nous faut maintenant étudier dans son ensemble le groupe des Cœlentérés; le peu de développement des divers organes nous empêchera de traiter ce chapitre d'après le plan adopté pour tous les autres. Nous aurons k faire ici surtout de la morpholo- gie extérieure. Mais il va en ressortir pour nous des résultats d'une importance capitale. Nous allons assister peu à peu à la formation d'organismes de plus en plus élevés, non pas seule- ment par l'association d'éléments en tissus, mais surtout par le groupement d'individus et la division du travail physiologique entre eux. C'est en étudiant le groupe qui nous occupe, que Edmond Perrier a pu montrer comment des êtres complexes se constituaient par l'association d'individus plus simples rassem- blés en colonies, comment les divers membres de ces colonies per- daient peu à peu leur individualité, et arrivaient à dépendre de plus en plus les uns des autres, au point qu'ils ont été pris sou- vent pour les organes d'un nouvel être plus compliqué; com- ment enfin ces individus de second ordre pouvaient s'associer de façon à former une colonie plus complexe que la précédente, et qui, par une individualisation progressive, arrive à former elle-même un être unique, individu de troisième ordre (1). C'est chez les Cœlentérés que cette théorie présente sa plus brillante application, c'est en la suivant pas à pas que nous allons expo- ser la marche progressive de la différenciation dans chacun des trois groupes. § 2. — Conslilution des Hydroméduses. Comme la Protolnjdra est peu connue, nous pouvons prendre comme point de départ du groupe l'Hydre d'eau douce, soit XHydra viridis, soill'Bydra grisea, communesl'une et l'autre dans nos étangs et bien étudiées toutes deux (Qg. 90). On a objecté que ce n'était pas k proprement parler la forme primitive des Cœlenté- rés, que celle-ci devait forcément être nageante, et analogue aux Planula, c'est-à-dire aux larves ciliées de la plupart des Hy- draires. C'est là en effet un lait probable, et il est à croire que 1 ancêtre primitif du groupe qui nous occupe était un organisme cilié k deux sortes de cellules, les unes endodermiques, les autres ectodermiques, analogue k l'être représenté figure Ul, qui est une larve d'hydraire {Eucope polyslyla). Mais il faut reconnaître aussi qu'à cette époque le type Cœlentéré n'est pas môme formé, et en définitive la forme que nous présente VHydre d'eau douce est (1) E. PEnniEit, Les Colonies animales et la formation des orcianismes Paris, 1881. j , la forme la plus simple que puisse nous présenter un Cœlentéré vraiment caractérisé. Rappelons ici quelques-unes des propriétés spéciales à cet ani- mal ; cet exposé est indispensable pour l'intelligence de ce qui va suivre. , , ÉTUDE DE L'HYDRE d'eau DOUCE. - C'cst un sac dont Ics parois présentent trois feuillets, dont la struc- ture est telle que nous venons de l'étu- dier. Il offre un seul oriQce servant à la \ fois de bouche et d'anus, et conduisant dans la cavité du sac, qui n'est autre que // la cavité digestive. /> Autour de la bouche sont placés des '^'^ bras en nombre variable, les tentacules; ils sont très contractiles et constituent à la fois des organes de tact, de défense et de préhension. Aussi présentent-ils de nombreuses cellules urticantes, mus- culaires et sensorielles. Ces bras sont Fig. 90. — Hydra fiisca, avec deux bourgeons. Fig. 91. — Deux phases du développe- ment de VEucope polysttjla. — hy, endoderme. creux et communiquent avec la cavité digestive. Mais c'est une exception parmi les Hydraires. Ainsi constituée, l'Hydre s'attache aux divers objets, pierres, algues, etc., qui se trouvent à sa portée, au moyen d'un hquide visqueux sécrété par son pied. Elle se déplace en glissant d un point h un autre, ou même peut effectuer des mouvements plus rapides, en marchant à l'aide de ses bras et de son pied, à la ma- nière des chenilles arpenteuses. La reproduction peut se faire par divers procédés : 1° Si l'on morcelle un individu, il se reconstitue complètement de lui-même. Si la section est transversale, il se forme un nou- veau pied et de nouveaux tentacules; si elle est longitudinale, le fragment s'enroule, et les deux bords de la plaie s'affrontent et se soudent (1). Trembley a obtenu ainsi d'une seule Hydre 50 individus, en prenant la seule précaution d'attendre que les effeta des premières sections aient été un peu réparés. Mais ce n'est pas là un procédé naturel de reproduction. La reproduc- tion par division ne s'observe que chez la Protohydra. Les faits précédents nous montrent cependant que, malgré celte individua- lité si nette au premier abord de l'Hydre d'eau douce, les élé- ments analomiques conservent une indépendance presque com- plète. On doit en conclure que chaque élément anatomique, possédant sa vie propre, est un individu ; il s'unit à ses congé- nères et se solidarise avec eux de façon à constituer une indivi- dualité d'ordre plus élevé, l'individuahté de l'Hydre, mais celle-ci reste encore relativement peu définie. 2" La reproduction sexuée s'effectue par la conjugaison d'œufs et de spermatozoïdes portés par le même individu. Ces éléments prennent toujours naissance dans l'ectoderme. Au point où ils se trouvent, se forme une saillie qui grossit jusqu'à leur maturité, et qu'on désigne sous le nom de gonop/iore. Les gonophores mâles se forment à la partie supérieure, les femelles à la partie infé- rieure. Ceux-ci donnent naissance à plusieurs œufs, mais un seul arrive à maturité, les autres s'atrophient et leur substance sert à la nutrition de l'œuf définitif. 3° Le procédé qui nous intéresse le plus est le procédé de re- production par bourgeonnement (fig. 90). Les bourgeons peuvent se produire partout, mais surtout au point de jonction du corps et du pied. Ce sont d'abord de petites proéminences à la formation desquelles prennent part les trois feuillets. Le bourgeon grandit rapidement; il est creusé à l'intérieur d'une cavité qui commu- nique avec la cavité gastrique de la mère ; bientôt, il se produit une ijouche à l'extrémité ; celle-ci s'entoure de tentacules, et on a une seconde hydre pareille à l'hydre mère. Mais ces blastozoïdes ne restent pas longtemps attachés au point où ils se sont formés, ils se séparent bientôt pour mener une vie indépendante. L'Hydre ne forme donc pas normalement WTnPAiRWY,M(<moirespour servir à l'histoire d'un genre de Polype d'eau douce à bras en forme de cornes. Leyde, 1744. - Trembley avait eu outre indiqué que l Hydre d'eau douce pouvait être relouroûe comme un gant, et que d-ius CCS coaditiona, l'ectoderme et l'endoderme échangeaient simplement' leurs fonctions. Los expériences d'EngcImaun et de Marsliall viennent à l'eucoutro de ces couclusious (Z. A., t. I, 1878. - Z. W. Z., t. XXXVII, 1882) de colonies; il en est de même pour un pelil nombre de genres {Hydra, Protohydra{i), Microhydra, Tldarella, Corymorpha, Ile- teroslephanus, Monocaulus). Cependant dans certaines conditions, lorsque par exemple on donne à l'animal une nourriture abon- dante, les bourgeons ne se séparent pas de l'Hydre mère, et on a pu compter jusqu'à 13 blastozoïdes portés sur un même individu primitif et portant eux-mêmes des bourgeons; c'était, on le voit, une véritable colonie, mais accidentelle et nullement normale. Colonies d'hydraires (2). — Chez laplupart des Ilydraires ma- rins, la réunion en colonies est devenue absolument générale; de l'individu né directement de l'œuf (oozoïde) naissent par bour- Fig. ^1. — Hydraclinia cchinala, sur une coquille de Buccinum undalwn, vivant eu commensalisme avec un Pagure (Allmann). geonnement une multitude de polypes nouveaux (blastozoïdes), qui restent attachés ensemble de façon à constituer une colonie. Ces polypes sont portés sur un support commun qu'on appelle Vhydrorhize. Il est formé de filaments creux faisant communiquer entre elles les diverses cavités gastriques. Ces filaments sont tantôt ramifiés en arborescence, tantôt enchevêtrés en un réseau plus ou moins serré, qui s'attache aux corps étrangers, et d'où émergent les polypes (fig. 92); ceux-ci peuvent être sessiles, ou portés au sommet d'un pédoncule ramifié [hydrocaule). Les tissus qui composent la partie vivante de cette hydrorhize constituent le cœnosarc. On y retrouve les éléments du corps des polypes; l'ectoderme n'a généralement qu'une couche de cellules; les (1) La Protohydra uc produit pas de bourgeons. „ . ., (2) AI.LMAN, A Monor/rapinj of Gymnoblaslic or Tubulartan Hydroides, 1871-1876. PÉRISARC DES HYDRAIRES. iT6 nématocystes et les cellules musculaires y manquent ou sont peu abondants. Squelette des uydraires ou périsarc. — Les colonies d'PIy- draires présentent fréquemment une enveloppe de soutien, un squelette chitineux, mais sa disposition varie avec les groupes. On le dé- signe sous le nom de périsarc. Dans l'ordre des Hydraires il est très peu développé. Il n'existe, chez l'Hydre et quelques autres genres (Coi'ijmorpha, etc.), que comme une délicate cuti- cule, recouvrant l'ecto- derme et ne laissant que quelques pores pour le passage des nématocystes. Dans ce cas, la colonie ne peut se soutenir, et est forcée de ramper sur les objets qui sont à sa por- tée. Chez les autres Hy- draires, il constitue un revêtement chitineux, en- tourant l'hydrorhize et les hydrocaiiles et permet la constitution d'une colonie arborescente. Mais jamais dans ce groupe il n'en- toure les Polypes. 11 n'en est pas de même chez les Campanulaires, où le tube chitineux forme un calice autour de chaque po- lype (fig. 93 et 94). La co- lonie est ainsi recouverte Fig. 93. — Campanularia (Obeluria) gelati- nosa, Pall. — a, rameau de l'hydrocaule ; b', bourgeons en voie de développement; c, c', loges (hydrothèqucs) vides de polypes ; d, d', d", polypes à divers étals de rétrac- tion; e, gonothèqiie vide ; e', e", développe- ment des gonophores (méduse = Obelia); /', cœnosarc; g, élrangiemcnls annulaires à la base des rameaux (Van Benkden). dans toute son étendue par le périsarc; elle prend une forme arborescente, dans laquelle les polypes sont pédonculés (Campanu- laires) (fig. 93) ou sessiles. Dans ce dernier cas, ils peuvent être disposés sur un seul rang (Plumulaires) (fig. 94), ou sur deux rangs, opposés ou alternes (Sertulaires). FORMli DES POLYPES. — Les polypes ont une forme plus ou moins analogue aune Hydre, mais avec des variations dans la forme et la posi- tion des tentacules et des autres parties du corps. Les tentacules sont en général al)on- danls, mais leur nom- bre se réduit dans quelques cas excep- tionnels. Il y en a 8 chez les Myriothela, 2 seulement dans le Lar Sabellarum (1), et même 1 dans le Mo- nobrachium (2). Ils se disposent au- tour de la bouche sui- vant un cercle ou deux cercles [Tubula- riidés). D'autres fois, ils sont épars sur la partie antérieure du corps ( Corynidés, Clavidés), et peuvent même {Myriothela) se concentrer dans la région pédieuse. pjo-. 95. _ Portion du polypier d'Anlennula- ria anteniiina, Flein. _ a, hyJranllic épa- noui; b, hydranthe ré- tracté ; c, hydrolliè- que ; d, segmculs suc- cessifs du polypier ; e, nématophores impairs, a protoplasma rétracté: e', les "i«,'»^s ^l^ut le protoplasma émet des pseudopodes ; f, nématophores pau's, a pseudo- podes épanouis. (1) HiNCKS, A. N. II., -i" sér., t. X, 1872. (2) MeuesciikowsivY, id., ibid., t. XX, 1877. I Ils sont quelquefois tous semblables, d'autres fois ils se ra- mènent à deux types différents, notamment lorsqu'il existe deux cercles de tentacules. Leur forme est essentiellement variable; parfois- filiformes et couverts de nématocystes dans toute leur étendue, ils peuvent d'autres fois avoir tous leurs organes urlicants concentrés en une sphère placée à leur extrémité. Ils ne sont creux comme dans l'Hydre, que chez les Myriothela et le Polypodiim; chez tous les autres, l'intérieur est occupé par un cordon de grosses cellules endodermiques disposées sur un seul rang. Polymorphisme des polypes. — Les Polypes ainsi associés res- tent quelquefois tous semblables et rempHssent tous les mêmes fonctions; mais le plus souvent, les divers individus de la colonie se divisent le travail physiologique, et, comme il arrive toujours en pareil cas, leur constitution se modifie de manière à s'adapter à la fonction qui leur est échue. C'est là, un perfectionnement considérable de l'ensemble de la colonie, puisque la division du travail physiologique est le mode constant sous lequel se manifeste le progrès organique. Mais en même temps, se produit évidemment une diminution notable dans l'indépendance mutuelle des polypes, qui acquièrent concurremment une solidarité de plus en plus grande. On distingue, au maximum de différenciation, cinq espèces d'in- dividus : 1° Les uns conservent la forme d'une hydre avec ou sans tenta- cules ; c'est à eux que s'applique la description générale que nous donnions tout h l'heure. Ils sont chargés du travail digestif. On les appelle des gastrozoides. 2» D'autres sont chargés de la protection de la colonie, en sur- veillant les alentours. Ce sont des polypes dépourvus de bouche, auxquels on donne le nom de dactijlozoïdes. Ils ont en général la forme de filaments longs, très extensibles, assez semblables à des tentacules. Mais ce sont de véritables polypes, car ils peuvent dans certains cas conserver leurs tentacules. 3° Les machozoïdes ou nématophores sont chargés à leur tour de la défense de la colonie. Ils ressemblent aux dactylozoïdes, mais sont munis à leur extrémité d'une forte batterie de néma- tocystes. Au moindre danger, ils se précipitent en avant, pour pa- ralyser l'agresseur au moyen de leurs capsules urticantes (1). On désigne également, chez les Plumulaires, sous le nom de t. virm"ri"E.:fxî";8f^"--^ R. PERniER. — Anat. comp. nématophores, des individus placés à la base des Polypes nor- maux, et qui sont caractérisés par une dégénérescence remar- quable. Les cellules qui les constituent sont en effet fusionnées en un syncytium amiboïde, qui peut s'allonger en longs pseudo- podes hors du calice (fig. 94, e, /•) ■ On a émis l'hypothèse, assez gra- tuite d'ailleurs, que c'était la forme primitive des Polypes, et les Graptolilhes siluriens auraient eu, d'après Allman, une consti- tution analogue. Cette hypothèse est repoussée par la plupart des paléontologistes actuels. . 4° Certains polypes sont réduits à un état plus rudimentaire encore [Poclocoryne). Ce ne sont plus que des épmes cornées éparses sur le bord de la colonie. Ils n'ont plus rien de la forme du polvpe, mais se développent identiquement de la même ma- nière e^t doivent par suite être regardés comme tels. 5° Enfin viennent les individus reproducteurs, ou gonozoïdes. Ceux-ci ont une importance capitale, et méritent de nous arrêter plus longuement. ÉTUDE SPÉCIALE DES GONOZOÏDES. — Si on fait unc ctude compa- rée des formes que peuvent présenter les individus reproduc- teurs dans toute la série des Polypes Hydraires, on se trouve en présence d'une variété si grande, que leur filiation morpholo- gique offre une extrême difficulté. Les divergences d'interpréta- tion que l'on rencontre h chaque pas, témoignent de l'embarras des zoologistes, en face de ce problème compliqué. Nous essaye- rons tout à l'heure de le déchiffrer. Mais tout d'abord, il nous paraît utile de rechercher les limites extrêmes entre lesquelles s'opère la variation. Le cas le plus simple nous est montré par les gonophores de l'Hydre, simples saillies se manifestant en divers points du corps de l'animal. Au maximum de différenciation, se constitue un appareil com- pliqué, pourvu d'organes spéciaux, qui naît par bourgeonne- ment comme ses congénères sur la colonie, et qui, arrivé à maturité, s'en détache pour devenir un organisme absolument indépendant, emportant dans son intérieur les produits mâles ou femelles. Cet organisme est une Méduse. ÉTUDE GÉNÉRALE DE LA MÉDUSE d'hYDRAIRE (Qg. 93). — A Un état de complet développement, la méduse a la forme d'une cloche, dont le battant est représenté par un tube, le majiubrium {0), portant à son extrémité la bouche. Celle-ci s'ouvre dans l'œso- phage, qui conduit dans Valrium [f] ou cavité gastrique, placé au fond de la cloche. De l'atrium rayonnent des canaux gastro-vas- culaires, au nombre de 4, qui sont creusés dans les parois de la cloche, et arrivent jusqu'à son bord. Là, ils débouchent dans un Fig.95. — Schéma de Méduse Cras- podote.— Coupe verticale pas- saut pai- uu ten- tacule à droite, entre deux ten- tacules à gau- ciie : — «, om- brelle; 6, mauu- brium ; c, vé- lum ; d, orifice du velum; e, ca- vité de la sous- ombrelle; /', atrium; ^,teuta- cule buccal ; /», tentacule mar- ginal ; i, canal gastro-vasculaire ; h, canal circulaire marginal; l, mésoderme de la sous- ombrelle; m, zone sensorielle; n. corpuscule marginal ; o, anneau nerveux Une ligne pleine indique a gauche la limite de l'épithélium ombrellaire une ligne poiutiUée, celle de l'épithélium sous-ombrellaire (I). canal circulaire (/c), qui suit tout le bord de l'ombrelle et unit entre eux les quatre canaux gastro-vasculaires. Du bord de l'ombrelle, partent enûn des tenta- cules (A), développés par- ticulièrement à l'extré- mité des canaux gastro- vasculaires, mais pou- vant aussi partir d'un point quelconque. Us contiennent parfois un canal, qui est une dé- pendance de l'appareil gastro-vasculaire. Enfin l'ouverture de la cloche est rétrécie par une lamelle horizontale, le velum (c), attachée aux parois tout le long du canal circulaire. Histologie de la mé- °7o.::.t:ri::::?:r° '-'^ doce, aussi Fig. 9G. - Méduse de Cladonema radiatunu bien la porlion concave que la portion convexe II constitue pres- que à lu tout seul le voile, qui n'est qu'un repli exodermique sou- tenu par une mince lamelle mésodermique. Il est forme de cellu es apTatL, devenant musculaires sur le manubrmm, les tentacules et la face' concave de la cloche. , , i Il renferme des nématocystes qui se concentrent au bord de la cloche, en une batterie protégeant le système nerveux. L'endoderme tapisse toutes les cavités internes : œsophage atrium, cavités gastro-vasculaires et canal circulaire. Use prolonge dans les tentacules pour former le revêtement de eur canal, s i . sont creux, ou bien un axe solide, à cellules vacuolaires quand ils sont pleins. De plus, dans l'intervalle des canaux gastro-vascu- laires delà cloche, il forme une couche continue pleme se rattachant sur les côtés aux canaux rayonnants, en haut a l en- doderme de l'atrium, en bas à celui du canal circulaire. L'ensemble de l'endoderme constitue donc, dans 1 épaisseur des parois de la cloche, une sorte de calotte continue où sont creuses les canaux gastro-vasculaires, et qui est revêtue de tous cotes par le mésoderme. L'ensemble des parties qui recouvrent cette ca- lotte sur sa portion convexe est l'ombrelle; ce qui revêt sa partie concave est la sous-ombrelle. Dans les canaux gastro-vasculaires les cellules endodermiques en contact avec 1 ombrelle sont plates; celles de la sous-ombrelle sont longues, ciliées et déter- minent la marche de l'eau dans les canaux gastro-vasculaires. Enfin, entre l'ectoderme et l'endoderme, se trouve le meso- derme. Celui de la sous-ombrelle est mince et se continue sur e manubrium et les tentacules. Au contraire, celui de lombrel e est épais et formé d'une substance gélatineuse, traversée pai des fibres élastiques ; il va en diminuant du sommet au canal cir- culaire, contourne celui-ci et se réunit au mésoderme de la sous- ombrelle, pour pénétrer dans le vélum. Organes des sens et corpuscules marginaux (1). — bnun. i or- ganisation élevée des Méduses se manifeste par la présence d or- ganes des sens et d'un système nerveux. Ces divers appareils sont formés exclusivement de cellules épithéliales plus ou moins modifiées. Le fait est particulièrement évident en ce qui concerne les organes des sens. Sur toute la surface de l'ombrelle, mais particulièrement dans i le voisinage du bord, existent de nombreuses cellules qm ne. diffèrent des cellules épithéliales voisines que par avec les fibrilles nerveuses sous-jacentes. Ce sont, d après les (1) 0. et R. HE«rsvio, Das Nervensystem und die Sinnesorgane de,-Medusen, Jena, 1878. frères Hertwig, des cellules neuro-épilhéliales indifférentes, qui ne doivent donnera l'animal quç des impressions vagues. Chez les Ti-acliynémides [Aglaura, Rhopalonema), il semble exister de véritables organes du tact, constitués par des groupes de cellules, munies chacune d'une longue soie (fig. 99 G). De pareils organes se retrouvent dans d'autres groupes de Mé- duses, mais n'atteignent pas un développement aussi net. Les principaux organes des sens sont les ocelles et les organes a«c?ift"/s. Dans le groupe des Méduses d'Hydrairos, les deux espèces d'organes ne sont jamais réunis (sauf chez la Tiaro'psis), si bien que A Fig. 97. — A. Ocelle de Lizzia Kœllikeri, vu de côté, après traitement par l'acide osmique étendu. — B. Le même, vu de face, dissocié après traite- ment par l'acide acétique. — i, cristallin; p, cellules pigmentaires ; ^e, cel- lules sensorielles (0. et R. IIert-wig). les frères Hertwig ont proposé d'employer la présence des uns ou des autres pour la classification de ces Méduses. Les Ocellées correspondent à l'ensemble des Anthoméduses, et à quelques îa.- mWles des Leploméduses {Thaumantidés, Cannotidés, quelques Fu- copidés et A^quoréidés). Les Vésiculées ou Méduses à otocystes, comprennent toutes les autres Leploméduses et les Tr^achyméduses. Les ocelles sont en général situés à la base d'un tentacule, et le plus souvent sur sa face externe. Leur constitution est extrê- mement simple (fig, 97). Ce sont des groupes formés de deux espèces de cellules : des cellules sensorielles (se) et des cellules pigmentaires {p) rouges, brunes ou noires. L'œil est en général supporte par un amas de cellules et de flbrillesnerveuses, qui le relient au cercle nerveux placé au-dessous. Dans certains genres [Lizzia], il s'y ajoute une lentille de na- ture culiculaire (flg. 97, i). Les organes auditifs sont plus répandus et surtout plus variés. ^ Ils sont développés près de l'anneau ner- veux interne sur la faceinternedu vélum, par conséquent aux dépens de l'exoderme sous-ombrellaire. La disposition la plus simple est celle des Leploméduses. L'organe auditif pré- sente deux espèces de cellules : l^des cellu- les à otolilhes (fig. 98) à l'intérieur desquel- les se trouve une con- crétion; des cellules auditives^ basses et plates, disposées au- tour des premières. Celles-ci ont une for- me très particulière, Fig. 98. — Organes auditifs des Méduses. — A. flguve 98 A (A) les Type des Craspédotes vésicnlées iPhialidncm) : , /• d', épithéliumombrellaire; rf^ épiihéliumsous- ™0"^''^ ûe lace, sur ombrellaire ; //., cellules auditives eu forme de leur face aplatie su- ruban ; une soie, part du milieu de chaque pgplgure parlunprO- cellule, au-dessus d'elle, et se dirige vers la cel- ^ ' ^ ^ Iule à otolithe, située vers le haut de la vésicule, longement en lornic Son noyau seul est figuré, en blanc; l'otolithe cil [hh), qui se re- a été dissous par l'acide osmique; n;-i, anneau k„ façon à nerveux supérieur ; np, coussinet nerveux ; ?•, ca- ^ nalgastro-vasculaire marginal (0. et R.11ei\twig). devenir parallèle à la B. Organe auditif de Rhopalonema : hk, corbeille surface \}\a\.6 de la auditive; autour d'elle, l'exoderme s'est sou- , . ,• . » levé, de façon à former une vésicule iucom- cellule, et Vient S ap plètè; sur les parois de la vésicule, cellules à pliquer contre la cel- longues soies sensorielles (0. etR. Heutwig). j^^g à otolithe. Tout en gardant la même structure liistologique, les organes de cette espèce peuvent présenter deux types diiïérents. Les cellules peuvent se disposer côte à côte, ou tapisser le fond d'une fosse légèrement creuse {Mitrocoma). Elles peuvent aussi, si la fosse se creuse plus profondément, au point que ses bords viennent fi s'afTronter, constituer le revêtement d'une ve'sicule close (Qg. 98 A). Tout différent est l'organe auditif des ïrachyméduses(fîg. 98 B). On peut le considérer comme un tentacule très raccourci, auquel 0. et R. Hertwig ont donné le nom de corbeille auditive. L'axe est constitué par des cellules entodermiques, dont une ou plusieurs sont î'enflées, et remplies par une grosse concrétion (otolithe), tandis que les autres sont aplaties et présentent les caractères ordinaires. Cette portion axile est revêtue par des cellules exo- dermiques qui n'offrent aucune particularité. Mais tout autour de ce tentacule auditif, sont disposées de grandes cellules neuro-épi- théliales, munies de cils d'une longueur si grande, qu'ils dépassent celle de la corbeille elle-même. Celle-ci, entrant en mouvement sous l'influence des vibrations sonores, frappe contre les cils, et c'est grâce à ce choc que les cellules neuro-épithéliales reçoivent l'impression, laquelle est transmise par des fibrilles nerveuses aux centres sous-jacents. Quelquefois les cellules auditives ne dépassent pas le niveau de l'épithélium environnant {Aglaura). Mais dans d'autres cas (Cunina), elles forment un coussinet, très saillant chez certaines espèces (C sol maris). EnQn chez les Rhopalonema (fîg. 98 B), un repli circulaire s'élève tout autour de la corbeille, et, par l'affrontement et la soudure de ses bords, forme une vésicule entourant complètement l'organe auditif. L'organe auditif des Géryonides, la dernière famille du groupe des Trachyméduses, se rattache à ce dernier type. C'est encore une vésicule, entourant une corbeille auditive fixée par un pédon- cule en un point de ses parois. Mais l'organe est ici plongé pro- fondément dans le mésoderme. De plus, les parois de la vésicule sont tapissées par des cellules plates, et pareilles à un endothé- lium. Les vraies cellules auditives, munies de leurs'longues soies, se trouvent fixées sur la corbeille elle-même, et encore sur un de ses côtés seulement. Les filets nerveux du nerf auditif tra- versent donc ici le pédoncule de la corbeille. Système nerveux des méduses craspédotes. — Les Méduses dérivées des Hydraires ont un système nerveux central, ayant la forme d'un double anneau, courant tout le long du bord de l'om- lircUe (fig. 99 A, rz, et n^) ; c'est une formation purement exoder- mique, isolée de la mésogléc par une membrane anhiste ; les deux anneaux sont séparés par la lamelle de soutien du vélum. Tous les deux sont composés de fibrilles nerveuses, d'une finesse extrême (fig. 99 B), et de cellules ganglionaircs. Celles-ci sont surtout abondantes dans l'anneau inférieur ; ce dernier, d'ailleurs, plus indépendant de l'épithélium, montre des caractères très nets de supériorité, relativement à l'anneau supérieur, qui est entière- ment plongé clans l'exoderme. Les fibrilles nerveuses aboutissent à des cellules neuro-épithé- liales, allongées, terminées par une soie sensorielle, et entremêlées avec des cellules indifférentes de soutien. On trouve tous les pas- sages entre les cellules neuro-épithéliales et les cellules ganglion- A B C Fig. 99. — A. Coupe du bord de l'ombrelle d'une JEginide {Cunina laliven- tris) : T, vélum; a, épithélium sensoriel; anneau nerveux supérieur; «2, anneau nerveux inférieur; es, exoderme supérieur; ei, exodermc infé- rieur; c, cuticule; s, lamelle de soutien; g, mésoglée ; m, couche muscu- laire; en, endoderme; /f, canal gastro-vasculaire. B. Anneau nerveux supérieur de Lizzia KœlUkeri, isolé et partiellement dis- socié : îii, fibres nerveuses; g, cellules ganglionnaires; a, cellules senso- rielles. C. Corpuscule sensoriel isolé ù.'Mqiiorea Forskalea, dépendant de l'anneau nerveux superficiel {0. et R. Hehtwio). naires, ce qui permet de considérer, avec Hertwig, ces dernières comme des cellules épithéliales émigrées dans la profondeur. Chez la Carmarina, on a vu de nombreux filets nerveux tra- verser la membrane de soutien et faire communiquer entre eux les deux anneaux. 11 n'est pas douteux qu'il en soit de même dans tous les autres types, mais l'observation n'a pu en être faite. Ce système nerveux central ne donne pas naissance à des nerfs véritables, mais à un plexus de fibres et de cellules nerveuses. qui se répand sur toute la surface de la sous-ombrelle, entre la couche épithéliale et la couche musculaire. La convexité de l'om- brelle ne présente aucun élément nerveux. Enfin, en ce qui concerne le vélum, les cellules nerveuses y sont rares ou absentes, et on peut dire que, d'une façon générale, les muscles du vélum sont innervés directement par l'anneau nerveux. Tel est l'organisme compliqué qui constitue le stade le plus élevé où puisse atteindre l'individu reproducteur. La marge, on le voit, est grande depuis le gonophore de l'Hydre, et permet nombre de variations. Valeur morphologique des méduses. — Leur mode de tormation sur les COLONIES d'hydraires. — Une dernière question se pose : Que représente une Méduse? Est-ce un polype, profondément modiûé? Est-ce au contraire un ensemble de polj'pes intimement soudés, et réunis de façon à acquérir une individualité commune? Cette dernière liypothèse s'appuie sur le mode de développement des Méduses sur la colonie d'Hydraires. Au point où la Méduse va se former, apparaît une hernie, qui grandit, s'épaissit et déter- mine finalement la formation d'une capsule intéressant à la fois les trois feuillets. L'exoderme se divise alors en deux couches ; une fente apparaît entre elles, et la partie externe, s'accroissant de plus eu plus, forme une enveloppe purement exodermique autour du bourgeon central muni de ses trois feuillets; celui-ci donnera naissance à la méduse tout entière. A son sommet, naissent en croix quatre bourgeons distincts, mais reliés par un repli de l'exoderme. Puis un cinquième apparaît au centre. Ils grandissent tous simultanément, mais tandis que le bourgeon médian s'allonge, en restant en tout comparable à un polype ordinaire, pour former le manu- bnum, les quatre latéraux s'élargissent et s'aplatissent; ils finissent par se rejoindre : ce sont eux qui formeront l'ombrelle de la Méduse. On a considéré ces cinq bourgeons comme représentant autant de polypes. Dans ces conditions, la Méduse ne serait pas un individu, mais un ensemble de cinq individus. Elle serait exactement analogue (1) à la fleur des Phanérogames, formée, comme elle, de plusieurs éléments — les leuilles — associés en vue de la reproduction sexuée de l'espèce. Mais on a pu aussi bien comparer la Méduse à un polype unique, repré- sente par le manubrium, tandis que les bourgeons latéraux seraient des tentacules. On conçoit en effet, avec Allman, que, le type Méduse une fois constitué. ses parties doivent tendre à se développer par le procédé le plus simple qui puisse être imaginé; - c'est précisément celui qui est réalisé. i>e mode de développement, en d'antres termes, ne serait pas différent si la Méduse était un simple polype différencié, et à développement raccourci. Divers degrés de différenciation des gonozoides. — Nous avons indiqué dans les pages qui précèdent la structure des deux types extrêmes sous lesquels peuvent se présenter les gonozoides : le gonophore d'une part, la méduse de l'outre. Entre ces deux limites s'étage toute une série de formes intermédiaires, dont la figure 100 donne les plus importantes. Il semble y avoir une con- tinuité absolue entre les membres de cette série. (I) JcEOER, Manuel de zoologie. Mais s'il est naturel de donner à une méduse au moins la valeur d'un individu, beaucoup de zoologistes se refusent à admettre qu'un simple sporosac puisse être élevé à la même dignité. C'est là le pouit capital de toute la discussion. , ti j • Doit-ou considérer dans tous les cas les organes reproducteurs des Hydrai- res comme des individus, des go?iozoïdes ? Doit-on, au contraire suivant leur organisation plus ou moins développée, les regarder tantôt comme de simples organes dépendant d'un autre polype, tantôt comme des po- lypes spéciaux? Mais dans ce dernier cas où s'arrêter? Quelle limite établir qui sépare nettement les deux cas réalisables ? Puisque la contmuité est absolue dans les variations de la forme, ce n'est pas cette dernière qui ser- vira de critérium. , . i a On a dit que souvent la position où naissent les gonopliores permet ûe Fig. 100. — Morphologie des gonophores chez les Ilydruii-es, conduisant du sporosac de l'Hydre {X) à la Méduse complète (E). — a, cavité cœlenté- rique et ses prolongements dans les bourgeons; a' formation de l'œso- phage de la méduse; a" canaux gastro-vasculaires ; a"\ bouche; 6, parois du bourgeon; 0', soulèvement des parois pour former l'ombrelle; b", vélum; c, produits sexuels (Gegenbauh). résoudre la question. Dans la Corijne pusilla, les sporosacs naissent sur les polypes entre les tentacules, et non pas sur le cœnosarc commun, comme le font les polypes eux-mêmes. Dans VEtidendrium ranwsu»i,\es gonophores portés par de minces pédicules s'insèrent sur les polypes ordinaii-es, à la base du cercle des tentacules, et retombent en dessous de ceux-ci, en for- mant une élégante couronne de sphères orangées. Il semble bien ici qu'on ait affaire à de simples organes, analogues par exemple à des tentacules, puisque c'est au milieu de ces derniers qu'on les rencontre. Dans la Tubularia indivisa, la disposition est analogue, mais un peu plus compliquée. Entre les tentacules, se trouvent de petites tiges semblables d'abord elles-mêmes à des tentacules, mais sur lesquelles naissent bientôt plusieurs petits sporosacs, portés sur un mince et court pédicule, de sorte qu'au-dessous du polype, pendent gracieusement des grappes de sporosacs, disposées en couronne autour de la tige. Les sporosacs seraient ici des organes nés sur les tentacules. Mais le Conjmorp/ia nutans, qui produit des méduses libres, les porte justenient aux mêmes endroits, à la base des teutacnles externes cles polypes ordinaires. Eu réalité, les méduses, tout comme les polypes, peuvent naître en uu pomt quelconque du corps d'un polype. L'argument de position n'a donc aucune valeur. Dans le groupe des Campanulaires, la disposition des individus reproducteurs est assez particulière. Sur un rameau long et renflé, le blastoslijle, se trouvent portés une nombreuse série de gono- phores pouvant présenter tous les degrés de différenciation observés chez les Hydraires. Cet ensemble est enfermé dans un sac chitineux dépendant du périsarc, et dont la cavité s'appelle le ffonangium. Le blastostyle n'est qu'un polype modifié, qui a perdu ses tentacules et en général sa bouche; celle-ci est cepen- dant représentée parfois par un étroit orifice, qui ne doit pas avoir une grande importance fonctionnelle. Ici encore, on a voulu considérer le blastostyle comme le vrai gonozoïde, dont les gonophores seraient des dépendances. Mais l'argument tombe encore de lui-même, puisque chez beau- coup de Campanulaires le blastostjde porte de vraies Méduses, destinées à devenir libres, et à qui il faut bien reconnaître la qua- lité d'individu indépendant. i.mï!''r-f''fr"î'','' SERTULArnES, les gonozoïdes n'arrivent jamais a 1 état de méduse. Ce sont des gonophores, où la forme polype est protection dont la nature même est assez variable. Dans l'un des cas les plus simples [Diphasia), autour de chaque gono- zoïde se disposent quatre, six ou huit feuillets recouverts de péri«arc for- rnnl.'TT/", ^"."""'^^ ''"^ P" constituer une capsule entourant le gonozoïde. Chez la Serlulana pzanlla, le même rôle est rempli par des ind - I '';%îr} f 1 ^'r^^flé^'-ciation va plus loin chez^es PlZt ODr/h r' '=°ll^P°«^d'une série d'hydrothèques successives, don chacune est accompagnée à sa base de trois hydrothèques nlus petites, servant de loges aux nématophores. A chaque article à 'a ssd e des deux peftes hydrothèques latérales naissent des branches ou piunides exac\ InTf!,^ autres fertiles, ces dernières oCp i exactement les mêmes positions que les autres. Dans l'intérieur du genre T'',""..'"" transitions entre les pinnules stériles à d ux Phcée n ' ^P'-^'^^^^r^- U'^^îhydrothèquesleu noinbre vaiùable soiiî iem- lo'es de h ni'nnnr"' ^^^noPhores), tandis que les autres P; ' " recourbent en arceau au-dessus de celles-ci - dans le n^';:^mTn ''''' P'"""'« ^^^^^ recourbées en a ■ eai Pt il r ^"^"'eloppement, envoient des prolongements latéraux ?orte Vsa'h';!'"'' ''.'^T' ™^ ''"^^ chaque ar Je f^nn r ° nématophore. Les deux lames se soudent enfin de ménîrîo ""°,?T«'«PP« commune, et un organe nouveau, co npl'èlï ni nt 0 s est constitué, qu'on appelle une corbule%l qui peut è re comparé miLîvt)''ri;.l'/'""T'''''''(''^ GymnoblaHic Ihjdroich, 1S73. - Ph,- wjî<wn(/w, Challenger Reports, 1883. L'organo reproducteur et ses parties protectrices représentent donc ici tout un rameau, ce qui est particulièrement visible dans les Aglaophema En résumé, dans le problème relatif à la nature morphologique des gono- zoïdes des Hydraires, toute la discussion est née uniquement de la difficulté qu'éprouve notre esprit, habitué à reconnaître des homologies prec fes et rigoureuses entre les organes, dans des groupes supérieurs ou existe 1 unité de plan de composition, à comprendre la plasticité «^f ^.ê,»"^ ^ eh-es auss peu différenciés que les Hydraires. La notion d'indiv.du n est pas ic Lsentiellement distincte de celle d'organe et de celle de colonie n est pas possible de dire où l'individu commence a acquérir sa personnalité L'étude du polymorphisme des polypes d'une même colonie nous a montré à quel point un individu pouvait se réduire. , • • „a Le problème actuel est absolument de même nature que celui qui se pré- sente en ontogénie. Dans le bourgeonnement de l'hydre, depuis e moment où commence à se former le bourgeon, jusqu'au moment ou 1 hydre est entièrement formée, il y a continuité absolue dans les formes successives Dès lors, à quel moment doit-on considérer le bourgeon comme constituant un individu? 11 est logique de le regarder comme tel dès son origine. 11 en est de même pour les gonozoïdes. Rien n'empêche de les considérer, quel que soit leur degré de simplicité ou de complication comme des in- dividus reproducteurs, et cela nous semble plus ^'^^'^y^^'f^l^^J^};^^^ c'est une question sans grande importance, et qui ne mentait pas une grande ^"cTqu'n^ a d'essentiel, c'est le fait d'un bourgeonnement possible en tous les points, capable de donner naissance à des organismes très variables comme complication et comme indépendance. Autrement dit, un tentacule ne se développe pas autrement qu un po- lype • un bourgeon, en un même point, peut donner naissance soit a un poType^soit à un rameau, soit à une Méduse. Dès lors, il faut avouer que la question manque d'intérêt. Une nouvelle question se pose, plus intéressante, si l'on recherche la continuité des phénomènes: Les sporosacs sont-ils des Méduses dégradées? Sont-ce au contraire des gonozoïdes restés à. un état inférieur et n'ayant jamais atteint la différenciation d'une Méduse? 11 est probable que les deux cas existent. La Méduse arrive quelquefois à se former complètement avec son ombrelle, ses tentacules et ses canaux gastro-vasculaires ; mais sa bouche est fermée, l'ouverture de l'ombrelle très petite, et elle ne se détache jamais du polypier. C'est le cas du Tubulana Larynx, de la Gonothyrœa Loveni, etc. La Méduse n'a pas alors atteint un complet développement et reste adhérente au polype ; au contraire, chez le Garveia milans, l'ombrelle et le sac stomacal sont l'un et l'autre clos, de sorte que le gonophore est alors con^ stitué par deux vésicules concentriques- C'est une Méduse qui a dépassé le stade habituel, et où les quatre bourgeons latéraux ont atteint une croissance plus qu'ordinaire. On pourrait multiplier les exemples, mais il nous suftit de retenir de ces faits la variabilité extrême du type gonozoïde. Cette! variabilité n'est d'ailleurs soumise à aucune loi connue, et dans! un même genre, à côté d'espèces pourvues de Méduses, s eni trouvent d'autres qui n'en possèdent jamais. VEudendrium race- mosum n'a que des gonophores : VEu. ramosum a des Méduses [Lizzia octocilia]. Quelquefois la Méduse d'un seul sexe est atro- phiée, l'autre arrivant à un complet état de développement et se détachant pour nager librement. Chez la Coryne squamala, les méduses des deux sexes avortent ; chez la Coryne aculeala, elles arrivent toutes à un développement presque complet, mais ne se détachent pas. Dans YEucoryne elegans, la Méduse femelle devient seule libre ; dans les Coryne mirabilis et gravaia, c'est la Méduse mâle; enfin dans les Sijncoryne mirabilis, cleodora, Sarsii, etc., les Méduses des deux sexes arrivent à l'état de complet déve- loppement. Examen de la théorie des générations alternantes. — Frappé delà succes- sion régulière des formes sexuée et asexuée, qu'il venait de découvrir, Sars tenta de généraliser la règle, en considérant la reproduction des Hydro- méduses comme formant un cycle évolutif où les deux formes, sexuée et asexuée, alternei-aient d'une façon continue. De l'œuf naîtrait une colonie de Polypes hydraires, laquelle donnerait par bourgeonnement (génération asexuée) une Méduse; celle-ci à son tour produirait les œufs'{génération sexuée), c'est-à-dire le point de départ. C'est là le mode d'évolution connu sous le nom A'alternance de générations. iterpc génération. Dans les cas où les Méduses existent à l'état libre, la théorie des générations alternantes est-elle l'exacte expression de la vérité ? Et s'il en est ainsi, comment expliquer celte alternance ? Les recherches de de Varenne (l) répoudent à ces questions. Elles mon- trent que fondamentalement la Méduse n'est pas chargée de la production des éléments sexuels, qu'elle n'est pas véritablement eu un mot un individu sexué, mais un simple individu protecteur et nourricier, destiné surtout à disséminer les œufs. En effet, bien longtemps avant l'apparition de la Méduse ou du gonophore on constate àl intérieur des polypes, ou plus souvent dans l'endoderme dil cœnosarc général, des œufs à divers états de développement. L'œuf naît donc du polype hydraire lui-même. Ce n'est que plus tard qu'il passe dans un bourgeon, qui est d'abord un simple diverticule de la cavité interne du Polype, et qui devient finalement un sporosac, une demi-méduse, ou une méduse. Il est donc impossible de considérer le polype comme asexué, et la Méduse comme sexuée, puisque les œufs naissent dans le polype et arrivent tout différenciés dans le corps de la Méduse; on doit considérer celle-ci comme uniquement chargée de la protection et de la dissémination de l'œuf Il y a cependant des cas où les produits sexuels ne se différencient que dans la Méduse complètement formée. La Méduse serait donc dans ce cas le vrai individu sexué. Mais c'est un simple cas d'accélération embrvo- génique comme nous en verrons de fréquents exemples par la suite. Il n'est pas rare en effet de voir, dansia suite du développement d'un être, un phéno- mène primitivement subordonné à un autre apparaître avant ce dernier L est ce qui se produit dans ce cas particulier. Mais, même alors il ne saurait être question de génération alternante. La Méduse n'est en effet qu'un iadl- (I) A. Z. E., t. X, 1882. vidu différencié de la colooie d'Hydraires, de môme génération que les autres polypes. Elle ne constitue donc pas de génération à part. Le cas qui nous occupe est tout à fait comparable à celui des plantes phanérogames. On pourrait considérer celles-ci comme des colonies, dont les l'euillcs seraient les individus. La ileur, ensemble de feuilles différenciées pour la génération, est tout à fait comparable aux Méduses, et comme cons- titution, et comme fonction. Or personne n'a jamais considéré les plantes Phauérogames comme soumises à une alternance de générations, dans laquelle les fleurs et l'appareil végétatif seraient des phases séparées. Il doit donc en être de môme chez les Hydroméduses. Élimination graduelle de la phase liydre. — Dans un certain nombre de formes, la phase hydre tend de plus en plus à dispa- raître. C'est chez les Cunina, Méduses vivant en parasites sur d'autres Méduses, que nous allons trouver les diverses phases de cette élimination. Cliez certaines d'entre elles [Cunina octonaria), l'œuf donne naissance à un bourgeon analogue au blastostyle des Campanu- laires. Il produit à son extrémité aborale six à sept petits bour- geons qui se transforment en Méduses. La phase hydre est encore représentée par un polype hydraire, mais il se réduit à un blas- tostj'le avorté. Dans d'autres cas, la réduction de la phase hydre est pous- sée plus loin. Le polype issu de l'œuf se transforme lui-même en méduse, 11 n'y a donc plus même apparence d'alternance de générations. Enfin, dans tout le groupe des Trachyméduses, ce rappel de la forme coloniale disparaît à son tour. L'œuf donne directement naissance à une méduse. RÉSUMÉ DES CARACTÈRES COMMUNS A TOUTES LES MÉDUSES CRASPÉ- DOTES. — Nous venons ainsi d'exprimer l'histoire évolutive d'un premier groupe de Méduses comprenant à la fois des Méduses nées par bourgeonnement sur une colonie d'Hydres, et des Méduses directement développées. Tous ces êtres présentent un certain nombre de caractères communs, qui ont permis de les réunir dans un seul et même ordre. Les principaux de ces caractères peuvent se résumer de la façon suivante : 1° Leur taille est généralement petite (de 1 à 5 millimètres). Ce n'est qu'exceptionnellement qu'elles atteignent de plus grandes dimensions : tels sont les genres Olindias et Carmaris dont cer- taines espèces ont jusqu'à i décimètre ; les plus grandes appar- tiennent au groupe des ^Equoréides dont l'une, VJEquorea Fois- kalea, peut avoir 40 centimètres de diamètre. 2° Leur manubrium est un tube cylindrique, et la bouche est parfois pourvue de quatre petits tentacules. MÉDUSES CRASPÉDOTES. J^l 3" Le bord de 1' oiubrelle est muni d'un veluni (de là le nom de Craspédoles). 4° Les organes marginaux sont soit des ocelles, soit des otocysles, mais en général sans que les deux espèces d'organes puissent coexister. Ils ne sont recouverts par aucun repli du tégument (d'où le nom de Gyinnophthalmes, Forbes). S" Enfin les produits génitaux sont développés soit dans les parois du manubrium, soit dans le voisinage des canaux gastro- vasculaires, mais jamais dans des poches spéciales débouchant directement à l'extérieur (d'oii le nom de Crijptocarpes, Eschscholtz), Différents groupes de méduses craspédotes. — Malgré ces nombreux caractères communs, les Méduses Craspédoles pvésenlenl des variations nombreuses et difficiles à coordonner; c'est ce que l'on peut voir par le résumé suivant des caractères des quatre groupes qui les composent (1). 1. Méduses provenant de Polypes hydraires, pourvues d'ocelles et d'otocysles ectodermiques. 1. Antuo-méduses. — Dérivant des Tdbulaires. — Ont la forme d'une cloche conique ou pyramidale: - vélum large; — des ocelles; — produits géni- taux formant quatre bandes dans le manubrium, qu'ils rendent parfois carre ; - quatre (rarement six ou huit) canaux gastro-vasculaires • - tenta- cules creux. 2. Leptomédoses. — Dérivant des Campanulaires. — Ont une forme aplatie et une consistance molle; - vélum étroit; - tantôt des ocelles, tantôt des 0 ocysles;- produits génitaux dans le voisinage des canaux gastro- vasculaires ; - le nombre de ceux-ci varie de quatre ou huit jusqu'à plus de deux cents; Ils sont parfois ramifiés; - tentacules creux, correspondant aux canaux. - Outre les tentacules et les corpuscules marginaux, le bord de ombrelle porte d autres organes, dont les plus importants sont des batteries torm, f P ' T'' P°"^' tubercules creux, s'ouvrantpar un pore crm nal ; leurs cellules sont pleines de concrétions et on les a considérés comme des organes excréteurs. II. Traceiyméduses. — Méduses ne passant jamais par la phase polype. Tentacules primitivement solides, à cordon axial endoder- mique. Les organes dos sens sont quelquefois des ocelles, mais le plus souvent des (eniacules audilifs, pareils à ceux que nous avons décrits plus haut (p. 183). (1) H.ECKEL, Syslem der Medussn, Jcna. tro-vasculaires, unis par un canal circulaire marginal ; dans quelques cas (0/tn- dias, Carmdrina hastata), du canal marginal par ent 'l^^^t^^^^f,;;^"/^^^;^* nombre croit avec l'âge; ils se dirigent vers l'atrium et peuvent s ouvrir a Ta base du manubrium" - produits génitaux développés dans les canau. gas- V\s 101 - Carmarina hastata, Ilœck., individu femelle de grandeur natu- ' L e _ a, anneau nerveux sur le bord de l'ombrelle, entre 1 anneau cartilagineux et l'anneau vasculaire, c; a', nerf radial, se l'endant a« minubrium, dans le milieu de la paroi inférieure des canaux radia r . h corpuscules marginaux; e, canaux centripètes aveugles, ^ - o^'-^"^^' k dilatation du manubrium ; mésoderme de l'ombrelle ; o, bouche, p, ma- n'ubrium ; /, tentacules radiaires ; v, vélum. tro-vasculaires, sur leurs parois sous-ombrellaires [Géryonidés, Pétasidés, tfco;iJn":^ -tS!- plates, dont l'ombrelle a le bord divisé eu lob^s? r"L des tentacures; - ceux-ci sont rigides - canaux gastro-vasculaires en nombre variable (de 10 a 32) [Cunanthides, .Egiuidos, Solraaridiis]. Le fait le plus important est la dilatation considérable des cauaux gastro-vasculaires. Ils forment de véritables poches, divcrlicules de ratrmui, dont chacune correspond à un tentacule. Le canal niaroinal peut disparaître complètement (Solmaridés) ; il est alors remplacé pa'î' un cordon cartilagineux. Il importe d'appeler l'attention sur ces profondes modifications, que nous aurons a invoquer tout à l'heure à propos du second ordre des Méduses nui nous reste à examiner. ' § 3. — Méduses Acalèphes (1). Caractères généraux des Méduses AcALÉraES. — En opposition au groupe des Méduses Craspédotes, se trouvent les Acalèphes, qui peuvent être définies par les caractères suivants: 1° Leur taille peut être considérable. Ainsi VAurelia aurila atteint 10 centimètres, le fihizosloma Cuvieri 60 centimètres, et un a trouvé un exemplaire âgé de Ci/anea arclica dont l'ombrelle mesurait 2",30 de diamètre, et . les tentacules 36 mètres de long ! 2° Le manubrium a une section carrée; la boucbe est aussi carrée, et de ses angles partent quatre longs bras caractéristi- ques, simples ou branchus (fig. 104, a). Ces bras ne sont que des prolongements du manubrium, et ils sont recouverts sur leur face interne par l'endoderme cilié. 3° Le bord de l'ombrelle est dépourvu de vélum (d'où le nom à'Acraspèdes); il est généralement divisé en huit lobes ou huit groupes de lobes par des incisures plus ou moins profondes. 4» Les corpuscules marginaux, placés entre les lobes de l'om- brelle, sont à la fois visuels et auditifs; ils sont recouverts par un repli membraneux, qui forme au-dessus d'eux une sorte de capu- chon (d'où le .nom de Sléganophlhalmes). 5» Les produits génitaux, quoique toujours formés aux dépens de l'endoderme des canaux gast'ro-vasculaires, font saillie dans des cavités spéciales de la sous-ombrelle (flg. 103, d) et s'échap- pent, par déhiscence de la paroi, directement au dehors (e) [Phané- rocarpes). Ces caractères contrastent, on le voit, d'une façon frappante avec ceux des Craspédotes; mais ils ne sont entièrement réalisés que dans les représentants les plus élevés du groupe : les Discophores Le groupe des Méduses CnARvuDÉiDEs (2) établit entre les deux types une transition intéressante (fig. 102). Ce sont des Méduses en forme de poche profonde, accusant une (1) ILeckkl, System c/er Medusen, Jcna, 1879. - Deep sea Medusv Challciigi.T Reports, 1882. "leuiisa;. (2) Ci.AiJs, Chavybdea marsupialis. Arb. Wien, t. I, 1878. 11. PEniiiEn. — Auat. comp. £3 symétrie quadriradiée tellement prononcée, que l'animal entier prend la forme d'un cube, d'où le nom de Cuboméduses donné par HcECkel à un des groupes qu'elles renferment. Elles sont nette- ment Stéganophthalmes par la constitution de leurs corpuscules marginaux (C), recouverts par un capuchon. Ils sont au nombre de quatre, placés sur le miUeu de chaque face, et chacun d eux comprend un sac à otolithes, deux gros yeux médians impairs et quatre petits veux latéraux. Mais il existe'un vélum comparable à celui des Craspedotes. Toutefois, il est à remarquer qu'il est sillonné de vaisseaux ce qui n'arrive jamais chez ces dernières. Ce caractère en fait un intermédiaire re- marquable entre le vélum des Craspédotes et les lobes marginaux des Acalèphes. Fi- 102. - Charijbdea marsupialis, Pér.- t, tentacules buccaux ; T, teutacules marginaux; f, filaments gastriques; C, corpuscules sensor.els.- B la même coupée transversalement: b, bouche; t, bras buccaux; p, poches gastio- vasculaires ; cl, cloisons de séparation (sur les mêmes rayons se voient eu projection les filaments gastriques) ; g, organes génitaux (Hjîckel). Le manubrium inclus dans l'ombrelle porte à son extrémité la bouche, munie à ses angles de quatre bras (ûg. 102 A et B, t), situés dans les plans médians des quatre faces de l'ombrelle. L'atrium, placé au sommet de l'ombrelle, communique par des fentes transversales munies de valvules avec quatre larges poches (Qg 102 B p) disposées sur les quatre côtés de la cloche, et sé- parées seulement par quatre minces cloisons correspondant aux angles de l'ombrelle. Ce sont en réalité quatre canaux gastro- vasculaires prodigieusement dilatés, comme cela se passait deja chez les Jigiiiides. Les tentacules (T)sont au nombre de quatre, placés aux quatre angles, correspondant,par conséquent aux cloisons. Le système nerveux est formé comme chez les Graspédotes par un nerf annulaire tout à fait net. Enfin les organes sexuels se présentent également avec des caractères qui rappellent ceux des Hydroïdes. Ils se trouvent dans les poches gastro-vasculaires, attachés deux par deux aux quatre cloisons (fîg. 102 B, g). On voit donc en résumé que c'est là un véritable groupe de passage présentant des caractères intermédiaires entre ceux des deux types fondamentaux. LucERNAiRES. — Au groupc des Charybdéides s'en rattache un autre, celui des Lucernaires, formé de Méduses dont le caractère . essentiel est d'être fixées par leur pôle aboral. A cet effet, l'ombrelle se prolonge en une sorte de tube fermé à son extrémité, et c'est là, le pied par ou l'animal se fixe aux corps environnants ; la bouche carrée, portée au sommet d'un manubrium quadrangu- laire, est dirigée vers le haut. L'animal a dès lors la forme d'une coupe en entonnoir. L'appareil gastro-vasculaire est identique à celui des Charyb- déides. L'atrium communique en effet avec quatre poches sépa- rées par de minces cloisons. Les quatre tentacules des Cuboméduses sont remplacés par huit prolongements coniques (1), deux pour chaque poche gastrique, et chacun de ces prolongements est couvert de papilles terminées par une tète arrondie. Les follicules génitaux se trouvent dans les poches gastriques. Dans chacune, ils se présentent sous la forme d'un V, dont le sommet est tourné vers le centre de l'ombrelle, et sont attachés à la paroi sous-ombrellaire de la poche. Les corpuscules marginaux sont tout à fait rudimentaires et sont remplacés par huit papilles creuses placées entre les groupes de tentacules, c'est-à-dire dans les rayons qui correspondent aux bras buccaux et aux cloisons. C'est précisément la position qu'ils affectent toujours chez les Acalèphes typiques. Développement des Discoméduses. — Les faits qui précèdent vont nous permettre de comprendre l'évolution des Discoméduses, les représentants les plus élevés du groupe. A de rares exceptions près {Pélagiidés), leur développement n est pas direct. Le développement de l'œuf aboutit à la forma- tion d un organisme particulier, le Scypldslome (fig. 103, 1). Il a l'apparence extérieure d'un polype, fixé par son pôle aboral; (1) Les rayons des tentacules buccaux alternent avec ceux des cloisons o( oï'r cSn. ''^^'''^ •^"'"P"^ ^-tLule bucc-U la bouche large et de forme carrée se trouve au sommet d'une éminence conique; tout autour sont disposés seize longs tenta- cules : quatre correspondent aux côtés de la bouche (ce sont les tentacules primaires, les premiers apparus; ils correspondent aux quatre tentacules des Charybdéides); quatre tentacules secon- daires, les seconds formés, sont situés dans les mêmes plans que les angles buccaux; enfin huit tentacules tertiaires sont places entre les précédents. On a long- temps pris cet être pour un Polype hydraire, et, comme il donne naissance aux Méduses, on considérait encore le cycle Fie 103 — Développemeut deVAurélia aurila, Lmk. — 1, Scyphistome, avec des bouro-eous ea voie de développemeut; 2, fonnatiou du Strobile; 3 développement des segments successifs; 4, Strobile où il ue reste plus que quatre segments; 5, Ephura, à l'élat de liberté; G, la Méduse adulte (Sa II s). évolutif des Discoméduses comme présentant deux générations al- ternantes : une génération polypoïde asexuée, une génération mc- dusoïde sexuée. Mais l'interprétation doit en réalité être tout autre. Si on examine en effet la cavité gastro-vasculaire, on voit qu'elle est divisée par des cloisons incomplètes, correspondant aux tentacules primaires, en quatre poches latérales, commu- niquant largement avec la cavité centrale. C'est une disposition qui rappelle nettement celle que nous avons observée chez les Lucernaires. L'appareil gastro-vasculaire des deux types est construit sur le même plan, et on est autorisé h considérer le Scyphistome comme une Méduse fixée, dont la sous-ombrelle se serait soulevée de façon à élargir les poches gastro-vasculaires. Dans ces conditions, s'il y a deux générations dans le cycle évo- lutif, elles n'alternent pas dans le sens indiqué plus haut (1). Le Scyphistome peut donner naissance à des stolons qui pro- duisent d'autres Scyphistomes semblables. Ce n'est qu'à la fin de l'automne, que le Scyphistome continue son développement en se transformant en Slrobile. Un sillon apparaît au-dessous du cercle de tentacules, et sépare, du corps du Scyphistome, un disque terminal qui lui reste attaché par un pédoncule central. Au-dessous, le Scyphistome se reforme par la production d'une nouvelle couronne de tentacules. Mais le même fait se renouvelle, et bientôt le Scyphistome se trouve divisé en segments empilés; c'est alors qu'on lui donne le nom de Slrobile{Qg. 103, 2,3). Bientôt, sur lebord de chacun des segments, se forment huit lobes biûdes, embrassant par leurs deux moitiés chacun des tentacules de premier et de second ordre ; ces tenta- cules se réduisent et finalement se transforment en corpuscules marginaux sensoriels; les huit tentacules tertiaires disparaissent complètement. Chacun dessegments s'est alors transformé en une petite méduse, dont l'ombrelle est divisée en huit lobes iDiQdes, por- tant chacun un organe sensoriel; leurmanubrium est attaché à la face dorsale de la méduse immédiatement supérieure (fig. 103, 4). Bientôt, la séparation se produit et les méduses, auxquelles on donne nom à'Ephijra, vont nager librement et individuellement (fig. 103, 5). Chacune d'elles possède quatre poches gastriques, restes des poches du Scyphistome. L'Fphyra peut garder sa forme originelle {Nausithoë). Mais le plus souvent, elle se modifie peu à peu profondément, acquiert des organes génitaux, et se transforme en une Méduse Discophore (fig. 103, 6). C'est sous cette forme adulte qu'il nous reste main- tenant à l'étudier. • Nous connaissons déjà ses caractères essentiels. II nous suffit d'indiquer les quelques variations importantes que subit le plan général. Anatomie comparée des DISCOMÉDUSES. - L'ombrelle est apla- tie et discoïde, de sorte que l'animal n'a plus la forme d'une cloche, mais d un champignon. (I) Quelques types paraissent rester défluitivcineut, pendant toute le».- existence, à un s ade tris analogue au Scyphistome. Ces le cas ot™nl dé \^L^pekeaRuspoUana ôtndiée par G. VooT(Inst. nat. genevois t XV riSSTf et de la Cassiopca polypoïdes (Kelleb, Z. W. Z., t. XXXVIII 883) On retrouve le plus souvent la symétrie octoradiée, si nettement accusée chez les Ephyra. Souvent, en effet, le'bord de l'ombrelle est divisé en huit lobes, séparés par les .corpuscules marginaux ; ils peuvent se ramener auxhuit paires de lobes deVBphyra. Dans certains cas, ces huit lobes fondamentaux se subdivisent eux-mêmes et il en résulte un accroissement du nombre des lobes du disque. Les corpuscules marginaux peuvent alors être aussi plus nombreux. Un vélum continu n'existe jamais chez les Discoméduses. On peut considérer comme le représentant un repli marginal, inter- Fig. Wi. — Yued'Aureliaaurita, Lmk.par le pôle oral. —I, rayons principaux; II, rayons secondaires; III, rayons tentaculaires; a, bras buccaux; b, bouche; c, corpuscules marginaux; d, glandes génitales; e, ouvertures des poches sous-génitales; f, canaux angulaires; g, canauxgéuitaux; h, leurs branches ; i, canaux intermédiaires; k, canal circulaire marginal; l, ten- tacules marginaux; m, canaux récurrents; o, cavité de l'atrium. rompu au niveau des corpuscules. Parfois ce repli est assez large, mais il diffère toujours du vélum des CraspédoLes, d"abord par sa discontinuité et surtout par la présence de dépendances de l'appareil gastro-vasculaire à son intérieur. Les tentacules marginaux ne manquent que chez les Rhizostomes. Dans tous les autres cas, il en existe sur tout le tour de l'om- brelle. Leur nombre primitif est de 8; mais ils restent rarement réduits h ce chiiïre. lis sont en général nombreux et peuvent atteindre le chiffre de 48. Ils le dépassent même chez les Aurélia, où les tentacules, courts et minces, forment une frange, interrom- pue seulement au niveau des corpuscules sensoriels (fig. 103, 6). Sauf chez les Éphyridés, qui ont gardé leurs caractères em- bryonnaires, les tentacules sont creusés d'un canal communiquant avec l'appareil gastro-vasculaire.lls peuvent naître à une distance variable de la circonférence extrême de l'ombrelle. Ils sont très contractiles, grâce à la présence de nombreuses fibres muscu- laires entre-croisées, qui les contractent en tire-bouchons. Le manubrium, en général très court, se prolonge, sauf chez les Éphyridés, par quatre bras larges et plissés. Ils sont creusés en leur milieu d'une gouttière qui s'étend dans toute la longueur, et donne à la bouche la forme d'une croix ou d'un carré. Dans le groupe des Rhizoslomes, les bras se divisent de très Fig. 105. — Coupe axiale schématique d'uu Rhizostome : a, mésoglée de l'ombrelle; 6, atrium; c, mésoglée de la sous-ombrelle; d, glande géni- tale; e, poche sous-génitale; filaments gastriques; g, exodenne sous- ombrellaire; A, canaux radiaires; i, corpuscule marginal; /c, capuchon /, phs supérieurs ; m, plis dorsaux, et n, plis centraux des bras ; o, extré- mité des bras ; p, canal circulaire ; q,r, fossettes ciliées sensorielles ; s, tache oculaire; l, tige du corpuscule. bonne heure, et la bouche est entourée de huit tentacules, eux- mêmes creusés en gouttière, et bordés de replis frisés transversaux, à droite et à gauche de la gouttière. Ces replis s'accroissent peu à, peu et Qnissent par se souder, en laissant entre eux une multi- tude de petits canaux. Ceux-ci s'ouvrent d'une part à l'extérieur, de l'autre dans un canal lenlaculaire, occupant le milieu du ten- tacule, et représentant l'ancienne gouttière. La bouche se ferme alors, et l'appareil gastro-vasculaire ne communique plus avec rextériour que par l'intermédiaire des canaux tentaculaires etdes petits canaux h entonnoirs qui y aboutissent. Le tube œsophagien du manubrium aboutit dans un atrium de section quadrangulaire. Sur sa paroi sous-ombreliairc sont atta- chés des filaments caractéristiques, les filaments gastriques. Ce sont des organes vermiformes, mobiles, simples ou ramifiés, et disposés en cfuatre groupes compris dans l'intervalle des rayons principaux-, alternant par conséquent avec ceux-ci. Chaque groupe renferme plusieurs filaments, disposés sur un ou plusieurs rangs, dans le voisinage des organes génitaux. Ils semblent jouer un rôle sécréteur. De l'atrium partent les canaux gasiro-vasculaii-es, dont la dis- position est assez variable. Chez les Ulmarudés {Aurélia, etc.), ils sont nombreux et étroits (fig. 104) ; ils constituent : 1° 4 ca- naux angulaires (/") situés dans les rayons correspondant aux angles de l'orifice buccal, ou, ce qui revient au même, aux tenta- cules buccaux (?'aî/ons principaux) ([); 2° 4 canaux génitaux [g], dans les rayons bissecteurs des précédents [rayons secondaires) (II); ils correspondent, comme les précédents, à des corpuscules margi- naux {c) ; 3° 8 canaux intermédiaires (i) situés dans les rayons ten- taculaires (III), c'est-à-dire suivant la bissectrice des 8 angles formés par les rayons précédents. Ces derniers canaux sont tou- jours simples, tandis que les premiers donnent des branches (^), qui vont vers le bord de l'ombrelle, en se ramifiant elles-mêmes de plus en plus. Tous ces canaux aboutissent à un canal circulaire commun, qui court sur le bord de l'ombrelle. Dans les Pélagiidés et les Cyanéidés, les canaux sont remplacés par de larges poches radiales (de 16 à 32), dont chacune se pro- longe en 2 poches dans les lobes du bord de l'ombrelle; chez les Cyanéidés, de nombreux canaux étroits et ramifiés partent de l'extrémité de ces poches, et vont se terminer en cœcum, au bord de l'ombrelle. Dans ce second type d'appareil gastro-vasculaire, il n'existe pas de canal circulaire marginal. Le genre Aurélia présente une particularité remarquable, et unique parmi les Acalèphes. Les extrémités des canaux radiaires s'ouvrent sur le bord de l'ombrelle par des ouvertures, qui doivent fonctionner comme des ouvertures anales. Il est bon de rappeler qu'un fait analogue se produit dans les Leptoméduses. Faut-il voir dans ce fait une preuve de la théorie polymérique des Mé- duses? Gela est peu probable, et ces orifices si exceptionnels semblent avoir une origine secondaire. Le système nerveux ne présente pas la continuité que nous avons reconnue chez les Craspédotes et les Cuboméduses. Les centres nerveux semblent séparés les uns des autres, sans aucune commissure; ils sont placés au bord de l'ombrelle, à la base des corpuscules marginaux et dans leur pédoncule. Il y' en a donc généralement 8, quelquefois 12 ou IG. Ce sont des épaissis- APPAREIL SENSITIF DES DISCOMÉDUSES. semcnts ectodermiques, limités quelquefois à la face ventrale des corpuscules. On n'y observe que des cellules neuro-épithé- liales, et des fibrilles nerveuses, sans aucune cellule ganglion- naire. C'est certainement là une forme très inférieure au type des Graspédotes; mais, d'après les frères Hertwig, les deux formes < 9 D D 0 C f F ng 106 - Organe sensoriel du bord do l'ombrelle d'une Méduse Acalèphe (Orambessanwmïca Lend.), vu on coupe optique dans la figure supérieure, vu d en haut daus la figure inférieure. - K, canal gastro-vasculaire ; /c, sa DUurcation ; C, terminaison du canal dans le corpuscule; 0, prétendue otolithe; F, fossette olfactive; f, fond do la fossette arrivant presque au contact du centre nerveux ; D, capuchon recouvrant l'organe; son bord antérieur; jo, lobes de l'ombrelle (LEiNDENi.Ei.n). n'ont aucune filiation directe de l'une à l'autre. Elles doivent sans doute dériver d'un type commun, indifi-érent, mais ce type n est pas forcement un type médusaire. Les corpuscules marginaux sont construits chez toutes les Acraspèdes sur un type identique (fig. lOC). La portion princi- pale de ces corpuscules est un organe ayant la forme d'un tentacule, rappelant celle des corbeilles auditives des Trachy- méduses. L'organe est creusé à son intérieur d'une cavité dé- pendant de l'appareil gastro-vasculaire (c), et limitée par un re- vêtement endodermique. Au sommet, l'endoderme s'épaissit en un massif de cellules nucléées, contenant des concrétions, et qu'on considère souvent comme des cellules auditives (0). En réalité rien ne prouve cette fonction, dont le mécanisme, étant donnée la structure de l'organe, est difficilement explicable. L'ectoderme qui revêt ce tentacule est aplati au sommet, mais cylindrique sur toutes les parois, on y distingue de nombreuses cellules neuro- épithéliales en connexion avec le centre nerveux voisin. A la base de l'organe et sur sa face dorsale, se trouve souvent un ocelle, réduit à un amas de pigment. Dans quelques cas {Nau- sithoê, Aurélia, Charybdea), il se complique et présente comme chez la Lizzia un cristallin cuticulaire. Ce corpuscule est en général recouvert, comme d'un capuchon, par un lobe de l'ombrelle (Z)),quelquefois de grande dimension, et fréquemment bilobé. Ce caractère, tout à fait caractéristique du groupe, a fait donner aux Acraspèdes le nom de Stéga- nophl/ialmes. Au-dessus de ce repli, la paroi de l'ombrelle se trouve fré- quemment déprimée par une fossette ciliée, quelquefois ornée de eûtes, et qu'on considère comme destinée à apprécier les qualités de l'eau ambiante. C'est donc un organe olfactif ou gmiatif. Son extrémité (/")est presque en contact avec le centre nerveux. Les sexes sont séparés, sauf chez les Chrysaora. Les produits génitaux se forment aux dépens de l'endoderme, dans les rayons de second ordre. Leur ensemble constitue des rubans froncés et pelotonnés, ayant généralement la forme d'un fer à cheval, dont la cavité est tournée vers le centre. Au-dessous d'eux, se forment, par amincissement du mésoderme, des poches spéciales; elles sont produites par des invaginations delà sous-ombrelle, et sont tapissées par l'exoderme. Chacune d'elles communique directe- ment avec l'extérieur par un large orifice, qui donne à l'eau de mer un accès facile (fig. 104, e). Les rubans génitaux font saillie dans ces poches, et on a considéré longtemps ceux-ci comme se formant dans les poches sous-génilales. Il n'en est rien ; une mince couche de mésoderme les en sépare (Qg. 105, e). Les produits génitaux s'échappent à la maturité par déhiscence, soit dans les cavités sous-génitales, soit plus souvent dans l'estomac. Dans les Crambessidés elles Versuridés, les 4 poches sous-géni- tales se réunissent en une seule poche centrale, placée dans l'axe de la méduse. Reproduction asexuée des Méduses. — Les Méduses, au sens le plus général du mot, ne se reproduisent pas seulement par fécondation ; on a observé la scissiparité chez un certain nombre d'entre elles : le Stomachium mirabile,le Phialidium variabile et le Gastroblasta Raffa'élx qui appartiennent aux Leptoméduses. On a constaté d'autre part qu'à la suite de mutilations, une Méduse pouvait se reconstituer entièrement, pourvu que le frag- ment contienne un canal gastro-vasculaire. Il est en effet néces- saire que les trois feuillets soient représentés dans le fragment en voie de rédintégration. Dans ces conditions, il se reforme une Méduse complète. Mais le mode de reproduction asexuelle le plus fréquent est celui du bourgeonnement, très répandu surtout chez les Antho- méduses. Les bourgeons se forment sur le manubrium, sur les tentacules, sur les différentes parties de l'appareil gastro-vascu- laire. Ces bourgeons donnent toujours naissance à d'autres Mé- duses. Plusieurs générations peuvent ainsi se former simultanément et rester unies de façon constituer une colonie complexe flottante, présentant quelquefois un grand nombre d'individus. Bien qu'ils constituent un groupe bien autonome, c'est à de semblables co- lonies qu'il faut rattacher les Siphonophores. § 4. — Siphonophores (1). Anatomie comparée des Siphonophores. — On peut en effet con- sidérer un Siphonophore comme dérivant d'une Méduse Craspédote libre, qui, par un bourgeonnement continu, aurait produit toute une colonie d'individus restés attachés à l'individu primitif, lui- même phis ou moins modifié. Gomme chez les Iltjdraires, les individus d'une même colonie manifestent un polymorphisme, qui est parfois poussé très loin (fig. 107). 1° Les individus typiques sont les gastrozoïdes, les siphons des anciens auteurs, dont la bouche dépourvue de tentacules est garnie d'une couronne de cnidoblastes. Ce sont, avec les gono- zoïdes, les seuls qui existent partout. Chez les Rhizopkysa, ce sont les deux seules formes présentes. 2° D'autres individus, les tentacules^ comparables aux dacLy- lozoirJes des Ilydraires, sont dépourvus débouche, et garnis àleur extrémité d'une batterie de nématocystes. Ils ne manquent que chez les Cali/cophoridcs et chez les /î/iizophi/sa. fl) GFOENEiAiîn, Z. W. Z., t. V, 18Ô3. - Koeu.ikeii, Die Siphonophorcti von •t/e55i;îa, Leipzig, 1853. - ILeckel, Challenger Ucporls, 1888. Gastrozoïdes et dactylozoïdes sont généralement pourvus d'un long filament pêcheur, simple ou ramifié, dont toutes les bran- ches sont terminées par une forte batterie de cnidoblasles. Ces filaments pêcheurs sont remarquablement développés chez les Phi/salies, où ils atteignent parfois la longueur de plusieurs pieds. Ils sont creux et portent, sur l'une de leurs faces, de petites émi- nences réniformes, garnies de puissants némalocysles qui eu font des organes de dé- fense très actifs. 3" Dans un grand nombre de [ami\[es{Apolemiidés,Agal- niidés, Atho)ibyidés, Mono- johi/idés, Diphyidés), existe une troisième espèce d'indivi- dus. Ce sont les bractées (/■), individus protecteurs attachés le plus souvent à la base des polypes. Ils sont formés par une lame mésodermique re- couverte d'ectoderme, etcreu- sée en son milieu d'un canal tapissé d'endoderme. On peut comparer ces bractées à des fragments d'une Méduse dis- sociée. Cela s'explique facile- ment, si on adopte la théorie de la constitution coloniale des Méduses. L'ombrelle d'une Méduse étant formée par la réunion de quatre in- dividus, il est aisé de conce- voir que ces quatre individus puissent rester séparés; ils sont, dans ce cas, identiques aux bractées des Siphonophores, qui représentent des quarts de Méduses. 4° C'est également au type Méduse que se rattachent les vésicules natatoires, qui servent de flotteurs à la colonie, lui per- mettent de se soutenir dans Teau et d'effectuer des mouvements. Ces organes manquent aux Vélelles, aux Physalies, et, parmi les Physophorides, aux Athorybia. Dans ce dernier genre, elles sont remplacées par une couronne de bractées. Ce sont de simples Fig. 107. — Schéma d'un Siphoaophorc : e, gastrozoïde ; f, filament pêcheur du gastrozoïde, et ses appendices,ten- tacule et son filament pêcheur, h ; i, go- nophore médusoïde; /, écaille protec- trice (quart de méduse) ; m, cœnosarc ; 71, pneumatophorc. cloches, dont l'ouverture est munie d'un vélum, et qui ne diffè- rent d'une Méduse que par l'absence de bouche, de manubrium et de tentacules. Elles sont très répandues chez les Calyco- phorides et les PInjsophorides. Chez les premières, il en existe 108. - Praya Diplujes (G. Yogt). une [Monophycs), deu.K {Diphijes) (Og. 108), ou un plus grand nombre, placées en deux séries {IJippopodius). Elles sont généralement plus nombreuses chez les P/iysop/io- rides, où elles forment deux ou plusieurs rangées. Presque tou- jours, elles se localisent à l'extrémité supérieure de la tige de la colonie. 5° Enfin les individus reproducteurs sont encore des méduses modifiées. Ils peuvent même arriver au stade de méduse complète, et se séparer de la colonie pour vivre d'une vie indépendante. C'est le cas des Discoïdes (1), et sans doute aussi des gonozoïdes femelles des Physalies. Dans tous les autres cas, les gonozoïdes restent à l'état de méduses incomplètes, conservent leurs quatre canaux gastro-vasculaires et leur canal marginal, leur vélum, et leur manubrium. C'est dans ce dernier, dépourvu débouche, que sont logés les produits sexuels. Les colonies de Siphonophores ont en général des gonozoïdes de l'un et de l'autre sexe. Ce n'est que dans ces cas assez rares qu'elles sont dioïques {Apolemia uvaria, Abyla pentagona et plusieurs Diphyes). CoENOSARC DES SiPHONOPHORES. — Tous ccs différents individus sont réunis par un cœnosarc commun. Hseckel a montré que ce cœnosarc est en réalité le représen- tant de la méduse mère, sur laquelle a bourgeonné toute la colo- nie. Le disque de cette Méduse est encore visible à la partie supé- rieure de la lige (fig. 107, n). On y distingue encore huit poches (quelquefois 4 ou 16), en continuité avec la cavité de la tige, et représentant les canaux gastro-vasculaires primitifs. Au-dessus d'elles, la masse mésodermique de l'ombrelle s'est creusée d'une cavité pleine d'air, le pneumatophore, en communication avec l'extérieur par un orifice placé à sa partie supérieure et qui sert de flotteur. Il manque chez les Calycophorides, où la méduse mère disparaît de bonne heure. Chez les Physophorides (fig. 109), le pneumatophore est petit et plus ou moins globulaire. Mais dans les deux autres groupes, il est extrêmement développé. Il occupe tout l'intérieur du cœnosarc des Physalies (fig. 110). Enfin chez les Discoïdes, il est formé par une série de chambres concentriques, à parois chitineuses, s'ouvrant par des pores à la face supérieure du disque. Le bourgeonnement aux dépens de cette Méduse primitive peut se faire de deux façons distinctes. Dans un premier groupe de Siphonophores, les Siphonantues d'Hœckel, les bourgeons naissent tous sur le manubrium; tandis que le disque médusaire, par une régression remarquable, de- vient le pneumatophore ou même disparaît (Calycophorides), le manubrium s'allonge démesurément et constitue la tige de la colonie. Quelquefois sa bouche reste ouverte à l'extrémité, mais en général elle se ferme. (1) La Môdusc des VcIcUes est la Chrysomitra slriata ; elle uepossède qu'un tentacule, et se rapproche sous beaucoup de rapports des Anlhouiéduses. Quand la tige est ainsi allongée, il arrive en général que les in- dividus se disposent sur elle en groupes séparés les uns des autres, et tous semblables entre eux. Parfois, ces groupes {cormidium) peuvent se séparer de la colonie, et vivre indépendants ; on les avait considérés comme des espèces par- ticulières, et rangés dans les genres Eu- doxia, Ersxa. Ils sont chargés de la dis- sémination de l'espèce. Cette forme type se modifie peu à peu par la réduction en longueur du manu- brium. Chez les Physophores, la portion tu- bulaire ne porte latéralement que les vé- Vig-10^-— Physophova dislicha, Forsk. Fig. 110. — Physalia pelat/ica, avec ses filameuls pêcheurs, couverts de cnidoblastes (Lesson). sicules natatoires; à sa partie inférieure, le tube se renfle en une vésicule sur laquelle viennent s'attacher tous les autres individus de la colonie, disposés sans ordre. Enfin chez les Physalies le cœnosarc se réduit au disque de la méduse mère; c'est une longue vésicule ayant à peu près la forme d'un Iricorne, et presque remplie d'air. Elle porte les in- dividus attachés à sa Tace inférieure. Dans le second type de Siphonophores, les Disconanthes, la gemmation se fait aux dépens de la sous-ombrelle. Le cœnosarc se réduit à l'ombrelle de la Méduse, contenant un pneumatophore compliqué. Chez les Porpiles, il a la forme d'un simple disque circulaire, hyalin, cartilagineux, portant à sa partie inférieure les divers po- lypes. Chez les Vélelles, le disque est ovale, avec une crête verticale placée en diagonale. Sur les bords du disque médusaire persistent de nombreux ten- tacules. Au centre se trouve le manubrium, constituant le siphon principal des anciens auteurs. Au lieu de l'estomac primitif, se trouve un système de canaux anastomosés, avec lequel com- muniquent également les cavités cœlentériques de tous les indi- vidus. Ceux-ci sont disposés sans ordre autour du manubrium ; il n'existe ni bractées ni cloches natatoires. Les colonies de Siphonophores peuvent atteindre des longueurs considérables ; YApolemia uvaria peut dépasser 10 mètres de long. Comme la plupart des animaux pélagiques, les Siphonophores sont parfaitement hyalins. Quelques-uns sont cependant colorés ; les Porpites et les Vélelles sont d'un bleu verdâtre, les Physalies brillent des plus vives couleurs. § 5. — Constitution des CoraUiaires. Les CoRALLiAiRES (1) vivcut soit à l'état isolé, soit au contraire en colonies nombreuses, présentant les formes les plus diverses, et soutenues en général par un squelette calcaire que l'on nomme polypier. Type général du polvpe cor.a.lliaire. — Les divers individus qui constituent ces colonies, les polypes coralUaires, sont construits sur un type commun bien caractérisé. Ce type, peu différent au premier abord de celui des polypes hydraires, s'en distingue, quand on l'examine avec attention, par des caractères d'une grande importance. Le corps a la forme d'un sac cylindrique, pré- sentant au centre de sa face supérieure une ouverture entourée de tentacules. Cette ouverture est la bouche, rarement circulaire, plus généralement en forme de fente allongée. Les deux extrémités sont les commissures ; elles déterminent un plan vertical, divisant (1) MiLNE Edwahds cl IImme, Histoire nalitrclle dex CoraUiaires, Paris, 1857-1800. — DuNCAiv, Hdvision des Madréporairet. J. L. S., t. XYIII, 1886. — 0. et U. Heutwio, Die Actinien. J. Z., t. XIII, 1879. SEPTA ET CHAMBRES. 209: tout le Polype en deux moitiés symétriques : c'est donc un plan de symélrie. Lca membrane annulaire qui s'étend de la bouche à la paroi verticale est le péristome. Sur son bord externe, viennent s'insérer les tentacules, au nombre de huit chez les Alcyonaires, en nombre variable, mais en général multiple de six (ou de quatre) chez les. Zoantkaires. Dans ce dernier groupe ils peuvent devenir très nom- breux, et se disposent alors en plusieurs cycles (voir plus loin). „ . l-ig. 111. - Coupe transversale d.'Adamsia diaphana. ~ I, septa princioaux complets (atteignant l'œsophage) ; les chiffres arabes indiquent l'ordre d'an- pantxon des septa, d'après Hertwig ; II, Ili, IV, les trois ordres de seX dï:S^r (ô.ïr? H^:.^r"'^"^^ " œsophagienne^^ A la bouche fait suite le tube œsophagien, qui descend verticale- ment dans la cavité gastrique, mais s'arrête avant d'avoir atteint le plancher de cette cavité, de façon que son bord inférieur est libre. Septa et loges. — A la paroi latérale, s'attachent (fig. 111), des septa verticaux rayonnants, qui adhèrent aussi en haut à la. membrane du péristome, en bas au plancher de la cavité gaStri-( que. Ils s'avancent vers le centre de la cavité: les uns atteignent^ ie tube œsophagien et se soudent avec lui; ce sont les sepia com-^ plels. Leur bord interne n'est libre que dans la partie inférieure,) R. PERniEn. — Anat. comp. ' Où n'arrive pas l'œsophage. Les autres, beaucoup moins constants, n'alleignent pas le tube œsophagien. Ce sont des septa incomplets, dont le bord interne est. entièrement libre. Ils s'avancent dans la cavité gastrique à une distance plus ou moins grande, en rapport avec leur développement plus ou moins précoce, et peuvent être divisés, comme nous le verrons, en plusieurs ordres. La cavité gastrique est delà sorte divisée, sur tout son pourtour, en un plus ou moins grand nombre de loges, disposées comme des loges autour d'une salle de spectacle. Les septa alternent avec les ten- tacules; les loges au contraire cor- respondent à ceux-ci, et chacune d'elles se prolonge dans la cavité du tentacule qui lui est superposé. Les septa complets sont percés, dans leur partie supérieure, d'un ou de deux orifices(fig. 112, l); par suite, toutes les loges peuvent communi- quer entre elles, disposition qui facilite la circulation, à l'intérieur de la cavitégastrique. Les septa (fig. 112 et 113) sont constitués par une lamelle méso- dermique (??^), tapissée sur ses deux faces par un endoderme {en), où on remarque des cellules ciliées, sou- vent bourrées de zooxanthelles, des cellules glandulaires, des cellules neuro-épithéliales, et des cellules myo-épilhéliales. Ces dernières sont intéressantes à étudier. Les fibres qui forment leur base sont transversales d'un côté du seplum, longitudinales de l'autre. Les premières sont peu importantes, les autres au contraire atteignent un grand développement. Sur le côté où elles sont disposées, la membrane mésodermique forme un bourrelet couvert de longs et nombreux replis longitudinaux [ml). C'est le long de la surface de ces replis que sont placées les fibres musculaires ; de la sorte, bien qu'elles soient toujours disposées sur une seule couche, leur nombre peut devenir considérable. A l'œil nu, ce muscle forme un ruhan saillant et il sert surtout à la rétraction du tentacule. Le long de la ligne d'attache du sep- tum à la paroi, est un autre bourrelet musculaire, développé cette fois des deux côtés. 11 sert à la rétraction du polj-pe tout entier. Fig. ll"2. — Vue d'uu seplum complet de Tealia crassicornis: — œ, paroi de l'œsophage; f, tentacule; v, ourlet mésenté- l'ique ; /t, follicule testiculaire; Zi,orifice septalinterne; /a,ori- fice septal externe ; sphinc- ter ou muscle de Rotteken; im, fibres musculaires trans- versales ; Lm, fibres du muscle ; pm, muscle pariétal (0. et R. Hertwig). OURLET MÉSENTÉHIQUE. gy Ourlet mésentérique. — Le bord libre du septum présente un épaississement remarquable (fig. H3 B, e), qui commence au point oii se termine le tube œsophagien et n'atteint pas vers le bas le plancher du polype. C'est le filament ou plutôt Vourlet mésentérique. Il est pelotonné sur lui-même au point que, déroulé, il atteindrait une longueur plus grande que celle du polype tout entier. Il est constamment animé de contractions vermiculaires. On peut y distinguer trois bandes, soutenues chacune par un épaississement du méso- derme, ce qui donne à la section transversale du bord du septum l'aspect d'une feuille de trèfle. Les deux bandes latérales, ou bandes vibratiles, 3ont revêtues de cellules ciliées qui mettent en mouvement le liquide de la cavité gastrique. La bande médiane ou bande digesiive renferme : 1» des cellules glandu- laires, sécrétant un mucus, qui ne semble pas pourvu d'action digesiive; 2° des nématocystes; 3" des cel- ^^^^^ Îi'^' -Çoupes horizontales, A, d'un septum màle; B, d'un septum fe- melle CLEdwardsia tubercidata, menées au-dessous de l'œsopha^^e • — ec ectodeTme;en, endoderme; m,lamelle mésodei-mique; f, muscleVriétal' wi, ruban musculaire longitudinal, dont les fibres, en une seule couche re- posent sur un épaississement plissé du mésoderme ; ^, follicule testiculàire • o, œufs; e, ourlet mésentérique marginal (llEnTwio). ' iules épithéliales, qui, comme chez l'hydre, émettent des pseudo- podes vers les particules alimentaires, et assimilent celles-ci par <me digestion intra-cellulaire ; ce sont les véritables cellules di- gestives; A" enfin, des cellules sensorielles, en connexion avec les fibres et les cellules nerveuses sous-jacentes, immédiatement su- perposées au mésoderme. Lés polypes sont, à quelques exceptions près, très rétractiles, au point de pouvoir, dans les espèces coloniales, se cacher entiè- rement dans le cœnosarc. La rétraction est effectuée d'abord par le muscle pariétal des septa, puis par des fibres musculaires exodermiques, et par des cellules myo-épithéliales endodermiques répandues dans la paroi latérale. Dans quelques espèces, ces der- nières constituent en particulier au sommet de la paroi latérale un muscle annulaire ou muscle de Rolteken, servant à la rétraction du péristome. Nous avons déjà parlé, à propos des septa, des muscles rétracteurs des tentacules. Organes génitaux. — Les sexes sont séparés chez tous les Go- "ralliaires ; les polypes sont donc individuellement ou mâles, ou femelles. Si d'auCre part on considère les divers polypes d'une même colonie, on constate qu'ils sont presque toujours de sexe identique ; les colonies sont donc aussi unisexuées,^ et on peut dire que les Coralliaires sont dioïques, dans le sens qu'on attache à ce mot en botanique. Toutefois, de Lacaze-Dulhiers a décrit, dans le Corail, des colo- . nies présentant des individus des deux sexes. On a constaté, d'autre part, qu'une même colonie pouvait être alternativement mâle et femelle. Le seul point bien net est donc que, dans l'immense ma- jorité des cas, et à un moment donné, les colonies sont unisexuées. Les produits génitaux se forment toujours à l'intérieur des septa, entre le muscle rétracteur des tentacules et l'ourlet mar- ginal (fig. 112 et 113); ce ne sont, comme chez les Hydraires, que des cellules entodermiques modifiées. On en a étudié la genèse dans le cas de l'œuf, et on a pu observer comment il dérivait d'une cellule épithéliale, qui émigrait dans la profondeur du mésoderme. Les spermatozoïdes prennent naissance àl'intérieur de grosses cel- lules, à noyaux volumineux. Au moment où les éléments génitaux se développent, la lame mésodermique se réduit énormément et s'amincit au point de ne former que de minces feuillets, qui sépa- rent les éléments reproducteurs de l'endoderme sous-jacent et des éléments voisins. Ils s'échappent enfin au dehors par déhiscence de la paroi. Organes de relation. - U n'existe pas de centres nerveux m d'organes des sens individualisés chez les Coralliaires. Sur toute l'étendue de l'exoderme et de l'endoderme, sont réparties des cellules neuro-épilhéliales; celles-ci sont en rapport avec des fibrilles nerveuses, qui forment une couche continue, occupant la partie profonde de l'épithélium, et où sont interposées de grosses •cellules gangUonnaires multipolaires. _ Autour du cercle extérieur de tentacules de certaines Actmies, on a décrit des tubercules vivement colorés, que Milne-Edwards a appelés bourses marginales et qu'on a pris quelque temps pour des yeux. Il n'en est rien. Ce sont de simples batteries de nématocystes. Ainsi donc, malgré leur complication bien plus grande, les Coralliaires manifestent, sous le rapport des appareils des fonc- tions de relation, une remarquable infériorité relativement fiux Hydroméduses, où on rencontre des organes si différenciés. Ce fait est en rapport avec la vie sédentaire de ces êtres. La fixation entraine constamment en effet, même chez les êtres supérieurs, la disparition des organes des sens. Il n'est donc pas étonnant de constater leur absence chez ces animaux encore inférieurs. Remar- quons d'ailleurs que, chez les Hydroméduses, c'est sur la Méduse seule, individu libre, que se trou- vent les organes sensoriels, les po- lypes fixés en étant totalement dépourvus. Morphologie des polypes de coral- liaires. — Maintenant que nous connaissons les traits généraux des polypes des Coralliaires, ilnous faut passer en revue les variations que le type subit dans la série. Tout d'a- bord, nous devons distinguer deux formes fondamentalement distinc- tes et caractérisant les deux or- dres : Alcyonaires et Zoantraires. 1° Polypes des alcyonaires (1). — Les polypes des Alcyonaires présentent toujours huit tentacules bipinnés contractiles (fig. H4) et parfois même tout à fait invaginables (Corail, Alcyon). La ré- traction se fait parles muscles des mésentères, qui peuvent aussi i^tracter le polype tout entier dans le cœnosarc. Aux tentacules correspondent huit loges, limitées par autant de septa complets. Deux d'entre ces derniers se font remarquer par leur apparition précoce et par leur longueur. La loge qu'ils com- prennent entre eux est la loge dorsale. Elle serait traversée par un plan passant par l'axe, et divisant le polype en deux moitiés symétriques : c'est le plan de symétrie bilatérale. Les rubans musculaires des septa présentent une disposition typique; ils sont toujours placés sur le côté ventral du septum. De la sorte, il existe deux rubans musculoircs dans la loge ventrale, il n'y en a (1) De LACA/.E-DuTiiinns, Le Corail, Paris, 18G4. - K.iu.mnn, Die Penna- tulidcn, Abliand. nat. Gesellscli. Fraukfai t, I. VII et VIII, 1872. Fig. 114. —Rameau de Corallium rubrmn, avec les polj'pes épa- nouis (de LACAZE-DuTHIEns). pas datis la loge dorsale, et il en existe un seul dans toutes les autres. Les polypes sont en général tous semblables dans une même colonie. Quelques Alcyonidés [Sarcophylon), les Heliopora et tous les Pennatulidés présentent cependant une exception remarqua- ble. A côté des individus normaux, en général seuls sexués (les autozoicles), existent d'autres individus, plus petits, dépourvus de tentacules et de muscles rétracteurs, dépourvus presque toujours aussi d'ourlets mésentériques et d'organes génitaux. Ces individus rudimentaires, les siphonozoïdes, semblent surtout avoir un rôle aquifère. Par leur extrême simplicité, les Alcyonaires sembleraient devoir être pla- cés à la base du groupe des Coralliaires. Ce n'est là qu'une apparence ; la paléontologie laisse une incertitude complète sur celte question d'origine, mais l'embryogénie montre au contraire que les Alcyonaires sont un groupe terminal, et sans doute dérivé des Zoanthaires. En effet, le nombre de huit cloisons est un nombre acquis secondairement, et les quelques données embryogéniques que nous possédons montrent qu'il se forme en réalité un plus grand nombre de septa, qui disparaissent ensuite. Si, d'autre part, on considère les Heliopora, qui sont les plus anciens des Alcyonaires, on constate qu'ils ont tellement de rapport avec les Zoanthaires qu'on les a, jusqu'à ces dernières années, rangés dans ce groupe. Us ont en effet un squelette calicinal remarquablement développé, et construit sur le type 6. Les recherches de Moseley sur les parties molles de l'animal ont seules pu montrer la discordance entre le type du sque- lette et le type du polype, et déterminer la vraie place des Heliopora. Elles démontraient en même temps le caractère acquis et non primordial du type 8. 2° Polypes DES ZOANTHAIRES. — Les polypes dQ?> Zoanthaires dif- fèrent de ceux des Alcyonaires : 1° par la forme de leurs tenta- cules, qui sont simples'et coniques ; 2° par le nombre de ceux-ci. Dans le plus grand nombre des formes de Zoanthaires actuel- lement vivantes, le nombre typique et fondamental des tentacules, et par suite, en général, celui des loges etdes septa estsix. L'aug- mentation se fait toujours également par des multiples de six. De \k le nom à'Hexacoralliaires donné aux animaux ainsi construits. Le cas le plus simple est celui oîi il n'existe que six tentacules. Il est très rarement réalisé. En général ce nombre s'accroît fortement, et cet accroisse- ment se fait suivant un processus remarquable, qu'il nous faut étudier avec soin. DÉVELOPPEMENT PROGRESSIF DES SEPTA CHEZ; LES CORALLIAIRES. — Le mode de développement des septa et celui des tentacules qui lui est étroitement lié n'oïit été étudiés un peu complètement que dans un assez petit nombre de types (1). (1) DEL.vcAZE-DurniEns, Développement des Aciiities, A. Z. E.,t. iSIS. — 0. et U. Hbutwig, loc. cit. Les divergences que présentent ces observations montrent qu'il n'existe pas un mode absolument général. Les premiers stades seuls sont communs à tous les animaux du goupe, la suite du développement varie. Le seul caractère général est le suivant : quand de nouveaux septa se forment, il s'en forme toujours si- multanément un certain nombre, nombre déterminé, en des points du calice également déterminés, et répartis en général surtout le pourtour. Ces septa de même âge constituent un cycle. Nous prendrons comme type la description que 0. et R. Hertwig ont donnée, et qui s'applique à un certain nombre d'Actinies : A B G Fig. 115. — Schéma du développement des douze premiers septa d'une Actinie (d'après les observations d'HERïwiG). — Les numéros indiquent l'ordre d'apparition. — 3, 3, 4, 4, septa directeurs; AB, trace du plan de symétrie. Sagartia parasitica^ Adamsia diaphana, Anthea cereus et A. ci- nerea, etc. Au moment où la larve se fixe, sa cavité cœlentérique est un simple sac, au milieu duquel est suspendu l'œsophage : 1° Deux premiers septa se forment, dans une direction presque perpendiculaire au plan de symétrie, mais plus rapprochés de l'une des commissures buccales (fig. 113 A, 1, 1), de façon à diviser le sac en deux loges inégales. 2" A l'intérieur de la plus grande loge, se forme une second paire de Bepia (A, 2, 2), disposée, par rapport à la seconde commissure, comme la précédente par rapport à la première. Ainsi sont for- mées quatre loges, deux latérales, une antérieure, une posté- rieure, ces dernières traversées par le plan de symétrie (ûg. 115 A). 3° Dans chacune des deux loges médianes apparaît une paire de septa (B, 3, 3, 4, 4). Ceux-ci, les plus voisins du plan de symé- trie, garderont toujours cette situation au voisinage des commis- sures de la bouche, et aucun nouveau septum ne viendra séparer ceux de la même paire. Ils ont d'ailleurs toujours une structure àn peu particulière. On leur donne le nom de septa directeurs. 4° Enfin, dans chacune des deux loges latérales, apparaît une paire de septa, ce qui porte à, 12 le nombre de septa et de loges formés (C). [Les recherches récentes de Cerfontaine, infirment cette dernière observation; les deux dernières paires de septa ne naîtraient pas dans lamêmeloge.mais de la façon qu'indique la figure 116 (1)]. Ces douze premiers septa sont les sepla prin- cipaux. Ils se distinguent des septa qui se forme- ront plus tard par plusieurs caractères. Ils ne contiennent jamais de cellules génitales; sou- niaires, d'après les vent ce sont les seuls qui atteignent l'œsophage observations de Cer- se soudent avec lui,formant ainsi des septa fontaine. i , complets. Lorsque les douze septa principaux se sont formés, le proces- sus de développement s'arrête quelque temps, pour reprendre un peu plus tard, légèrement modifié. Dans cet intervalle, les loges, jusqu'ici très inégales, se régularisent, et les tentacules apparais- sent, d'abord celui de la loge antérieure, puis celui de la loge rig. 110. - ment du dans les 3 Achève- stade 12 Hexacti- V\g. m. — Développement ù!Aitro'ides cahjcularis. —A, embryon libre divisé en douze loges. — B, embryon fixi?, nu moment'de l'apparition des douze premiers tentacules. — C, jeune Astroïdcs, avec ses tentacules différenciés en deux cycles (de Lacaze-Dutiuers). postérieure, puis enfin les dix autres. Lorsqu'ils sont tous formés, Us se divisent en deux cycles (Qg. 117 Cet 118 D): un cycle interne, (1) C. R. Ac. Se. Bruxelles, 1891. formé de six grands tentacules, parmi lesquels les deux du plan de symétrie ; un cycle externe, formé de six petits tentacules, al- ternant avec les premiers. Les loges peuvent, elles aussi, être con- sidérées comme formant deux cycles alternants et correspon- dant aux deux cycles de tentacule (fig. ;iIS D). Les loges du pre- mier cycle (fig. 118 D, 1), parmi lesquelles se trouvent les loges "directrices, restent toujours ; semblables et aucun septum se- « condaire ne se produit à leur ■'^\ intérieur. Tous les septa appa- raissent dans les loges du second cycle (flg. 117, 2), suivant un mode qu'on peut facilement ex- poser. E Fig. (18. — Formation des sepfa secondaires. — Les septa de même ordre sont de même longueur. - D, division des loges primaires en deux cycles (1) et (2). — E, formation des septa de second ordre: 1, 2, loges . pnucipales; 3, loges intermédiaires. — F, formation des septa de troi- sième ordre : 1, 2, 3, loges principales; 1, loges intermédiaires, où appa- raîtront les septa de quatrième ordre (scliématisé d'après les observations d'HERiwio). Les douze septa principaux constituent les septa de premier ordre. Il est à remarquer que leur apparition s'est faite non seu- lement par paires, symétriquement par rapport au plan de symé- trie, mais aussi par couples, en appelant ainsi deux septa juxta- posés et formés simultanément, au .sein d'une des loges précé- demment constituées (1). Cette règle va se continuer. Les septa paires^six et'sepr^ Ccrfontainc, n'est pas générale, et ne s'applique pas aux du second ordre apparaissent simultanément, il s'en forme six couples, un dans chaque loge du second cycle (Bg. 118 E). Il existe alors vingt-quatre loges, qu'on peut à leur tour diviser en deux catégories : les unes limitées par deux septa accouplés, de même ordre (loges principales), les autres limitées par deux septa d'or- dre différent (loges intermédiaires). Elles se reconnaissent facile- mént dans une coupe transversale ; dans les premières, les rubans musculaires des deux septa qui les limitent sont tournés vers la cavité de la loge ; dans les loges intermédiaires, aucun ruban musculaire ne fait saillie. [Il y a exception pour les loges direc- trices et les deux loges voisines (voir la ûg. 111)]. La distinction des loges en loges principales et en loges intermédiaires a une importance assez grande, non seulement pour le développement des septa postérieurs, mais encore au point de vue purement anatomique. Elles affectent notamment des rapports en généi-al différents avec les lames cal- caires du calice et avec les tentacules. Toutes les loges principales sont munies d'un tentacule, il n'en est pas toujours ainsi pour les loges intermédiaires. Lors même que les tentacules se développent sur les unes et sur les autres, ils se divisent souvent en deux types, correspondant aux deux espèces de loges, et différant soit par leurs dimensions {Madrepora), soit par leur posi- tion, soit par leur faculté de rétraction {Serialopora). Les septa de troisième ordre vont encore se former par couples dans les loges intermédiaires ; ils seront donc au nombre de qua- rante-huit, et sépareront autant de loges (fig. 118 F). La suite du développement pro- cède suivant la même loi. Comment varie maintenant le polype dont nous venons de dé- crire le type, dans la série des Zoanthaires. Les variations sont peu importantes dans tout le groupe des Madréporaires. Les seules qui modifient notablement la forme fondamentale sont dues à l'état colonial et seront étu- diées plus tard. Modifications du polype chez les actiniaires (1). — Il n'en est pas de même chez les Actiniaires (fig. 119), où la vie solitaire et l'absence de squelette entraîne d'importantes modifications. Les polypes atteignent des dimensions relativement énormes. Leurs parois extérieures sont particulièrement épaisses et résistantes. (1) Andues, Le Allinie. Fauna and Fl. des Golf, von Neapel, 1884. Quelques espèces cependant dédaignent cette vie sédentaire pour vivre en parasites sur des Méduses. D'autres, mieux pourvues encore, peuvent nager, grâce à la transformation de leur disque pédieux, qui se renfle en vésicule, et agit comme flotteur [iMinyas). La symétrie bilatérale est nettement accusée par la bouche en forme,de fente allongée, ainsi que parla disposition des loges di- rectrices placées aux deux extrémités de la bouche et affectées d'une structure particulière. Les septa et les tentacules sont particulièrement nombreux, et forment plusieurs cycles. Les septa sont disposés par couples, comme il résulte de leur genèse, étudiée plus haut ; les loges qu'ils séparent sont de deux espèces : les loges principales et les loges intermédiaires, termes déjà, définis. Les tentacules sont disposés souvent sur plusieurs cercles con- centriques. Tantôt ils ne peuvent se rétracter, tantôt au contraire ils sont rétractiles, quelquefois seuls, quelquefois avec le péris- tome tout entier. Chez un assez grand nombre d'Actinies, les tentacules se ter- minent par un pore, assez petit, mais pouvant donner passage au moment de la contraction à un mince filet (1). L'animal lance alors de l'eau par tous ses tentacules, comme le ferait une pomme d'arrosoir. Chez les Actinies des grands fonds, ce pore peut deve- nir très grand et ressemble à une petite bouche {Paradis tubuli- fera, Polysiphonia tuberosa). Parfois même le tentacule se rac- courcit très fortement [Sicyonis crassa) ou même disparaît [Liponema], et à sa place se voit une ouverture dans le péristome, comme si, dans tous ces cas, c'était le petit orifice qui était de- venu l'organe essentiel du tentacule. Enfin quelques Actinies [Sagartia) sont munies d'armes défen- sives; ce sont de?, filaments attachés aux bords libres des septa et garnis de nématocystes. Ces filaments, les aconlies, peuvent être projetés quand l'animal est inquiété, soit par la bouche, soit par des ouvertures spéciales, les synclides, placées dans la paroi même du corps. Le troisième groupe des Hcxactiniaires, les Antipatoatres, se distingue par une modification secondaire dans son plan destruc- turc. Le type primitif est le type 6. Dans la Gerardia, il est plei- nement conservé ; il existe vingt-quatre tentacules et vingt-quatre septa bien développés. Chez les Anlipalhides, il existe six tenta- (I) Von Kocii, M. J., t. VI, 1880 cules qui seuls conservent l'arrangement primitif; des six septa, qui leur correspondaient primitivement, quatre deviennent ru- dimentaires, deux seulement persistent et viennent se placer dans le prolongement de la fente buccale. CoRALLiAiREs NON coNSTHUiTS SUR LE TYPE 6. — A côté des HexacUniaires, sc placent un petit nombre de genres, qui ne sont pas construits d'après le type G. Ils sont eu général rangés cependant parmi les Actinies. Mais il semble, tant est grande l'importance qui s'attache au plan de structure, qu'on doive les séparer complètement des Actinies, et eu former des groupes de même valeur que les Alcyo- naires et les Zoanthaires. Toutefois, il faudrait pour cela que le groupe des Ma- dréporaires soit étudié avec plus de soin. Voici, dans tous les cas, les caractères de ces petits groupes. 10 CérianUiidés (fig. 120). — Corps allongé, sans disque pédienx,plongé dans le sable, et sécrétant un tube mu- queux. Extrémité percée par un pore anal. Nombreux sep- ta tous complets, mais n'at- teignant pas l'extrémité ana- le; deux d'entre eux, situés à l'une des commissures de la bouche, sont les septa di- recteurs; ils sont très courts; les deux septa les plus voi- sins de ceux-ci sont au con- traire les plus longs, et ils vont en diminuant de lon- gueur jusqu'au côté diamé- tralement opposé, où ils des- cendent seulement jusqu'à la moitié de la longueur du corps. 2" Paracliniaires. — Huit septa, huit tentacules comme chez les Alcyonaires. Us en diffèrent parce que les deux paires ventrales de septa ont Fig. 120. — Ceriantlius erectus (Jules IIaime). leurs rubans musculaires placés sur leur face dorsale. 3"" Edwardsidés. — Huit septaeDCore,mais arrangement différant à lafois et de celui des Alcyonaires, et de celui des Paractluiaires. La dernière paire ven- trale de septa a seule ses rubans musculaires sur le côté dorsal. Nombreux tentacules. Les polypes des Coralliaires peuvent vivre libi'es, ou associés en colonie. Dans ce dernier cas, ils sont reliés entre eux par une masse de tissus charnus, et parcourus par de nombreux vaisseaux, metlanl en relation les divers individus de la colonie. C'est le cœnosarc. L'étude de la morphologie des colonies, de la disposition rela- tive et des rapports réciproques des individus qui les constituent doit maintenant nous occuper. Mais avant d'abandonner l'histoire des polypes considérés individuellement, il est indispensable d'étu- dier les formations squelettiques qui se développent à, leur inté- rieur, au moins chez les Zoanthaires. Squjîlette. — Les Actinies sont les seuls Goralliaires dont le polype ne soit soutenu par aucun squelette. Les Cérianthes se sécrètent un tube formé de mucus et de nématocystes déchargés, où l'animal peut se retirer; mais il n'y existe pas de squelette proprement dit. D'après les recherches les plus récentes, le squelette des Goralliaires, quel qu'il soit, est toujours un produit de sécrétion de cellules exodermiques. Alors même qu'il est formé de spicules isolés dans la profondeur du mésoderme, on a reconnu que ces spicules étaient toujours entourés d'une couche épithéliale continue, dont l'origine première est un nid de cellules exodermiques émi- grées vers la profondeur. On donne à ces cellules le nom de calycoblastes. Si nous prenons pour point de départ de notre description un Madréporaire simple, ou un jeune Madréporaire quelconque, une As- ti'oides calycularis^ par exemple, qui 'a pas encore bourgeonné, nous bbservons les faits suivants (1) : 1° La première indication du sque- etle est la formation d'une plaque édieuse sur le disque d'attache du eune polype. Cette plaque se forme de la périphérie au centre. 2" Le long de douze lignes rayon- nant à partir du centre, et disposées sur la ligne médiane de chaque loge, se produit un repli, une élévation de l'exoderme, qui forme sur le miheu de la loge du polype une ligne sail- lante. Entre les deux feuillets de ce repli se dépose une mince lame cal- caire. C'est la première indication des lames rayonnantes du sque- lette. Ces lames convergent vers le centre, mais ne l'atteignent pas tout à fait. A leur extrémité périphérique, elles sont bifur- quées, et chacune des branches diverge, pour aller rencontrer la branche correspondante de la lame voisine (fig. 121). Fig. 121. — Larve à-'Astroïdes calycularis, peu après sa fixa- tion. — Coupe optique trans- versale, montrant le dévelop- pement des lames en Y. La position des mésentères dans l'intervalle est indiquée par des lignes ombrées (ue Lacaze- DUTIIIERS). (1) YoN KocH, Diol. Centralhlalt, t. II, 1882. 3° Les lames se développent davantage; d'une part elles attei- gnent le centre, d'autre part leurs deux branches périphériques rejoignent les branches des lames voisines, et il se forme par cette soudure une enveloppe calcaire continue, la muraille, qui est logée h l'intérieur de ce qui constituait la paroi latérale primitive du polype, quand il était encore sans squelette. En résumé, le squelette d'un polype, que dans son ensemble on Fig. 122. — Schéma de la coupe transversale du polypier d'une Fungia denlata : 1, C, les lames des divers ordres. Dans le cinquième cycle, les lames par exception sont de deux grandeurs 5 et 5'; 6, bouche; place des tentacules (Bourne). appelle calice, est composé de trois parties fondamentales : 1" La base. 2» La muraille. 3" Les lames. D'après les recherches de Fowler et de Heider, la muraille n'est pas toujours une dépendance aussi complète des cloisons. Dans certains cas elle apparaît d'une façon indépendante, et ce n'est que secondairement que les lames viennent s'y attacher. Ces dernières correspondent au wt/ieit des loges; aussi bien dans les loges principales que dans les loges intermédiaires, elles alternent donc avec les septa charnus. De même que le nombre des loges augmente par formation de cycles successifs, de même il y a production successive de plu- sieurs cycles de lames, qui diffèrent d'un cycle à l'autre par la longueur ou d'autres caractères secondaires. On peut appeler chambre l'espace qui sépare deux lames voisines. Le mode d'apparition des lames de divers ordres est lié au mode de formation des septa et des tentacules. Il peut s'exprimer par une loi extrêmement simple : Il se forme une lame dans cha- cune des chambres déjà existantes (fîg. 122). La partie inférieure des lames est toujoursplus rapprochée du centre que la portion supérieure. Elles y sont en relation avec Fig. 123. — Schéma de la coupe transversale d'un polypier : — a, muraille ; b, lames de pre- mier ordre ; c, côtes continuant les lames à l'extérieur de la muraille ; d, columelle ; e, palis ; f, chambre ; g, synapticules ; h, dis- sépiment ; i, épithèque ; k, traverses épithé- cales ; /, lames de second ordre ; m, lames de troisième ordre. Fig. 124. — Schéma de la coupe verticale d'un po- lypier : — a, muraille ; 6, lames ; o, columelle ; d, palis. une colonnette axiale, qui s'est formée d'ailleurs indépendam- ment, au centre du calice, et qu'on appelle la columelle {Rg. 123, d et 124, c). Cette dernière, plus ou moins développée, fait quel- quefois fortement saillie au milieu du calice. Elle peut être tout à fait massive ; mais d'autres fois elle est spongieuse, ou formée d'un faisceau de colonneltes distinctes. Eniîn elle peut manquer complètement. Souvent, autour de la columelle se trouvent un ou plusieurs cercles de peliles tiges verticales, placées dans le plan des lames. Ce sont les palis (Qg. 124, d). Il ne faut pas les confondre avec les faux palis qui ne sont que des colonnes saillantes dépendant des lames et occupant la place des vrais palis. Les différentes lames peuvent être unies les unes aux autres par des trabécules calcaires {st/naplicules spéciaux aux Fongidés) ou par de petites lamelles calcaires liorizonlales {dissépimenis). Rarement les dissépiments se continuent sur toute l'étendue du calice. Ils constituent alors des planchers qui séparent le calice en étages superposés. Les Goralliaires qui offrent ce dernier carac- tère avaient été réunis en un groupe spécial, les Tabulés; mais Moseley a montré que c'était là un caractère secondaire et les genres vivants qui le composaient, et qui n'étaient qu'au nombre de quatre, doivent être en réalité répartis dans d'autres groupes. Les dissépiments et les planchers se forment les uns au-dessus des autres, à mesure que s'accroît le polypier. Celui-ci en effet tend à abandonner le fond du calice, qui s'allonge graduellement vers le haut et le polype n'en occupe que la portion supérieure. Sur la muraille, peuvent se développer des côles plus ou moins saillantes, qui sont en général dans le prolongement des lames, et que peuvent également unir des dissépiments (fig. 123, c). A toutes ces parties qui sont en somme des dépendances des lames, s'ajoute quelquefois une croûte calcaire souvent ornée de stries d'accroissement. Elle se développe aux dépens de la couche externe d'exoderme, et constitue une enveloppe autour de tout le calice. C'est l'épîVAè^ue, bien différente des formations précédentes, lesquelles dépendent réellement des lames calcaires (1). Nous n'insisterons pas sur les modiacations que peuvent présenter les calices des polypiers considérés individuellement. Nous ne signalerons que l'appareil tout particulier des Fongies (2). Chez ces Polypiers qui ne s'as- semblent pas en colonie, les parois du calice sont écartées jusqu'à se rabat- tre sur un même plan. Le calice n'a plus la forme conique, et le polypier a l'aspect d'un disque dont la face supérieure est recouverte par les lames. Celles-ci débordent sur la circonférence, tandis qu'à la partie inférieure existent des côtes rugueuses correspondant aux côtes externes de la muraille. Le calice des Fongies se ramène donc à la forme normale. Dans les Madréporaires coloniaux, le cœnosarc s'incruste lui-même de calcaire, de façon que les calices sont entièrement entourés et reliés à, leurs congénères par une masse générale de calcaire, qu'on nomme le cœnenehyme. Il peut se présenter sui- vant deux types très différents : ou bien il est massif, et n'est jamais pénétré par les canaux; ou bien au contraire il est percé d'une multitude de'canalicules très fins où prennent pas- sage les vaisseaux mettant les divers polypes en communication. (1) On réunit quelquefois sous le nom d'appareil exothécnl toutes les parties calcaires extérieures à la muraille, par opposition a 1 appareil enao- thécal, sous lequel on désigne les dissépiments et les syaapUculcs internes. (2) BouRNE, Q. J.", t. XXVII, 1887. • De là, la division des Madréporaires en Imperforés et Perforés, proposée par Milne Edwards. Chez les Perforés, il n'est pas rare de voir le squelette calici- nal lui-même se creuser de canalicules mettant en communication les diverses parties d'un même polype. Le squelette tout entier est donc alors perforé. Squelette des Alcyonaires. — Le squelette subit chez les Al- cyonaires une remarquable régression. Chez les Heliopora seuls, c'est-à-dire chez les plus anciens représentants du groupe, le développement du squelette peut être comparé à celui des Ma- dréporaires. Il y existe des calices, et, chose remarquable, ils sont construits sur le type 6, bien que le polype lui-même ait la disposition commune à tous les Alcyonaires. Dans tous les autres cas, le polypier calcaire se développe sur- tout dans le cœnosarc ; il ne forme jamais de calice distinct pour les polypes. Son mode de formation diffère, de plus, considérablement de ce que nous avons vu chez les Ma- dréporaires. Au lieu de se déposer dès l'origine en lames devenant très rapidement continues, il est primitivement formé de spicules (flg. 123). Ceux- ci se développent aux dépens de calycoblastes d'origine exoder- mique, mais qui ont de bonne heure émigré dans le mésoderme. Aussi a-t-on longtemps considéré les spicules comme d'origine mésodermique. Chez les Alcyonidés, ces spicules existent seuls, à l'exclusion de toute autre partie squelettique. Ils sont séparés les uns des autres, épars dans le cœnenchyme. Il n'existe donc pas de poly- pier proprement dit. En général, au contraire,les parties dures sont plus développées, de façon k constituer un polypier contin u, le plus souvent dendroïde.' Ce polypier peut avoir lui-môme deux origines : 1° il peut prendre naissance, comme les spicules primitifs, aux dépens de nids de calycoblastes plongés dans le mésoderme. C'est ce qui a lieu dans . le Corail, où le polypier est entièrement calcaire, dans les Meli- thsea et les Mopsea, où il est formé d'anneaux alternativement cornés et calcaires. Le squelette dans ce premier cas est exclusi- vement spiculaire. 2° Dans d'autres cas, le polypier continu est nettement d'o- R. PEnniER. — Anat. comp. Fig. 125. — Spicules du Corail. Gr. 500 (DE Lacaze-Duthiers). rigine exodermique. Il est recouvert par une couche épithéliale, qui est en continuité à la base du polypier avec l'épilhélium ex- terne. Les parties molles de l'animal recouvrent le polypier, comme un doigt de gant recouvre le doigt qui le porte. Le polypier est alors tout à fait indépendant des spicules, qui peuvent parfois s'accumuler et se souder à sa surface {Gorgo- nidés), ou, au contraire, rester séparés. 11 peut, comme dans le premier cas, être corné [Gorgonia], calcaire [Primnoa) ou formé d'articles successivement cornés et calcaires (/sis). ■ Dans les Pennatulidés le polypier est plus réduit encore; il con- siste en une mince tige calcaire, s'étendant dans toute l'étendue du pédoncule. Il est également recouvert d'une couche épithé- liale, mais l'origine de cette dernière n'est pas exactement connue. Les Tubipora (fig. 126) con- stituent, dans le groupe des Al- cyonaires, un type tout à fait à part, malheureusement peu étudié. Le squelette spiculaire existe seul, mais les éléments dont il est formé se réunissent les uns aux autres, pour former un tube ^ continu autour de chaque po- Fi^ viQ.-Tubipora musica L., sque- lype dont la partie supérieure lette. —a, tubes des polypes, issus des est seule libre. Le polypier, CO- planchers placés à diverses hauteurs. ^^^^ ^^^^ ron^Q, est ainsi constitué par un ensemble de longs tubes droits, paral- lèles, placés côte à côte et donnant à l'ensemble l'aspect d'un ieu d'orgues, d'où le nom de Tubipora musica qui lui a été donné. Les tubes sont unis enEn les uns aux autres par des plan- chers horizontaux, correspondant à des lames du cœnenchyme, qui s'étendent entre les divers polypes et d'où partent de nou- veaux individus. Bien que les polypes aient ici individuellement leur squelette, ces formations n'ont, cela va sans dire, qu'un rapport éloigné avec les calices des Madréporaires. Squelette des antipathaires. — Le squelette des Antipathaires n'est qu'une formation dégénérée. Il est formé par un tube corné, rigide, et dichotomisé dé place en place, généralement hérissé d'é- pines. Il est sécrété par un épithélium spécial, d'origine probable- ment exodermique, et porte les polypes alignés latéralement. REPRODUCTION ASEXUÉE. Parfois, à ce squelette s'ajoute une enveloppe protectrice externe, formée de mucus sécrété, englobant des corps étrangers, des grains de sable^ etc. Reproduction asexuée. — Goralliaires isolés et colonies. — Les polypes des Goralliaires possèdent, en général, la faculté de se reproduire par voie asexuée, et celte propriété est le point de départ de la formation des colonies. Un certain nombre de types toutefois restent isolés, soit qu'ils aient perdu la faculté de bourgeonner, soit que les bourgeons se détachent après s'être formés. 11 n'existe que ti'ois de ces formes simples parmi les Alcyo- naires {fJaimea, Monoxenia, Hartea). Elles sont aussi l'exception Fig. 127. — Flabellum spinosum. Fig. 1-28. Développement de la Fongie. chez les Madréporaires, où elles sont cependant plus nombreuses [Balanophyllia, CaryophyUia,' Flabellum (Qg. 127), etc.). Dans le genre Fungia, les divers polypes naissent sur un même polypier^^ ce n'est que secondairement et après un temps assez long, qu'ils se détachent pour vivre indépendants (fig. 128). Au contraire, dans la règle, les Actiniaires vivent i°solés. On a cependant constaté une génération asexuée chez certaines d'entre elles. Elle est fréquente chez VAnemonia mlcala, où on trouve souvent accolés deux individus nés par scissiparité. Les Zoanthidés seuls restent associés normalement en colonie Il est h remarquer qu'ils vivent en commensalisme avec d'autres animaux : les Zoanthes sur les coquilles habitées par des Pagures les Palyihoa sur la tige des Ilyalonema. Ces êtres trouvent dans unlel genre de vie une abondance de nourriture et des conditions de vie très favorables à leur développement. Aussi, quand de nouveaux individus se sont formés par bourgeonnement sur Fin- dividii primitif, ils n'éprouvent pas le besoin de s'en séparer, et restent unis avec lui. C'est chez les Madréporaires, que la reproduction sexuée peut être étudiée avec le plus de fruit. Toutes les formes s'y trouvent représentées, et peuvent se ramener à deux modes essentiels: le bourgeonnement et la division. 1° Le bourgeonnement, dans les cas les plus simples, se fait aux dépens de stolons, ou d'expan- sions membraneuses, qui partent de la base du polype primitif, et rampent sur le substratum. De distance en distance, naissent des polypes, qui restent indépendants les uns des autres, comme cela se lieliaslrxa cavernosa. Fig. 129. — Madrepora verrucosa. passe si fréquemment dans les Hydraires [Rhizopsammia, As- trangia, Rhizangia). 2» Dans le cas le plus général les tissus coloniaux mettant en relation les divers individus sont plus abondants, et forment un cœnosarc. C'est de ce cœnosarc compact que parlent les nouveaux polypes. 3» Enfin le bourgeon peut se former sur les individus déjà exis- tants, soit sur les parties latérales du calice {gemmation latérale ou extracalicinale), soit même sur lepéristome [gemmation intraca- licinale). Ces divers cas conduisent, suivant l'intensité dubourgeonnement, è. deux formes coloniales, liées d'ailleurs l'une h l'autre par des passages insensibles. Dans l'une, le cœnosarc est très abondant, les calices espacés, et indépendants les uns des autres [Madre- pora (ûg. -129), Gculina, Cladocora), etc. Dans l'autre, les calices sont très nombreux {Helias(7\va{Rg. 130), Aslroides, Pontes), très resserrés les uns contre les autres, parfois même polygonaux (/sas- tVcea, Prionastrœa). C'est fréquemment le cas dans les espèces à gemmation calicinale. Mais toujours les calices restent distincts, sans qu'il puisse y avoir de fusion entre eux. La scissiparité donne des dispositions plus variées. Elle s'ef- fectue toujours de la façon suivante : le calice s'allonge, le nom- bre de ses cloisons augmente, puis il se produit un étrangle- ment, qui divise en deux le calice primitif. Lorsque la division est complète, le résultat ne diffère pas essentiellement des for- mes nées par bourgeonnement. Les individus produits peuvent être entièrement distincts, et donner des formes cespiteuses {Miissa, Eusmilia), ou rester unis soit par leur muraille, soit par du cœnenchyme {Goniastrasa). 11 peut se faire que ce processus ne se continue pas jusqu'à complète séparation des cloisons. Les calices deviennent alors moins distincts, ils confluent plus ou moins. Il arrive souvent alors que l'allongement se continue longtemps dans le même sens. 11 se forme en ce cas des séries plus ou moins longues de calices, mal séparés les uns des autres, et disposés en lignes plus ou moins sinueuses {Symphi/llia). L'exagération de ce fait nous amène aux espèces méandrinoïdes (Qg. 131), que des passages ménagés nous permettent de rattacher étroitement aux types précédents. Dans les genres où la dispo- sition est poussée le plus loin, on peut se rendre compte, de la manière suivante, du processus suivi par le développement {deloria, Mœandrina, Monicinia, etc.). Les calices s'allongent dé- mesurément, prennent l'aspect d'une longue vallée sinueuse, bifurquant de temps à autre. La columelle est continue dans toute l'étendue, sous forme d'une lame courant au milieu de la vallée. Aucune séparation ne vient diviser la longueur de ces ca- lices, qui semblent constituer une seule individualité. Mais si on examine les parties molles, sur lesquelles les vallées se retrou- vent comme autant de chemins bordés de tentacules (Qg. 131, B) on voit de distance en distance s'ouvrir des bouches, correspon- dant aux individus en lesquels le polype primitif s'est divisé sans que leurs squelettes aient pu s'individualiser. ' En général le polypier est massif, .et formé d'une multitude de séries accolées les unes aux autres par leurs murailles Dans un petit nombre de genres [Euphyllia, etc.), il existe une seule série, libre latéralement, et formant par suite une lame foliacée ou flabelliforme, dans laquelle les calices divers sont plus ou moins conQuents ou peu distincts. Dans quelques types de Madréporaires {Favia, etc.), les deux modes de génération asexuée coexistent. De ces différences dans le mode de développement asexué, on ne peut rien conclure touchant le port et l'aspect du polypier. Dans toutes les séries, à l'intérieur parfois d'un même genre, on trouve des formes cespiteuses, des formes branchues et des formes massives. Il est impossible de donner une règle ayant quelque généralité. Dans les divers individus d'une même espèce, on peut trouver les ports les plus différents. De telles consi- Fig. 1-31. — Cœloria Arabica. dérations ne peuvent donc rentrer que d'une façon très se- condaire dans les caractères de classification. La morphologie est un peu plus complexe chez les Alcyo- NAiRES, et elle amène h des types à formes coloniales fixes et déterminées. Parallèlement à ce que nous venons de trouver chez les Ma- dréporaires, nous rencontrons d'abord, outre les formes simples déjà indiquées, les formes stolonifères, où les individus naissent sur des stolons rampants [Cornularia, Rhizoxenia), ou sur une lame membraneuse encroûtante {Anlhelia). C'est à ce groupe que se rattachent les Tubipora, dont les polypes naissent aussi d'une expansion membraneuse basilaire. Mais, en outre, des stolons partant de diverses hauteurs unissent les polypes entre eux, et constituent des sortes de planchers d'où peuvent également émer- ger de nouveaux polypes. Une disposition analogue se rencontre dans la Cornularia viridis. Le plus grand nombre des Alcyonaires constituent des colonies arborescenles, où les polypes naissent d'un cœnenchyme abon- dant [Alcijonium,Corallium, Isis, Gorçjonia, /{hipidogorgia, etc.). Dans toute cette série, les polypes sont relativement petits, courts, et leur cavité digestive ne pénètre pas très avant dans l'épaisseur du cœnosarc. Il n'en est pas de même d'une seconde série où les polypes ont jLine longue cavité cœlentérique, et qui nous conduit directement au.v Pennatulidés. Le point de départ peut être la forme simple Monoxenia, dont les po- lypes sont très allongés. Un premier stade nous est fourni par la Fasci- cularia, formée d'une série de po- lypes, accolés par leur partie infé- rieure, et libres seulement dans la région tentaculifère. Supposons que dans pareil groupe les polypes s'allongent démesuré- ment et bourgeonnent latéralement, nous aurons des Alcyonaires colo- niaux, formés d'une portion axiale (résultant du développement et de la fusion des polypes primaires) et d'une portion appendiculaire, formée par les polypes issus des premiers par bourgeonnement. Les polypes primaires peuvent dans cer- tains cas garder leur organisation primitive, leurs tentacules, etc. En général, ils entrent en régres- sion et ne sont plus visibles que par leurs cavités digestives, qui persistent sous la forme de canaux longitudinaux courant d'un bout à l'autre de l'axe. Il en existe, chez la Pennatule, 4 sem- blables, entourant le squelette axial. Les polypes secondaires naissent parfois épars sur l'axe {Vere- liUum, Slyloljelemnon) ou par rangées longitudinales (2 chez £umculina, 4-6 chez Kophobelemnon), dans les deux cas, entiè- rement isolés. D'autres fois, les divers polypes se soudent par leur partie mferieure de façon à former une lame réniforme {Renilla) d'où émergent les portions tentaculaires libres. Enfin, au maximum de d.frerenciation,laxeportelatéralementdesfeuilletsquiluidonnent 1 aspect dune plume {Pleroides, Pennalula) (lig. 132). Chaque Fig. 132. — Pennalula pfiospho- rea L., vue du côté dorsal. — a, un polype isolé. feuillet est formé par la coalescence d'un certain nombre de po- lypes, dont l'extrémité seule est libre. Dans tous ces types de Pennatulidés, la colonie cesse d'être fixée au sol; la région inférieure de son axe, libre de polypes, s'enfonce dans le sable, de façon que l'ensemble est à moitié libre. Origine des conALLiAiiiES. — Les IlYonoconALUAinES. — Les Coralliaires ont été longtemps considérés, et sont regardés même par beaucoup de zoo- lôgistes, comme constituant un groupe tout à fait spé- cial, u'aj-ant avec les Hy- draires qu'une lointaine parenté, permettant de les réunir dans un même em- branchement. Les découvertes de Mo- seiey ont établi au contraire entre les deux groupes des relations étroites; elles ont été mises en lumière d'a- près les résultats anatomi- ques de 1 "auteur anglais par Edm. Perrier. Il existe en effet un groupe particu- lier, les Hydrocoralliaires, qui établit entre les deux classes une chaîne continue de formes de passage, con- duisant sans difficulté de l'une à l'autre. Les Hydro- coralliaires ont été consti- tués par Moseley, à l'aide de types qui avaient jusqu'à lui été considérés comme de vrais Coralliaires à cause Fig. 133. — Spinipora echinala (les parties cal- de leur polypier calcaire, et caires ont été dissoutes, et l'intérieur du cœ- étaient répartis dans nosarc a été mis a découvert dans la région divers groupes, inférieure). — dz, dactylozoïde, dans sa loge f*^'® Millepora D ; tentacule ; ffz, gastrozoïde ; canaux du faisaient partie du cœnenchyme (Moseley). groupe des Tabulés ; les Dislic/iopora, et un grand nombre d'autres que Milne Ed-wards rapprochait des Oculines : Slylaster, Allopora, Cryptohelia, etc. Tous ces êtres n'appartiennent nullement aux Coralliaires ; ce sont des Polypes hydraires caractérisés, mais manifestant nettement une tendance à se rapprocher des Coralliaires. Étudions les diverses formes par lesquelles s'opère ce rattachement des deux groupes. Certains genres ne diffèrent des Hydraires que par le polypieï calcaire. Tels sont les Spinipora (fig. 133), Sporadopora, Errina, etc. Ou y distingue, comme chez les Hydraires, plusieurs types d'individus différenciés : des gastrozoïdes (gz), des dactylozoïdes (dz), des gouozoïdes ruTlimentaircs, des machozoïdes. Tous ces individus sont disposés sans ordre, au hasard, sur le polypier. Les dactylozoïdes sont astomes, eu forme de simples tubes coniques, tandis que les gasti'ozoïdes sont pourvus d'une bouche avec une couronne de tentacules. Chez les Millepora (fig. 134), les divers individus se disposent au contraire d'une façon régulière. Les dactylozoïdes (D), au lieu d'être épars dans la colo- nie, viennent se ranger en cercle au nombre de six ou huit, autour des gas- troEoïdes (G). Tous possèdent des tentacules capités et terminés par une bat- terie de nématocystes. Le gastrozoïde n'en possède que quatre très courts. Enfin dans les Slylaster, les Astylus et les Allopora (flg. 135), les dactylo- zoïdes et le gastrozoïde central se rapprochent au point que les parties f , t' ~ alcicornis L. (On a représenté seulement la moitié d'un anS;.7 ^ central; D, dactylozoïdes, rangés en cercle tout dfra fi.,'ri ' tentacules capités; p, planchers transversaux. Aux bords de la figure, se voient, sur la surface, des orifices; ils correspondent à des dactylozoïdes faisant partie de cycles voisins (Moseley). P"""'"' Son^r.^vT' ''f ''^""'^'^"«■^t soudent en un calice continu, pourvu de cloi- raiSr'dutL;s™Toriïia^ï^^''^''"^^' ^^^^^ zofd':, ?,ui'80 Sfdt luiT' ''''•■'"''^'^ uniquement de tentacules au gastro- cet e^smble .Sï^^™^^ ^"^P'« ^-^l^nui d'une bouche? Ainsi Chez les Crjo e ' fil i v "° P^^'^ «^l^^^- uns des nutre/iev n fto .t l'/ u , T ''^^'"''^ peron s'étend ron,, , : ^ minces, et un organe en forme de cha- dcssous s'est formée une caî n i u r"""" ^^'''Ps. au nous concevons facilement que les divers individus vont finir par se souder ensemble, après disparition des cloisons ; leurs cavités digestives vont tou- tes s'ouvrir dans l'espace que nous avons vu apparaître dans la Cryptohelia. Nous aurons réalisé un polype coralliaire. Dans celte hypothèse, un tel polype, loiu d'être assimilé à un polype hydraire, doit être considéré comme une somme de polypes hydraires, réunis entre eux en une individualité d'ordre plus élevé. La cavité centrale placée au-dessous de l'œsophage est J) L Fig. 136.— Allopora profunda. Coupe du calice d'un cj'cle. — gz, gastrozoïde; G, gaîne du gastrozoïde ; rfs, dactylozoïde, dans leurs loges D ; l'z, gono- zoïde; v, v', vaisseaux du cœuenchyme; L, lacune creusée sous le calice (MOSELEV). un organe colonial, n'appartenant eu propre à aucun des individus con- stituants. L'étude des Coralliaircs pourrait de son côté nous donner de précieux renseignements;, elle nous montrerait des types (Sarcop/iyton) où le tube œsophagien conserve une individualité plus grande relativement aux tentacules. L'étude du développement nous révélerait de son côté l'indivi- dualité des dactylozoïdes, qui restent distincts jusqu'à la base du calice. En- fin, suivant quelques auteurs, l'histologie elle-même nous apporterait une preuve des plus convaincantes : la couche exodermique ne recovivrirait pas seulement la surface extérieure du corps; elle se prolongerait dans l'épais- seur des septa (c'est à-dire sur la surface de soudure des dactylozoïdes) jus- qu'au bord libre du repli mésentéroïde, et c'est clic qui viendrait constituer la bande médiane de l'ourlet mcsenlérique, bourrée de nématocystes. Il est juste d'ajouter que cette origine exodermique est fortement mise en doute par un grand nombre d'embryogénistes. La Paléontologie semblait infirmer ces résultats. Les premiers Hydrocoral- liaires typiques apparaissent dans le Crétacé supérieur et ne pcuventjnul- lemeut être considérés comme les ancêtres des Rugueux, qui sontjdéjà nombreux dans le Cambrien. Mais l'étude, faite récemment par Nicholson, du groupe des Stromatopores a montré que dans le Silurien existaient [des formes analogues aux Hydractiuics, et d'autres, voisines des Millépores. Il ne reste plus qu'un hiatus entre ces Milléporoïdes et les Rugueux; mais l'étude du groupe est de date si récente qu'il est permis d'espérer que cette lacune sera comblée. A quoi correspond maintenant le squelette des Coralliaires ? Il est clair Fig. I3G. - Cnjpllwhelm pudica, Milnc-Edwards et Ilaimc, grossie 3 fois — A, cycle montrant les polypes épanouis ; A', un pareil cycle, vu de profil; B, un cycle avec les polypes rétractés; C, coupe axiale d'un cycle ; C, coupé iT5 ';f"'^«''"f."t une larve; D, cycle dont l'opercule a été coupé et les part es mol es partiellement enlevées, pour montrer la disposition géné- rale , rj, gastrozoidc ; d, dactyiozoïde ; o, opercule ; v, canaux. aïcunëTnlon Mp''"' correspondent au centre d'un tentacule, ne peuvent en sont nKcéifs assimilées aux cloisons des Ilvdrocoralliairesf lesquelles n^îf nn ofr / CoraUiaire. D'après de Lacaze-Dulhiers, un tel calice naît en effet comme ormé de deux parties indépendantes : la muraille et es lames «e forment d'une façon tout à fait disti'ncte. La murai^^le , eut ê re considérée d'après la théorie énoncée plus haut, comme reprtseSt lis parties extérieures des calices des dactylo.oï.ies. Les lames et la co ^meUe ont une toute autre origme. En effet dans de nombreux genres d'llyTro- coralliaires, Moseley a décrit de petites pièces calcaires, correspondant aux divers individus, et ayant la forme d'une colonnette pointue. Il leur a donné le nom do gasti osltjles et de daclylostyles. Ces derniers sont aplatis, et rayonnent autour du gastrostyle. Ils séparent en deux moitiés la loge du dactylozoide, et vont se souder à la muraille extérieure. Ces pièces sont donc, en forme et eu position, respectivement correspondantes à la columelle et aux lames des Coi'alliaires. Nous sommes par suite autorisés à les y assi- miler. § 6. — Constitution des Cténophores. Les Cténophores (1) sont des Cœlentérés pélagiques, transpa- rents, ne formant jamais de colonie. Les plus typiques ont une A B Fig. 137. — Ilormip/iora phimosa, Sars. — A. Coupe optique de l'animal suivant le plan sagittal. — B. Coupe optique de l'animal, vu par le pôle supérieur: T, T', tentacules déterniinantle plan sagittal ; i\IM', plan latéral; ph, pharynx; vph, vaisseaux du phai-ynx; e, entonnoir; V, canaux primi- tifs ; V, canaux secondaires; vc, canaux costaux; c, côtes, portant les rangées de palettes natatoires ciliées; 7i, bandes nerveuses; pp, plaques polaires, situées dans le plan latéral;*, pôle sensoriel; ex, orifices ter- minaux de l'appareil gastrovasculaire; gl, gaine du tentacule (Chvn). forme ovale (ûg. 137), la bouche se ti-ouve à l'un des pôles et leur corps peut se diviser en quatre quadrants égaux par deux plans de symétrie passant par l'axe longitudinal. L'un de ces plans (TT') porte le nom de plan sagittal et divise le corps en deux moitiés, droite et gauche; l'autre est le plan latéral [UM) et sépare la moitié dorsale de la moitié ventrale. (1) CnuN, Die Ctenophoren des Golfes vo7i Neapel, Fauna und Flora des Golfes von Neapel, Leipzig, 1880. — R. Heutwig, Uber den Bati der Ctenopho- ren, J. Z., t. XIV, 1880. Le corps peut s'aplatir latéralement, en s'allongeant suivant le plan latéral. Gliez les Gestes (fig. 138), il arrive à former un long ruban dépassant parfois 1 mètre de Ion ueur. Enfin, dans il ■■■ illllB II: w Il il l li''!i;!|liîj!ii!îilliiilil!a tsD a , S en 00 d'autres cas, il peut présenter des lobes aliformes, ([ui ne jouent d ailleurs aucun rôle dans la locomotion. Le fait le plus saillant de la morphologie extérieure est la pré- sence de 8 rangées longitudinales de paletles natatoires (Qg 137 A placées deux dans chaque quadrant; l'une est sagittale l'aùlré latérale ; elles sont tantôt toutes semblables, tantôt au contraire de longueur rlifférenle. Ces palettes sont les principaux organes du mouvement; elles sont formées de cils agglutinés, d'une longueur relativement très grande, que portent des cellules ectodermiques, formant des bourrelets saillants tout le long du méridien où sont insérées les palettes. Celles-ci sont mobiles au gré de l'animal qui nage toujours la bouche en arrière. Outre ces organes caractéristiques, il existe également dans tout le corps des fibres musculaires sous-ectodermiques, dont la contraction peut contribuer puissamment à la locomotion. C'est le cas notamment pour les Cesies (fig. 138), oîi ces mouvements amènent des ondulations du corps, pareilles à celles du serpent. B n- mh A Fig. 139. — Cellules préhensiles de YHormiphora plumosa. — A. L'ectoderme du tentacule, vu en coupe optique normale à la surface ; mb, mem- brane basilaire ; cp, corps protopiasmique ; fs, fibre contractile. — B. Une cellule préhen- sile, isolée et grossie; mb, membrane basale; 71, noyau; fs, fibre spirale contractile; eu, cu- ticule; cp, corps protoplamique ; v, enveloppe vacuolaire (Ciiun). Les nématocystes manquent chez les Cténophores, sauf chez VEuchlo7m rubra. Ils sont remplacés par des cellules préhen- siles (Qg. 139). Ces cellules sont portées à l'extrémité d'un filament contractile, enroulé en spirale, mais déroulable comme le pé- doncule d'une Vorticelle. Elles ont la forme d'un éventail, et sé- crètent à leur périphérie une substance gluante. Lorsque ces cellules viennent à être lancées sur une proie, la gelée s'y at- tache et la capture. Ces cellules préhensiles se rencontrent exclusivement sur deux tentacules^ deux filaments pêcheurs à axe sohde gélatineux, pla- cés dans le plan sagittal (fig. 137, T). Ces tentacules, qui ne manquent que chez les Beroè (fig. 140) et les animaux voisins, sont éminemment contractiles, et peuvent souvent se retirer complè- tement dans deux cavUés latérales. Ils ne sont pas ramifiés et ne portent que des franges. Chez les Lobés, il s'y ajoute de nombreux tentacules accessoires. Vectoderme général est formé de cellules plus ou moins fusion- nées, par suite de la disparition de leur membrane, au milieu des- quelles s'aperçoivent des cellules glandulaires et des cellules sensorielles ciliées. Chez le Ceste, on y trouve encore des cellules chromatiques qui donnent à. l'animal irrité une belle couleur bleue. Appareil gastro-vasculaire. — La bouche est située à l'une des extrémités de l'axe. En général petite, elle offre, chez les Bei'oë, d'énormes dimensions. Elle conduit dans un tube tapissé d'ec- toderme, auquel on donne le nom de pharynx (fig. 137, ph) et qui se continue par Ventonnoir (e). C'est la véritable ca- vité digestive, d'origine endodermique. C'est de là que partent les canaux gastro-vasculaires. Ils prennent leur ori- gine dans deux troncs horizontaux (V), qui se bifurquent chacun deux fois dans le même plan horizontal (fîg. 137, B). De là 8 branches terminales, deux dans chaque quadrant; ce sont ces 8 branches qui donnent naissance aux 8 canaux longitudinaux, lesquels sont exactement sous-jacents aux bandes de palettes natatoires, et présentent les mêmes variations. Ces canaux costaux se ter- minent en culs-de-sac à leurs deux ex- trémités. Ce système est complété par deux autres vaisseaux partant des troncs gastro-vasculaires pri- mitiis, et se dirigeant parallèlement au pharynx [vph). Ce sont les vaisseaux pharynçjiens. Deux peliLs vaisseaux partent en outre de l'entonnoir et se renden aux deux tentacules; mais, arrivés à leur base, ils se rennen chacun en deux ampoules, sans se prolonger dans le tentacule. L entonnoir se prolonge vers le pôle aboral, par un tube qui se divise lui-même bientôt en 4 branches, une dans chaque q adrant : deu.x d'entre elles sont closes en cul-de-sac, les deux autres s ouvrent par un petit orifice, habituellement clos, mais Fig. 140. — Beroë Forskalii Chuu (Milne-Edwakds). Fig. 141. — A. Vue de profil (plan latéral) de la région aborale du Cestum Veim'is : m, muscles longitudinaux du vaisseau de l'eutonuoir ; ve, branches du vaisseau de l'entonnoir se terminant à droite en cul-de-sac et à gauche par l'orifice excréteur, ex; ci, cils vibratiles; n, gouttière ciliée (nerf?) se continuant par les côtes lauielliféres ; ol, amas d'otolithes; ol', otolithes en voie de l'ormalion ; r, ressorts; cl, cloche. B. Vue de face du pôle aboral de VEucharis mullicovnis, Eschscli. ; m, muscles courantau-dessous des gouttières ciliées; wc,muscles circulaires; .r, orifices excréteurs; P, champ polaire; p, p', plaques polaires, bourrclels limitantle champ polaire; n et n', gouttières ciliées (nerfs?) correspondant aux deux côtes d'un quadrant et se réunissant deux à deux avant d'arriver au pôle, elles s'élargissent à leur extrémité, ;;/, pl', et aboutissent aux ressorts; k, amas de granulations limitant les deux sillons qui pcrnictleut l'entrée de l'eau de mer dans la cloche; r, ressorts supportant la masse d'otolithes; ol', otolithes en formation (Ciiun). pouvant livrer passage à l'eau et aux substances non digérées. Systèiue nerveux. — Ces quatre petites branches entourent une vésicule spéciale, exactement placée au pôle aboral, et oià on reconnaît un otocyste et le système nerveux central. Son étude a été faite avec grand soin par Chun, qui en a tiré d'intéressantes conclusions, relatives à l'anatomie générale du système nerveux. L'extrémité aborale (fig. 141) présente en son centre une dé- pression tapissée de hautes cellules flagellées : c'est le champ •polaire, généralement hexagonal. Il porte, correspondant à chacun des quatre quadrants, quatre lamelles saillantes recourbées et formées par des cils vibratiles agglutinés [r). Ces lamelles fonc- tionnent comme des ressorts, et supportent un amas sphérique d'otolithes, qui se balance à leur sommet [ot). Il est recouvert par une cloche (c/), formée de 4 lamelles minces et transparentes, qui se soudent par leurs bords. La cavité de la cloche commu- nique avec l'extérieur par deux sillons creusés dans le champ polaire. Le rôle sensoriel de cet organe comphqué semble évident. De chacun des ressorts part, dans la direction d'un méridien;, une gouttière ciliée (;;/, pl') qui, à sa sortie du champ polaire, se bifurque (n, n'), et se continue par les côtes qui portent les palettes natatoires. Les cellules cihées se continuent identiques dans toute l'étendue des bandes ciliées, et les ressorts eux-mêmes semblent devoir être considérés comme des palettes modiûées. De plus, les mouve.- ments des palettes natatoires sont sous la dépendance évidente de l'organe sensoriel; le mouvement part du pôle sensoriel et se propage de proche en proche sur toute la longueur de la bande. Aussi Chun a-t-il proposé de considérer cette région sensorielle comme un centre nerveux et les gouttières ciliées comme des nerfs. Le système nerveux resterait alors à un état très primitif: il n'existerait aucune différenciation en fibres et cellules ; les cellules nerveuses seraient de simples cellules ectodermiques, placées côte a côte, sans aucune connexion ni avec les cellules profondes ni avec les cellules musculaires. Organes génitaux des ctknopuores. — Les Cténophores sont hermaphrodites. Les produits sexuels se développent dans les parois des vaisseaux costaux, où ils forment des bandes allant d une extrémité à l'autre. La disposition est d'ailleurs assez va- riable relativement au partage des œufs et des spermatozoïdes Les éléments s échappent dans les canaux gastro-vasculaires et sortent par la bouche. Affinités zoologiques des cténophores. - Les rapports phylo- genétiques des Cténophores ont été pendant longtemps tout à R. PEnniER. — Anat. comp. fait obscurs, au point que quelques auteurs ont proposé d'en faire un groupe à part. La vie pélagique et le genre de locomotion les rapprochent bien des Méduses. Le tissu mésodermique pré- sente de grandes analogies dans les deux groupes. Mais était-ce là un rapport d'adaptation au même milieu, un phénomène de con- vergence, ou un rapport de parenté réelle? Les Méduses du Challenger étudiées par Hœckel {\) sont ve- nues resserrer ces liens, et, en établissant des formes de passage, ont montré qu'il ne fallait réellement voir dans les Cténophores que des Méduses modifiées. Une Méduse rapportée par le chalut du Challenger, et se rattachant aux Cuboméduses, le Tesseranthe connectèns, présente desépaulettes saillantes, couvertes de plaques vibratiles pareilles à celles des Cténophores. La Ctenaria Clenop/iora est plus remar- quable encore. Proche parente des Cladonema, elle présente avec les Cténophores de curieux points de ressemblance. Elle possède comme eux un entonnoir et deux tentacules, qui peuvent se con- tracter dans des cavités creusées dans l'épaisseur de l'ombrelle. EnQn, suivant huit méridiens, sont développées huit côtes, cou- vertes de cils vibratiles, qui complètent l'analogie. Haeckel conclut avec vraisemblance, de ces caractères, que les Cténophores sont proches parents des Méduses Craspédotes. (1) H^CKEL, Urspung und Stammverwandschaft der Clenophoren, Sitzungs- ber. der Jena. Gesellsch., 1879. CHAPLTRE VI ÉCHINODERMES (1) CLASSIFICA.TION CLASSE I. — STELLÉRIDES (î). I. O. Forcipulés. — Asterias, Heliaster ; Brisinga, qïc. II. O. Spiiiifères. — Echinaster, Solaster, Asterina, etc. m. O. Valvulés. — Linckia, CulcUa, Pentagonaster, etc. IV. O. Paxillifères. — Astropecten, Linckia, etc. CLASSE IL — OPHIURIDES (3). I. O. Ophiures. — Ophiiira, Ophioghjpha; Amphiura, Ophiothrix; Ophiomyxa, etc. II. O. Euryalcs. — Astrophyton, etc. CLASSE in. — ÉCHLNIDES (4). I. O. Réguliers. I. S.-O. — Ciflaricliens. — Dorocidaris, Cidaris, etc. TI. S.-O. — Ectobranches. — Echinothuria; Salenia; Diadema; Temnopleunis, Echinus, Toxopneustes ; Strorî- gylocenlrotus, Sphœrechinus, etc. II. O. Clypéastroïdes. — Echinocyamus, Clypeaster, Scutella, Galerites, etc. ' III. O. Spataugoïdes. — Echinoneus, Echinolampas ; — By- santer, Spatangus, Schizaster, etc. CLASSE IV. — HOLOTHURIDES (5). I. O. Ambulacraires. Cucumaria, Psolus, Phyllophorus; Rho- palodma ; Holothuria, Mûlleria, etc. II. O. Elasipodes. — Psychropotes, Oneirophanla, etc. III. O. Apodes. —Synapta, etc. CLASSE V. - CRLNOIDES (G). - Antedon, Eudiocrinus ; Pentacrinus, etc. t. XXv'iïTxXvfMS'Sr'' w'f ' f^ Z- W. Z., t. iv tVs-!^-,"^m: '° ^ ^"PP^- - A. z. E.. 1.1?! isîo"" ^"«'"'«^'^ «-^ Opkiuriden, M. J., t.ïtV8ÏÏr' - P"o.„o, A.Z.E.. 20 Série! (5) IlÉnouAno, A. Z. E., 2o série, l. VU 1889 (6) CAni>ENTEii, Chalknffcr RepoHs I XI 1884 —Vu ■d Anledon Rosacea, Kvch. J888 Vs'JO ^^^^^^^> Organisation Les ÉcHiNODERMES étaient réunis par Cuvier avec les'Cœlen- térés, dans l'embranchement des Zoophytes ou Rayonnés, à cause de leur symétrie radiaire. Leuclcart, le premier, a montré qu ils constituaient un embranchement distinct. Il constata que la symé- trie rayonnée est beaucoup moins parfaite dans les types actuels que ne l'avait fait croire un examen superficiel de la forme exté- rieure, et qu'elle n'est jamais entièrement réalisée dans la dispo- sition des organes internes. L'organisation générale porte l'em- preinte d'une différenciation bien plus élevée que celle des Cœlentérés. Une cavité générale apparaît, tout à fait distincte du tube digestif, qui acquiert lui-même une autonomie complète. Les divers appareils, que nous allons retrouver désormais dans les animaux plus élevés, s'individualisent pour la première fois. A tous ces titres, les Échinodermes s'élèvent notablement au- dessus des êtres déjà étudiés, et méritent de constituer un em- branchement spécial. Cet embranchement n'a d'ailleurs, à part le rappel de la symétrie radiaire, rien de commun avec celui des Cœlentérés. On n'y retrouve aucun des caractères spéciaux à ces derniers, ni les nématocystes, ni le développement extrême de l'ectoderme, ni la réduction concomitante du mésoderme. Ce n'est donc pas chez les Polypes qu'il faut chercher l'origine des Échinodermes. Le problème qui se pose ici est un des plus embarrassants que présente l'Anatomie comparée. Les Échinodermes que nous connaissons sont déjà, même en s'adressant aux fossiles des terrains les plus anciens, des orga- nismes hautement différenciés, et qui n'ont pu apparaître qu'après une longue suite de générations d'une organisation plus simple. On n'a, à l'heure actuelle, aucune idée précise de la morphologie de ces types ancestraux. On a cru pouvoir tlire — en se basant sur la symétrie bilatérale très nette que présentent les parties constitutives qui, associées en cercle, forment le corps de ces animaux, — que les Échinodermes descendaient d'organismes analogues à des Vers, et qu'une Étoile de mer, par exemple, pouvait être con- sidérée comme résultant de l'associatiou d'un certain nombre de Vers, soudés ensemble par leur tête, et divergeant ensuite. Mais ce sont là des affirma- tions un peu hasardées que n'ont pas confirmées les résultats acquis par l'étude de l'analomie des Échinodermes. Dans l'état actuel de nos connais- sances, nous ne pouvons faire dériver l'organisation des Echinodermes de celle d'aucun autre type connu. Les Échinodermes constituent donc pour nous une série absolument indépendante. § 1. — Morphologie extérieure. Le corps des Échinodermes se compose typiquement de parties semblables disposées régulièrement autour d'un axe (fig. 142). MORPHOLOGIE EXTÉRIEURE. 24o A l'une des extrémités de cet axe, se trouve, à de rares excep- tions près, l'orifice buccal. Très souvent aussi l'anus est à l'autre extrémité. ÏDans le plus grand nombre des types actuels, les parties con- stituantes ainsi assemblées sont au nombre de cinq, mais elles peuvent être en plus grand nombre. On peut, avec Hœckel, ap- peler, chacune d'elles un antimère. De cette disposition, découlent un cef tai'n no'mbre de propriétés géométriques : en supposant le cas typique de cinq antimères, on constate que le corps présente autant de plaïis dé symétrie qu'il Fig. 142. — Solasler {Crossaster, M. et Tr.) papposus. y a d'antiméres'; d'un côté de l'axe, ces plans passent entre deux antimères; de l'autre ils passent au milieu d'un antimère, qu'ils divisent en deux moitiés symétriques (1). On désigne sous le nom de radius le demi-méridien qui occupe le milieu des antimères; inlerradius, le demi-méridien qui sépare deux antimères; d'après ce que nous avons dit, il est clair qu'un radius se continue par un interradius pour former un méridien complet (2). Les radius contiennent toujours un tronc nerveux et un vaisseau ambulacraire ; ils se reconnaissent toujours à Jll?-? «''»PP"q"e qu'au cas où il existe un nombre impair d'antimèrcs • ?"aTÎ J 'V r"?'""' ''^ "^'"l^'-'' Pl'^°« de symétrie est toujours Snl I f V ''^ ^-^"^ de deux espèces : les uns sépS de X anlunères, les au rcs passent parle milieu de deux antimères. le^Lme mSn' ■ "'"-^ °' '"^"^^^^'"^ correspondent dans l'extérieur en ce qu'ils sont bordés par les lubes ambulacraires qui sont, comme nous le verrons, les organes de locomotion des Echinodermes. La symétrie radiaire parfaite, telle que nous venons de la dé- crire, n'est jamais à la vérité entièrement réalisée. Même dans les Echinodermes les plus réguliers, il existe toujours des organes qui ne se répètent pas identiquement sur tous les antimères, qui restent uniques, sans même être contenus dans l'un quelconque des plans de symétrie. Tels sont, nous le verrons, la. plaque ma- dréporique, le tube hydrophore, d'autres encore. Mais on peut, à juste titre, ne tenir que peu de compte de ces modifications de second ordre, qui n'influent que relativement peu sur la symé- trie générale du corps. Il est bien rare qu'une symétrie parfaite persiste dans les types même les plus réguliers, et nous aurons, par la suite, bien des occasions de voir la symétrie des animaux que nous étudierons troublée dans une proportion autrement considérable, sans que le type général de structure puisse être considéré comme profon- dément modifié. Nous admettrons donc que les Echinodermes typiques pré- sentent une symétrie rayonnée. Apparition DE la symétrie bilatéraliï;. — Mais il arrive souvent que l'un des antimères se développe beaucoup plus que les autres. Il y a dans ce cas une modification profonde delà symétrie, qui, de rayonnée, devient bilatérale. La symétrie bilatérale peut s'accuser surtout nettement lorsque l'animal, au lieu de se mouvoir indistinctement sur l'un quelconque de ses rayons, se déplace seulement suivant le rayon impair. La bouche se porte à la partie antérieure du corps, et l'animal pré- sente alors une face ventrale et une face dorsale, un côté droit et un côté gauche; il est absolument bilatéral (fîg. 147 et 148). Nous allons revenir a\;ec plus de détails sur ces faits morpho- logiques si remarquables, en les étudiant dans chacune des classes d'Echinôdermes ; mais il importe d'abord de définir celles-ci. Cinq classes d'Echinôdermes existent à l'époque actuelle : les Stellérides ou Etoiles de mer, les Ophiurides, les GiUNomEs, les ÉcniNiDES et les Holothurides. Elles se laissent facilement répartir en trois sous-embranchements : 1° Les Astéroïdes, comprenant les deux premières classes. 2» Les Crinoides, isolés des autres. 3° Les ÉcniNOiDES, renfermant les Echinides etles Holothurides. Morphologie extérieure des astéroïdes. — L'organisation des Astéroïdes présente des CcaracLères incontestables d'infériorité; le principal est Vabsence de l'appareil absorbant, qui, dans les autres classes, se ramifie sur le tube digestif et porte dans le tor- rent circulatoire les produits absorbés à la suite de la digestion. C'est aussi dans ce groupe que les anlimères conservent, les uns par rapport aux autres, l'indépendance la plùs grande. Ils ne sont souvent, en effet, soudés que par leur partie proximale, tan- dis que leur partie distale est libre, et constitue les bras, rayon- nant autour de la partie centrale, le c/zs^^ue. De là la forme d'étoile, si générale dans le groupe (ûg. 142). Anatomiquement, ce fait peut s'exprimer en disant que les radius sont beaucoup plus grands que les interradius (1). Chez quelques Stellérides, lacoalescence peut devenir plus com- plète; en d'autres termes, les bras se raccourcissent tandis que le disque s'accroît, et on arrive, h la limite, à des formes exacte- ment pentagonales [Asterina gibbosa et surtout Culcita, etc.). Le nombre des bras est très généralement de cinq. Il peut ce- pendant se multiplier notablement, dans un assez grand nombre de Stellérides {Brisinga [de 9 à 13], Solaster (fig. 142) [10-14], Linckia [7], Heliaster [30-40]) et dans quelques Ophiurides [Ophiactis virens) à 6 bras. Les deux classes se distinguent l'une de l'autre par un carac- tère très net. Dans les Stellérides, chacun des bras constitue une partie essentielle du corps, et contient deux diverticules du tube digestif et deux glandes génitales. Aussi les bras sont-ils volumi- neux, et se continuent-ils avec le disque sans aucune espèce de solution. Sur le milieu de leur face ventrale, se trouve un sillon qui part du centre du disque et les parcourt dans toute leur lon- gueur. C'est le sillon ambulacraire ; il est bordé de chaque côté par une série de petits tubes terminés par une ventouse, qui ser- vent à la locomotion de l'Etoile. Chez les Ophiurides au contraire, les organes essentiels ont quitté les bras pour se concentrer dans le disque; ils ne pré- sentent plus qu'une petite cavité canaliforme, communiquant avec la cavité générale. Us sont étroits et grêles, et se distinguent nettement du disque d'où ils partent (fig. 143). Ce sont en somme des parties résiduelles, et nous sommes en présence d'un phéno- mène tout h fait analogue à, celui que nous rencontrerons fré- (1) Les longaeurs relatives des radius et dos interradius ont une grande importance pour la détermination spûciQquc; on Texprime par le rapport - qui peut varier de [Brisinga) à y dans les espèces pentagonales {Culcita, etc.). quemment chez les Artiozoaires, où la partie postérieure est pro- gressivement abandonnée par les organes et forme la queue. Toutefois, ces bras ainsi réduits ont encore un rôle important qui explique leur constance absolue dans le groupe : ils constituent les organes de locomotion. Le sillon ambulacraire existe encore, comme chez les Stellé- fides, mais il est recouvert par une série de plaques dermiques, et les tubes ambulacraires, au lieu de faire saillie sur la face ven- trale, sortent sur les côtés des bras. Ils ne sont pas terminés par une veritouse, et par suite, ne servent pas en général à la locomo- tion. Par contre, les bras sont formés d'une série de plaques cal- caires articulées, et que l'on appelle, à cause de leur disposition, les vertèbres. Elles sont mobiles, et permettent aux bras de se mouvoir dans le plan du disque, en ondulant comme un serpent. Ce sont ces mouvements qui entraînent la locomotion de l'animal. Ûne conséquence de cette régression organique est que les bras ne gardent pas toujours la simplicité originelle qu'ils ont cortstam- ment chez les Stcllérides. Dans un petit nombre d'Eiiryales con- stituant la famille des Astrophytidés (fig.l4i), ils se i-amifient abon- damtrient, soit par une dichotomie régulière [l'richasler), soit par une série de divisions sans ordre précis {Astrophyton). Dans ce même groupe, les vertèbres des bras disparaissent à peu près complètement; les bras deviennent plus mobiles, et p^euvent se replier sur le disque, de manière à devenir de vrais OTganes de préhension. C'est le type de différenciation maximum chez les Ophiurides. La distinction des deux classes d'Astéroïdes, qui, à l'époque ac- twelle, est d'une grande netteté, est moins précise quand on re- monte aux périodes géologiques primaires. Les formes sont alors Fig. 144. — Antrophijton verrucosicm. Lemck. moins nettement distinctes; la séparation du disque et des bras est moins complète que dans les Ophiurides actuels. Aujourd'hui encore, les Brisinr/a établissent un trait d'union entre les deux groupes : les bras et le disque sont séparés, absolument comme chez les Ophiures; les premiers sont longs et grêles, et jusqu'à uncertainpointmobiles; toulefoisle sillon ambulacraire est visible comme chez les Stellérides; la cavité des bras est remplie par de fins diverticules du tube digestif. Nous sommes donc en présence d'une vraie Etoile de mer, mais elle nous montre comment les Ophiurides ont dû dériver des Stellérides. Moiu'noLOGiE DES ÉcuiNiDES. - La classe des ÉcniNiDES ou Ouv- Fig. 145. — Sphasrechinus esculentus, dont une partie du test a été débarrassée de ses piquants. sins renferme les Échinodermes le plus complètement différea- ciés. Leur corps est soutenu par un squelette continu, formé de plaques solidement unies entre elles. La forme est ainsi absolument ûxée. Lesplussimples d'entre eux, les Oursins réguliers, ont la forme d'une sphère plus ou moins raccourcie suivant un de ses diamètres, qui est l'axe de l'animal (fig. 145). A l'une des extrémités se trouve la bouche, à l'autre l'anus. Ce dernier est en- touré de deux cer- cles de cinq plaques, présentant chacune une ouverture. Les ouver- tures des cinq plaques intérieures sont les pores génitaux; les autres, longtemps prises pour des yeux, livrent, nous le verrons, passage à un nerf. L'ensemble de ces pla- ques calcaires porte le nom d'appareilapical. La face orale qui peut aussi s'appeler face inférieure, puis- que l'animal repose toujours sur elle, est plate; la face aborale est au contraire bom- bée. Les vaisseaux am- bulacraires sont pla- cés comme toujours dans les radius, ils sont bordés de chaque côté par une double Fig. 14G. — Chjpeaster scutellalus. rangée de pores percés dans les plaques du srjuelelte, et donnant issue aux tubes ambulacraires ; ces bandes vont, sans interruption, de l'appareil apical au péristome. Elles constituent les ambulacres. Dans l'ordre des Cit/peastroïdes, celte symétrie rayonnée s'at^ ténue, pour faire place à la symétrie iDiiatcrale (fig. l-i6). Le corps s'aplatit en l'orme de bouclier. L'anus quitte le sommet du corps et descend vers la face ventrale; tous les stades de son dé- placement le long de l'interradius postérieur peuvent se rencon- trer dans la séi-ie des genres. La bouche reste toujours au centre de la Jace inférieure. Les ambulacres ne se montrent qu'à la face supérieure. Ils ont une forme lancéolée, et sont réunis en une-ro- sette autour de l'appareil apical, qui, malgré le déplacement de l'anus, est resté au sommet du corps. On dit que les ambulacres sont pélaloïdes. Il existe, on le voit, un plan de symétrie longitudinal, suivant lequel le corps est généralement allongé. Ce dernier présente un côté antérieur et un côté postérieur oîi se trouve l'anus. L'un des cinq ambu- lacres est impair, et antérieur. Un plan transversal passant par le sommet de l'appareil apical divise le corps de l'Oursin en deux régions : l'une, anté- rieure, comprenant trois ambulacres, est le trivium; l'autre, postérieure, qui n'en contient que deux, est le hi- vium. Ces deux régions présentent dans leur structure, notamment dans la forme des plaques calcaires qui les soutiennent, des différences qui se retrouvent chez les Oursins Réguliers ; elles permettent d'orienter le corps de ceux-ci, par rapport à un plan de symétrie, et d'y retrouver le bivium et le trivium. Nous verrons, en parlant du squelette, quelle règle est suivie à, cet égard. Chez lesSpalangoides,\ai symétrie bilatérale existe, encore plus nette (fig. 147). La bouche a quitté le milieu de la partie inférieure du corps, pour se porter en avant. Elle a la forme d'une fente trans- versale, partiellement recouverte par la lèvre postérieure, qui s^étend en forme de bec au-dessus d'elle et qui est soutenue par l'une des plaques de l'interambulacre impair. 11 résulte de cette disposition de la bouche, que la face inférieure du corps est presque entièrement formée par le bivium. Celui-ci, en effet, par- tant de l'appareil apical, forme la région postérieure de la face dor- sale, se réfléchit au bord postérieur du corps et s'élend ensuite sur la face ventrale pour se terminer à la bouche. Les ambulacres sont assez variables. Généralement, les quatre la face ventrale. En haut la bouche et sa lèvre inférieure, où arrivent les cinq ambu- lacres ; en bas, l'anus. ambulacres pairs sonl pétaloïdes, l'ambulacre antérieur élanl. simplement rubané. Mais celui-ci peut aussi être pétaloïde; plus ravemenl {Ec/iinoneus, Neolampas, Homolam'pas^ etc., presque tous des grands fonds) les cinq ambulacres sont simples et rubanés. Ce fai t est fréquemment réalisé dans les formes fossiles ; ce qui nous permet de conclure que c'est là la disposition primitive, et que les ambulacres pétaloïdes sont un résultat de perfectionnement. Oursins a tégument non rigide. — Les découvertes faites dans les grands fonds ont mis au jour un type tout spécial d'Oursins réguliers, qui semblait perdu depuis l'époque crétacée, où il est représenté par les Ecliinotliurides. Les plaques du test, au lieu d'être intimement unies les unes aux autres, et de constituer une enveloppe rigide, sont imbriquées et peuvent chevaucher de façon à permettre une certaine mobilité. Ce sont des Oursins mous, qui, pour tout le reste, ressemblent aux Oursins réguliers, surtout le genre Calveria, dont l'aspect extérieur n'offre rien de particulier. Les P/iormosoma s'en éloignent davantage. Ils mar- chent toujours, en effet, sur la même région du corps, et il se co'nstitue dès lors une face ventrale, qui diffère notablement delà face dorsale par son ornementation et surtout par ses appendices, au moyen desquels l'animal court à la surface de la vase. Morphologie des Holothurides. — Ces Oursins mous nous expliquent comment a pu se réduire le squelette rigide de TOur- .sin, de façon à nous faire arriver aux Holothurides. Ceux-ci, sous certains rapports, très analogues aux Echinides, sont particu- lièrement remarquables par l'absence de squelette proprement dit et la mollesse de leurs téguments. Leur corps a la forme d'un sac allongé (fig. 148); certaines d'entre elles ressemblent tellement à des Vers, notamment aux Gephyriens, qu'on a très longtemps réuni ces deux classes dans un même groupe. Leurs téguments sont mous, mais coriaces, grâce à la présence de nombreux spicules calcaires incrustés dans leur épaisseur. Dans certains cas {Ocnus, Fsolus), il existe des plaques calcaires bien développées et même (Echinocuciimis) des piquants; ce qui rap- pelle la constitution des Oursins mous, que nous venons d'étudier. La bouche est entourée de tentacules des formes les plus diverses, parfois abondamment ramifiés. Dans les Holothuries qui vivent enfermées dans le sable {Sy- napla) et la plupart de celles qui rampent sur les roches et les algues de nos côtes, la symétrie rayonnée est, malgré l'allongement du corps, parfaite; l'anus est terminal, et les différents fuseaux du corps absolument semblables. Mais les MûUcria et les Psoliis se meuvent toujours sur la même face ; celle-ci se différencie alors (fîg. 149), et forme une sole ventrale adaptée à la locomo- tion; cette face correspond au Irivium et présente trois ambu- lacres, un médian et deux latéraux (1). Les deux anibulacre.s du CD a a T3 PI o & o a S 2 «3 ^ 0 Cl S eu m o pi > CD CO H . d Si es o oo 60 bivium, devenus inutiles pour la locomotion, n'ont plus qu'un petit nombre de tubes ambulacraires [Mûlleria) ou môme les perdent entièrement (/^so/«s). La bouche devient dorsale pour perniettre (I) Tl est à noter que c'est précisément la disposition inverse de celles mie présentent les Oursins irréguliers. à l'animal de prendre au passage les petits êtres qui passent au- dessus de lui, et qui sont entraînés par le tourbillon des cils vi- bratiles des tentacules. Les explorations sous-marines ont étendu la liste de ces Holo- thuries rampantes. Elles ont pris un remarquable développement dans les grands fonds, et se sont adaptées mieux encore que les précédentes à la reptation sur la vase : l'ambulacre médian dispa- raît; les tubes ambulacraires latéraux s'allongent, ou se disposent suivant une seule série. En même temps, comme cela arrive toujours lorsque l'adaptation des organes est complète, leur nombre se régularise, et devient constant pour chaque espèce. Les tubes ambulacraires supé- rieurs disparaissent {Psy- chropoles, Peniagone), ou, au contraire, s'allongent énormémentet deviennent des organes du toucher [Onei7'ophanta, etc.). Gomme l'animal mange la vase sur laquelle il rampe, la bouche est ici toujours tournée vers le bas, soit qu'elle s'ouvre sur la face ventrale, soit que l'ex- trémité du corps qui la porte soit coudée et se recourbe inférieurement Fig. 149. — Psolus {Cuvieria) squamatus. — [Peniagone). Dans les Psy- A. L'animal vu de trois quarts, de manière chropotes, la partie posté- à montrer sa face dorsale : à droite la che- . , , , minée orale et les tentacules ramifiés; à ^^leure du COrps est aban- gauche l'anus. — B. Le même, vu du côté donnée par les viscères, et opposé, pour montrer les trois ambulacres devient une véritable dela'sole ventrale; le médian est très réduit. . , ,. queue, quelanmtial relevé en élégant panache au-dessus de lui. C'est làun faitassez général, dans les animaux construits pour la marche, que celte tendance des organes à abandonner la partie postérieure du corps pour se concentrer en avant. Il a été mis en lumière par Dana et constitue la céphalisalîon. Nous en verrons d'intéressants exemples à propos des Arthropodes et des Vertébrés. 11 nous montre combien est complète la modification de la symétrie de l'animal, et nous prouve l'énorme inQuence qu'ont les conditions mécaniques dans lesquelles vil un être, sur sa forme et les traits généraux de son organisation. La symétrie bilatérale peut d'ailleurs se produire chez les Holothuries des grands fonds par un tout autre procédé. C'est celui que nous offrent les Holothuries qui vivent dans la vase. Fig. 150. — A. Siphothuria mcurvala, E. P. (9D m. de profondeur). B. Ilypsilolhwin alteniiala, E. P. (800 in. de profondeur) (Edm. Peuribr). Leur corps se recourbe en forme d'U, de manière que la bouche et l'anus, situés aux deux extrémités, sortent seuls de la vase. Chez les Siphothuria (fig. 130 A), il reste cylindrique et n'offre d'autre modification que cette courbure. Chez les Bypsilothu7'ia{ùg. 150 B), la partie moyenne du corps, qui forme la base de l'U, se renfle et prend la forme d'une masse ovoïde où s'implantent deux tubes portant la bouche et l'anus. Enfin chez les Rhopalodina (fig. ISi), connues depuis longtemps, et qui vivent sur les côtes du Gabon, les deux tubes sont soudés, et l'animal prend la forme d'une bouteille dont le gou- lot a deux orifices. La symétrie bilatérale est donc apparue ici d'une tout autre ma- nière et pour une cause tout à fait différente des cas précédents. C'est, au contraire, à la vie séden- taire de l'animal qu elle est due, et c'est là un exemple frappant des erreurs où pourrait conduire en morphologie, la.'généralisation trop hâtive de principes établis. Fig. 151. — Hliopalodina Ileurleli, E. P. littorale au Gabon (E. Peu iiiEn). Morphologie des Giunoides. - Les Giunoides semblent au pre- mier abord devoir se rallaclier étroilement aux Astéroïdes, sur- tout si l'on prend comme type le genre Antedon, ou les genres littoraux voisins, qui ont été longtemps les seuls connus à l'état vivant, et dont le corps aiïecte aussi la forme d'une étoile, com- posée d'un disque central, portant des bras rayonnants. Mais en réalité, ils constituent une classe tout à fait îi part, bien différente, p;^ 152 _ Pentacrinus caput Medusœ. - a, l'animal entier, grandeur Naturelle; b, le disque va par sa face orale ; les bras •^«"P'^J■ minée anale se voit dans i'interradius supérieur droit (J. Muller). par ses caractères anatomiques, et des Astéroïdes et des Echinoïdes. C'est d'ailleurs paléontologiquement un groupe très ancien, qui a divergé en s'éloignant des autres d'une façon continue, et est aujourd'hui bien moins représenté qu'aux périodes secondaires. Dans leur forme typique, les Grinoïdes sont fixés au sol par un long pédoncule forme d'articles empilés. Le très grand nombre des espèces fossiles présente cet organe. On a cru très longtemps que ce type primitif avait entièrement disparu, pour faire place ex- clusivement à des types libres, non pédoncules.. Mais les reclier- ches abyssales ont amené la découverte de Grinoïdes fixés, dont les espèces sont au nombre de trente-quatre, réparties en sept genres. Le pédoncule (fig. 152) porte de distance en distance des ver- ticiiles de baguettes également articulées, les eivres. Au somme!, se trouve le corps proprement dit. Sa portion essentielle est un disque central, soutenu sur sa face inférieure par des plaques calcaires en rapport avec le sommet du pédoncule et formant le calice. La face supérieure porte en son centre la bouche, et excen- triquement l'anus. De la première, partent cinq gouttières sem- blables aux gouttières ambulacraires des Astéroïdes; elles déter- minent les radius. L'anus se trouve dans un inlerradius, qui, par définition, est impair et postérieur. Dans la plupart des cas, le canal avant d'avoir atteint les bords du disque se bifurque, et chacun des dix canaux ainsi formés se continue sur la face supérieure d'un bras. Il semble par suite rationnel de considérer les dix bras comme correspondant réelle- ment à cinq bras, divisés dès la base, et nous retrouvons ainsi le nombre typique d'antimères des autres groupes. Dans le genre WhvG Eudiocrinus, découvert par le Challenger dans l'océan Paci- fique, et retrouvé par le Talisman dans l'Atlantique, cette divi- sion ne se produit pas, et il n'existe que cinq bras. Par contre, dans le genre Actinomelra, les bras peuvent se ramifier abon- damment et leur nombre paraît alors dépasser cent. Gette mul- tiplication du nombre des bras n'est pas très étonnante. Gar, dans tous les types, les bras portent sur les côtés de courts rameaux les Tpinnules, alternant régulièrement à droite et à gauche et portant chacun une branche du canalambulacraire. Il suffit d'ima- gmer que ces pinnules se développent davantage, pour avoir la disposition caractéristique des Actinomeira. Les genres littoraux, longtemps seuls connus à l'état vivant sont tous libres; ils tournent vers le haut leur face orale et ils restent normalement attachés au sol par une couronne de cirres semblables a ceux que nous avons décrits sur le pédoncule des Grinoïdes fixes. Ges cirres entourent la base du calice, et se ter- minent par un crochet qui en fait de vrais appareils de fixation lUg io3). Les Grinoïdes libres gardent donc l'orientation des Gri- noïdes fixes. Ils ne quittent leur position que quand ils sont nquie es ou gènes; leurs bras servent alors d'organes de nata bon; 1 s s'agitent dans des ondulations extrêmement gracie s s la Comatule nage, semblable à une fleur vivante d'un rou'^. éblouissant. ^uuge Comme les Grinoïdes axes sont seuls représenlés dans les oréJ m,érca pér,odcs géologique,, e„,nn>c Us eonsUtuent en somme ^ R. PEnrtiEn. — Anat. comp. plus grand nombre des Crinoïdes connus; qu'enfin la Comalule passe dans son développement par une forme fixée, semblable à celle des Crinoïdes des grands fonds, nous devons considérer les Crinoïdes comme des animaux lypiquemenl fixés ; la Comalule est un type de différenciation secondaire, apparu d'ailleurs beaucoup plus tard dans les périodes géologiques, qui a perdu son pédon- cule, et, réduite au calice et aux bras, est devenue libre. Yia. 153. — Auledon rosacea, fixée par ses cirres sur uu tube de F^abella °' unispira (0. Scumidï). Ce caractère de fixation, qui est l'un des caraclères primor- diaux des Échinodermes, a fait supposer que la classe des Cri- noïdes était la plus primitive, et avait dû donner les autres par une descendance directe. Des recherches plus approfondies ont montré qu'il n'en est rien. Les Crinoïdes sont des élres déjà diffé- renciés, qui forment un groupe à part, au même titre que les As- téroïdes et les Échinoïdes; ceux-ci sont aussi anciens, et la Pa- léontogie prouve qu'ils dérivent tous les trois d'un même groupe, les Cystidés, et ont divergé à partir de leur origine, particulière- TÉGUMENTS ET SQUELETTE. 2S9 ment les Crinoïdes, dont l'anatomie interne s'éloigne notablement de celle des autres classes. § 2. — Téguments et squelette. Chez tous les Écliinodermes, le corps est revêtu par un tégu- ment épais etVésistant, constitué par les couches suivantes : 1" Un épithélium superficiel formé d'une multitude de cellules cylindriques, longues et étroites, se terminant par un plateau cilié, qu'on a h tort considéré comme une cuticule continue. Au milieu de ces cellules de soutien, sont éparses de nombreuses cellules glandulaires, s'associant très rare- ment en véritables glandes [Echinaster), des cellules pigmen- taires et des cellules neuro-épithéliales, en continuité avec les fibres nerveuses du plexus superficiel, qui courent dans la partie profonde de l'épithé- lium ; 2° Une couche con- jonctive, très diverse- ment conformée, où peuventsetrouver tous les modes possibles du tissu conjonctif; 3» Un endothélium interne formé de cellules plates et polygonales, tapissant la cavité générale et se continuant dans les moindres parties de celle-ci. Le tissu conjonctif est très généralement le siège de la forma- tion de dépôts calcaires, qui apparaissent d'abord sous forme de h?pr n^'i"''"',"' ^''''^'"^ ^ développer de façon à consti- cr ou bien des spicules microscopiques à formes'déterminées n OT„un,oEs . ou bien des plaques d'une étendue assez grande 'lont 1 ensemble constitue le squelette de l'animal. Ces plaques sont constituées par un véritable tissu; si on dé- calcifie une portion de ce squelette, et qu'on y fasse des couo s on constate qu'il est formé en grande partfe d'une substlc; .nterst.tielle librillaire, formant un réseau à mailles ta tô Fig. 154. — Coupe transversale d'un piquant cl'Oursiu. - a, tissu médullaire; b, pre- mière rangée de piliers solides ;c, rf,e,/■, autres rangées successives disposées circulairement par rapport au centre. Gr. : 45 (Carpenteh). 2gQ ÉCllINODERMIÎS. à fait irré-ulières, tanlûl au conlraire disposées avec le plus grand '/d e radt es d s Oursins) (flg. 154). Aux nœuds de ce reseau sîn n acés des ilôts de cellules conjonclives. Celte consflutton est 1 peu près la même dans toutes les classes des Êdunoder m ^ Outre les plaques qui forment le squelette de soutien. ,1 cmsle eneo e d s a'ppendiees attachés à la surface «terne, lesp.5uan 7Z p!iiceL-es : leur straclure est la même que celle des ''ZT ne pouvons commencer l'élude ^•^.-^^^^^^If^^^^o- dermes par le groupe des Astéroïdes, qui présente de» pheno mènes particuliers sur lesquels nous aurons il revenir. 11 vaul m eux éC er d'abord le squelette des Échinldes, et en particulier ren des Oursins réguliers, dont la disposition est pour amsi ''s\,:"irBC„,»io.s BÉa„UK.s. -Lelest des Oursins, dans sa to me typique, est une boite sphérique constituée par un en- emb de plaques liées les unes aux autres, sans aucun mouve- Tnl possible Dans les Oursins actuels, ces plaques se disposen "rrlgulièrement en files méridiennes, au nombre de vmg O s ran4e? sont disposées par couples, de façon qu il existe dix useaux ou La ^ deux rangées de plaques (lig. 145). Chacune de ces zones est divisée en deux moitiés symétriques par 1 un de 0 ans de symétrie, de sorte que le milieu de la zone est occup plans Y,„rtins soit nar un interradius. Dans le premier cas, la Tone^e"ultroû »/uL™«. Dans le second elle est in,en-a. Zl TanaraMaorai,.. Les plaques -rrespon a„t - d «nèces de zones se distinguent toujours lune delaulie, en ce TTes plaques ambulacraires sont percées de petits pores destiné à la sser passer les tubes ambulacraires, tandis que les Autres sont imperforées. Chacune de ces plaques est penlago- Xcrn-me 'e^ontrent les Ogures 1^^^^ cl 1«, e . résulte de ZÏnX^:X^^^^^ est L ligne . peu pi.s '^'° ;rbri ée en forme de scie. Che. les Paléoéchiaides, la zone es bnsee anambulacraires pré- :rnrer;;::ienrrgées de piques, quelquefois dis. posées sans ordre bien net , ^.^^^-^^ opposée à la bou- Au sommet ^upeneur du e a e. e t ^^^^^^^^ ^ apical. Ce sont les premic l^.s une impor- dans le développement de 1 Ours n el « ^ iquement, lance morphologique considérable, cet appai eu es, yi 4 SQUELETTE DES ECIIINIDES REGULIERS. 2ol constitué par une plaque médiane, la plaque centrodorsale, à l'un des bords de laquelle se trouve l'anus (Qg. 137, 1). Autour de celle-ci se rangent cinq autres plaques portant en général cha- cune un pore servant d'issue à un conduit génital (Qg. 135, ^);ce sont les plaques génitales. Puis vient un second cercle de cinq plaques plus petites alternant avec les premières. Chacune d'elles porte au?si un orifice que l'on a pris autrefois pour un œil, mais qui n"a rien d'analogue avec un organe sensoriel. Ce sont les plaques inlergénitales [ig] ou plaques pseudo-ocellaires. Le pore qu'elles offrent livre passage à un filet nerveux, destiné h mettre en communication le nerf ambulacraire correspondant avec le m ^ 9 Fig. 155. — Schéma du pôle apical d'un Oursin Régulier ; g, plaques géni- tales; G, glandes génitales, supposées vues par transparence ; M, plaque hydrophore (madréporique) ; îgf, plaques inlergénitales (neurales) ; I, V, zones ambulacraires; I, 5, zones anambulacraires, numérotées d'après la première notation de Lovén. L'accolade placée au-dessus de IV indique la constitution d'un antimère; les lignes, placées au voisinage de 1 et de 4 séparent le bivium du trivium. plexus nerveux superficiel interépithélial ; de là le nom de plaques neurales, qu'on leur donne quelquefois. A ces dix plaques corres- pondent les dix zones de l'Oursin, chacune des génitales se pro- longeant par une paire de rangées de plaques anambulacraires, et cliacune des autres par deux rangées de plaques ambula- craires. Parmi les cinq plaques génitales, l'une d'elles est difi^é- renciée; elle est plus grande que les autres et est criblée d'une multitude de petits pores qui aboutissent dans le canal hydro- phore, et sont autant de lubes hydrophores. C'est la plaque ma- dréporique, nommée aussi, avec plus de raison, plaque hydro- phore. Elle ofiVe un moyen commode de retrouver dans les Oursins réguliers l'orientation des Oursins à symétrie bilatérale Elle correspond li l'interradius antérieur droit, et, comme elle est facilement visible, elle donne un point de repère excellent pour reconnaître la position morphologique de l'Oursin. Cette disposition typique qui existe chez les jeunes Oursins persiste dans le genre Salenia (fig. 157,1), seul représentant actuel, dans les grandes profondeurs, d'un groupe très riche à l'époque jurassique. Chez les autres Oursins, elle se modifie légèrement par l'apparition de l'anus entre la plaque cenlrodorsale et la plaque génitale postérieure droite. Peu à peu, le bord central des plaques apicales se résorbe et l'anus se trouve entouré par une mem- brane, qui s'incruste de petites plaques calcaires, au milieu des- quelles la plaque centrale primitive se distingue toujours par sa taille plus grande. Cette région médiane porte le nom de péri- procte (fig. 15S), elle est entourée par les plaques de l'appareil apical. A l'autre extrémité de l'axe, le test présente une large ouverture, fermée également par une membrane, au milieu de laquelle est percée la bouche. Cette membrane porte le nom de péristome. Sur le bord de cet orifice, et dans finlérieur du corps, se trouvent, solidement fixés au test et régulièrement espacés, cinq ossicules en forme d'arche de pont, qu'on appelle les auricides, ou mieux les apophyses myophores (fig. 164 A); ils servent de point d'attache aux muscles de l'appareil masticateur. Chaque apophyse myophore est en réalité formée de deux pièces qui peuvent s'in- sérer en différents points du bord du péristome et se soudent se- condairement. La soudure se fait toujours sur un radius, de façon qu'on considère généralement les apophyses myophores comme occupant une situation radiale. Le point d'insertion des piliers a une influence remarquable sur la constitution du reste du test. Dans les Cidaridiens, les deux branches ne se rejoignent pas ; de plus, elles s'attachent non sur les plaques ambulacraires corres- pondantes, mais sur les bords des plaques anambulacraires adja- centes. Dès lors, les plaques ambulacraires peuvent se multiplier librement. N'étant pas comprimées les unes contre les autres, elles restent toujours distinctes les unes des autres, et chacune d'elles porte un double pore correspondant à un tube ambulacraire. Les ambulacres restent étroits, d'où le nom à:Angusiulellés donné au sous-ordre. Les plaques ambulacraires finissent même par dépasser le bord du péristome en passant entre les branches des apophyses myophores; il en est de même des anambulacraires, et toutes ces plaques viennent se disposer sur la membrane, qui se recouvre ainsi d'ossicules nombreux (fig. 136 A). Il n'en est pas de même chez les autres Oursins réguliers, les Lalisiellés, où les apophyses myopho- res ont leurs piliers fixés sur les plaques ambulacraires. Les zones ambulacraires ne peuvent s'étendre, et sont constamment com- primées dans le sens longitudinal. De là plusieurs conséquences : 1» Les plaques ambulacraires primaires, dont chacune porte un double pore, se soudent les unes aux autres par groupes de trois ou quatre, ou même davantage; chacune des plaques ambula- craires définitives, que nous avons décrites comme pentagonales, est donc la réunion de plusieurs plaques primai- res, dont le nombre est égal à celui des paires de pores (fig. 136 B). 2° Les plaques s'accrois- sent transversalement, de façon à produire de larges ambulacres, dont les pores n'occupent que les bords ; ils s'y disposent en lignes, et affectent des figures va- riant avec chaque genre (fig. 143 et 136 B). Toutes les plaques primaires ne subissent pas cet accrois- sement, et beaucoup res- tent cantonnées sur la partie latérale de l'ambu- lacre ; seules, les plaques primaires supérieure et in- férieure de chaque grande plaque atteignent toujours lasuture médianede l'am- bulacre. 3" Enfin les plaques am- bulacraires ne peuvent en- vahir la membrane du péristomc. Celle-ci reste donc nue. Pourtant il existe encore sur cette Fig- 156. — A. Péristoine et partie adjacente du test dans un Angustislellé {Dorocidaris napillata). — A, zone ambnlacraire ; JA, zone anambulacraire ; a, dents ; h, plaques ambulacraires de la membrane péristomale ; Cj'plaques anambulacraire de la même mem- brane ; d, tubercules portant les radioles. B. Zones ambnlacraire ^A) et anambulacraire (JA.) d'un Latistellé [Temnopleurus bo- tryoïdeît).— «, séparation des plaques am- bulacraires secondaires ; 6, limites des pla- ques anambulacraires. membrane dix plaques ambulacraires primaires, qui ont probablement apparu avant les auncules, et représentent les premières plaques primaires (1). Variations du sou!;lette des échinides. - Chez les Clypeas- (I) Les Échinolhuridcs ou Oursins mous [Aslhenosomn) font exception à Sires. ' P'"'^^'^"''^"' leur péristome de nombreuses plaques ambu- iroides la structure du test se modifie peu. Dans l'appareil apical, la plaque madréporique empiète sur la région centrodorsale ; celle-ci est abandonnée par l'anus qui est devenu marginal ou même ventral. Dans les formes les moins modifiées {Galeriies, Ilolectypus), les cinq plaques génitales persistent et gardent à peu près leur situation primitive (fig. 157, 2); mais dans la plupart Fis 157 — Modifications de l'appareil apical chez divers types d'Oursins vivants et fossiles. - 1. Salenia. - 2, Holectypus cmomanensis. - 3, Galeropygus. — 4, Pyrina icaunensis. — 5, Clypenster rosaceus. — c' Diisaster. — 7, Ilolasler subglobosiis. — 8, Scliizasler fragilis. — 1, 2, 3, 4* 5 les plaques intergénitales; I, plaque hydrophore (génitale antérieure droite) ; II, III (impaire postérieure), IV, V, les autres plaques génitales [Notation nouvelle de Lovén]; c, plaque centrodorsale ; A, anus (Lovén). des types actuels, la plaque madréporique devient exactement centrale, et très fréquemment les autres plaques de l'appareil apical! se soudent à elle, et se criblent aussi de petits pores (fig. 157, 5). Par contre, les orifices génitaux peuvent modifier leur situation et descendre sur d'autres plaques interradiales. Quant au reste du squelette, il est toujours constitué de la même façon : les ambulacres sont très élargis dans leur partie dorsale aux dépens des zones interradiales; parfois même, ils ar- rivent à se toucher de façon que les zones anambulacraires cor- respondantes sont interrompues. Leurs plaques sont toujours des plaques primaires, ne portant qu'une paire de pores. En gé- néral, les ambulacres ne sont plus visibles h la face ventrale ; ils sont limités à la face supérieure où ils forment ime rosette à cinq pétales; on dit qu'ils sont pétalo'ides. Enfin, un fait assez re- marquable est la présence, à l'intérieur du test, de piliers et de lamelles solides, réunissant la face dorsale et la face ventrale. Les modifications sont plus profondes dans les Spatangoïdes, notammentpour l'appareil apical ; le cercle s'estdissocié.Iln'existe plus que quatre plaques génitales. Celle qui correspond à l'in- terradius impair a disparu (fig. 157, 3). On dirait que l'anus, en quittant le centre de l'appareil apical, l'a chassée et a détruit la symétrie première de l'appareil. Lorsqu'il a abandonné le voisi- nage de celui-ci, les deux plaques intergénitales 3 et sont con- tiguës (fig. 157, 4). En même temps la symétrie est modifiée com- plètement, soit que la plaque madi^éporique s'allonge suivant la ligne médiane et s'intercale entre les autres (fig. 157, 8), soit que les plaques neurales se mélangent aux génitales, et que l'en- semble de l'appareil apical se dispose en deux rangées longitu- dinales contiguës sur la ligne médiane (fig. 157, 7). Enfin, dans le groupe des Collyritidés {Dysastéridés) les deux plaques intergé- nitales du bivium sont séparées des autres par un large espace occupé par deuxrangées de petites plaques irréguUères (fig. 157,6). Il en résulte que des cinq ambulacres, les trois antérieurs se réunissent en un point placé très en avant du point de rencontre des deux ambulacres postérieurs. Dans les formes les plus an- ciennes de Spatangoïdes, les rangées de pores ambulacraires sont régulières et parallèles. C'est le cas des Echinonéidés parmi les Cassidulides, des Ananchites parmi les Spatangides. Dans les formes postérieures, les ambulacres deviennent pétaloïdes. Mais en général, l'ambulacre impair ne suit pas cette règle ; il reste simple et rubané, et ses pores se réduisent ou même s'oblitèrent complètement. Les plaques ambulacraires restent toujours simples, et ne portent qu'une paire de pores. Ajoutons enfin que chez les Spalan- fpdes proprement dits, les deux rangées de plaques de la zone mterradiale postérieure chevauchent légèrement l'une sur l'autre, et peuvent se mouvoir à l'aide de muscles. diff^nT I r ^r^'^T^' (^)- - Le squelette des Stellérides diiïère notablement de celui des Oursins. Les pièces qui le forment (I) ViouiEn, A. Z. E., t. VII, 1870. ne sont pas intimement liées les unes aux autres en un test continu. Elles sont attachées par des muscles, de façon que le revêlement conserve une certaine mobilité. Le squelette présente àconsidérer: 1° L'appareil brachial; 12° L'appareil apical. Le squelette des bras est formé de pièces constituant des an- neaux, métamériquement disposés depuis la bouche jusqu'à l'ex- trémité des bras. Chacun de ces anneaux est une vertèbre. La face Fig. 1.58. — Coupe transversale schématique d'un bras d'Astérie. — a, pla- que ambulacraire; ad, plaque adambulacraire ; b, petites pièces calcaires de la face dorsale et des faces latérales; c, épithélinm externe; f/, pédi- cellaire bivalve ; e, branchie dermique ; /", endothélium de la cavité géné- rale ; g, vésicule ambulacraire; A, canal ambulacraire; i, tube ambula craire ; /c, cavité sous-ambulacraire supérieure, communiquant par de larges orifices avec la cavité sous-ambulacraire inférieure, (cette cavité, ok, n'est pas constante et il peut se faire qu'il n'existe que les deux cavités infé- rieures, o) ; /, communication des cavités sous-ambulacraires avec la ca- vité générale; m, bourrelet nerveux, communiquant par des fibres, nor- males à sa surface, avec certaines cellules de l'épilhélium superficiel, n; p, septum dépendant de l'appareil plastidogène, séparant les deux cavités o, et séparant incomplètement ces cavités de la cavité supérieure, g, cœcum digestif; r, glande génitale; s, mésentère; t, mésoaire; u, épine calcaire, entourée à sa base d'une couronne de pédicellaires, d; x, cavité générale (R. BLANCiiAno). ventrale de chaque bras offre un sillon profond, dans lequel se logent le vaisseau ambulacraire et les organes adjacents. Ceux-ci sont donc à l'extérieur de l'anneau squelettique, qui protège seu- lement les diverticules des organes digestifs et génitaux, et est par là même partiellement caché. Une coupe transversale du bras nous montre la constitution d'une vertèbre. On y trouve d'a- bord deux plaques ambiilacralres ((ig. 158, «), se louchant sur la ligne médiane sous un angle obtus, et formant les parois du sillon ambulacraire. Ces pièces, au lieu d'alterner, comme chez les Oursins, se correspondent deux à deux. De plus elles ne sont cl pas perforées, mais deux plaques consécutives du même coté laissent entre elles des vides (lig. 1G9), par où passent les tubes ambulacraires, un pour chaque intervalle. Contiguës aux plaques cules, disposés de chaque côté sur une seule série, et limitant le sillon ambulacraire : ce sont les plaques adumbulacraires. Enfin, extérieurement à celles-ci, existent un nombre variable de séx'ies de plaques latérales, qui, avec les pré- cédentes, correspondent aux plaques interradiales des Oursins. Seulement, ici, la zone ambulacraire s'est divisée en deux, et chacune de ces moitiés s'unit à, la zone ambulacraire adja- cente et forme le côté du bras. Enfin, dans certains cas [Astropecten), ce système squelettique est bordé à droite et à gauche par une série de pla- ques larges, venant faire saillie sur la face dorsale où elles forment une bor- dured'unbout àl'autredes bras. Ce sont les pièces maî'ginales. La première plaque ambulacraire ou adambulacraire, du côté de la bouche, se modifie de façon à former les pièces orales. Dans le premier cas {Asie7-iadés), la première ambulacraire se déve- loppe de façon à former une sorte de dent qui se projette dans le péristome (fig. 139, d); dans le second cas, le plus général (ûg. 160), la pièce ambulacraire (A, ) reste petite, mais Ja première adam- bulacraire se réunit à sa congénère du bord adjacent du bras voisin pour for- mer une double dent (Dj, qui se pro- jette aussi dans le péristome. Delà, deux types de pièces buccales : les premières ambulacraires, radiales; les secondes adambulacraires, interradiales. On désigne quelquefois ces pièces sous le nom de dents, mot assez mal choisi, car elles ne servent en rien à la mastication. Il nous reste h voir ce qu'est devenu l'appareil apical. Dans les premiers stades du développement, il est composé, identiquement comme celui des Oursins, de onze plaques assem- Fig. 150. — Squelette d'un Stelléricle ambulacraire [Ec/iinaster sepositus) vu par la face orale : d, pre- mière pièce ambulacraire, formant la deut (Viouieh). ■mad mal ' blées en roselLe : 1 plaque cenlrodorsale, 5 pièces interradiales, et 5 pièces radiales externes par rapport aux précédentes et alternant avec elles. Mais dans la suite du développement, cette rosette se dissocie : les plaques radiales sont emportées au sommet des bras; quant aux interradiales, elles passent sur la face orale, où elles se dispo- sent à côté des premières adambulacraires. Ce sont elles qui constituent les plaques nommées odontophores. C'est au moins ce qui a lieu chez les Brisinga, et certaines Astéries. Il résulte de là que, si l'on veut comparer mor- phologiquement les Étoi- les de mer aux Oursins, on est forcé d'admettre que tout le test de l'Our- sin est représenté par la face orale de l'Etoile de mer ; sa face dorsale re- „ Cl 11A -1 présente à elle seule le Fie. 160.—Pièces de la Louche d'un Stellénde 1:'_ . rn,,,..;» adambulacraire [Pentaceros turritm) vues periprocte de lOuism, par la face interae. Les parties molles ont puisqu'elle est, comme été enlevées sur deux paires de dents et l'o- étendue entre les di- dontophore à l'une d'entre elles.- A, pièces ««-^^^^ ambulacraires ; Al, première pièce anibula- verses pieces de 1 appa- craire; a, premier orifice ambulacraire ; D, j,^^ apical. dents d'une même paire, formées par les deux premières pièces adambulacraires; 0, odontophore ; P, pilier dorso-ventral inter- brachial; H, tube hydrophore ; —mt, mus- cle transversal, couvrant le sillon ambula- craire ; ml, muscles longitudinaux; mab, muscle abducteur des dents; mnoi, muscle Chez les Asfro/)ec<e?î, ces adducteur des dents; »n-rf, muscleiuterdcu- j ^ prennent le taire ; mdv, muscle dorso-ventral, écarté de ossicuieb pi li i sa position normale pour montrer H ; l, li- nom de paXilles; llspor- gament croisé, recouvrant le muscle adduc- ^^^^^^ épines qui se teur des dents (ViomEn). ^.^.^^^^ ^ ^^^^^^^^^^ Cette face dorsale reste membraneuse, et s'in- cruste généralement d'ossicules dermiques. en une couronne de soies rigides. Squelette des Oi'DIUREs. — Le squelette des Ophiures se ra- mène facilement à celui des Étoiles de mer. Les bras sont aussi formés par une série d'articles assemblés comme des vertèbres. Chacun d'eux comprend : 1° deux plaques ambulacraires soudées sur la ligne médiane ; 2° deux pièces latérales, recouvrant les côtés des bras et représentant les adambulacraires des Stelle- rides ; 3° des plaques dorsales et ventrales surajoutées, et d'orir gine dermique. Ces dernières recouvrent le vaisseau ambula- craire, logé comme chez les Stelléridcs dans le sillon ambulacraire. Les plaques apicales sont pareilles à celles des Stellérides ; il existe cependant une différence remarquable. Il se forme en effet trois cercles de plaques alternant; les deux extrêmes sont radiales et les,intermédiaires interradiales : ce sont les deux cycles extérieurs qui cor- respondent aux deux cycles des Étoiles de mer et des Oursins. Leur destinée ultérieure est la même que dans ces deux classes. Les pièces de l'autre cycle, les premières formées dans le déve- W^""^^^'W^^^-^^r'P^' loppement, doivent être considérées comme supplémentaires, fait qui se retrouve dans un certain nombre d'au- tres Echinodermes. J- Squelettii: des Crinoides. — Le type ^ v \/ \/ - sur lequel est construit le squelette JLJLJLJL des Crinoides se rattache nettement au type général. La partie centrale est constituée par des plaques qui recou- vrent la face aborale de l'animal, celle qui, dans les Pédonculés, est directe- ment en relation avec le pédoncule. Si on étudie un Crinoïde Qxé ou une très jeune Comatule, au moment où elle est encore à la phase Phytocrinoïde, ce squelette central, que l'on appelle le calice, est déjà formé, et comprend -il/. les parties suivantes (fig. '161 mm Fig. 161, — ^. Calice de Mar- supites ornatus. — B. Sché- ma du calice développé. [Le cercle des basales est ici doublé; cette conformation, qui se rencontre dausbeau- coup d'espèces fossiles,n'est présentée par aucun type vivant.] ciJ, ceutrodorsalc ; ib, infra- basales; ph, parabasales (= basales proprement dites) : r, radiales; bn, 6r", pre- mières brachiales unisé- riées; agi, brachiales bisé^ riécs. ■1° Une plaque centrale [cd), conti- nuant directement le pédoncule. 2° Un cercle de cinq plaques basales [pb) al- ternant avec les rayons des bras. Puis 3" cinq autres plaques, alternant avec les précédentes, et comprises par suite dans les rayons des bras ce sont les plaques radiales (?■). ' A la suite des radiales se forment d'autres plaques, qui se disposent en rangées, et constituent les plaques brachiales En général, deux rangées de brachiales correspondent à chaque radiale, mais la bipartition ne se fait pas immédiatement et les premières brachiales [bn, brn) sont, comme les radiales au nombre de cinq. Les diverses pièces du calice des Crinoïdes sont réunies par des sutures qui les rendent à peu près immobiles; il n'en est pas de même des bracbiales qui sont unies par des muscles, permettant les gracieux et rapides mouvements, que nous avons signalés chez les Comatules. Toutefois les muscles n'existent pas à toutes les articulations; certaines d'entre elles, régulièrement disposées, ne sont formées que par des ligaments, et par suite ne sont pas mobiles. Ce sont des syzygies. Sur la face orale, les formations squelettiques sont rares, au moins dans les formes actuelles. Chez les Paléocrinoïdes, elles étaient au contraire très développées et formaient Vopercule. Chez les Néocrinoïdes il n'existe que cinq plaques orales, placées autour de la bouche ; elles se résorbent dans les Comatules adultes. Si on essaie de coinparer le calice d'un Crinoïde au test d'uu Oursin, il semble au premier abord évident que l'appareil apical de ces derniers représente d'une façon parfaite la base du calice. On retrouve chez les Salenia et les jeunes Oursins la plaque centro-dorsale, et il semble légi- time de poser avec Lovéu les identités homologiques suivantes : pl. génitales des Oursins = pl. basâtes des Crinoïdes. ni. iutergénitales — = pl. radiales — pl. ambulacraires — = pi- brachiales — Plusieurs zoolo^-istes n'admettent pas cette interprétation et y opposent de nombreuses objection?. Si par exemple ou examiue l'ordre d'apparition des brachiales et des ambulacraires, on constate qu'elles se développent en sens inverse, par rapport aux vaisseaux ambulacraires correspondants. La première brachiale formée s'en va à l'extrémité des bras des Crmoides, ou elle est en rapport avecl'extrémité du canal ambulacraire. La première am- bulacraire va aussi en s'éloignant de l'appareil apical. Mais dans ce mouve- ment elle se rapproche au contraire de la naissance du vaisseau ambu acraire, c'est-à-dire de l'anneau ambulacraire. Les deux séries ne seraient donc pas comparables. Ces considérations avaient conduit Ludwig, Carpenter et Perçy Sladeu à nier toute homologie entre le squelette des deux groupes. Celte conclusion est elle-même trop absolue. Tout porte à afErmer la grande ho- mogénéité du groupe des Echiuodermes. S°il n'est pas de groupe zoologique, où l'Anatomie comparée soit moins armée et éprouve plus d'embarras, il n'en est pas non plus où la Paléonto- logie ait rendu de plus grands services. Neumayr a étudié récemment dans un ma-nifique mémoire la phylogénic des Echiuodermes, et montré que les Crinoïdes et les autres classes d'Échinodermes n'ont aucun rapport de descen- dance directe. Ces groupes étaient déjà distincts à l'époque cambrienne. Mais tous dérivent du groupe des Cystidés, le plus ancien et le plus plastique de tous 11 renferme des formes extrêmement variées, dont plusieurs présen- tent avec les représentants typiques des autres classes d'incontestables afûui- tés Les Cystidés ont complètement disparu dés la période dévonienuc, et ont été remplacés par les groupes dérivés. On peut, en remontant jusqu'à eux, retrouver les connexions communes, et débrouiller ce problème morpholo- ginue si compliqué quand on s'adresse uniquement aux espèces actuelles. Notre devoir serait donc de reprendre avec soin l'étude de ce groupe etemt, et de montrer la série des descendances paléoutologiques. Mais celte question a été étudiée récemment par F. Priem dans sou livre sur 1 Evolul,o7i des formes animales avant l'apparilion de l'homme (1S91) et sera traitée avec dé- tail dans les Éléments de Paléontologie, de Félix Bernard, qui paraîtront a peu près en même temps que le présent livre. Nous y renvoyons donc lelecteui. Squelette des Holothurides. — Dans les HoLOTnuniDES, le squelette subit une régression remarquable. Il est réduit h de petites plaques calcaires, généralement percées d'orifices réguliè- rement distribués, et dont les formes peuvent servir de caractère dans la spécification. Elles sont logées les unes dans l'épiderme, les autres dans le derm©. Elles ne jouent de rôle important que pour la locomo- tion des Synaples, qui sont dépourvues de tubes ambulacraires. Leur origiue est assez curieuse ; elles sont formées par des cellules hexagonales juxtaposées, et sécrétant du calcaire sur leurs parois mitoyen- nes. Ce calcaire gagne de plus en plus, mais ne peut envahir le noyau de la cellule. La plaque reste ainsi percée de trous. Les cellules sont primitive- ment au nombre de quatre; mais leur nombre augmente ensuite, de nou- veaux éléments venant se placer dans les angles formés par les premiers. Outre ces spicules, les Holothuries ofï'rent à considérer une couronne calcaire située sur l'équateur du bulbe pharyngien, et formée de dix pièces articulées, les fleurons, dont cinq radiales et cinq interradiales; ces pièces semblent correspondre morpholo- giquement aux apophyses myophores des Oursins. Nous verrons enfin qu'il est possible de trouver chez les Holothuries un re- présentant de la plaque hydrophore émigré vers l'intérieur. § 3. — Appendices du lest. Les appendices du corps des Échinodermes sont de trois sortes : 1° Les }iiquants. 2» Les pédicellaires. 3° Les sphéridies. Piquants. — Les piquants ou radiales sont des baguettes soli- des qui se rencontrent chez les Astéroïdes et les ÉcriiNiDES. Dans ces derniers, oii ils sont le mieux développés, ils consti- tuent des appendices mobiles articulés au sommet de tubercules arrondis ; ils s'y rattachent par un ligament central, et par une couronne annulaire formée de fibres élastiques et de fibres mus- culaires. Celles-ci permettent au piquant de se mouvoir dans tous les sens. Les piquants ou, ce qui revient au môme, les tubercules qui les portent sont assez régulièrement disposés sur le test. Dans les Cidaridiens, ils ne sont bien développés que sur les plaques am- bulacraires. Mais chez les Latistellés, ils sont répartis sur toutes les plaques. Généralement en forme d'aiguilles, les radiolcs peuvent affecter les formes les plus diverses. Très généralement, il en existe plu- Sieurs espèces sur le môme individu. Les plus remarquables à cet égard sont les Ciclaris, où se trouvent deux sortes de piquants : les uns sont très volumineux et atteignent jusqu'à deux fois le diamètre du test; il n'en existe qu'un sur chaque plaque anam- bulacraire, et ils jouent un rôle important dans la locomotion de ces Oursins, dontles tubes ambulacraires, dépourvus de ventouse, ne peuvent à cet égard avoir qu'une utilité très restreinte. Les autres piquants sont tout petits, très nombreux, répartis partout, et forment notamment autour de chacun des piquants primaires une couronne réguhère. Dans le Podophom alrata, les piquants de la face dorsale se raccourcissent fortement, et se réduisent à des plaquettes poly- gonales, qui se juxtaposent comme les éléments d'une mosaïque. Les Echinothuria ont des piquants très renflés, et ils peuvent faire grâce au venin qu'ils renferment, de douloureuses blessures. Chez les Clijpéaslroïdes et les Spatangoïdes, les piquants sont en général très petits. Dans ce dernier groupe, il existe des ban- des ou des plages qui en sont entièrement dépourvues : ce sont les sémites ou faciales. L'épithélium superficiel y est très forte- ment cilié, et le test présente de petits tubercules épars, portant de très petites épines barbelées et terminées en massue (c/a«i//es). Chez la plupart des Spatangues vivants, il existe un sémite cir- culaire (sémile sub- ou péri-anal) autour de l'anus. Mais i peut aussi y en avoir d'autres, par exemple autour des ambulacres pétaloïdes. Leur disposition donne de bons caractères pour la classiflcation. . Dans les Etoiles de mer, les piquants sont beaucoup moins développés Ils se rencontrent surtout sur les plaques vertébrales des bras. Souvent ils sont immobiles et se réduisent à de simples mamelons. , ^ ... PÉDicELLAiRES. - Lcs pédicsllaives (1), que 1 on considère géné- ralement comme des piquants modifiés, sont de petits organes dont la partie essentielle est une pince à deux ou trois branches; ils peuvent s'ouvrir ou se fermer grâce à des muscles spéciaux ffio- 16^^) Ils existent chez tous les Stellérides, et on peut les rencontrer en tous les points du corps, mais principalement dans les gouttières ambulacraires. Dans beaucoup d'espèces, ils forment autour des piquants une couronne (fig. 17/.) Les péd.cellaires des Stellérides ont très généralement deux branches (rarement trois comme chez la Luidia), qui peuvent so.t converger à la base comme'es mors d'une pince, soit s'y assembler à la manière des (1) EoM. P.RR1BR, Les péciiceWnres et les amlrUacres des -Astéries et des Oursins, A. S. N. 5« série, t. XII, 18G9. branches de ciseaux. Ils sont généralement pédoncules, mais peuvent être aussi directement attachés sur le tégument [Penta- gonaster). Parmi les Ophiurides, ils n'existent que chez les Eurijales. Dans la classe des ÉcnmiDES, les pédicellaires manquent chez les Clypéastroïdes et chez la plupart des Spatangoides. Ils ont, dans tous les autres cas, trois branches, parfois même quatre, et sont toujours portés au sommet d'un pédoncule, qui s'insère comme un piquant sur un petit mamelon du test. Ils sont exclusivement locahsés dans les aires ambulacraires et surtout sur la membrane péristomale. Chez le Sphœrechinus grannlaris, et quelques autres types, le pédoncule porte trois glandes alternant avec les pinces ; leur conduit excréteur vient aboutir au som- met des branches du pédicellaire. C'est sans doute un appareil venimeux. Les pédicellaires servent peuf.-être,comme on le croit généralement, à la préhension des particules ahmentaires qu'ils amènent à la bouche ; on a dit également qu'ils jouaient un rôle dans la locomotion, mais ils semblen t surtout destinés à la défense de l'animal. Ils saisissent en effet lescorpuscules et les petits animaux qui viennent s'attacher à leurs té- guments, et maintiennent ces derniers jus- qu'à ce qu'ils soient morts, puis les rejet- tent. Les glandes, dont nous avons parlé tout à l'heure, ont sans doute pour but de sécréter un suc qui amène rapidement la mort des êtres capturés. EnQn, les sphéridies sont spéciales aux Oursins, et serencontrent aux mêmes lieux que les Pédicellaires. Ce sont de petits corps sphenques formés d'une lamelle calcaire très dure, que percent de nombreux canaux. Ces canaux sont remplis de cellules ner- veuses communiquant avec le nerf qui pénètre par la base de la sphendie. L organe tout entier est recouvert d'un épithélium cilié, et c est sans doute un organe des sens, olfactif ou gustatif, des- tine a apprécier les qualités du milieu ambiant Le. sphéridies sont en général fort nombreuses. Toutefois le genre ArLaaa n en possède qu une dans chaque ambulacre. Elle e..t logée dans une petite fossette, voisine du péristome. Les cZ dans en sont totalement dépourvus «• i^es Comme les pédicellaires, les sphéridies sont vraisemblablement des modifications des piquants. - "^^^n-ment Fig. 162.—Pédicellaire de Leiocidaris Stokesi (Edji. Peurier). R. PEnniER. — Aaat. comp. 8 § 4. Système musculaire. Chez la plupart des Échinodermes, le système musculaire est très réduit, à cause de la présence du squelette rigideexterne.il manque totalement chez lesÉcniNmES.oùon ne trouve que les musclées des- tinés à mouvoir les piquants, et les muscles nécessaires h ac- complissement du travail organique. Chez les Crinoïdes, dont les bras sont mobiles, les articles sont reliés les uns aux autres par des muscles, qui permettent aux bras tous les mouvements de flexion et d'extension; ces mouvements sont en effet, quoi qu on en ait dit, tous volontaires. De pareils muscles relient également entre eux les articles des cirres, au moins chez les Comalules. La disposition est assez différente chez les Stiïllérides, dont les bras sont aussi mobiles. Les vertèbres successives sont reumes par des groupes de muscles produisant tous les mouvements pos- sibles (fi'- 160, m). Dix muscles correspondent à chacune d elles. Dans la seule classe des HoLOxnuRiDES, l'absence complète du squelette proprement dit est en rapport avec le développement plus considérable des muscles somatiques. Ceux-ci forment la couche interne du tégument (flg. 173, i) ; les fibres musculaires consti- tuent d'abord cinq bandes musculaireslongitudinales, occupant les zones ambulacraires et recouvrant intérieurement les canaux am bu- lacraires. Chez les Holotimria, chacune d'elles est divisée en deux faisceaux, placés départ et d'autre du radius. Ces bandes viennent antérieurement se fixer sur les fleurons de l'anneau calcaire, seuls restes du squelette solide. Outre leur rôle dans la locomotion générale, elles servent à rétracter l'œsophage et à mvaginer la bouche. Extérieurement h ces bandes, se trouve une épaisse couche de muscles annulaires, immédiatement sous-jacente au derme. Cette couche est généralement interrompue au niveau des ambulacres. Mais chez les Synaptes, où les tubes ambula- craires ne sont pas développés, elle est absolument conlmue. § 5, _ Cavité générale. — Mésentères. Pour la première fois, nous voyons apparaître chez les Échi- nodermes une cavité générale, un cœlome, séparant tous les or- ganes internes de la paroi du corps. Cette cavité se constitue par l'intermédiaire de deux sacs, qui naissent aux dépens du tube digestif primitif, et se forment soit indépendamment, soit par la division d'une vésicule primitive unique. C'est dans tous les cas un entérocèle. Quel que soil leur mode de formation, les deux vésicules grandissent de façon à occuper tout l'espace qui s'étend entre la paroi du corps el celle du tube digestif. Cet espace est donc à ce moment divisé en deux par une fine membrane, résultant de l'accolement des pa- rois des deux sacs. Dans l'épaisseur de cette membrane, entre les deux lames qui la forment, se trouvent inclus le tube digestif, les organes génitaux, la glande ovoïde, le tube hydrophore, or- ganes que nous décrirons tout à l'heure. Cette cloison ne reste jamais complète; elle se résorbe plus ou moins, et les fragments qui en restent forment les mésenlèi es. Parmi ceux-ci, il existe toujours une membrane, rattachant le tube digestif aux parois du corps. C'est le mésentère externe. Opposé à ce dernier, persiste quelquefois un mésentère interne sous forme d'une lame membra- neuse, courant tout le long du tube digestif, et présentant un bord libre flottant dans la cavité générale. D'ailleurs, la disposi- tion varie avec chaque classe. Nous y reviendrons à propos soit de l'appareil digestif, soit de l'appareil circulatoire. La cavité générale est entièrement revêtue, aussi bien sur les parois du corps que sur les mésentères, par un épithéiium cihé formé de cellules plates, juxtaposées en mosaïques. On les re- trouve sans exceptions dans toutes les dépendances du cœlome. Le cœlome est rempH d'un liquide de même densité que l'eau de mer. Il est un peu trouble, d'un gris rougeâtre, et renferme en suspension des corpuscules amiboïdes (1), de nature diverse : les uns sont incolores, finement granulés, à noyau bien net et à pseudopodes filiformes et rameux; les autres, bien plus volumi- neux, sont chargés de grosses granulations, qui parfois cachent complètement le noyau. Leurs pseudopodes sont courts et emoussés. Le liquide viscéral peut se coaguler, grâce à la présence d'une matière albuminoïde spéciale; mais le caillot se réduit très rapi- dement en quelques grumeaux rougeàtres. La substance albumi- noideest en effet peu abondante. Un liquide tout à fait semblable existe dans 1 appareil circulatoire. Dans les types pourvus de bras, la cavité générale se continue peUrcr^Wnf' m'^^'"'"' (Stellérides), soit sous forme d'un va Ir ^f^f ^''''^^-'^^') ^l^^'on a pris souvent pour un Sné a le fon^^^' ''''' '''^'''^ ^^P^"^-"^ de la cavité générale, sont en connexion avec les diverses parties de l'appareil amb lacran^e Nous les étudierons avec ce de nier, dans leZZ graphe relatif à l'appareil circulatoire ^ (l) Geddes, a. Z. E., t. VIII, 1880. ^ 6. _ Appareil digestif. L'appareil digestif se présente pour la première fois comme une cavité, sac ou tube, absolument indépendante et à parois pro- pres. Il est entouré par la cavité générale, aux parois de laquelle il est relié par une ou plusieurs lames mésentériques. Il présente un revêtement cilié, sauf dans les Holothurides. Tube digestif des Stellérides et des Ophiurides. — Nous avons déjà vu que, dans un premier groupe d'E- chinodermes, compre- nant les Étoiles de mer et les Opbiures, l'appa- reil digestif était un sac, dépourvu d'anus {Ophiu- rides, Astropeclinidés) ou dont l'anus est très réduit (les autres Stellérides). Dans les Stellérides, il est extrêmement court et relativement large (fig. 163). La bouche s'ouvre presque directe- ment dans Testomac di- laté en forme de poche (fig. 163, a), qui com- munique avec cinq paires de longs cœcums rameux ou mamelonnés, placés radialement (c). Généra- lement les deux cœcums de chaque paire com- muniquent avec l'esto- Fig. 163. — Appareil digestif de VÂstropecte?i "aurantiacus. — a, estomac ; b. eœcurn rec- tal; c, cœcums rameu.Mde l'estomac, déve- loppés; cl, cœcLiras dans leur position uor- male, ouverts par leur face aborale (Tiede- mann). mac par un petit canal commun. Ils pénètrent dans les bra. et vont jusqu'à l'extrémité de ceux-ci, attachés à la face dorsale par un double mésentère (fig. 158. q,s). Au-dessus de 1 estomac, se trouve le rectum, qui présente lui aussi deux petits cœcun.s (quel- quefois même 5), semblables à des ampoules placées dan. le interradius (fig. 163, b). Cette description P^^f ^"^^^ ^^fj ^1^'/ aux Ophiures, avec cette seule différence que les cœcums ne pé nètrent pas dans les bras. ....iniipmpnt 1 Il n'existe pas de mastication chez ces anum.nc ^sse lo 1^^^^^^^^^^^ carnassiers; la préhension se fait d'une façon fort remaïquable. I L'Astérie fixe sa proie par ses tubes ambulacraires, et dévagine son sac stomacal qui vient s'appliquer sur celle-ci. Les aliments, désagrégés par les sucs digestifs, sont déglutis par parcelles et sont digérés à l'intérieur. Ils restent toujours dans l'estomac, et ne pénètrent qu'accidentellement dans les cœcums. Ceux-ci sont très probablement chargés de sécréter les diastases diges- tives. Aussi les appelle-t-on parfois sacs hépatiques. L'anus ne sert que fort rarement, car généralement les détritus sont rejetés par la bouche, comme dans les espècas dépourvues d'anus. Dans les trois autres classes d'Échinodermes, le tube digestif est long, contourné sur lui-même, dépourvu de cœcums radiaux et se termine par un anus bien développé. Appareil digestif des Échinides. — Chez les Échinides Régu- liers, le tube digestif commence par un pharynx, entouré par un appareil masticateur complexe, qu'on désigne quelquefois sous le nom bizarre de Lanterne d'Aristote{Rg. '164): c'est un massif for- A B Fig. 164. — Appareil masticateur d'un Oursin, en place. — B. Le même isolé; fita, les deux moitiés (maxillaires) d'une mâchoire; bbb, dents; c, leur extrémité interne. mé par cinq pièces osseuses souvent en forme de pyramides triangulaires, les mâchoires, juxtaposées en cercle. Ces pyrami- des (fig. 164 B, a), évidées à l'intérieur, sont disposées entre les rayons; chacune est formée de deux moitiés, auxquelles on peut donner le nom de maxillaires, et qui comprennent entre elles une longue tige, la plume (c) ; elle est saillante à la partie inférieure, et y constitue la dent [b). Les cinq dents contiguës entre elles sont visibles de l'extérieur et ferment l'orifice buccal. Les cinq mâchoires sont réunies les unes aux autres par des pièces cal- caires disposées dans les intervalles, c'est-à-dire radialement. Les pnncipales sont les faux et les pièces en Y. Les mâchoires peuvent se mouvoir, grâce h des muscles qui s'insèrent sur les apophyses myoohoses. Leur mouvement permet aux cinq dents de se rapprocher ou de s'écarter les unes des autres. L'appareil masticateur n'existe que chez les Réguliers et les Clypéastroides. Dans ce dernier groupe, les mâchoires se réduisent beaucoup : elles sont non plus dressées, mais obliques (d'où le nom de Plalhygnallm). La transition se fait par des Exocycles fossiles {Orthognathes). Les Spatangues sont totalement dépourvus d'appareil triturant. Au pharynx fait suite un œsophage, qui monte à travers la cavité générale, et va s'attacher à la paroi du test. C'est là que commence l'intestin moyen. Celui-ci, attaché au test par un Vis. 165. - Vue de l'hémisphère oral d'un Echiniis spliœra et des organes qu'il renferme. - t, test; œ, œsophage; i. première courbure de liii- testiu ; i', seconde courbure de l'intestin, coupée près de sou origine; elle suit tous les festons delà première; b, mésentère externe ; h, pyramides de l'appareil masticateur ; A-, plume dentaire ; o, apophyses myophores ; g, glande ovoide ; s, canal hydrophore (= canal du sable); c, anneau am- iDulacraire; z, vésicules de Tiedemaun (dites de Poli); r, canaux ambula- craires; v, lacune marginale interne se continuant en v', le long de 1 œso- pha'-e, et aboutissant à l'anneau de Tiedemaun c; d, lacune marginale externe, reliée à la précédente par le réseau des lacunes intestinales; u, canal collatéral, doublant la lacune d et lui servant de dérivation ; m, bran- ches de communication de ces deux derniers canaux; f, vésicules ambu- lacraires ; x, siphon intestinal (Edm. PunniiiR). mésentère, décrit des circonvolutions compliquées (fig. 163) et assez variables, et vient se terminer dans le rectum. Ce dernier quitte le test, pour se rendre directement à l'anus. Nous avons déjà parlé des variations de positions de celui-ci. A l'intérieur de l'appareil apical dans les Échinides Réguliers ou Endocycles, il quitte chez les autres le centre de cet appareil, pour devenir excentrique ou même tout à fait ventral. De là le nom d'Exocycles, qu'on donne aux Clypéastres et aux Spatangues. Il n'existe pas d'appareil glandulaire différencié. On considère cependant parfois comme tel un grand cœcum qui se trouve entre l'œsophage et l'intestin, et se développe énormément dans les Spatangoïdes (fig. 166, o). Le tube digestif se divise en deux parties distinctes : la pre- mière seule semble digestive; c'est sur elle que se ramifient les Fig. 166. — Schéma de l'organisation d'un Oursin régulier. Coupe verticale passant à droite par le radius IV, à gauche par l'interradius 1. — a, test ; 6, tubercules du test; c, radioles ; rl, pédicellaire ; e, périprocte; /", anus; q, plaque génitale; /i, plaque hydrophore ; z,plaque neurale;— k, bouche; /, pharynx; m, œsophage; n, première courbure de l'intestin; o, diverti- cule situé à son origine; p, seconde courbure intestinale; q, rectum; r, glande génitale; s, canal hydrophore; t, anneau ambulacraire; w, vais- seau qu'il envoie à la vésicule de Tieclemaun, v; x, portion ascendante du canal ambulacraire ; y, branche qu'il envoie au tcutacule circumbuccal, z; aa, canal ambulacraire; ac, cavité sous-ambulacraire; ad, communi- cation du canal ambulacraire avec la vésicule ambulacraire ; «e, a/", bran- ches allant de la vésicule ambulacraire au tube ambulacraire, ag ; ai, organe ovoïde ;6f/c, canal faisant communiquer l'organe ovoïde avec l'an- neau plastidogène, al; am, branche que ce dernier envoie à la vésicule deTiedemann; an, lacune marginale interne de l'intestin; ao, lacune mar- ginale externe; ap, branches (lO environ) faisant communiquer la lacune marginale externe avec la collatérale, ag ; ar, siphon intestinal ; as, vési- cule ambulacraire ; al, anneau nerveux ; an, apophyse myophore ; «ii,uerf radial ;aa;, ampoule hydrophore où débouchent le canal hydrophore et le canal ali de l'organe axial; ay, appareil masticateur; az, cavité générale. vaisseaux absorbants. La seconde semble être purement respira- toire; elle est reliée directement à l'œsophage par un tube assez étroit, qui court parallèlement h. l'intestin dans le mésentère, et qu'on appelle le siphon (lig. 165, x; 166, ar). Ce canal permet à l'eau d'arriver dans la seconde partie du tube digestif, alors même que la première est remplie d'aliments. Tube digestif des Holothurides. — Le tube digestif des Holo- TDURiDES est remarquable par l'absence d'épilhélium cilié. Nous avons déjà indiqué les diverses positions de la bouche et de l'anus. La bouche est entourée d'une couronne de dix tenta- cules, qui ne sont que des tubes ambulacraires modiûés, et sur lesquels nous aurons par suite à revenir. Ils sont, dans tous les cas, abondamment couverts de cils vibraliles, qui produisent un courant entraînant vers la bouche les particules alimentaires, dont l'animal se nourrit. Ce mode de nutrition fait prévoir la disparition de l'appareil masticateur, dont on ne trouve en effet pas trace chez les Hololhurides. La bouche donne accès dans une vaste cavité, le pharynx^ destinée à loger les tentacules, lorsque ceux- ci se rétractent en se re- courbant vers le centre. Cette cavité communique par un orifice rétréci avec une poche à parois épaisses, représentant Veslomac. En- fin, à la suite de ce dernier, vient l'intestin. Chez les ^y- naptes^ il s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus (fig. 167). Dans toutes les Fig. 167. —"Synapla inhmrens, montrant autres Hololhurides, il est par transparence le tube digestif (De i-gcourbé en forme d'S, et Quathefages). , , , , ^ présente par conséquent trois sections : une section buccale descendante, une section moyenne ascendante ; une section rectale, encore descendante. C'est chez les Holothurides que le système des mésentères, ré- sultant de l'accolement des parois des vésicules péritonéales, a subi le moins de régression. Un mésentère externe s'étend tout le long de l'intestin, présentant comme lui trois parties se faisant suite (mésentères dorsal, latéral et ventral). Sur la génératrice diamétralement opposée de l'intestin court un mésenlere interne, ayant la forme d'une bande membraneuse dont le bord est libre dans la cavité générale. La résorption de la membrane mésenlé- rique ne s'est pas produite entre la première et la seconde cour- APPAREIL CIRCULATOIRE. 2S\ bure de l'intestin. Les deux portions du me'sentère interne, qui correspondent à ces deux courbures, se continuent donc l'une par l'autre, et forment ainsi une membrane reliant ces deux anses. Toutefois dans toutes les parties mésentériques conservées, de nombreuses perforations se sont produites, qui donnent à ces membranes l'aspect d'un réseau, et permettent une facile circu- lation au liquide cœlomique. Un des faits les plus caractéristiques de l'organisation des Ho- lothurides est la présence à peu près constante de diverticules cœcaux, à ramifu-ations arborescentes, attachés au rectum, et s'é- tendant dans toute la longueur du corps. Les Synaptes seules en sont dépourvues. Il en existe normalement deux, rarement trois {Haplodactyla), ou même quatre [Psolus, Echinocucumis, Rhopalo- dina), ce sont les poumons; ils paraissent en effet jouer un rôle respiratoire; mais, d'après Hérouard, leur rôle principal serait surtout locomoteur ; l'eau, entrant par l'anus, les dilaterait, et le liquide de la cavité générale, comprimé par cette augmentation de leur volume, tendrait la paroi du corps, la rendrait rigide, de façon à donner aux muscles un point d'appui, qu'ils ne sauraient trouver en l'absence de toute espèce d'organe squelettique. TcBE DIGESTIF DES Grinoides. — Chez lesCrinoïdes, la bouche etl'nnus sont situés sur la face opposée au calice, la première h peu près au centre, le second dans un interradius, qui est, par définition, l'interradius impair postérieur. L'œsophage descend obliquement en arrière et à droite, et aboutit à un large estomac, placé dans la région inférieure du corps; à la suite de ce dernier! vient l'intestin, qui fait de droite à gauche un tour complet au- tour de l'axe du corps, puis remonte pour se terminer à l'anu'^ Cet orifice est à l'extrémité d'un tube saillant à la surface du dis- que, et qui, dans les formes fossiles, présente parfois des plaques de soutien calcaires. Çà et là se présentent des diverticules. qui sont sans doute des glandes digestives. § 7. — Appareil circulatoire. L'étude de ce qu'on peut appeler Vappareil circulatoire des Echinodermes est extrêmement compliquée, à cause des con- nexions multiples qu'il présente, à cause surtout de la différence pro onde qu'il offre avec ce qu'on voit chez les Vertébrés, aux- quels notre espnt cherche trop volontiers à assimiler tousles être. On peut diviser son étude en quatre parties : A. L'appareil ambulacrairc. B. Les cavités sous-ambulacraires. G. L'appareil plaslidogène. D. L'appareil absorbant. A. Appareil ambulackaire. — On désigne sous le nom A'appa- reil ambulacraire un appareil d'irrigation, qui aflecte des rap- ports plus ou moins directs avec le milieu extérieur. Sa constitution est assez simple et très constante. Nous le dé- crirons d'abord chez les Étoiles de mer (1), qui sont les plus .ara Fig. 168. — Vue interne du péristome A'Asierina gibbosa; gr. 8 fois. B, bouche; h, canal hydrophore ; an, anneau ambulacraire; VP, vésicule de Poli ; VT, vésicule de Tiedemanu ; va, vésicules ambulacraires, os, organe sacciforme ; a!, anneau labial; csa, cavité sous-ambulacraire ; 0, oriaces iuterradiaux faisant communiquer l'anneau labial avec la cavité générale; o', oriQccs intervertébraux faisant communiquer la cavue sous-ambulacraire avec la cavité générale; SG, glande ovoide (= stolon génital); pla, plaques ambulacraires; ma, muscles des plaques amliuia- craires ; piliers reliant le tégument de la face orale au tégument dorsal (Cuénot). simples et les mieux connues à cet égard et que nous choisirons pour types dans les diverses parties de cette étude. 1° Slellérides. — Nous prendrons pour point de départ l'en- droit où l'appareil communique avec l'extérieur, la plaque hydro- phore (Pig. 172, f). Cette plaque, placée toujours dans un mter- radius, est percée de pores et de canalicules qui la traversent de part en part. Ils conduisent dans un caral à parois nettes, connu sous le nom de cana/ du sable, ou mieux de luhe hydrophore (1) Edm. PEnniEn et J. PoiiuEn, C. R. XCIV, 1882 (ûg. m, h; 174, c; 172, g) (1). Il part de la plaque hydrophore, traverse tout le corps et aboutit, toujours dans un inlerradius, à un vaisseau annulaire entourant la bouche, Vanneau ambula- craire (fig. 168, aa). De celui-ci partent cinq vaisseaux, dans la direction des rayons (fig. 172, i). Ces vaisseaux, les canaux am- bulacraires, occupent le fond de la gouttière du même nom, à la face ex^terne des plaques qui la forment (fig. lo6, h et 170, b). De plus, k l'anneau ambulacraire se rattachent (fig. 168, VP) les cinq vésicules de Poli, placées dans les interradius, et les dix corps de 1 2 '''l,'^?' iûterne -J'un ambuiacre d'Asierias glacialis. — A, canal radial ambalacraire; T, canaux transverses ; V, vésicules ambulacraires larrXo 7 ' ' ^' externe; c, cavité sous-ambu- vPrféh^ ' ' n""""-^ '^''^'"a"''- allant au canal marginal, m ; o, orifices inter- vertébraux; P, piquants (Ed. PEniuEn). lïedemann (fig. 168, VT), placés de chaque côté des premières. Ces derniers organes, sur lesquels nous aurons à revenir, sont des organes plaslidogènes- ils sont chargés de produire des glo- bules amiboides, semblables â ceux du liquide de la cavité géné- rale, et qui nagent dans le liquide ambulacraire. Les canaux ambulacraires sont logés dans le sillon ambuld- craire à 1 extérieur du squelette vertébral; ils se prolongent ius- qu à l extrémité des bi-as, où ils se terminent en cœcum par un petit tube saillant, le lenlacxde impair. Dans toute leur étendue (tig. 169), ces canaux donnent à droite et à gauche des rameaux transverses (fig. 169, T et 170, b). Ces rameaux aboutissent à une petite distance à des organes spéciaux, que l'on nomme les pieds ou les tubes ambulacraires. Ces tubes très mobiles (fig. 170, 6') ont une direction normale à la paroi du corps, et font saillie exté- rieurement; ils se terminent, sauf chez les Aslropeclinidés, par une petite ventouse. Vers l'intérieur, ils se prolongent bien au delà du point où ils reçoivent le vaisseau transverse, traversent la rangée de plaques ambulacraires, dans les trous que nous avons décrits entre chaque vertèbre, et se terminent à l'intérieur du corps par une grosse vé- sicule close (fig. 170). Ces organes, grâce à la ventouse qu'ils por- Fig 170 — Coupe de la gouttière ambulacraire d'une Asterias rubens. Gr 12 fois — 6, canal radial ambulacraire; b', tube ambulacraire, relié au précédent par un tube transversal, b; il se termine à l'intérieur par une ampoule, traverse le tégument à travers une échancrure faite dans la plaque ambulacraire, et se termine extérieurement par une ven- touse ; s', système des cavités sous-ambulacraires ; 7i, bourrelet externe du septum, dans lequel est creusé le tube plastidogène (Cuénot). lent à leur extrémité, sont les organes de la locomotion. Ils sont disposés très régulièrement, comme les arbres d'une promenade, suivant deux ou quatre rangées dans chaque sillon ambulacraire (fig. 169). De là est venu à l'ensemble le nom d'ambulacre [ambu- /ao-Mm, promenade). Si on laisse de côté les Crinoïdes, chez lesquels la disposition de l'appareil circulatoire diffère notablement, et qui doivent par suite être, à ce point de vue, étudiés à part, les autres classes d'Échinodermes présentent un appareil ambulacraire tout à fait semblable à ce que nous venons de décrire. 2° Ophiurides. — Chez les Ophiuiudes, la plaque hydrophore a passé sur la face ventrale; le tube hydrophore, au lieu de tra- verser le corps d'un pôle à l'autre, se recourbe donc; de là quel- qiies modifications, dont la plus importante k citer en ce moment est la disparition de la vésicule de Poli correspondant à l'inter- radius qui comprend le tube hydrophore. 3^ Echinides. — Chez les Oursins, l'anneau ambulacraire est sur la face supérieure de la lanterne d'Aristote (fîg. 166) ; il porte dans les interradius, cinq petits corps appendiculaires sphéri- ques (u), qui sont souvent désignés sous le nom de vésicules de Poli; mais ils n'ont rien de commun avec les organes désignés sous ce nom chez les Étoiles de mer; ils sont homologues aux vé- sicules de Tiedemann, nous devons donc les désigner sous ce nom. Dans les radius, partent cinq canaux ambulacraires, qui descen- dent entre les mâchoires, passent sous les apophyses myophores, et remontent à Yinlérieur du test, sur le milieu des zones ambula- craires; ils donnent, comme dans les Étoiles de mer, naissance à des vaisseaux transverses, aboutissant aux tubes ambulacraires. A leur extrémité supérieure, au pôle apical, ils se terminent en cœcums au-dessous des pores des plaques neurales. A droite et à gauche, partent les tubes latéraux destinés aux pieds ambula- craires. Us aboutissent à une grosse vésicule (as), d'où partent deux tubes [ae, af) qui traversent le test et se réunissent ensuite pour former le pied ambulacraire [ag). Chaque tube passe par un pore spécial. De là la disposition si caractéristique des pores par couples, que nous avons décrite à propos du test. Le pied am- bulacraire se termine par une ventouse, comme chez les Asté- roïdes. Cette ventouse est peu développée chez les Cidaridiens, qui se servent surtout de leurs radioles pour la locomotion. Souvent les tubes inférieurs ont seuls la forme typique, les supérieurs sont pointus, et ne peuvent servir qu'à la respiration. C'est notamment le cas des tubes qui sortent par les gros pores de la région pétaloïde des Clypéastres. 4° Hololhurides. — Bien que conservant les mêmes caractères de structure fondamentaux, l'appareil ambulacraire des Ho- LOTnuRiDES est légèrement modiûé (fig. 171). Le tube hydro- phore ne s'ouvre plus à l'extérieur, sauf dans quelques Holo- thuries des grands fonds, où il aboutit à un pore dorsal médian. En général, il se termine dans la cavité générale par un renfle- ment réniformc (pm), percé de trous, établissant la communica- tion de sa lumière avec le cœlome. Dans l'épaisseur de ses parois se déposent de nombreux corpuscules calcaires, qui représentent la plaque hydrophore. Cette terminaison est assez voisine du pôle oral. Le tube hydrophore (H) est court, contourné, et aboutit à l'anneau ambulacraire, dans l'interradius dorsal. Cet anneau très volumineux (A) occupe l'extrémité postérieure du bulbe pha- ryngien, comme chez les Oursins; il porte une vésicule de Poli, unique (P), volumineuse, placée longitudinalement clans la cavité générale. De la partie antérieure de l'anneau, partent les o ca- naux ambulacraires (R), qui descendent le long du bulbe, passent sous les fourches que présentent en avant les fleurons radiaux (/') de la couronne calcaire, puis se réfléchissent (R") le long de la Fig. 171. — Bulbe buccal de Cuciimaria Planci. [Les ûeurons de la couroune ont été enlevés à gauche, ainsi que le muscle, pour montrer les parties sous-jacentes.] A, anneau ambulacraire; P, vésicule de Poli, sectionnée près de sa base; H, tube hydrophore ; R, canal ambulacraire; R', sa partie rétrécie, audessous du fleui'on radial ; R' sa portion réfléchie, suivant la paroi du corps; c, communication du canal ambulacraire avec les vésicules V des tubes tentaculaires; — T, tentacule; f, fleuron radial; m, muscle rétracteur; pm, plaque hydrophore; e, estomac; i, intestin; p, mésentère dorsal ; g, conduit génital (d'après Hérouard, mais un peu modifié). paroi du corps, qu'ils suivent jusqu'à l'extrémité anale. Ces ca- naux communiquent latéralement, soit directement (Qg. 173), soit h l'aide de canaux transverses, avec les tubes ambulacraires, identiques h ceux des Stellérides, et munis comme eux d'une vési- cule interne (fig. 173, V). Ils sont en général localisés dans le voisinage immédiat du vaisseau ambulacraire, et disposés én séries longitudinales (1, 2 ou i dans chaque ambulacre). Nous avons vu que dans les Holothuries rampantes (Elasipodes, Siichopus, Psolus] ils sont très réduits sur la face dorsale, ou se transforment en longs appendices respiratoires. Fréquemment l'arrangement linéaire disparait, et les tubes ambulacraires peuvent envahir même les zones anambulacraires, de façon à couvrir uniformément toute la surface du corps {Thijone, Thyonidium, Pkyllophofus, beaucoup d'Holothuria). Ils disparaissent complètement chez les Apodes, qui occupent à ce point de vue une place h part, non seulement parmi les Holothurides, mais même dans les Échinodermes. Les tentacules péi^ibuccauxne sont que les représentants de tubes ambulacraires. Ils naissent comme eux sur les côtés des canaux ambulucraires (fig. 171, c), dans leur portion péripharynglenne, et se composent de deux parties : une partie externe, ramifiée, le tentacule proprement dit (T) ; une partie interne, vésiculeuse (V), qui est appliquée contre le bulbe pharyngien, et dont l'extré- mité postérieure atteint presque l'anneau ambulacraire, mais ne communique pas avec lui, comme on l'a cru jusqu'ici. C'est, on le voit, exactement la même disposition que pour les tubes ambu- lacraires. Le nombre normal des tentacules est de 10, mais il peut s'ac- croître jusqu'à 12, 20 ou 23. Ils sont disposés en un seul cercle, sauf dans des cas fort rares {Phyllophorus) où le premier cercle est doublé d'un second cercle de tentacules plus petits. Très abondamment ramifiés chez les Dendrochirotes (sauf Rhopalodina), ils sont digitiformes ou élargis en bouclier, dans les autres groupes ; ils représentent seuls les tubes ambulacraires chez les Apodes; encore n'ont-ils pas de vésicules dans la famille des Synaplidés. Ils peuvent s'invaginer plus ou moins dans la première partie du tube digestif, particulièrement chez les Dendrochirotes, où tout le péristome suit leur mouvement de rétraction. B, Cavités sous-ambulacraires. — L'appareil ambulacraire est accompagné dans toutes ses parties par un ensemble de cavités dépendant de la cavité générale, auxquelles nous donnerons le nom de cavités sous-ambulacraires {cavités périhémales, cavités vascu- laires, etc.). 1° Stellérides. Prenant toujours pour types les Etoiles de mer, on peut distinguer dans cet appareil trois parties : 1° La partie centrale est un canal annulaire, que nous pou- vons appeler Vanneau labial, situé au-dessous de l'anneau ambu- lacraire (flg. 172, o). 2° Cet anneau donne naissance à S canaux radiaux sous-ambu- lacraires [p) {vaisseaux périnerviens, canaux périhémaux), recou- vrant les canaux ambulacraires de chaque bras, et placés entre ceux-ci et la paroi du corps (fig. 158, k, o ; fig. 169, c et tig. 170, s') ; des cloisons longitudinales peuvent les diviser en 2 ou 3 canaux (fig. 158) ; mais ces cloisons sont peu constantes; elles sont d'ail- leurs toujours incomplètes et percées de grands orifices, qui font réellement de cet ensemble un canal unique. Au niveau de cha- que pied ambulacraire, ce dernier donne une branche transverse accompagnant le canal ambulacraire transverse, et envoyant au pied lui-même un petit canal qui court dans la paroi. 3" D'autre part, le cercle labial communique sur l'un des in- terradius avec une vaste cavité, divisée par des replis .nembraneux en cavités secondaires. C'est Vorgane sacciforme (fig. 172, n et 174, h] {canal axial, sinus glandulaire, etc., des divers auteurs) qui con- Fig. 172. — Coupe verticale schématique d'une Astérie : — a, bouche ; 6, estomac; c, rectum ; d, cœcum rectal; e, anus; /, plaque hydrophore; g, canal hydrophoi'o (c. du sable) ; h, anneau ambulacraire ; i, canal ambu- lacraire; k, vésicules ambulacraires; /, tubes ambulacraires; ?>i, cœcum intestinal; n, corps plastidogène à riutérieur de l'organe sacciforme; 0, anneau labial ; p, canal sous-ambulacraire ; q, anneau dorsal ; v, ses anses ; s, branches des glandes génitales ; u, corps plastidogène de la cavité géné- rale; anneau nerveux; x, nerf radiaire; y, œil; z, glandes génitales. tient à son intérieur le tube hydrophore et la partie la plus im- portante de l'appareil plastidogène, que nous étudierons tout à l'heure sous le nom de glande ovoïde. Ce sac s'étend, comme le tube hydrophore, jusqu'à la plaque hydrophore, et quelques- uns des canaux de celles-ci, aboutissant dans son intérieur, éta- blissent ainsi une communication, peu importante d'ailleurs, entre l'extérieur et l'ensemble des cavités sous-ambulacraires (fig. 174). A son extrémité aborale, l'organe sacciforme communi- que avec un nouveau canal annulaire, Van7ieau dorsal (ûg. 172, q). Celui-ci donne enfin naissance à S paires do canaux interradiaux {r,s), dilatés à leur extrémité, et entourant les organes génitaux dans une poche close. Cet ensemble complexe de cavités bien limitées n'est, avons- nous dit, qu'une dépendance de la cavité générale. Il communique en efi'et avec elle par deux séries d'orifices : 1° le cercle labial, en présente cinq dans les interracUiis, au bout de cinq courts canaux (fîg. 1G8, o). 2° Dans chaque vertèbre, entre les plaques ambula- craires et adambulacraires, il s'en trouve également un de chaque côté (Og. 168, o', fig. 109, o). De tout ce qui précède, il résulte que le liquide de la cavité générale est en connexion indirecte, d'une part avec les parois du tube digestif, d'autre part, dan:^ les cavités sous-ambulacraires, avec le liquide ambulacraire dont le rôle respiratoire nous est connu. Le liquide cœlomique peut donc se charger à la fois et de l'oxygène et des substances assimilables fournies par l'intestiu. Bien qu'il n'existe pas de courant régulier, on peut admettre qu'il porte aux tissus ces diverses substances. C'est donc ce liquide qui remplit le rôle principal du sang. Aussi a-t-on souvent donné le nom d'appa- reil sangui?i à l'ensemble des cavités sous-ambulacraires. Mais il est difacile d'admettre une assimilation aussi complète avec ce qui se passe chez les Artiozoaires. Eu réalité, on peut homologuer avec plus de raison l'appareil sous-ambu- lacrairc aux dépendances de la cavité générale des Vers, qui renferment également un liquide analogue. Or rappelons que, chez ces derniers, il e.xiste en outre un véritable appareil circulatoire, un appareil sanguin réel, qui n'a pas d'homologue chez les Echinodermes, à moins qu'on ne le compare, comme l'ont fait quelques auteurs, à l'appareil ambulacraire. Dans tous les cas, il semble impossible de donnera l'appareil qui nous occupe une déno- mmation aussi précise que celle d'appareil sanguin ou vasculaire. Du reste nous sommes en présence d'êtres dont la physiolologie est toute différente de celle des Vertébrés, et il est vain de vouloir étabUr une homologie précise entre des groupes si éloignés. 2» Ophiundes. —Les Ophiurides présentent un ensemble de ca- vités sous-ambulacraires de tous points semblable à celui des Etoiles de mer, et offrant les mêmes connexions. 3° Echinides. — Il existe également chez les Oursins des cavités sous-ambulacraires. Elles sont ici formées par un tube continu, à peu près régulier etsans cloisonnement longitudinal (Qg. 166, ac). Elles suivent le vaisseau ambulacraire, et sont placées extérieure- ment, c'est-à-dire entre lui et le test. C'est le canal désigné par Prouho sous le nom d'espace périnervien ou extranervien. Kœhler l'avait pris pour un second vaisseau ambulacraire, communiquant avec le premier, près de son origine. Chez les Spatangues, ces cavités débouchent dans un anneau labial, tout comme chez les Slellérides, mais cet anneau ne se développe pas chez les Oursins pourvus d'un appareil masticateur. Les cavités sous-ambulacrai- res_ s oblitèrent avant d'arriver à l'anneau nerveux. Bien qu'on n aît pas décrit de communication de ces cavités avec la cavité générale, on doit encore les considérer, par leurs rapports mor- phologiques, comme une dépendance de celles-ci. Les autres parties de l'appareil sous-ambulacraire ont disparu, en tant qu'or- ganes ayant une autonomie spéciale. La cavité de l'or-ane sac ciforme [ai] est en effet complètement remplie, comme nous le verrons bientôt, par les replis, de l'organe ovoïde ou corps R. Perhier. — Anat. comp. plastidogène. Peut-être cependant peut-on retrouver les restes de cette cavité dans un canal qui longe la glande ovoide et le tube hydrophore, et vient s'ouvrir comme ce dernier au-dessous de la plaque hydrophore. Ce canal découvert par Agassu, puis retrouvé et mieux décrit par Edm. Perrier, Kœhler et Prouho est connu sous le nom de canal madréporique, ou mieux canal annexe de la glande ovoïde. , , • 40 Holothurides. - Au point de vue des cavités sous-ambulacrai- Fia 173 - Coupe transversale cVuq ambulacre d'Holothurie, un peuschéma- - 1 2 ?t 3 les trois zones de la paroi ; R coupe du canal ambula- craï'e radiaf- V e T, vésicule et tube ambulacraires ; v, va vule comman- dant ircommunication de ces parties avec le canal ambulacraire; ne, m, nSsrarreSerae et interne nerfdutube ambulacra.re ; ..espace snnra-(kitra^uervien); ei, espace sub-uervien (cavité sous-ambnlacraire) Tcoupè du^rdon radial plastidogène (d'après Hékodard, mais modiûe). res les Holotuurides présentent une profonde ressemblance avec les Oursins. Il existe cinq canaux sous-ambulacraires, accompa- gnant dans toute leur longueur les canaux ambulacraires, et exté- rieurs à ceux-ci (ûg. 173, ni). Ce sont les espaces sub-nervrens d He- rouard. Comme chez les Oursins, ces canaux n'ont plus de con- nexion avec la cavité générale. Entre le pharynx et les parties que nous avons décrites autour de celui-ci dans 1 appareil ambula- craire, se trouve un espace dépendant de la cavité générale, et par- couru par de nombreux tractus, servant h fixer le pharynx. C est le sinus péri-pharyngien. Sur le pourtour même de la bouche, les tractus disparaissent, de façon à laisser libre la lumière d'un canal circulaire, le sinus circumbuccal, h parois mal limitées. On a voulu voir là. le représentant de l'anneau labial. Dans tous les cas, son individualité serait bien affaiblie. C'est contre ce sinus, que les canaux sous-ambulacraires viennent finir en culs-de-sac. Ils en sont,constamment séparés par une membrane, dont la finesse, à vrai dire, semble parler en faveur d'une communication autrefois existante avec la cavité générale, mais aujourd'hui disparue, au moins dans les types étudiés à ce point de vue. La partie cor- respondant à l'organe sacciforme des Astéroïdes, qui était déjà si réduite chez les Oursins, l'est encore davantage chez les Holo- thurides. Le canal hydrophore jest rattaché à la paroi du corps par un repli mésentérique, comme chez les autres Échinodermes. Ce mésentère est creusé de lacunes irréguhères, mais il est im- possible d'y trouver une cavité bien nette, comparable même au canal annexe des Oursins. Nous n'avons donc ici qu'un repré- sentant en quelque sorte virtuel de l'organe sacciforme. G. Appareil plastidogène. — Une troisième série d'organes forme Vappareil plastidogène ; ce sont ces organes qui donnent naissance aux corpuscules de la cavité générale. La partie principale de cet appareil peut être désignée sous le nom de glande ovoïde ou organe plastidogène. Cet organe a été décrit successivement comme cœur, branchie, glande, organe chromatogène, etc. Cet organe (fig. 174, g), chez les Stellérides, est loge dans l'intérieur de l'organe sacciforme [h) ; il est accolé contre se. parois, et fiotte par sa partie hbre. Il est constitué par un lacis conjonctif très comphqué, limitant de nombreuses aréo- les. Les tractus sont couverts de cellules; arrivées h maturité ces cellules se détachent et, après avoir traversé les aréoles s'é- chappent dans les diverses parties dépendant de la cavité géné- rale. Elles deviennent amiboïdes; ce sont elles qui forment les corpuscules du liquide cœlomique Vers la partie dorsale, la glande ovoide envoie un prolongement latéral (fig. 174 l et 172, M) qui perce la paroi de l'organe sacciforme, et constitue un appendice en forme de glande en grappe dans la cavité générale ou elle verse directement les cellules qu'elle forme. Gel organe central se prolonge inférieurement jusqu'à l'anneau labial. Là 11 se rattache à un septum conjonctif qui divise cet an- neau en deux parties superposées. Ce septum se continue à son tour dans les cavités sous-ambulacraires des bras, par un autre sep um vertical, qui court tout le long de ces cavités et les divise en deux rampes juxtaposées (fig. 170) ; parfois môme, il en existe trois, dont une supérieure médiane, communiquant avec les deux rampes inférieures par de nombreux oriQces percés dans la partie horizontale du septum (fig. 158, o, k). Le septum de 1 anneau labial n'est jamais plastidogène, mais celui des canaux, repre- nant sa fonction originelle, est souvent creusé d aréoles sembla- bles à celles de la glande ovoïde. . . . A la partie supérieure, le corps plastidogène arrive également iusqu'au cercle aboral. Il se continue à son intérieur (fig. 174,^ ), par un bourrelet saillant sur la paroi interne de cet anneau. Ce bourrelet se prolonge lui-même dans les cinq cavités perigeni- tales par autant de bourrelets, qui, cà leur extrémité, sont entin Fis 174 - Plaque hydrophore et parties adjaceutes d'nne Asterias pi«cja«s. gV foi. - e, piquaa't entouré de sa collerette de PédxceUaires cro es m B acue hvdrophore, percée de trous ; h, organe sacciforme - smus axia? ï éÛJon am?ullai..e de ce sac- c, canal hydrjt.ojey= c. du sable^' cL dilatation ampuUaire de ce canal; g, glande ovoide , g , sa ter "rnais'on' dans l'ampoule; anneau aboral du système sous-auiLula- craire; /.glande lymphatique de la cavité générale (Cuenot). en connexion intime avec les organes génitaux ; on peut dire que ces derniers ne sont qu'une dépendance spécialisée de 1 appareil plastidogène. . , , -^l -i 90 Ophiurides. - Ce que nous venons d'étudier chez les Etoiles de mer, se retrouve chez les Ophiuribes. Mais on n'a pas encore signalé de connexions nettes, entre le corps plastidogène et les organes génitaux. , „„„ lo Eckinides. - L'appareil plastidogène des Oursins, étudie avec srand soin dans ces dernières années, ne diffère pas en somme de celui des SLellérides. Sa partie la plus développée est la gland,, ovoide (ûg. 16G,«i); onlui avait aussi longtemps donné la fonction de cœur. Elle remplit complètement la cavité de 1 organe sacci- forme, qui est réduite au petit canal que nous avons appelé canal annexe. Les lacunes de la glande ovoïde communiquent à leur partie inférieure par un lin pédoncule avec un anneau spon- gieux (Qg. 166, al), appliqué contre l'anneau ambulacraire, par- fois même creusé dans son épaisseur. A quoi correspond cet anneau, auquel on donne le nom d'an- neau de Tiedemann ou. anneau de Poli? Il est évident d'après ses connexions qu'il représente le septum radial qui divise l'anneau labial des Étoiles de mer. Chez les Oursins cet anneau est plasti- dogène ; nous ne pouvons retrouver de connexion avec l'anneau labial, puisque celui-ci a disparu. Mais ces connexions se retrou- vent dans les Spatangues, qui possèdent un anneau labial. L'anneau de Tiedemann donne, de plus, cinq prolongements creux, radiaux, qui descendent le long de l'œsophage et remon- tent le long des radius, entre le vaisseau ambulacraire et la ca- vité sous-ambulacraire correspondante (espace intra- ou péri- nervien).Prouho leur donne le nom de lacunes radiales, de, sont les tubes ou cordons plastidogènes, homologues aux septa radiaux des cavités sous-ambulacraires des Étoiles de mer. Enfin, l'anneau de Tiedemann envoie des prolongements aux cinq vésicules de Tiedemann (vésicules de Poli des auteurs), dont nous avons déjà parlé à propos de l'appareil ambulacraire, mais qui doivent être considérées comme dépendant de l'appareil plas- tidogène (fig. 166,?;) ; elles ont, en effet, identiquement la même structure que les autres parties de l'appareil plastidogène. Mais en même temps ces vésicules reçoivent un rameau de l'appareil ambulacraire qui se ramifie richement à son intérieur. Comment se terminent ces fins canaux? C'est ce qui n'a pu être encore vu avec sûreté, étant données ladéhcatesse et l'intrication des tissus. Mais au point de vue physiologique, personne ne met en doute la réalil^é des échanges, dans les vésicules de Tiedemann, de liquide et d'éléments anatomiques entre les deux systèmes plastidogène et ambulacraire. En tout cas, par leur double origine, les vési- cules de Tiedemann des Oursins diffèrent des vésicules de Poli des Etoiles de mer, simples diverticules de l'appareil ambulacraire. En ce qui concerne les connexions de la glande ovoïde à son extrémité dorsale, Prouho, qui a porté son attention spéciale- ment sur ce sujet, n'a pu retrouver de rapports d'origine entre cet organe et les organes génitaux. A leur début, les glandes génitales sont bien en contact avec l'extrémité supérieure du corps plastidogène, mais il existe toujours une fine membrane qui sépare ces deux organes. C'est là un cas d'accélération em- bryogénique qui n'est pas sans exemple dans la série animale. Très fréquemment, deux organes qui naissaient primitivement l'un de l'autre arrivent, dans certains types plus dinérenciés, à se former indépendamment. A° Hololhurides. — Gomme les autres parties de l'appareil cir- culatoire, l'appareil plastidogène des HoLOTnuRiDES a beaucoup de rapports avec celui des Oursins. Toutefois, une différence remar- quable le sépare de ce que nous avons vu à la fois et dans cette dernière classe, et chez les autres Échinodermes. La glande ovoïde n'y existe pas, ou du moins ne présente pas le développement et les dispositions qu'elle offre partout ailleurs. Dans le mésentère qui relie à la paroi le canal hydrophore, et où n'existent que des traces de l'organe sacciforme, se trouve incluse la glande géni- tale unique des Holothurides. Cette glande, qui affecte partout des rapports si étroits avec l'organe ovoïde, peut à la rigueur être considérée comme résultant, chez les Holothurides, d'une modi- fication immédiate de cet organe. Celle-ci perdrait donc son rôle physiologique habituel. Les connexions sont d'ailleurs con- servées, identiques à ce que nous avons vu jusqu'ici. De l'une des extrémités de cette glande, sur laquelle nous reviendrons plus tard, part un cordon lacunaire, qui se relie à un anneau placé au sommet Interne du bulbe pharyngien. La disposition de celui-ci est identique à ce que nous ont montré les Oursins. Il s'en déta- che dans les radius cinq cordons plastidogènes, qui descendent le long du bulbe, puis remontent le long de la paroi du corps, inclus dans la membrane qui sépare le canal ambulacraire de l'es- pace sous-ambulacraire (Qg. 173, p). Comme chez les Oursins, ces cordons donnent un filet à chaque tube ambulacraire. D. Appareil absorbant. — Chez les Echinides et les Holothu- rides, aux appareils précédents s'ajoute un quatrième appareil chargé de recueilUr les produits de la digestion, pour les trans- porter dans l'économie. C'est Vappareil absorbant. Dans le premier de ces groupes, l'origine de ces conduits est un riche réseau de fines lacunes (fig. 163 et 166), ménagées entre le mésentère et la paroi de la première courbure de l'intestin. Ces lacunes aboutissent à deux canaux marginaux (Qg. 166, ao, an), dépourvus de parois propres, placés entre les deux lames des mésentères, aux points où elles s'attachent à l'intestin. Ils courent ainsi le long de deux génératrices opposées : l'une interne, l'autre externe. L'interne [an] se continue le long de l'œsophage, et aboutit dans la portion annulaire do l'appareil plastidogène, l'anneau de Tiedemann ; l'autre s'atténue h ses deux extrémités. Chez les Holothurides, la disposition est exactement la même, avec cette diffcrence toutefois, que les deux canaux marginaux aboutissent à l'anneau de Tiedemann. De plus, les lacunes existent sur toute l'étendue de l'intestin. * La disposition des lacunes d'absorption chez les Oursins, semble confirmer l'idée énoncée plus haut, que le tube digestif remplit un double rôle. La première partie, qui a seule des rapports avec l'appareil absorbant, joue évidemment le rôle le plus important dansJa digestion et dans l'absorption. La seconde partie, qui re- çoit le siplion intestinal est plutôt respiratoire. AppARiiiL CIRCULATOIRE DES Crinoïdes. — L'appareil circulatoire des Crinoïdes diffère notablement de ce que nous avons décrit dans les autres classes d'Echinodermes. II présente une complica- tion plus grande encore, mais est aujourd'hui bien connu, grâce aux travaux de Ludwig, de William et Herbert Carpenter, et sur- tout d'Edmond Perrier, quia consacré à l'étude de l'organisation et du développement de la Gomatule un mémoire important. La disposition générale de l'ensemble de cet appareil est représentée dans la planche I. Comme précédemment, on peut y distinguer quatre parties. i° Appareilambulacraire. — 11 se compose toujours (Pl. I) d'un anneau {aa) entourant l'œsophage et donnant naissance : 1° à 20 canaux tentaculaires, semblables à ceux des Holothuries, et se rendant aux cinq groupes de quatre tentacules qui entourent la bouche [tp) ; 2° à S canaux radiaux ambulacraires [va). Ceux-ci se bifurquent bientôt pour se rendre dans les bras, qu'ils accompa- gnent jusqu'à leur extrémité, donnant un rameau à chaque pin- nule. Le canal brachial ambulacraire est placé sur la face orale du bras(Qg. 173, ua). 11 ne porte pas de pieds ambulacraires. Mais ceux-ci sont remplacés par des tentacules de même nature et de môme origine que les tentacules péribuccaux. A l'origine en effet, avant la formation des bras, la membrane périorale porte 23 ten- tacules semblables : 20 d'entre eux deviennent les tentacules buccaux groupés par 4, les autres sont emportés au bout des bras, et forment le premier tentacule de chacun d'eux. Les tentacules (Pl. I, tr, tb) se montrent sur toute l'étendue des bras, sauf sur la première pinnule externe de chaque bras ; ils sont disposés par groupes de trois, dont le plus éloigné du disque est de beaucoup le plus grand et le plus mobile. Leur surface est ir- régulièrement couverte de papilles, terminées par des soies rigides, et qu'on considère comme des organes des sens. Malgré ]a diffé- rence de fonction, ces tentacules sont incontestablement les homo- logues des tubes ambulacraires des autres Echinodermes. Nous avons retrouvé jusqu'ici toutes les parties de l'appareil ambulacraire typique, k peine modifiées. 11 nous reste à voir ce .que devient l'appareil hydrophore. Si on s'adresse à une jeune larve de Comatule, qui vient de se fixer et est encore dépourvue de bras, qui en un mot appartient encore à la phase cysiidéenne, on constate que l'anneau ambulacraire est en relation avec l'extérieur paruniuèc hydrophore unique, continu, et s'ouvrant au dehors par un entonnoir vibratile, placé tout près de l'anus. A cet état, l'appa- reil ambulacraire est de tout point comparable à celui des autres groupes, ce tube hydrophore étant absolument homologue au canal du sable ou tube hydrophore des Stellérides et des Oursins. Mais l'homologie ne tarde pas à être détruite. Dans la phase suivante, connue sous le nom de phase Phylocrinoïde, et carac- térisée par l'apparition des bras, quatre autres tubes hydrophores font leur apparition et établissent une communication nouvelle entre l'anneau ambula.craire et l'extérieur. Mais ces quatre tubes ne doivent pas être considérés comme étant exactement les ho- mologues du premier, qui reste le seul représentant du canal du sable. Ils naissent en effet d'une façon un peu différente : l'enton- noir vibratile est d'abord entièrement indépendant du tube hydro- phore, et ce n'est que plus tard que ces deux parties entrent en relation, en débouchant toutes les deux dans une cavité creusée •dans l'épaisseur de la paroi du corps, et qu'on appelle le sac intrapariétal. L'ensemble de ces trois parties peut être désigné sous le nom d'appareil hydrophore. Mais les modifications ne s'arrêtent pas là. En effet, après que la Comatule est détachée de son pédoncule, les tubes hydrophores et les entonnoirs vibratiles, les premiers partant de l'anneau am- bulacraire, les seconds de l'exoderme, continuent à se multi- plier, particulièrement les entonnoirs, dont le nombre atteint plu- sieurs centaines. Mais il n'y a plus aucune corrélation directe entre les uns et les autres; un certain nombre d'entonnoirs cessent d'entrer en rapport avec les tubes hydrophores, et vont dans cer- taines régions de la cavité générale; les autres communiquent encore avec les canaux hydrophores, mais indirectement, nous allons voir tout à l'heure par quel procédé. 2° Cavité générale et ses dépendances. — On désigne sous le nom de caviié générale la cavité comprise entre le tube digestif et la paroi du corps. Elle ne renferme d'autre organe important, que le stolon génital (Pl. I, g), organe plastidogène, sur lequel nous allons revenir, et qui occupe à peu près l'axe du corps. La cavité générale est comme toujours formée par deux sacs nés par invagination de l'endoderme. Ils s'accolent, et se placent l'un au-dessus de l'autre. La cavité générale est donc à l'origine formée de deux cavités superposées, séparées par un mésentère PLANCHE I COUPE VERTICALE DEMI-SCHÉMATIQUE D'UNE COMATULE. 10 (page 296) PLANCHE I COUPE VERTICALE DEMl-SCHÉMATIQVE D'UNE COMATULE, TANGENTIELLE AU BORD BUCCAL DROIT ET PASSANT PAR LE CENTRE DE LA PLAQUE CENTRO-DORSALE. jV. B. — On a représenté : en rose, l'appareil ambulacraire; en rouge, l'appareil d'irrigation des entonnoirs ; en bleu, l'appareil absorbant; en violet, les cavités de l'anneau basilaire et les ca- vités dorsales des bras. A, cirres; D, tube digestif; F, foie; aa, anneau ambulacraire; va, vaisseau ambulacraire; tp, tentacules péribuccaux, disposés par groupes de quatre entre les cinq canaux radiaux; tr, tentacules radiaux; tb, tentacules brachiaux par] groupes de trois; h, tubes bydrophores; V, sac viscéral; S, sac axial; AB, anneau basilaire; cv, chambres de l'organe cloisonné ; csa, cavité sous-ambulacraire ; cg, cavité génitale des bras ; cd, cavité dorsale des bras ; el, enton- noirs vibratiles péribuccaux, conduisant l'eau dans les mailles du plexus labial et de la cavité axiale; eg, entonnoirs vibratiles inférieurs, con- duisant l'eau dans les mailles du plexus génital; pg, plexus génital ; pl, plexus labial; pv, plexus viscéral; g, stolon génital; xg, son prolongement jusqu'au centre de la plaque centro-dorsale ; rg, l'achis génital des bras; AN, anneau nerveux péribuccal; CN, coupe ner- veuse entourant l'organe cloisonné; n, filet anastomotique l'unissant à l'anneau nerveux; N, nerfs axiaux; R, rosette; Ri, Ro, Rj, les trois plaquesradiales ; B1...B4, les quatre premières brachial es ; sy, syzygie; m, muscle. Edmond Perrier. résultant de l'accolement des parojs dés deux sacs. Les bras naissent à cheval sur cette cloison ; cette dernii>re se prolonge par suite à leur intérieur, et la cavité des bras se divise par suite, elle aussi, en deux cavités superposées communiquant respective- ment avec les deux moitiés de la cavité générale (Pl. I, et fig. 175) : la cavité sous-ambulacraire {csa), en haut; au contact du canal am- bulacraire ; la cavité dorsale en bas [cd). Le sac inférieur se prolonge dans le pédoncule, par un tractus auquel prennent part ses deux parois. Sa cavité est par suite devenue annulaire, et on l'appelle quelquefois an- neau basilaire (Pl. I, AB). Bientôt, le mésentère su- bit une résorption consi- dérable, et se réduit à un réseau de trabécules, pen- dant que d'autres trabécu- les, extrêmement nom- breux, se forment, obs- truant la cavité générale primitive,et constituent un ensemble difficile à démê- ler. Ils forment aux divers viscères des gaines qui les entourent sans les tou- cher. Une d'elles (Pl. I, S) entoure le stolon génital. Une autre est disposée en forme d'entonnoir entre le tube digestif et la paroi du corps à égale distance des deux; on la désigne sous le nom de sac viscéral (Pl. I, V). On peut par suite considérer la cavité générale comme formée de 4 parties : 1° Vanneau basilaire, dans la région centro-dorsale ; 2° la cavité sous-iégumentaire entre le tégument et le sac viscéral; 3» \a. cavité péri-inlestinale placée à l'intérieur de ce sac et conte- nant le tube digestif; 4" la cavité axiale à l'intérieur de laquelle est le stolon génilal. Celle-ci se pi'olonge inférieurement jusqu'au sommet du calice, entourée en ce point de toutes parts par l'an- neau basilaire. Ces diverses divisions se retrouvent dans les bras (fig. 175) qù on distingue ; une cavité dorsale [cd), communiquant avec l'anneau basilaire; nx\e cavité génitale {cg), en rapport avec la cavité axiale ; Fig. 175. — Coupe d'uu bras de Comatule. — «a, vaisseau ambulacraire ; t, Leutacules; csa, cavités sous-aœbulaci'aires ; cg, cavité génitale contenant à son intérieur un ra- chis génital; cd, cavité dorsale; v, cor- beilles vibratiles creusées dans les parois de cette cavité; N, nerf a.xial; ni, nerfs latéraux; an, anastomose entre les deux nerfs; m, muscles ;/c, tissu calcifère (Edm. PEnniEn). des cavités sous-ambulacrah^es (csa), en rapport avec les autres divisions. 3° Appareil absorbant. — L'appareil absorbant a pour origine un réseau de canaux ou plutôt de lacunes, le plexus viscéral (Pl. I, pv) creusé entre le tube digestif et la membrane périlonéale. Ce réseau est en relation : i° avec un plexus de vaisseaux, entou- rant le stolon génital et appelé plexics génital [pg); 2» avec un second plexus annulaire, disposé autour de l'œsopliage, et^ com- muniquant d'une iaçon complète avec le plexus génital, c'est le plexus labial (p/). Autour de ces plexus, les trabécules de la cavité générale, forment des gaines largement fenêtrées, les isolant au moins théoriquement. Le moment est venu de rechercher les rapports de ces diverses parties et de revenir sur une question réservée plus haut : le sort définitif des tubes hydrophores et des entonnoirs vibratiles. Ces derniers, on se le rappelle, ont atteint un nombre considérable, qu'Edm. Perrier évalue à 500, Ludwig à plus de 1300. Ils cou- vrent toute la surface orale du disque.Ces entonnoirs, très obli- ques par rapport à la surface extérieure, se prolongent par des tubes intrapariétaux parfois très longs, parallèles à la paroi. Us se divisent à ce point de vue en deux groupes : les plus rappro- chés de la bouche (Pl. I, el) s'inclinent vers le centre ; les autres (e^), plus voisins des bords du disque, se dirigent en sens contraire. Les premiers se terminent dans les gaines qui entourent le plexus labial ; les autres dans les gaines qui entourent le plexus génital." Ils entrent également en communication avec l'anneau basilaire, et par suite avec les cavités dorsales des bras. Celles-ci renfer- ment sur leur paroi dorsale des groupes de cavités hémisphéri- ques, les corbeilles vibratiles (fig. 173, v) ; les nombreux cils qui les tapissent entretiennent un courant continu à.travers le canal. Enfin, les tubes hydrophores nés de l'anneau ambulacraire, se dirigent à leur tour vers le plexus labial, et viennent s'ouvrir dans les mailles que forment ses canaux, entrant ainsi en com- munication indirecte avec les entonnoirs vibratiles (Pl. 1, A). En résumé, il existe trois systèmes de canaux ou de cavités : i° Le système ambulacraire, comprenant l'anneau péribuccal, les tubes hydrophores, les canaux ambulacraires, les tentacules; 2° Le système des canaux absorbants, comprenant les vaisseaux intestinaux et ceux du plexus génito-labial; 3° Le système d'irrigation qui comprend la presque totalité des entonnoirs vibratiles et les tubes qui leur font suite, la cavité axiale, l'anneau basilaire, les cavités génitales, dorsales, sous- tentaculaires des bras, et d'une manière indirecte toute la cavité générale. "* Tandis que le système absorbant reste indépendant, les deux autres communiquent au niveau du plexus labial. Leur ensemble constitue ainsi un vaste système d'irrigalion, où coule incessam- ment de l'eau de mer, plus ou moins rapidement renouvelée par les entonnoirs et les corbeilles vibratiles. C'est le véhicule de l'oxygène et des matières assimilables. Elle remplace donc le sang. 4° Appareil plaslidogène. — La partie la plus importante est la gla)ide ovoïde, qui a été aussi décrite sous le nom de stolon génital, et qui occupe l'axe du corps (PI, I, g). A la partie supé- rieure, son sommet se divise, pour pénétrer dans les bras, et donner les dix rachis génitaux {rg). Ces rachis sont exactement disposés comme dans les Étoiles de mer : ils occupent l'intérieur d'un septum, divisant en deux parties juxtaposées les cavités sous-ambulacraires des bras (fig. 173, cg). ^ En résumé, on voit que, typiquement, l'appareil circulatoire n'est pas aussi éloigné qu'il le paraît d'abord de celui des autres Echinodermes. A la fin de la phase fixée, il y a une ressemblance parfaite; plus tard cette ressemblance est masquée par les for- mations complexes qui se produisent, mais toutefois les traits principaux persistent. Nous retrouvons les mêmes systèmes d'ap- pareils, et chacun d'eux a gardé en somme son plan de structure primitif. § 8. — Respiration. Il n'existe généralement pas d'organe spécial pour la respira- tion. Celle-ci peut s'effectuer de trois façons principales : 1" La plus typique est celle que présentent les Crinoïdes, dont la cavité générale est pénétrée tout entière par l'eau de mer que lui apportent les entonnoirs vibratiles. Il n'existe plus ici de milieu intérieur; le milieu extérieur est en contact direct avec presque tous les éléments anatomiques Les Crinoïdes présentent à cet égard une disposition qui, au point de vue physiologique, n'est pas sans analogie avec celle des Ar- thropodes trachéens. Les tubes aquifères sont autant de trachées incomplètes, amenant l'eau chargée d'oxygène au milieu des élé- ments anatomiques, comme les trachées amènent l'air en présence du sang. Dans les autres classes, ce mode do respiration est bien réduit- il n'existe plus qu'un seul tube hydrophore, et même n'est-il pas bien sûr qu'il serve à l'introduction de l'eau. 2» L'intestin joue dans bien des cas un rôle respiratoire, prin- cipalement dans sa partie postérieure. Chez les Crinoïdes, l'anus s'ouvre et se ferme alternativement, et on a voulu voir la des mouvements respiratoires; mais rien n'est bien cerlam à cet égard, et la partie terminale de l'intestin ne diffère en rien des autres régions. Mais chez les Ecdinides, nous avons déjà montre que le tube digestif se divisait nettement en deux régions, dont la seconde semble être purement respiratoire ; elle est presque toujours vide de substances alimentaires, et ne possède pas d ap- pareil absorbant. De plus, l'eau pure peut toujours y arriver par le siphon intestinal, alors même que la première partie de 1 in- testin est obstruée par les aliments. Enfin, les Holothurides, tout en conservant ce caractère physio- logique, montrent une division du travail plus avancée. Ce n'est plus l'intestin lui-même, mais le curieux organe connu sous le nom de poumon, lequel n'est qu'un divertlcule de l'intestin, qui semble le siège exclusif de la respiration Intestinale. 3° La plus grande partie du travail respiratoire, dans toutes les classes d'Échlnodermes, s'effectue à travers les téguments, et no- tamment à travers ceux qui confinent aux diverses parties de l'appareil ambulacralre. Immédiatement interposés entre le milieu extérieur et le liquide interne. Us doivent être, sans nul doute, le siège d'une osmose très active, surtout dans les tubes ambulacralres, dontla paroi est si mince. Quelquefois même, ces tubes perdent la faculté locomotrice; Ils deviennent purement respiratoires. C'est ce qui a lieu cons- tamment lorsque l'animal se meut toujours sur la même partie du corps. Les ambulacres dorsaux des Holothuries rampantes sont transformés de la sorte. 11 en est de même des tubes ambu- lacralres de la région dorsale des Oursins Irréguliers, qmsont dé- chiquetés et aplatis en lame foliacée. Chez les Holothurides et les Crinoïdes, les tentacules péribuc- caux qui sont parfois abondamment ramifiés, et qui reçoivent un vaisseau spécial issu de l'anneau ambulacralre, doivent aussi être considérés, au moins partiellement, comme respiratoires. Enfin il existe parfois des émergences creuses, à téguments extrêmement minces, et dont la cavité n'est qu'un diverticule de Ja cavité générale. Ce sont de véritables branchies. Chez les Our- sins, sauf les Cidaridiens, il en existe cinq paires très ramifiées, disposées sur lepérlstome autour de la bouche. Chez les Flodes de mer, ces branchies se trouvent sur la face dorsale qui est tel- lement couverte de petites houppes de ces cœcums simples et transparents, que tous les autres appendices sont caches. I Ces derniers organes constituent donc le degré le plus haut de différenciation des organes respiratoires des Échinoderraes. Il faut reconnaître que c'est encore fort peu de chose. § 9. — Système nerveux. Le système nerveux des Échinodermes donne lieu, surtout dans certaines classes, à de vives discussions relatives, non seu- lement à sa constitution, mais à sa position même. Système nerveux des Étoiles DE MER. —Chez les Stellérides, notamment, on a successivement considéré comme système ner- veux : les septa des cavités sous- ambulacraires (Tiedemann), les parois supérieures de ces cavités (Johannes Millier), ou même toute leur paroi (Greef, Hoff- mann), etc. On s'accorde aujourd'hui h considérer le système nerveux comme inclus dans la paroi du corps qui forme le milieu du sillon ambulacraire (fig. 158, m, et 170, n). Mais le désaccord commence au sujet de la détermi- nation des éléments nerveux. Sui- vant Cuénot, on trouve successi- vement dans ce tégument, en allant de dehors en dedans (flg. 176) : 1° Une couche de cellules épi- Ihéhales se prolongeant par un long Pilament normal h la sur- face (C) ; 2° Une assise de fibres longitudinales, extrêmement ténues, comprenant çà et là de rares cellules bipolaires; 3° Une couche de fibres conjonctives, où viennent s'insérer les filaments des cellules épithéliales qui traversent la couche fibril- lairc dans toute son épaisseur (B) ; Enfin 4» une assise épithéliale pavimenteuse (?), révélant la ca- vité sous-ambulacraire (A). Pour Ludwig et Cuénot, la partie nerveuse se réduit unique- _ 176. — Eléments du système nerveux d'une Étoile de mer. — A, couche de cellules nerveuses, re- vêtant la cavité sous-ambula- craire; B, couche conjonctive du tégument; C, couche épithéliale montrant les noyaux de nombreu- ses cellules ; certaines de ces cel- lules sont nettement en relation avec lesûlets émanés des cellules de la couche A (Edm. Periiieii). ment à la couche fibrillaire. Celte couche s'étend tout le long du sillon ambulacraire ; arrivée au disque, elle se rattache h un an- neau nerveux, de structure semblable, recouvrant l'anneau labial. Ce sont là les éléments principaux, les centres du système ner- veux. Mais il s'y rattache un plexus nerveux continu, s'étendant * sans exception sur toute la surface du corps. EnQn, la couche nerveuse se prolonge, en conservant tou- jours la même constitution sur toute l'étendue du tube digestif; mais elle va en s'amincissanl, à mesure qu'on s'éloigne de la bouche. En résumé, si l'on en croit les auteurs précédents, on serait en présence d'un système nerveux s'étendant sans discontinuité sur toute la surface du corps et du tube digestif. Mais on ne sera pas peu étonné d'apprendre que cet appareil n'envoie aucun prolongement dans les couches épithéliales super- ficielles. Il n'existe pas de terminaisons nerveuses, et les cellules nerveuses elles-mêmes sont assez rares. C'est là, en vérité, un sin- gulier système nerveux, bien peu en rapport avec nos connais- sances générales sur les appareils de cette nature. Car les parties essentielles dans un pareil système,celles qui établissent les rap- ports avec le monde extérieur, sont justement celles qui man- quent ou sont rares dans l'appareil précédemment décrit. Elles sont pourtant très développées, chez les Cœlentérés déjà, aux- quels Cuénot compare sous ce rapport les Echinodermes; elles sont aussi évidentes chez les Crinoïdes, dont le système nerveux peut être entièrement homologué au point de vue histologique à celui des autres Invertébrés. Ces objections importantes donnent peu de probabihté aux conclusions qui précèdent. La théorie de Lange, reprise par Edmond Perrier, satisfait mieux l'esprit. D'après ce dernier auteur, il est possible que la couche fibril- laire soit nerveuse; mais ce n'est pas la plus importante. 11 existe dans l'épithélium de la cavité sous-ambulacraire des plaques de cellules cubiques, décrites par Lange. Ces cellules (fig. 176, A) s'in- sèrent par un bec conique sur la couche conjonctive sous-jacente. Ce sont les cellules nerveuses Du bec partent des filaments, dont les uns, allant s'attacher au bec des cellules voisines, mettent ces cellules en relation les unes avec les autres ; les autres s'élèvent verticalement, traversent la couche fibrillaire et vont se rattacher h certains éléments épithéliaux, constituant les cellules neuro- épilhéliales. Ces cellules se retrouvent également le long de l'anneau nerveux labial. Elles nous offrent toutes les connexions des cellules nerveuses, et leur disposition est d'accord non seule- ment avec les faits généraux de l'histologie du système nerveux, mais encore avec les connexions que l'on Tcnconlre chez les Oursins. La position de ces éléments nerveux dans l'épihélium ne doit pas nous étonner: nous en avons trouvé ailleurs de nombreux exemples. SYSTÈ.ME NERVEUX DES OpHiuRiDEs. — Chezles OpniuRiDES, étudiés par Kœhler, le système nerveux central se distingue nettement des parois du corps. C'est un cercle périoral placé à l'intérieur de l'anneau labial, et formé par une bandelette plate verticale. Il est constitué par des fibrilles en connexion, sur la face interne, avec une couche très nette de cellules nerveuses. Cet anneau donne naissance à cinq nerfs radiaires, ayant la même consti- tution que l'anneau nerveux. Ils sont logés dans la cavité sous- ambulacraire et envoient à chaque tube ambulacraire un rameau nerveux. Système nerveux des Oursins. — Le système nerveux des EcniNiDEs, récemment étudié par Prouho, est, lui aussi, hors de toute contestation. Comme chez les Ophiures, il est formé par un anneau péribuccal (flg. 166, at) logé, dans l'anneau labial quand il existe, et par cinq troncs nerveux radiaux [av). Ces diverses par- ties ont la forme de tubes aplatis, dont la cavité est tapissée de cellules tout à fait semblables aux cellules de Lange des Étoiles de mer. Leur nature, incontestablement nerveuse chez les Oursins, est un argument de plus en faveur de la théorie de Lange et de Perrier, relative à ces dernières. Les tubes nerveux s'étendent avec les canaux ambulacraires jusqu'aux plaques neurales. Là, ils sortent par les pores que présentent ces plaques et qui avaient jusqu'ici été pris pour des yeux; puis se ramifient à la surface du test en un réseau superficiel très comphqué. Prouho croit pouvoir attribuer à la constitution tubulaire du système ner- veux des Oursins une importance piiylogénétique remarquable. Si on suit la umiere du tube nerveux, on constate que vers la bouche elle devient vir- tue le par acco ement des deux parois. Elle se retrouve à cet état dans toute 1 étendue du pentagone nerveux. Mais elle présente dans ce voisinage une remarquaWe connexion. La portion interne de la paroi est en conti- nuité avec le reseau nerveux intra-épithéUal du pharynx ; la portion externe ^If.frK P^"P,hû"que du tégument, desortaquela cavité, si elle n'était pas oblitérée, viendrait en ce point s'ouvrir à l'extérieur. En l'absence d'ob- servations précises, Prouho explique la formation de l'anneau nerveux comme î itvnT'■"''fproduite au point où l'endoderme se relie SiiertîcSl'rot'^^ntr.'"'"""^^ ^"^"^^^ "^^^ Les HoLOTnuRiDESse rattachent au type général et ne demandent pas une description spéciale. L'anneau nerveux donne naissance non seulement aux troncs radiaires, formés ici de deux rubans imperforés (fig. 173, ne, ni), mais ài des nerfs tentaculaires qui semblent en rapport avec des cellules épithéliales sensorielles. Les nerfs ne sont pas tubulaires, toutefois, au-dessus d'eux, se trouve un espace {ee), qu'Hérouard croit pouvoir assimiler à l'espace intranervien des Échinides. Il admet l'hypothèse de Prouho, et considère les nerfs comme formés-par une invagination ectodermique, mais la paroi interne seule est devenue nerveuse. Système nerveux des crinoïdes. — EnQn les Crinoïdes s é- cartent un peu ici encore du type général, autant que permettent de le voir des résultats encore bien discutés. La partie centrale du système nerveux est placée dans la partie dorsale du disque, près du point où s'insère le pédoncule. C'est un organe décom- posé par des cloisons épaisses et radiales en cinq chambres qui ne se prolongent pas jusqu'au centre. La partie centrale en effet est occupée par une sixième chambre circulaire, indépen- dante, où se loge la partie terminale de la glande plaslidogène (Qg. 177). Ces diverses cloisons, qui ont valu à l'organe le nom d'organe cloisonné, ne sont pas de nature nerveuse. Les cavités ne sont que des dépendances de la cavité générale. Seule la zone externe de la paroi est nerveuse. En face de chaque cloison, l'anneau nerveux donne naissance à des prolongements, qui se bifurquent bientôt pour donner dix nerfs se rendant chacun à un des bras. Ces nerfs sont d'abord logés dans un sillon creusé dans les pla- ques calcaires dorsales des bras, et c'est l'état défmitif qu'on rencontre chez quelques Paléocrinoïdes. Mais, dans tous les Cri- noïdes actuels, ce sillon se recouvre en dessus, et le nerf passe en réalité dans un canal creusé dans les plaques brachiales (Pl. I, N). A chaque articulation, se détachent trois paires de nerfs.'l'une destinée au tégument dorsal, les deux autres aux té- guments de la face supérieure. Ce système nerveux, auquel on peut donner le nom de système nerveux dorsal, n'est pas du tout comparable au système nerveux que nous avons décrit chez les autres Échinodermes. C'est une partie nouvelle qui n.a pas d'homologue ailleurs. Toutefois le système nerveux typique est ici encore représenté. A l'anneau nerveux des Oursins correspond une bandelette annulaire placée autour de la bouche, dans le plancher qui sépare l'anneau ambulacraire de la cavité générale (Pl. I, AN). Cet anneau donne : 1" des branches qui vont se répandre dans le voisinage de la bouche et s'y terminent par des cellules neuro- épilhéliales ; 2» d'autres branches (Pl. 1, n) se rendant vers la re- gion dorsale et mettant le système nerveux preoral en relation avec le système dorsal; 3° enfin dix troncs radiaux, une paire pour chaque canal ambulacraire, accompagnant celui-ci. Peu après leur naissance, les deux nerfs de la môme paire sont unis par une commissure transversale, qui donne elle-même, en son milieu, Fig. 177. — Coupe transversale un pea oblique de la base du calice d'une Comatule, dans la région de l'organe cloisonné. L'interradius anal est vers la gauche de la figure. — B, bras ; A, cirres ; s, sutures des premières radiales; co, chambres de l'organe cloisonné; g, base du stolon génital, occupant le centre de l'organe cloisonné ; en, enveloppe nerveuse de l'organe cloisonné; N, tronc nerveux dorsal; iN', sa bifurcation ; n,, commissure circulaire externe unissant les troncs nerveux dorsaux; cd, diverticules radiaux de l'anneau basilaire traversant les cordons dorsaux; en,, c«2, commissure unissant les deux nerfs brachiaux d'une même paire; ch, commissures croisées (Edm. Pehriec). naissance à un troisième nerf radial. Chaque vaisseau radial est donc accompagné de trois nerfs. Lorsqu'il se bifurque pour former les vaisseaux brachiaux, le nerf médian se bifurque éga- lement, et chaque vaisseau brachial est suivi par deux nerfs jusqu'à son extrémité. Des anastomoses nombreuses les unissent au nerf dorsal. Comme le nerf dorsal, les nerfs latéraux envoient des ramifications dans cliaque pinnule. R. PEuniEn, — Anat. comp. 20 § 10. — Organes des Sens. Nous avons bien peu de renseignements sur les organes sen- soriels des Échinodermes. Ce sont les animaux qui semblent avoir le moins de rapports avec le monde extérieur. On a décrit plusieurs fois des cellules neuro-épithéliales; et, bien que l'existence de ces éléments ait été révoquée en doute (Guénot), elles ont été nettement décrites dans plusieurs groupes, notamment chez les Crinoïdes. . Il semble que les tubes ambulacraires des divers groupes, les papilles des tentacules des Crinoïdes, et les tentacules buccaux de ces derniers et des Holothuries, doivent être considérés comme des organes tactiles, en raison des nerfs qui s'y rendent, et des phénomènes de réaction qu'ils présentent. Les organes des sens les plus importants qu'on ait signalés sont les yeux des Stellérides et les otocystes de quelques Holothuries. Les yeux des Étoiles de mer ont été découverts par Ehrenberg. Ils sont portés à l'extrémité des bras, tout près du tentacule impair, et reposent sur l'extrémité du nerf radial. Ce sont des organes très rudimentaires, formés par la réunion de petites taches d'un rouge vif. Chacune d'elles a la forme d'un godet, tapissé de cellules en forme de cônes, dont le sommet se prolonge par un filament rattaché au nerf. La partie interne de la cellule est entourée par un calice pigmenté de rouge ; la partie externe seule est dépourvue de pigment. H n'existe aucune lentille com- parable à un cristallin. Quoique sensibles à l'action de la lumière, les Oursins ne sem- blent posséder aucune espèce d'organe visuel. On avait cru voir un œil dans le pore des plaques intergénitales des Oursins, mais il est bien démontré aujourd'hui qu'il n'existe rien de semblable. Cependant, les frères Sarrazin ont décrit récemment des yeux composés, distribués sur les plaques génitales, ambulacraires, anambulacraires, et autour des piquants d'un Diadema. Des vésicules auditives ont été également décrites chez les Synaptes. H en existe cinq paires placées h. l'origine des nerfs radiaires. Elles sont entourées par une membrane homogène, revêtue intérieurement d'épithélium, et en connexion par une tige avec le tronc nerveux. Elles renferment chez les jeunes de nombreuses otolithes, qui disparaissent chez les individus plus âgés. En réalité leur nature et leur fonction sont encore fort in- certaines. § 11. — Organes génitaux. Nous cavons déjà vu en partie l'origine des organes génitaux des Echinodermes. Cet embranchement nous montre, sous ce rap- port, un progrés notable dans la différenciation et la division du travail physiologique. Tandis que, chez les Cœlentérés, les élé- ments génitaux étaient produits sur place par une différenciation de cellules mésodermiques quelconques, ils se forment ici sur des organes spéciaux. Ils montrent encore cependant avec une grande netteté leur origine. Dans tous les groupes, ces organes sont en effet en connexion plus ou moins intime avec le corps plastidogène. Or on peut considérer ce dernier comme une colonie mésodermique donnant naissance aux cellules du feuillet moyen. Ces cellules, indifférentes pour la plus grande partie, deviennent sur certains points des éléments sexuels. Ce n'est donc plus dans la totalité du mésoderme que ceux-ci peuvent se produire, mais dans une partie seulement, qui est d'ailleurs en continuité parfaite avec les cellules mésodermiques indifférentes. Les sexes sont généralement séparés chez les Échinodermes • mais rien ne permet à l'intérieur de distinguer un mâle d'une fe- melle. Ce n'est qu'à la maturité sexuelle, que la couleur des glandes permet de reconnaître les uns et les autres. Presque tou- jours l'appareil génital affecte la symétrie rayonnée. Chez les Étoiles de mer, il existe dix glandes génitrales (flg 178 z) en forme de cœcums, ramifiés ou mamelonnés, qui s'étendent plus ou moms lom dans la cavité dorsale des bras. Ces glandes com mumquent avec l'extérieur par des canaux qui viennent s'ouvrir sur la face dorsale, non pas sur des plaques déterminées, comme nous le verrons dans d'autres classes, mais sur les espaces mem- braneux compris entre les plaques tégumentaires. Ces orifices toujours mterradiaux, ont une place très variable. Généralemeni sur le dos, ils peuvent aussi s'ouvrir sur les côtés des bras, et dans la seule famille des Aslérinidés, à la face ventrale. Générale- sieTrs InteT^ ^''"'^ P^- D'ailleurs ces orifices génitaux affectent la même disposition que les branchies dorsales, qui, nous l'avons vu, sortent à ss^ dans les espaces membraneux du dos. Dans les types où chaqu espace membraneux ne contient qu'une branchie, il n'existe au'un pore; .1 en ex.ste plusieurs au contraire dans eux où plusi u s branchies sortent d'un même espace membraneux Dans quelques types, appartenant presque tous aux Astéries dépourvues d'anus, cette disposition est très modifiée. Ciiaque glande se divise en plusieurs groupes de cœcums, disposés dans les iuterradius ou en séries le long des bras, chacun des groupes débouchant au dehors par un orifice séparé. Toutes les grada- tions se montrent dans cette diiïusion des glandes génitales. En réalité, ce ne sont là que des modiQcalions secondaires, résultant Fig. 178. — Schéma de l'organisation d'un Stelléride, vu par la face dor- sale. — AB, plan de symétrie; OC, radius; OD, interradius ; plaque madréporique ; 6, estomac ; m, cœcums gastriques : g-, anneau dorsal ; ses anses; s, branches allant aux glandes génitales; m, corps plastidogène de la cavité générale; x, cavité générale ; z, glandes génitales (R. Blanchard, mais modifié). de l'individualisation des diverses branches de l'organe primitif, mais sans aucune importance morphologique. Chez le Ophiures, il existe dans chaque interradius deux lon- gues bourses saillantes dans la cavité générale, et débouchant au dehors par une grande fente placée sur la face ventrale. Ces bourses servent de réservoir commun à un assez grand nombre de cœcums génitaux (30 environ) qui débouchent par un pore distinct dans la bourse génitale. Ces bourses traversées par un courant d'eau fréquemment renouvelée servent aussiprobablement à la respiration. Les organes génitaux des Crinoïdes, à l'inverse de ceux des Ophiures, ont abandonne le disque et se sont réfugiés dans les cavités des bras. Ce sont, comme on l'a vu, des dépendances de l'organe ovoïde, logées à l'intérieur du septum qui divise en deux la cavité sous-ambulacraire. Ce sont des cordons qui courent dans toute la longueur des bras, et envoient des rameaux dans chacune des pinnules. Ces cordons sont creux et tapissés intérieu- rement d'épithélium. Dans la règle, cet épithélium n'est pas dif- férencié dans le cordon brachial qui constitue le l'achis. Mais dans les pinnules, il se développe en produisant des œufs ou des sper- matozoïdes. Le canal génital s'y développe énormément; il occupe presque toute la cavité de la pinnule, et réduit à peu de chose les autres cavités dépendant de la cavité générale. Seule, la première pinnule externe de chaque bras reste tou- jours stérile. Elle ne présente ni produits génitaux, ni tentacules, ni même de gouttière ambulacraire. Ces pinnules se redressent vers la face orale du disque, et forment une couronne protec- trice, qui possède peut-être en même temps une faculté sécrétoire spéciale. Dans le seul genre/^o/opiis, le rachis brachial tout entier est fertile. Il n'existe pas de pore génital défini. L'évacuation des produits génitaux se fait par un orifice adventif qui se produit sur la pin- nule, et se ferme après la ponte. Chez les Oursins, il n'existe plus que cinq glandes génitales, (fig. 166, r) dont chacune est placée dans un interradius, et dé- bouche à l'extérieur par un orifice distinct, placé sur les pla- ques internes de l'appareil apical. Ces glandes sont des cœcums arborescents, fixés au sommet supérieur du test et appliqués contre la face interne. Dans quelques cas assez rares, la position des orifices se mo- difie. Ils se trouvent sur les plaques interambulacraires supé- rieures. C'est le cas des Cidaridiens vivipares, et de quelques Clypeasters. Chez les Spatangues, l'organe postérieur manque tou- jours, et le nombre des organes génitaux comme celui des pores se réduit à 4, quelquefois même à 3 ou à 2. Enfin chez les Holothuries, le plan primitif se modifie complète- ment. Il n'existe plus qu'un seul organe génital débouchant au dehors sur la ligne médiane dorsale par un long canal (fig. 171, g) qui s'ouvre en dehors ou en dedans (Dendrochirotes) du cercle des tentacules. La glande a la forme d'un bouquet de cœcums longs et grêles, attachés sur le côté gauche de la partie anté- rieure du mésentère. Dans des cas assez fréquents, ce bouquet se divise en deux paquets secondaires placés l'un à droite, l'autre à gauche. Quelques Holothuries des grands fonds (Elasipodes) constituent une exception; chez elles la glande se divise en portions secon- daires dont chacune débouche au dehors par un pore spécial. Les Synaptes, tout en conservant la niême forme d'appareil génital^ sont hermaphrodites. Mais les produits génitaux mâle et femelle débouchent par le même orifice, et sont fournis par la même glande, qui donne des spermatozoïdes à la surface, des œufs dans les parties profondes des parois. CHAPITRE VII ARTHROPODES CLASSIFICATION CLASSE 1. - CRUSTACÉS (I). Sous-classe I. — Entomostracés, 1. O. Branchîopotles. 1. S.-O. Fhyllopodes (2). — Ex. : Branckipus, Apus. 2. S.-O. Cladocères (3). — Ex. : Baphnia. II. O. Ostracodes (4). — Ex. : Cypris. m. o. Copépodes. 1. S.-O. Eiicopépodes. — Ex. : Cijdops. 2. S.-O. Copépopes Parasites. — Ex. : Corycœus. 3. S.-O. Branchiures. — Ex. : Argulus. IV. O. Cirripèdes (o). 1. S.-O, Thoraciqices. — Ex. : Lepas, Conchoderma, Scal- pelliim, Balaniis. 2. S.-O. Abdomiinattx. — Ex. : Alcippe, Proteoîepas. 3. S.-O. JRhizocéphales. — Ex. : Saccidina (6), Peltogaster. Sous-classe IL — Malacostracés. d. Leptostracés. — Nebalia. 2. Edriophthalmes. I. O. Isopodes. — Ex. : Asellus, Oniscus, Porcellio, Ta- ndis. — Parasites : Bopynis (7), Entoniscus, Portunion. II. O. Amphipodes. —Ex.: TalUrus,Gammarus,Phronima. 3. PODOPIITHALMES. I. o. Cumacés. — Ex. : Biustylis. II. O. Schizopodes. — Ex. : Mysis, Euphausia, Gna- thophausia. (1) MiLNE Edwards. Ilisloire naturelle des Crustacés. Pcaris, 1834-1840. — Fritz Muller. Fur Darvin. Leipzig, 18G4. Traduit dans BuU. Se. Nord, t. XVIII. — Gerstaeckeh. Arthropoda dans Bronn's Tiiierreich. Non achevé. — Claus. Neue Beilriige ziir Morpholoqie der Criistaceen. Arb. Wien., t. VI, 1886, et nombreux mémoires dans ce journal, et aussi dans Z. W. Z. et A. M. A. (2) Packard. A monograpli of norlh american Phyllopod Crustacea. Wasiiington, 188.3. (3) Leydio. Nalurf/eschiclUe der Dap/uiiden. Tiibiugen, 1860. — Weissman. Die Daphnoïda, Z. W. Z., t. XXVlll-XXXIII, 187G-1S79. (4) Zenkeii. Monographie des Ostracodes. A. N.,t. XX, 1854. (5) Darwin. A Monor/raph. of Ihc Cir-epedia. London, 1851.— IIoeck, C/ia/- lenger Reports, 1884. (G) Delaoe. a. z. E. 2e série, t. II, 1884. (7) GiARD et BoniNIER. Trav. Lille,t. V, 1887. - Wanz. Arb. Wieji, t.IV, 1882. III. O. Stomatopodcs. — Ex. : Squilla. IV. O. Décapodes. 1. S.-O. Macrtires. — Ex, : Penœus, Palsemon, Astacus {1), Crangon, Galalea, Pdgurus. 2. S -O. Brachyures. — Ex. : Maja, Cancer, Forlunm, Cucinus, Gonoplax. Groupe SATELLITE des crustacés : GIGANTOSTRACÉS. —Ex. : Limulus. CLASSE II. — ARACHNIDES (2). Sous-classe I. — Arthrogastres. I. O. Scorpîonides. — Ex. : Scorpio (3). II. O. Solifuges. — Ex. : Galeodes (4). III. O. Pédiiîalpes. — Phrynus, Thehjphonus. IV. O. Pseudoscorpionîdes. — Chelifer. V. O. Phalaugides (o). — Ex. : Phalcmgium. Sous-classe II. — Hologastres. I. O. Aranéîdes. — Ex. : Mygale. — Salticus, Lycosa, Tegeneria, Epeira (6). II. O. Acariens. — Ex. : Trombidium, Ixodes, Tyroglyphus, Sarcoptes, Demodex. III. O. Liuguatules. — Ex. : Pentastomum. IV. O. Tardigrades. — Ex. : Macrobiolus. Groupe satellite des Arachnides. —PYCNOGONIDES (7). — Ex. :Nym- phon, Pycnogonum. CLASSE m. — PROTRACHÉATES. Ordre unique. — Onychophores. — Peripatus (8). CLASSE IV. — MYRIAPODES (9). I. O. Symphyla. — Scolopendrdla. II. O. Cliilopodes. — Ex. : Scutigera, Lithobius, Scolopeiidra, Geophilus. III. O. Chilognates. — Ex. : Polyxenus, Glomei^is, Polydesmus, Julius. CLASSE V. — INSECTES (10). Sous-classe I. — Aptérygogènes. I. O. Thysauoures. — Ex. : Lepisma, Campodea, Machilis. II. O. Collembola, — Ex. : Podiira. Sous classe II. — Ptérygogènes. (1) HoxLEY. L'Écrevisse, Paris. (2) Alph. Milne-Edwards. A. S. N. 5o s6r., t. XVII, 1873. — Packard. Mém. Boston. Soc. NaL Ilist. 1880. (3) Hlanchard. Les Arachnides, Paris. (4) DtiFOUR. Mém. Sav.Et. Ac. Se, t .XIV, 185G. (5) DuFouR. Id., t. XVII, 185S. (G) RôssLiîR. Z. W. Z., XXXVl, 1882. (7) SciiEiMKEWiTscu, A. S. N. G" s6r., t. XVII, 1884. (8) DoiiMN. Faune uud Fl. des Golfes vou Neapel, 1881. (9) Plusieurs mémoires dans Q. J. (10) KUnckel d'Herculais. Insectex, Arachnides, Crustacés et Myriapodes dans Brehm, édition française. Paris. — Mémoires nombreux de Dufoor dans Mém. Ac. Se. (IV, VII* XI), et dans A. S. N. I. O. Orthoptères. — Ex. : Peiiplanela, Blatta. — Forficula. — Maniis, Phyllium, Phasma, Acridium, QEdipoda, Locusta, Decticus, Gryllus, Gryllolalpa. U. O. Pseiuloiiévroptères. — Ex. : Libellula, JEschna, Calop- teryx, Àgrton. — Ephemera, Perla. — Termes, Psocus. III. O. Thysaiioptères.—Ex. -. Thrips. IV. O. IVévroptères. — Ex. : Mxjfmeleon, Hemerobius, Panorpa. — Phryganea. V. O. Aphaniiîtcres. — Ex. : Pulex. VI. O. Coléoptères. — Ex. : Cicindela, Carabus. etc. (80,000 espèces). VII. O. Hyménoptères. — Ex. : Tenthrcdo, Cijnips,Ichneumon, Formica, Apis, Vespa. VIII. O. Rhynchotes. — Ex. : Aphis, Phylloxéra, Cocciis. — Pedicidus. — Coreus, Pentatoma, Scutollera. — Nepa, Ranatra. — Cicada. IX. O. Lépidoptères. —Ex.: Pterophorus, Tinea, Noctua,etc. X. O. Diptères. — Ex. : Culex, Tipula, Miisca,Œstrus, Tubanus; Pupipares : Melophagus, Nycteribia. § 1. — Caractères généraux. Le type Arthropode, qui renferme un nombre si considérable d'animaux, conslilue dans le règne animal un groupe absolu- ment isolé. Il ne se rattache à aucune des formes inférieures que nous avons jusqu'ici étudiées. L'embranchement constitue donc un tout nettement limité. C'est ce que nous avons appelé une série naturelle. Le premier caractère fondamental qu'on puisse lui assigner est que les animaux qui le composent sont essentiellement libres. Ils appartiennent donc au Sous-Règne des Artiozoaires, et présentent toute une série de faits d'organisation qui procè- dent des caractères propres h ce type de structure. Ils affectent la symétrie bilatérale, et possèdent une face ventrale et une face dorsale. La partie antérieure, celle dans le sens de laquelle s'effectue le mouvement, est déterminée anatomiquement par la bouche. Le corps est formé d'anneaux placés bout à bout, de zoonites, et la plupart des organes sont également soumis à la métaméri- salion. Les organes locomoteurs, les organes de la respiration, les parties constitutives du système nerveux, sont disposés par paires qui se reproduisent les unes derrière les autres, abstraction faite, bien entendu, des phénomènes de coalescence. Mais outre ces caractères, qui ne dépendent que de la mobilité des Arthropodes, et qui s'appliquent à tous les animaux libres, il en est un autre qui est plus spécial à l'embranchement qui nous occupe, et qui, par suite, doit en être pris pour caractère fonda- mental. C'est la propriété qu'ont les cellules épithéliales du tégu- ment et de l'intestin, de produire à leur surface libre une matière rigide qu'on nomme la chitine. Celte propriété n'est pas dévolue d'une manière absolument exclusive aux Arthropodes, mais d'une part, elle ne se retrouve pas ailleurs au même degré, et de l'autre, comme elle apparaît aux époques les plus reculées du développement, elle doit avoir sur la constitution de l'organisme une influence profonde. Chitine. — Cette substance forme sur tout le corps de l'a- nimal un revêtement continu, comme une sorte de vernis, qui s'étend aussi tout le long du tube digestif. Son épaisseur va- rie suivant les points où on l'examine, et, en même temps qu'elle, varient la résistance et la perméabibté des téguments. Tandis que, dans certaines l'c- gions, la couche chitineuse at- teint une très grande dureté, elle reste au contraire, dans d'au- tres, molle et mince. Au point de vue chimique, ou peut con- sidérer la chitine comme le ré- sultat de la combinaison d'un hydrate de carbone, susceptible de se transformer eu glucose et d'ane substance albumiuoïde (Bertheloï). Chez beaucoup de Crustacés et chez quelques My- riapodes, elle s'incruste de cal- caire, et, dans la carapace de rÉcrevisse,la proportion des sels de chaux at- teint hZ p. 100. La production de celte couche chitineuse a été étudiée par Schjuut en 1845. Il démontra qu'elle était purement et simplement duc à l'épaississe- ment énorme de la paroi externe des cellules qui constituent la couche tégumenlaire superficielle des Arthropodes (fig. 170). Ces parois externes, juxtaposées, forment un revêtement continu, et eu même temps se différen- cient, de façon à présenter un certain nombre de couches successives. C'est là un procédé de formation identique à celui de la cuticule sur les parties d'un végétal eu contact avec l'extérieur. L;i chitine des Arthropodes ne diffère fondamentalement, ni par sa nature chimique, ni par sou mode de formation, de la cuticule qui protège un certain nombre d'autres animaux : ce qu'il y a de plus caractéristique c'est sa rigidité relative. Fig. 179. — Coupe des téguments d'un Main Squinado. — E, cellules épidermiques ; mb, membrane basilaire; ep, épaississe- ment cuticulaire de la membrane des cel- lules ; C, cuticule calcifiée; G, glande cu- tanée ; e, son canal excréteur ; K, tissu conjonctif ; muscle strié (Vitzou). CoNsÉQUE.vcES DE l'enveloppe cditineuse. — En recherchant avec un peu d'attention quelles conséquences résultent delà pré- sence de celte enveloppe chitineuse, nous pourrons arriver à prévoir un certain nombre de particularités, qu'on trouve réalisées chez tous les Arthropodes, et qui constituent les caractères dis- linctifs de l'embranchement. 1° Articulation des zoonites. — Tout d'abord, pour remédier à la rigidité à laquelle serait soumis le corps de l'animal ainsi en- fermé, suivant l'expression de Cl. Bernard, dans une enveloppe de bois, la chitine, au point de séparation des anneaux, devient plus molle et moins épaisse ; dès lors les zoonites successifs, ainsi articulés, peuvent devenir mobiles les uns par rapport aux autres. Apparition d'appendices locomoteurs ; leurs diverses adapta- lions. — Un autre effet immédiat de la présence de l'enduit chi- tineux est l'absence complète de ces organes, à la fois préhen- seurs et locomoteurs, les cils vibratiles, que nous avons trouvés chez tous les animaux inférieurs, et que nous rencontrerons encore plus tard. L'embranchement des Arthropodes est le seul où on ne retrouve pas ces cils (1). Pour y suppléer, vont appa- raître des organes nouveaux destinés à assurer la locomotion de l'animal. Ces organes, qu'on désigne sous le nom d'appendices, sont eux-mêmes revêtus de chitine; aussi, la mobilité, qui est le rôle physiologique principal qu'ils auront à remplir, ne peut être assurée que si la rigidité de la chitine s'interrompt de distance en distance ; par suite, l'appendice est formé de pièces situées bout à bout et articulées les unes par rapport aux autres. Typiquement, chacun des anneaux du corps porte, à sa partie ventrale, une paire de semblables appendices, et, quand on s'a- dresse aux Arthropodes les moins élevés en organisation ou aux premiers stades du développement, ces paires successives se ré- pètent presque identiques d'une extrémité à l'autre du corps. Mais chez les formes plus élevées il se fait une division du travail, et, tandis que les appendices de la partie moyenne du corps restent seuls chargés de la locomotion, les appendices antérieurs, plus voisins de la bouche, s'adaptent de façon à servir à la pré- hension et à la mastication des aliments ; au contraire, les posté- rieurs se différencient de façon à remplir diiïérentes fonctions accessoires, ou môme, n'ayant plus de rôle h jouer, ils s'atro- phient peu h peu, et finissent par disparaître complètement. (1) Les Némalhclminthcs, également couverts de chitine, sont dépoucvus de cils, et, pour cette raison, un certain noni))re de zoologistes tendent à les rapprocher des Arthropodes. L'homodynamie des appendices est manifesle dans tout le groupe des Crustacés, grAce aux modifications graduelles que l'on observe sur les appendices des segments successifs : même dans les types les plus élevés du groupe, l'Écrevisse par exemple, cette différenciation ne se fait pas brusquement, et on peut re- trouver toutes les formes intermédiaires qui rattachent la patte ambulatoire à la mandibule d'une part, h la nageoire caudale de l'autre (fig. 199). Chez d'autres au contraire, comme les Insectes, la modification s'opère brusquement, et il est fort difficile d'homo- loguer les pattes thoraciques avec les pièces de la bouche, qui ne sont pourtant que des modifications d'un même type d'appen- dice. Une autre cause amène, dans les membres des Arthropodes, des modifications plus ou moins profondes, au moins chez ceux de ces animaux qui vivent dans l'ean. Ce sont en effet les parties de l'animal les plus mobiles ; elles battent l'eau constamment soit pour mouvoir l'animal, soit pour amener à sa bouche les ali- ments qu'il convoite. Dans le voisinage des appendices, l'eau est donc sans cesse renouvelée, constamment chargée d'oxygène, et, par suite, éminemment propre à assurer les échanges gazeux né- cessaires à la respiration. C'est donc dans la région des mem- bres que vase centraliser de plus en plus la fonction de respira- tion ; c'est donc là que vont se développer des appareils spéciale- ment adaptés à cette fonction. Quelquefois ce sont les pattes elles-mêmes qui augmentent d'étendue et se transforment en appendices foliacés, offrant une surface de contact considérable entre le sang qu'elles contiennent à leur intérieur et le milieu ambiant. Sur toute cette surface, la chitine est notablement amin- cie. D'autres fois aussi, ce sont des organes respiratoires spé- ciaux, des lames branchiales, ou des branchies en forme de houppes, qui se développent soit sur les appendices eux-mêmes, soit sur les parois du corps voisines de ceux-ci ; leur rôle est éga- lement d'augmenter la surface par laquelle doivent s'effectuer les échanges gazeux. 3° Nécessité des mues el des métamorphoses. — Enfin le déve- loppement lui-même subit l'influence de la présence de la chi- tine. Ce revêtement est en effet dépourvu d'élasticité et d'accrois- sement intercalaire. Aussi l'animal ne peut-il s'accroilre qu'à condition de rejeter de temps en temps ce tégument rigide. C'est ce que l'on appelle une mue. Yitzou (1) a étudié avec soin le mécanisme des mues. 11 a constaté (1)A. Z. E., t.X, 1882. ((u'elles étaient réellement le résultat de l'acci'oissement du corps. L'animal ne s'accroît pas en efl'et seulement après la mue, lors- (]ue les téguments sont mous, comme on l'a cru longtemps. Le maximum de la croissance correspond au contraire à l'époque qui précède la mue, et c'est au gonQement du corps au-dessous de l'enveloppe chitineuse, qu'est duelarupture de cette dernière. En un point du corps se produit une fente ; les couches super- ficielles dures de l'enveloppe chitineuse se séparent des assises encore molles sous-jacentes, et l'animal par des commotions violentes se dégage peu à peu de son enveloppe (1). A ce moment s'effectue dans les grosses cellules tégumentaires un travail con- sidérable. Elles se chargent d'une substance analogue au gl3'C0- gène, qui est normalement tenue en réserve dans le foie, la lymphe et les ovaires. Cette substance disparaît très rapidement et les téguments sont complètement reformés au bout de quel- ques jours. Mais ils sont encore quelque temps mous et élastiques, ce qui permet à l'animal de grandir pendant un certain temps. Mais bientôt ils durcissent à leur tour, et s'incrustent de sels calcaires, dont nous verrons plus tard l'origine : l'animal cesse de s'accroître jusqu'à la mue suivante. En même temps qu'elle empêche la croissance, la chitine rend également impossible tout changement dans la forme de l'indi- vidu. Aussi tandis que les autres animaux, dans le cours de leur développement, changent de forme d'une manière continue, mais insensible, les Arthropodes, ne pouvant subir de modifications qu'au moment de leur mue, sont au contraire soumis à des chan- gements brusques et passent sans transition d'une forme à une autre. C'est le phénomène connu sous le nom de métamorphoses. Il est particulièrement net chez les Crustacés inférieurs ; les types plus élevés accomplissent tout leur développement dans l'œuf lui-même ; ils en sortent avec une forme peu différente de la forme définitive, et les mues n'apportent que des modifications peu importantes, quelquefois seulement dans la taille. Les MiiTAMORPuosES CHEZ LES Insectes. — Il ne faut pas confon- dre ce que nous venons de désigner sous le nom général de mé- (1) Pendant la mue, il arrive assez fréquemment que l'animal ne puisse dégager un des appendices ; celui-ci se brise alors, et reste dans l'ancienne carapace. Cette rupture se présente d'ailleurs dans d'autres cas, et lors- qu on retient un crabe par une de ses pattes, il n'est pas rare qu'il cas=c cet appendice de lui-mèmc, pour s'écbappcr [FiiÈoiiRicQ, Revue scient. III 12; I88G. - De VAKioiMv. Id. Ibid. - Giaud. Id., 111, V.i, 1887]. Frédéricq à constate que cette aiUotomie était l'action d'un réilexc, qui disparaît par anesthésie. La patte d'ailleurs se reforme assez rapidement. [L'autotomie a été également constatée chez certains ÉciiiNonuiiiiEs (Comatule Holothuries) les Insectes (Sauterelle), les Arachnides et les YEuxÉuaiis (Lézard Orvet)] tamorpkoses avec le phénomène connu sous le même nom dans divers groupes Insectes. 11 existe entre les deux ordres de faits des différences essentielles. Les métamorphoses des Crustacés inférieurs sont en effet de pures conséquences de l'accroissement de l'animal, et des modi- fications que le corps de tout être doit subir avant d'arriver à sa structure définitive. On peut dire qu'elles font partie de la période de développement embryonnaire. En effet, si ce développement se fait régulièrement et sans accélération, un animal n'acquiert que peu à peu les divers segments qui forment son corps. La cel- lule ovulaire donne un premier segment, dont tous les autres tirent leur origine par bourgeonnement. Tant que l'animal n'a pas atteint le nombre définitif des seg- ments, il doitêtre considéré certainement comme un embryon, et, par convention, on peut arrêter la période embryonnaire chez les Arthropodes au moment où ce nombre définitif est atteint. Chez les Crustacés inférieurs, l'embryon s'échappe de l'enve- loppe protectrice de l'œuf, avant d'avoir acquis tous ses seg- ments. La période embryonnaire peut donc se terminer bien après que l'embryon est sorti de l'œuf et mène une vie indépen- dante. Chez beaucoup de Crustacés supérieurs, au contraire, l'animal ne quitte l'abri qu'il trouve dans la coque de l'œuf que lorsqu'il est tout à fait formé, et en possession de tous ses segments. La période embryonnaire se passe donc tout entière dans l'œuf. A la vérité, l'individu au moment de son éclosion est parfois assez différent de ce qu'il sera plus tard. Mais les différences sont beau- coup moins essentielles ; elles résident uniquement dans la forme des diverses parties du corps, ou dans l'absence de parties acces- soires. Les mues qui suivent l'éclosion ne sont donc pas accom- pagnées de métamorphoses véritables, au sens où on entendait ce mot chez les Crustacés inférieurs. Elles amènent seulement de simples modifications dans la constitution des parties déjà e.N.is- tantes. On peut dire de même que, chez les Insectes, la période em- bryonnaire tout entière se passe dans l'œuf. L'individu naît tou- jours avec tous ses segments. Dans certains types et notamment dans ceux que l'on peut considérer comme les plus primitifs, il naît même à peu près sous sa forme définitive, se distinguant seulement par des an- tennes plus courtes, et surtout par l'absence des ailes. On dit dans ce cas que les métamorphoses sont incomplètes {Orthop- tères, RInjnc hôtes). Mais dans d'autres ordres {Coléoptères, Hyménoptères, Lépidop- tères, Diptères) il n'en est pas ainsi (lig. 180). La forme de l'insecte à sa sortie de l'œuf est entièrement différente de la forme adulte. Il est à l'état de larve (chenille chez les Lépidop- tères). C'est un être vermiforme, ayant tous les segments de l'in- dividu adulte, mais n'ayant avec ce dernier aucun autre point de resseniblance. 11 en a quelquefois les trois paires de pattes, mais d'autres fois aussi, la larve est complètement apode. Enfin dans d'autres cas, outre les six pattes normales, il se développe, sur les anneaux postérieurs, des fausses pattes, sans analogues chez l'adulte, et constituées par de simples prolongements delà peau, terminés par des griffes (flg. 223). Pour passer à l'état adulte, la larve subit d'abord un certain Fig. 180. — Métamorphoses complètes de l'Abeille. — A, larve apode; — B, Nymphe ; — C, Abeille adulte. nombre de mues, à la suite desquelles elle ne fait que grandir. Quand elle a atteint sa taille définitive, elle subit une avant-der- nière mue. Mais à ce moment se produit une transformation complète; l'animal passe à l'état de nymphe {pupe, chrysalide) et reste, pendant toute cette période, dans une immobilité plus ou moins complète. Une dernière mue survient enfin, et l'individu adultè {imago) s'échappe, tout formé, sans avoir à subir aucune modification ultérieure. Cette transformation est accompagnée de phénomènes internes tout particufiers, qui la différencient d'une façon bien plus nette encore des métamorphoses proprement dites (1). Tous les tissus qui composent le corps de la larve se détruisent et se hquéfient en une bouillie, dont la présence à l'intérieur de la larve avait (1) Weis.vann : Uberdie Enrlslehunq des vollendelcn Insectes i7i Larve und PuppeVmnkhwt, 18CI. — id. — Uôer Corcthra plumicornis. Z. W. Z., t XVI 186G. Kl-nckbl i/iieuculais : Ilecherches sur le développement et l'o'ronni' saliondes Volucelles. Paris, 1878-1883. — VrALLANEs. A. S. N., G" s., t. XIV 1884. * depuis longtemps frappé les anatomisLes. Celle destruclion des lissus est connue sous le nom d'histiolyse. Les tissus déflnilifs se forment pour ainsi dire de toutes pièces, aux dépens d'un blastoderme particulier, seul reste des lissus larvaires. Celui-ci forme de petits amas, placés en divers points du corps, immédiatement au-dessous de la chitine; ils constituent des disques imaginaux. Les cellules de ces disques se nourrissent abondamment, aux dépens des lissus histiolysés et des réserves abondantes que contenait le corps de la larve. Ces réserves sont surtout emma- gasinées dans un organe particulier, le coi'ps adipeux, qui est spécial à la période larvaire. Ce n'est pas un organe à propre- ment parler, mais bien un tissu qui s'étend au-dessous de l'by- poderme et recouvre tous les organes internes. Au moment de l'histiolyse, ces réserves sont employées par les cellules des dis- ques imaginaux, et c'est grâce à la prolifération abondante qui en résulte pour celles-ci, que se forment les nouveaux tissus. Cette régénération constitue YhisHogénèse. 11 semble, en résumé, que la période larvaire soit nécessitée par le besoin d'une nutrition abondante, indispensable pour achever le développement complet. La nourriture de l'œuf étant insuffl- sante pour arriver à ce résultat, la larve mange continuellement et emmagasine les substances nutritives. On a, en fait, réellement considéré la nymphe comme une sorte d'oeuf complexe de seconde espèce, dont les disques imaginaux représenteraient la vésicule germinative. Le cadre restreint de cet ouvrage nous interdit de nous appe- santir longuement sur ces importants et intéressants phéno- mènes, pour lesquels il nous faut renvoyer le lecteur aux mémoires originaux. En résumé, on peut donner des Arthropodes cette définition : Animaux libres à tégument recouvert de chitine. Ce que nous venons de voir montre qu'elle équivaut à l'énumération des ca- ractères suivants : Symétrie bilatérale; — corps annelé avec organes métamérisés; — zooniles articulés; —absence de cils vibratiles; — appendices locomoteurs articulés, pouvant se transformer en organes préhen- seurs ou en organes respiratoires ; — développement caractérisé par des mues et des métamorphoses. § 2. — Morphologie extérieure des zoonites. La forme du corps, le nombre et la différenciation des zoo- FORME PRIMORDIALE. nites qui le composent, varient chez les Arthropodes d'une façon extraordinaire ; mais il est facile de formuler quelques remar- ques générales, et de constituer une chaîne qui relie les unes aux autres toutes ces formes au premier abord si dissemblables du type Articulé. Pour que la série fût complète, il nous faudrait montrer des formes primitives à un seul segment, et, passant de là à des organismes plus élevés, faire voir que chacun de ceux-ci est d'abord réduit à un segment unique, d'où dérivent successive- ment et par bourgeonnement tous ceux qui conslitueront le corps de l'adulte. Ces différentes phases morphologiques, nous les rencontrerons complètes, quand nous traiterons des Vers. Mais pour ce qui con- cerne les Arthropodes, nous ne pouvons trou- ver une série aussi ininterrompue. Forme primordiale. — Le Nauplius. — On ne connaît pas d'Arti- culés àun seul segment. La forme la plus simple que l'on rencontre est la. for me Nauplius, sous laquelle éclosent beau- coup de Crustacés (fig. 181). Elle ne présente i^'ig- iSl. - L'dvve Nauplius de Penœus Caramote aucune segmentation, (Fritz Muli.er). ni aucune trace indiquant la présence de plusieurs zoonites. Mais les trois paires d'appendices dont elle est pourvue indiquent évi- demment qu'il y a déjà dans cette forme larvaire si simple un certain degré de complication ; car typiquement un zoonite porte toujours une paire unique d'appendices. Partant de ce Nauphus qu on peut considérer comme la forme originelle des Arthro- podes, la constitution progressive du corps de l'adulte suit les règles ordmaires. Les anneaux se forment successivement, et à Chaque mue on en voit apparaître de nouveaux, jusqu'à ce que le corps,^arnvé à l'état adulte, ait atteint le nombre de seg- ments définitif. ^ Il est vrai, dansles représentants élevés du groupe, chez un grand nombre de Crustacés Maiacostracés, chez la plupart des Arach- nides, et chez tous les Insectes, le mode de développement que H. PEnniER. — Anat. comp, 21 nous venons d'indiquer semble ne pas se. retrouver, l'animal sortant de l'œuf avec tous ses segments développés. Mais ce n'est là qu'une apparence. L'embryogénie d'un être ne commence pas à la sortie de l'œuf, mais bien au début de la segmentation de la vésicule germinative. L'animal peut briser l'enveloppe qui pro- tège ses premiers débuts, h une période ou à une autre, à un stade quelconque de son développement. C'est là un point secon- daire; l'éclosion tardive n'a d'autre résultat que de garder à l'embryon un abri pendant un temps plus long. Or, si l'on étudie les développements des types précités, à l'intérieur de l'œuf, on constate que le processus de formation est le même. Chez l'Ecre- visse par exemple, qui sort de l'œuf avec tous ses segments, on voit apparaître tout d'abord dans l'œuf, aux premières phases de l'embryogénie, les trois appendices naupliens; les autres an- neaux avec leurs appendices ne se montrent que postérieure- ment. ■ ' Nombre des zoonites. — Le nombre des anneaux du corps des Arthropodes est éminemment variable, surtout chez les Crustacés. Chez ces êtres, en effet, qui sont les représentants les moins élevés du groupe, le type n'est pas encore défini ; il n'est pas possible de constituer un Crustacé idéal, et il serait, par suite, vain de vouloir déterminer, comme on avait cherché à le faire anciennement, le nombre typique des zoonites qui constituent le corps de ces animaux; c'est une exagération fautive du prin- cipe de l'unité de plan de composition. Il est impossible, on le comprend, de ramener au même type les Phyllopodes, qui pos- sèdent jusqu'à quarante-huit segments, et les Oslracodes, chez lesquels on n'en trouve que neuf. Mais à mesure qu'on s'élève dans la série, on voit peu à peu le type se fixer, et sans sortir de la classe des Crustacés, iious atteignons cette fixité avec le groupe des Malacostracés, où le nombre des segments est absolument constant, le corps de ces animaux se composant de vingt et un zoonites. De même encore, dans l'immense classe des Insectes, le type est définitivement constitué, et possède un nombre fixe de. segments (1). Ce nombre n'est jamais dépassé, et s'il ne se retrouve pas, il est toujours facile d'expliquer la réduction opérée, et de faire rentrçr cette exception dans le type général. Attachons-nous maintenant d'une façon plus spéciale à la forme (1) Outre la tête, il "existe loujours trois anneaux thoraciques, et onze zoo- nites abdominaux. Quand il y a une réduction, celle-ci porte sur les zoonites post-génitaux. Comme l'orifice génital est sur le huitième anneau, il peut y avoir avortenient de un, deux ou trois anneaux, ce qui réduit le nombre des zoonites abdominaux a 10 (Cîmex leclularhis), 9 (Coléoptères), ou 18 (Lé- pidoptères). Voir à ce sujet de La.g,\ze'Dut.hiehs. (A. S. N.,3o s., t. XIX, 1853). même des anneaux. D'une manière générale, on peut typiquement, distinguer dans la tunique chitineuse de chaque zoonite six parties : uae partie dorsale, le tevgim, et une ventrale, le sternum; quant aux parties latérales, lespleurœ, chacune d'elles est constituée par deux pièces chitineuses : une inférieure, Vépislermm, et une su- périeure, ïépimère. Mais c'est là un degré de complexité qui se rencontre assez rarement, et qu'on peut étudier, par exemple, sur les anneaux du thorax des Insectes. Dans la règle, ces pièces se soudent entre elles, de façon à constituer des demi-anneaux; quelquefois même, comme dans les Chenilles, etc., le zoonite a pour squelette un anneau complet et continu. Quoi qu'il en soit, le développement respectif, de chacune des parties du zoonite, leur mode d'agencement varie beaucoup, et entraîne desdiflféren- ces considérables dans la forme des anneaux suivant qu'on les considère en un point ou un autre du corps. D'autre part, il peut se produire entre un certain nombre d'anneaux voisins des rela- tions plus étroites, et alors le corps, au lieu de se composer d'une série de zoonites successifs, offre cà considérer un petit nombre de régions complexes, elles-mêmes comprenant plusieurs anneaux. Dans ces conditions, la segmentation est dite héléronome. MoRpnoLOGiE DES RÉGIONS DU coHPS.'— Le maximum de différen- ciation nous est offert par les Insectes (fig. 182), dont le corps se divise en trois parties nettement distinctes : 1° La tête (A) constituée par une masse unique résultant de la soudure de quatre anneaux au moins, comme l'indiquent les appendices que porte cette région, et qui sont différenciés en or- ganes de tact, les antennes, et en organes masticateurs ■2" Le thorax^{T), formé de trois anneaux, dont chacun porte une patte ambulatoire, et sur lesquels se trouvent aussi les organes du voJ. 3- VaMome^ iAB] lypiquemenl formé de onze zoonites, très generalemenl dépourvus d'appendices, mais dont le nombre peut plstut) d-"-- annaux (voï^ miers anneaux se soudent toujours de hmn P'^" indivisible, la tête ^«^J^"^-- façon a former une région ne se modifient .u'insensiMeLnt, com^'lef:;;::-r";»;: portent, de façon qu'on ne puisse pas établir de ligne de démar- cation nette séparant le corps en plusieurs parties. Au contraire, cheiVApus, dont l'organisation est pourtant fort peu différente, un repli cutané en forme de bouclier dorsal s'étend sur tous les premiers anneaux qui sont ainsi soudés et immobilisés, et deux, parties peuvent dès lors être nettement distinguées dans l'animal, bien que les appendices de l'une et de l'autre ne présentent que des différences peu sensibles. Cette tendance h la division du corps en deux régions distinctes s'accentue bien davantage chez Fig. 182. — Parties du corps d'un Insecte : Œdipoda miniata. — A, tête; T, thorax [pth, prothorax; msth, mésothorax; mtth, métathorax] ; AB, abdomen; a, antenne ; y, yeux; pi, pz, pz, les trois paires de pattes; ai, «2, les deux paires d'ailes; h, hanche (trochanter); c, cuisse;/, jambe, tarse. les Crustacés supérieurs. Chez les Décapodes, l'Écrevisse par exemple, il existe aussi un bouclier dorsal, la carapace, soudant les uns aux autres les treize premiers anneaux, tandis que les derniers anneaux, formant Vabclomen, restent Ubres et indépen- dants. En même temps se manifeste entre ces deux parties une division du travail physiologique qui entraîne l'hétéronomie com- plète des appendices. Les membres abdominaux sont rudimen- taires, et à part les appendices de l'avant-dernier anneau, qui, avec le segment terminal, forment la nageoire caudale, ils jouent un rôle très limité; ceux au contraire de la partie an- térieure du corps modifient leur forme de façon à devenir des MORPHOLOGIE DES ARACHNIDES. " 32o organes sensoriels, les anteimes, des organes masticateurs ou préhenseurs, et des appareils de locomotion. Ils sont, en somme, comparables aux appendices que portent la tète et le thorax des Insectes. Aussi donne-t-on à cette partie antérieure le nom de céphalothoi'ax. Le céphalothorax est en réalité la partie essentielle du corps; c'est> l'intérieur de ses anneaux que se trouvent logées les par- ties centrales des appareils constituant l'organisme de l'ani- mal. L'abdomen au contraire, qui ne contient que des prolonge- ments de ces mêmes appareils, tend à devenir une partie rési- duelle, où on ne rencontre plus que les organes spéciaux à chacun des zoonites, des muscles, une portion du tube digestif, de la chaîne nerveuse et de l'appareil circulatoire. Les Dé- capodes Anomoures nous montrent une série très graduelle de formes où cette région devient de moins en moins développée ; et l'abdomen des Crabes ne consiste plus qu'en une série d'anneaux extrêmement petits, où la chaîne nerveuse elle-même ne se con- tinue plus que sous la forme d'un mince filet. Cet abdomen raccourci ne porte plus de nageoire caudale et se replie sous le céphalothorax, que recouvre une large carapace trian- gulaire arrondie ou quadrangulaire, seule visible quand on regarde l'ani- mal par sa face dorsale. MORPnOLOCilE EXTÉRIEURE DES ARA- CflNiDEs; cÉPHALiSATiON. — Ces phé- nomènes de rétrogradation de l'abdomen, auxquels on a donné le nom de céphalisation, se manifestent avec encore plus de netteté chez les ARAcnNiDES. Parmi celles-ci, le Scorpion se rapproche le plus étroitement des Crustacés. Son corps (fig. 183) présente aussi un céphalothorax portant les appendices préhen- seurs et locomoteurs, et un abdomen formé de douze segments Mais celui-ci ne porte plus à proprement parler d'appendices. De plus un nouveau pas est fait dans le sens de la céphalisation L abdomen se divise en deux parties : les sept premiers anneaux sont aplatis, de même largeur que le céphalothorax; les autres au contraire, sont prismatiques et très étroits; ils constituent le Fig. 183. — Bulhus euvopmus. — c, céphalothorax; a, abdo- men; pa, post abdomen pm, palpe maxillaire. post-abdomen ou la queue du Scorpion, qui se termine par un ai- guillon venimeux. Chez les Thélyphones (fig. 184), l'abdomen se termine par un long filel articulé. Ce sont les trois derniers anneaux qui forment, Fig. 184. — Thelyphonus caudaUis : a, chélicères; b, palpe maxillaire; c, post-abdomen. on le voit, un post-abdomen extrêmement réduit. Chez les Phrynes (fig. 183), qui sont, comme organisation, extrêmement voisines, ce fouet post-abdominal disparaît lui-même entière- Fig. 185. — Prynus limulahis. ment et il ne reste plus que la partie antérieure de l'abdomen, encore formée de onze anneaux distincts, mais dépourvue totale- ment d'appendices. Enfin, chez les Araignées (fig. 186), tous les segments restants de l'abdomen se soudent entre eux de façon à constituer une masse unique, et le corps de l'animal ne se com- pose plus que de deux parties non segmentées. C'est, on le voit, le maximum de l'hétéronomie. Fig. 186. — Lycosa larentula. — c, céphalothorax; a, abdomen; pm, patte mâchoire (palpe maxillaire). Morphologie des myriapodes. — Chez les Myriapodes (Gg. 187), il semble y avoir moins de différencialion, car leur corps pré- Fig. 187. - .Morphologie des Myriapodes. - A, C.ilopcf.s : SColopendra morsilam. _ B, Chilognathes : Mus levrcsUis. ^ sente une série souvent très considérable d'anneaux tous sem^ blables. Il faut cependant remarquer que ces animaux possèdent une léte distincte, formée comme chez les Insectes par la sou- dure de quatre anneaux, au moins. C'est là un caractère de su- périorité que nous n'avons pas rencontré avec tant de netteté dans-les groupes moins élevés, et qui rapproche les Myriapodes des Insectes. Mais dautre part le tho- rax et l'abdomen ne sont pas ici diffé- renciés, et on nepeut encore distinguer que deux parties : une tête et le reste du corps (thorax et abdomen). Expansions TÉcoMENTAinES : — Carapace, MANTEAU. — Un dernier fait anatomique, fré- quenl surtout cliez les Crustacés, peut venir modifier notablement la forme du corps, et Fig. 188. — Coupe transver- constitue par suite un facteur important de la morphologie comparée du groupe. C'est la production, en certains points du corps, d'expansions tégumentaires, revêtues de chi- tine, et recouvrant une région plus ou moins étendue. Nous en avons déjà vu un exemple dans la carapace céphalo-thoraciquedes Jpî« et des PoDOPiiTiiALMES, qui n'est qu'un repli formé par l'extension excessive des pièces tergales d'un ou deux zoonites céphaliques, et soudé aux anneaux Ihoraciques qu'il recou- !8. — Coupe transver- sale d'un Phyllopode {Lim- netis brachyrus) passant au niveau de la première paire de pattes branchiales. — d, duplicature du tégu- ment dorsal foi'mant une carapace bivalve ; c, cœur ; intestin ; n, chaîne ner- veuse; bi\ br', lames bran- chiales de la patte (Grcbe). vre. Chez les Ci.adocères. chez divers Phyllo- PODES et chez les Ostracodes, la carapace est bivalve (fig. 188). et chez ces derniers elle enveloppe complètement l'animal. Elle est produite par le dé- A veloppement exagéré de deux épimères qui vienuent s'articuler sur le dos, où la pièce tcrgale a disparu complètement. Les deux parties ne se développent d'ailleurs que peu à peu ; elles apparais- sent sous la forme de deux petits lobes qui s'accroissent progressivement et finis- sent par se rejoindre sur la ligne médiane. Une production du même ordre, mais beaucoup plus curieuse, se reucon- B Fig. 189. ClRRIPÈDES. — A, Lepas analifera. nabulum. — B, Balanus iinlin- tre chez les Cirripiîdes. Ces curieux Crustacés ont été longtemps pris pour des Molhisques à cause de la forme très spéciale qu'ils présentent; mais ce^[ne sont en réalité que des Copépodes fortement modifiés par la vie / MORPHOLOGIE COMPARÉE DIÎS APPENDICES. ' 329- sédentaire ou parasitaire. I^a larve de ces animaux se fixe par la tête, au moyeu d'une ventouse qui termine les antennes, et à l'intérieur de laquelle s'ouvre une glande fournissant la matière fixatrice. Dans les Analif'es et les genres voisins, la partie fixée se développe en un pédoncule parfois fort long, à l'extrémité duquel est porté l'individu. Ce pédoncule manque chez les Baianes, les Coronu/es, etc. Mais, dans tous les cas, il se développe dfins la partie dorsale un repli considérable, qui s'accroît de manière à former un sac chitineux, enfermant tout l'animal, et ne laissant à la face ventrale qu'une ouverture bâillante, par où peuvent faire saillie les appendices. Ce sac constitue le manteau. Il peut arriver (Anelasma) que ce manteau reste liurement chitineux, mais en général il s'y dépose des plaques calcaires, en nombre plus ou moins grand. Chez les Anatifes, elles sont au nombre de cinq, dont l'une impaire, la carè7ie, et les autres placées symétriquement : les lerga ou pièces supérieures, et les scuta on pièces inférieures. Chez lés Pollicipes, le nombre des pièces calcaires est encore plus grand. Outre les cinq pièces des Anatifes, il se forme en effet, au point où le manteau s'attache au pédoncule, une multitude de petites plaques calcaires disposées en collerette. Supposons que ces plaques se soudent les unes aux autres, et se développent considérablement, de façon à dépasser le niveau des scuta et des terga, nous aurons une Balane; le manteau forme alors une loge complète, où l'animal se retire entièrement; les pièces paires res- tent seules mobiles, et constituent un opercule qui ferme l'ouverture de la loge. § 3. — Morphologie comparée des appendices. Si la comparaison des anneaux et de ]a forme extérieure des Arthropodes nous a montré une grande variété dans les diffé- rents groupes de l'embranchement, nous allons être en présence de modifications autrement importantes en étudiant les appen- dices portés par ces anneaux. Les anneaux portent normalement chacun une paire d'appen- dices. Ces appendices peuvent disparaître sur un ou plusieurs anneaux, mais il est extrêmement rare que deux paires puissent coexister sur un seul zoonite. Lorsqu'un segment du corps porte plusieurs paires d'appen- dices, c'est le plus souvent qu'il résulte de la fusion d'autant de zoonites primitifs, comme le prouve l'ontogénie. C'est en se basant sur ce principe qu'on a pu par exemple déterminer, en comptant ses appendices, le nombre de zoonites qui entrent dans la constitution de la tête, qui, on l'a vu, est toujours le résultat de la fusion de plusieurs segments. Il est rare que les appendices disparaissent ou même soient réduits à un état rudimentaire, h la fois dans toute l'étendue du corps. Ce caractère qui ne se ren- contre que chez quelques larves, et qui est encore bien plus rare à letat adulte, provient d'une dégradation excessive due au parasi- tisme, ou d une façon plus générale, à l'abondance des matériaux alimentaires mis à la portée de l'animal. C'est le cas d'un grand nombre de larves de Diptères, c'est aussi celui des Pcnlaslomum Arachnides parasites, pourvues simplement d'un appareil de fixa- lion consistant en quatre crochets, qu'on peut considérer comme les articles terminaux des deux premières paires d'appendices (fig. 190). État rudimentaire des aitendtces chez le Péripate. — Mais il est un cas où l'état rudimentaire des appendices n'est pas dû aux causes que nous venons d'indiquer, mais bien à une infériorité organique. C'est celui des ONYcnopnoRES, représentés par le seul genre Peripatits [ùg. 191). Les Péripates ont un corps absolument ho- monome, ayant de 14 à 24 segments, dont chacun porte à saparlie ventrale une paire de mamelons courts, coniques, terminés par deux griffes. Cette organisation les avait long- temps fait ranger parmi les Annélides, mais les reclierches de Moseley sont venues les placer définitivement parmi les Arthropodes, en démontrant que ces mamelons n'étaient en somme que des appendices réellement arti- culés, mais tout à fait rudimentaires. Type général de l'appendice. — Ces excep- tions mises à part, quelles que soient les mo- difications secondaires qu'ils puissent subir, et malgré les formes d'une infinie variété qui résultent de leur adaptation aux fonctions les plus diverses (tact, préhension, mastication, locomotion, respiration), les appendices des Arthropodes peuvent être considérés comme dérivant tous d'un même type. Étudions-les d'abord chez les crustacés. On peut d'une raa- Fig. 190. — LiNGUA- tci.es : — Pentasto- mum tsenioïdes. Fiff. 191. — OiNYCiiopuonES : Pevipatus Capenis. Gr. uat. (Moseley). nière générale y distinguer trois parties : une portion basilaire attachée directement au corps de l'animal et que nous appellerons avec Huxley le protopodile; elle porte à son extrémité les deux branches terminales de l'appendice, désignées sous le nom d'e;*- dopodile et d'exopodile (fig. 192). Milne-Edwards en se basant surtout sur l'anatomie des Décapodes avait donné à ces diverses parties d'autres noms, aujourd'hui abandonnés. Pour lui l'exopo- dite était le palpe, et l'ensemble des deux autres parties consti- tuait la tige. L'appendice ainsi constitué est typiquement un appendice adapté à la locomotion; c'est un organe natatoire. Mais commenous l'avons déjà dit plus haut, il est sou- mis à, des adaptations secondaires, et nous pourrons, pour la clarté de l'exposition, diviser en quatre groupes les appendices des Arthro- podes : 1° Les appendices locomoteurs souvent localisés sur le thorax ; ce sont eux qui se ramènent le mieux au type primitif. Ils sont très fré- quemment aussi adaptés partielle- ment à l'exercice de la respiration ; 2° Les appendices abdominaux, primitivement semblables aux pre- miers, mais s'en éloignant chez les Fig. 192. — Patte de la deuxième .Arthropodes supérieurs, soit pour devenir rudimentaires, soit pour s'adapter à des fonctions spéciales; 3° Les appendices préoraux, en général transformés en organes de tact et auxquels on donne le nom d'antennes; 4« Enfin, les appendices masticateurs qui suivent immédiate- ment la bouche; ils servent à la trituration des aliments, ou du moins prennent une part plus ou moins active à cet acte physiologique. paire à'Apus jirodiictiis, Leach. — mu, muscles ; i', /s, lobes de l'endopodite; br, 6, exopodite transformé en deux branchies, l'une lamellaire, l'autre vésicu- laire (GERST.ECKEn). A. Appendices locomoteurs. Appendices de NATATroN. — Les animaux dont les appendices se rapprochent le plus du type primitif sont les P/iyllopodes (fig. 192), qui sont, k pUisd'un titre, plus qu'aucun autre groupe, voisms de la forme ancestrale des Crustacés. Les appendices thora- ciques ne diffèrent pas des appendices abdominaux, et on peut compter de K) k AO paires de rames natatoires, h peu prèsloute<= semblables entre elles, mais devenant cependant de plus en plus petites et simples, h mesure qu'on se rapproche de la partie posté- rieure du corps. Ces rames sont aplaties, foliacées, et présentent les 3 parties typiques de l'appendice. Le prolopodile et l'endo- podite constituent la portion locomotrice du membre. Ils sont dans le prolongement l'un de l'autre et présentent des lobes folia- cés, surtout vers l'extrémité ; l'un d'eux très rapproché de la base du protopodite, joue peut-être un rôle dans la mastication. Dans tous les cas c'est lui qui en se développant formera le talon triturant des pattes-mâchoires. Quant à l'exopodite il est plus particulièrement adapté à la respiration, et présente deux lobes, l'un lamellaire {br), l'autre basilaire, vésiculeux (6). On retrouve la même forme d'appendices chez les Cladocères que l'on réunit souvent aux précédents pour former le groupe des Branchiopodes. Mais ici leurnombre diminue dans une proportion considérable; il n'en existe plus que 4 à 6 paires, pouvant au moins en partie servir à la mastication. Chez les Copépodes, nous allons pouvoir décrire pour la pre- mière fois des appendices thoraciques distincts des appendices abdominaux ; les organes locomoteurs sont en effet exclusivement attachés à la partie moyenne du corps, au thorax ; ils prennent en outre une figure nouvelle: ce sont des rames longues et plates, bifides, et munies de longues soies, en un mot, admirablement conformés pour fendre l'eau, au milieu de laquelle ces animaux peuvent nager avec une grande rapidité. Elles se décomposent en un certain nombre d'articles, ce que nous n'avions pas encore vu se produire chez les Phyllopodes. Le protopodite est biarticulé, et chacune des rames a trois segments. Mais ce que ce groupe nous présente de plus intéressant, et nous avons déjà d'ailleurs insisté plusieurs fois sur ce point, c'est la modification profonde que fait subir au système appendiculaire la vie parasitaire que mènent beaucoup d'entre eux. Le plus gé- néralement c'est une régression entraînée par l'immobilité de l'animal, et amenant d'abord la disparition d'une des rames, puis l'atrophie de toutes les deux, et enfin, l'effacement complet des appendices locomoteurs. Mais d'autres fois, par exemple chez VArgulus foliaceus, qui vit en parasite sur les branchies des Poissons, les appendices s'allongent au contraire d'une façon considérable ; leurs arti- cles se multiplient, nous amenant pour ainsi dire à la forme que prennent les appendices des Cbripèdes également modiQés par la vie sédentaire. Chez ceux-ci, en effet (fig. 189, A), le thorax porte six paires d'appendices dont les deux rames sont extrêmement lon- gues, et présentent un nombre très grand d'articles; elles portent de longues soies, et l'animal, en les faisant alternativement sortir sous forme d'un élégant panache et rentrer dans la cavité du manteau, amène le courant d'eau nécessaire h la respiration et à la nutrition. Chez ces animaux, aucune paire d'appendices n'est modiûée en vue de la respiration ; elle s'effectue unique- ment par les téguments et par toute la surface du corps. Appendices ambulatoires. — Si main- tenant nous sortons du groupe des En- tomostracés, nous trouverons dans les Crustacés supérieurs une division du travail et une fixité de caractères bien plus nettes. Toujours, en effet, les ap- pendices thoraciques se distinguent complètement des membres abdomi- naux. Les premiers sont désormais net- tement et uniquement ambulatoires; ce sont de véritables pattes, destinées non plus à nager, mais à marcher sur les algues ou sur le sol. Ils tendent à pren- dre la forme d'une simple tige multiar- ticulée, formée de segments cylindri- ques, mobiles indépendamment les uns des autres. Cette tendance s'affirme très nettement à mesure qu'on s'élève dans la série. Les Schizopocles ont encore les pattes thoraciques biramées et terminées par deux filets natatoires à peu près égaux. Chez les Stomatopodes (fig, 201) une seule des deux tiges est bien développée, mais l'autre existe encore et présente plusieurs articles. Chez les Décapodes enfin, et chez tous les Edriophthalmes, l'exopodite a disparu, et les appendices thoraciques (fig. 193) sont constitués par une seule tige formée en général d'une série d'articles cylindriques. C'est une patte essentiellement ambulatoire, et ce n'est que dans des cas très rares, que, par une adaptation secondaire, ces articles s'aplatissent en une lame folia- cée, pour faire de l'appendice un organe natatoire. Les articles sont en général au nombre de six ou sept Fig. 193. — Seconde patte ambulatoire gauche de l'Écrevisse : cp, coxopo- dite; bp, basipodite; ip, ischiopodite ; mp, méro- podite; rcp, carpopodite ; pp, propodite ; dp, dac- tylopodite formant pince avec le prolongement, n, du propodite; l, lamelle foi-mant l'épipodite; se, soies recouvrant un pe- tit mamelon qui repré- sente l'exopodite; i.,, po- dobranchie ; A, III, les deux arlhrobranchics in- sérées sur la membrane articulaire qui attache le membre au sternum. auxquels on a donné des noms que la figure 193 explique suffi- samment; le dernier est le plus souvent en forme de grifie; mais il arrive quelquefois qu'il s'insère sur le milieu de l'article précè- dent et forme avec celui-ci une pince utilisée soil pour la défense, soit pour la préhension des aliments. Cela a lieu notamment pour les premières pattes de la plupart des Décapodes, et se rencontre très fréquemment aussi chez les Edriophlhalmes. Appendices thoraciques des arthropodes aériens. — La torme _ Pattes d'Insectes. - A, Patte sauteuse de LocuHa; - B, patte ambulatoire de Carahus auratus : a, hanche {coxa) ■ b, trochanle , c cuisse ; d, jambe; e, tarse; - C, mésothorax de D>/lisms mar„mat>. portant uùe patte natatoire; - D, patte fouisseuse de «['V. hanche; b, trochauter, portant une apophyse en forme de dent, c d cuisse e ambe; 1, 2, 3, articles du tarse; - E, patte ravisseuse de In/L" Z/Jlo'a : m'èmes'ie'tlres que B; F, la même patte avec la jambe repliée. linéaire des appendices se retrouve désormais à peu près identique dans tous les autres groupes d'Arthropodes. Chez tous en effet, en faisant exception des formes dégradées par le parasitisme, comme les Lingualules et quelques autres, les pattes sont consti- tuées par une série unique d'articles placés bout à bout. Le nombre des articles est assez fixe : il est de six ou sept chez les Myriapodes et la plupart des Arachnides. Chez les Insectes (fig. 194 B), on y trouve cinq parties: la hanche, ou coxa, qui s'articule avec le thorax, le irochanler, souvent confondu avec l'article suivant, la.-cuisse, la jambe, toujours terminée par deux longues épines, qu'on nomme les éperons, et enfin le tarse, en général formé lui-même de plu- sieurs articles (souvent 5). A son extrémité, la imtte porte soit des griffes, soit des épines, soit des organes adhésifs, comme la patte de mouche que représente la figure 195. Sur ce type général vien- nent se greffer une foule infinie de modifications, dues aux adap- tations auxquelles l'organe doit se pher. De là des changements profonds dans la figure de l'appendice, qui devient propre au saut. Fjg. 19o. - DerDier article du tarse de la patte antérieure de Callipknra vomUoria, vu par la face inférieure et grossi 200 fois. — g, griffe- - p, pulvilli couverts de petites ventouses. - A droite, trois de ces ven- touses plus grossies (Tuffen West). à la course, à la nage, ou se transforme en patte ravisseuse ou fouisseuse (fig. 194). Mais leur nombre est constant dans chaque groupe. Il est de huit chez les Arachnides, de six chez les Insectes, B. Al'l'ENDICES ABDOMINAUX. Nous n'avons pas h nous occuper de ce second groupe d'appen- dices chez les Entomoslracés. Chez ces êtres, en effet, ou bien ces appendices manquent {Copépodes), ou bien ils sont en tout sem- b ablesaux appendices du thorax, sont comme eux locomoteurs, et ont été par suite étudiés comme tels au paragraphe précé- II n'en est pas de même pour les autres Arthropodes. Chez les Malacoslraces en effet, ces appendices se différencient on vue dune onction nouvelle, et affectent une forme différente sous laquelle il convient de les étudier. L'abdomen est formé, on se le rappelle, de 8 anneaux chez les 33J ARTllBOPODliS. Nébalies de 1 seulement che. les Malacoslracés proprement dits. le deu. cas, les 6 premiers seulement portent des appen- Tes. Le dernier e;t le don, parfois élargi en forme de nagee, e crdlle (Décapodes); plus souvent, il se termme par un double "'che. les Nébalin. les membres abdominaux sont des organes naWolres bizarres et assez semblables à ceux des Copepodes. Cs î s quatre premiers seuls sont bien développés. Par un phé- nomène de eéphalisation remarquable, les deux derniers sont re- rlnits à l'état de courte baguette immobile. Il même forme typique se retrouve chez les Ednophthal.es, ma^s avec quelquesmodiûcations. Les Isopocles ont leurs six mem- bres abdominaux tous semblables, relativement courts (P U, X,. ns 'adaptant spécialement à la respiration, et seront étudies p us tard avec plus de détails. Chez les A..ph^podes (ûg. 196 au con- lara avec [ju ^^^.^^^ ^.^ organes dépourvus de tout rôle direct dans la respira- tion se divisent en deux groupes : les trois premiers, plus dévelop- pés, sont dirigés en avant ; les trois postérieurs, plus réduits, sont au ^-m. dÇ^mi contraire dirigés en arrière. ^^^w\Pf| Fréquemment les appendices de ^ ^ la sixième paire deviennent la- Fig. 196. - Pronimasedenlaria. ^g^^g^^ et forment, avec le tel- son la nageoire caudale. Ce fait, assez répandu chez les/so^^orfes, est L peu près général dans le groupe des Thôracosiraces. Dans ce groupe les cinq autres appendices peuvent être diver- semen conformés. Ils forment les branchies des Stomatopodes ■v page 375), deviennent chez les Schizopodes des pieds nageurs ; enfin chez les Décapodes ils ne jouent aucun rôle dans la loco- motbn, mais servent dans les femelles à porter les œufs, tandis que da^s les mâles la première paire est différenciée en organes Cr:tTac/.n.es, ils subissent une réduction pareille . celle de l'abdomen. La nageoire disparaît, et il ne reste plus que le organes adaptés à la reproduction, à savoir : ceux de la première paire chez le mâle, ceux des quatre premières paires. H-iPz la femelle. Noas y reviendrons plus tard. " cl z les U»,e. (Kg'sOO), l'abdomen porte -X^S de membres. Les cinq dernières sont adaptées portent les branchies, la première est un «'^S'f^J'^^''"^^, tendant au-dessus des branchies proprement d.tes, et eonsUtuant conservé l'opercule. Ces organes sont donc tous appropriés à la respiration, et seront étudiés plus tard. Si nous arrivons aux Arachnides, nous voyons disparaître complètement les membres abdominaux. Il faut cependant in- troduire ici une réserve. Nous verrons en effet que, suivant la théorie de Mac Leod, les poumons des Scorpions seraient morpho- logiquement homologues aux pattes branchiales des Limules, et représentent des appendices; mais, en tous cas, leur étude ne doit pas être placée ici. Toutefois l'abdomen des Scorpions semble avoir une paire de vrais appendices ; c'est le peigne, qui parait appartenir au second segment, et qui semble être transformé en organe sen- soriel; un gros ganglion existe à sa base, et il en part un ncrfqui parcourt tout l'organe. Si d'ailleurs l'abdomen des Arachnides est dépourvu d'appendices, ces derniers exis- tent pendant la période embryonnaire. Il se forme en effet, sur les anneaux de cette par- tie du corps, des tubercules qui représentent les appendices au nombre de six paires chez les Scorpions, de quatre paires chez les Arai- gnées. Peut-être est-ce aune modification de ceux-ci qu'il faut rapporter les filières qui terminent l'abdomen des Araignées. La même remarque s'applique aux Insec- tes. Dépourvus d'appendices abdominaux, ils en présentent des traces pendant la pé- riode embryonnaire. Dans l'embryon d'Hy- drophyle notamment, on aperçoit sur la face ventrale de chaque segment abdominal une paire de tubercules saillants, semblables à ceux qui donnent les pattes antérieures. Ce sont les rudiments des pattes abdominales. Dans un très petit nombre de cas, limités au groupe le plus mrçnour celui des Thysanoures, on peut reconnaître, même chez i adulte, les traces de ces membres rudimenlaires. Chez le Campodea, on en trouve une paire sur les trois premiers anneaux; chez le Machilis (fig. 197), une sur les huit premiers anneaux. Les Insectes descendent donc d'êtres à anneaux tous pourvus d appendices, sans doute comparables au Péripate Chez les Myriapodes, les appendices abdominaux sont'con scrvés; mais ils sont tellement identiques aux pattes thoraciques H. PEnniEti. — Anat, comp. 22 Fig. 197. _ Moitié térieuve deCampodea fragilis : a, anten- nes ; p', pattes post- thoraciques rudr- mentaires ; s, stig- mates (Palmen). qu'il est impossible de les en distinguer. De là un nombre très grand de pattes ambulatoires (Qg. 187). Les Mynapodes se dm- sent à cet égard en deux groupes distincts. Chez les uns {Chdo- podes, fig. 187 A) chaque segment porte, comme dans le cas le plus ordinaire, une paire de pattes. Mais, chez les Chdognathes appelés aussi pour cetteraison Diplopodes, chaque segment, après le quatrième ou cinquième, est divisé inférieurement en deux parties, dont chacune porte deux pattes (fig. 187 B). On en avait conclu que chacun d'eux était formé par la fusion de deux zoonites primitifs. Il n'en est rien. Chaque segment est d abord simple, et ce n'est que plus tard qu'il se divise incomplètement en deux parties, dont chacune acquiert une série complète d or- ganes. C'est la seule exception connue à la règle que nous avons posée précédemment. C. Antennes. En avant de la bouche, il existe presque partout des organes spéciaux fonctionnant surtout comme organes des sens. Ce sont les antennes. Ce sont, au moins chez les Crustacés, des appendices modifiés. Leur forme typique est celle d'un long fouet, forme d'une série d'articles courts, semblables, souvent très nombreux, ce qui donne à l'organe une souplesse très grande. Il semble au premier abord bien difficile de les homologuer aux appendices normaux. Mais la manière dont ils apparaissent est tout à fait sem- blable au mode de formation des appendices. Ils naissent à la face inférieure du corps, et ce n'est que plus tard qu'ils prennent sur la face dorsale leur position normale. De plus, si on suit le développement chez les Crustacés h métamorphoses, on voit que, des trois appendices du Nauphus, qui sont des appendices nette- ment ambulatoires, ce sont les deux premiers, qui en se modifiant donneront les antennes. Enfin l'anatomie comparée elle-même vient démontrer complètement l'homologie. Antennes des Crustacés. — Chez la plupart des Entomoslracés, les antennes nont pas une différenciation si grande. Chez les Ostracodes, en effet, les deux paires d'antennes sont de simples pattes à peine modifiées, et servent nettement à la marche et a la natation. Il en est de même chez les Copépodes libres, où les antennes servent de rames natatoires, tandis que celles de la seconde paire sont munies de longues soies recourbées, ou chez les Parasites, de crochets puissants, et servent à la fixation de l'animal. De même encore chez les Phyllopodes et chez les Cladocères, les antennes postérieures, très longues, sont munies de soies, et aident puissamment à la locomotion de l'animal. L'anatomie comparée et l'ontogénie s'accordent ainsi à démon- trer l'homologie des antennes et des appendices locomoteurs proprement dits. D'ailleurs, même dans le groupe où elles sont le plus typiques chez les Malacosiracés, nous retrouvons les diverses parties qui constituent la patte. En effet, chacune des antennes de l'Écre- visse se compose des trois tronçons fondamentaux, un protopo- dite hasilaire, portant un endopodite et un exopodite. Dans l'an- tenne antérieure, ces deux dernières parties sont transformées en fouets multiarticulés.L'endopodite de la seconde antenne est seul aagelhforme,rexopodite étant figuré par une écaille assez déve- loppée. Chez les Edriophthalmes, l'antenne se modifie encore, et elle tend à prendre la forme d'un fouet unique, à articles plus ou moins nombreux, le second se réduisant. Cette dernière constitution se retrouve d'une façon constante, maigre une grande variété de formes, dans tout le groupe des Fig. 198. - Chélicère A'Epeira diademata, avec sa glande à veuiu. Imectes et dans celui des Myriapodes. Mais, dans ces deux classes, U n existe plus qu une paire d'antennes. On a voulu récemment faire déchoir les antennes des Insectes du rang d appendices, et les considérer comme des processus sans analogues chez les Crustacés, dépendant d'ailes Ses se^ra'T Cl P^^^P'^^^^-s). Le labre des .^^^^ era t alor. 1 homologue de l'antenne des Crustacés. Une grande applTl^r"'^ -'^ P--i- Chélicères des Arachnides. - Chez les Arachnides, les anten- all nr.::"; r --^ent d-attirer nlt^e P emi^c'e le Jl " ''^P^^" complètement; la première elle-même s est tout à fait transformée (Qg.l98)- ce n'est plus un oreanp rlo tnr^f • ^ o-. i^b n est seules r-i- on? ' ' "^'S^"" préhension, et les Tantôt ce sont de, pince, didaclylcs, tantôt au contraire des orft-anes en forme de griffes, el très souvent elles renferment à leur intérieur une glande à venin qui introduit un liquide urticant dans la piqûre faite par Vorgane (1). La première forme, a la- quelle on donne plus spécialement le nom de cheliceres, se ren- contre chez tous les Arachnides à abdomen segmenté, les Arthro- gasires;a.n contraire les griffes se trouvent surtout dans les autres groupes, les Araignées par exemple. „ , , ■ Les chélicères existent aussi chez les Limules, que 1 on tend a séparer à juste titre de la classe des Crustacés pour les rappro- cher des Arachnides. D. Pièces de la bouche. L'étude de l'appareil buccal, dont les variations dépendent manifestement du genre de vie de l'animal, va nous fournir des résultats bienautrement intéressants. Typiquement, il se compose des appendices des premiers anneaux postoraux, constituant une paire de mandibules et une ou deux paires de mâchoires. Mais chez tous les Crustacés et chez beaucoup d'Arachnides et de Myriapodes, un nombre variable d'appendices thoraciques viennent prendre part à l'acte de la mastication, soit en broyant réellement les aliments, soit en se plaçant devant la bouche comme un rideau qui empêche les aliments de s échapper. Ce sont les paltes-mâchoires. Il existe donc, comme on le voit, trois sortes d organes mas- Appareil buccal des crustacés. - Chez les Crustacés, l'appa- reil buccal ne présente pas de type défini. On ne peut signaler comme caractère général que la présence d'une paire de man- dibules et de deux paires de mâchoires. Encore, chez lesUado- cères et les Copêpodes, la seconde paire de mâchoires devient Judimentaire, ou même disparait tout à fait. Le rôle actif dans la mastication est rpmpli par les mandibules, qm sont en gêne- rai puissantes, résistantes, fortement dentées. _ Elles ont à peu près complètement perdu la forme primitive de raDoendice. Leur partie essentielle est une pièce massive inarti- culée représentant le protopodite. L'endopodite seul des deux tronçons terminaux a persisté. Mais il est en général très rédmt formé de trois articles, et c'est lui qui constitue le palpe que porte en général la mandibule (flg. 199,1). Il manque même sou- vent (^o^^.as, Oniscus, Talilrus). Inversement, chez quelques (1) Mills. Poisons-glands of spiders. Science gossip.,18G6. - Mac Leod. Notice sur l'appareil venijneuxdes Aratgnees, A. B., t. l, isw. I APPAREIL BUCCAL DES CRUSTACÉS. 341 Ostracodes, le palpe se développe beaucoup et peut môme servir à la natation. Les mâchoires sont moins éloignées du type primitif. Quel- quefois la partie masticatrice prend de beaucoup la prépondérance ''''mièîe'oTftchoir? '^Vl^° ^'""^ Écrevisse. - 1, Mandibule ;- 2, pre- 5, seconfle p t première palte-màchoircV dite- se hnnfrnof T"="P^rc — G, li-oisieme palte-màclioire. - c», coxopo- d ; in r"oooditp.'''' ''P'^^'^'T"'''' ^' i^chiopodite; mp \uéropo. ne, rcp, carpopodite; pp, propodite; dp, daclylopoditc ; ^pipoditc. et il se forme un talon, tout à fait semblable à celui de la mandi- bule Ma.s en général les mâchoires sont entièrement lamel et, dans la mâcho.re postérieure au moins, on retrouve L; trois parties fondamenlales de l'appendice typique (fig. 199, 2 et 3). Cliez les Osiracodes, elles portent môme un large appendice vésiculeux qui fonctionne comme branchie. Dans de nombreux cas de parasitisme, cet appareil se modifie beaucoup plus profondément et se dispose de façon à constituer un organe de succion destiné à aspirer les liquides, que l'ani- mal tire de l'hôte sur lequel il est fixé. Les bords de l'orifice buccal se prolongent, à cet effet, en un tube plus ou moins long, contenant à son intérieur les mandibules trans- formées en stylets perforants. A ces pièces fondamentales, vien- nent toujours, comme nous l'avons dit, se joindre des palles-mâchoires accessoires, en nombre variable. Tantôt ces pattes-mâchoires sont réellement destinées à broyer les aliments. C'est le cas par exemple des Limides (fig. 200). Chez ces ani- maux, le céphalothorax porte, outre la paire antérieure (antennes ou ché- licères), qui est aussi à côté de la bouche, cinq paires d'appendices tous semblables (l), qui constituent à eux seuls tout l'appareil buccal. Leur article basilaire est dur, très épineux et peut agir comme une vraie mandibule, tandis que la tige formée de cinq articles allongés fonctionne comme une patte et se termine par une griffe préhensile. C'est bien là, on le voit, le type d'une patte-mâchoire. Mais nulle part ailleurs il n'est aussi bien développé, et rien n'est plus variable que ces appendices accessoires de l'appareil buccal. Chez les Phyllopodes, toutes les pattes présentent un appendice basilaire masticateur, d'autant plus développé qu'on est plus près de la bouche. Chez les Copépodes, il existe deux paires de pattes-mâchoires qui sont bien développées, et jouent dans la mastication le rôle (1) La deruière paire est plus grande, terminée par des palettes ot rappelle la deruiôre paire d'appeudices des Gigautostraces fot-siles. Fig. 200. — Limulus molucca- nus, vu parla face ventrale : a, chélicères ; b, pattes thora- ciques (maxillipèdes) ; c, ab- domen, montrant l'opercule et les pattes branchiales ; d, telson (Van uer Hobven). des mâchoires, dont la première est très faible, et la seconde tout à fait atrophiée. Dans les espèces parasites, elles sont trans- formées en organes de fixation, et se terminent par de fortes griffes qui s'attachent sur le corps de l'hôte. Les Edriophlhalmes n'ont qu'une paire de pattes-mâchoires, qui se soudent sur la ligne médiane, de façon à cons- tituer une lèvre inférieure. Dans les Slomatopodes (fîg. 201), il y a cinq paires de maxillipèdes fonction- nant à la fois comme mâ- choires par leur appendice basilaire, et comme pattes ravisseuses par la pince qui les termine. Celle-ci est particulièrement dévelop- pée sur la deuxième paire (c), où le lobe terminal se replie sur l'avanL-dernier, et porte, à son bord interne, des dents aiguës, qui main- tiennent énergiquement la proie dans la pince ainsi formée. Enfin, chez les Décapodes, il n'y a que trois paires de pattes-mâchoires lamel- la ires, lobées, pourvues de palpes, simples voiles éten- dus devant la bouche et destinés à maintenir les aliments en présence des mandibules et des mâ- Fig. 201.-S^tn7;« m^mh-^.-a, antenne ; Choires (fig. 199, 4, 5, 6). 6, antennule; c, deuxième patte-mâ- APPAREIL BUCCAL DES ARA choire ; d, les [.trois pattes ambulatoires ; CHNioES. - L'appareil bue- ''^^^'^ abdominale, cal dos AR.xcnNiDEs est caractérisé par une réduction considérable. Outre les chehceves ou antennes-pinces, dont nous avons déjà parlé et qn. servent à la préhension des alin.ents, il se compose unique- ment d une seule paire d'appendices, dont la lame basilaire sert d appareil masticateur, et qui se terminent par une tige de forme va- nable, qui est le palpe maxillaire. C'est en général un organe assez semblable h une palle. Ce palpe est mulliarticulé, court, chez les Araic/nées et les Phalangides, et se termine par une petite griffe. Chez les Solifuyes, il se développe considérablement et joue le rôle d'une patte ambulatoire, dont il prend exactement la forme. Dans les Pédipalpes et les Scorpionides, il acquiert une puissance considérable et se termine par une forte griffe ou par des pinces didactyles, bien connues dans les Scorpions, chez lesquels les deux premières pattes ambulatoires, par leur article basilaire, concourent à la constitution de l'appareil buccal. Chez les Pédipalpes, cette première paire de pattes se transforme en u c Fig. 202. — Armature buccale de Scolopendra ynorsitans. — A, mandibule ; B, mâchoires fusionnées en une lèvre inférieure; C, première paire de pattes-màchoires; D, deuxième paire de pattes-màchoires ou forcipules contenant la glande à venin. un long appendice flagelliforme, pareil à une antenne, et formé d'une multitude d'articles (ûg. 185). Cet appareil buccal se dégrade considérablement dans les groupes inférieurs. Tandis que chez les Livguatules il disparaît complètement, chez un grand nombre d'Acariens il se transforme en appareil de succion : les deux lames basilaires des mâchoi- res forment en s'accolant un tube creux, dans lequel se meuvent les chélicères transformées en stylets, pendant que les palpes font saillie de part et d'autre du suçoir. Appareil buccal des myriapodes. — Les pièces de la bouche des Myriapodes (fig. 202) diffèrent peu de celles des Insectes. Villes sont représentées par un labre divisé en deux parties, dont la détermination comme appendice est douteuse ; par une paire de mandibules (A), et par une lèvre inférieure quadrilobée (B), représentant certainement une paire de mâchoires; chez les Chilopodes, les deux lobes externes sont encore multiarti'culés et en tout semblables à des palpes. Chez les Chilognathes, l'ap- pendice suivant a la forme d'une patte; il n'intervient dans la constitution de la bouche, que par l'article basilaire, développé en une large plaque; au contraire, chez les Chilopodes, les deux premières paires de pattes jouent un rôle plus important; les premières ont leur article basilaire soudé en une sorte de lèvre inférieure munie, de palpes, qui ont la forme de crochets re- courbés (C) ; les secondes sont beaucoup plus puissantes ; elles fonctionnent comme pattes-mâchoires, et se terminent par un crochet mobile à l'extrémité duquel s'ouvre le canal excréteur d'une glande venimeuse (D). Appareil buccal des insectes (Théorie de Savigny). — Chez les Insectes, l'appareil buccal présente une remarquable fixité dans sa constitution. Mais chacune des parties qui le constituent varie, d'un ordre à l'autre, dans des proportions considérables, de façon à s'adapter aux genres d'existence les plus divers. Cepen- dant, on peut toujours ramener une armature buccale quelcon- que d'Insecte à un type primitif, et ce sont les variations de ce type, mises en lumière pour la première fois par Savigny, que nous allons brièvement étudier. La bouche est fondamentalement armée de six pièces (Qg. 203) : deux impaires : le labre, ou lèvre supérieure, et le laôium, ou lèvre inférieure ; quatre paires : les mandibules et les mâchoii-es. Cons- tamment, le labium et les mâchoires portent latéralement des palpes multiarticulés semblables à de petites antennes. Cela posé, deux types tout à fait distincts s'offrent à nous. Parmi les Insectes en effet, les uns broient les matières animales ou végétales dont ils se nourrissent : ce sont les Coléoptères, les Orthoptères et les Névroptères ;]es autres aspirent le suc des plan- tes ou le sang des animaux : ces insectes suceurs sont les Lépi- doptères, les Hémiptères et les Diptères. Entre ces deux catégories se placent les Hyménoptères, qui se nourrissent de produits végé- taux visqueux ou pulvérulents, et qui sont des Insectes lécheurs. BoL'cnE DES INSECTES BiioYEURs. — Les piôces de la bouche des Insectes broyeurs subissent, d'un Insecte à l'autre, peu de varia- tions. Nous allons les prendre comme types et c'est à elles que nous comparerons les pièces buccales des autres groupes Etu- dions d'abord les mâchoires, qui sont les plus compliquées, mais dont les différentes parties sont le plus nettement disLinctes; nous verrons que la structure des autres pièces s'en déduira facile- ment (fig. 203, D). Sur une pièce basilaire appartenant au squelette des joues, s'ar- ticule, par un petit condyle, une tige triarticulée, dont les trois pièces sont, en partant de la base : le sous-maxillaire ou cardo {smx), la Y>'ièce maxillaire [mx) et la subgalea [sg). Cette dernière porte elle-même deux pièces : l'une interne apla- tie, munie de dents o\ide\)o[h,Vinlermaxillaire (m), qui se termine Jitn Fig. 203. — Pièces de la bouclie d'un Ortlioptère {Œdipoda germanica). — A, la tête entière vue de face : 0, œil ; o, ocelle ; L, labre; M, mandibule; pm, palpes maxillaires ; pl, palpes labiaux. - B, labre (L) ; - C, mandibule (M). — D, mâchoire : smx, sous-maxillaire; mx, maxillaire; ?w, m ter maxillaire, s,9, subgalea; g, galea; pg, palpigère; pm, palpe maxillaire. — E, lèvre inférieure (labium) : sm, submentum ; ?n, mentum (sous-maxillaire) ; l, lan- guette (maxillaire); g, paraglosses (galea); les autres lettres comme en D. par une petite pièce peu développée, en général soudée à elle, et qui n'en est bien distincte que chez les Cicindèles; c'est le pré- maxillaire; l'autre pièce reposant sur la subgalea, est la.galea {g), placée au côté externe. Elle est souvent en forme de casque, coiffant la pièce intermaxillaire. Mais elle peut quelquefois se modifier beaucoup. Chez les Coléoptères Carnassiers en effet (Carabes, Dytiques, etc.) elle se transforme en une tige multiar- ticulée, analogue à un palpe, de sorte que ces insectes paraissent avoir six palpes, deux labiaux, quatre maxillaires. Les vrais palpes {pm), formés de six articles ou plus, s'articu- lent par une pièce basilaire, le palpigère {pg\ sur le côté du maxillaire. 1 DOUCHE DES HYMÉNOPTÈRES. 317 La mandibule (fig. 203 C) est bien plus massive; les différentes parties qui la constituent sont intimement unies entre elles, et leur ligne de soudure n'est indiquée que par de légers sillons. D'ail- leurs toutes les pièces de la mâchoire s'y retrouvent, sauf la sous- galea et le palpe, qui font complètement défaut. Les deux lèvres sont chacune formées par la fusion de deux appendices homologues à ceux que nous venons d'étudier. C'est chez les Orthoptères que le type est le plus net. La lèvre infé- rieure (flg. 203 E) est le résultat de la soudure des secondes mâ- choires. Une pièce impaire, le submentum, appartenant au sque- lette de l'anneau buccal, en porte une autre, le menlum, oîi un examen attentif laisse reconnaître les deux pièces sous-maxil- laires des appendices soudés pour former la lèvre. Au-dessus est la languette, ou ligula, for- mée aussi de parties symétri- ques soudées. C'est l'équivalent des maxillaires. La sous-galea manque;sur la languette repo- sent deux paires de pièces sépa- rées : les paraglosses représen- tant les galea, et, à leur partie interne, lesintermaxillaires, pe- tites pièces déchiquetées,munies de poils, jiarfois même de véri- tables dents. Enfin sur les côtés se trouvent les palpes, portés par des palpigères attachés, eux aussi, à la languette. La lèvre supérieure, oulabre, est beaucoup plus réduite. Elle consiste quelquefois unique- ment en une petite écaille, où on ne peut voir aucune trace de structure. Ce n'est que chez quelques Orthoptères, ou à des stades peu avancés du développement, qu'on peut retrouver des mdices du type général. On a alors une figure assez comparable au labium, mais sans palpes. Seulement toutes les pièces sont recouvertes par un prolongement de la pièce basilaire ou épi- sfome, qu'on appelle le palalium. BoucnK DES INSECTES LÉcuEURs (Hyménoptères). — Chez les Hyménoptères, l'appareil buccal joue un double rôle: une partie est masticatrice, l'autre est différenciée de façon à lécher le pollen et les sécrétions florales (fig. 204). Le labre est une simple Fig. 204. — Pièces de la bouche de l'Abeille commune. — a, mentum ; b, languette; h, mâchoires; c, pal- pes labiaux. écaille, où se voit quelquefois une suture médiane. Les mandi- bules sont deux lames recourbées, épaisses, dentées à leur face interne. Cette première partie ne diffère pas de ce que nous.avons vu chez les Insectes broyeurs. 11 n'en est pas de même de celle qui nous reste à décrire. Les mâchoires s'allongent d'une façon con- sidérable, et constituent deux lames grêles, barbelées intérieure- ment, munies de dents ou de soies et portant deux petits palpes, en général de six articles. La lèvre inférieure est encore plus modifiée (fig. 204); elle est aussi extrêmement allongée, mais on y reconnaît bien toutes les parties typiques. Elle est formée d'une tige médiane, où se retrou- vent le mentum, la languette et les intermaxillaires soudés; et sur a 0 Fig. 205. — Pièces de la bouche des Lépidoptères. — A, épistoinc, labre et niandiijules atrophiées de Deilephila celerio. — B, tête de Zygœna Scabiosœ, vue de proQl avec la trompe déroulée; o, œil; o', ocelle; «, anteune; », palpes labiaux; m, mâchoires accolées formant la trompe. — c' mâchoire du même insecte isolée, montrant le palpe. — D, coupe de la trompe de Deilephila celerio, vue en dessous, montraut l'accolement des deux mâchoires m, et le canal commun. — E, lèvre inférieure du même, avec les palpes, dont l'un est dénudé. cette tige viennent s'articuler deux paires de pièces, dont il est facile de déterminer les homologies. Les unes, en effet, repré- sentent les palpes, qui s'articulent par un petit palpigère avec la languette, et se composent en général de quatre articles, les premiers très long; les autres pièces sont elles-mêmes multiarti- culées, mais plus petits; ce,' sont les paraglosses, qui représen- tent les galea, venant s'articuler plus près du bout de la langue ; elles manquent d'ailleurs souvent. Bouche des Insectes suceurs. — Cet appareil peut se modifier chez les Insectes suceurs de deux manières. Tantôt, en effet, l'animal se contente d'absorber les sucs qu'il aspire au moyen d'une trompe. C'est le cas des Lépidoptères. Tantôt, au contraire, l'animal, pour puiser les sucs dont il se nourrit, est obligé de déchirer les tissus animaux ou végétaux qui les renferment. La trompe est alors accompagnée de lames perforantes. C'est ce qui se passe chez les Hémiptères. Quant aux Diptères, ils peuvent présenter l'un ou l'autre de ces deux types. i° LÉPIDOPTÈRES. — La trompe des Lépidoptères (flg. 205) est uniquement formée par les mâchoires. Les autres pièces restent à l'état rudimentaire, et sont représentées par de petites écailles quelquefois difûciles à voir. Les palpes labiaux seuls sont bien représentés par de petits appendices velus, triarticulés, situés de part et d'autre de la trompe, et qu'on appelle barbillons. La trompe elle-même est formée par l'accolement de deux pièces creusées en gouttières représentant les mâchoires. Cette trompe, à l'état de repos, s'enroule en spirale et vient se cacher en- tre les deux barbillons. A sa base, se voient deux petits appendices, très peu dévelop- pés, qui sont les palpes maxil- laires. En général, la trompe est nue; mais souvent aussi elle est recouverte d'épines, qui déchirent les nectaires. Chez les OpAz(iè?'es, la trompe se transforme même en un rostre puissant qui sert à l'animal à percer la peau des oranges pour aspirer leur jus, dont il se nourrit. 2" HÉMIPTÈRES. —La dispo- sition est tout autre chez les Insectes piqueurs (fig. 206). Là, en effet, la trompe qui aspire les sucs nourriciers est formée par les deux lèvres qui s'organisent en un tube à l'intérieur duquel peuvent se mouvoir des stylets perforants représentant les autres pièces de la bouche. Mais ce type est lui-même sou- mis h des variations de détail. Chez les Hémiptères, le rostre ou suçoir est formé de quatre articles. L'article bagilaire est net- tement composé de trois segments : l'un médian, supérieur, représente le labre tout entier, réduit à une petite écaille trian- gulaire (/); les deu.K parties latérales complétant le tube ap- partiennent au contraire au labium. Quant aux trois segments ter- minaux du rostre, ils sont formés par les palpes labiaux (L), qui se Flg. 20ti. — Pièces de la bouche des In- sectes suceurs : I, Diptères [Cidex). — II, IIÉjiiPTÈnES {P yrrhocoris). — l, la- bre; M, mandibules; ?n, mâchoires; ;>m, palpes maxillaires; L, labium; H, hypopharynx. sont creusés en gouttière et soudés sur la ligne médiane. A l'in- térieur de celte trompe se trouvent quatre stylets, représentant les mâchoires et les mandibules, tout à fait dépourvues de palpes. 3" Diptères. — La structure de l'appareil buccal des Difitères appartient au même type. Mais il existe dans ce groupe une variabilité très grande, et en même temps des modifications plus profondes qui rendent parfois difficile l'homologation des diver- ses pièces. Les Diptères ont en efi"et un genre de vie très variable, et l'organisation des pièces buccales, si étroitement liées aux mœurs de l'animal, devait, on le comprend, ressentir le contre-coup de cette variabilité. Quelques-uns seulement piquent les tissus vivants, pour en ex- traire les sucs. D'autres se contentent de sucer les matières liquides qui sont à leur portée. De là deux types différents ayant de com- mun la présence d'un tube aspiratoire, d'une trompe, formée cons tamment pour tout ou partie du labre et du labium. Dans le cas des Diptères suceurs, la Mouche par exemple, cette trompe forme la presque totalité de l'appareil buccal. Les palpes labiaux se transforment à son extrémité, et produisent un bourre- let en fer à cheval, qui s'apphque à la surface du hquide et forme une ventouse. Les mandibules elles mâchoires sont très réduites, et se soudent au tube même de la trompe. Les palpes maxillaires seuls restent bien développés et se montrent extérieurement à droite et à gauche sur les côtés du tube aspirateur. Ces diverses parties sont moins modifiées chez les Diptères piqueurs. A l'intérieur de la trompe, toujours formée par les deux lèvres, se meuvent deux, quatre ou six stylets aigus et raides, destinés à piquer les tissus. Ils sont formés par les mâchoires, auxquelles viennent se joindre les mandibules, et parfois aussi deux autres stylets impairs, qui résultent du développement de deux pièces chilineuses, déjà présentes, mais rudimenlaires chez les Broyeurs : Vépiphanjnx, dépendant du labre, et Y/ujpopha- rynx, dépendant du labium (fig. 206 A). D'ailleurs, la variation la plus grande existe dans la structure de ces appareils buccaux, et il nous est impossible d'en étudier les détails sur lesquels il règne encore beaucoup d'incerliludes. RÉSUMÉ. — Nous croyons utile de résumer les résultats un peu complexes de celte étude morphologique des appendices des Arthropodes, au point de vue de leur homoldgie respective, dans le tableau suivant. CRUSTACÉS. ARACHNIDES . MYRIAPODES . INSECTES. 1. 1" aut. (1). Chélicère. Antenne. Antenne. 2. 2« antenne. » Labre. Labre. 3. Mandibule. Palpe maxillaire (pince) des Scor- pions et des Pé- dipalpes; fausse patte des Ga- léodes). Mandibule. Mandibule. 4. mâchoire. l™ paire de pattes (pattes flagelli- l'ormes des Pédi- palpes). Mâchoire. (Chez les Chilogna- thes les2mâchoi- en une plaque 4- lobée. Mâchoire. 5. 2° mâchoire (nulle chez les Cladocères). 2e paire de pattes. Patte-m âchoire (Chilopodes). (Chilog nalhes). Labium. 6. 1" patte tho- racicjue (Phyl- lopodes, Schi- zopodes, iVéba- lles); 1" maxil- lipède des Po- dophthalmes. 38 Id. Patte vénéneuse (Chilopodes). 2 paires de pattes (Chilognathes) (2). patte (prothorax). î.lf^pattedesE- driophthalmes; 2e maxillipède des Podoph- thalmes. 8. 3cmaxillipède des Podoph- thalmes ; der- nier soraite des Ostracodes. 4* Id. 5e et dernier maxillipède des Liraules. Operculegénilal du Scorpion et de la Limule.Une patte dans l'embryon du Scorpion. I''* paire de pattes (Chilopodes). 2 paires de pattes (Chilognathes). l^ui iiiL/. g clli IdUA. j. 1 paire de pattes (Chilopodes). 2 paires de pattes 2e patte (mésothorax). 3» patte (métathorax). 9.1 "patte (pince) des Décapodes; 4e maxillipède des Squilles. Peigne du Scor- pion. Id. 1er somite abdo- minal). 10. 2e patte des Décapodes; &" maxillipède des Squilles. somite pulmo- nifère du Scor- pion. Id. i" ^ Id. (1 paire d'appendices cy- lindriques sur le Machilis; même chose sur les 8 anneaux sui- vants). que\es anTclf, d. ,n "PP^"^''^"^ "^"^^"1 «"^ la première ligne suppose oréorinv nf / Première paire des Crustacés sont dos appendices f/nnir^ , P'""" ^«'"«"^ 1° ^eut Claus, comparables aiix an les c rdl'°AVfHP''f^ ^^'^ '^r'^"'^^'^'-' -^tenues ^les Crus^,^ és ci r^m^i^^rt^^'! sïrsrs^^'cirrf ' des Arachnides = labre des Myriapodes et dès însecles '' cnusïACÉs. ARACHNIDES. MYniAPODES. (1 INSECTES. 1 11. 3"= patte lies ' Décapodes; F"! patte des e somite pulmo- nifère du Scor- pion. Organes copulat. î « somite abdo- 1 minai. 1 12. 40 Id. ' 2<= Id. }e Id. ; l paii-es de pattes (Chilognathcs). 1 paire (Chilopodes). ic Id. Id. 13. 60 patte des Décapodes et 3« patte des Squilles. 4o Id. » 3" d. l-t, 1'^^ SOlilllv CLU dominai des Dé- capodes, avec fausse patte. Dernier somite U C S Lf dlJ i-Lll l C 0 • Somite sans pou- mon. 1 G» Id. 1 15. 2° Id. Dernier somite des Copépodes typiques. 1« somite caudal du Scorpion. » 70 Id. 16. 30 Id. °>e 1(1 Telson des Limu- les, avec l'anus. 8^ Id. appendice gé- nital 9, ouver- ture génitale 5 (somite anal de qq. Diptères). 17. 40 Id. :io Id. Dernier somite des Lithobius et Scu- tigera. gc Id. Somite anal de qq. Diptères. 18. 50 Id. 4c Id. 1) 10» Id. Somite aual des Thysanoures , noléontèrc^. Lé- pidoptères. ly. {) lu. 5c somite portant l'anus. Il" Id. Somite anal des autres Insectes. 20. Telson. V Id. Nébalies. Tel son du Scor- pion. » » 21. Telson des Nébalies. [''ilanicut caudal des Télyphones. Dans l'Apus, i peut y avoii plus do 40 so mites. 1 ■ Le nombre tota des somites es très grand dan Quelques Julidés il dépasse 20 dans les Géophi lidés. 1 t 3 3 Ailes. — Ouire les pattes ambulatoires, l'immense majorité des Insectes possède, sur la face dorsale du méso- et du métatho- rax, des organes adaptés au vol, les ailes (l). Ils sont formés par un repli de chitine extrêmement mince, formé réellement de deux membranes, primitivement distinctes, mais plus tard accolées intimement l'une à. l'autre. L'aile est soutenue dans toute son étendue par des nervures, dont les principales ont leur origine à la base même de l'aile. Elles se ramifient de façon à donner des nervures secondaires qui s'anastomosent les unes aux autres. Les dessins qu'elles forment sont, dans chaque espèce, d'une extrême constance, et constituent les meilleurs caractères que l'on puisse choisir pour la classification et la délînition des divers types. On appelle cellules les espaces membraneux compris entre les nervures. Suivant que celles-ci sont étroites et nombreuses, ou larges, on dit que l'aile est réticu- lée ou aréolée. Toutes ces parties de l'aile ont reçu des noms, assez généralement empruntés au squelette de l'homme. Mais ces noms varient beaucoup avec les divers groupes, et nous ne pou- vons les donner ici, non plus que les variations de la nerva- lion des ailes. Chaque nervure est formée par un épaississement des deux membranes, et au moins les plus grosses contiennent à leur inté- rieur des trachées, des nerfs et des dépendances de la cavité géné- rale, où le sang peut circuler. Les ailes ne manquent typiquement que chez les Thysanoures et les Collemboles. Ces animaux, qu'on désigne, pour cette raison sous le nom à'Aptérygogènes, ne semblent pas avoir jamais été pourvus d'ailes, ni descendre d'ancêtres ailés. Tous les autres groupes ont morphologiquement des ailes, et, s'ils contiennent des êtres dépourvus de ces organes, comme les Mallophaqes (Pso- ques), les Apières (Poux) et les Apkaniplères (Puces), c'est que ces derniers les ont perdus par dégénérescence. Les quatre ailes peuvent être à peu près semblables, toutes les quatre étendues complètement au repos (Lépidoptères diurnes, Homopteres, Pseudo-névroptères). Mais d'autres fois, les ailes Hin 1"'"'^;^^?/°'' "'^"'^ ^^'"'^ P^'^^^ repliées longitu- d nalement (Orthoptères) ou transversalement (Coléoptères) Les a es sont généralement indépendantes l'une de l'autre Cependant elles peuvent affecter des rapports. L'aile postérieure de PapU- Ions nocturnes présente à sa partie antérieure une soie raide le frein, qui s engage dans une sorte d'anneau de l'aile anlérieu're, (I) Adolph. Die InsektenfîUgel, Nova Acta Leop. Carol. Acad., t. XL 1880 R. PEnniER. — Anat. comp. •%0 et entraîne pour les deux ailes une absolue synergie de mouve- ments. De même, chez les Hyménoptères, l'aile postérieure porte sur son bord antérieur une rangée de crochets qui la rend dépen- dante de l'aile antérieure. L'aile antérieure peut devenir coriace en. entier {Coléoptères) ou seulement par sabase [Hémiptères). Elle porte alors le nom à'élytre, cesse de servir au vol, et ne sert plus qu'à recouvrir l'aile pos- térieure, seule locomotrice. Enûn, chez les Diptères, les ailes postérieures disparaissent et sont remplacées par deux petits boutons pédonculés, les balan- ciers; ce sont les organes spécialement chargés de l'équilibre du corps et de la direction du vol (1). Ils présentent à leur base un ganglion, d'oîi partent de nombreuses fibres qui vont se terminer dans le bouton. C'est l'organe périphérique.du sens de l'espace; Leydig y locahse également l'audition. On a fait beaucoup d'hypothèses sur l'homologie des ailes des Insectes. Le seul résultat bien net qui soit acquis à la science, c'est que ce sont des organes apparus secondairement et non pas des organes primitifs. Il suffit de rappeler que les Thysanoures, les plus inférieurs des Insectes, en sont dépourvus. On a voulu les faire dériver des branchies trachéennes que présentent plusieurs larves aquatiques, notamment les larves d'Éphémère. Au point de vue anatomique, cette assimilation est en effet soutenable, la structure étant à peu près la même. Mais il semble bien difficile d'admettre que tous les Insectes descendent d'animaux aqua- tiques, surtout si on se souvient que les premiers Trachéales sont certainement terrestres. Ce serait là une origine bien compli- quée. Il est d'ailleurs à remarquer que l'apparition des ailes s'est faite très anciennement, si l'on en croit la Paléontologie, qui nous montre, dans les couches siluriennes, divers Orthoptères pourvus d'ailes déjà complètement différenciées. Quoi qu'il en soit, les ailes paraissent avoir été primitivement réparties sur les trois anneaux du thora.»; ; et on a pu trouver sur une larve de Termite, le Calotarsus rugosus, les rudiments des trois paires apparaissant successivement sur les trois segments du thorax; la paire prothoracique disparait dans la suite du dé- veloppement. § 4. — Système musculaire. La locomotion chez les Arthropodes s'effectue par des mus- cles à fibres striées, présentant une disposition variable, mais sur (1; BoLLES Lee. R. zool. suisse, t. II, 1885. SYSTÈME MUSCULAIRE. 3gr; laquelle on peut donner quelques lois générales intéressanLes. , Tout dabord on ne doit pas s'attendre à trouver dans ce groupe une couche muscula-tégumentaire continue, au-dessous de l'exoderme, comme nous en trouverons une chez les Vers et les Mollusques, et d'une manière générale chez tous les Inverté- brés à téguments mous. Le développement de la chitine ren- drait impossible le fonctionnement d'une pareille couche. , L'appareil de la locomotion se compose : l" d'organes passifs de pièces chitineuses articulées et mobiles les unes par rapport aux autres; 2° de faisceaux musculaires différenciés, rattachant 1 un a 1 autre les divers articles du squelette, et assurant leur mouvement. On peut donc comparer la locomotion des Arthro- podes a celle des Vertébrés, avec cette différence essentielle que e squelette des Vertébrés est formé d'un ensemble de tiges ou baguettes solides, articulées l'une à l'autre, et à la surface externe desquelles s'attachent les muscles, tandis qu'au contraire chez les Arthropodes, le squelette est externe, et formé, aussi bien pour le corps proprement dit que pour les appendices, de tubes creux placés bout à bout. C'est donc à leur surface interne que les muscles viennent s'insérer. Les segments sont réunis l'un à l'autre par une articulation • en ce point la chitine est rendue molle et flexible sur les deux faces opposées de la zone articulaire. Dans les divers mouvements qui peuven se produire, cette lamelle de chitine molle se tend et se phsse alternativement dans la région convexe et dans la région concave. Dans la règle, chaque segment peut de la sorte effec- tuer, par rapport au segment qui le précède, deux mouvements dans un même plan : un mouvement de flexion, un mouvement d extension Ils s'effectuent en général autour de deux points "xes les peints d articulations, situés aux deux extrémités'd'une li^^ P rpendiculaire au plan du mouvement, et au niveau desquels le parties dures des deux anneaux arrivent au contact lUe de <i.TiolV.T"'''"''^ mouvements ' '''"'^"^ ''^ ^^'^'"t P^'- 1^ disposition des articulations successives : les lignes autour desquelles s'effectuen i^e:e„r:r;i:'/".:T^^^^^ p-^^^^- eues, sont ^riî memenl h angle droit dans deux articulations successives. " ""-^ Vbr^S:::;:t/rr"^"^" qui produisent- les mouvemè^ts vont Cl un anneau a 1 anneau suivant. Pour charrue annonn ;io divisent on deux groupes : les muscles //eiZn et es L extenseurs. Les premiers se trouvent dm. In L """"'^^ Veruian. ,a noxion. au... dansTa' rtltr^ TeS tent seuls par exemple chez les Édriophthalmes et dans l'abdo- men des Crabes. Mais dans les Macroures, où 1 abdomen est un organe essentiel de la locomotion, outre les muscles dont nous menons de parler, il en existe d'autres très puissants, et formant deux paires de larges rubans longitudinaux, l'une ventrale, pour la flexion d'ensemble de l'abdomen, l'autre dorsale, pour son extension. Chacune de ces masses s'insère, en avant, sur le sque- lette du céphalothorax: en arrière, elle se divise en faisceaux, dont chacun s'attache h un anneau abdommal. _ Pour assurer l'insertion de cette énorme masse musculaire, il se développe dans le céphalothorax un système de plaques chi- tineuses, ou apodèmes, extrêmement compliqué chez les types supérieurs. Ces apodèmes sont produites par des replis calcifiés, formés par une duplicature de la lame de jonction des anneaux primitifs du thorax. Elles partent à la fois de la région ventrale et des flancs et s'unissent les unes aux autres d'une façon très variable, mais en général fort complexe. C'est sur ces lamelles due viennent s'insérer les muscles. Elles constituent de plus h la ré-ion ventrale une série de voûtes au-dessous desquelles Dasse°la chaîne nerveuse. Un développement analogue se voit également dans le thorax des Insectes. 11 sert d'attaches aux muscles moteurs des pattes, et s'étend sur la ligne médiane dans tout le thorax {entothorax), formant nne sorte d'arche au-dessus de la chaîne nerveuse. g 5, — Appareil digestif. L'appareil digestif des Arthropodes est toujours ouvert à ses deux extrémités. Mais il présente des formes tellement variables, au'il est impossible d'en donner une description générale, et il nous faut entrer tout de suite dans l'étude des modifications nu'il présente dans les difl-érents ordres. Rappelons néanmoins (iu'il s'étend presque toujours en droite ligne dune extrémité a rautre du corps, et qu'on peut le diviser plus ou moms nettement en deux parties: les deux extrêmes, revêtues de chitme, sont d'origine exodermique; elles forment l'intestin antérieur et 1 in- testin postérieur ; la partie moyenne non chitinisée tire son ori- jrine de l'archenteron. _ TUBE DIGESTIF DES CRUSTACÉS. - La bouche dcs Crustaccs (1) est toujours placée sur la face ventrale du corps, souvent même T:ixZll:rZM. Sul Péuètreul entre les viscères. - Il est rudi- mentaire dais le Pvoleolepas et quelques Cirnpèdes maies. 02 assez loin de la partie antérieure, de sorte que le commencement du tube digestif est presque toujours dirigé d'arrière en avant. Cette première partie, qu'on désigne sous le nom d'œsophage, est, chez les Entomostracés, un simple tube, à parois musculeuses, et ne présentant pas de particularités notables. Mais chez les Crustacés supérieurs, l'œso- phage proprement dit est très court, et aboutit à une vaste dilatation, faisant tou- jours partie de l'intestin antérieur, qu'on appelle Veslomac masiicateur. Cette poche est surtout dévelop- pée chez les Décapodes, où ses parois sont armées de pièces chitineuses très dures et mobiles, qui sont char- gées de triturer les aliments contenus dans la cavité (fîg.207). La disposition de ces piè- ces chitineuses, d'ailleurs très compliquée, est tou- jours une modification du même plan; mais nous n'entrerons pas dans le dé- tail de sa structure, dont la figure 207 donne une idée approchée. Ces pièces por- tent trois dents, deux laté- rales [dl) et une médiane [dm], qu'elles entraînent dans leurs mouvements et qui sontles agents essentiels de la mastication stoma- cale. Elles constituent en effet une pince àtroisbran- Fig. 207. — Estomac de TÉcrevisse, ouvert sur sa face dorsale. — Sur la ligne mé- diane: oc, ossicule cardiaque; ac, apo- physe urocardiaque ; opp, ossicule pré- pylorique ; dm, dent médiane; — latéra- lement : ope, ossicule ptéro-cardiaque ; 02, ossicule zygocardiaque; dl, dents la- térales; rfia, dents latérales accessoires; fjl, point d'insertion des gastrolithes; vc, valvule séparant la partie cardiaque de la partie pylorique ; vp, valvule pylo- rique; p/, prolongements latéraux de la portion pylorique; cœ, cœcum ; in, in- testin ; c/i, canau.\ hépatiques (Giuod). ches, entre lesquelles doivent passer les aliments, et qui sont mises en mouvement par des muscles puissants attachés à la pa- roi du corps. ^ Dans les parois de l'estomac masticateur se développent deux masses calcaires, connues sous le nom de gastrolithes ou yeux d écremsseigl). Ce sont des masses discoïdes, convexes d'un côté, un peu concaves de l'autre. Au moment de ]a mue, elles tombent dans la cavité de l'estomac, y sont réduites en cmulsion, et absorbées au bout de quelques jours. C'est aux dépens de leur substance que se fait la calcification du tégument; elles sont composées comme lui de phosphate et de carbonate de chaux. ' ' L'estomac masticateur communique par sa partie postérieure avec une autre poche dépendant de l'intestin moyen, et où se dé- vei'sent les conduits des glandes digestives. Cette poche est l'estomac proprement dit. Il s'est développé aux dépens IdeTar- chenteron primitif. Ses parois sont dépôurvùes'de chitiiie.-Eiitre les deux estomacs se trouve une valvule (wc) naissant de la partie inférieure et destinée, d'une part à arrêter les aliments pour les soumettre plus longtemps à l'action triturante des dents stoma- cales, d'autre part à empêcher le reflux de ceux-cilorsqù'ils ont pénétré dans la poche digestive. ■'■>^uU'>.' ^.' 'Tîoiy. , Cette disposition est beaucoup moins compliquée chez les Stomatopodes et chez les Edriophthalrnes." ■ '*' > Chez ces derniers les pièces chitineuses et les dents qu'elles 'i portent, quoique moins développées, existent encore. Mais'chez les prerniers, les dents disparaissent comjDlètement, et la tritura- tion s'accomplit grâce à des apophyses dures'que les mandibules envoient à l'intérieur de l'estomac. ' ' ' "' Vintestin moyen, celui oii s'effectue la véritable digestion, commence dans le voisinage des orifices par où débouchent les glandes hépatiques. Tantôt il est dilaté en une poche plus ou moins vaste, tantôt au contraire c'est un tube simple qui nejdiEFère que par ses dimensions des autres parties du tube digestif. -Très', fréquemment, l'intestin antérieur fait saillie dans celle seconde partie,' ou en est séparé par des valvules,'comme nous l'avons déjà vu chez les Décapodes. " • La limite antérieure de l'intestin moyen est donc nettement fixée; mais il n'en est pas de même de sa limite postérieure. - .:Très souvent en effet il se continue sans interruption avec l'intestin lei"minal, qui d'ailleurs n'est qu'un'simple conduit tubu- làire ne présentant aucune particularité ' remarquable. L'anus peut être dorsal (Copépodes) ou ventral {Décapodes). Tube digestif des Myriapodes et des ARAC^^'IDEs. — Le tube digestif des Myriapodes n'est pas plus compliqué ; ir's'étend toujours en droite ligne dans toute l'étendue dir corps,'et sa partie moyenne ' seule {estomac), la plus longue de'beaucoup d'ailleurs, présente un calibre plus grand que les deux parties terminales. Chez les AnAcnmDiîS (1) la cliiïérenciation est poussée beaucoup plus loin (flg. 208). L'œsophage est court, et muni chez les Araignées d'un jabot latéral, mû par des muscles qui vont s'at- tacher, aux parois du corps, et destiné à elTectuer l'aspiration des liquides. Cet œsophage conduit dans une poche située dans le thorax, et qui présente latéralement des cœcums rayonnant autour d'elle. Ces cœcums , qui ne manquent que chez les Phrynes et les Scorpions, sont en général très développés. Ils pénètrent dans les pattes chez les Galéo- des, et, chez les Pycnogonides, ils arri- vent même jusqu'à l'extrémité des ap- pendices (flg. 209). Leur nombre est assez variable. Il y en a cinq paires chez les Araignées, mais il y en a plus de trente chez les OpUionides, où ils peuvent même pré- senter des ramifications. L'intestin moyen se continue après l'estomac par un tube étroit, qui aboutit enQn dans un large rectum, le plus sou- vent très court et réduit à l'état d'am- poule. Tube digestif des insectes. — Bien autrement complexe est le tube digestif des Insectes (fig. 210). Non seulement il s'accroît en longueur, mais ses diverses parties se différencient de façon à mas- quer les limites qui séparaient les trois parties de l'intestin. Toutefois l'intestin moyen est toujours reconnaissable aux glandes digeslives qu'il reçoit, et sa li- mite postérieure est nettement définie parle point où débouchent des glandes spéciales, en forme de longs tubes, que nous étudierons bientôt sous le nom de tubes de Malpighi; ces glandes existent en effet aussi chez les Arachnides et les Myriapodes où le rectum est net- tement defim; elles débouchent au commencement de celui-ci, et nous ne faisons dès lors qu'étendre aux Insectes les rapports de connexion que nous ont indiqués les deux autres groupes. La longueur de l'intestin est très fréquemment en rapport avec le genre de vie de l'animal. Court chez les Insectes carnivores! (I) BEnTKAu. A. M. A., t. XXIV, 1885. Fig. 208. - Appareil digestif de la Mygale. — œ, œso- phage ; c, ganglion œso- phagien supérieur; v, es- tomac ; v', prolongements latéraux ; v", prolonge- ment dorsal; i, intestin moyen; ?% ampoule rec- tale ; h, II, ouvertures du foie dans l'intestin ; e, canaux urinaires (tubes de Malpighi) (Dugés). il prend des proportions énormes chez les herbivores. C'est là une règle que nous retrouverons souvent dans la série animale. Mais c'est seulement sur la partie postérieure que se manifeste cet allongement; l'œsophage garde toujours sa direction lon- gitudinale. Le genre de vie influe encore d'une façon non moins vive sur le degré de complication du tube digestif. Celui-ci est en eff'et extrêmement simple chez les animaux qui vivent de sucs; flKllU-.'L ^BERVEILIER Fig. 209. — Organisation des Pycnogonides [Amothoa pycnogonoïdes). — a, ehélicères; cl, palpes maxillaires et labiaux; b, estomac et ses diverti- cules en cœcums, e, dans les appendices; c, rectum. il se complique d'une façon énorme chez ceux qui prennent des aliments solides. La bouche est toujours disposée en avant de la tête, et l'anus occupe constamment le dernier soraite abdominal. Souvent l'œsophage s'élargit à sa. partie postérieure en un jabot renflé, sorte de panse ou de réservoir où s'amassent pro- visoirement les aliments ingérés (fig. 210 A, J). Chez les Guêpes et les Abeilles, ce jabot n'est pas disposé suivant l'axe de l'œso- phage, mais sur les côtés de celui-ci. Cette disposition s'accentue chez les Diptères et chez les Lépidoptères (Qg. 210 bis,j), où le jabot est tout à fait distinct de l'œsophage, et communique avec lui par un long canal, aboutissant, chez les Diptères, près de la bouche, chezles Papillons, dans la partie voisine de l'estomac. On lui a donné quelquefois le nom d'estomac suceur, en lui assignant un rôle dans l'absorption des liquides, mais ce rôle n'a jamais été bien démontré. L'estomac peut à son tour se diviser en deux parties : la pre- mière, \qproventricule (fîg. 210, g), fortement musculeuse, épaisse, sphérique, est armée de pièces chitineuses, dures, disposées en séries longitudinales. Elles ne servent en rien, comme on l'a cru longtemps, à la trituration, car les matières qui ont traversé le proventricule se retrouvent, après leur passage dans cette cavité, avec les mêmes dimensions. C'est un simple filtre destiné à retenir les parcelles trop grosses. L'autre partie [e) est beaucoup plus lon- gue, et constitue parfois la plus grande portion du tube digestif. Ses parois sont minces, et c'est dans sa cavité qu'aboutissent les glandes gastriques destinées à compléter la digestion des aliments et dont la structure, comme nous le verrons bientôt, varie beau- coup. Le reste de l'intestin moyen est un tube plus ou moins long, plus ou moins contourné, se continuant par le rectum, lequel dé- bouche à l'anus, après s'être renflé en une large ampoule rectale. Celte disposition, la plus compliquée, se rencontre notamment chez les Coléoptères carnassiers e[chez les Orthoptères. Mais en gé- néral la complication est moins grande, par suite de la disparition des parties secondaires. D'ailleurs la variété est infinie dans les apparences sous lesquelles se présente le tube digestif des In- sectes ; mais comme elles ne correspondent guère aux rapports naturels de ces êtres, elles offrent assez peu d'intérêt, et nous ne nous y arrêterons pas. Glandes annexes uu tube digestif. — Au tube digestif sont an- nexées des glandes de diverses natures. Les unes servent au tra- vail chimique delà digestion, et se déversent soit dans l'œso- phage, soit dans l'intestin moyen. Les premières sont les glandes salivaires, les secondes les glandes gastriques. D'autres glandes débouchant dans le tube digestif sont purement excrétrices; celles-là débouchent dans la partie postérieure du tube digestif. Glandes salivaires. — Les glandes salivaires ne sont bien dé- veloppées que chez les Arthropodes aériens. On a bien décrit dans 1 œsophage ,des Crustacés (1) des glandes, formées par des amas de cellules cubiques, déversant leurs produits par l'intermé- diaire d un canal sans paroi propre, qui traverse toute l'épais- seur des parois du tube digestif (Qg. 179). Mais sont-ce là de vé- ritables glandes salivaires, étant donné ([ue de semblables (I) ViTzou. A. Z. E., t. X, 1882. organes se trouvent disséminés dans tout le trajet intestinal et même dans le rectum? A Fig. 210. — Appareils digestifs d'un Coléoptèrc et d'un Orlhoptère. — A, Carabus monilis (NiswronT); B, Blalla orienlalis (Léon Dufocr). — œ, œsophage; y, jabot, </, gésier; e, estomac; i, intestin; r, rectum; gs, glandes salivaires; rs, réservoirs des glandes salivaires; cg, cœcums ou glandes gastriques; Im, tubes de Malpighi; gr, glandes rectales; ga, glandes anales. nG3 G Par contre, les glandes salivaires sont très répandues dans tous les autres groupes, où il en existe une ou plusieurs paires, pla- cées dans la tête, dans le thorax, ou même s étendant plus en arrière dans la cavité générale/Tantôt ce sont de sim- ples tubes, plus ou moins longs et plus ou moins contournés' (Qg. 210 bis, gs) ; tantôt ces tubes se divisent de façon à . .donner a la glande l'aspect d>in buisson ; d'au très fois enfin, dans les' cas de plus haut perfectionnement, les cellules glan- dulaires se groupent à l'extrémité des branches, en petites sphères dont l'en- semble donne à la glande l'aspect d'une grappe de raisin (fig. 210 B, g); c'est alors une glande en grappe. Il peut même arriver que le canal excréteur se renfle en certains points ou même pré- sente une poche appendiculaire spéciale communiquant avec lui par un canal, pour constituer de la sorte un réservoir salivaire (fig. 210 B, rs). Ces différentes sortes de glandes peu- vent exister chez les Myriapobes et les Arachnides, qui possèdent soit des glandes en tubes {Jidus, Galeodes), soit des glandes ramifiées, soit des glandes en grappes [Scolopendra, Aranéides), soit plusieurs sortes en môme temps {Acariens). Chez les Aranéides, les glandes salivaires sont transformées en glandes h venin, et leur canal excréteur débouche, non pas dans l'œsophage, mais à l'extrémité de la griffe des ché- licères. L'appareil salivaire des Insectes est aussi extrêmement variable non seule- ment suivant les ordres, mais même suivant les familles d'un même ordre. tn Fig. 210 />«. — Appareil digestif d'un Lépidontère — r q,,/,, (NEwronx). - œ, œsophafe; /, jabot • TSe. • 7 n^ln ^^^'•'^ • ^''^"^''"^ r, rectum; gb.nde? sali;ai;es ; tm', tubes I Malpi^hL Dans certains groupes, il semble manquer complètement {Libel- lules, Éphémères, Pucerons), ou n'est représenté que par de petites glandes logées dans la paroi même de l'œsophage, sans faire saillie au dehors (beaucoup de Coléoptères). Mais chez les Hymé- noptères, les Orthoptères et les Hémiptères, l'appareil peut se compliquer singulièrement et présenter plusieurs paires de glandes, souvent de structures différentes. Il en existe chez l'Abeille quatre paires et une impaire (i). Structure iiistologique des glandes salivaires. — La structure histologi- que de ces glandes est très simple (fig. 211). Les cellules sécrétantes reposent Fis. 211. - Fragment d'une glande salivaire de la première paire d ^/;w Lllifica ; - acu acinus non traité par les réactifs ; ac, acinus traité par KOH ac3, acinus d'uae jeune abeille; ac,, acinus traite par des reactifs fixateurs, cellules glandulaires; p, lunica propvia;c, caualicules excré- teurs; e, leur point d'entrée dans les cellules-J, leur partie mince à l'iQtérieur de la cellule; pr, protoplasma adhèrent aux canalicules, m, dilatations des canalicules; ch, couche de cellules formant 1 intima k leurs noyaux; i, intima; h, mamelon crible de trous par où s ouvrent les canalicules; S, canal collecteur ; r, son contenu ; x, acmus umccUulaire (SCUIEMENZ). sur une tunique conjonctive qui forme le revêtement extérieur de la glande eî elks sont recouvertes par une lame de cuticule homog ne, une rn rma qui à mesure qu'on s'approche de l'oriQce excréteur, prend ous les carac- ?'rès d^îa couche chitineuse du tube digestif. Cette intima pi-ésente souvent dans le canal excréteur des épaississements spiralés qui font sailhe dans la (1) Scuiemenz. Z. W. Z., t. XXXVIII, 1883. lumière. Il arrive quelquefois que cette cuticule est percée de petits oriQ- ces étoiles en face de chaque cellule sécrétante. Cela devient tout à fait net dans les glandes salivaires antérieures de l'abeille. Les acini sont composés d'un petit nombre de cellules ; et à chacune d'elles aboutit un petit tube chitineux qui lui sert de canal e.xcréteur et amène les produits excrétés dans le canal commun. Une couche continue de tissu conjonctif réunit les cellules et les tubes appartenant^à un même acinus (ûg. 2ll). Cette structure ne se modifie d'ailleurs pas avec les adaptations secon- daires de la glande ; aussi la retrouve-t-on identique, aussi bien dans les glandes vénéneuses des Hémiptères que dans les glandes séricigènes des Chenilles, qui sont des glandes sali- vaires modifiées. Mais, dans ce dernier cas, les noyaux des cellules se présentent sous un aspect curieux et très parti- culier (flg. 212). Us sont ramifiés, quel- quefois d'une façon si abondante, que les extrémités renflées des ramifica- tions apparaissent comme autant de noyaux ronds, isolés, remplissant complètement la cellule. Ces cellules sont énormes, au point qu'il n'en existe quelquefois que deux par fol- licule. Physiologie des glandes salivaires. — Exception faite de ces dernières adaptations, les glandes salivaires produiseut une diastase capable de saccharifier les matières amylacées, et c'est dans le jabot que s'opère cette première modification chimi- que. En même temps, les aliments qui se sont amassés dans cette pre- mière poche sont soumis à l'action de liquides particuliers, sécrétés par les glandules qui tapissent les parois du jabot. Cette digestion très lente transforme les albuminoïdes en pep- tones et les fécules en matières su- crées. Ces matières filtrent alors à travers l'appareil valvulaire du filtre gas- C]^,R. Fig. 212. — Portion grossie d'une glande séricigène d'une Tinéide, montrant plusieurs cellules à noyaux ramifiés (Rodin). Se;.'' '"''^'"' ^ ^hylifique où elles achèvent de se trans- Glandes gastriques des ixsectes. - Les glandes qui aboutissent dans 1 intestin chylifique sont assez variables dans leur consti- tution. Etudions-les d'abord chez les Insectes. Dans les cas les plus simples, l'épithélium tout entier de l'estomac est glandulaire • 11 ny a pas de glandes différenciées. Mais le plus souvent, les cellules sécrétantes se réunissent de façon à former une multi- ude de petits culs-de-sac creusés dans les parois mêmes de l'es- tomac Quelquefois môme ces culs-de-sac grandissent, font saillie au dehors et I estomac est alors hérissé de viUosités, pareilles aux poils d'une brosse (Qg. 210 A). P^itmes -:Dans un troisième cas enfin, les glandes se présentent sous la forme do tubes aveugles débouchant dans la partie antérieure de , ' ■"/ ' -i-c...... •.1,... l'estojTiac au nombre de l à G paires.(rig.,210.B). ,1 r.:/:, Quelle que soit leur structure, c'est sous l'influence du suc sé- crété par ces glandes que s'achève le travail digestif. Ce suc n'a rien d'analogue au suc gastrique des vertébrés; il n'est jamais acide, et son action varie avec les différents groupes; tantôt il émulsionne les graisses, tantôt il saccharifie l'amidon. Les aliments digérés passent dans l'intestin proprement dit, qui est le siège d'une absorption très active; les matériaux non absorbables sont enfin rejetés dans l'intestin terminal, qui semble ne jouer d'autre rôle que celui de réservoir stercoral. . Glandes GASTRIQUES DES arthropodes inférieurs. —• Les annexes glandulaires des Myriapodes sont à peu près identiques à celles que nous venons de décrire chez les Insectes. Mais il n'en est plus de même chez les Crustacés. Toutes ces glandes sont en effet rem- placées par un seul appareil sécréteur, dont les produits se déver- sent dans la partie antérieure de l'intestin moyen. Cet appareil d'ailleurs présente les degrés les plus divers de différenciation. Chez beaucoup d'Fntomoslracés, il se réduit à une couche unique de grosses cellules tapissant l'intérieur de l'estomac; mais plus souvent ces cellules se rassemblent en certains points. Il se cons- titue alors souvent de longs cœcums, simples dépendances de l'es- tomac, qui sont plus spécialement le siège de la sécrétion hépatique. Ces cœcums, en général au nombre de deux, tendent de plus en plus à s'individualiser par une ramification plus ou moins consi- dérable et par une différenciation en deux parties, la région sé- crétrice se locahsant à l'extrémité des tubes aveugles, le reste ne servant plus que de conduit excréteur. Les appareils hépatiques de la plupart des Crustacés ne diffèrent que par les degrés atteints dans cette individualisation, depuis le cas de l'Ar^u/us où les cœcums hépatiques ne sont que des expansions de l'estomac rami- fiées en arborescence, jusqu'à celui des Podophihalmes, où le foie atteint son maximum de différenciation et se présente sous la forme d'une glande jaunâtre à ramifications très nombreuses. Il y a des cas où la ramification a lieu dès la base, et il semble dès lors qu'on ait affaire à plusieurs paires de cœcums aboutissant au tube digestif. C'est le cas des Edriop ht haïmes. Mais dans d'autres groupes, il existe réellement plusieurs paires de glandes, qui, au lieu de déboucher dans l'estomac, déversent leurs produits dans la portion tubulaire de l'intestin. C'est le cas de quelques Isopodes [Bopyrus) et des Squilles qui présentent tout le long de l'intestin moyen une série de paires de glandes en touf- ORGANES d'excrétion. 337 tes, toutes semblables entre elles. L'étude histologiquc et physio- logique de la glande gastrique a été faite d'abord par Krukenberg et Hoppe-Seyler, puis tout récemment par Stamati, chez les Ma- croures supérieurs (1). Deux sortes de cellules entrent dans sa constitution : 1" des cellules hépatiques, à protoplasma fortement coloré en jaune ; 2" des cellules à ferments, qui sécrètent un liquide digestif,Jequel forme à leur intérieur une vacuole très nette. Le liquide jaunâtre et alcalin, que donne la glande, digère les albu- minoïdes, les graisses, les substances amylacées et sucrées, en leur faisant subir des transformations analogues à celles qui se passent dans l'intestin des Mammifères. Il existe également dans la glande du glycogène, de la lécithine et de la cholestérine. Elle remplace donc simultanément toutes les glandes annexes de l'intestin moyen de Vliomme. Les glandes gastriques en touffes se retrouvent, parmi les ÀRAcnxiDES, chez les Araignées et les Scorpions (2). Mais en même temps qu'elles, on trouve des cœcums stomacaux, rappelant ceux que nous avons trouvés chez les Crustacés. Ces cœcums ont d'adleurs déjà été décrits ; ils ne fonctionnent pas, sauf chez les Phalangides, comme organes glandulaires, et sont de simples dépendances de la cavité stomacale. Appendices de l'intestin terminal. Organes d'excrétion. — Les glandes aboutissant dans l'intestin terminal ne peuvent, en raison delà brièveté de celui-ci, avoir beaucoup d'utilité dans le travail digestif. Aussi sont-elles surtout des organes d'excrétion Elles se divisent suivant le point où elles débouchent, en glandes anales en glandes rectales, et en glandes intestinales. Les premières sont essentiellement variables dans leur nature d nlT 'ï^^ «''g-^es accl- peu d'intérêt' ''"^ Il n'en est pas de même des glandes intestinales, plus connues sous le nom de tu6es de Malpigki (3), et qui aboutissent tou ou u ommencement de l'intestin terminal. Ils sont peu répandus chez le Crustacés, ou on ne les rencontre que chez les Amphi- podes; dans les larves de Copépodes, cependant, on trouve au pomt ou ces organes se rencontrant d'habitude, une couche de (1) Frenzel. m. s. Neanrl I V is<ja 1/ phi/siol. Inst. in Ihiddbcrn '[ i 1882 ^""■^■^'^f/no- Unlersuck. a. ci. 1888. ^' ' ~ Stamati. Bail. Soc. Zool. t. XIII, (2) BKnTKAU. Ubev dm Dan und die Funklm» ri. r . Spinnen. A. M. A. XXIII, 1884. ^^^Mion der sog. Leber bei den (3) SciflNBLEn. Z. W. Z t X\Y l»7a cellules sécrétantes dont les produits sont nettement de nature urinaire; c'est évidemment là l'indice d'une production analogue aux tubes de Malpighi. Chez tous les Trachéates, au contraire, ils atteignent un déve- loppement remarquable, et constituent les seuls organes d'ex- crétion de ces animaux. Leur nombre est essentiellement variable, mais le plus souvent leur longueur plus ou moins grande compense les variations dans le nombre. Chez les Myriapodes il en existe une ou deux paires; chez les Insectes, le nombre peut être très petit (2 à 8) ou très grand (30 à oO et même davantage). Brauer (1) a même fondé sur ce ca- ractère une division des Insectes en Oligoné- phriens (Névroptères, Lépidoptères, Diptères, Coléoptères), et Polyné- phdens (Hyménoptères, Orthoptères). Les Ara- chnides n'en ontque deux, mais ils sont quelquefois abondamment ramifiés. Ces tubes sont en gé- néral libres à une de leurs extrémités, mais il peut arriver que celle- ci se fixe aussi soit aux parois du tube digestif, soit àl'extrémitéaveugle d'un autre tube de Malpi- ghi. Il semble alors que ce soient des tubes en forme d'anses, dont les deux extrémités débouchent dans le tube digestif, au même niveau dans le second cas, en des points différents dans le premier. Mais ce n'est là qu'une apparence, et ils sont toujours terminés en cœcum. Quelquefois la partie inférieure se renfle en une vési- cule urinaire, qui peut recevoir les sécrétions de plusieurs tubes semblables. Leur structure histologique d'ailleurs ne varie pas (fig 213). Les éléments sécréteurs sont toujours de grosses cel- lules glandulaires, présentant quelquefois ces noyaux ramiûés que nous avons déjà décrits. Ces cellules reposent sur une membrane Fig. 213. — Vaisseaux de Malphigi: A, de Coc- cus Hesperidum; B, de Phrijganea grandis. — c, tunica propria contenant en B des noyaux ; e, cellules excrétrices et leur noyau n; t, tube excréteur (Levdig). (1) STjstematisch, Zool. Sludien. S. B. Akad. Wieu., 1885. basilaire anhiste, elle-même entourée d'une membrane conjonc- tive, où se ramifient des trachées, des fibres musculaires et des nerfs. Enfin une cuticule percée de trous tapisse intérieurement la couche glandulaire, et se continue avec le revêtement chiti- neux de l'intestin. Le liquide sécrété est tout entier formé de produits de désassi- milalion. On y trouve en effet des quantités énormes d'acide urique et d'urates, de la leucine, et peut-être de l'urée et de l'acide hippurique, mais jamais de produits biliaires. Ce sont donc de véritables reins, sans aucune analogie avec un organe hépatique. Glandes excrétrices des crustacés (1). — où les tubes de Malpighi manquent complè- tement, la fonction excrétrice est remplie par des organes tout à fait indépendants du Chez les Crustacés, tube digestif. Fig. 214. — Glande verte de l'Écrevisse ; gvl, glande ; 5rî)s, son réservoir ; o, son ori- fice. On peut en distinguer deux types essen- tiels : 1° Les glandes antennaires, enfermées dans l'article basilaire de l'antenne posté- rieure; 2° les glandes du test. Les premières se composent typiquement d'un folhcule sécréteur et d'un canal excré- teur. On les rencontre déjà chez beaucoup de Nauplius; mais elles disparaissent plustard chez la plupart des Entomostracés, et ne persistent que chez quelques-uns; encore y sont-elles extrêmement réduites; car le ca- nal excréteur n'est formé que d'un petit nombre de cellules trouées placées bout à bout, de sorte que sa lumière est intracellulaire Chez les Malacostvacés au contraire, cet appareil prend une très grande importance. C'est lui qui est connu sous le nom de glande verte dans l'Écrevisse (Qg. 214). La partie sécrétante se compose d un nombre considérable de culs-de-sac, unis par une trame conjonctive, dans les mailles de laquelle circulent de vifs courants sangums. Ils aboutissent dans un canal excréteur uni- que, extraordinairement long et pelotonné sur lui-même. Il est tapissé par un épithélium très net, et, à sa partie terminale, il se renfie on une véritable vessie. De celle-ci enfin part un court canal, qui vient déboucher à exteneur sur la face interne d'une petite éminence conique de 1 article basilaire de l'antenne. ^ (1) GnoBBEN. Die AnlenncndrUse, Arbeiten Wien., t. III, 188G. R. PKntuiîn, — Allât, coiiip. ' ' Chez la plupart des Entomosiracés existent, soit conjointement avec la glande antennaire, soit seules, les glandes de l'autre type, connues sous le nom de glandes du test, glandes cémentaires et débouchant souvent dans le voisinage des mâchoires. Ce sont aussi des organes urinaires, analogues à la glande antennaire. AOTRES ORGANES SÉCRÉTEURS DES ARTHROPODES. - PoUt Cil finir aVeC ks OTganes sécréteurs des Arthropodes, il nous reste a dire quelques mots d un certain nombre d'appareils glandulaires spéciaux, indépendants des divers systèmes de l'organisme, et sécrétant des produits servant a 1 attaque on a la défense, ou à d'autres usages variés. . , , • Ce sont d'abord les glandes séricigènes ou productrices de la soie, qu ou rencontre chez les Insectes et les Arachnides. Malgré la similitude de leurs produits, ces glandes ne sont nullement homologues dans les deux groupes. Chez les Insectes, ce sont les glandes salivaires qui, détournées de leur fonction primitive, ne sécrètent plus de Uquide digestif, mais une sub- stance visqueuse, qui s'étire en fil et se solidifie ensuite. C'est surtout chez les larves que se manifeste cette faculté spéciale de sécrétion. Les larves de Phryganes se construisent de la sorte des étuis, où elles agglutmen avec de la soie de petits coquillages, des grains de sable ou des brindilles quel- *^°C'esrsurtout au moment de leur dernière transformation que les lar- ves se mettent à filer. Les larves de la Puce, de plusieurs et sur- tout les chenilles s'enferment au moment de la mue dans un cocon , formé de fils de soie, et c'est à l'intérieur de cette enveloppe protectrice que s'effectue la métamorphose. Le Ver à soie a surtout été étudie, a cause des services que rend à l'homme le fil qu'il tisse, pour construire son cocon. Les glandes séricigènes s'étendent tout le long du corps; ce sont de sim- ples cœcums, souvent même enroulés sur eux-mêmes Leurs deux canaux excréteurs se réunissent en un seul, qui débouche dans la filière, petit orifice situé sur la lèvre inférieure. Latéralement, le canal commun reçoit le tube excréteur d'une petiteglaude accessoire, dont lerôle est d'unir eu un seul les deux fils et de les recouvrir d'un vernis qui les rend malterables. 11 existe quelquefois d'autres glandes pouvant sécréter de la soie. Ces glandes sont alors liées à l'appareil ovigère ; ce sont de longs cœcums abou- tissant à une seule paire d'orifices, situés an bout de deux flheres retractiles placées à l'extrémité de l'abdomen. , ,, , -, ^ C'e t également à l'extrémité de l'abdomen que débouchen les glandes se- rici-ènes des Araignées. Elles sont en nombre très variable (6 chez le Phol- cu ^lTs de 1,000 chez l'Epeire) et débouchent au sommet de quatre ou S x mamelons, les A/ière., en avant de l'anas. La soie provenant de ces daudes sert • la 'confection des toiles. Mais les pattes semblent jouer un rôle dan c tte opération, et leurs griffes terminales diffèrent, su.van que fa oifeTae tisse l'espèce est feutrée ou formée de réseaux circulaires (1) Glandes venimeuses. - Une seconde catégorie de glandes est celle des ^'soïvent lergUndes salivaires sont modifiées de façon à sécréter des sucs irritants et pouvant produire des désordres plus ou moins graves et plus ou moins ét'^^^^^^^^^ dans les tissus vivants où ils sont inoculés C'est e cas des ZlZtlTde beaucoup de Myriapodes, d'Hémiptères et de D.ptcrcs. Mais auelauefois c'est à des glandes spéciales qu'est due la sécrétion du poison. ' La pTupàrt des Hyménoptères possèdent eu effet à l'extrémité de abdo- men un appareil glandulaire considérable sécrétant un vema puissant. Chez (1^ Dans les premiers l'armature de là patte se compose de deux griffes peclinées, et d'une brosse de soie ; dans les autres, des deux griffes, et d une autre plus petite placée au-dessous. GLANDES VENIMEUSES. l'Abeille (fig. 215), une paire de longs cœcuras remplissent ce rôle et après s'être réuuis en un canal commun, ils débouchent dans une vésicule qui sert deréservoirau venin. Celui-ci est inoculé par un double aiguillon barbelé fai sant partie de l'armure génitale et pouvant effectuer de rapides mouvements alternatifs de va et vient. 11 est guidé dans son mouvement par deux pièces assemblées en gouttière, le gorgeret. Le tube excréteur aboutit à la base de 1 aiguillon et le venin s'introduit ainsi dans la petite plaie faite par ce dernier Le Scorpion possède de même à l'extrémité du post-abdomen un appa- reil venimeux très-puissant (I). Le dernier segment abdominal a la forme dune vésicule terminée par une pointe recourbée, très aiguë, qui sert à faire la piqûre et à intro- o > >i duire le venin. Celui-ci s'é- labore dans deux glandes semblables et symétriques, formées d'un épithéliiïm cylindrique et entourées chacune par une tunique conjonctive et musculaire. Le venin se rassemble dans la cavité centrale de la glande, ei un muscle, allant d'une extrémité à l'autre de celle-ci, peut, en se contractant, chasser à la volonté de l'animal le li- quide venimenx ; ce dernier s'écoule par un canal dé- bouchant k l'extrémité de la pointe. Autres glandes. — En- tin il est d'autres organes sécréteurs, moins répan- dus, moins importants, et sur lesquels nous ne pou- vons insister longtemps. Telles sont les glandes civières de l'Abeille (2), ré- parties sur les 2e, 3^, 4», 5° F'g- 215. - Appareil venimeux de l'Abeille - A sternites de l'abdomen et extrémité de l'abdomen avec l'aiguillon rétrac- té; a, aiguillon dans son fourrciui; b, sa base, composée de pièces solides et de muscles • - B, appareil développé; a, glandes à venin; 6, réservoir du veniu ; c, son canal excréteur; d\ d, racines des dards composant l'aiguillon; e les deux dards appliqués l'un contre l'autre ' /, gorgeret ; g, valves; h, h, pièces solides chi- tineuses; î, i, muscles; k, extrémité dentelée d un dard, très grossie. laissant exsuder une mince plaque de cire que l'animal saisit entre ses tarses pos- térieurs, pour la porter à sa bouche, oti les mandi- bules la triturent et la pé- trissent. Telles sont encore les nombreuses glandes odori- férantes, aussi variées dans l?ïe t"?auimarcï" lïï^^PJr i"^^ ? '"^«^^ quelquefois suivant d'autres fois e les cL^en^ quelquefois réparties par tout le corps; elles sont trop pou Stan l ''^T. ''''''''''' '^'^^^^ous les cas arrêter plus longtemps ' ''"P l'*^" d'importance pour nous Nous pouvons traiter à cet endrnii- , certain nombre de genres de Lampyrides et A'Élalérides. Chez les premiers iLampyris, Luciola, Phosphmna), les foyers lumineux sont situés à'la face nférieure de l'abdomen. Chez les Élatérides [Pyrophorus], les pomts lumi- neux sont au nombre de trois : deux aux angles postérieurs du prothorax, un sur le sternum du métathorax. Chez les Crustacés, le nombre des espèces lumineuses est plus considé- rable. On en rencontre à peu près dans tous les groupes (Sa/5/j/ar/wa fulgens, des Cyclopides, des Crevettines, des Amphipodes, des Décapodes, le Pulœmon TtOCtïlltCCTlS^ • Les recherches d'exploration sous-marine sont venues encore étendre cette liste, notamment pour les Décapodes macroures et les Schizopodes. Telle est VAcanlliephyra pellucida, qui n'a pas moins de treize paires d'or- ganes lumineux. Chez les Schizopodes, les yeux sont très généralement phos- phorescents ou plutôt sont enchâssés dans une calotte lumineuse, au milieu de laquelle ils se présentent obscurs. Le fait a été constaté chez les Mysis par les naturalistes du Talisman (1). Chez d'autres Schizopodes, il existe en divers points du corps des organes ayant exactement la structure des yeux, et qui sans doute jouent à la fois les deux rôles d'organes de vision et d'éclairement. Nous y reviendrons à propos des organes de la vue. Le mécanisme de la phosphorescence a été étudié par R. Dubois dans les Élatérides lumineux. On croyait jusqu'ici que ces phénomènes étaient dus a l'oxydationlente d'une substance spéciale.Dubois a constaté qu'il n'en était rien. Les cellules photogènes ont la propriété de sécréter une substance spéciale, la luciférine, qui reste dans la cellule sous forme de vacuole (vacuolide). Au moment de la phosphorescence, le protoplasma sécrète un ferment particu- lier, la luciférase, qui, en se combinant avec la luciférine, produit la phos- phorescence. Dubois a pu isoler ces deux substances et réaliser leur réaction mutuelle en dehors de l'organisme. L'oxygène n'intervient pas directement; à la vérité les phénomènes de respiration et de circulation sont activés au moment de la phosphorescence. Mais c'est uniquement dans le but d'accélérer les phé- nomènes vitaux ceUulaires qui ont pour résultat la sécrétion de la luciCérase. § 6. — Appareil respiratoire. Les Arthropodes se rencontrent dans tous les milienxpossibles, dans l'eau ou les endroits humides, aussi bien que dans l'air. Aussi tous les modes divers qui se peuvent rencontrer dans la structure de l'appareil respiratoire existent dans le groupe qui nous occupe. Chez les représentants les moins élevés du type, chez les Crustacés et les Arachnides inférieurs, ou dans.les pre- mières formes larvaires, il n'existe pas d'organe différencié pour la respiration, et les échanges gazeux entre le sang et le milieu ambiant peuvent s'effectuer par toutes les parties du tégument en contact avec l'eau chargée d'oxygène. Mais chez les autres, les téguments s'épaississent pour mieux protéger l'individu, et ne peuvent plus permettre les échanges. Aussi se forme-t-il des localisations, et des organes spéciaux appa- raissent, qui sont de véritables appareils respiratoires. Ces appa- (1) E. Perrier. les Explorations sous-marines, Paris, 188G. reils sont de deux ordres. Les uns sont spécialement organisés pour la respiration aquatique. Ce sont des parties saillantes du tégument, quelquefois des appendices modifiés, d'autres fois des organes indépendants, dans lesquels le sang circule et vient se mettre en rapport avec l'eau ambiante. Ces organes doivent dès lors se présenter sous la forme de lames larges et aplaties, ou de tubes creux longs ou ramifiés de façon h augmenter le plus pos- sible la surface de contact. Ce sont des branchies, et on ne les rencontre que chez les Crustacés, les seuls Arthropodes adaptés à la vie aquatique. Tous les autres vivent dans l'air; si quelques-uns d'entre eux habitent au milieu de l'eau, ce n'est que grâce à un artifice; la plupart doivent de temps en temps venir à la surface respirer l'air en nature et en faire une provision qu'ils utilisent pendant leur immersion. Ces Arthropodes aériens respirent au moyen de poumons ou de trachées. Les poumons sont des poches plus ou moins vastes communiquant avec l'extérieur par un orifice per- mettant l'accès de l'air, et c'est à travers les parois de ces poches, constamment baignées par le sang de l'animal, que s'effectue la respiration. Les trachées, qu'on ne rencontre que dans l'embranchement des Arthropodes, y sont plus fréquentes que les poumons. On les trouve exclusivement chez tous les Insectes, chez tous les Myria- podes et chez beaucoup d'Arachnides. Ce sont des tubes cylindri- ques ou aplatis, le plus souvent richement ramifiés, et qui courent dans toute la cavité générale, entourant tous les organes, ou même pénétrant dans les interstices de leurs éléments. Ces trachées constituent ainsi dans tout le corps un système compliqué de canaux remplis d'air et communiquant avec l'exté- rieur par un certain nombre d'orifices nommés stigmates. Quelles sont maintenant les dispositions variées sous les- quelles se présente chacune de ces formes de l'appareil resni- ratoire? Respiration chez les crustacés. - Chez les Copépodes, chez les Ctrripedes et parmi les Crustacés supérieurs, chez les Mysis, 1 n existe pas d'appareil spécial de respiration. Il en est de même des lormes larvaires de tous les animaux du groupe, au moins dans les premiers stades de développement. Lorsqu'il existe des parties différenciées en vue des échanges gazeux, ce peut être soit des appendices dificrenciés, des pattes branchiales soit des organes spéciaux. Dans tous les cas, nous l'avons déjà dit c'est ONjours dans le voisinage des organes locomoteurs que les branch.es sont situées. Chez les Dranchiopodes, toutes les pattes peuvent servir ainsi à la respiration, nous avons vu comment leur structure (fig. 216) s'accordait avec ce rôle spécial. Mais elles servent à la fois et de branchies et de rames natatoires. Il en est de même chez les Nébalies. La division du travail physiologique se manifeste nettement chez les hopodes. Là en effet, tandis que les membres thoraciques res- tent franchement ambulatoires, les cinq premières paires de pattes abdominales se transforment en branchies (Planche II, l,B).L'exo- podite et l'endopodite prennent tous les deux la forme de larges rames minces et molles. Quelquefois l'exopodite se développe da- vantage, devient dur, et recouvre l'endopodite comme un opercule. Celui-ci est alors seul la véritable branchie; sa surface augmente par la formation de plis ou de lanières, et tout cet appareil est constamment agité pour entretenir le courant nécessaire ci la respiration. Le perfectionne- ment est plus grand encore chez VIdotée; les membres abdomi- naux postérieurs for- ment deux valves qui viennent recouvrir les branchies, et cons- tituent comme une chambre respiratoire, où sont mis à l'abri ces déhcats appendices. Chez les Amphipodes et chez tous les Podophlhalmes, ce ne sont plus des appendices qui sont chargés de la respiration, mais des organes nouveaux, attachés soit aux appendices, soit aux parois mêmes du corps, dans le voisinage de la base des pattes. Chez les Amphipodes (Planche 11,2), il existe, fixées sur l'article basilaire des pattes thoraciques, des lamelles ou des vésicules très délicates, disposées ainsi en double rangée sur presque toute la longueur du thorax; grâce au mouvement des trois premières paires de pattes abdominales, un courant d'eau rapide, dirigé vers la bouche, les baigne constamment et renouvelle à chaque instant autour d'elles le milieu ambiant. Chez les SquilUs, les branchies sont des touffes de filaments ramifiés, placées sur le coxopodite des pattes et flottant en élé- gants panaches au-dessous de l'abdomen (fig. 217). Fig. 216. — Quatrième paire de pattes d'Eurycer- cus lamellatus, 0. F. Muli. fortement grossie; — br, portion branchiale, augmentant en im- portance sur les pattes suivantes (Gebst^eckerJ. Chez les Décapodes, enlin, les branchies (fig. 218) sont toujours thoraciques, tantôt en panaches ramilles, comme chez l'Écre- visse, tantôt formés de filaments courts et rigides (Homards, Lan- goustes), ou de lamelles paral- lèles (Crabes) insérées sur une lige commune. Elles peuvent être placées soit sur la paroi même du corps (pô?')(jo/ew?'o6?'ancAies), soit au niveau de l'insertion des pat- tes, sur la membrane articulaire elle-même {arthrobranchies), soit sur le premier article de celles-ci {podobranckies) (fîg. 193) : tout cet appareil se trouve enfermé dans une chambre respiratoire formée par la carapace. Celle-ci en effet se développe de chaque côté, et se replie en dessous de façon à recouvrir les branchies, et — Braacliie de Squille : a, protopodile ; b, branchie ; c, endo- podite ; d, exopodite. — A droite, une lame branchiale : a, coupe de la tige de la branchie ; b, lamelles. Fig, 218. — Vue latérale des branchies d'une Écrevlsse : cph, céphalo- thorax; ce, sillon cervical; chr, sillon branchio-cardiaque; brs, base du branchiostegite, dont la majeure partie est enlevée ; 15, IG, 17,'les trois premiers anneaux de l'abdomen; rs, rostre; b, antenuule ; c,' base de 1 antenne; m^, deuxième mâchoire, dont l'épipodite (scaphognatite) sep sert à produire le courant d'eau de la chambre branchiale ; mx» mx , m.x3, pattes mâchoires ; pn, pince; pa^... pa,,, pattes ambulatoires-! Im, épipodite de la première patte mâchoire; b^-b,, place des six podo- branchics qui ont été enlevées; 1... 6, I...V, les deux séries d'arthro- branchies (la seconde patte mâchoire; ne porte pas d'arthrobrauchie externe) ; pleurobranchic. à venir s'appliquer contre la base des pattes (fig. 219 B). Chez les Crabes, elle se soude môme en cet endroit à la paroi du corps, de façon que la chambre branchiale est complètement close (fig. 219 G), et ne présente que deux orifices, un orifice d'inspira- tion et un orlHce d'expiration. Les courants de l'eau à l'intérieur de cette chambre sont entretenus constamment par les mouve- ments de l'exopodite de la seconde mâchoire, sorte de palette toujours en mouvement dans la cavité respiratoire, et qui, chez l'Écrevisse, effectue 3 ou 4 vibrations par seconde (fig. 218, sep). Crustacés respirant l'air en nature. - Bien que ces différents modes de branchies soient essentiellement adaptés à une respiration aquatique, cepen- dant il existe quelques Crustacés brauchifères qui, par de très légères mo- diflcations de leur appareil respiratoire, peuvent quitter l'eau pendant un temps plus ou moius long, ou même vivre toute leur vie dans l'air, quils respirent alors eu nature. ,. . ^ , vi Tels sont les Cloportes, qui possèdent des branchies tout a fait semblables à Fis 219 - Coupe transversale sché-matique de la chambre branchiale des Décapodes. - A, chambre largement ouverte du Pagure ; B, cavité a demi fermée de l'Ecrevisse ; C, chambre branchiale close du Crabe (Kunckel). celles des autres Isopodes, mais mieux protégées par les e^opodites exac- tement imbriqués. Chez les Porcellions, qui sont très voisius, la lamelle bran- chiale est remplacée par une vésicule pleine d'air et communiquant avec l'extérieur. r> -i ' Tels sont encoreles Crabes terrestres, tout à fait semblables aux Crabes voi- sins des mêmes familles. Seulement leur chambre branchiale est p us v^^^^^^^^ ses parois sont toujours humides, grâce aux liquides qu elles secictent, de SusTe plancher de cette cavité est excavé, de façon à pou voir emmagasiner de^eauCr pendant que l'animal est dans l'air, empêche à chaque mstant la tion et se hérissent de petites touQes destinées à augmenter leur surface. Les branchies diminueut d'importance, et il se constitue uu poumon par le même iS^fcédé que nous verrons employé chez les Gastéropodes, pour for- "B;i:i?;a monSr7ctm^^^^^^ même chez les Cinistacés les plus net- temenl aquatiques, la paroi de la cavité branchiale était utilisée aussi pour •éS ge dès gaz, et qu'elle était le siège d'uue respiratmn cutanée assez no- tabt . Outre l'arc vas'culaire principal, qui, partant des ---'I^,^;' passant parles branchies, existe uu second arc vasculaire ayant les m.mes extrémités, mais passant par les parois de la chambre branchiale. C e.t ce dernier arc qui, se développant chez les Crabes terrestres, forme la portion la plus importante des vaisseaux respiratoires. Appareil respiratoire des Limules. — L'appareil respiratoire des Limules est assez généralement considéré comme formant le passage des organes branchiaux des Crustacés aux poumons des Arachnides. Au premier abord, il offre une profonde analogie avec l'appareil branchial des Isopodes. Les appendices abdomi- naux sont en effet transformés en lames élargies, imbriquées, et appliquées contre l'abdomen (Qg. 220). Il existe cinq paires d'ap- pendices modifiés de la sorte, les deux appendices de chaque 'e/2/i Fig. 2Î0. — Pattes branchiales des Limules (Van der Hœven). — A, oper- cule branchial d'une Limule femelle, vu par dessous. — B, double patte bran- chiale de la même, vue par dessus : — exp, exopodite ; ewp, endopodite ; lamelles branchiales; u, vulve. paire étant soudés sur la ligne médiane; chacun d'eux porte, sur la face postérieure du disque, celle tournée contre le corps, une série de lamelles parallèles, extrêmement minces, imbriquées comme les feuillets d'un livre, et en nombre considérable. Ces lamelles remplies de sang constituent les vrais organes respira- toires. Tout cet ensemble est recouvert par un opercule carré et résistant (flg. 220 A), recouvrant la face ventrale de l'abdomen, et formé par la dernière paire d'appendices céphalothoraciques soudés sur la ligne médiane. Appareil respiratoire des Aracunides (1). —Parmi les Arachni- des, ceu.x que Ton peut considérer comme le plus rapprochés delà souche primitive sont les Scorpions. Nous avons vu (p. 326) com- ment la morphologie extérieure permettait d'en faire dériver tous les autres groupes d'Arachnides. De plus, leur structure offre (1) Bertkau. a. N., t. XXXVIII, 1872. - Mac Lkod. A. B., t. V, 188i. avec celle des Limules de nombreuses el profondes homologies, el en raison de l'ancienneté géologique des Giganloslracés, on peut les considérer comme la souche d'où sont dérivés tous les Arachnides. En ce qui concerne l'appareil respiratoire, les Scor- pions présentent avec les Limules de curieuses ressemblances mises en lumière par Van Beneden et Mac-Leod. Dans les deux cas, les organes respiratoires dépendent des anneaux abdominaux. 11 existe en effet sur la face ventrale de chacun des deuxième, troi- sième, quatrième et cinquième anneaux de l'abdomen, une paii-e de stigmates communiquant avec autant de poumons. Ceux-ci sont formés d'un nombre considérable (130 environ) de poches Fig. 221. — Schéma montrant la transition des branchies des Limules aux poumons des Scorpions (Ray Lankester). — A, Limule. — B, type inter- médiaire hypothétique. — C, Scorpion. — T, tégument; ap, appendice de la Limule; Ibr, lamelles branchiales devenant chez le Scorpion les lamelles pulmonaires Ip; spb, stigmate post-branchial; mib, muscle. aplaties, parallèles comme les feuillets d'un livre, et remplies d'air. Toutes débouchent dans une cavité commune, elle-même en rap- port avec l'extérieur par le stigmate, et entre deux poches consé- cutives sont creusées des lacunes que traversent sans cesse les courants sanguins. Cet appareil ne manque pas d'analogies avec l'appareil respiratoire des Limules. C'est ici et là la même struc- ture, et on s'accorde assez généralement sur leur homologie. Mais le procédé par lequel a pu se faire la transformation est encore très hypothétique. Suivant Mac-Leod, la lame principale de l'ap- pendice de la Limule se serait soudée avec les téguments du corps, sauf en un point qui constituerait le stigmate; pour Ray Lan- kester, l'appendice tout entier, après avoir subi une notable ré- tluction, se serait replié dans une invagination du tégument, dont le stigmate serait l'oriflce externe (fig. 221). Les mêmes organes se retrouvent chez les Pédipalpes; mais il n'en existe plus que deux paires. La même chose a lieu, parmi les Aranéides, chez les Mygales, qui constituent pour cette raison le groupe des Tétrapneumones. Toutes les autres Araignées, réunies : sous le nom de Dipneumones, n'ont plus que deux poumons, cor- respondant à la paire antérieure des Mygales. Toutefois dans la famille des Dysdéridés [Segeslria), la paire postérieure ne fait que se modifier. Au heu de présenter des lamelles parallèles, les poumons postérieurs s'étirent en tubes, qui se rendent aux or- ganes et s'y ramifient sans jamais s'anastomoser. Ce sont de véritables trachées. Mais il semble évident que cet appareil tra- chéen représente la seconde paire de poumons, et est par suite une dépendance du système appendiculaire. Chez toutes les autres Araignées (sauf chez les Pkolcidés), les poumons postérieurs sont remplacés par un autre système trachéen, aboutissant à une fente résultant de la soudure de deux stigmates, et placée en avant des fîhères. Il existe donc toujours chez les Dipneumones deux poumons et deux systèmes de trachées. Les trachées persistent seules chez les Phalangides et les Acariens. ^ Appareil trachéen des Insectes et des Myriapodes (1). C'est aussi par des trachées que respirent les Myriapodes et les Insectes. Mais ces trachées ne semblent avoir aucune homologie morpho- logique avec celles des Arachnides. Elles n'ont rien de commun avec l'appareil appendiculaire. Elles semblent dériver de la trans- formation de glandes cutanées, comme le montre l'anatomie des PnOTRACnÉATES. Dans le Pcripatus Edwardsi, en effet, les stigmates se trouvent n'importe où sur les anneaux, et ils sont mêlés à des orifices de glandes cutanées qui leur ressemblent complètement; les tra- chées qui en partent ne se ramifient pas; elles présentent une fine stnation et vont se rendre aux organes voisins, sans jamais 3 anastomoser. Chez les Myriapodes chilognathes, la disposition des stigmates se régularise ; il n'en existe plus qu'une paire par anneaux ; mais les trachées restent encore indépendantes ; elles ne se ramifient et ne s anastomosent jamais. Au contraire, chez les Ckilopodes et (1) Paljièn. Zur Morphologie der rraclieem,islem. Leipzig, 1877. - Mac h^oi> Structure des trachées et circulation peritrachéemie.- Iuk^^. Das Res ptrat^onsystem der bymphilen und Chilopoden. Zool. Beitraye de Schne der Fig. 222. — Appareil respiratoire très grossi de la Nèpe cendrée (Nepa cinerea). — aaa, les faux stigmates, vus par leur face iutcruc, avec le tronc trachéen qui s'y insère; /), stigmate caudal, ou st. du siphon res- piratoire, auquel aboutit de chaque côté le tronc trachéen principal; ccc, insertions borgnes des troncs trachéens correspondant aux 1", 2« et 6e segments ventraux ; ddd, deux trachées naissant de chacun des troncs primitifs, l'une destinée aux organes, l'autre formant une arcade dejcommunication ; cr/Zii/, vésicules trachéennes; /; trois trachées, desti- nées aux ailes et aux" él'ytres, aux pattes intermédiaires et postérieures ; k, sinus trachéen formé par la coufluence de quatre trachées; /, trachée destinée aux pattes antérieures ; m, faisceau de (ruchées destinées à. la tôte; n, portion de la tête; o, portion de la patte antérieure; p, portion d'hémélytre ; q, portion des pattes intermédiaire et postérieure (L. Dufour). chez tous les Insectes, les trachées émanant de tous les stigma- tes sont unies par de gros troncs trachéens, présentant les dis- positions les plus variées, et envoyant eux-mêmes des ramifica- tions à tous les organes (fig. 222). Nous n'insisterons pas sur l'agencement de l'appareil trachéen à l'intérieur du corps; nous dirons seulement que, presque toujours, il existe deux grosses trachées suivant d'un bout à l'autre les côtés du corps et recevant les trachées primitives issues des stigmates. Enfin çà et là se trouvent des vésicules renflées, pleines d'air, dont le rôle est évi- A B Fig. 223. — Trachées et stigmates des Insectes. — A, stigmate de papillon {Vanessa urticm) et les trachées qui en partent; te, tunique externe ou périlrachéenne contenant des noyaux ; ti, tunique interne, avec ses plis chitineux; s, ouverture du stigmate entouré de son péritrème (H. Landois). — B, stigmate de la mouche commune {Musca domestica) ; s, ouverture du stigmate; le péritrème porte une frange garnie de poils; au-dessous, on aperçoit la membrane couverte de cellules qui sert à l'occlusion du stigmate (Landois). derament d'alléger l'animal. La structure des trachées (Qg. 223 A) est partout la même, elle otTre beaucoup d'analogie avec celle des glandes. Une couche externe de cellules, tapissée par une iniima cuticularisée, se retrouve partout. Celte intima qui est rejetée à chaque mue présente presque toujours des lignes réticulées ou spiralées qu'on décrit en général comme des épaississements de la cuticule, destinés h servir de squelette au tube trachéen, et qui lui donnent un aspect caractéristique. Suivant Macloskie, ce seraient simplement des plis de la cuticule, permettant l'allon- gement et le raccourcissement des trachées pendant les mouve- ments respiratoires. , D'après Packard (1), ces épaississements ne sont spirales U 10 9 8 7 Coi 1 Fig. 224. — Disposilion des stigmates sur une Chenille. — Chenille du Bombyx mori. Les numéros sont ceux des segments auxquels correspon- dent les stigmates. qu en apparence; ce sont en réalité des cercles parallèles et jux- taposés ; au moment delà for- mation de la trachée, il se pro- duit une prolifération des cel- lules, qui donne naissance à une couche interne. Les cellu-. les de cette dernière, chargées de sécréter l'intima, se dispo- sent en bandes parallèles fai- sant saillie dans la lumière du tube. Ce sont les origines des lignes saillantes, qui plus tard se réunissent à leur base par des lamelles également chiti- neuses. Ce mode de formation concorde avec lesrésuHals de Macloskie. La disposition des stigmates présente plus d'intérêt. Ces ori- fices sont limités le plus sou- vent par un cadre rigide, nom- mé péi^irèine, de forme circu- laire ou ovale (fig. 223 B). L'ouverture ainsi circonscrite est protégée soit par une cou- l'onne de poils, soit par deux „ u- i w 1, lèvres membraneuses atta- Fig. 225. — Branchies trachéennes du Pteronarcys regalis. — A, Filament chées au péritrème et ne lais- d'une houppe avec sa trachée et ses g^^^^ qu'une fente étroite, soit trachéoles. — B, houppe branchiale. ' - c, Pieroiiarcys adulte vu par la enfin par une membrane conti- face ventrale ; b, b, b, b, les houppes mie percée de trous comme un branchiales,prothoraciques.mésotho- Tvpiquement, tous les raciques et abdominales (Newport). • , anneaux, a 1 exception des an-, (t) Packaud. Am. Nat., f. VII etXX, 187-5,1S8C. —Macloskie, id. t.XVIlI, 1884. neaux céphaliques, portent une paire de stigmates. C'est le cas de la plupart des Myriapodes, ils peuvent d'ailleurs occuper les po- sitions les plus variables, jusque sur la ligne médiane du dos (5cu- tigera). Chez les Insectes, ce nombre subit de notables rédactions. Jamais on n'en trouve plus de dix paires, dont huit appartiennent aux six premiers anneaux de l'abdomen, les deux autres au méso- et au méta-thorax (fig. 224). C'est le cas le plus fréquent chez les Insectes adultes. Mais il peut arriver que les stigmates abdominaux, ou que ceux du thorax fassent défaut. La plus grande réduction se manifeste chez les ' Insectes aquatiques. Ils n'ont que deux stigmates situés à l'extrémité de l'ab- domen, et des dispositions spéciales leur permettent souvent d'aller puiser l'air au dehors sans avoir à sortir de l'eau. C'est ainsi que les stigmates des larves à'Eristalis sont portés sur un long pédoncule commun, qui peut se déployer comme une lunette et atteindre jusqu'à six fois la longueur du corps. D'autres fois (Nèpe, Ranatre), les stigmates sont tr placés à la base d'un long siphon res- piratoire, formé par l'accolement de deux filets creusés en gouttières, et c'est par ce long canal que l'air arrive aux 'Stigmates. Branchies trachéennes des Insectes. — Enfin chez beaucoup de larves aquatiques, les stiff- mates s'oblitèrent complètement; l'air n'est Fig. 22G. — Appareil trachéen d'une larve de Libellule. — s, stigmates thoraciques infé- rieurs imperforés; s', stigmates thoraciques postérieurs également imperforés; a, les cinq appendices oecluseurs de la chambre bran- chiale ; r rectum transformé en chambre branchiale, sur laquelle on voit les trachées qui ramonent l'air vivifié des lamelles bran- chiales; e, cerveau et lobes optiques lèvre longitudinaux à IVHat nat'urd il^^^t co oTés^^^'r^se granulations pigineulaires (Gazionairr). par.des plus puisé en nature, et de nouveaux organes, qu'on nomme branchies tra- chéennes, sont chargés d'aller puiser l'oxygène contenu dans l'eau. Ce sont soit des poils branchiaux (larves de Phryganes), solides lamelles branchiales (larves d'Ephémères), qui sont traversées par des rameaux tracliéens termi- nés en cul-de-sac. L'air dissous dans l'eau dialyse à travers la membrane et vient se réunir à l'état gazeux dans les trachées des branchies pour être en- suite réparti dans tout l'organisme. Les branchies disparaissent a 1 état adulte, et font place h des stigmates qui occupent e.xactement la même situation. On ne reucontre de pareilles branchies que chez un Insecte adulte, étudie par Newport, le Pleronarcys regalis, Névroptère du Canada (fig. 22,->). Dans les larves de Libellules, il existe aussi des branchies trachéennes, mais, au lieu d'être externes, elles se localisent dans la paroi du rectum et font saillie dans la cavité digestive (fig. 226). Il e.xiste six bandes longitudi- nales formées chacune de deux séries de lamelles imbriquées, et le nombre total des lamelles est de près de trente mille. Les mouvements rythmiques des muscles de l'abdomen, en dilatant et contractant alternativement la chambre rectale, amèuent un flux et un reflux continuel d'eau aérée, et assurent dès lors le travail respiratoire. § 7. — Appareil circulatoire. Nous voyons pour la première fois apparaître un milieu inté- rieur, le sang, chargé des relations de l'extérieur avec les tissus. Ceux-ci vivent exclusivement dans le sang, et n'ont aucun rap- port direct avec le milieu extérieur. Le sang est un liquide incolore. Par exception, il est rouge et renferme de l'hémoglobine dans les Copépoies parasites (Van Beneden), dans YApus, quelques Cxjpris, etc., et dans la larve de Chiroiiomus. Dans la règle, il ren- ferme des globules transparents, amiboïdes, nucléés, qui donnent au sang incolore un aspect opalescent. Le plasma sanguin où siègent ces globules contient en dissolution de la fibrine, qui se précipite quand on abandonne du sang à l'air et entraine la coagulation. Il renferme également une substance spéciale qu'on n'a pas jusqu a pré- sent isolée et qui joue le même rôle que l'hémoglobine. C'est r/iémoc/anf^'/e, qui a été trouvée dans le Scorpion, le Homard, l'Ecrevisse, le Crabe, etc. A l'état ordinaire elle est incolore; mais sous l'action de l'oxygène elle devient bleue, en donnant naissance à une combinaison nouvelle, l'oxyhémocyanine. Haiieck a montré (1847) que cette substance contenait du cuivre, qui, pensait-il, devait jouer le même rôle que le fer de l'hémoglobine, mais ce dernier point n'est nullement démontré. Le sang présente en outre fréquemment une légère temte rosée, due a la télronérythrine, qu'on rencontre également dans la carapace des Crabes. L'appareil où circule le liquide sanguin est sous la dépendance directe de l'appareil respiratoire. Mais, malgré les diverses modi- fications qu'il peut présenter, il est toujours construit sur le même type. L'organe actif de la circulation est un cœ?^?-tantôt plus ou moms arrondi, tantôt au contraire très allongé ; on le désigne alors souvent sous le nom de vaisseau dorsal. De ce cœur partent un certain nombre d'artères se rendant dans les différentes parties du corps. Ces artères quelquefois bien développées sont ailleurs PLANCHE II CIRCULATION DES ÉDRIOPHTHALMES PenniEn. — Anat. comp. PLANCHE II CIRCULATION DES ÊBRIOFHTHALMES. I. Schéma de la circulation d'un Isopode. II. Schéma de la circulation d'un Amphipode. A, antenne; a, antennule; M, mandibule; m', mâchoire de la première paire ; m2, mâchoire de la seconde paire ; pm, patte-mâchoire ; PA, pattes abdominales; B, branchies; T, telson; G, ganglion céré- broïde; N, chaîne nerveuse; F, œsophage; I, intestin; C, cœur; P, oreillette (péricarde); o, ostioles faisant communiquer le cœur et l'oreillette; as, aorte antérieure; ai, aorte postérieure; al, aortes laté- rales; aoc, artère céphalique ; cœ, collier vasculaire périœsophagien; t, artères thoraciques; s, sinus veineux médian; sa, sinus abdominal ; si, sinus latéraux ; os, orifices conduisant dans ces sinus; pn, artères des pattes thoraciques ; va, vaisseaux afférents; ve, vaisseaux efférenls des branchies (le trait doit être prolongé jusqu'au vaisseau rouge); pt, vaisseaux branchio-cardiaques. Delage. APPAREIL CIRGULATOlRIi. 3So réduites à de très courts tubes. Mais, dans tous les-cas, elles se terminent/02<yoi«-s par d-es orifices béants, par où le sang s'écoule dans la cavité générale, baignant .tous les organias qui s'y trou- vent; il est entraîné par des courants plus ou moins réguliers,- dont la direction est déterminée à la fois par les orifices artériels et par les mouvements des muscles généraux du corps. C'est une circulation essentiellement lacunaire. De la cavité générale, le sang est amené par des sinus spéciaux dans les organes res- piratoires, et ce n'est qu'après s'être hématosé, qu'il revient au cœur. A cet effet, les vaisseaux edérents des branchies ou des poumons l'amènent dans un réservoir, communément appelé pé- ricarde, mais qui est réellement une oreillette entourant complè- tement le cœur; le sang revient enfin dans l'organe central par des orifices latéraux faisant communiquer le cœur et le péri- carde. Quelles sont maintenant les modifications que présente ce schéma dans la série des Arthropodes? Ce n'est qu'exceptionnellement que l'appareil circulatoire fait tout à fait défaut. Cette infériorité organique se manifeste dans des genres isolés, chez quelques Copépodes et quelques Ostra- codes {Cyclops, Cypris, Cythere), ou dans des groupes que le pa- rasitisme ou la fixation ont extrêmement dégradés, comme les iLernéens elles Cirripèdes. Dans ces différents Crustacés, le sang •est mis en mouvement par des contractions rythmiques du tube 'digestif, ou des plaques musculaires des parois du corps. La plupart des ^n^omosiraces, les Cladocères, beaucoup d'Os- tracodes [Cypridina, Halocypris) et de Copépodes ont un cœur uniloculaire, muni de deux ouvertures afl-érentes, placées latéra- lement, et d'un orifice efférent antérieur. Celui-ci fait commu- niquer le cœur avec une aorte en général très courte, et terminée par une ouyerlure béante, d'où le sang s'échappe dans la cavité générale. Il peut même arriver que cette aorte manque tout k 'ait, et 1 appareil circulatoire se réduit alors au cœur, d'où le sang s écoule directement dans les lacunes du corps. L'appareil circulatoire des Phyllopodes n'est pas beaucoup plus développe, u cœur le représente encore à lui tout seul; mais il Uce sivt'Tn ^'^'^^ ^" chambres ucce sives, communiquant entre elles ; chacune est en relation avec les lacunes de la cavité générale par deux orifices latér r" 1 1 1 I ■ ° " i-"*' '-'«^"^v uimues laieraux G es chez les hopodes (1 ) que l'appareil circulatoire commencrà se perfectionner (Pl. 11,1). C'est chez eux notamment, que I on îoit H. PEiiniF.n. — AïKit. comp. a. (y Fig. 227. se constituer autour du cœur un réservoir, le péricarde ou oreillette (P), où le sang arrivant des branchies se rassem- ble avant de pénétrer dans le cœur par les os- tioleslatérales(a). Celui- ci (C) est toujours placé dans la région abdomi- nale, où se trouvent les branchies. 11 est tubuleux ou pi- riforme, et donne nais- sance à onze artères bien différenciées et se distri- buant dans toutes les ré- gions du corps. Elles aboutissent à des lacu- nes où le sang se répand, mais en suivant des che- mins bien déterminés. De là, il se rend dans des sinus veineux (s/),à parois très nettes, qui le con- duisent aux branchies. EnGn des vaisseaux le ramènent à l'oreillette, d'où il peut reprendre sa course. L'oreillette n'est pas encore com- plètement close; sa pa- roi est incomplète en Appareil circulatoire du Homard. — a. i, antennes internes ou autennules ; ae, antennes externes ; 0, œil ; <,telson; c, cœur; certams pomts, OÙ le ;)c, (oreillette)péricarde; ao, artères ophthal- sang veineux peut venir miaues; aa, artères antennaires; ap, aorte , , postérieure ou artère abdominale supé- ^6 mélanger au sang he- ricure ; s, artère sternale ; ai;, artère ventrale niatosé. antérieure ; ai.artère abdominale hifém^^^^ ^ imperfection dis- bi', branchies ; v, smus médian abdommal ; " v', sinus médian thoracique, logé dans le ca- parait complètement nal sternal; v. bv, canaux branchio-cardia- chez les Amphipodes, où ques. Les Hoches indiquent la direction du , , . , , , , x r •» courant sanguin. le péricarde est tout à fait clos (Pl. II, 2). Le cœur, pour se trouver dans la région branchiale, a dû changer sa situa- lion ; au lieu d'être abdominal comme chez les Isopo es, il occupe toute la longueur du thorax. Le sang y pénètre par une, deux ou trois paires d'ouvertures latérales (o) et en repart par deux aortes, l'une antérieure {as), l'autre dirigée vers l'abdomen {ai). A part ces quelques traits, l'appareil ne diffère pas essentiellement de celui des Isopodes, si ce n'est queles artèresy sont un peu moins différenciées. Enfin, chez les Podophlhaïmes, le cœur et l'oreillette qui l'en- toure sont complètement clos, et les lacunes où le sang veineux peut se mêler au sang artériel sont réduites au minimum. La circulation se régularise en un mot d'une façon presque com- plète (Sg. 227). Le cœur(c), situé à l'extrémité postérieure du céphalothorax, est en général arrondi. Chez les Stomatopodes seuls, il a la forme d'un canal allongé, s'étendant tout le long du thorax et de l'abdomer et présentant de nombreuses paires d'ouvertures. Quand il est arrondi, il existe aussi plusieurs paires d'ostioles. Peut-être doit- on le considérer comme résultant de la concentration en un seul ventricule d'une série de chambres successives. Quoi qu'il en soit, les artères qui en partent sont extrêmement différenciées, et se contmuent par de véritables capillaires ; mais ceux-ci ne se ter- mment pas dans des veines. A leur sortie, le sang tombe dans des lacunes presque complètement endiguées, il est vrai, par du tissu conjonctif ; mais l'absence de fibres musculaires et d'endothélium dans leurs parois ne permet pas de leur donner le nom de veines Au sortir de ces lacunes, le sang, conduit par de vastes sinus, est amené aux branchies, et, de là, par les veines branchiales, au péricarde, d'où il pénètre enfin dans le cœur. Appareil circulatoire des L.mules. - L'appareil circulatoire des Umules est lui aussi très hautement différencié. Mais l'intérêt principal qu'il présente est son analogie profonde avec celui de. bcorpions. Nous voyons ainsi les rapports de ces deux groupes se resser- rer h mesure que nous étudions chaque appareil Le cœur est un vaisseau longitudinal, dorsal et médian, rat- on tcril?""'^'' P'"'^' l^^érales qui ne sont que les prolongements des parois du corps. Des colonnes charn,,,, ^ ^^^^^^ ^^^^ Mammifères, règnen dans son inteneur. Il communique avec l'oreillette qui 'encoure par huit paires d'ouvertures munies de valvules. Le sang, arr v ch 1T ' r P"^" ^^'^ ^'-^-^ d°e bran ch es, et deux autres plus petits venant des grandes lames oner culaires, pénètre dans le cœur par les ostioL, TJrélZTe par onze artères, très développées. Nous ne pouvons pas dé .'r en détail le rôle de ces vaisseaux, mais il nous faut insister sur ce point caractéristique : deux crosses aodiques parlent de la partie antérieure du coeur, et vont déboucher dans un vaste ré- servoir annulaire formant un cercle artériel autour de l'œso- phage. Ce cercle renferme à son intérieur le collier nerveux œsophagien qui constitue la partie antérieure de la chaîne ner- veuse, et un gros tronc artériel part de ce cercle pour accom- pagner dans toute sa longueur la chaîne de ganglions nerveux qui s'étend sur la ligne médiane ventrale du corps. Eu tous les points où cette chaîne donne des nerfs latéraux, un vaisseau se détache du tronc principal et accompagne le nerf dans presque toute son étendue. Ce vaisseau périnervien communique enfin par un collier périrectal avec le système des artères de la face dorsale. Appareil cibculatoire du Scorpion. — L'appareil circulatoire est à peu de chose près le même chez le Scorpion. Le cœur est un long vaisseau placé dans le préabdomen ; il est divisé en huit chambres, le sang y pénètre par une paire d'orifices communi- quant avec une oreillette péricardique. Les vaisseaux se divisent aussi en deux groupes, l'un dorsal, émanant directement du cœur, l'autre ventral, dont le système central se compose d'un grand sinus entourant le ganglion céphalothoracique, et communiquant avec un vaisseau à parois musculaires (1), compris dans la gaine de la chaîne nerveuse. De ce système partent les artères allant aux pattes et accompagnant les nerfs, et d'autres, suivant égale- ment les nerfs issus de chaque ganglion. Les deux groupes de vaisseaux communiquent à la partie antérieure par un colUer œsophagien vasculaire entourant le collier nerveux, et par un petit vaisseau situé dans le septième anneau du préabdomen; celui-ci part de l'aorte dorsale, et aboutit dans le vaisseau périnervien au niveau du premier ganglion du postabdomen. Ce vaisseau, homologue du collier périrectal de la Limule, complète, on le voit, l'analogie des deux appareils. De l'appareil artériel, le sang passe dans les lacunes inleror- ganiques et de là, dans de grands sinus qui entourent les pou- mons. 11 retourne enfin dans l'oreillette par sept paires de vais- seaux, dont trois pour les premiers poumons, deux pour les derniers et une pour les deux autres. Appareil circulatoire des autres Arachnides. — Chez les autres Arachnides, l'appareil circulatoire, tout en gardant la même structure générale, ne conserve pas ce degré de perfection. Sans parler des groupes inférieurs, les Tardigrades, les Lingua- (I) Aimé Schneider. Tahl. zooL, t. 111, 1891. Iules, les Pantopodes el les Acariens, où la réduclion de l'appareil est due à la dégradalion géne'rale de l'animal, on peut suivre dans la classe des Arachnides une réduction graduelle, augmentant de plus en plus le système lacunaire, tandis que la longueur des voies endiguées destinées au passage du sang diminue concurrem- ment. Cette réduction n'est pas en rapport avec le degré géné- ral de perfection spécial à chaque groupe. Elle est sous la dé- pendance absolue de l'appareil respiratoire. Chez tous les Arachnides à système circulatoire réduit, existe un système trachéen, dont les ramifications externes vont apporter aux différents organes l'oxygène nécessaire à la respi- ration. Le sang n'a donc plus à jouer le rôle de convoyeur qui lui est attribué, quand l'oxygène ne peut être puisé à l'extérieur qu'en des points déterminés. L'air se répandant directement par- tout-; l'un des principaux objets du mouvement circulatoire dis- paraît, et par une remarquable application du principe de ba- lancement organique, l'appareil circulatoire se réduit en même temps que l'appareil de la respiration se développe. Appareil circulatoire des Insectes. — Aussi ne serons-nous pas étonnés de voir une dégradation considérable des voies san- guines chez les Insectes, où le système trachéen est si parfait. L'appareil se compose seulement du cœur, fermé en cul-de-sac en arrière, el d'une courte aorte, qui n'en est pas nettement limitée. Le cœur a la forme d'un long vaisseau, fixé aux parois dorsales du tégument par un certain nombre de paires de muscles trian- gulaires, dont la base s'attache au cœur, et qu'on nomme les 7vus- cles aliformes du cœur{ïiQ. 228 C, a). Ces muscles, dans leur en- semble, renferment le cœur dans une sorte de sinus mal clos, que l'on peut considérer comme le représentant de l'oreillette. Le cœur est formé ,.de chambres (fig. 228 C), dont le nombre maxnnumet le plus fréquent est huit, et chacune d'elles cor- respond à une paire de muscles aliformes; elles communiquent toutes avec l'extérieur par deux oriOces, dont les bords sont recourbés vers l'intérieur et qui, par suite de cette disposition, permettent au sang d'entrer dans le cœur, mais non d'en sortir. D autres orifices font communiquer les chambres entre elles, ueux-ci sont également pourvus de valvules, qui permettent seule- ment au liquide la marche d'arrière en avant. Les chambres ne se contractent pas en effet toutes à la fois, le mouvement se pro- page d arrière en avant; le sang ainsi porté dans la première Chambre e u cœur, passe de là dans l'aorte, qui occupe toute la longueur du thorax; celle-ci s'inOéchit dès son origine, va s'ac- coler au tube digestif et se termine sous le cerveau par un orifice béant. Le sang s'écoule par là dans la cavité générale. Malgré l'absence de canaux nettement constitués et de voies directes, il Fig. 228. — Circulation des Insectes : — A et B. Ventriculites ou chambres du vaisseau dorsal des onzième et douzième anneaux de la larve du Chironomus plumosus. A, diastole; B, systole: — ti, première chambre ou ventriculite terminal; !;"et i;"', deuxième et troisième chambre (Vkrloren). — C, vaisseau dorsal ou cœur du Cerf-volant [Lucanus Ccrvus); ao, aorte; V, vaisseau dorsal proprement dit; a, muscles aliformes (Newport). y est soumis k des courants d'une rapidité et d'une régularité re- marquables ; il est facile de s'en rendre compte de visu par l'exa- men de larves transparentes, notamment des larves d'Ephémères éludiées par Carus, où on voit neltement les courants sanguins d'une parfaite constance. La circulation est assurée par les contractions du cœur. Leur rapidité varie non seule- ment suivant les espèces, mais encore chez le même individu suivant le travail accompli. Cliez un Sphinx Ligiistri, le nombre des battements est au repos de 60 à 70 ; après un vol ra- pide, il s'élève à 150. Dans la larve du Bombyx mori, le cœur fait 30 pulsations par minute ; ce nombre se réduit à 18 dans la chry- salide, mais se relève à 60 chez le papillon. La circulation est aidée surtout par les mouvements du diaphragme formé par les muscles aliformes ; il existe un autre diaphragme de constitution analogue dis- posé au-dessus delà chaîne nerveuse ventrale, qu'il enferme dans une sorte de sinus sanguin. Le sang est de la sorte poussé d'avant en ar- rière dans le sinus ventral, d'arrière en avant dans le cœur et le sinus péricardique ; il s'éta- blit ainsi une sorte de cercle circulatoire. De plus, les muscles, en se relâchant, augmentent le sinus qu'ils limitent aux dépens de la cavité générale, et déterminent de la sorte, dans ces si- nus, un appel de liquide, qui complète le par- cours du sang à travers tout l'organisme (rig.229). Fig. 229. — Circulation de l'Ephémère. — ab, le cœur ou vaisseau dorsal; 6c, sa portion céphalique : dd courants sanguins céphaliques, décrivant deux anses a la base des antennes; e, point où les couranis après s être recourbés sur eux-mêmes, se réunissent pour retourner vers l'abdomen; /; le plus petit et le plus externe des deux courants de retour-, il décrit ordmairement dans les hanches de courtes anses, qoo qui parfois s'étendent jusqu'en A; le plus gros des d^ux courants de retour le plus mtcrne et le plus rapproché du côté ventral, avec lèrcl 'exteîne' r, se réunit en partie par des branches transversale , /./^ et qùf nro£abl ment, rec.oû ensuite les petits courants des soies candi p? Pi^°^ible- interne. i, aboutit enfin au cœur avec le couiant Sïernc lCAucs § 8. — Système ne^^veux. Le système nerveux des Arthropodes se présente sous la forme typique du système nerveux des Artiozoaires. Les cellules ner- veuses se groupent en petits amas de forme variable, en gaiiglions, unis entre eux par des filets nerveux. Typiquement, chaque anneau contient, à sa partie ventrale, une paire de pareils gan- glions, symétriques, mis en rapport par un filet transversal, nommé commissure. Chacun d'eux est uni au ganglion correspon- dant des deux paires voisines par des filets longitudinaux, nommés connectifs. Il existe ainsi une double chaîne ganglion- naire, courant le long du corps, au-dessous du tube digestif. Dans la région céphalique, existe, dans les types primitifs, un ganglion unique, Varchicerebrum, innervant les yeux et les an- tennes. Mais le plus souvent un certain nombre de ganglions de la chaîne ventrale viennent s'y souder, de façon à constituer un synce7'ebrum. Dans tous les cas, ce cerveau placé au-dessus de l'œsophage est relié par un double conneclif aux premiers ganglions de la chaîne ventrale. II existe donc autour de l'œsophage un collier nerveux qu'on nomme le collier œsophagien. Les ganglions cérébroïdes ne sont pas, comme on l'a vu plus haut, homo- logues d'une façon absolue dans toute la série des Arthropodes. Originaire- ment, le cerveau est destiné à l'innervation des yeux et des organes senso- soriels de la tête. C'est à cela que se borne son rôle chez les Insectes et les Myriapodes, dont les antennes sont peut-être, nous l'avons vu (p. 339), des productions spéciales de la partie préorale. Ces deux classes ont un archi- cérebrum. Mais chez les Arachnides, ces ganglions innervent aussi les chélicères, et chez les Crustacés, les deux paires d'antennes. Or, ces diCféreuts organes sont des appendices modifiés, et on admet dans ce cas que le cerveau est formé de l'archicerebrum, auquel seraient venues s'ajouter une ou deux paires de ganglions postoraux. C'est un syncerebrum. Système nerveux des Crustacés. — Tel est le système nerveux typique, on peut dire ancestral des Arthropodes. Il se rencontre à peu près conforme chez les représentants les plus anciens du type, chez les PInjllopodes. Le système nerveux de VApus, par exemple (fig. 230), est formé d'un nombre considérable de gan- glions, correspondant au nombre des segments pourvus de pattes ; ces ganglions sont espacés dans une même paire, et une double commissure les réunit ; le système nerveux a ainsi la forme d'une échelle. Il offre de plus un caractère ancestral, que nous retrouverons dans les groupes primitifs d'autres embranche- ments, notamment dans les types de Mollusques qui représen- tent les formes primitives. Les ganglions, au lieu de se présenter en petites masses nettement distinctes, ont la forme de ban- delettes, qui se continuent avec les nerfs sans une ligne de démar- cation tranchée. Les cellules ganglionnaires, au lieu de se concen- trer en amas compacts bien distincts des nerfs, se répandent sur une assez grande longueur à la surface des filets nerveux. sales; a \ comu^issures transver- e, nerfpharynSirDaIr p "^''^ commissure h: tennaire?; /.rS^în o,', supérieure; ii, nerfs an- la premi^^mLhoirerLrfrr'''"''? transversales; nerfs de •J'ie , mx, ncrls de la seconde mâchoire (Zaddacii). féSrilTnoUbkdrT 'r'''^ c'iBtinguent donc par une in- i-ysC'n .t:: de :;rsrf ment du type c^énéral nnr f C'->-f acés se déduit très simple- 1° Il neuf v n ^ tf-o-s séries de modiPications principales • n'ont pas de ganglions particuliers. De môme chez les Copépodt'S Kig.[231. — Système nerveux de ïAstacus fluviatilis : — a, œil; 6, anten- uule; c, antenne; gv, glande verte; œs, œsophage; an, anus; as,'artère sternale; gc, cerveau; gso, ganglion sous-œsophagien ; gt^-*, ganglions thoraciqués; ga'^-^, ganglions abdominaux; 7ia, nerf oculaire; tib, nerf antennulaire; ne, nerf antennaire; cno, collier œsophagien; st, stomato- gastrique; en, chaîne nerveuse. — 1, 2, portions extrêmes de la chaîne nerveuse sous-intestinale. parasites, où les sens sont complètement émoussés, la disparition des yeux et des antennes entraîne une extrême réduction des ganglions cérébroïdes, et le collier finit par être représenté par une simple commissure. Les Cirripèdes présentent les mêmes modifications. Chez les Crabes, l'abdomen est tout à fait rudi- mentaire, replié sous le céphalothorax, et ses appendices sont très réduits; aussi les ganglions abdominaux sont-ils à peu près nuls, et cette portion de la chaîne se réduit à un simple cordon nerveux médian, donnant çà et là des ramifications latérales paires. Chez les larves de ces animaux, qui ont un abdomen nor- mal, les ganglions correspondants existent et ce n'est que plus tard qu'ils s'atrophient. 2° Il peut y avoir rapprochement et même coalescence dans le sens transversal, de façon à rapprocher et h réunir les deux séries de la double chaîne ventrale. Cette modification ne semble correspondre à aucun autre changement corrélatif. Dans des ani- maux appartenant à des groupes très voisins, les ganglions d'une même paire peuvent être éloignés de la ligne médiane, ou bien se toucher, ou encore se confondre en une seule masse, les con- neclifs restant distincts; enûn la coalescence peut être poussée à l'extrême, et la chaîne ganglionnaire se compose d'une seule corde à nœuds, impaire et médiane. D'ailleurs plusieurs de ces formes peuvent se présenter en même temps sur différentes parties de la chaîne nerveuse d'un même animal, 3" La coalescence des ganglions dans le sens longitudinal est plus importante. Elle est en rapport avec le degré de différen- ciation de l'animal. La coalescence des ganglions indique en effet une plus grande coordination des mouvements, une concen- tration plus nettement accusée, et un développement plus accen- tué de l'individualité. Aussi cette condensation s'accuse-t-elle, quand on passe par exemple de la larve à l'animal adulte. Tandis que les Langoustes ont seulement onze ganglions en une chaîne unique sur la ligne médiane, les Phyllosomes, leurs larves, en ont jusqu'à quinze paires, plus ou moins écartées. Quelques faits cependant sont à cet égard assez inexplicables. On comprend mal par exemple le degré extrême de concentration où arrive le système nerveux de certains Copépodes, qui se compose d'une masse unique traversée par l'œsophage. Mais en général c'est cnez les types supérieurs que se manifeste la coalescence. Le premier et le dernier ganglion de la chaîne sont toujours p us gros. Chez l'Ecrevisse, qui mérite d'être plus spécialement étudiee( g. 231), la chaîne commence par une masse unique représentant au moins quatre paires de ganglions, qui corJes- pondentaux anneaux buccaux (nerfs maxillaires et nerfs pédio- maxilla.res); peut-être même doit-on y joindre le segment man- dibulaire ; mais cela est douteux; ce ganglion envoie bien un nerf à la mandibule, mais sur les longs conneclifs du collier œsophagien, se trouvent deux ganglions unis par une commissure, les ganglions conneclivaux.\\% envoient des nerfs aux mandibules, et ils paraissent devoir être regardés comme les ganglions mandi- bulaires, les premiers ganglions de la chaîne ventrale. Les cinq dernières paires de ganglions sont également soudées en une seule masse qui termine la chaîne nerveuse. A mesure que l'on s'éloigne des Macrures typiques, pour aller vers les Brachyures, on voit la concentration s'effectuer. Dans un premier stade (Galathée, Pagure), un ganglion abdominal vient se joindre à la masse thoracique; puis (Porcellane) la chaîne ganglionnaire se raccourcit notablement, et se locahse dans le tho- rax. Enfin, chez les Brachyures typi- ques la concentration atteint son maxi- mum (1), comme on pouvait s'y atten- dre à voir le degré de coalescence que prennent les diverses parties du corps. La chaîne ventrale (Qg. 232) se réduit en effet à une seule masse logée dans le céphalothorax -et donnant des nerfs à'tous les appendices; elle se termine par le filet nerveux abdominal dont nous avons déjà parlé. Quelquefois, on voit encore des sillons, traces de la soudure des ganglions, mais souvent la coalescence est complète, et la masse ganglionnaire ventrale ne présente d'autre solution de continuité qu'un orifice livrant passage à l'artère sternale ; cet orifice disparaît à son tour chez le Maia, dont le système nerveux pré- sente le dernier terme de concentration. Le système nerveux des Limules présente lui aussi des carac- tères évidents d'ancienneté. Les ganglions sont très indistincts, ainsi les ganglions céphalo-thoraciques ne sont pas isolés. Ils sont disposés en un cercle entourant l'œsophage, et paraissent tout d'une pièce. Seulement, une série de commissures trans- versales passant derrière l'œsophage traversent le cercle, et in- diquent seules la présence d'autant de paires de ganglions mal définis. A la suite de ce cercle nerveux, se trouve une chaîne ventrale médiane, à ganglions très peu distincts, et ne pou- (1) BouviEH. Le système nerveux des Décapodes, A. S. N., 7" série, t. VII, 1889. Fig. 23?. — Système ner- veux de Crabe. — gc, cerveau ; 7nc, commis- sure connectivale ; tffh, ganglions thoraciques ; os, orifice de l'artère ster- nale (Milne-Edwards). 397 vant se délimiter que grâce au double connectif qui les réunit. Système nerveux des Arachnides. — Le système nerveux du Scorpion est bien autrement différencié (fig. 233). Les ganglions y sont très nets et indiquent bien le degré de haute différen- làtSx ^m^^. ï •^'^f. y*^"^. P"ncipaux raédiaus; ci, nerfs des ocelle ItS^^rritratZS^^^^^^^^^^ -^^^ desappendices; ciation oùsont parvenus ces animaux, issus des Limules, maisbien plus élevés en organisation. La netteté de la segmentation du corps a son contre-coup dans le système nerveux. La chaîne nerveuse est très longue, et, en arrière du ganglion céphalothora- cique constituant une masse unique, se développe une longue corde médiane, présentant un ganglion dans chaque anneau de l'abdomen et du postab- domen. En parlant du Scor- pion, on peut suivre, dans la série où se déve- loppe progressivement la céphalisalion, les degrés successifs de la concen- tration du système ner- veux. Chezles Pédipalpes, la chaîne abdominale 234. — Système nerveux de Thélyphone. — s, cer- veau ; 0, nerfs des yeux principaux ; i, masse gan- glionnaire thoracique ; /, ganglion abdominal uni- que ; p, nerfs des pattes mâ- choires ; p', p", p'", p"", nerfs des pattes ambulatoires (E. Blanchard). Fig. 235.— Système nerveux des Myriapodes. — A, Himantarhun subtei'raneum. — B, Juins lerreslris: — a, nerf antennaire; /), cerveau;c, lobes optiques; rf, épanouisse- ment du nerf optique; l, nerf vague; m, ganglions viscéraux; g, collier œsopha- gien ; /j, ganglion sous-œsophagien (New- POHï). (fig. 234) n'a plus que des ganglions rudimentaires, et chez les Araignées elle se réduit à un gros cordon médian, terminé au ni- veau du pédoncule abdominal par un ganglion, innervant à lui seul tout l'abdomen, par les ramifications de deux grands nerfs très écartés l'un de l'autre. Chez les Myriapodes, la régularité delà disposition des anneaux se manifeste aussi dans la chaîne ventrale, composée de ganghons nombreux, et très uniformes, souvent coalescents sur la ligne mé- diane. Mais tandis que, chez les Chilognathes(fig. 235 A), ils sont bien nets et très distinctement séparés, chez les Chilopodes (flg. 235 B), plus primitifs à tant d'égards, ils sont tout à fait indistincts,' et se manifestent comme de petits renflements h peine sen- sibles. Enfin chez les Insectes (Ûg. 236), la plus grande variété se rencontre; les ganglions y sont toujours extrêmement nets; mais leur groupement est tellement variable, qu'il est difficile d'en donner même les traits généraux; il est constant dans quelques ordres, mais dans d'autres varie à l'infini. On peut cependant énoncer les lois suivantes : 1" Les ganglions sous-intestinaux sont de trois sortes : le pre- mier d'entre eux innerve les pièces buccales; c'est le ganglion sous-œsophagien. Il ne se soude que très rarement aux suivants ; les autres se divisent en ganglions thoraciques innervant les membres, et en ganglions abdominaux placés dans l'abdomen. 2° Les ganglions d'une même paire sont soudés en une seule Q COQ masse. 3° C'est chez les larves que l'on voit la centralisation la moins grande (larves de Coléoptères et d'Hyménoptères). 11 existe jusqu'à douze ganglions ventraux. 4° Il résulte de là que dans le passage de la larve à l'état adulte, il y a concentration des ganglions dans le sens longitudi- nal. Cependantcetteloi souffre quelques exceptions ; chez les larves de Diptères, par exemple, il existe un seul ganglion ventral, et ce nombre augmente à l'état adulte. 5° Les ordres dans lesquels la concentration est poussée le plus ioin sont les Diptères et surtout les Hémiptères (Qg. 236). Dans les ZZT^' les ganghons abdominaux, parfois au nombre de six, CbëlTn f ''^"'^'^ ^I^'i reste toujours logé dans l'abdomen. SsulIfl? ïï*^-'Pt-es, le ganglion unique dans L .ho.l T sanglions abdominaux émigré autre Ls J ' ''''''''''' ^^''^''^ ^ourt l'unit à une cTau s CW r^l'^"-'-' représentant tous les ganglions thora- ciques C est le maximum de concentration. En raison du développement des facultés intellectuelles dnnf e siège est le ganglion cérébroïde, celui-ci prLen e , i- Insectes une complication remarquable, surtout cSeX jf- noplères, qui sont les plus intelligents (1). H se subdivise en lobes Fie 236 - Système nerveux des Insectes. - A, Larve de Tenebrio. - ■ ' B, Tenebrio adullc. - C, Musca adulte (Ivunckel). secondaires dont les principaux sont les ganglions optiques, les (1) DiETL.Z. W. Z., t. XXVII, 1877. -Vu^O'.v, id., t. XXX, 1876. - BE.GEn, Arb., Wien.. t. 1, 1878. — Viali.anes, A. S. N., 1888. SYSTÈME NERVEUX VISCÉRAL. /,0i lobes antérieurs qui innervent les antennes, et des corps pédoncules qui semblent être le siège des fonctions psychiques et qu'on a compares aux circonvolutions cérébrales. Les éléments nerveux sont disposés comme chez les Vertébrés : les cellules extérieure- ment, les ûlets nerveux à l'intérieur. StsïÊME NERVEUX DES Protrachéates. _ Le système nerveux du Penpate se distingue de tous ceux que nous venons d'étudier par ses caractères essentiellement archaïques. On n'y trouve ciucun gangHon nettement séparé des nerfs. Le ganglion céré- broïde donne deux bandelettes nerveuses longitudinales, qui courent parallèlement l'une à l'autre, mais sont notablement écartées De nombreuses commissures ventrales vont transversa- lemen de 1 une à 1 autre ; mais en outre, d'autres filets les réu- Zdf V^:'r'- P^"^^"^ tube di- gestif. Ces derniers, longtemps pris pour des commissures n rveuses, ne sont que des tractus fibreux conjonctifs. Les nerf latéraux partent isolément d'un point quelconque des bandelettes nerveuses, ou même des commissures transversales Système nerveux viscéral. - Au système nerveux général se rattache un autre système, connu sous le nom de systèle v£éral et qu on peut diviser en sto>natogaslriçue et sympJhioue Ces deux systèmes sont particuhôrement "développés chez les serri^:" -^^^^^ ^^-^^^^ ' et q^u^l vontlt é^^t^T ^P--l-ent à l'accomplissement R la re nit? T^"'' ' '° ^^'^^^^'^'^ ^^^^^^^^^ trian- gulaire, place en avant du cerveau, et donnant en arrière un nerf récurrent ciui court tout le long de l'œsophage, et prés en e 2- De deux nerfs symétriques, présentanl chacun deux renlle ré° rre^' "3rfs au nerf Le si/steme sympalkique est do«?iin» v reilrespiratoire; il se compose d ^n ; ,on Zd " ™ la chaîne nerveuse, et placé au-ctesu, dllir A ''.'='=''™P^e"'">' 1- ganglion, il se di,'se en d Lnc^ renflées en ganglions, vont s'unir d'une façon variable aux nerfs latéraux correspondants, hiies innervent les trachées et les muscles des stigmates. Ces diverses parties se re- trouvent plus ou moins modifiées dans les autres classes d'Arthro- podes, au moins pour le stoma- togastrique. Le système sympathique n'a été vu que bien rarement, soit qu'il n'existe réellement pas, soit qu'il ait été incomplètement étudié. Chez les Crustacés en parti- culier, le système stomatogas- trique tire son origine des gan- glions sous-œsophagiens et des ganglions connectivauxqui leur correspondent ; il se compose d'un nerf médian superposé au tube digestif et présentant des renflements ganglionnaires, et des nerfs latéraux, ceux-là. très réduits. On a décrit aussi chez un certain nombre d'isopodes un système svmpathique accom- pagnant la chaîne nerveuse. Mais ses fonctions et beaucoup de détails de structure restent encore assez obscurs. Fig 2:57. — Système nerveux sto- matogastrique de Jidus terrestris. — a, nerf antennaire ; 6, cerveau ; c, lobes optiques ; d, épanouisse- ment du nerf optique -, e, nerf re- liant le cerveau au ganglion frontal ; f g frontal; g, collier œsopha- gien; h, g. sous-œsophagien; k, nerf récurrent; i, premier g.; 0, deuxième g. de ce nerf; n. vague; m, g. viscéraux relies au cerveau par le connectif n. (New- pon-r). g 9, — Organes des sens. A. _ Organes de la vue. Les yeux des Arthropodes se présentent sous une forme très spédaJ, qui a été étudiée avec beaucoup de som et a donne —;:é^:r:r=i:^--rentsetqu'ii^ tout d'abord de distinguer : 1879. - PATTEN. Eyes of Molluscs and ^'''^^^'^J^^J'; ^^J?.' ' JouuDAN. Les sens chez les Animaux inférieurs. Pans, ÉTUDE DES YEUX INTERNES. 403 i° Les yeux impairs, internes, à la formation desquels le tégu- ment ne prend aucune part; 2" Les yeux pairs, hypodermiques, de beaucoup les plus ré- pandus. I. ÉTUDE DES YEUX INTERNES. — Les premiers doivent être consi- dérés comme représentant un organe ancestral qui a certaine- ment appartenu au prototype des Arthropodes. On le retrouve, / A F' 23 -, ' < - derme cornéen; vl, couche SE;; ''"^'culaire; chy, hypo- W'-», premier, second roti^mn . .^'^''"'i "'^'•«^ nerveuses; membrane basalc (Patten)! " ^ pigmentées -<™c.. sLit bien' dCop'p ittr^"' r""" ChP7 1p« r/>„<< / ^ ^ '^'^^ rudimentairo formé de grosses cellules, recevant les fibrilles du nerf optique, et entourées de pigment. Elles sont très généralement dispo- sées en trois groupes conligus, l'un impair ventral, les deux autres symétriques, situés dorsalement. Chez le Branchipus, le nerf de chaque groupe est distinct. Cette disposition donne très fréquemment à la tache pigmen- taire de l'œil la forme d'un X, qui avait frappé depms longtemps les anatomistes. Etude GÉNÉRALE DES YEUX HYPODERMIQUES. - Lcs yeux quiforment la seconde catégorie sont toujours en contact avec le tegumen . Les cellules hypodermiques qui les recouvrent conservent, comme partout ailleurs, la propriété de sécréter une cuticule. Mais celle-ci, absolument dépourvue de pigment, devient tout a fait transparente. Quelquefois elle passe au-devant des cellules visuelles sans se modifier, mais, le plus souvent, elle s épaissit et forme une lentille bombée au moins au côté interne, générale- ment même biconvexe; cette lentille joue le rôle du cristallin des Yertébrés et des Mollusques, sans lui être aucunement compa- rable au point de vue morphologique (fig. 238, B). Deux cas peuvent se présenter : Les plateaux cuticulaires dus aux diverses cellules du groupe peuvent se souder en une lentille compacte unique pour ton l'organe. Ou bien, au contraire, les plateaux cuticulaires res ent distincts et forment devant chaque élément de l œil une lentille spéciale. Dès lors, l'œil présente extérieurement une multitude de facettes (1). De là le nom d'yeux composés, sous lequel on a depuis longtemps désigné cette dernière catégorie d organes, par opposition aux yeux simples, munis d'une cornée unique. En réalité, ce sont là des variations qui n'ont que peu d im- portance. D'après Patten, elles n'influent pas sur la structure fon- damentale de l'œil, qui reste toujours la même. , Un œil d'Arthropode est formé toujours par la reunion d un certain nombre de parties constituantes, qu'on peut appeler des ommaiic/ies (flg. 239). Deux espèces d'éléments entrent dans la composition d une ommatidie : 1» Des éléments rétiniens; 2" Des éléments hypodermiques. a) Les éléments rétiniens forment pour chaque ommatidie un (1) Le nombre de ce. facettes a pu être estimé approximativement. Voici quelques-uns des ctiiffres qui s'y rapportent : Fourmi. 1100 Mouche. 4 000 Libellule. 12 500 Papilio. 17 300 Hanneton. 8 820 Mordelle. 25000 Cl X n mités internes des rEnh hyiiodorme cornéen' r/^ ovt-a ongements hyalins des rélSl7,r n!^^ rl\ nm ransversale au nivcan ,T I n&^r}'''^^^^^^^^^ fo^ nn" deux yeux él^Mncnta rcs Cio PcZlolT^'T'^'', P^'' >"i'ieu u stïfe «- noyaux de Semper;K/:'m,Se fSTpnt^ ''''"^«11° co UÏ: res, HA réUnule; ses noyaux; K., VhaU^L^^'^r^^J? Pg^^ groupe dont la constitulion est la même dans chaque type, et dont on peut donner la description suivante : 1» Au centre se trouvent des cellules hyalines (généralement A, 5 ou 7, 8 ou 10 chez les Limules), les rétinophores (fig. 239,1, jfi, st, nrf), disposées en cercle autour d'un axe commun. Ces rétinophores, réduits à un mince filet [st) dans leur portion moyenne, présentent deux renflements, l'un à la base, le pédicule {pd){rhabdome de Grenacher), l'autre au sommet, constituant le calice. Au centre du groupe des rétinophores se trouve, du côté de la base, un canal. C'est là que passe le nerf axial, fibrille du nerf optique. Arrivé au commencement du calice, les parois du canal disparaissent, les rétinophores s'ouvrent au passage du nerf, qui s'y résout en fibrilles {exn). Celles-ci forment au centre du calice un groupe spécial (groupe de fibrilles internes) ; de telle sorte que cette portion du calice se diff-érencie ; on peut la désigner sous le nom de cône {rh). En définitive, les rétinophores sont les éléments sensibles de l'œil. 2° Autour des rétinophores se trouvent d'autres cellules, les cellules pigmentaires, ou réiinules {pg, pg'). Elles sont disposées en deux groupes, l'un interne, l'autre externe, et chacune occupe toute la longueur de la rétine. Mais le pigment est localisé en un point, au corps de la cellule. C'est là- que se trouve le noyau. Les réiinules internes ont leur corps placé un peu au-dessus du pédi- cule. C'est là que se trouve le pigment, qui se prolonge aussi tout autour de ce dernier renflement. Le reste de la cellule est formé par des prolongements hyaUns extrêmement effilés. Les réiinules externes, au contraire, ont leur noyau à la base du cahce, et le pigment forme une gaine tout autour de ce dernier {pg). Le reste de la cellule est aussi formé de prolongements hyalins. b) Au-dessus de ce groupe rétinien, se trouve un groupe cor- néen, de nature hypodermique (cAry). Les cellules, désignées sous le nom de cellules de Semper, sont rejetées sur le côté et peuvent parfois [Galathea) avoir à régler, à la façon d'un iris, la quantité de lumière. Mais leur rôle essentiel est de former la cornéule, len- tille cuticulaire réfringente jouant le rôle du cristaUin {x). La seule différence, nous le répétons, entre les yeux simples et les yeux composés est que dans les premiers, l'œil a une cornée générale, sous forme d'une lentille qui recouvre à la fois toutes les ommatidies, tandis que dans le second chaque ommatidie a sa cornée spéciale. La théorie de Pallen, que nous venons d'exposer, difl^ère de celle de Grenadier, que l'on trouve dans les traités classiques. Pour cet auteur, les éléments rétiniens se limiteraient au rhab- dome, ou pédicule; le cône ne serait qu'une production cuticu- iaire, sécrétée par une cellule spéciale, et jouant le rôle d'appareil dioptrique. La figure 239, II, rend compte de cette théorie, qu'elle explique suffisamment. Les rétinophores sont les cellules terminales des fibres du nerf optique. Celui-ci part du cerveau, et présente sur son trajet deux ganglions : le ganglion optique, et, à la base même de l'œil, le ganglion rétinien. Yeux des Crustacés.—A part les Copépodes, il existe typi- quement, dans tous les groupes de Crustacés, deux yeux symétri- ques hypodermiques. Ils sont en général localisés sur la tête. Les genres Euphausia et Thysanopoda ïoni seuls exception à cette règle. Ils présentent, comme nous l'avons déjà vu, en difTérents points du corps, des organes entièrement semblables à des yeux, et qui avaient été décrits par Sars comme étant simplement des organes lumineux. Chez les premiers, ils sont au nombre de dix, placés, deux derrière les yeux, quatre sur le céphalothorax et quatre sur la ligne médiane des quatre premiers anneaux de l'ab- domen. Le Thysanopoda norvegica n'en a que huit, dont quatre placés, sur les hanches de la deuxième et de la septième paire de pattes, et quatre placés sur la ligne médiane, entre les pattes natatoires. Patten leur a trouvé la même constitution qu'aux yeux ordinaires, et ces organes réunissent très certainement le-^ deux facultés de voir et d'éclairer. Les organes de la vue manquent dans beaucoup d'espèces pa- rasites [Cirrtpèdes, Copépodes) et chez quelques Crustacés souter- rams ou sous-marins. La faune abyssale, qui est soumise à des conditions de lumière tout a fait spéciales, nous ofi"re à cet égard une foule de varia- lions intéressantes. Chez les Crustacés qu'elle renferme, le développement de l'œil peut prendre des directions tout à fait opposées : ou bien l'œil agrandit énormément {Cystisomal de faç^n à percevoir jusqu 1 la mo,ndre trace de rayons lumineux émanés des animaux les veursonM 'l'^r """^^^ '^'^^ ' °" -"traire XXLe ) ou m '•"'^'--^--^ iPolycheles, Will.noësia^ nP^W n 'r "'^"^I"*^"^ totalement. Les pédoncules oculaire P vent parfois encore persister; mais la place des yeux ne plus représentée que par une saillie sans facettes. Une espèce le Cymonomus, présente tous les passages A une ra.ble profondeur, H présente des yeux normaux ceu i" di p" raissent à 200 mèlres. A 1,000 mèlres, leur pédoncule oculaire, qui avait gardé sa forme primitive, se termine en pomte et sert d'organe de défense. ^ . j i Tous ces animaux sont peu nageurs et restent enfou.s dans la vase, attendant qu'une proie passe à leur portée. Les Crustacés nageurs, qui vont à la recherche de leur proie, peuvent ê re aussi privés d'organes sensoriels. Aussi très fréquemment les appendices tactiles prennent un développement énorme, pour remplacer les organes de la vue. Chez le Nematocarcinus, les deux fouets des antennes internes et le fouet intérieur des antennes externes deviennent plus longs que le corps; les pattes s'allongent démesurément. La dernière ou les deux dernières paires de pattes {Hopalopoda) cessent de servir à la marche et deviennent tout à fait semblables à des an- tennes. A part les types que nous venons d'étudier, les Crustacés ont toujours deux yeux, en général écartés l'un de l'autre. Ilspeuventdans certains cas se rapprocher sur la ligne médiane, jusqu'au point de se fusionner, comme cela a lieu chez les Clado- cères, les Cumacés et un grand Fi^ 240 - Tête de Cysiisoma nombre à!Ostracodes. \ptuni, avec ses yeux démesu- Les premiers présentent en outre rément développés. Dragué par fg^j^ assez curieux. Il se développe le Challençier à 2180 mètres. ^^^.^egg,^gdel'œil un repli cutané, qui le recouvre complètement, mais en reste séparé par un espace assez considérable. Lorsque le repli s'est soudé de l'autre côte au tégu- ment, l'œil est devenu interne, et l'espace primitivement situe entre lui et le repli cutané se met en communication avec 1 appareil vas- culaire. L'œil se trouve dès lors entouré par un smus sanguin. Mais il ne faudrait pas, on le voit, confondre cet organe avec les yeux internes, étudiés au début. Un grand nombre d yeux, au heu d-être sessiles et immobiles, sont portés au sommet d un pédon- cule susceptible de mouvement. Ce fait se présente chez es Daphnies, chez le BrancMpus. parmi l.. Phyl opodes, chez les tLoIs, ;armi les Edriophihahnes, et chez tous les Podoph- ''^Dans' le Gonoplax rhomboïdes, ces pédoncules insérés tout près de la ligne médiane, atteignent le bord de la carapace. On avait autrefois considéré ce pédoncule oculaire comme un membre mocIifitS mais ceùe hypothèse n'est plus soutenue au- jourd'hui, l'embryogénie ayant démontré qu'il ne naît pas comme un appendice. La mobilité est un caractère secondaire et la zone articulaire ne se produit qu'assez tardivement. Les yeux ne présentent de cuticule à facettes que dans les Malacostracés ; dans les autres Crustacés, la cuticule est simple- ment épaissie.' Au point de vue histologique les yeux peuvent varier: 1° par le nombre des ommatidies (1 chez les Corijcœus, 4 chez Asellus, 20 chez le Porcellio, un très grand nombre chez les Po- dophthalmes) ; 2° par le nombre des rétinophores et des rétinules de chaque ommalidie. (Exemples : Décapodes: 7 rétinules, 4 rétinophores • Isopodes : 7, 2 ; Amphipodes : S, 2; Schizopodes : 4, 2; Branchio- podes: S, 4; etc., etc.). Yeux des Arachnides. - Le nombre des yeux chez les Ara- CHmoEs varie de 2 (Acariens) à 12. Ils ne manquent que chez les Linguatules, et chez quelques Acariens. Les Scorpions sont les mieux partagés à cet égard. Ils possèdent 2 yeux rapprochés sur a ligne médiane et, en outre, un groupe de 2 à S, près de chacun des bords du céphalothorax. Chez les Aranéides, il en existe toujours 8, placés sur le devant du ephalothorax; leur disposition varie suivant le genre de vie de 1 animal. Epars chez ceux qui n^ènent une vie erran e i s se concentrent au contraire en un groupe compact, chez e'ux qu habitent dans des trous d'où ils épient leur proie. chnirs'onTtonf r ' facettes, les Ara- chmdes ont tous des yeux à cornées lisses. Ils ont été longtemos considérés, sous le nom d'ocelles, comme tout à fait dil ents des yeux composés. La cuticule forme au-dessus de l'œil une len- Me unique, assez fortement biconvexe (fig. 238 B). La structure " pTsi L^lir'" f ^^"^ Crustacés. Ma 8^1 e fo P'"- '''''''^ff^t en forme de iculle cT ? ''''''' - espace len^ ursoco; , r " ''"'P'' ^^""^^^ transparentes, qui forment au cri a, in" Po" "^"^^^^^"^ - ''^ que s c^^^^^^^ «ont de même natu e a c^^ qui "-l^Tir- '^.^^^^'-^'^-^ ^^--ts des bords d battusL^^on't 1, veTs "^^Zl ?;r7"\^"-^e's et ra- terposer entre la rétin et a corné PourTat ' corps serait formé par les celhit hypod^I Pns un grand développement. L'œil 'L.l^Z'lZ:^^ diffère en somme pas fondamentalement de l'œil des autres Arthropodes. Toutefois les ommatidies sont plus simples et ne comprennent que deux rétinophores soudées et fusionnées ; ils se rapprochent à ce titre de ce que nous montreront les Mol- lusques, ç Yeux des Myriapodes et des Insectes. - Les Myriapodes, sauf la Scutigera, qui a des yeux à facettes, ont tous des yeux sim- ples ou ocelles, pareils à ceux des Arachnides. Ils sont souvent nombreux et se réunissent parfois en groupes assez étendus. Enfin chez les Insectes, il existe toujours deux yeux à facettes, placés de chaque côté de la tête, et tout à fait semblables à ceux des Crustacés supérieurs. Les seules exceptions sont les Co//em- boles (Podura), les Aphaniptères et les Anoploures, qui n'ont que des ocelles. Ceux-ci se retrouvent également dans les larves des Insectes à métamorphoses complètes. Très fréquemment les deux espèces d'yeux coexistent, et, entre les yeux à facettes ateraux, on aperçoit trois petits ocelles disposés en triangle sur le milieu du front. C'est ce qu'on voit par exemple chez les Hyménoptères. Ces diverses sortes d'yeux se ramènent à ceux que nous avons déjà étudiés et ne demandent pas de nouvelles descriptions. _ Organes auditifs. Les organes auditifs des Arthropodes ne sont encore qu'impar- faitement connus. On ne les a découverts avec certitude que dans les Crustacés et les Insectes, et même dans un petit nombre de types appartenant à ces deux classes. Ces organes, très différents à tous égards dans les divers types, peuvent se ranger en trois classes distinctes : i" Les uns consistent en une vésicule close ou en communi- cation avec l'extérieur, et contenant des corpuscules solides, les otolithes, qui mis en mouvement sous l'influence des vibrations sonores, viennent frapper contre des poils qui tapissent la vési- cule et qui sont les terminaisons nerveuses du nerf auditif; SoDans un second type, les vibrations sonores sont transmises à une membrane tendue comme un tympan, et celte membrane ainsi mise en mouvement vient frapper contre les terminaisons ner- veuses qui sont placées immédiatement derrière elle ; 3° Enfin suivant certains anatomistes, il existerait sur divers points du corps des poils auditifs, tels que chacun d'eux est mis en vibration par un son déterminé. On aurait ainsi un appareil d'analyse donnant la notion de hauteur des difl-érenls sons. Chez les Crustacés c'est le premier type qui se rencontre seul. La vésicule auditive, l'otocyste, est en général placée dans l'ar- ticle basilaire de l'antennule (fig. 241). C'est là qu'on la trouve dans la majeure partie des Malacostracés. Mais elle peut être placée ailleurs, comme le prouve l'exemple classique des Mysis, dont les otocystes sont placés dans les lamelles caudales internes. Ces otocystes sont tantôt complètement fermés (Palxmon, Homarus), tantôt en communication ouverte avec l'extérieur (As^a- cus), sans qu'on puisse établir de règle h cet égard. Dans le pre- nier cas, l'otocyste contient des otolithes sécrétées par l'animal ; dans le second, celles-ci sont remplacées, croit-on, par de petits grains de sable, qui y auraient pénétré par l'ouverture. La vésicule est tapissée intérieurement par un revêtement de poils spéciaux, les poils auditifs, sur lesquels viennent frapper les otolithes vibrant. Ces poils, au lieu de s'insérer directement sau II; -^^^iteiinule d'Ecrevisse, vue par son côté interne. - sau sac aiuhtif, situé dans l'article l^asilaire; e., exopodite ; en, endonodite s, soies ; ep, ép.ne située sur l'article basilaire ; o, poils olfactifs (Huxley): sur la cuticule, sont portés par un repli membraneux où pénètrent les mets nerveux, qui vont se terminer à l'extrémité des poils Amsi les vibrations sonores sont perçues en réalité comme des sensations tactiles, par des poils tégumentaires absolument com- parables aux autres. C'est ce même procédé qui, malgré de nom- breuses variations, est employé dans toute la série animale Outre cet appareil auditif, les Crustacés posséderaient, sui- vant Hensen (1), des poils auditifs isolés en des endroits divers et Mar. M. ^ Ï"'"'''^' '^^^Sorie indiquée précédemment. Mais c est là une affirmation qui contient une bien grande part U en ?; 'î"''" ^""^ ^^^^P^- t-^- réserves ih o f f T""' P"'^^ décrits sur les palpes e t bias et les tarses des AnAcn.inEs, et aussi pour des cavité^ 80 -disant auditives des Mva.APonEs, placées entre les m and ! bules des Scutrgera, et dans le voisinage des yeux de q^^lqu; (I) Hen3kn. Z. W. Z., t. XIII, 1803. Chilognathes. La présence de poils à leur intérieur ne suffit pas h déterminer leur fonction. Il en est tout autrement chez les Insectes, dont quelques-uns gc- Fiff 242 — Autenac droite de Syrphus ballealus, Deg. : - I, 11, lH, les trois articles; St, téguments du front; N, nerf de l'antenne; ni-nS ses bran- ches ; ir, trachée ; ga, cellules ganglionnaires à la base des soies; gc, oto- lithe; «, tégument de l'antenne, et ses poils (Graber). possèdent des organes auditifs très différenciés. Les otocystes n'ont été décrits que chez quelques Diptères (1), soit dans la (1) GRADEn, A. M. A. XVI, 1879. — Guodren, Almd. Wic», LXXIl, 1875. 413 région postérieure de l'abdomen de la [Tabanus), soit dans i article terminal de l'antenne de l'adulte (fig. 242). Généralement, les terminaisons nerveuses auditives sont en ml ""'tl^^ft a'eoLvS le1"ptti::Tn°' '"""^^ '^'^ chordotonaux : _ c chaîne l^u.ïon^ '^^ issu du ganglion, se'divisant fn ut mu ti ûde'de^î^^''?' ^''^ nent aux téguments en r,r ■ i= multitude de branches qui se termi- connexion aveTî^rgane ch^rdoton'àr T"'"'"'' ^^'^"'^hes, en la, ligament chordolo^al, sïttS en'T' chordotonal ; d'insertion du filament erm naî « noi ^^Sument; oa, point AÏoiin-Sel ^'rf ^'«S ch';';dornar'"^^-^^ '"^' "^^^'^ de tr'^is^S: eîrSnt;ecTe??r ^«' ^-«^"^ ^«-é -nsorielles; .c, gaine; /«r.?are;VSoSnÎ(Si^;r^ '^^""'^^ (fig. 243) (1). catégorie. Ce sont les organes chordotonaux Ce sont des terminaisons nerveuses, constituées d'une façon très spéciale. Elles sont en connexion avec une membrane flexible fortement tendue, le tympan, et hérissée sur sa face mterne d'une série de saillies chitineuses. C'est dans ces saillies que se trouvent les terminaisons auditives. Celles-ci sont des bâtonnets brillants, enchâssés dans les cellules hypodermiques, et elles se continuent, à leur base, avec les cellules nerveuses d'un ganglion formé par le nerf auditif à son entrée dans l'organe. Le tympan vibre sous l'influence des sons extérieurs, et communique son mouvement aux organes chordotonaux qui sont impressionnés par le fait même. Ces organes remarquables se retrouvent, diversement repré- sentés, dans tous les ordres, mais ils n'existent avec ce dévelop- pement que dans un petit nombre d'Insectes, notamment chez les Orthoptères. Les Acridiens ont un semblable appareil tympanal sur les côtés du premier anneau de l'abdomen. Chez les Gryllides et les Locuslides, chacune des pattes antérieures porte sur le tibia, deux tympans placés en face l'un de l'autre, et séparés par une vésicule à air, résultant de l'épanouissement d'une trachée. Ils se retrouvent également sur les pattes antérieures du Sphinx Atropos. Récemment (1) on a retrouvé les organes chordotonaux dans tous les ordres d'Insectes, sauf chez les Thysanoptères. Mais ils sont en connexion avec le tégument général, sans aucune dis- position spéciale de celui-ci (Gg. 243). Ils se trouvent en groupes de deux à deux cents dans diverses parties du corps : les antennes, les palpes, les pattes, les ailes, les balanciers des Diptères, et jusque sur la face dorsale de l'abdomen. Production des so.s. - Quelques Arthropodes Pe";.f ^^1"^"^^^'^!,^°"^ servant le plus souvent à l'appel des deux sexes, a 1 époque de la lepro- ^"ce fait ne se présente que rarement chez les Crustacés et les Arachnides C'est chez les Insectes qu'il est le plus fréquent. Nous laisserons de côté le cas peu ntéressant où le bruit est produit par le choc d un des organes de l'animi contre un corps solide [Anobium), pour ne nous occuper que des InseSes qui possèdent des organes spéciaux. Ceux-ci se ramènent a deux eVremier se rencontre chez les Diptères et les Hyménoptères L'appareil vocal estTntïmemenl lié à l'appareil aérifère. 11 produit le bourdonnement On a cru longtemps que ce son était produit par la seule vibration des •w Tl n'en est rieu • le son peut se produire si les ailes sont maintenues VI n.r.nl si elles sont coupée^^ le bourdonnement est en réahte pZlSt SVrîrLîssement^ mus'clestégumentaires et par le passage ra- ^t^:;:r^oS^e;°uffunr indépendance complète entre l'appareil vocal et l'appareil respiratoire. (1) GnABER. Die chordotonalcn Sinnesorgane und das Gehôr der Insecten. A. M. A., t. XX, 1882. ORGANES DU GOUT. 41g Le bruit est une slrididalion produite par le frottement rapide et cadencé Cho. 'r '"f"'"'*^.' du tégument les unes contre fes autre' Chez \es Co eopteres,la surface interne du bord postérieur du corselet àS ' ZlVr "^^^"'^"^^-^ '"O'^vement verfical alternatif du p ! e> ;s Che le 'r'"' Postérieures qui frottent contre^es e ytres. Chez le Grillon, chaque elytre porte une grosse nervure striée te-c/iei) et une plus petite qui fait TofHce de chanlerelle Le bruit est proTuit nar le frottement de l'archet contre la chanterelle du côté opposé"^ et lesTeux ailes peuvent a volonté intervertir les rôles. Il n'en est pfus de même chez tereïe °' "'^ 1'"^^^'' l'^l^tre droi'T chan- L'appareil vocal de la Cigale, le plus compliqué de tous, peut former a lui seul un type spécial. Cet organe est placé sur les côtés d^ premier segment abdominal. 11 est constitué essentiellement Paf u^e peau sèche et convexe, la timbale, qui peut être mise en mouvement nar Jn muscle msere au milieu de la face interne. Ce muscle aïïire la membrane Snt. r'f-ÎT''^ ^^"'"^^ '^^s""^ elle-même en vLtu dTsofélas: T pnncipe du cricri, ce jouet si en honneur il y a quelques années. La timbale est placée dans les parois d'une caisse de réSce pat deux paires de membranes délicates (miroirs, membranes XséeT 7 o Organes du goût. - Les sensations tactiles, olfactives et gusta- tives, sont assez obscurément connues chez les Arthropodes et il arnve sans aucun doute souvent que les organes affectés à' leur perception sont confondus. On verra d'ailleurs que, dans le Jertebres supérieurs même, la séparation des trois sens est en gênerai, fort difficile à faire. ' Le goût a son siège forcément localisé dan^le voisinage de la bouche. Par sa définition même, il ne peut s'exercer q^.e dans des régions Où les terminaisons nerveuses sont nombrlu es e de se dissoudre. Ces conditions, qui ne sont pourtant que néces- aires ont souvent paru suffisantes pour déterminer les or4nes u gout, que l'on a distribués à profusion aux différents So danl'LIl's"""' ''i" ''r '''''' 1^-cale et sr:i:;r:;T;::rp;; ::ti;^^^^^ --^^ Les nalnp« ri'n A r^'-*^^ ^ 1 appui de celte manière de voir, réellement guslalife Dal 2,' ' °r 1 ""•«""'^^ (I) HAUSRn. Z. VV.Z., t. XXXIV, 1880. gieuse, humectée du produit de nombreuse glandes, et richement innervée. C'est là l'organe du goût, et il est d'autant plus actif, que ces êtres mâchent longtemps leurs aliments. Il en est de même de la languette for- mée par la lamelle mé- diane du labre des Hymé- noplères. Enfin chez les Lépidoptères, les termi- naisons nerveuses gusta- lives sont très probable- ment localisées dans la paroi interne du canal central de la spiritrompe. Elles tirent leur origine de deux gros nerfs, qui courent chacun dans l'une des deux mâchoires qui concourent à former la trompe. La trompe des Diptères est aussi très probable- ment sensible au goût. Mais les autres ordres ne paraissent pas avoir d'or- gane spécial du goût bien différencié. Il est sans doute remplacé dans ses fonctions par les organes du tact et de l'odorat. .. Organes du tact et de Fie 244. - Coupe verticale passant par une ^^^^^ fossette olfactive de Vespa a-abro : - ch, en- l OLFACTION. — OftS deux veloppe chitineuse de l'antenne ; 0, fente ^g^^g semblent spéciale- donnant accès dans la cavité olfactive ; ES, ,, i: x ^^ns les an- él6vation squamiforme autour de cette ment localise» ûans les d fente; t, repli intérieur limitant l'orifice ; tenues. Leur etude, laiie c, cellule sensorielle ; B, bâtonnet olfactif, g^Yecle plus grand soin par ontnm>(i n sa base nar une couronne de pe- . ,7, • i ,j Ss bâtonnets! CM, cellule de la fossette Leydig, a été reprise tout échancrée a sa face supérieure, e; II, cel- récemment par Ilauser. Iules hypodermiques (Hauser). rencontre sur les an- tennes de nombreux poils chilineux, qui, au premier abord, pa- raissent identiques les uns aux autres; mais par une etude atten- tive, on en distingue plusieurs sortes parfaitement nettes. organ'és'du GÔUT. • Les uns (p), simples soies droites et aiguës, ne sont que des organes de protection ; ils ne reçoivent pas de Ûlet nerveux. D'autres (0 sont ram.fies à leur extrémité en un bouquet de poils aigus. Ce sont suivant Lej^dig, des organes tactiles. Enfin les derniers sont des poUs plfact^fs o) Ce sontles plus compliqués. Ils ont la forme d'une petite bouteille chitmeuse dont le col est fermé par une membrane délicate, ou présente un orifice trop petit pour que le liquide in- terne puisse s'échapper. Dans la cavité se trouve une cellule sensorielle en communication avec le nerfdel'antenne.Sonnoyau est volumineux, et elle porte à son extrémité supé- rieure un bâtonnet olfactif; elle est accompagnée d'une ou de plusieurs cellules de soutien, destinées à sécré- ter la cuticule de la bou- teille. ^ Ces organes sont dispo- sés aux diverses articula- tions de l'antenne, surtout dans les supérieures. Chez les Diptères, ils se réunis- sent par groupes dans une fossette commune. Leur nombre varie dans des pro- portions considérables, et semble lié au régime de l'animal. .i^^-'-^sii Les herbivores en ont un Fi^ 04, p H ./ très petit nombre ; les « '".^^^'ï^tltS^^^^ fbeaies en ont jusqu'à i-ies p7ol^^?^ï ^ ! 18,000; etles LamellicoLs qui sont le micuv nnrto - - palpe., iabCor,itai::r"'=' °" Hensen a décrit aussi rinn. 1 nous avons déjà dit ave au N Poils auditifs, mais hypothèse. En résumé, rantC 1 "'"^^"--^ tiellement olfactive, c;mre7nnf "^'^"^ les ingénieuses expérienc s d'une foTd' ' ''"'^^«^-^ «• l^^-nn,nn. - Annt col Physiologistes, nolam- 27 Fif ARTHROPODES. ment de Dugès, Al. Le- febvre, Perris, Balbiani, Forel et Hauser. Ce dernier a étendu les faits qui précèdent aux Myriapodes, qui possè- dent sur les antennes des cônes olfactifs sembla- bles à ceux des Insectes, et, depuis longtemps dé- jà, Leydig avait signalé des cônes tactiles et des cônes olfactifs sur les an- tennes d'un certain nom- bre de Cntsiacés.La géné- ralité serait donc absolue ^ dans tout le groupe des . 246. — Terminaison sensitive de la peau y^^thropodes, et l'organe de la larve de Stratiomys chamœleon, vue par .n . ^ ex- la face interne : cp, cellule du poil ; cy, cy- Oitactlt et laoïue p* lindre axe ; nn, noyau de la cellule nerveuse cellence serait 1 antenne, terminale ; pp, prolongement terminal de la -^g^^^ en outre, tout le cellule nerveuse, traversant l'anneau que „„„rvooot nar- forme autour de sa base la cellule du poil tégumentducorpsestpar (ViALLANEs). semé de poils tactiles, et par suite participe à la sensibilité, quoique à un moindre degré. Ces ^ ^ ^ poils, formés par des cel- p \ \\ I /1 Iules exodermiques spé- ciales, mais semblables à leurs congénères, reçoi- vent un filet nerveux, qui, avant de se terminer, se renfle en une grosse cellule ganglionnaire bipolaire à substance granulée et à noyau volumineux (fig. 246). C'est surtout sur les poi- pesquesontdéveloppésces organes, et leur fonction- nement est favorisé encore Fig. 247. — Poils tactiles du palpe maxil- l'amincissement de la laire de Gryllotalpa vulgaris : n, renfle- . chitineuse, qui ar- meats nerveux fusiformes ; c, cellules de COUCne cniui c ' i l'hypodermc; h, couche de chitine, avec riye à disparaître piesquc la base d'implantation des poils; poils eomplètement. tactiles (Jobert). § 10. — Organes génitaux. La séparation des sexes esl la règle presque générale chez les Athropodes. Deux groupes seuls y font exception : les Cirripèdes parmi les Crustacés, et les Taj'digrades parmi les Arachnides. Ces e.xceptions sont d'ailleurs suffisamment expliquées par la fixation, ou, au moins, par la lenteur de mouvement de ces animaux qui rendent difficile le rapprochement sexuel. Les spermatozoïdes de la plupart des Arthropodes sont à peu près immobiles et ne peuvent se mouvoir dans l'eau que très len- tement par des mouvements amiboïdes ; aussi, hors le cas d'her- maphrodisme, la liqueur séminale doit être portée directement par le mâle au contact des œufs. DiMORPHisME DES PARASITES. — Cette Considération suffit à nous expliquer les cas étranges de dimorphisme sexuel que nous présentent les Crustacés parasites. Le parasitisme influe, en effet, d'une façon considérable sur la forme des animaux qui vivent de ce régime. Mais les modifications profondes qu'il apporte diffèrent essentiellement dans l'un et l'autre sexe. Chez les femelles la nourriture abondante et assurée qui leur est ainsi procurée rend inutiles des déplacements continuels. Fixées sur le corps de leur hôte, elles y trou- vent constamment les aliments nécessaires et perdent peu à peu les organes locomoteurs qu'elles avaient primitivement et qui disparaissent parfois tout a tait. En même temps, les produits sexuels, abondamment nourris se dé- veloppent d'une façon exagérée, envahissent toutes les régions du corps au détriment des autres organes, et l'animal, démesurément gonflé par ce dé- veloppement excessif, peut même se transformer en un informe sac à œufs de dimensions parfois gigantesques. Ce développement excessif des organes génitaux, cette multiplication du nomtire des éléments reproducteurs est un fait général chez les parasites II s explique par la nécessité où est l'embryon de rencontrer rapidement 1 hôte aux dépens duquel il doit terminer sa croissance. Un grand nombre d embryons ne pouvant y arriver sont forcément sacrifiés, et l'espèce ne peixt rZTT-u ' '°^^'*'?° ^•^'^«"d"^ ^^t^ê'^^- Les œufs ne pour- raient d ailleurs passe développer sur le même individu que les parents "^^^ ryrVsuî^ '''''''' ^ip-ition^ntrS: Ipnra 1^ """"^ '^^^ Généralement, ceux-ci ne perdent pas Ïer a^To l°.^°°:°teurs ; ils restent capables de se mouvoir et Se na! Cenf^u llT^T renferment les femelles, et perdre Ipîr» '''is relativement rares qu'ils peuvent, eux aussi, se fixer :Sv?e"e'rpïSe:^?;oîr destut" '''''''' '''''' me^nrLussfJrJrrrf''' T'''^' P''^""^"* pas un développe- f'condrunf mi2 „o"me' rl.'7 T fr'''' ' par rapport auv fpmpiïp/.^ '"'^•'^s restent-ils très petits sont clS rn Ue . Z r 1^''''"'-^'' ''"^ ^«^'"'^ P"'"'"^^- Ce idée de ce dimoîfhrsme extrême "în^ f'"" ''""T -^e que Giard et Bonnier ont rnnfn / f""^ empruntées au beau mémoire DiM^P „ L B^Po, v^RpTr^^^ récemment aux Bopyriens (fig. 247 et 248). Crustacés e?cho7?es Le es l"/:!' " Ch'^'^ 'es autres les insectes, le dimorphisme est poussé beaucoup moins loin Outre les différences directement dépendantes de l'acte d'accouplement Fi. 248. - PoHunion M.nadis, femelle adulte, -^.^^^^^ PJ.^ne'^teStra ^ L cavité incubatrice a été en partie ouverte sur la 1 go mé^^^^^^^^ ; et son abdomen a été tordu de lacon ^ ^^'^ t^4^;„e; pm, patte ce, céphalogaster; le, antenne externe ; antenne m e n , p ^^v^^^^^ mâchoire; ig, première lame mcubatrice f^^^^^^'^l^J^lJUine incuab- mfénem-e-, f ^"'L„"ième segmeSt abdominal; e», rame m- r%peSe Su scgmeût abdomina. (G.»» et Bo»,..). p,„. invoquer avec quelque -'^^^r^^^Sl^'^'^ Te, t S^la =ort.'et se reirouvenl seule f«|„'';f, ^^^^^^^^^^^ ,es femelles; ■Les mâle, sonl en gfnéral plus br^a Us «' I' "» Bombycuh,. les celles-ci sont mémo dépourvues d ailes clic! quelques an Mudlles, les Lampyres, etc. Le reste se réduit à des modifications plus ou moins importantes dans les divers appendices : les mandibules (Lucane) les antennes, les pattes, au développement de pointes, d'épines, d'accidents quelconques sur la tète et le prothorax des mâles, enfin à des changements de toute sorte dans la grandeur, la forme, les ornements, les couleurs des diverses parties du corps. Quelquefois ce dimorphisme fait place à un polymorphisme ; outre les mâles et les femelles, il existe alors d'autres individus que l'on désigne sous le nom de neutres et dont la forme est également différente de celles de l'un et de l'autre sexe. Ces neutres ne sont d'ailleurs que des mâles ou des femelles dont les organes génitaux ont été frappés d'un arrêt de développement bieu connus ; ils prouvent que cette suppressiou du sexe est une conséquence immédiate du mode de nutrition ; elle se produit à la volonté des membres delà colonie qui sont chargés de la nourriture des larves; les ouvrières des abeilles peuvent, en modifiant la nourriture d'une larve, faire de celle-ci, que rien ne dis- tingue de ses congénères, une reine, c'est-à- dire une femelle féconde. Le plus remarquable cas de polymorphisme est celui des Termites, où il existe quatre formes d'individus adultes, sans compter les larves et les nymphes : l» les mâles; 2" les remettes; 3» des mâles arrêtés dans leur développement, formant les soldats; 4° des femelles ayant subi le même arrêt, et constituant les ouvrières. Tous ces Individus ont une forme spéciale adaptée à leur rôle dans la colonie. Type général des organes génitaux. — Les glandes génitales sont toujours parfaitement différenciées, et les pro- duits sexuels ne naissent pas comme une différenciation spéciale de cellules pri- mitivement indifférentes du méso- derme. C'est là un progrès fort net sur ce que nous avons constaté jus- qu'ici. peuvenf T'^""' ''"'"^ '""'^^"^^ ««-ci ?ôlè 0 'ci« P^«^«"ter des parties modifiées en vue d'un ro e spécial a jouer dans la conservation des produits. Ces parties •ir^nvi S" f ^é;enciations des conduits eux-mêmes. ^Tnl en âue^^^^^^^ P^"' 1^^"^ ^ d« P^'-ties indépendantes, ^^X::^:;^:rr^ ^^^^ - communiquant'plus avec dans notre é^Sde^omptrltr"' ''"'^ '^"^ ' ''''''''''' il glandes génitales elles-mêmes ; 30 l!! T'T ''''' différenciations; ^ Les glandes accessoires • Fig. 249. — Portunion Mœ- nadis mâle, vu par la face dorsale : an, antenne interne ; he, foie ; t, tes- ticule ; coe, cœur (Giard et Bonnier). 4° Nous devrons y ajouter comme quatrième partie l'élude des organes externes chargés, chez le mâle, d'assurer la copulation en maintenant la femelle, ou en dirigeant le sperme; chez la fe- melle, de protéger les œufs, pendant leurs premiers develop- pements. Il nous faut auparavant ap^peler l'attention ^^^^ ^^^^f ^^^f ,f ^j^a que présentent les spermatozoïdes des Crustacés. Us n ont pas ea eUet près horizontaux (Herkmann). 1- -^o nrpsontcut crue des mouvements amiboïdes constitution orj^.naire, ^t ne^ ^Sratiles che. les C,Vn>è.es et d'une grande lenteur ioiuciois i ^^^^ Ostvacodes. dont la masse principale occupe l'équateur du .«P^^.^^f ^^^^ tent constamment de longs fllaments en forme d épmc., immobiles certains auteurs, transitoires et analogues à des pseudopodes amiboïdes suivant Grobben et Owsjanikoff. Organes génitaux des Crustacés. — Les deux sexes chez les Crustacés sont construits très généralement sur le même plan. La glande génitale elle-même est en général formée de deux parties symétriques présentant chacune un canal excréteur spécial. Tantôt ces deux parties sont complètement séparées l'une de l'autre et forment deux glandes distinctes {Phyllopodes, Cladocères, Edriophthalmes). Tantôt elles sont unies sur la ligne médiane par une travée transversale qui peut elle-même constituer unlobe impair \kAL~?n fT ff "'^ 'Ecrevisse. - A, organes mâles : tb, lobe Zl, ?ô .i^t*^^^"^, du testicule; cdf, canal déférent; pa,, ^oxo- B nrln f'^^'n'^"'' P^"e abdominale portant les orifices mâles. - fe'mcîfes ^ °' "^^'^«^^ oviductes ; og, orifices génitaux (fig. 231) {Décapodes). Tantôt enfin elles se fusionnent complète- ment dans le milieu du corps en une glande impaire, mais tout en conservant leurs conduits àh\:mc\.^[Copépodes, Sclnzopodes\ L'or- gane est logé généralement dans le thorax, et ce n'est qu'excep- tionnellement qu'il est relégué dans l'abdomen. Quant à sa forme eue est trop variable pour que nous puissions nous y arrêter Sr-^'\ inférieures, c'est un tube simple LT(-r^Z''\'''' ramifié, terminé en cœcum à son rhn?i^ r ^^"^^""^nt directement par le conduit déférent; es au !nT' notamment chez les Décapodc:, p:i:n:2T:^.r,::r ^^^^-^^^--^ Les conduits génitaux sont souvent, surtout chez les Entomos- tracés, de simples tubes plus ou moins contournés, débouchant au dehors dans le voisinage de la séparation du thorax et de l'abdomen. C'est encore le cas pour les Décapodes, qui nous servi- ront aussi d'exemple pour montrer les variations que présentent les deux sexes h cet égard (fig. 2S1). Tandis que l'oviducte est court et large et débouche dans l'article basilaire de la troisième paire de pattes, le canal déférent du testicule est un tube d'une grande longueur, recourbé un grand nombre de fois, et débouchant à la base de la cinquième paire de pattes. Dans un très grand nombre de cas, les conduits efférents se dilatent en certains points pour former chez le mâle une vési- cule séminale, chez la femelle un utérus, où séjournent les pro- duits sexuels. Ce n'est que dans des cas assez rares que l'appareil génital ne présente qu'un seul orifice, soit par disparition de l'un des con- duits (quelques Copépodes), soit par réunion des deux canaux en un orifice médian {Stomatopodes). Il n'existe pas en général de glande accessoire difi'érenciée ; dans les Copépodes, où les œufs sont agglutinés entre eux de façon à former deux paquets que la femelle porte attachés à elle, ce sont les parois mêmes de l'oviducte qui sont glandulaires, et sécrètent la substance agglutinante. Les Cirripèdes, qui sont pour le plus grand nombre herma- phrodites, méritent ici une mention particulière. Les testicules et les ovaires sont des tubes très ramifiés qui ne se distinguent que par leur position ; les premiers sont logés dans la cavité générale, près des parois de l'intestin, tandis que les seconds sont relégués dans le manteau {Balanus) ou dans le pied [Lepas). Les orifices mâles sont placés à l'extrémité du postabdomen, tandis que les organes femelles débouchent dans la paroi du manteau. Malgré cet hermaphrodisme, Darwin a décrit chez quelques Cirripèdes {Scalpellum) des individus mâles complémentaires lixés en parasites sur le corps des individus hermaphrodites. Ils sont très ditîérents de ceux-ci, et peuvent se dégrader au pomt de perdre tout appendice et même le tube digestif. On a décrit également chez les Cymothoë un hermaphrodisme, mais d'un genre tout spécial; l'individu présente dans sa jeunesse les deux sortes d'organes, mais plus tard les glandes femelles se développent aux dépens des mâles, et l'animal devient simplement une femelle. . Il n'y a généralement pas d'accouplement interne chez les Crustacés. Les mâles déposent simplement leurs produits dans le voisinage des orifices génitaux femelles. Mais il existe toujours cependant chez les mcàles des appen- dices différenciés en vue de maintenir la femelle pendant la copulation, ou de conduire les produits aux points où ils doivent être placés. Chez certains, ce rôle est même rempli par un organe autonome, qui constitue ce que l'on appelle un 'pénis, malgré i'absènce de copulation proprement dite. Tel est l'appendice cir- riforme que portent les Cirripèdes à l'extrémité de l'abdomen. Telles sont encore les tiges éjaculatrices des Brachyures, au som- met desquelles s'ouvrent les orifices génitaux. De même, chez les femelles, existent des sortes de chambres destinées h loger les œufs fécondés, en voie de développement. Ces chambres incubatrices sont quelquefois formées tout naturelle- ment lorsqu'il existe une carapace bivalve ou des replis cutanés quelconques, comme dans les Cirripèdes, les Cladocères et les Ostracodes. Dans le cas contraire, certains des appendices se transforment en lamelles foliacées, et recouvrent les œufs qui sont ainsi placés entre ces lamelles et la paroi ventrale du corps (flg. 232). Enfin dans d'autres types, chez l'Ecrevisse par exemple, les œufs ^ sont simplement attachés aux pattes p. ^ abdominales, sansêtreprotégéspar ''&,^7A^^^^^^^^ aucune expansion tégumentaire. 'y*) = P> pattes abdominales ; Organes génitaux des Arachni- ^'^^^ lamelle iucubatrice. ' 1711^ ~7 r^^"'' ^'"^^^"^ paraissent avoir gardé que que chose de la métamérisation primitive. Ils sont for- mes chez la femelle de cinq tubes transversaux, correspondant au^< anneaux de l'abdomen et réunis sur les côt s et surkltne se :r nrolo"" T'' ^-^^^-clinaux. Les deux extrêm noneé ^ '^""^ "^^rus peu pro- Hi^fnf^'.' ^^"'^^"'^ divisés en deux parties comme si lo canaLtlif " '^^°"t^«Pa^«« donc parallèles distinct. De nT i ''''''' '''''' ^^"^ ^"^es en arrière, arde l'du Sb '"'"^^"^^"^^''^"^^^ cul-de-oac transverse, et s'y terminent en (I) BenrKAu. A. N., t. U, |875. Dans les deux sexes, les canaux vecteurs se réunissent en une seule ouverture commune placée sur le premier somite abdommal. Le mâle seul possède, comme partie accessoire, deux poches attachées à chaque conduit déférent et servant de vésicules se- minales. t- i La même disposition peut se retrouver dans les Limules; mais elle est cachée par la complication qui résulte de la ramification et de l'anastomose des tubes primitifs. Les conduits déférents s y ouvrent par des orifices séparés. La forme annulaire des glandes génitales persiste dans les Acariens et les Phalangides ; mais la partie fertile est restreinte a une plus ou moins grande portion de l'anneau, le reste fonction- nant simplement comme canaux efférents. Chez Linguatules, tout l'anneau est réduit à ce rôle conducteur, la partie fertile étant représentée par deux appendices en formes de tubes allonges débouchant dans la partie distale par un canal commun. Les deux extrémités de l'anneau peuvent s'ouvrir séparément à l'extérieur {Linguatules), ou se réunir en un canal long et contourne, débou- chant sur la ligne médiane. La forme annulaire est encore très nette chez les Pycnogonides mâles, mais l'anneau envoie dans les pattes des appendices qui sont également fertiles. Chez les femelles, ces dernières parties seules persistent ; le reste disparaît et les œufs s'échappent dans le corps, d'où ils sortent par des ouvertures placées sur toutes les pattes, ou d'autres fois sur une seule. Chez les Solifuges et {Q^Aranéides, la forme annulaire disparaît complètement, sauf chez quelques-uns de ces derniers, et les glandes génitales sont paires. EUle peuvent se déduire d ailleurs des glandes mâles du Scorpion en supprimant seulement les tubes transverses pour les Galéodes, et en même temps l'un des tubes longitudinaux pour les Araignées. Chez celles-ci en effet les glandes sont de simples tubes où se produisent les éléments sexuels, dans la cavité même, ou à l'intérieur de chambres appen- diculaires. , j-. Les Tardigrades, les seuls Arachnides hermaphrodites, ont aussi des glandes tubulaires, une glande femelle impaire, et deux testicules, débouchant avec le rectum dans un même cloaque. Il existe presque toujours des parties accessoires: les unes sont des glandes dont la sécrétion contribue à former le sperme (Scor- pions, Phalangides); les autres servent chez le mâle de vésicule séminale, ou chez la femelle de réceptacle séminal, destine à recevoir le sperme au moment de l'accouplement et à 1 emma- gasiner, jusqu'à la maturité des œufs. Les réceptacles existent tou- jours chez les Araignées femelles. Ils sont au nombre de deux, et peuvent parfois s'ouvrir en avant de l'orifice vaginal. Il n'existe pas de glandes nidamentaires. Les Araignées enve- loppent leurs œufs d'un réseau de soie ; nous avons déjà étudié les glandes qui le produisent. Les Arachnides étant des animaux terrestres, il n'est pas étonnant de voir dans ce groupe apparaître des organes de copulation. C'est dans ce type d'organes que doivent être rangées les vésicules séminales protractiles des Scorpions mâles. Chez les Opilionides, il existe un véritable pénis logé normalement dans une gaine, et succeptible de se dévaginer. Le conduit déférent s'ouvre à son extrémité. Mais l'organe le plus curieux est celui qu'offrent les Araignées mâles. Chez celles- ci, Je rôle d'organe copulateur est joué parles palpes maxillai- res modifiés. Ils présentent, sur le côté de leur article termi- nal, une ampoule renflée dans laquelle court un canal spiralé. C'est dans ce canal que le mâle assemble son liquide spermati- que, et, pendantl'accouplement, il introduit l'extrémité effilée de la vésicule dans le vagin, d'où le sperme se rend aux réceptacles séminaux. Les palpes présentent parfois de pareils appendices qui sont d'une complication extrême (fig. 253). Les organes externes femelles sont en revanche peu répandus. Seuls les Faucheurs présentent unoviscapte. Il n'existe pas d'ap- pendices d.fi-érenciés en vue de recevoir les œufs pendant fincu- ûa ion. Chez les Pantopodes seuls, on trouve, entre les premières mtn!!' .^Pt^^"'i''^es accessoires, dépendant des pattes elles- por^s^nt r''".? ^ = "^^'^ ^^S^^es sont ici ^ des ^^-S^ d« P-tection et de l'incu- lalesdesZÏr/'''' ""''^''^-^Mr^B- 234). -Lesglandes géni- menVun. 7 lubulaires. Il en existe générale- cen: d^^r °tlf"'"^'^ elle résulte sans doute de la coa s- cencede deux tubes pairs, comme le montre la dualité de ces Fig. 253. — Palpe maxillaire d'une araignée mâle : p et p', les deux derniers articles du palpe; /c, cous- sin; sp, organe spirale; i, son ex- trémité ; st, spermatophore ; fl, fla- gellum. glandes dans les Craspedosoma femelles {Diplopodes) et dans quelques Chilognathes mâles. Dans ces derniers d'ailleurs, la pré- des accessoires (Fabre). sence d'anostomoses transversales marque déjà; une tendance la fusion. Les conduits efférents sont généralement doubles Chilognathes, et simples chez les Ghilopodes, plus élevés en orga- nisation ; on le voit, là encore, la dualité de l'organe est le fait primitif. Les orifices génitaux, pairs ou impairs, sont placés ou entre les pattes de Ja troisième ou de la seconde paire. En outre, il existe toujours des glandes accessoires, constamment paires, s'ouvrant dans le voisinage de l'orifice génital. Les organes d'accouplement sont toujours placés loin des ori- fices sexuels, souvent sur le septième anneau postcéphalique, et quelquefois même à l'extrémité du corps. Ils se remplissent de ^'&.^clnaTdéfé?pnr'r,^^^^^^ l'^Mro;,/.ora spumaria : Uesticules; «/, canal défèrent, dilaté inférieurement en une vésicule séminalP ■ £.d%r"°:r'o'''= canal éjaculateur. - B, or^s fe^Tetlè transprenr;T.\-éc:ptXsliiS. min™' ^'"'"'^ copulation, et ne servent que de réservoir sé- femeTler.1 m'"'"' ~ ^^^^^^^ ^^I^s et em.P il '^P^''' M^is le plan sur Su '^^^«^ "s s'ouvrent Uème ann.n '^''^ ««P"ème et le hui- u dixTr" ^^^^ '^^"^ 1« "«"vième trém te doTah';"'" f'' cesi-k-dWe près de l'ex- anciens/n en s d?''.^'^'^ ^^"^'"^ dans les Myriapodes les plus mâles, mais lun d.^T""'' °"S^"^'^'^'^ent, cliez les Forfîculides lement. ^'"'^ déférents s'oblitère généra- L appareil femelle se compose des parties suivantes : i» Les ovaires, longs tubes effilés à leur extrémité et contenant des œufs de plus en plus gros h mesure qu'on se rapproche de leur orifice. Les extrémités effilées des tubes d'un même côte se reu- nissent en un filament unique qui va s'attacher à la face dorsale du thorax ou de l'abdomen ; . , , k 2" Voviducte, formé par la réunion des conduits des tubes ovariens ; , 30 Le vestibule génital où débouchent l'oviducte, un nombre plus ou moins grand de glandes accessoires, et enfin le conduit du réceptacle séminal; 40 Le sperme du mâle n'arrive pas directement dans le ré- ceptacle séminal; son organe copulateur pénètre non pas dans le vestibule, mais dans un vagin distinct de celui-ci (1), qm con- duit le sperme dans une vaste poche copulatrice. Celle-ci commu- nique avec le vestibule par un petit canal, et c'est par ce trajet compliqué que le liquide spermatique arrive au réceptacle séminal (fig. 236) ; . S» Enfin à l'orifice du vestibule débouchent presque toujours un certain nombre de glandes nidamentaires, destinées à fixer la ponte et Uui donner une forme caractéristique pour chaque espèce. Les organes génitaux mâles sont bien plus simples à décrire : les testicules sont généralement divisés en petits corps assez nombreux, tubulaires ou globuleux, qui évacuent leurs produits par autant de petits canaux, dont la réunion forme de chaque côté un seul canal efférent. Ceux-ci débouchent dans un canal éiaculateur médian, où arrivent en même temps les produits de glandes accessoires diverses, dont le rôle est d agglutmer le spermatozoïdes. Parfois il existe une vésicule semmale qui n est qu'une partie renflée de l'appareil conducteur. Les parties externes de l'appareil génital sont en gênerai assez développées chez les Insectes. Elles constituent chez le maie lap- pareil copulateur. Celui-ci est formé d'un tube chilmeux, entou- rant l'extrémité du canal éjaculateur, et au repos enferme dans Lorsqu'il fait saillie en dehors, on le voit entouré de pmces,_de griffes et autres organes analogues, destinés à maintenir 1 union des deux animaux, et qui ne sont que des appendices modifies des derniers anneaux.Par exception, l'organe copulateur des Li- be Iules se trouve éloigné de l'orifice génital, et place sur la face " duluxièmeLneau de l'abdomen. Il recueille le sperme est à la place habituelle dans le huitième anneau. avcant Ja fécondation et ne fait que l'emmagasiner comme cela arrive chez les Araignées. Dans les femelles, les appendices du neuvième anneau abdo- minal se modifient aussi profondément ; ce sont eux qui sont od- nviHnPtn. . rectales, ov, conduits coupés de l'ovaire- od inférieur^df ?ov? nctp 1: ' accessoires à l'extrémité sperme dans 'accolL ' 7^'''' .P°^he capulatrice où se rend le il passe dans le^îé^éS ' '""f ^^'^^ l'ovUluote d'où (Stein). réceptacle séminal; ^^s, glandes accessoires sébacées dSppeme'rfrr " ""'^ '^"^ P-I^^^«^ ^ leur tue^t l-rri . : j^^^ ^^PP-^^^^ formés qui consti- veloDDés sonf . 1' "-ypes les plus dé- r S pL r'T' tarière des 7Vn- AbeilieT;.c 1? ^^^^'^««P^ém, l'aiguillon des Guêpes Abedies, etc., lespmces caudales des Forficules et d'autres encore étudiés par de Lacaze-Uuthiers, au mémoire duquel nous renver- rons le lecteur pour l'étude détaillée (1). Caractères spéciaux de la reproduction chez quelques Insectes. - La reproduction chez les Insectes présente un certain nombre de remar- quahles, nombreux et variés, et dont l'étude est assez complexe. Ils peuvent être groupés de la façon suivante : . , -, . «vî 10 Insectes vivipares.-Bien que l'immense majorité des Insectes soient ovi- pares, il existe à cette règle quelques exceptions. Un certain nombre ae genres ou d'espèces isolées donnent naissance à des larves entièrement lor- mées. Ces insectes vivipares se réduisent à quelques Staphylinides et Lhry- somélides, à la Tinea vivipara d'Australie, à la Sarcophaga ainsi qu a d autres mouches de viande. r „ i„„ on; Tout un groupe de Diptères doit son nom de Pupipares au fait que les ani- maux qui le composent donnent naissance non plus à des œufs ou a des larves, mais à des nymphes, ou plutôt à des larves âgées qui se transforment aussitôt en pupes. . • i„„ ,,otit- Enfin certaines générations de Pucerons donnent naissance a des pet vivants, en tout semblables à leurs parents. Ces cas permettent de sais ^ le fait une remarquable forme de l'accélération embryogemque, dont tous les stades se trouvent être représentés. , , ■ j ,f 20 Parthénoqénèse. - Certaines femelles peuvent produire des œufs, sans avoir été préalablement fécondées. Cette parthénogénèse est normale dans quelques espèces et se répète dans une suite de générations [Cynips - Pu- ceroîs, Cochenilles, - Psyché). D'autres fois, ce n'est qu'accidentellement que cela se produit (Abeilles ouvrières, Guêpes, quelques PapiUons). Les individus, nés de la sorte sans fécondation préalable, ont généralement un sexe absolument déterminé. Les Guêpes et les Abeilles ne donnent ainsi que des mâles, les Pucerons que des femelles. D'autres enfin produisent d'abord des mâles, et plus tard des femelles. La règle, en un mot, est fixe nour chaque espèce; elle varie d'une espèce al autre. • 30 Hétéroqénie. - Certains Insectes donnent naissance a des individus no- tablement différents d'eux-mêmes. Chez certaines espèces de C/^ermes et de Cy^ps,on a décrit jusqu'à trois générations de form.es différentes, naissant '''tZMtlS:^ [1). la biologie des phénomènes de la génération particulièrement compliquée par la présence simultanée des trois pheno- "trœts'fïcïndt'sont pondus â la fin de l'automne et passent l'hiver sans se développer. Au printemps, il en sort des mdividus, le pl^s ouvent aUés, qui produisent, sans aucune fécondation, d'autres individus semblab es à eu; Ces individus vivipares ont l'organisation interne des femelles, mais simolifiée en vue de la parthénogenèse. - n n'existe pas de vésicule séminale, et l'organe reproducteur se réduit a des tubes ovifères (pseudovarium), identiques d'ailleurs à 1 ovaire des ^■"piuïeurs générations d'individus semblables se succèdent pendant l'été. Mais à l'automne, apparaissent des individus sexués, des maies ailes et des femelles aptères qui's'accouplent, et celles-ci pondent les œufs destmés a ^TeT fdtrplus ou moins analogues se reproduisent chez tous les Phij- tophthyres, et tous sont remarquables par une hétérogénic plus ou moins 'Te^SLem en particulier diffère notablement dans son développement (1) De Lacaze-Dutiiiers. A. S. N., 3- série, XII-XIX, 1849-1833. (2) LicHTENSTEiN. De l'évolution biologique des Pucero7is et du Phylloxéra en particulier. Paris, 1883. REPRODUCTION CHEZ QUELQUES INSECTES. .103 biologique des Pucerons proprement dits. L'œuf d'hiver déposé sous l'écorce de la souche donne naissance au printemps à des individus aptères, qui pro- duisent, sur les feuilles de la vigne où ils vivent, des galles caractéristiques et donnent sans fécondation plusieurs générations d'individus semblables Au bout de quelque temps, ou voit apparaître une seconde /bme d'individus' qui sucent les racines et ne tardent pas à acquérir des ailes. Ils vont alors pondre, sur les feuilles deux espèces d'œufs : des plus gros naissent des lemelles; des petits, des mâles. Ces individus sexués sont ailés, mais ils sont absolument dépourvus de trompe et de tube digestif. Ils s'accouplent, et ce sont ces femelles fécondées qui donnent l'œuf d'hiver, par lequel nous avons commencé le cycle. 4° Psdoge7ièse. - Enfin un quatrième ordre de phénomènes constitue ce que I on appelle la pasdogenôse. Ils ne se rencontrent que chez quelques Quelques Cécidomyes appartenant au genre Miasior n'attendent pas, en effet, d être a 1 état adulte pour se reproduire (1). Les larves sont elles- mêmes capables d'engendrer, et elles donnent parthénogénétiquement nais- sance a d autres larves, qui viennent au jour toutes formées, en nilrri!ïr Chironome produisent éga'ement des œufs qui sont mis peu Laut métamorphose du parent, soit un (1) Wagner.Z.W. Z.,t. XIII, 1856. - Schneider. Zool. Beitrâge, t. III, 1885. R- PERRiEft. — Anat. comp. 28 CHAPITRE YllI VERS. - NÉMATHELMINTHES. On a, jusqu'à ces derniers temps, réuni sous le même nom de Vers un nombre considérable de types, que l'on définissait par leur corps allongé, cylindroide ourubané, asymétrie bilatérale, assez généralement segmenté, et par Vabsence d'appendices locomoteurs articulés. Ainsi défini, le groupe des Vers ne pouvait pas être ho- mogène. Reposant surtout sur un caractère négatif, l'absence de pattes articulées, rien ne prouvait que les êtres divers qu'il ren- fermait eussent entre eux un lien de parenté quelconque. ^ C'était un groupe de débarras, renfermant les types qui n a- vaient pu trouver place ailleurs, et presque aussi mal défini qu'il l'était à l'époque de Linné, qui le premier créa un groupe des Vermes (1). Un pareil groupe ne peut pas subsister dans une clas- sification naturelle, et les recherches plus approfondies ont montré la nécessité de son démembrement. On peut à sa place établir trois embranchements principaux : 1° Les Némathelminlhes ; 2° Les Vers ciliés, comprenant les Rotifères, les Bryozoaires, les Annéhdes et les Brachiopodes ; 3" Les Platlielminthes. Les deux derniers embranchements semblent pouvoir se relier facilement entre eux, et appartenir par suite à une même série. Les premiers ont des affinités bien plus douteuses. Rien ne nous autorise à les considérer comme apparentés aux Annéhdes. Un certain nombre de points de leur anatomie les rapproche- raient davantage des Arthropodes ; mais la parenté avec ce dernier groupe est encore loin d'être prouvée. Outre ces trois grandes divisions, nous aurons à étudier, en appendice, un certain nombre de tout petits groupes dont les uns semblent se rattacher assez nettement k cerlams de animaux des trois embranchements principaux, tandis que les autres sont, dans l'état actuel de la science, tout à fait isoles, on (1) A cette époque il comprenait tous les animaux qui n'appartcnaienl ui aux Vertébrés, ni aux Insectes. NÉMATHELMINTHES. 43g en est réduit, pour leur trouver des affinités, à des hypothèses vagues et tout à fait problématiques. NÉMA.THELMINTHES. On peut réunir sous le nom de Némathelminthes un certain nombre d'animaux, faisant partie de l'ancien groupe des Vers, et présentant les caractères communs suivants : ^ l" Ils manquent entièrement de cils vibratiles, et sont revêtus d'une couche chitineuse continue; 2° Leur corps n'est pas annelé ; 3° 11 ne possède pas d'appendices. La classe la plus importante de cet embranchement est celle des Nématodes. C'est la mieux étudiée, ei la plus riche en espèces : elle en contient environ un millier. Le genre de vie de ces animaux est très variable. Les uns sont hbres à toutes les périodes de leur existence, et habitent soit la mer {Enoplus), soit les eaux douces ou la terre (quelques Angnil- luhdes); d autres vivent libres à l'état de larve, parasites à l'état adulte, ou mversement; d'autres enfin passent toute leur exis- tence à l'état de parasites, et tandis que quelques-uns (Trichina) achèvent leur développement et leur vie aux dépens de l'individu même où ils sont nés, d'autres {Cucullanus), après avoir vécu a 1 état de larves dans un individu, ne peuvent devenir adultes qu a la condition A'émigrer dans le corps d'un autre être Le Cucu lanus elegans vit à l'état de larve dans les Cydops, à l'état adulte dans l'intestin de la Perche. - ^ etai Aux NÉMATODES se rattache la classe des Gordiacés; beau- amillM ' considèrent même simplement comme une cZcLt T^'- ''^'^^"^ "°"^breux Ss en fer"on 1 ''''''''''' ^-i^--' Nous en erons une classe à part. Parasites dans la période '''''' ' ''''' - renferment Ve l genre Gordius, avec trente-quatre espèces. sans colttïte"?^"' ^^^inorhynques, sont encore unis Zre Ecl noT f ne renferment qu'un Oiseaux aquftiqreVdtp • 3 ^s IZTvr'^'^^'l^'^ les Mammifères. La larve grandit Ins^ ^ tSacIs ^^^ En raison de l'intérêt plus grand qui s'attacL aux S^^^^^^ groupes avec ceiui-ci, nous croyons préférable d'étudier d'abord l'organisation complète des Nématodes et leurs rapports zoologiques. Nous aurons ensuite h prendre chacun des autres groupes, à les comparer au précédent, et à rechercher les homo- logies qui peuvent exister. § 1. — Nématodes. Morphologie extérieure. — La forme du corps des Nématodes est extrêmement simple. C'est un long cordon cylindrique, ammci à ses deux extrémités, sans aucune trace de segmentation. Ge n'est que dans des cas fort rares que certaines parties du corps arrivent à se différencier. Ses dimensions sont parfois fort petites, surtout chez les espèces libres, qui dépassent rarement 1 millimètre. Mais dans les parasites le corps peut atteindre une grande longueur. Fréquemment il res- semble à un long fil extrêmement grêle. D'où le nom de Filaires donné h plusieurs de ces animaux. Le plus remarquable a cet égard est le Ver de Médine, Dracunculus {Filaria) Medtnensis dont on ne connaît que la femelle. Celle-ci, dont la longueur varie de 30 centimètres à 2 mètres, vit en parasite sur 1 homme dans plusieurs régions de l'Asie, de l'Afrique et au Brésil. Quelquefois la tête se différencie sous forme d'un renflement très apparent [Ichthyonema globiceps), ou s'entoure de tubercules qui la rendent facilement reconnaissable [Ascaris, fig. 237). Dans d'autres espèces au contraire, la région antérieure s'ammcit en un fil extrêmement fin, auquel fait suite le corps, qui est un cordon beaucoup plus épais {Trichocephalus, fig. 258). Mais géné- ralement le corps est très réguher, et il est parfois difficile d en reconnaître l'orientation et les diverses parties. TÉGUMENTS. - Les téguments des Nématodes méritent d'appeler tout spécialement l'attention. Les cils vibratiles manquent totalement, et tout le corps est revêtu par une couche continue cuticulaire de chitine. Ce fait, que nous avons indiqué au chapitre précédent, comme caractéristique des Arthropodes, présente un intérêt considérable ; car ce sont les deux seuls groupes du règne animal, où il puisse être mentionné. Aussi quelques auteurs ont-ils cherché à établir une parenté entre les Nématodes et les Arthropodes. Nous revien- drons plus tard sur la discussion de cette hypothèse. La cuticule est formée de deux couches : l'externe mmce et résistante se réfléchit plus ou moins loin à l'intérieur, sur les canaux internes qui viennent déboucher au dehors (tube digestif, organes génitaux), et qui sont ainsi partiellement tapissés par celle TÉGUMENIS. 374 cuticule. La couche interne est formée de lamelles se décomposant elles-mêmes :en fibres; elle est beaucoup plus épaisse, surtout dans les gros individus. Quelquefois la couche externe est ridée, et peut donner l'ap- Fjg. 257. — Ascaris mxjstax, Zed. — a, màle ; 6, femelle ; c, d, expan- sions aliformes de l'extrémité an- térieure, vues de face et de profil (VAN Beneden). Fig. 258. — Trichocephnlus homî- nis. — a, màle de grandeur na- turelle ; 6, mAle grossi ; c, femelle de grandeur naturelle. resDondo'n'rr '""""'f^^^^ J^^^is ces rides ne cor- respondent à une métamérisation réelle fran'es mnillp""'"'' ^I-^'^PP^^^^nnent les divers ornements, Au-dessous de la cuticule, et tout contre elle, se trouve une Snf Vf "T'""' "^'^'^^ on l'appl io en général kypoderme; elle représente en réalité l'exoderme C'es^ une couche primitivement formée de cellules, mais qui dans h suite se transforme en une substance plus ou moins granuleuse (fis 259 c), avec des noyaux épars, et présentant des éléments flbriUalres, qu'on a comparés h des fibres musculaires. La couche granuleuse est particulièrement nette suivant quatre l^f^s lon- gitudinales : une médio-dorsale {k), une médio-ventrale [k], et deux latérales. Ces dernières surtout forment deux gros bourre- lets longitudinaux, qu'on nomme les champs latéraux {d, e) et qui sont soutenus par une lamelle chitineuse centrale (/"). Couche musculaire. — Les muscles somatiques sont aussi dis- posés longitudinalement, et forment quatre champs musculaires principaux, séparés les uns des autres par les bourrelets de la couche granuleuse. Ils sont formés de cellules musculaires, dune constitution toute spéciale. La partie principale de chacune est une masse protoplasmique granuleuse, nucléée, vésiculaire et piriforme. Sur leur face externe, directement en contact avec l'exoderme, elles portent un plateau contractile fibriUaire présen- tant des stries ; c'est la partie utile du muscle, quatre à cmq fois plus petite que la portion vésiculaire. A sa face interne, celle-ci présente d'autres prolongements, qui, suivant le champ muscu- laire considéré, vont converger, soit sur le bourrelet médio-ventral, soit sur le bourrelet médio-dorsal, soit même vers l'intestin. Les portions vésiculaires des cellules musculaires et leurs appendices remplissent presque toute la cavité générale, ne lais- sant que quelques espaces libres, occupés par le liquide cœlomi- que La même disposition se retrouve dans tous les types. Tou- tefois, chez certains, les cellules musculaires sont en fort petit nombre; sur une section transversale, chaque champ musculaire n'en comprend que deux, il en existe ainsi huit en tout. Schneider établit sur ce caractère la division des Nematodes en deux groupes : les Polymyaires, où les quatre champs muscu- laires ont des cellules nombreuses; les Méromyaires, où il n'existe dans chacun que deux rangs de cellules. Il y ajoute encore en troisième ordre celui des Bolomyaires, où la couche musculaire est continue, au lieu d'être divisée en quatre champs. Mais cet ordre semble reposer sur une erreur d'observation, car tous les Holomyaires, examinés à nouveau depuis, ont montré l'existence des champs latéraux et des bourrelets médians, et doivent par suite rentrer dans les deux premiers groupes. Appareil digestif. — Tous les Nématodes possèdent un tube digestif s'étendant en ligne droite d'une extrémité h l'autre du corps. Mais il a une tendance notable à entrer en voie de regres- - sion ; les divers types présentent à cet égard des degrés assez va- - riables. La bouche est terminale et s'ouvre soit directement à i l'intérieur, soit au fond d'une poche souvent hérissée de dents. Elle est assez fréquemment entourée par des tubercules saillants, ou par des ailes membraneuses. Uœsophage, h section triangulaire, est revêtu intérieurement par une cuticule, qui se rattache à la cuticule externe. Ses parois, à cellûles le plus souvent très nettes, contiennent de nombreuses fibres musculaires. Il se dilate postérieurement en un gésier musculeux hérissé parfois de dents {Oxyuris^ etc.). Vintestin moyen est plus dégradé que l'œsophage : ses parois sont formées par une seule couche de cellules, limitée en dedans et en dehors par une couche chitineuse. Dans plusieurs cas, la réduction est plus complète encore. Chez le Rhabditis, Lepto- dera, etc., il n'existe plus que deux files de cellules, placées alter- nativement d'un côté et de l'autre et circonscrivant un canal médian. Enfin chez la Trichina spiralis il n'y a plus qu'une file de cellules, creusée dans toute son étendue d'un canal central. Les muscles manquent presque toujours; ce n'est que dans des cas fort rares qu'il s'en présente, encore ne se développent- ils qu'cà la naissance du rectum, où ils forment une sorte de sphincter. Le rectum, généralement court, est, comme l'œsophage, revêtu par une cuticule; il ofl"re également une tunique musculaire externe. Chez la femelle, il aboutit directement à l'anus. Il reçoit chez le mâle les conduits génitaux, et il se forme ainsi un cloaque commun. Vanus est généralement ventral. Mais dans un assez grand nombre de genres il est terminal ou à peu près, et il est alors entouré parfois d'une sorte d'ombrelle membraneuse iStron- gylm). Dans quelques cas, le tube digestif se dégrade bien plus com- plètement, au point qu'on n'est pas fixé dans ces formes sur la présence d'une bouche ou d'un anus. Ce dernier manque com- plètement dans Vhhthyonema globiceps et dans le Menais chez lesquels les diverses parties du tube digestif ne communiquent même plus entre elles. Il n'existe ni appareil respiratoire, ni appareil circulatoire. ne Ponrl'T' ''''' '^^P*^ ^i^I^'de coagulable, qui ca ou l anima se nourrit de sang. La couleur disparaît promptement quand l'animal cesse de vivre dans ce milieu A,.PAR.ir EXCRÉTEUR - L'appareil excréteur, toujours présent est formé de deux tubes longitudinaux terminés en cœcum don; la paro.est constituée par une couche granuleuse à noyaux ^par" formée de cellules fusionnées. Ces deux tubes occupent les champs latéraux. Ils se réunissent en avant en un canal commun qui vient déboucher près de la tète à la face ventrale. En arrière ils s obli- tèrent en cul-de-sac. Le liquide incolore, que sécrètent ces orga- nes, n'est mis en mouvement et chassé au dehors que par les contractions générales du corps, puisqu'il n'y a pas de cils vibratiles. Système nerveux. - Le système nerveux, en connexion étroite avec les champs latéraux, se compose d'un anneau œsophagien, ot^o rnune transversale i^Ascaris lumbricoïdes, Clap., femelle, mssant par S région moyenne du corps, au niveau des tubes gém aux. ^ a cutkule^^^ exoderme granuleux ; d, soulevé- et montrant les ovules groupés régulièrement autour du ra^^^^^^^^^ Œlïlfslinl ^^^^t. pa. L représentés (C. Vogt etTuNo). très voisin de la bouche, et soudé sur son trajet avec les quatre champs d'épaississement de la couche hypodermique. I renferme des cellules nerveuses, concentrées plus spécialement en trois amas méritant à peine le nom de ganglions. Seul, le ganglion v^ntr'al est un peu volumineux ; il est attaché au côté postérieur Te 1 anneau œsophagien, sur la ligne ^f<^-^;^^ :i^Z autres, dans les champs latéraux, sont seulement "^^iqué P^^^^^^^^^^ cellules nerveuses peu nombreuses, qui se retrouvent suruneasse. grande longueur de ces champs. Les nerfs sont au nombre de treize principaux : six d'entre eux antérieurs, se rendent aux mamelons cutanés qui entourent la bouche, et qui paraissent être des organes des sens spéciaux. Les sept autres nerfs sont dirigés en arrière : 1° Les nerfs latéraux, les plus volumineux, suivent la partie antérieure des champs latéraux ; 2» Quatre autres nerfs, les nerfs submédians de Schneider, par- tent du collier œsophagien au niveau des champs musculaires sur la face ventrale et sur la_face dorsale. 3° Sur la ligne médio-ventrale existe un dernier nerf, qui suit toute la longueur du corps, et va se terminer dans un ganglion anal, situé en avant de l'anus. Rien ne prouve qu'il représente la chaîne ventrale des Annélides; car aucun caractère essentiel ne le distingue des autres nerfs. Le nerf médio-dorsal signalé par Leuckart na pas été retrouvé par Vogt et Yung. Il existe sans louie d autres nerfs enfouis dans les champs musculaires. Les mets ISSUS de ous ces nerfs courent dans l'hypoderme et inner- vent des papilles sensorielles éparses à la surface de la peau Organes DES sens. - Comme organes des sens, outre les papilles déjà signalées, on n'a à citer que les yeux qu'offrent quelques espèces libres {Enoplus, Phanoglene, Enchelidium). yeux, situés prés du collier nerveux, sont de simples taches Organes génitaux. - Les Nématodes ont tous les sexes séparés 1 Appared génital mdle. - Les mâles sont généralement plus petits que les femelles dont ils se distinguent aussi par lell extrémité postérieure recourbée en crochet vers la face ventrale (fig. 260 A). . , On voit en général saillir par l'orifice cloacal deux spicules chitineux, utilisés dans la copulation. De plus, des papilles jouant un rôle analogue couvrent aussi la face ventrale. Rien de semblable ne se voit chez la femelle, où l'extrémité postérieure ne montre que l'orifice anal, à lèvres saillantes, ventral et sublerminal (fig. 260, c). ea f bord du lobe latéral gaucbe ; gv. gaîne du spicule, p, spicule ,,, rectum, cCie e~t rn-c/.oce,.a.u. ..p.-, Rudolphi ^L.^ck.kx^ L'apparei/ màh est constitué simplement par un long tube avant chez les kscaviz. huit fois la longueur du corps entoitillé dans ia moitié postérieure de la cavité générale, et débouchant fout près de l'anus. On peut y distinguer, ^^f^^^^^ rités de structure, un ^es^icu/e, un condmt déférent, " séminale, et un canal éjaculateur. Dans les deux Premier s parties la paroi est purement protoplasmique, avec de nombteux 443 ■m- noyaux; les autres régions ont au contraire un épiLhélium très net, auquel se joint dans le canal éjaculateur un revêtement musculaire. Il n'existe pas en général de glandes accessoires. Les cellules de la par- tie terminale du tube sont les cellules mères des spermatozoïdes. Elles descendent, après s'être détachées, tout le long du canal, et se divisent seulement dans sa portion exter- / \ 1 ne, le canal déférent. Les spermatozoïdes eux-mêmes sont globuleux, dépourvus de flagellum, et présentent seulement des mouvements amiboïdes. Ils vont s'accumu- ler dans la vésicule séminale, qui commu- nique avec le cloaque par le canal éjacula- teur. Ce dernier, grâce aux muscles dont sa paroi est tapissée, peut lancer le sperme avec force, au moment de la copulation. Les Nématodes possèdent des organes de copulation assez variables. Ce sont en gé- néral des spicules chitineux qui se logent dans des sacs étroits appendus à la paroi dorsale du cloaque. Ils peuvent, grâce à des muscles spéciaux, faire saillie au de- hors, à travers les lèvres du cloaque. Au moment de la fécondation, le mâle saisit la femelle par son extrémité recourbée, et les deux spicules pénètrent dans la vulve qu'ils maintiennent béante. D'autres fois l'appa- reil copulateur est un simple pénis, formé par la partie terminale du conduit éjacula- teur, qui se dévagine au dehors [Trichina). ^^''S- m.-Ankylostomum Dans les Strongylides, il se développe une f^ubini. - K^,,.,. T^, • „., 11 Schéma de l'appareil bourse copulatrice (fig. ^61), formée par une lame cuticulaire pareille à une om- brelle, entourant l'orifice génital. Cet ap- pareil fonctionne comme organe d'accou- ,pement,etestmunidepapillessensorielles dont la disposition, très variable, est uti- lisée pour la classification des espèces. 2 Appareil génital femelle. - L'appa- reil génital femelle n'est pas beaucoup plus Il se compose de deux longs tubes enroulé» réumr en un seul tube, le .agin. Celui-ci, aprèï'un";:;; t'' femelle. — a, bouche- 6, œsophage ; c, intesi tin ; (t, rectum ; e, auus ' /", vulve et vagin; g ulérus postérieur, se conliouaut eu k avec l'ovaire m, n; h, uté- rus antérieur se conti- nuant par l'ovaire i,p (SCIIULTUIÎSS). ajel, débouche par la vulve, généralement vers le milieu du corps, ou dans la moitié antérieure. Comme dans le mâle, des diversités dans la structure permet- tent de reconnaître trois parties dans le tube génital : 1» La portion initiale est Vovatre. Elle est limitée par une cuticule que tapisse intérieurement une couche de cellules allon- gées en forme de fibrilles. Les cellules ovulaires y sont rangées en files à l'intérieur chez les petites espèces. Chez les grandes, elles sont portées sur un rachis médian, autour duquel elles rayonnent (fig. 259, o). A mesure qu'on descend dans l'ovaire, le rachis s'amincit et les ovules grossissent à ses dépens. 2° A l'ovaire fait suite Voviducte, où commence à apparaître une couche musculaire, qui va aller en s'épaississant jusqu'au vagin. 3° La portion suivante, le réceptacle séminal, est caractérisée par la présence de lamelles protoplasmiques ramifiées, qui pénè- trent dans la lumière du conduit, et la divisent en chambres ir- réguUères ; leurs formes sont si changeantes, qu'on a émis l'o- pinion que ces lamelles étaient de nature amiboïde. Dans les mailles de ce réseau circulent les ovules et avec eux une quantité énorme de spermatozoïdes. C'est donc là vraisem- blablement que s'effectue la fécondation. r Enfin la dernière partie de ce tube est Vutérus, à épaisses parois musculaires. C'est là que l'œuf s'entoure d'une double coque membraneuse, et superficiellement d'une couche albumi- neuse qui agglutine les œufs entre eux. Le vagin est Im aussi musculaire; il sert de canal d'expulsion ; les œufs n'y subissent aucune modification. Le type que nous venons de décrire est plus spécialement celui de VAscaris Lumbricoïdes. Les variations sont peu importantes. Parfois {Oxyurus, Ankijlostomum) les deux glandes génitales, au lieu d'être parallèles, sont l'une en avant, l'autre en arrière de la vulve, sans que le type soit autrement modifié. Souvent aussi, la poche copulatrice, destinée à recevoir le sperme, est distincte du tube ovarien, et débouche au point d'union des deux tubes. Dans ce cas c'est le vagin qui est chargé de sécréter la coque. Celle- ci n'apparaît en effet dans tous les cas qu'après la fécondation. i. l■r.■,^ on rrônriral hfiro flp l'utérus. Mais un certain Sr'us'que i/s'iscères maternels soient entièrenient détnutj la n.ere se réduit alors à un sac de chitine qui protège J^J^^^^^'^',^" ^^^-^^vel^^ Les Nématodes présentent des faits remarquables dans leui développe POSITION ZOOLOGIQUE DES NÉMATODES. 443 ment. La plupart de ces faits tiennent surtout à la condition parasitaire où ils sont réduits et aux migrations qui en résultent. Les espèces constamment libres [Enoplus) se développent directement Les autres ont une étiologie des plus variées : quelquefois la larve se développe dans la terre, tandis que l'adulte vit en parasite sur les plantes (Tylenchus tvitici, dans l'épi de blé, T. putrefaciens, dans l'Oignon) ou chez les Vertébrés (Dochnius, Strojigijlus). Chez les Oxyuris et Trichocephalus, la vie libre se réduit beaucoup : l'embryon se développe dans l'œuf, et c'est à l'in- térieur de ce dernier qu'il est avalé par l'hôte, — en général un Vertébré — aux dépens duquel il doit vivre. ' câ^Z '^v"*'"?^*''^^^^'' contraire la vie larvaire qui se passe en parasitisme chez les Vers [Rhabditis pellio), chez les Bourdons et les (iMè^es {Sphœrula- ria) ou d autres Insectes [Mermis], taudis que l'animal adulte est libre et vit sur la terre ou dans l'eau. vai&ui D'autres fois enfin, les deux formes sont parasites, mais il y a toujours migration; si toute la vie se toujours passe dans le même hôte, il y a changement dans les organes in- festés : la Trichina spiralis vit à l'état de larve dans l'intestin du porc et dans celui de l'homme, à l'état adulte dans leurs muscles ; le Syngamus trachealis habite successivement l'estomac, les sacs aériens, les bronches et la trachée des Oiseaux. Plus souvent la larve et l'adulte n'habitent pas le même hôte, l'Ollulanus va du Rat au Chat, le Cucullanus elegans du Cyclops à la Perche, etc. Enfin le mode le plus remar- quable est l'iiétérogonie signalée déjà p. 74, chez les Rhabdonema, où se succèdent deux formes sexuées, l'une hermaphrodite libre, l'autre bisexuée parasite. Dans la Leptoderu appendiculata, dont l'une des formes est para- site de YUelix, les deux formes sont dioïques. Position zoologique des Néma- TODEs. — Nous venons d'énumé- Fig. 264. — Filaria Medinensis, Gmelin. — Coupe transversale menée à 5 centimè- tres environ de l'extrémité antérieure. L'utérus, rempli d'embryons, occupe toute la cavité générale ; le tube diges- tif et l'ovaire ont été rejetés tout à fait vers la droite, où on aperçoit leur coupe. NématodT''"'"' "^"'^^"'^"^^ ^'^^ caractérisent le développement des sidtar'srî'SSr'U^'^ '''' f-'^-con- est parasite Mai, Se^rf'^^^^^^^^^^ ''f ^«P^«<^« dont la larve libre d'une faco^ p?r^anen^P^'.^^h''''''Enoplidés, qui vivent à l'état permette de rStacher fnn \ ^'^^yo^énie ne fournit aucune donnée qui Parmi l.s ren^Zl.t. S^OMpc qui nous occupe. ' animaux TmZZZ anatomiquc 1" L/nrïïn. =^".l«ii?ent doivent ici être retenus comparée des La présence d'un» "V.""'"""- "-'"'vuut ici être retenus : de cils vibratilcs. '^"''^"•e. et, comme conséquence, l'absence complète comm'jc:™ de iS T^^^lti"^,;^':^ '^^ P^^"'^'" le règne animal chez 'es^^;!^^—^^^^^^^ en a conclu à une parenté entre les deux groupes, et les Némathelminthes détachés des Vers ont été réunis aux Arthropodes. a„tnrlser Il ne nous semhle pas que la raison invoquée soit suffisante P0"^^^/°^^^^^^^ ce rapprochement. U ne suffit pas d'un «eul caractère pour permettre de^^ rapprochements entre les divers groupes ; il faut en «'^^re une erie de fa ts embryo-éniques, ou tirés de l'Anatomie comparée, qui relien entre ell^s le^formes co^nsid'érées, et montrent leurs mutuelles homolog.es. Nous ne trou- Yons ici rien de pareil. Tandis que tous les Arthropodes peuvent être relies luTreTurpar l uL des méthodes que nous venons 'l'i'^diquer aucun pom^ commun ne les rattache aux Nématodes. Les appendices f f„„'^^^e les stades les plus inférieurs et dont la disparition n est dans ce groupe qu'un phénomène d'adaptation secondaire, rencontre «^l'iemenl chez les Parasites ou chez quelques formes larvaires d'adaptation des Insectes, ne se montrent iamais chez les Nématodes. , L'hypothèse de ce rapprochement est née de Intendance qu a notre es- prit à tout ramener à une même formule, à tout généraliser Partant de cette idée on considère la présence de la chitine et des spermatozoïdes sans fla- lellûm comme une exception dans le règne animal. En conséquence, la mêm?;xception, se reproduisant dans un autre groupe, ne peut f re expli- quéTque par un; parenté avec le premier. La conclusion tombe d'elle-même si au lieu de considérer le revêtement chitineux comme une exception, on le consMère simplement comme un état particulier des cellules ectodermi- cfues Tjas moins général que le revêtement ciliaire. ^ sTla chitine s'e!t développée dans une série phylogénique, elle peut de la même façon s'être développée dans une autre, sansparenté avec la première, n nT a pas plus de raison de réunir ces deux séries dans un groupe com- mun q.Viîn^en est de rattacher les unes aux autres tous les animaux pos- sédant un revêtement cilié et des spermatozoïdes flagellés. Rien ne nous autorise donc à affectuer la réumon proposée si, comme nous favons admis en principe, les liens qui relient les êtres d'un même embr ncheme'nt sont de's lieJs ;éels de parenté, i^Pl^^--* une co~ origine On peut admettre à la rigueur un tel groupe mais a la conditiou Se ne voir dans le lien qui les relie ainsi qu'une analogie de structure san. "K[;;u;s"poîr'qtof vtloir ainsi absolument rattacher les Nénaatodes à un autre grôupe^^ Lorsqu'on a affaire à des êtres élevés en organisation, seg- menïôrcomXques on comprend qu'il faille de toute nécessité admettre une S me ôrTg^nelie siSple, qui aurait donné naissance à ces êtres Lorsque nous étudferonf les BracMopo'des, nous verrons ^ue l'esprit se refuse a adm^ r^^^ nue ce soit là un groupe autonome, ne se rattachant a aucun autre èteim 3u encore vivant. De m'ême pour les Vertébrés, ti-op --P;^-^^jSf;,°;33Pi avoir une série d'ancêtres plus simples qu'eux-mêmes. Unepa eille nécessite r impose pas pour les Nématodes, qui sont des animaux relativement peu comSiés et qui semblent devoir être considérés comme de simples me- rid^s^ R en n'empêche d'admettre qu'ils descendent d'une forme larvaire nart cuivre se rattachant plus ou moins à la forme gastrula, qui est la forme Sérente commune d'où peuvent découler tous les types supérieurs aux ProtSres cX forme, déjà nettement nématode, aurait parfaitement Tu se transfonn r direct;meit en RMitis par exemple. Dans ces condi- tion les Nônm odes constitueraient une série indépendante ; c'est la, semb - t il linclusion qui résulte de l'état actuel de la science, et celle qui do t être t- IJd.conclusiou qui approfondies n'auront pas apporté des f\t'no\wlT,ifais:n"etr7vt une p^^enté possible avec un autre groupe. § 2. — Acanthocéphales. Les Acanthocéphales, avec leur unique genre Echinorhynchus, sont encore plus dégradés par le parasitisme que les Nématodes (fig. 265). Le corps vermiforme se termine en avant par une trompe protractile, hérissée de crochets à l'aide desquels l'ani- nal se fixe et perfore les tissus de son hôte. Cette trompe est rattachée par une sorte de cou au corps proprement dit, ridé transversalement, mais totalement dépourvu d'annulation. Elle peut s'invaginer entièrement grâce à des muscles rétracteurs qui s'insèrent à sa base et vont s'attacher aux parois du corps. Les téguments ressemblent beaucoup à ceux des Nématodes. Une mince cuticule recouvre l'hypoderme (ectoderme) et s'étend sur tout le corps. L'ectoderme, assez épais, se compose d'une masse granuleuse sillonnée de fibres circulaires et longitudinales au miUeu desquelles sevoient de nom- breux noyaux. On peut le considérer comme formé d'un syncitium de cel- lules fusionnées. On y distingue un réseau très riche de canaux. A la sur- face interne, se trouve la couche mus- culaire; celle-ci diffère de ce que nous avons vu chez les Nématodes, par la présence d'unecouche externe de fibres transversales, doublant la couche de fibres longitudinales internes. Les cel- lules musculaires sont assez analogues à celles des Nématodes. A la partie antérieure, sur les cô- tés du cou, l'ectoderme forme deux épaississements remarquables semi- lunaires, les lemnisque^, dont le rôle est encore mal connu. D'anrp»; Ipc r^u^r. nv'.ît.. kr- 1 , après les observations que Méenin avait publiées sur la larve, on avait rr.i nn'«iio - ^"«Snin aans les embryons une bouche pf nr. ..u digesUve l pTa heTr^in'îh T "ran.hes rélclion. Mais Kœh ■ ™mblaie„t êlre une digestifs <lécr pafM L „ ri: °'"' raduite. Les ieLis"s!r"„„Y;r.s^^r:;;^:r:i?°r'-» l'ectoderme, et il semble qu'on doive v v2 7 'P'"' tion plus ou moins modiQés ^ ^'e^^ré- Fig. 265. — Echinorhynchus ■proleus, Westruinh. Fig. 266. — Ovaire et cloche utérine d'EchinoHiyiichus proteits, Westrumb. — a, ovaire entouré du ligament suspeuseur; a', glandes de l'ovaire; 6 et c prolongements du ligament suspenseur sur les parois et à rmtérieur de la cloche ; d, cloche de l'utérus ; e, f, ses ouvertures supérieure et infé- rieure ; g, entonnoir, conduisant les œufs amenés par la cloche dans l'oviducte, i ; h et h', glandes unicellulaires des parois de la cloche. — Les flèches indiquent la direction suivie par les œufs sous l'impulsion des mouvements péristaltiques de la cloche. ACANTHOCÉPHALES. ^40, 11 n'existe pas d'appareil digestif. Chez l'adulte, la nutriUon'se fai facilement par osmose à travers les téguments. Les sucs mitnUfs se répandent dans les canaux réticulés que nous avons signales dans lectoderme. Ceux-ci aboutissent à un vaisseau c.rculau-e placé dans le cou, et donnent aux deux lemnisques un reseau extrêmement riche, résultant de la transformation des arborescences que Mégnin a décrites chez la larve Le cœlome lui-même se remplit de liquide par osmose. Plongé dans 1 eau, l'anunal se gonfle et lance l'eau avec force, quand on vient a percer sa paroi avec une aiguille se^twT'' "^'^ "^'"^"'^^ totalement. Le système nerveux d nnan! T °""f T ''''' '^"^ ^-mpe existe en n f 7 1''^'^ 1« -^'e- il' existe en outre deux ganglions génitaux, rehés entre eux et au ganglion antérieur par des commissures. Les sexes sont séparés ,• dans le mâle comme dans la femelle • les produus sexuels se forment dans la cavité d'une tige n éd an; creusets étendant depuis ava'nt'dl'r??"1' ''''' Placés l'un en latrice. ^ ^ '""^ devag.ner en une bourse copu- grossissent, décl Lnt 1 ' ''T P^^^ - Veu, ceux-ci tombent da^st av L " '''' "^'^ A la partie postérieur sMrn ^ ^«'"Pl'ssent tout entière. de contractai Xiqu ETle^cr^'"" "^""'^'^^ par un vagin fermé n r ■ '°'«'^""'q^>e avec l'extérieur i P^ndu qu'après avoLl ul. ""^P^"^*"-» '« ™êre, cl n'est -.Wl son d,=vcloppo,„3nt d™ ,1 ' " ne mangé par un Verléb 6 ' ^ "''""^ P"^""'"'- h"'» ît. PKriiiiRn. — Anat. comp. 29 GORDUCÉS. § 3. — Gordiacés. Les Gordiacés, considérés autrefois simplement comme une famille des Nématodes, semblent, d'après les recherches de Vejdovsky, devoir conslituer une classe à part. Cet auteur les considère même comme des Annélides dégénérées. Ce sont des Yers extrêmement allongés, ne présentant aucune différenciation visible à l'extérieur et ressemblant à un filament de caoutchouc. Malgré leur existence libre dans les eaux douces, ils présentent une de^gradalion remarquable. Le tube digestif est souvent oblitéré dans sa partie antérieure, ainsi que la bouche ; mais l'anus per- siste à la partie postérieure. Pourtant, Yejdovsky a décrit dans quelques espèces un tube digestif complet. La cuticule présente des ornements variés suivant les espèces; au-dessous d'elle se trouvent l'ectoderme et la couche muscu- laire. L'ectoderme ne présente pas de champs latéraux. Il est formé par des cellules bien nettes en avant et en arrière, tandis que la portion médiane est constituée uniquement par une substance granuleuse, avec des noyaux épars. La couche muscu- laire est peu épaisse, mais continue, interrompue seulement à la face ventrale. Le cœlome est presque entièrement comblé par un parenchyme lâche ne laissant libre qu'une petite cavité centrale. Les divers organes sont noyés dans ce tissu. Les plus impor- tants sont : 1° La corde nerveuse ventrale, formée de fibres et de cellules ganglionnaires, rattachée à un anneau péripharyngien, et abou- tissant en arrière à un ganglion caudal d'où partent deux bran- ches nerveuses; 2» Un canal excréteur dorsal ; 3° Vappareil génital, qui est assez compliqué, et diffère nota- blement de celui des Nématodes. Les ovaires sont disposés par paires métamériques. Les œufs se rendent dans deux sacs à œufs, placés latéralement, où ils atteignent leur maturité. Ils rem- plissent alors toute la cavité générale, et le parenchyme se réduit à une série de lamelles mésentériques, revêtues d'endothélium. Les œufs mûrs s'échappent ensuite par deux oviductes débou- chant dans un utérus terminal. Avant leur sortie, les œufs sont fécondés par le sperme qui a été conservé dans un réceptacle séminal placé au-dessus du rudiment de l'intestin. L'appareil mâle est construit sur un plan tout à fait analogue. Les Gordius, libres à l'état adulte, présentent deux formes larvaires successives également parasites. Leur étude biologique est encore assez obscure, relativement surtout aux hôtes sur les- quels elles vivent en parasites. Mais un fait intéressant pour nous est la forme même que pré- sente la première larve. Elle présente, en effet, une tête invagi- nable, armée à sa base de trois cercles d'épines, et terminée à son sommet par trois crochets. Ces larves ressemblent un peu à des Echinorhynques, et on a vouhi voir là un lien de parenté.Dans cette hypothèse, qui nous semble donc acceptable, les Gordius seraient des descendants libres d'Échinorhynques parasites. Ainsi s'expliquerait la dé- gradation organique étrange, dont sont frappésces êtres, pourtantlibres. Nous pouvons placer ici l'étude d'un cer- tain nombre de formes, de nature douteuse. Quelques auteurs les rattachent auxNéma- thelminthes. Rien n'est moins prouvé qu'un pareil rapprochement. L'endroit où nous plaçons leur histoire ne doit rien faire préjuger de leurs affinités. Nous les étu- dions ici, uniquement parce qu'il n'existe pas de raisons plus plausibles pour les étu- dier ailleurs. Ce sont des formes aberrantes sur la nature desquelles nous ne savons à l'heure actuelle absolument rien. Elles sont au nombre de quatre : 1" Les Chœlognathes. 1° Les Chxlosomidés. 3» Les Desmoscolécides. 40 Les Échinodères. Ch^tognatiies. — Les Chœtognates sont adaptés à une vie essentiellement pélagi- que, et leurs représentants {Sagilta et Spa- deUa) nagent à la surface de toutes les mers. La forme du corps n'a plus la simplicité qu'elle offrait dans les groupes précédents. La corps (flg. 267) se divise en trois ré- gions : la tàle recouverte par une sorte de capuchon, le corps et la queue. Celle divi- sion est indiquée même intérieurement par la présence de deux cloisons transver- sales. Les organes de locomoliori sont très développés, ils consistent en une (bpa'JeUa) on deux (SagUta) paires do nageoires latérales, avec une nageoire caudale. Ces appendices, qui ont fait prendre quelque temps les SanUla pour des Poissons, sont soutenus par une lamelle cartilagineuse, et mus par des muscles striés. Le corps est recouvert par une fine culicide, qui surmonte un ectoderme formé de plusieurs couches de cellules. La tunique musculaire est formée par quatre bandes longitudinales, mais sans champs latéraux nellemeut formés. Le tube digestif est bien développé et pourvu d'une bouche et d'un anus Fig. 267. — Spadella draco,'\u par la face ventrale ( Hertwig). — C, ganglion; 0, organe ol- factif; Ou, ovaire; Od, ovi- ducte ; T,testicule ; F, nageoire postérieure; Vs, vésicule sé- minale. CHiËTOSOMIDÉS. situé immédiatement en avant de la queue. L'épilhélium digestif est formé d'une couche uniforme, glandulaire dans la portion moyenne, et revêtue extérieurement sur la partie antérieure par des fibres musculaires. Le cœlonie est entièrement libre et se prolonge jusque dans la queue. Il est divisé dans toute l'étendue du corps, eu deux moitiés, par une cloi- son mésentérique dorso-ventrale. Dans la région antérieure, celte cloison sert ainsi à ûxer l'intestin, situé entre les deux chambres. Les Chœtognalhes sont hermaphrodites. Les appareils des fonctions de relation présentent un développement en rapport avec le genre de vie de ces ani- maux. Le collier œsophagien est très allongé, s'étendaut du ganglion sus-œsophagien, placé dans la tête, au ganglion sous-intes- tinal, situé vers le milieu du corps. Ces deux ganglions, surtout le dernier, don- nent un très grand nombre de nerfs se di- visant en uu riche plexus qui innerve l'ectoderine. Deux petits ganglions, en rapport avec le ganglion cérébroïde, in- nervent les muscles somaliques. Les organes sensoriels sont nombreux : ils comprennent une paire d'yeux, innei'- vés par le ganglion sus-œsophagien, un anneau cilié probablement olfactif, situé en arrière des yeux; et enfin une multi- tude de poils tactiles épars sur les diverses parties du corps. Cn^TOSOiimÉs. — Peut-être est-ce à cette place qu'il faut ranger les Chxtosom'^s, pe- tits vers marins ou d'eau douce, décou- verts par Dujardin et qui sont répartis en trois genres : Chsetosoma, Tristicocliseta et Rhabdogaster. Ils paraissent présenter des caractères intermédiaires aux Nématodes et aux Chœtoguathes. Ils offrent en effet (fjg. 2GS) un corps hérissé de petites soies très fines avec une tôle plus ou moins distincte portant une couronne de crochets mobiles. L'organe le plus remarquable est ce que Claparède avait considéré comme une double nageoire. C'est en réalité une double ou triple (Tristicoclixtn) rangée de baguettes capitées, placées sur la face ven- trale en avant de l'anus. Ces animaux s'en servent pour ramper au milieu des algues. Tandis que la morphologie extérieure rap- pelle les Chœtognalhes, l'anatomie interne au contraire se rapproche de celles des Nématodes. C'est à ce litre qu'on considère les Chœtosomes comme intermédiaires entre les uns et les autres. Mais ces rapports sont encore trop vagues, et même trop peu connus, pour qu'on puisse avoir aucune idée positive à ce sujet. Desmoscolécidés. - Les Desmoscolex forment également uugroupe aberrant, dont la position systématique est encore inconnue, mais qui, sous plus d un rapport, se rapproche des Nématodes. Ce sont également de petits vers marins microscopiques (fig. 269 A), dont le corps présente des bourrelets annulaires, portant à peu près tous une paire de soies, tantôt sur la lace venlr^de, tantôt sur la face dorsale. L'intestin est droit ; le système nerveux n'est pas connu, mais il existe deux taches ocellaires sur la tête. Les organes Vig. 268. — Chsetosoma Clapa- redii : cr, crochetscéphaliques ; l, lèvres; œ, œsophage; in, in- testin; ov, ovaire; ou', œufs développés; v, vagin; g, ba- guettes locomotrices (Metscii- nikoff). géuitaux, portés sur dos individus distincts, sont sacculaires Le mâle a deux spicules copulaleurs chitineux, et la femelle deux longues soies sur le onzième anneau. Il y a incertitude au sujet de la détermination des faces ventrale et dorsale. Contrairement à ce que dit Greef, ces animaux ram- peraient sur la face dorsale au moyen de leurs soies. EcHi^oDÈiiES. - Les Échinodères (fig. 2G9 B) découverts par Duiardin ont le corps allongé et revêtu d'une cuticule chitiueuse; il est formé de onze à douze anneaux. Chacun d'eux, sauf les quatre premiers, est for- mé d'une grande plaque dor- sale et de deux petites lamelles ventrales armées d'épines. Le premier anneau, la tète, est globuleux et peuts'invaginer entièrement dans la cavité viscéride; il porte une cou- ronne de longs crochets, qui se recourbent en arrière quand la tète est dévaginée. Le second anneau porte lui- même une couronne de cro- chets, et c'est par des invagi- nations et des dévaginations successives de cet anneau que se fait la locomotion. L- dernier anneau est bifurqué, et porte généralement deux longues épines. La bouche est terminale et s'ouvre dans un pharynx protractde armé de six ou huit épines bi-arti- culées. A la suite, vient un œsophage musculaire, égale- ment armé de petites épines, et enfin un intestin droit s'ouvrant par un anus ter- minal. Le -système excréteur est représenté par une paire de sacs situés dans le neu- vième anneau; ils s'ouvrent par un conduit cilié sur les fvti ^ï',"^" "^'■^'^"'^ composerait, d'après Greef, de deux rubans latéraux unis à la partie antérieure, et ponant des noî/^es'w'r •^""''i"'' "''^ retrouvé celte disposition "es Écm! sexes et Til i"'7',' génitales sont sacculaires dans les deux to^r-v Aifin n^?' le dernier segment. Leur position zoologique est eïrounpVo^f ' longtemps groupés avec les Gaslérotriches dans noferTni^ ? '''' iVema<oW,2/;,./„«, mais cette assimilation semble re- r^nnïocin ' ^ oxlérieure. L'absence de cils vibratiles les rapproche des Nemathelminlhes. Mais l'organisation est trop peu connue pour quon puisse émettre même une hypothèse à cet égard. B Fis 209. — A, Desmoscolex minutus, — B, Echinodeves Dujurdinii. Clap. VERS CILIÉS CLASSIFICATION SOUS-EMBRANCHEMENT I. - MONOMÉRIDES. Classe I. — Rotifères (1). — Ex. : Floscularia, Stephanoceros, Meli- certa; Rotifer; Hydatina; Noteus, Brachionus; Asplanchna, etc. Groupes satellites : l» Gastérotriches (2). 2° DiNOPHILIDÉS. Classe II. — Bryozoaires. I. O. Entoproctes. — Fedicellina, Loxosoma. II. O. Ectoproctes. 1. S.-O. Phylactolèmes. — Ex. : Cristatella, Alcyonella, Fredericella, Plumatella. 2. S -O. Gymnolèmes. — Ex. : Cellepora, Eschara, Bugula, Flustra, Alcyonidium (3), elc. Groupes apparentés : 1° Pterobranches. — Rhabdopleura (4), Cepha- lodiscus (5). 2° Phoronidés. — Phoronis (6). SOUS-EMBRANCHEMENT II. - POLYMÉRIDES [= ANNÉLIDES]. Classe I. — Annélides [= Ghétopodes]. I. O. Archiannélides(7). —Polygordius,Protodnlus,Ctenodrilus, Histriobdella. II. O. Polychètes (8). (1) ECK.STEIN. Z. W. Z., t. XXXIX, 1883. — Pi-ate, J. Z., t. XIX, 1885. (2) LuDWiG. Die Ordnung Gasterotriclia, Z. W. Z., t. XXVI, 1875. — BuTSCHLX, id., ibid. (3) Allman. a Monograph of the freshwaler Polyzoa, 1856. — Nitscue, Z. W. Z., t. XX, XXI et XXV, 18(0, 1871, 1875 ; — Joltet, A. Z. E., t. VF, VII et IX, 1877, 1878, 1880 ; — Hincks, A hislory of Drilish marine Polyzoa. London, 1880. (4) Ray Lankester. Q. J., t. XXIV, 1884. (5) Mac Intosh. Challenger Reports, t. XX, 1887. (6) Coiu. Z. W. Z. t. L, 1891. (7) FoETTiNGEn. Histriobdella, A. B., t. V, 1834;— Fraipont. Polygordius, Faunaund Fl. des Golfes von Neapel, 1887. (8) Clapauède. Les Annélides Chëtopodes du golfe de Naples. Genève, 18G8-1870. — Id. Recherches sur la structure des Annélides sédentaii-es, Genève, 1873. — Eiilers. Die Borste?iwiinner, Leipzig, 18G4-18G8; — De Qua- tuefages. Histoire naturelle des Anjielés (suites à Buffou), Paris, 1865. — Meyeu. Studien aber den Korperbau der Anneliden, M. S. Neapel, t. VII, I8S7. — Eissig. Die Capiteliiden. Fauiia uud Fl. der Golfes von Neapel, 1887. 1. S.-O. Errantes. — Ex. : Aphrodite, Polynoe; Amphinome,■ Eunice; Nereis, Nephlhys ; Glycera; Syllis, Aulo- lyltis, Myrianida; Phyllodoce; Alciope ; Tomop- teris. 2. S.-O. Sédentaires. — Ex. : Cirratulus ; Capitella; Ophe- lia; Arenicola ; Chjmcne, Chselopienis ; Aricia; Chlo- rhsema;Peclinaria; Terebella; Sabella, Spirograpkis, Myxicola, Serpula, Spirorbis. III. O. Ollgochctes {{). 1. S.-O. Limicoles. — Ex. : Enchytrœus; Lumbricidus; Tu- bifex; Nais, Bero, Chxlogaster. 2. S.-O. Terricoles. — Ex. : Lumbricus, Criodrilus. Classe II. — Géphyhiens. I. O. Armés (2). —Ex. : Echiiirus, Bonellia. II. O. luermes (3). — Ex. : Sipuncidus, Phascolosoma. III. O. Priapulides (4). — Priapidus. Classe III. Hirodinées (d). — Ex. : Gnathobdellidés : Hirudo, Nephelis; — Rhynchobdellidés :Ex. :Piscicola,Pontobdella, Clepsine. SOUS-EMBRANCHEMENT III. - BRACHIOPODES (6). Classe I. —Articulés(7). — Ex. : Terebratula, Waldheimia; Rhyn- chonella; Thecidium; Argiopa (8). Classe II. — Inarticulés (9). — Crania, Discina, Lingida. Nous pouvons réunir, sous le nom de Vers cilie's, un certain nombre de types, présentant un exoderme cilié, une cavité géné- rale bien nette, et pouvant se rattacher assez facilement les uns aux autres par des caractères tirés soit de l'anatomie comparée soit de l'embryogénie. La forme originelle de tous les êtres de ce groupe peut être considérée comme différant peu de la larve Trochosphère, qu'on retrouve si fréquemment daas le développement ontogénique. C'est un organisme piriforme (Og. 3, p. 24) à cœlome très net, à bouche latérale, et anus terminal. Le caractère essentiel est la présence d'une couronne de cils en avant de la bouche. Elle limite (1) Vejdovsky. ^ijstem und Morphologie der Oliç,ochmlen. Prag, 1884. — h.\n\. PEaRiER. Les Lomhriciens lerreslres, A. M. t. IX, 1872. (2) DB L,vcA/.tî DuTiriKns. La lionellie, A. S. N., 4° série, t. X, 1858. - Gheef, Nova acla, t. XLI, 1879. f vlvu^Tot". ■^'^ Sipunculiden, Wiesbaden, 1883. - Andre.u, Z. W. Z., l» AAAVl, 1881. (4) Apel. Z. W. Z., t. XLII, 1886. (5) BooRNE. Q. J., t. XXIV, 1884. - Wiiit.man. Q. J., t. XXVI, 1886 (6) Hancock. Orr/anisaiion of Brachiopoda. 'ïv. t CXLVlil 18^8 (7) Van Bemnelen. .I.Z.,t. XVI, 1883. (8) SciiuLGiN. Z. W. Z., t. XLI, 1885. - ScriiPLEY. M. S. Ncapcl, t. IV 1883 (9) JouBiN. Recherches sur l'anatomie des Bruchiopodes inarticulés, A'z E ' un lobe préoral, en forme de calotte; c'est l'épiblaste de celui-ci qui donne naissance au ganglion sus-œsophagien. Le second ca- ractère important de la trochosphère est la présence de canaux excréteurs pairs, s'ouvrant d'une part à l'extérieur, et communi- quant d'autre part avec la cavité générale par des entonnoirs ciliés. Ce sont les néphridies. Ce type de larve se rencontre déjà chez les Rotifères et les Bryozaires. Les premiers sont même h l'état adulte comparables à une trochosphère plus ou moins modifiée. Ils en conservent les caractères essentiels. Les Bryozoaires sont un peu plus modifiés ; la larve se fixe de bonne heure; de plus la gemmiparité est chez eux poussée à un haut degré, et ils forment d'abondantes colonies, qui sont placées dans des conditions tout à fait équivalentes à celles où se trou- vent les Phytozoaires ; aussi elles rappellent à s'y méprendre celles que nous avons déjà rencontrées chez les Hydraires. Mais ici l'état colonial est réduit à la plus grande simphcité. La division du travail est loin d'être aussi développée. Les divers individus sont en général semblables entre eux ; ils ne se sohdarisent en aucune façon ; chacun d'eux, pris isolément, est comparable h une Trochosphère, ou, si on veut, à un Rotifère. On peut donc réunir les deux groupes en un même sous- embranchement, les MoNOMÉRiDEs, Caractérisés par ce fait que leur corps est constitué par un seul méride, ces mérides pou- vant d'ailleurs s'associer en des colonies, où ils sont tous équi- valents. Les Annélides polycuètes ont également une larve trochosphè- re, mais celle-ci bourgeonne, à son extrémité postérieure, une série de mérides, qui restent associés en colonie linéaire, et for- ment les segments consécutifs de l'Annélide, qui est par suite un zoïde. Les AnnéUdes se relient de leur côté par l'Anatomie compa- rée d'une façon très nette aux Hirudinées et aux Géihiyriens. Les Géphyriens inermes ont d'ailleurs aussi une trochosphère. La disparition de cette larve dans les autres types ne doit pas nous étonner outre mesure. Ce sont en cfTet des groupes terminaux, ayant subi une évolution considérable, quelques-uns même forte- ment modifiés par le parasitisme. On doit donc s'attendre à voir la marche normale du développement subir de graves atteintes, et certains stades de l'ontogénie disparaître, sous l'effort de l'ac- célération embryogénique et du trouble apporté par l'état para- sitaire. Quoi qu'il en soit, il est légitime de réunir les Annélides, les Géphyriens, et les Hirudinées dans un même groupe, auquel on peut donner le nom'de Polyméride?, par opposition au premier. Nous devons encore rattaclier à cet embranchement le groupe des Brachiopodes. A ne considérer que la forme adulte, il semble au premier abord n'y avoir rien de commun entre les Brachio- podes et les Vers ciliés précédemment énumérés. Ils paraîtraient •plutôt devoir éire rattachés aux Mollusques. C'est ce qu'avaient fait les anciens anatomistes ; mais l'étude du développement montre d'étroites afflnités avec les Annélides d'une part, avec les Bryozoaires de l'autre. Ce sont des zoïdes individualisés, et formés de mérldes entièrement fusionnés. La réalité de ces rap- ■ ports zoologiques sera discutée plus loin d'une façon plus appro- fondie; ce qui précède suffît pour le moment à légitimer ce rapprochement. Nous devrons dans l'étude de l'embranchement des Vers ciliés suivre l'ordre logique que nous avons déjà adopté pour les Cœ- lentérés, et qui s'impose toutes les fois qu'un même groupe ren- ferme des individualités d'ordres divers. Nous étudierons d'abord les Monomérides, c'est-à-dire les individus simples, puis les Polyméndes, colonies de mérides, enfin les Brachiopodes, qui constituent un type complexe, dont les diverses parties se sont totalement solidarisées et fusionnées en une parfaite unité. A. MONOMÉRIDES. Morphologie extérieure des Rotifères. — Les Rotifèressont des Vers de très petite taille, non métamérisés. Ils sont presque tous recouverts par une cuticule mince, insoluble dans la potasse faible, et plus rigide à la partie postérieure; elle forme dans cer- tains genres {/irachiomis, JVoleus, etc.) une véritable cuirasse; elle est interrompue en avant, et s'y termine par un bord fré- quemment hérissé d'épines. Celte cuticule présente parfois des rides transversales; mais cette division ne correspond à aucune segmentation interne; elle est simplement liée à la grande mobi- lité des animaux. Le nom de Rotifères leur vient de la présence, dans la région antérieure du corps dépourvue de cuticule, d'un disque généra- lement divisé en doux lobes circulaires, et pourvu de longs cils perpétuellement en mouvement; cet appareil rotateur, toujours présent, sert à la locomotion de l'animal. La portion postérieure du corps est généralement distincte, retrécie, et porte le nom de pied; à sa base s'ouvre l'anus, opposé à la bouche. Le pied, qui manque parfois [Asplanchna] et dont la longueur est variable, se termine par un disque, ou plus souvent par deux stylets, qui, grâce aux petites glandes qui les recouvrent, permettent la fixa- tion momentanée de l'animal. Dans des cas plus rares, la fixation est permanente {Seison, Paraseison). L'animal peut alors se cons- truire un tube [Melicerta, Stephanoceros, Flosculat-ia), dont l'origine est mal connue. D'autres se disposent en groupes, toujours réunis par l'extrémité de leur pied ; tels sont les Conochilus où les colonies sont sphéri- ques, et les Megalotrocha où elles sont fixées. Ces ex- ceptions à, part, lés Roti- fères sont essentiellement nageurs. Un caractère de la plus grande importance, à cause de sa constance dans tous les types, est l'existence d'un appareil de mastication, le maslax, à la portion moyenne du tube digestif. Le type le plus simple des Rotifères et par suite aussi de tout le groupe des Yers ciliés est la Trochos- phxra, découverte par Sem- per aux Philippines. C'est un animal presque sembla- ble aux larves d'Annélides les plus simples (larve de Lovén), à. peu près sphé- rique, dépourvu de queue ou d'appendices, et dont l'appareil rotateur est ré- duit à une couronne ciliaire équatoriale, interrompue seulement en deux points diamétrale- ment opposés. La bouche est garnie d'une seconde couronne de cils. Ces deux zones ciliées se retrouvent dans l'appareil rotateur de tous les Rotifères : la couronne interne correspond à la cou- ronne préorale de la larve Trochosphère ; la zone externe, dont les cils sont moins longs, à une seconde couronne représentée Fig. 270. — Brachionus Bakeri, Ehrbg. — A, organe rotateur; B, soies; C, tubené- phridien ; D, épioes antérieures entre les bases desquelles sort le tentacule; E, épines postérieures ; F, pied. aussi fréquemment chez les larves; c'est la plus variable. Elle ne manque que clans des cas fort rares, par suite d'un phénomène de régression, au moment du passage à l'état adulte [Balatro, Apsilus). D'une manière générale, il est constitué par un épais- sissement céphalique, longuement cilié, qui sert à la fois à la locomotion de l'animal et à l'appel des matières alimentaires vers la bouche. Dans les cas les plus simples [Hydatina) c'est une simple couronne de cils, un peu ondulée; plus souvent cette couronne est profondément bilobée [Brachionus] et divisée en deux zones. Dans la Floscularia, l'appareil rotateur se divise en cinq lobes, qui, chez les Stepkanoceros, s'allongent en forme de bras. Enfin, dans les Philodinu, la partie centrale de l'appareil est exsertile et fonctionne comme une ventouse, qui permet à l'animal de ramper à la façon des sangsues. L'appareil est fort réduit chez les Rotifères parasites [Alberlia, Nolommala), et, chez les Paraseison également fixés, il est réduit à deux buissons de cils. Morphologie extérieure des Bryozoaires. — Sauf le genre Loxosoma, tous les Bryozoaires forment des colonies; tantôt les individus naissent sur des stolons ramifiés, tantôt ils bourgeon- nent à côté les uns des autres, de manière à couvrir des surfaces continues. Tous sont fixés, sauf la Cristatella, dont la colonie est rampante (fîg. 274). On a considéré chaque individu comme se composant de deux parties : une loge [zoécie ou cellule), et un polypite, qui peut se retirer dans la loge ou en sortir plus ou moins complètement. Au point de vue anatomique, cette distinction n'a aucune raison d'être; la loge n'est autre chose que l'enveloppe extérieure du corps, l'ensemble des téguments, tandis que le polypite est l'en- semble des organes internes ; il est formé essentiellement par le tube digestif, recourbé en U, et relié au fond de la loge par un cordon nommé funicule (fig. 271, d), qui va se relier au funicule des autres individus de la colonie. La zoécie et le polypite ne doivent donc pas plus être séparés que les viscères et les tégu- ments d'un animal quelconque. Nous verrons que cette nomen- clature a été inspirée à Joliet par le processus curieux de réno- vation que montrent les Bryozoaires. La partie antérieure se termine par un disque tantôt circu- laire, tantôt en forme de fer à cheval : le lophopàore. Sur ce dis- que s'insère une couronne de tentacules au centre de laquelle est la bouche. La position de l'anus par rapport au cercle des tentacules sert à distinguer les deux grandes subdivisions des Bryozoaires. Dans les Entoproctes, Vanas est à l'intérieur du cer- cle tentaculaire (fig. 272). Chez les Ectoprocles, il est à l'extérieur. épanoui, — a, endocyste ; h. ectorysle ; c [le trait doit être prolongé un peu plus vers la gauche], partie rénéchie de l'endocyste ; l', gaine propre des tentacules; f, œsophage; g, partie antérieure de l'iuteslin stomacal; ) g', sa partie cœcale; //, rectum ; i, anus; A-, lophophore ; 7i, muscles rétrac- » teurs; o, rélracteurs accessoires; p, rétracteurs du lophophore; s, /.mus- cles pariéto-Yogiuaux antérieurs et postérieurs; v, muscles pariétaux; w, ganglion nerveux; z, slatoblaste; il, fuuicule (Allmann). TENTACULES DES BRYOZOAIRES. Ces derniers, à Jeiir tour, se divisent en Gymnolèmes ou Stelma- topodes, où la couronne de tenlacules est circulaire, et Phylacto- lèmes ou Lophopodes où le lophophore est en fer à cheval, le cercle des tenlacules étant interrompu en face de l'anus. Tentacules des Bryozoaires. — Les tenlacules des Bryozoaires présentent des caractères assez différents si on les considère chez les Enloprocles et les Ectoproctes. Dans les premiers, que l'on considère ajuste titre comme les plus simples et les plus primi- tils de l'ordre, on rencontre une couronne circulaire de 12 à ^'t v.î;Tl,fÏÏf^ "^'r' - A. eu coupe optique longitudiuale ; • l'érlcvl r ; 6, enJocy.te; c, partie réûéchie de 1 endocyste, d, muscles marginaux du disque ; e, gMiiglion : f, œsoplia-e • g, estomac ; h rectum ; i, anus ; épistome ; i, bouche ; m, organes géni- taux; n, muscle rétracteur; o, lophophore. organes gem 20 bras, nombre pouvant se réduire à 8. Ces tentacules pleins ne sont pas rétractiles, mais peuvent se replier sous une sorte de capuchon, simple prolongement des téguments, qui peut se con- racter grâce à un sphincter circulaire. Ainsi fait, l'appareil ten- aculaire est tout à fait comparable à l'appareil rolateur de cer- tams Rohferes fixés, qui, lui aussi, est forme de bras disposés en couronne, comme nous l'avons vu dans le Stepkanoceros. Ces relations, jomtes à la forme des larves de Loxosomes, bien sem- blables à des RoliCèresavec des yeux et des fossettes ciliées, indi- quent une parenté non équivoque des deux groupes. L'appareil brachial est plus modlQé cJiez les Ectoprocles Les bras sont creux et reçoivent le sang de la cavité du corps. Le capuclion contractile se transforme en une gaîne circulaire qui surmonte l'ectocyste, et qui peut s'invaginer et se dévaginer par le jeu de muscles spéciaux. Le lophophore n'est que l'épanouisse- ment de la partie supérieure de celte gaine en un plateau en forme de fer à cheval, qui supporte les tentacules. Ceux-ci sont donc gouvernés par la gaîne contractile, et peuvent, en même temps qu'elle, rentrer dans la loge ou faire saillie au dehors. TÉGUMENTS (Loge) des Bryozoaires. — Les téguments des Bryozoaires présentent des dispositions assez spéciales. Ils sont rendus rigides jusqu'à une certaine hauteur par une cuticule ex- térieure, chitinisée, souvent incrustée de calcaire, et toujours Fig. 2^■^. — Fluslra foliacea, L. A, la colonie entière. — B, grossie, montrant les zoécies et leur opercule. anhiste. C'est Yeciocysle. Au-dessous de lui se trouve le tégument proprement dit, que Joliet appelle Vcndocysle, et qui comprend successivement : une couche épithéliale exodermique, longtemps ignorée, mais mise en évidence par Ostroumoff, par l'imprégna- tion de nitrate d'argent; au-dessous, une sorte de syncylium, résultant de la fusion de cellules, et longtemps considéré comme la couche superficielle, puis un tissu conjonctif aréolaire, un réseau de fibres musculaires entrecroisées, et enfin l'endolliélium de la cavité générale, reposant sur une membrane basale. L'ectocyste constitue ce qu'on nomme communément la loge du Bryozoaire. 11 limite en effet une sorte de cavité, où le polype peut s'invaginer. L'ouverture de la loge peut être simple [Cxjcloslo- mes) ; d'autres fois elle peut se fermer soit par une lèvre en forme d'opercule {Chilostomes), soit enfln par des replis de la gaine, ou par une couronne de soies [Clénostornes). Morphologie des colonies de Bryozoaires. — La faculté de bourgeonner est, avons-nous dit, générale chez les Bryozoaires. Dans les cas les plus simples, les blastozoïdes une fois formés se séparent les uns des autres, comme chez l'Hydre verte. Mais c'est là une exception, qu'on ne rencontre guère que chez le Loxosome, le plus simple des Bryozoaires. Dans ce type, les divers individus vivent en général côte à côte, mais sans rela- tions autres que celles dues au voisinage. Ils couvrent fréquem- ment la peau des Capitella, l'extrémité caudale des Phascoloso- mes, les tubes des Phyllochétoptères ou vivent en commensa- lisme avec des Épon- ges, ou d'autres Bryo- zoaires. Chez les Pédicelli- nes, voisines des Lo- xosomes, le bour- geonnement se fait par des stolons qui rampent surlescorps voisins, et portent çà et là des individus dressés au sommet de longs pédoncules Les colonies des Phylactolèmes sont construites sur le même type et les diverses loges sont portées êur des stolons basilaires. Au contraire, chez les Gymnolèmes, l'union des loges entre elles est plus complète. Elle se fait d'ailleurs de manières fort diverses. Chez les Sénalaires, par exemple, les loges sont juxtaposées tout le long d une tige commune, de façon à former deux rangées, qui tournent en spirale autour de l'axe. Le plus souvent, es loges sont contiguës et forment une surface parfaitement con- tmue. Les Membranipores forment des plaques minces attachées aux algues les Flustres (Qg. 273) se disposent de façon à figurer des lames Hexibles, pareilles à des thalles de fucus. D'autres sonl mcrustes de calcaire et forment des lames pierreuses {Cellepora), parfois percées de trous comme une dentelle [Hetepora, Recepia- culues). GhezlesA/ec^m, les loges sont disposées en verticilles- daulres types, plus nombreux, forment des polypiers rappelant ceux des Hydraires. Knfin, chez les Alcyonidium, les lo-es sont cimentées par une substance molle, gélatineuse, et la%olonie lorme un manchon creux, irrégulier. Fig. 274. — Cristatella mucedo. L'individualisalion de la colonie n'csl jamais poussée bien loin chez les Bryozoaires; chaque individu garde son indépen- dance. Il n'existe pas d'appareil circulatoire ni de système ner- v.eux colonial reliant tous les individus, ■ comme Fritz MuUer l'avait décrit, en 1860, chez la Serialaria Conlinhii et comme on l'a cru. depuis. Un seul type d'eau douce, la Cristatelle, présente un cas remarquable d'individualisation. Les divers individus sont associés en une colonie, qui rampe tout d'une A b' g D Fig. 275. — A, fragineut d'une colonie de Bugula avicu/aria, Pall. : a, aviculaires; c, zoécies normales ; o, ovicelles; x, épines ornant le bord des zoécies. — B, Schéma d'un aviculaire typique: p, pédoncule; C, crâne (= zoécie) ; M, mandibule immobile; M', mandibule mobile ■ (= opercule) ; ?no, muscle occluseur ; }7ia, m. abducteur (Hincks). — C, frag- ment grossi d'une colonie de Scrupucellai'ia scrupnsa,\au Be^. — c, zoécie normale ; x, épines marginales des zoécies ; v, vibraculaire. — D, vibra- culaire grossi : C, cavité de la zoécie; o, ouverture donnant accès à nu long appendice lubulaire; M', fouet de l'aviculaire (= opercule) (Hincks). pièce à la surface des corps (Fig. 274). Mais jamais la colonie ne s'individualise au point d'aflecler comme chez les Goralliaires une forme régulière et invariable. . PoLYMORi'uiSMK.—De même que chezles Polypes hydraires, les divers individus d'une colonie peuvent être appelés à. jouer des rôles diiïérents, et, s'adaptant chacun à leur emploi, peuvent prendre des formes spéciales. Aussi avons-nous à étudier le polymorphisme des Bryozoaires. Il est poussé beaucoup moins loin que chez les Hydraires, et ne se rencontre que chez les Gymnolèmes Chilosloines. A côté POLYMORPHISME. 46b des individus normaux, présentant un intestin enfermé dans la loge, s'en trouvent d'autres, formés exclusivement de la loge plus ou moins modifiée et d'appareils musculaires. On les rencontre de distance en distance, i\ l'entrée des loges ordinaires. Ce sont les aviculaires et les vibraculaires (Qg. 273). Les aviculaires, tantôtsessiles, tantôt pédiculés [Bicellaria, Bugula), ressemblent à une tète d'oiseau de proie. Ils sont formés de deux pièces : une portion renflée simulant le crâne, et une mandibule mobile, reliée h la première par des muscles puissants qui permettent de la mouvoir, et ainsi d'ouvrir ou de fermer l'aviculaire. Cet orga- nisme est autonome, il oscille constamment devant l'entrée des polypites et peut retenir les substances qui doivent servir à la nourriture de ces derniers. Les vibraculaires sonl de simples fouets chitineux, creux, allon- gés, qui s'emboîtent dans une petite cavité où s'insèrent des mus- cles variés permettant k la tige d'osciller à la manière d'un fouet. L'analogie morphologique de ces deux sortes d'organes est dé- montrée par l'observation des ScrupoceUaria, où le bec inimobile des aviculaires est fort peu développé : il apparaît alors nettement que la loge des vibraculaires est l'équivalent de la mandibule supérieure et immobile des aviculaires, tandis que le fouet chiti- neux représente la mandibule mobile très allongée. On trouve encore chez les Chilostomes, et plus rarement chez les Cyclostomes {Crisia), des loges de grandes dimensions situées généralement au-dessus de l'ouverture des loges normales. Ce sont des chambres h incubation, ou ovicelles, où l'on trouve des larves à tous les états de développement. On peut démontrer sans peine que ces trois sortes d'appa- reils, qui jouent incontestablement le rôle d'organes coloniaux, ne sont autre chose que des individus modifiés : ce sont des indi- vidus dépourvus d'mfeslin. Ce fait ne doit pas nous étonner. L'étude de l'évolution d'un individu normal nous prouve, en effet, que l'intestin est, à certains moments, résorbé avec le lophophore et transformé en un produit excrémentitiel, le corps brun, qui est rejeté au dehors; un nouvel intestin se forme bientôt sur le funicule; mais pendant un certain temps l'animal reste complète- ment dépourvu de tube digestif; la loge, avec le funicule, repré- sente alors à elle seule tout l'individu. On conçoit donc que, dans certaines loges, l'intestin puisse ne pas se développer, la loge étant modifiée en vue de certains usages coloniaux. Une preuve encore plus directe découle du fait que, chez les Flustra f'oliacea, les aviculaires peuvent bourgeonner et donner naissance à des individus complets. R. PËitaiEn. — Anut. coinp. 30 Enfin, chez la Bugula flabellala el la Bicellaria ciliala, il reste, dans le col de l'aviculaire, des corps glandulaires qui se déve- loppent comme le tube digestif et que l'on doit considérer comme des rudiments de celui-ci (Nitsche). Il est facile d'ailleurs de pour- suivre plus loin l'assimilation : les aviculaires ne se rencontrent, en effet, que chez les Bryozoaires pourvus d'opercule : la mandi- bule ou le flagellum représentent précisément l'opercule et con- servent, avec plus de développement, les muscles qui faisaient mouvoir ce dernier. L'individu chez les Bryozoaires. — Les faits que nous ve- nons d'indiquer montrent que la loge et les viscères qu'elle ren- ferme ont vis-à-vis l'un de l'autre une indépendance assez remarquable, puisque les viscères peuvent faire entièrement dé- faut, ou dans d'autres cas, disparaître et être remplacées, sans que la loge en soit aucunement intéressée. Cette considération avait conduit Joliet à penser que l'individu, chez les Bryozoaires était en fait la réunion de deux individus distincts, la zoécie et le poly- pite, différenciés de façon à ce que le premier serve uniquementde gîte au second. En réalité, il est impossible d'admettre une théorie aussi extraordinaire; la zoécie représente simplement pour nous l'ensemble du tégument; car le polypite n'existe jamais indépen- damment de la zoécie, et ce qu'on sait sur les Bryozoaires simples, tels que les Loxosomes, prouve bien que l'on a réellement affaire à un individu comparable à un Rotifère fixé. Appareil digestif. — Une différence importante existe entre l'appareil digestif des Rotifères et celui des Bryozoaires : le pre- mier est droit, l'anus est opposé à la bouche; le second est re- courbé, la bouche et l'anus sont rapprochés comme chez les Mollusques. Dans son ensemble, l'appareil est plus simple chez les Bryozoaires, oîi il n'existe pas d'appareil de mastication ni de glandes accessoires. Un autre caractère spécial à ces derniers est la présence de forts muscles pariétaux, s'attachantau tube digestif et à la paroi de la loge, et servant à rétracter le corps tout entier. Chez les Rotifères, la bouche est terminale dans les espèces fixées, et ventrale dans les autres. C'est un simple entonnoir s'ouvrant, par un tube buccal étroit, dans un pharynx musculeux très développé et très constant. Les parois de ce sac portent l'ap- pareil masticateur chilineux, ou mastax, dont la complication varie suivant les types. Il est réduit à. deux plaques chez les Phi- lodina, h des côtes saillantes chez les Brachioniis, et se développe sous forme de dents aiguës, chez les Notommata. Dans ce dernier cas, le pharynx peut être projeté au dehors et former une trompe qu'il est naturel de comparer à celle des Annélides. APPAREIL DIGESTIF. 467 Après le pharynx vient Vestomac, clans lequel débouchent deux glandes stomacales, pourvues d'un canal étroit. Les parois de l'estomac sont pourvues de grosses cellules nettement glandu- laires. Le rectum est généralement cilié; il manque quelquefois {Asplanc/ina). L'anus est dorsal, et se trouve sur la racine du pied Les mâles présentent, relativement aux femelles, des phéno- lepistome avec la cavité fféûérale- f- a>,nnhnao / , » ^® mènes de régression remarquables, qui portent surtout sur le ube digestif. GeUu-ci est représenté par un cordon cellulaire plein Il n est bien développé que chez \eSeison. Chez les Bryozoaires, la bouche peut être simple Œnloproctes et Lcloproctes Gymnolèmes), ou bien munie d'un épisLome muscu eux et vibratile [Plvjlactolè.nes] (fig. 276, e) : c'est une sorte de languette préhensile, dont la base s'attache à la couronne tenta culaire. La bouche, en forme de cœur, aboutit dans le pharynx, en arrière duquel est une seconde cavité, séparée de la première par une valvule. C'est Xestomac; dans sa portion antérieure, ren- flée et constituant le proventricule, tout près de l'oriQce d'entrée, s'ouvre le pylore, conduisant au rectum. La portion postérieure, l'estomac proprement dit, se termine en cul-de-sac. Les éléments de l'estomac sont nettement granuleux. L'anus (Qg. 276, i), muni d'un fort sphincter, est plus ou moins rapproché de la bouche. Chez les Cténostomes, existe, entre le pharynx et l'estomac, une poche intermédiaire, le gésier, h parois musculaires, et portant un appareil masticateur réduit. Nous retrouvons ici le reste d'un caractère propre aux Rotifères. Appareil excréteur. — Cet appareil est bien connu chez les Rotifères, et beaucoup moins bien chez les Bryozoaires. Chez les premiers on trouve constamment une paire de tubes simples, jamais ramifiés, mais souvent pelotonnés en divers points. Ils dé- butent dans le voisinage de l'organe rotateur et débouchent dans le cloaque. En divers points du trajet de ces tubes, sont disposés de courts canaux obturés à leur extrémité par un capuchon et présentant parfois sur le côté une petite ouverture. A l'intérieur de chacun de ces canaux, une Ranime vibratile puissante s'insère sur le capuchon et se dirige vers le tube principal. Nous aurons à revenir sur l'analogie profonde que présente chacun de ces petits appareils avec les pavillons qu'on observe chez les Ces- Iodes, les Trématodes et les Turbellariés. Au point où ces tubes arrivent dans le cloaque, débouche éga- lement un canal arrivant d'une poche impaire, que l'on consi- dère, en général, comme une vessie urinaire, bien qu'elle soit tout à fait indépendante du système des tubes. Chez les Bryozoaires, l'appareil excréteur est presque toujours absent, ou du moins il a échappé jusqu'ici aux observations les plus approfondies, sauf dans un petit nombre de genres, notam- ment les Fntoproctes, Joliet a trouvé dans les Pedicellines deux organes peu contournés, s'ouvrant à l'extérieur, dans le voisi- nage du ganglion nerveux : dans les Loxosomes, il n'a pas trouvé les ouvertures extérieures. Pour Hatschek, ces organes sont formés de cellules perforées; le canal excréteur serait donc intra-celhilaire. Système nerveux. — Le système nerveux est également ré- duit dans les deux groupes. On ne connaît chez les Rotifères qu'une masse dorsale divisée en deux portions symétriques; chacune d'elles paraît formée par la coalescence de deux ganglions. A la face dorsale d est accolé un petit ganglion qui envoie un nerf à l'organe senso- riel que nous allons décrire. D'autres nerfs très grêles se rendent aux bourrelets de l'organe cilié. Les autres filets nerveux sont mal connus. Chez les Bryozoaires (fig. 276, iv), on trouve un ganglion sphé- rique entre la bouche et l'anus, à la base de l'épistome. Il envoie des filets à l'épistome, aux tentacules [x) et à l'œsophage [xj). Dans le Loxosome, chaque nerf tentaculaire se renfle en un petit gan- glion à la base du tentacule. Les Pliylactolèmes ont un collier œsophagien. Organes des sens. — Les Bryozoaires sont dépourvus d'orga- nes sensoriels proprement dits. Des cellules nerveuses, disposées surtout sur les tentacules, terminent les filets nerveux. Elles por- tent vers l'extérieur une soie sensorielle. Les Rotifères sont mieux partagés sous le rapport des organes des sens. 11 existe, en général, un œil, consistant en une tache pig- mentaire rouge, accolée au bord postérieur du cerveau [Bra- chionus). 11 y en a deux chez les Philodinus, trois chez le Trioph- thalmiis, quatre chez la Squamella. La présence de ces yeux est fondamentale, car ces organes existent déjà à l'état embryonnaire et ne disparaissent que secondairement dans les formes fixées. Ils font toujours défaut chez lesBi/dadna. Près de l'œil, se voit un petit sac clos sur la nature duquel on n'est pas fixé. Il existe enfin un luk'seiJsUifU'èR constant, formé de trois parties qui peuvent s'em- boîter comme les articles d'une lunette, et rendent l'organe mo- bile et rélractile. A son extrémité est un bouquet de soies rigides, et dans son intérieur se voit un nerf volumineux. C'est là bien évidemment un organe tactile. Enfin, dans plusieurs types, on a décrit en connexion avec le ganglion une masse de granules calcaires, globulaires ou réni- formes, qui constitue peut-être un organe sensoriel. DlMORPRISME sexuel ET ORGANES GÉNITAUX DES ROTIFÈRES. — Il existe en général chez les Rotifères un remarquable dimor- phisme sexuel. Dans le seul genre Seison, le mâle ne difl'ère de la femelle que par une taille un peu moindre. En général, le mâle est beaucoup plus petit et plus simple- ment organisé que la femelle, à laquelle seule se rapportent les descriptions données précédemment. L'intestin est remplacé |)ar un cordon cellulaire plein, au moins au moment de la matu- rité sexuelle {Apodoides, Euchlanis). La carapace manque, le disque rotateur est très simplifié. Enfin l'organe tactile est réduit à son bouquet de cils terminaux. Dans quelques espèces, le mâle est inconnu. Les organes génitaux sont extrêmement simples. Le testicule, unique, est un large sac ovoïde, très musculaire, se continuant en arrière par un fort pénis, dont le canal central est revêtu de cils -vibratiles. Chez le Bi^achionus^ une paire de glandes acces- soires débouche au dehors, tout près de l'oriOce génital. L'ovaire, simple, sauf chez le Seison et chez les Philodina, est si- tué sur la face ventrale de l'intestin.11 se recourbe souventà droiteet à gauche de cet organe. 11 est constitué par une masse granuleuse, au milieu de laquelle se trouvent de nombreux ovules. Il existe, sauf chez les Philodina, un oviducte, qui s'ouvre dans le cloaque. Les œufs sont de deux sortes : pendant tout l'été, ils ont une coque mince et restent attachés au corps de la mère jusqu'à com- plet développement. A cette époque, il n'existe pas de mâle; il est donc probable que ces œufs d'été se développent parthénogé- nétiquement. A la fin de l'été, se forment des œufs beaucoup plus petits. C'est de ceux-là que naissent les mâles. L'accouplement a sans doute lieu alors, bien qu'il n'ait jamais été réellement observé, et les œufs qui en résultent sont couverts d'une coque dure, rigide, hérissée de pointes. Ils tombent au fond de l'eau et ne se développent qu'au printemps suivant. Ce sont les œufs d'hiver, d'où sortent exclusivement des femelles. Organes génitaux des bryozoaires. — Sauf chez les Fnloprocies, les PhylacloVenies et quelques Gymnolèmes, les sexes sont séparés chez les Bryozoaires. Les éléments reproducteurs se développent sur le funicule, cordon allongé qui s'attache d'une part à l'extré- mité de l'estomac et de l'autre au fond de la loge. Les divers funicules d'une colonie sont tous en relation les uns avec les autres. Ce sont eux qu'on a pris naguère pour un système nerveux colo- nial. Cet organe est inerte, dépourvu de fibres contractiles. Il est plein d'une substance granuleuse, où l'on n'a pu mettre en évidence aucun noyau, et revêtu d'un épithélium plat. Les œufs ou les sacs à spermatozoïdes se forment aux dépens de cette substance, et s'entourent d'une portion de la gaine épithé- liale formant follicule. Dans les sacs à spermatozoïdes, apparais- sent des cellules rondes, à noyaux très visibles, et, quand les sacs crèvent, il en sort une nuée de spermatozoïdes qui s'échap- pent au dehors par une voie encore inconnue. Quant aux œufs, ils nagent dans la cavité génitale et passent de là dans les oécies qui les enveloppent de toute part [Alcyonella). Il arrive parfois que les œufs se développent non sur le funicule, mais sur l'endocyste près de l'entrée de la loge. Joliet pense que, même chez les espèces hermaphrodites, l'in- tervention des produits de deux loges différentes est nécessaire pour la fécondation; il a vu souvent en effet, chez de telles espèces, les spermatozoïdes sortir de la loge à travers les tissus de la gaine tentaculaire, bien avant la maturité de l'œuf. L'appareil génital des Loxosomes fait exception à la règle, et se rapproche bien plus de celui des Rotifères : il est intéres- sant de constater que c'est toujours dans le même type que se trouvent les cas de transition entre les deux classes. Chez le L. -phascolosomalum, qui est dioique, le mâle est pourvu de deux testicules volumineux, placés entre la couronne tentacu- laire, l'estomac et Je tégument. Ils débouchent, chacun par un orifice, dans une vésicule séminale ventrale, un peu en avant de l'estomac. Les ovaires sont situés à la même place que les testi- cules. Les oeufs y naissent successivement et sont reçus dans des ovisacs incubateurs, où ils se disposent en grappes. Les em- bryons sont expulsés à l'état de larves ciliées. Les Bryozoaires d'eau douce peuvent aussi se reproduire par des germes non fécondés appelés statoblastes ; la Paludicelle fait seule exception; les Bryozoaires marins en sont tous dépourvus. Le statoblaste n'est autre chose qu'un amas cellulaire, provenant de la substance granuleuse de l'intérieur du funicule, recouvert par un lambeau d'épithélium arraché à ce dernier, et protégé par une coque dure sécrétée par cet épithélium. Ce germe a la forme d'une lentille circulaire, biconvexe, pourvue d'ornements et même de longs crochets chez la Cristatelle. Il passe l'hiver, et, au prin- temps, s'ouvre en formant deux valves qui enveloppent un jeune individu présentant déjà le bourgeon d'un second blastozoïde. Les oozoites et les individus nés des statoblastes se mettent bientôt à bourgeonner pour produire une colonie. Les divers indi- vidus de celle-ci bourgeonnent à leur tour, pour en déterminer l'accroissement. Les bourgeons se forment toujours sur l'endocyste, aux points où viennent s'attacherles tractusissus du funicule. C'est d'abordun renflement, qui se divise bientôt en deux couches, séparées par une petite cavité et qui s'organise de façon à produire un nouvel individu semblable au premier. La faculté de bourgeonner est commune à toutes les variétés d'individus, et se manifeste même sur les aviculaires. Les stolons rampants des Bryozoaires stoloni- fères ont également la même propriété. Affinités des rotifères et des bryozoaires. — Il est remar- quable que la parenté des Bryozoaires avec les Rotifères ne se soit guère imposée jusqu'ici à l'esprit des zoologistes : il est cer- tain que les deux groupes sont nettement limités et qu'il n'existe pas de forme, que l'on ne puisse avec certitude rapporter à l'un OU à l'autre ; mais les diflerences anatomiques, pour être cons- tantes, ne sont pas impossibles à expliquer; elles trouvent en effet leur raison d'être dans une condition spéciale d'existence, qui n'exclut pas l'idée de parenté ; la fixation. Si en effet nous exami- nons d'une part les Rotifères qui vivent constamment flxés [Floscuhiria, Slephanoceros)^ et d'autre part les Bryozoaires que, d'un commun accord, les zoologistes considèrent comme les plus simples et les plus primitifs, les Enloprocles^ nous voyons les différences s'atténuer. Ces Rotifères sécrètent des tubes comparables à une zoécie, l'anus n'est plus terminal, quoique le tube digestif soit encore droit; l'appareil rotateur se découpe, de façon a former une couronne de bras, qui en font un appareil de préhension. D'autre part;, chez le Loxosome, contrairement à ce qui a lieu chez les autres Bryozoaires, les bras sont peu nombreux, pleins et non rétractiles; l'appareil génital est très analogue à celui des Rotifères et il existe des fossettes ciliées même chez l'adulte. La larve de cet animal a d'ailleurs une grande ressemblance avec le plus simple des Rotifères [Ti'ochosphœra)^ elle est même pourvue de deux yeux ; elle se développe sans métamorphose. Enfin l'adulte ne forme pas de colonie. Les seules différences essentielles se réduisent donc à l'absence de mastax, à la courbure du tube digestif et à la faculté de bour- geonner qui sont spéciales aux Bryozoaires. Ce sont là des con- séquences naturelles du genre de vie de l'animal. La nourriture des Bryozoaires, comme celle de la plupart des animaux fixés, con- siste uniquement en substances très ténues, ce qui rend inutile l'appareil de mastication. Quant à l'anus, c'est toujours, chez les Bryozoaires, une formation secondaire ; il ne correspond jamais à celui de la larve, quand celle-ci en est pourvue. Nous sommes donc en droit d'établir une succession con tinue des Rotifères les plus simples aux Bryozoaires les plus élevés : la ligne de démarcation est distincte, mais ce n'est pas un fossé profond. GROUPES APPARENTÉS AUX BRYOZOAIRES 1. Ptérobrancues (tig. 277). —Des deux genres qui sont réunis sous cette dénomination, le Rhabdopleura (B) est depuis long- temps connu. On l'a dragué dans les mers du Nord, dans les parages des Shetland, des Lofoden et des côtes de Norwège; le Cephalodiscus (A) a, au contraire, été découvert récemment, dans la campagne du Challenge?^ sur les côtes de Patagonie, à environ 300 mètres de profondeur. Tous les deux bourgeonnent et produisent des colonies ; mais, tandis que les blastozoïdes du Rhabclopleura restent unis entre eux, par le stolon sur lequel ils sont nés, ceux du Cephalodiscus se séparent au bout d'un certain temps, et-les divers individus de la colonie n'ont entre eux que des rapports de voisinage. L'aspect extérieur des individus rappelle au premier abord, dans les deux cas, celui des Bryozoaires. Mais, au lieu de possé- der un lophophore portant une rangée continue de tentacules, ils présentent autour de la bouche deux bras dans le Rhabdo- B '■'K-nn^n -^^EROBRAxNCI-IES. - A, Cephalodiscus dodecalophus (MaC h„.nn?: (AL^,,A^N). _ 6, bourgeou; 66, bouclier iZT, I '^"'a'^'ilaires (une partie seulement est visible dans Uphalod,scus) ; D, disque tentaculiCèrc; S/, stolon; œ, œsophage: e, esto- mac ; intestin ; 5^, ganglion. 1 s , , =1" pleura, douze dans le Cephalodiscus, placés symétriquement el couverts chacun d'une double rangée de tentacules ciliés. Le tube digestif est recourbé en U, comme celui des Bryozoai- res. On n'a pu découvrir de système nerveux dans le Ithabdo- pleura; chez le Cephalodiscus, c'est un simple ganglion, analogue à celui des Bryozoaires. On n'a décrit chez aucun des deux types d appareil néphridien. Sur la face ventrale, se détache le stolon; il est court chez le Cephalodiscus, et, à son extrémité libre, il porte deux ou trois bourgeons (pu se détachent à mesure de leur développement Chez le Rhabdopleura, au contraire, le stolon est ramiOé, et se relie au stolon commun à toute la colonie qui rampe sur le sol. Les individus sont protégés à l'intérieur de tubes, simples pro- duits de sécrétion du bouclier buccal, fort différents par suite des loges des Bryozoaires. Dans le Cephalodiscus, ces tubes sont de simples cavités creusées dans une masse gélatineuse branchue et irréguliére, le cœnœcium. Dans le Rhabdopleura, l'appareil protecteur se compose de deux parties : l'une recouvre le stolon basilaire qui porte les indi- vidus; cette portion est divisée par des cloisons en articles, dont chacun correspond à un individu. Latéralement, sur chaque arti- cle, s'attache un tube dressé qui entoure l'individu correspondant et à l'intérieur duquel ce dernier peut se rétracter. La parenté de ces deux types avec les Bryozoaires ne semble pas douteuse. Malgré la différence dans la forme des couronnes tentaculaires, il n'est pasimpossible deles ramener au même type. On s'accorde à considérer les Ptérobranchiîs comme des Bryo- zoaires aberrants ; mais l'absence complète de renseignements embryogéniques, et beaucoup de points encore obscurs de l'ana- tomie, empêchent de préciser d'une façon complète les affinités des deux groupes (1). II. Phoronidés (fig. 277 bis). — C'est également aux Bryozoaires que semble se rattacher le genre Phoi'onis, découvert en 1836 par Strethill "Wright. Sa larve, VActinolrocha, découverte en 1846 par J. Mùller, lui fut définitivement rattachée par Kowalevsky en 1867. Les individus vivent également en sociétés, mais comme chez le Cephalodiscus, c'est-à-dire sans garder de rapports anatomi- ques. Ils sont logés dans un tube produit simplement par sécré- tion, et très différent par suite de l'ectocyste des Bryozoaires. Le corps, extrêmement long, porte en avant une couronne de ten- tacules (Tj disposés exactement comme chez les Bryozoaires (1) Dans une récente note {Challengei' Reports, 1887), publiée eu appen- dice au mémoire de Mac lutosh, Sydney F. Harmer conclut de ses obser- vations qu'on doit considérer Cephalodiscus comme proche parent de Balanoglossiis, et le faire entrer dans le groupe des Entéropneustes. Le bouclier buccal ou épistome serait l'équivalent de la trompe ; le cœlome serait divisé en trois parties successives, une pour la trompe, l'autre pour le cou, la dernière pour le corps, chacune d'elles étant subdivisée à son tour en deux 'moitiés, droite et gauche. Le fait le plus saillant serait la présence d'une paires d'orifices branchiaux (?) couverts par un opercule, et d'un diverticule dorsal et médian du tube digestif qui pénètre dans la trompe, et qu'on considère comme représentant la notochorde. L'examen des figures de Harmer ne nous semble pas aussi convaincant, et pour ce dernier point en particulier, il semble un peu téméraire, dans l'état actuel, de vouloir regarder ce diverticule si rudimentaire et si peu différencié comme l'homologue de la corde dorsale du ISalanoglossus et des Ver- tébrés. PnORONIDÉS. 47o Phylactolèmes, sur un lophophore en fer à cheval. Le tube digestif (œ, i) est en forme d'U, et occupe toute la longueur du corps; ses orifices sont disposés comme chez les Bryozoaires. «ce?- LU de'^TurhP r f.'^"^"^^ Psammopinla. - T, tentacules ■ en fer à fhev-flV . t ■ ? P°"^ '"«'^trcr leur dispositioa DhJ i V du vaisseau circulaire; vlph, vaissem du lopho: phore vaisseau médian; vl, vaisseau latéral; vd va ses deux ïtrae^C^îSr""' N, népWEf n. son /ore Les néphridies (N), au nombre de deux, sont de courts tubes s'ou- vrant dans la cavité générale. Toutes les dispositions qui précèdent montrent une réelle res- semblance avec les Bryozoaires; mais l'appareil circulatoire témoigne d'une din'érencialion bien plus grande; l'appareil est parfaitement clos, et formé de vaisseaux à parois nettes, muscu- leuses, et tapissées d'endothélium. La portion centrale est un cercle (uc,, vc^) d'où partent deux vaisseaux {vm, vl) s'étendant tout le long du corps, et s'unissant au niveau de la courbure du tube digestif par un réseau anastomotique. Le sang renferme des globules colorés en rouge par l'hémoglobine. On a cru pouvoir tirer de cette remarquable constitu- tion des affinités spéciales, par exemple des rapports avec les Géphyriens et les Bracbiopodes. Mais ces rap- ports sont extrêmement va- lues, et contredits par l'em- hryogénietoutàfait spéciale de cet animal. Sa place est très certaine- ment à côté des Bryozoaires, avec lesquels les ressem- blances sont frappantes. GROUPES SE RATTACHANT AUX MONOMÉRIDES. I. Gastérotriches. — Ce groupe a été établi par Me- IschnikofT pour un petit nombre de genres rangés autrefois à côlé des Roti- fères, mais qui en diffèrent sous plus d'un rapport. On les rencontre également dans la mer et dans les eaux , douces. Leur corps, vermi- forme ou vésiculaire, est uniformément cilié sur la face ventrale; les cils man- quent toujours sur le dos, et n'existent que rarement sur la partie supérieure de la téle. Tout le tégument est recouvert d'une cuticule qui forme des prolongements variés. Le tube digestif est formé d'un œsophage musculaire et d'un intestin purement cellulaire. La bouche et l'anus sont ventraux ; ce dernier est toujours placé entre deux fourches qui terminent postérieurement le corps; les PI/...: Fig. 278. — Chœlonotus maximiis. — h, bouche ; œ, œsophage ; i, intestiu ; a, anus ; n, indicatiou du systcme ner- veux; ou, ovaire ;w, tubes néphridieus; m, cellules musculaires (Butschli). deux pointes contiennent les conduits excréteurs de deux glandes à mucus. On n'a pu distinguer d'appareil circulatoire. Le système ner- veux a sans doute comme centre un groupe de cellules placées au-dessus de l'œsophage. La tête porte parfois deux yeux consti- tués par une tache pigmentaire et un corps réfringent. Les Gasté- rotriches sont probablement hermaphrodites, car on a trouvé tacl'l r?"°'^ "'.T ''^T*' les huit couroimes de cils ; soies tactiles, le, fossette cephahque; gl, glandes caudales; gt, gaîne de la trompe; /,/, portion glaudulaire {?) ; m/, portion musculaire de la trompe; a annT^' ^''.^ ^^^""'^''^ ^9s, glandes sahvaircs; E, estomac; I, intestin a, anus, n, neplindies ; Ou, ovaire; 0, œul's (Kohsciielt). des œufs et des spermatozoïdes dans le même individu {Cliœto- nolus, Turbanella, Hemklasys); l'ouverture femelle esta la face ventrale, en avant de l'anus; les œufs, avant d'être expulsés, nagent^ dans le liquide cœlomique. Ils sont de deux espèces : les œufs d'été, qui se développent dans le corps de la mère, et les œufs d'hiver, munis d'une coque très dure, à l'intérieur de laquelle les embryons subissent la plus grande partie de leur dé- veloppement. II. DiNOPHiuDÉs (lig. 278 bis). — Le geuro Uinophilus, qui a longtemps été considéré comme appcirlcuaut aux Turbellarics, doit èlre en réalité consi- déré comme une forme inférieure des Ver? ciliés. Il renferme plusieurs espèces, toutes marines. Le corps présente extérieurement l'indice d'une division en six ou sept segments, que complètent nae tête et un court ap- pendice caudal. Dans certaines espèces (D. apalris), les cils eux-mêmes se disposent en couronnes annulaires, dont chacune correspond à un anneau. Mais on estijne que cette segmentation est extérieure, et n'a aucune im- portance morphologique. Cependant il existe plusieurs paires de néphri- dies, cinq dans le D. (/î/ï-oc/'/ïa/îw, correspondant à cinq segments successifs, et qui semblent augmenter l'imporlauce morphologique de cette annulation. Chacune des néphridies (m) à la forme d'un canal contourné, terminé par une flamme vibralile comme chez les Plathelminthes, mais aussi comme dans la Trochosphère et les Monomérides. L'intestin débute par une bou- che ventrale, et comprend un pharynx, où débouchent les glandes sali- vaires, un estomac, et un intestin; l'anus est dorsal. En arrière de la bouche, sur la face ventrale, est une trompe protractile, qui s'ouvre par un oi'iûce spécial, et est entourée par une gaîne. On l'avait assimilée à la trompe des Turbellariés, mais elle ressemble bien davantage à ce que nous allons trouver chez les Archiannélides. La cavité générale existe, assez nette, mais parcourue par des trabécules de tissu coujonctif. Le système nerveux est réduit à un ganglion unique, donnant deux nerfs en avant et deux eu arrière {D. apalris). Les sexes sont séparés, et un dimorphisme très net existe chez le D. apa- tris, dont le màle, beaucoup plus petit que la femelle, a le corps non segmenté, offre une seule couronne ciliée céphalique, et un revêtement ciliaire uniforme sur la face ventrale; il est dépourvu d'yeux et de tube digestif. Les glandes génitales sont très simples et se composent chez D. apatris et gigas d'un follicule attaché à l'intestin. 11 en existe deux ou quatre dans les autres espèces. 11 n'y a pas d'oridce génital, et on admet que les œufs sont mis en liberté par dissociation du corps du parent. On est encore incertain sur les rapports morphologiques des Dinophilus. D'après Weldon, on devrait les considérer comme dérivant d'une transformation directe de la trochosphère, mais dans un sens très différent de celle qui a donné les Rotifères. B. ANNÉL[DES. § 1. — Définition. Le groupe des Annélides renferme des Vers allongés à symétrie bilatérale, segmentés intérieurement et extérieurement, pourvus de vaisseaux sanguins et d'une cavité générale distincte. Le sys- tème nerveux se compose essentiellement d'un collier œsopha- gien et d'une chaîne ventrale, formée souvent de deux moitiés symétriques plus ou moins écartées. L'appareil excréteur typique .se compose de tubes ouverts dans la cavité générale et à l'exté- rieur ; il existe typiquement une paire de ces tubes dans chaque segment, mais ce nombre peut s'augmenter, ou plus fréquemment se réduire. . Les animaux auxquels s'appliquent ces caractères sont répartis dans trois grandes classes : les Cuétopodes, les Hirudinées et les Gépuyriens. Comme dans toutes les autres classes, ces caractères n'ont rien d'absolu, et l'un ou l'autre peut faire défaut dans certains groupes. Le plus important, celui de la métamérisation, disparaît complè- tement chez les Gépliyriens, au moins à l'état adulte; et les modifications qui en résultent sont assez importantes pour rendre encore un peu problématique la réunion des Géphyriens aux Annélides. Néanmoins, la segmentation qui se manifeste dans les larves d'Echiures, et divers caractères importants de l'organisa- tion, décident la plupart des zoologistes à considérer au moins une partie des Géphyriens [Géphyriens armés) comme des Anné- lides où la métamérisation a disparu. Mais les affinités des Géphyriens inerntes sont encore indécises. A part ces restrictions, le groupe dont nous nous occupons forme un ensemble homogène. Les Géphyriens mis à part, il reste deux groupes faciles à définir : les Chétopodes sont pourvus de soies et mènent une vie libre ; les Hirudinées, dépourvues de soies possèdent une ventouse buccale et une anale; elles sont toutes ectoparasites et hermaphrodites. A leur tour, les Chétopodes se divisent en deux ordres bien nets : les Ohgochètes, qui ont normalement quatre paires de soies par segment; ils sont hermaphrodites, dépourvus de dents pha- ryngiennes et d'appendices; ils habitent, en général, la terre ou les eaux douces; les Polychèles, dont les soies sont en grand nombre sur chaque segment, qui sont dioïques. pourvus de dents pharyngiennes et d'appendices (au moins sur la tète). Us sont tous marins. § 2. — Morphologie extérieure. Segmentation. Morphologie des Chétopodes. - C'est chez les Chétopodes que la segmentation est le plus nette : le corps est formé de seg- ments placés bout à bout. Extérieurement, chaque segment est séparé du suivant par un sillon bien marqué. Cette segmentation ThilnZlide^)'' '''^''^'"''"''"^ Chétopodes inférieurs {Ar- La métamérisation interne correspond à la segmentation exté- rieure Un segment contient typiquement (Pl. IH, C) une portion du tube digestif et des principaux canaux sanguins longitudinaux un ganglion nerveux avec les nerfs qui en partent, une paire de tubes excréteurs (organes segmentaircs). Chez les PoIvchète« chaque segment porte extérieurement des appendices latéraux, les parapodes, où s'attachent les soies locomotrices et divers appendices cutanés (élytres, cirres, branchies). La tète et le dernier segment ont toujours une constitution spé- ciale et seront étudiés à part. Quant aux autres segments, une ÂnnéUde où ils sont tous identiques est dite homonome. Cette défi- nition ne s'applique dans toute sa rigueur qu'à un très petit nombre d'Annélides ( Pro lod7'ilus, Pu lygordius), pour lesquelles Halschek a créé l'ordre des Archianné- lides. Mais on considère aussi comme homonomes tous les Oligochètes, et un grand nombre de Polychètes, mal- gré les différences de struc- ture de leurs segments. On réserve communément le nom ÔL hétéronomes aux An- nélides dont le corps est ex- térieurement divisé en ré- gions bien distinctes. Au maximum de compli- cation, onpeutti ouver trois régions (ûg. 279) : une région ihoracique, une .région abdo- minale, une région caudale. Morphologie des Hirudi- NÉES. — Les HiRUDINÉESSOnt, avons-nous dit, caractérisées parla présence de deux ven- touses : l'une buccale, l'autre anale. Le tégument présente toujours de nombreux plis annulaires, qu'il faut se gar- der de confondre avec les segments; on en trouve, en effet, trois, quatre ou cinq par seg- ment ((îg. 280) ; ce nombre peut diminuer pour les segments anté- rieurs et postérieurs. II peut se faire que la métamér.sation soit indiquée extérieurement par la présence de sillons plus prolonds, mais elle n'est plus apparente chez plusieurs types {Cl p^me, Fig. 279. — HermeJa alveolata. — a, opcr cule; b, cirres buccaux; c, régiou tho racique; région abdominale; e, ré gion caudale. MORPHOLOGIE DES niRUDlNÉES. Nephelis, Branchiobdella), et nous verrons qu'elle s'atténue beau- coup aussi pour les organes internes. présence dans leur cavité générale La forme aplatie des Hirudinées, d'un grand nombre d'éléments conjouctifs qui peuvent rétrécir considérablement cette cavité, les ventouses, les arborescences fréquentes du tube digestif, etc., ont conduit plusieurs auteurs à rattacher les Hirudinées aux Plathelminthes et en particulier aux Trématodes. Cependant la disposition du système nerveux, lamétamérisation qui est mani- festement fondamentale,la forme des organes segmentaires, et di- verses considérations tirées du développement doivent faire pencher la balance du côté des Annélides. 11 paraît évident pour nous que les Hirudinées sont des Annélides adaptées à la vie parasitaire. Elles semblent déri- ver des groupes inférieurs des Chétopodes, qui sont encore peu différenciés en tant qu'Oligochè- tes ou Polychètes. Une preuve en est dans la présence de soies chez une Hirudinée {Acanlhob- della) et dans la difficulté que l'on a eue pour déterminer la place d'une petite Hirudinée [Bran- chiobdella) qui, par son organi- sation, ressemble toutàfait aux Oligochètes inférieurs. Néan- moins l'opinion des zoologistes qui ont insisté sur les rappro- chements avecles Plathelminthes ne doit pas être rejetée d'uue manière absolue. 11 se pourrait que les Hirudinées soient préci- sément un groupe de passage. Le jour où l'on connaîtra mieux les Sangsues des poissons marins découvertes par Van Beneden et Hesse, et qu'on a ballottées des -.--34. -^35-30 Schéma de l'organi- Fig. 280. — sation d'Hirudo medkinalis, L. — a, anus; m, papilles mé- dianes; il, papilles latérales internes; o', papilles latérales externes ; mg, papilles margi- nales ; l»i/); première paire d'orifices néphridiens ; ITHy;, di.x-septième paire d'orifices néphridiens. - Les chiDfres situés à droite in diquen le numéro d'ordre des anneaux externes; ceux de gauche le n ' méro d ordre des segments (C. 0. Wihtman). R. Perrieh. — Anat. comp. gj HIrudinéesaux Trématodes, la question sera peut-être résolue dans le sens que nous indiquons. DÉFINITION DE LA TÊTE. - 1° Polycliètes. — Lps zoologistcs sont encore loin d'être d'accord sur la détermination morphologique de la tête chez les Polychètes. Le plus grand nombre des auteurs admettent que la tête est formée de deux segments : un segment préoral ou céphalique proprement dit, et un segment buccal, tous deux pouvant être intimement soudés. Mais Viguier (l) a démontré que le prétendu segment préoral n'est en général autre chose qu'une masse formée par la coalescence des palpes, et que d'autre part la position de la bouche n'a pas une importance fondamentale pour la détermination des segments céphaliques. Nous appellerons avec lui segment céphalique celui qui porte les yeux et les antennes; il provient toujours d'un seul segment de la larve, et représente le résultat de la transformation directe de la trochosphère. La bouche s'ouvre généralement dans ce segment, ou sur le sillon qui le sépare du segment suivant, par suite de l'atrophie de la région postorale du segment céphalique ou de sa soudure avec les segments suivants (Exogone, Lacydonia). Mais parfois la bouche recule davantage, et s'ouvrebien plus en arrière (romoj9fem,GZ!/céridés); dans la Glycera alba,e\\e est située à la face ventrale du onzième anneau ; on ne saurait évidemment considérer comme tète tout ce qui précède cet orihce. D'ailleurs si on étudie la façon dont se forme la tête dans les bourgeons des Syllidiens, on cons- tate facilement que la tête est toujours due à la transformation d'un seul segment de la larve. La même remarque peut s'appliquer au pygidium : c'est un segment unique. En considérant l'Annélide comme une colonie linéaire, la tête est l'individu directeur, le pygidium l'individu qui par bourgeonnement donne les individus intermédiaires. Mais le pygidium, parfois pourvu d'appendices tactiles et même de véritables yeux, peut jouir aussi dans certains cas de la propriété directrice ; les Néréides nagent aussi bien en arrière qu'en avant, et les Faèî'z'cia marchent normalement en arrière. 20 Oligochètes. —La détermination de la tête chez les Oligoclièles ne présente aucune difûculté : c'est un segment très petit, au centre duquel s'ouvre la bouche. Il est prolongé en avant par une lèvre à la face supérieure. Il ne porte ni organe sensoriel, ni appendice. Une seule exception est à signaler : c'est Y Aima nilotica qui possède une couronne de branchies céphaliques. Mais ce genre intéressant est encore mal connu. Le pygidium ne présente de particularité intéressante que chez les Bero, où il est pourvu d'un pavillon vibratile présentant quatre prolongements digitiformes très contractiles. L'animal est enfoncé dans la vase parla tête, et l'extrémité postérieure relevée joue manifestement un rôle respiratoire. 3» Hirudiyiées. — La notion de tête devient bien plus confuse chez les HiRUDiNÉEs. IL est prouvé que la ventouse antérieure ne saurait être consi- dérée comme formée par la coalescence de plusieurs segments, car elle se développe sur la larve comme une simple expansion des téguments. Mais la présence de cet organe de fixation a pour résultat de réduire considéra- blement les premiers segments du corps. Dans les Hirudinées nettement métamérisées {Eirudo, Pontobdella, Piscicola, etc.), la difficulté de retrouver extérieurement les premiers segments est déjà assez grande; ces segments sont eu effet très réduits, et, tandis que les segments ordinaires sont com- posés de quatre ou cinq anneaux, ce nombre va en décroissant dans les segments antérieurs; la métamérisation n'est guère indiquée que par les organes sensoriels (yeux des Hirudo, papilles des Pontobdella). On s'accorde à considérer comme le premier segment celui qui porte la première paire d'organes sensoriels ; ce segment est toujours très court et très étroit (fig. 280). Chez les autres Hirudinées {Clepsine, Branchiobdella, Neplielis) la méta- mérisation est bien plus effacée, et c'est surtout en avant et en arrière qu'elle ne laisse pas de traces. Alors la tête est tout à fait indistincte, et les yeux, eu nombre variable, ne fournissent plus d'indication nette. (1) A. Z. E., 2<! série, t. II, I88i. DÉFINITION DE LA TÊTE. 433 Le Brancheliion est le seul genre de ce groupe où la partie antérieure d„ corps so.t différenciée. Ses anneaux sont'dépourvus d'appendiSs eUm étranglement la sépare de la région suivante, dont les s^gmenS portent des appendices branchiaux foliacés. -^gmcm!, portent koGéphyriens La tête est tout à fait indistincte chez les Géphyriens Le corps des Gcphynens armés se prolonge en avant par une expansion considérât e, connue sous le nom de trompe Mais ce nom est mal choisi caî ces expansions n'ont aucun rapport avec le tube digestif : la bouche ■ouvre Fig. 281. — Appendice postérieur ù'Ileteronereis r»r..cw,- est divisé en deux portions. Dans li nnnL 1 f ' ~ I^aPPendice >namelon sétigère, l deux rames ét^'eJ paTeU s f^'^^^r' «• I^-. mêmes organeTse reS" ?i!•?„^*.^.i on distingue : un natatoires, bc\ un inférieure : ^7, 7 eo^^^— ^ ^^^^^ des lobes œsophagien. Ces lobes ne proviennent 0.^,^^^ ^"'^'''"^ ««"ier Ils apparaissent très tardivement ^ directement de la trochosphère ; Chez VEcliiure et la Tliulastpmn \r.^.^ ai.,- avant. Chez la DoneUie (ïg" 80 s l re fonsl^u m* """P'^' en antérieurement en deux expansions latémLs '''''^''"^"* ^' «° divise ..ni:;LgSiot rrE^;V;l:^îe"m^:,ll'^'S: î%«^P^'yHens a la cest-a-dire .u'il provient de la^iales^eLi^rdtx'^alpes ^'d^T^^^ Il existe aussi une trompe chez les Géphyrietis inermes; mais elle a une toute autre signification : c'est simplement un prolongement exsertile et rétractile du tube digestif. La partie antérieure du corps, chez ces animaux, présente une couronne de tentacules, tantôt continue, tantôt interrompue sur la face ventrale. Les organes sensoriels font généralement défaut; cependant, chez les Phascolosomes, il existe deux taches pigmentaires sur les ganglions cérébroïdes. Appendices des Polïchètes. — La têle et les divers segmenls du corps portent, chez les Polychètes, de nombreux appendices, auxquels les auteurs ont donné des dénominations si variables que la plus grande confusion règne sur ce sujet. Nousadop- terons ici la nomenclature de Viguier. Chez les Annélides erran- tes, chaque segment porte normalement un parapode aj'ant la forme d'un mame- lon où s'attachent les soies locomotrices, ou d'une rame élargie en palette natatoire ; il peut rester simple ou se di- viser en deux parties, l'une dorsale, l'autre ventrale (fig. 281). Chacune d'elles porte un appendice, le cirre; il existe donc un cvre dorsal [a] et un ciîTe ventral [f]- Le cirre est généralement fili- forme, mais il peut s'élargir et s'aplatir [Phyllodoce), ou même se transformer en lar- ges élytres qui recouvrent une grande partie de la face dorsale de l'animal [Aphro- ditidés) (fig. 282). Il peut aussi se transformer en branchie d'une forme quelconque. Les cirres peuvent également s'atrophier plus ou moins com- plètement, ou se réduire en longueur, et devenir des organes sensoriels spéciaux, comme chez les Capiiellidés. Ils peuvent quelquefois devenir indépendants des parapodes, et s'attacher aux parois mêmes du segment. Ils peuvent subsister, même quand les parapodes disparaissent. • 11 résulte de ce qui précède que, même en l'absence de mêla- APPENDICES CÉPHALIOUES. mérisalion externe, on peut compter les segments, en comptant les rangées transversales d'appendices. Appendices céphaliques. — Cette règle n'est pas applicable ^ux deux segments extrêmes, à la tête et au pygidium, qui pos- sèdent parfois un nombre considérable d'appendices, sans aucun rapport avec la métamérisation. Leur nombre est très variable, et sert à caractériser les genres et les espèces. Nous considérons avec Viguier trois sortes d'appendices cépha- liques : 1° Les 'palpes, partant des coins mêmes de la bouche. Ils peu- vent rester tentaculiformes, et alors la bouche est subterminale; mais, chez un certain nombre de types, ils se soudent et se prolon- gent en avant de la tête en une sorte de mufle, qui semble former un anneau additionnel en avant de la bouche. Dans quelques cas {Oclontosyllis), il prend d'énormes proportions; 2° Des organes sensoriels spé- ciaux, lobes ciliés, etc. ; 3° Les antennes, qui Constituent tous les autres appendices ; elles peuvent être paires ou impaires, et leur nombre est extrêmement va- riable. Les divers auteurs les ont désignées sous les noms les plus divers. Les appendices des premiers segments postcéphaliques, souvent fort différents des autres ont ete parfois considérés comme des dépendances de la tête sous le nom de tentacules, cirres tentaculaires, etc. Ce sont des cirres or- dmaires modifiés. Chez les Annélides tubicoles, les parapodes persistent, mais sont, en gênerai, moins développés que dans les Errantes. Jamais Us ne sont transformés en rames. Les modiPications les plus pro- fondes portent sur les cirres. Dans certains cas [Dorsibranches) ils persistent sur tous les segments ou seulement sur les moyens (Arénicole), et s'y transforment en branchies. Dans les Annélides cephalobranches, ils disparaissent, au contraire, tandis que sur la tete et sur la région céphalique, se développent des branchies Chez les Archiannélides, la disposition est beaucoup pUis Fig. -28.3. — Tête de Nereis mnrga- ritacea. — a, antennes média- nes ou petites antennes ; 6, pal- pes; c, antennes externes ou grandes antennes; d, grandes dents (de Quatrefages). simple : il n'existe ni soies, ni parapodes, ni cirres, et les appen- dices se réduisent aux antennes. Une réduction analogue se manifeste chez quelques Capi- tellidés. Soies des Chétopodes. — La locomotion s'effectue, chez les Chétopodes, grâce h des soies implantées dans les téguments, et s'attachant comme des crochets aux corps extérieurs. Ce sont des productions chitineuses, comparables à la cuticule qui recouvre tout le corps de l'animal; chacune d'elles est sécrétée par une glande unicellulaire, et peut se décomposer en fibrilles parallèles. Rien n'est plus variable que la forme de ces soies chez les Poly- chètes. Les différences, faciles à observer, sont d'une grande utihté pour la détermination. On distingue des soies simples, c'est-à-dire formées d'une seule pièce chitineuse, et des soies composées, for- mées de deux pièces articulées. Les soies simples peuvent être linéaires, recourbées à leur extrémité en forme d'hameçon, ou encore aplaties. Les soies linéaires peuvent avoir la forme d'ai- guille, de couteau, de lancette; elles sont lisses ou dentées, ou pourvues de poils. Dans les soies composées, le segment hbre est en forme d'aiguille, de flèche, de fer de lance, de balai, etc. La forme des soies peut varier dans les diverses régions d'un même individu (Aremco/a, Terebella, etc.). Très souvent, il existe un filament chitineux, bien plus consi- dérable que les autres soies, qui pénètre profondément dans le parapode, auquel il sert de soutien. On l'appelle acicule (fig. 281, e, i). Il faut rapprocher des soies les longs filaments qui, chez les Aphrodites, forment, au-dessus du corps, un épais feutrage des- tiné à protéger les élytres; ce sont encore des productions cuti- culaires sécrétées par des cellules spéciales. La disposition des soies est très constante dans chacun des grands groupes, et permet de reconnaître immédiatement à quel ordre on a affaire. Tout appendice de ce genre manque chez les HiRUDiNÉES, sauf dans le genre Acanthobdella. Les Oligochèles ont quatre paires de soies par anneau : on trouve de chaque côté deux soies ventrales et deux soies dorsales. Il y a exception pour les Anachsela, où les soies font défaut, quoique les glandes sécrétrices soient bien représentées, et pour les Perichxlidés, où les soies sont très nombreuses et disposées en cercles sur les segments. Les soies des Polychètes sont très nombreuses et groupées par larges faisceaux sur les parapodes dorsaux et ventraux. Quelques AnnéUdes inférieures {Polygordius, Protodrilus, Tomopleris) en sont dépourvues. Chez le Saccocirrus,i\ n'existe encore de chaque côt('i qu'une seule rangée de parapodes et par suite une seule ran- gée de soies. Mais tous les autres Polychètes ont deux rangées de soies de chaque côté. D'une manière générale, chez les Tubicoles, les soies ventrales ont la forme de courts hameçons disposés en rangées transversales. Parmi les Géphyriens, les Siponculidés, les Phascolosomidés et les Priapulidés n'ont aucune espèce d'appendice chitineux. Ce sont les Géphyriens inermes. Les Géphyriens armés ont au con- traire deux fortes soies à la partie postérieure du corps [Thalas- sema, Bonellia, Echiurus). Dans ce dernier genre, apparaissent de plus deux couronnes de soies, en arrière des deux grandes soies abdominales. 11 est à remarquer que c'est précisément l'Echiure qui, par son organisation et son développement, se rapproche le plus des Chétopodes. Il est probable que les deux couronnes de soies, qui d'ailleurs apparaissent fort tard, sont morphologiquement homologues des soies des autres Annélides : ces appendices, dont la présence est liée à la métamérisation du corps, disparaissent dans les autres genres. § 3. — Téguments, cœlome. TÉGUMENTS. — La couche ectodermique des Annélides est sou- vent désignée sous le nom impropre d'hypoderme. Ce nom lui vient de ce qu'elle est surmontée par une cuticule, très résistante, continue sur tout le corps et présentant seulement de petits pores qui donnent issue à de petites glandes unicellulaires chargées de la sécrétion du mucus. Cette production peut se diviser en couches successives ; elle présente assez souvent de fines stries entrecroisées, qui donnent au tégument les irisations caractéris- tiques des réseaux optiques. Il est rare que le corps soit recou- vert de cils vibraliles {Chsetoplerus), mais les cils sont toujours abondants sur les cirres et les branchies. Lescellules de l'ectoderme se présentent fréquemment sous l'as- pect de cellules épithéliales typiques (Hirudinées, Spirograpkis). Ce sont des éléments allongés, très granuleux, séparés les uns des autres, sauf au niveau des plateaux. En général la structure typique de l'épithélium cylindrique est masquée par deux causes principales : 1° les cellules épithéliales ordinaires sont entremêlées de grosses cellules à mucus, bien visi- bles sur les animaux fixés au sublimé, mais qui se vident sur les individus mal préparés ; l'épiderme semble alors avoir une struc- ture alvéolaire (Soulier, thèse de doctorat, 1891); 2" il peut éga- lement se produire un mélange avec les élénnenls de la couche conjonctive sous-jacente. L'ectoderme devient alors plus ou moins fibrillaire et perd sa membrane basale. Les éléments glandulaires du tégument sont très abondants ; ce sont des cellules à mucus, de grandes dimensions, dont le pro- duit s'échappe par des pores de la cuticule. Elles peuvent être situées plus ou moins profondément. Les Hirudinées ont aussi de , nombreuses glandes unicellulaires, qui s'enfoncent plus ou moins profondément dans le derme et sécrètent la substance visqueuse qui couvre le corps. Les tubes de la plupart des Anné- lides sédentaires sont en général eux-mêmes des productions cuticulaires, formées par les glandes cutanées. Parfois cependant elles sont produites par des organes segmentaires différenciés. Musculature. — La disposition des muscles tégumentaires est constante chez presque toutes les Annélides. Il existe une couche externe, continue, de fibres circulaires, et une couche interne de fibres longitudinales, disposées en plusieurs faisceaux dis- tincts. Les lignes de séparation de ces faisceaux se voient en général sur la ligne médiane, du côté dorsal et du côté ventral, et au niveau des parapodes (Pl. III, C, vil). Les muscles rétrac- teurs de la trompe chez les Géphyriens ne sont autre chose que des muscles tégumentaires longitudinaux. Entre la couche annulaire et la couche longitudinale, s'inter- pose chez les Géphyriens une troisième couche de fibres obli- ques. Les Hirudinées ont, outre les deux couches typiques, des faisceaux de muscles radiaux, circonscrivant les amas de mus- cles longitudinaux. Leur rôle est de diminuer l'épaisseur du corps suivant une direction déterminée. Cavité générale. — La cavité générale des Annélides est tou- jours un schizocèle, produit par la délamination du mésoblaste. Sa formation est assez constante chez les Ghétopodes et les Hiru- dinées. Le mésoblaste apparaît d'abord sous forme de deux masses symétriques, situées à la partie postérieure de la larve. Elles s'accroissent d'arrière en avant, en formant deux bandes de chaque côté du tube digestif, et finissent par se diviser cha- cune en une série de petites masses cubiques, creuses à leur inté- rieur. Chaque paire de masses correspond à un somite, et chaque cavité à une portion du cœlome. Par suite de l'accroissement du mésoblaste, le tube digestif finit par être complètement entouré par lui. A ce moment, le cœlome est formé d'une double série de chambres. Les parois transversales adjacentes des somites voi- sins s'accolent et forment les dissépiments ; les parois adjacentes des deux moitiés d'un même somite s'accolent également sur la ligne médio-dorscale et sur la ligne médio-ventrale, et l'ensemble forme un mésentère dorsal et un mésentère ventral. Les diverses cavités restent quelquefois ainsi isolées pendant toute la vie; mais ordinairement de larges perforations font com- muniquer entre elles les diverses parties du cœlome, et mésen- tères et dissépiments peuvent se résorber plus ou moins, se ré- duire à de simples tractas, ou même disparaître entièrement [Clepsine, Sternaspis, Chlorhsema, etc.). Par contre, des cloisons accessoires peuvent fragmenter secon- dairement la cavité générale, et donner naissance soit à des mé- sentères latéraux, soit à des dissépiments obliques. Chez les Hirudinbes, la cavité générale s'oblitère plus ou moins complètement par du tissu conjonctif. Les espaces qui persistent entrent en communication avec l'appareil vasculaire, et jouent dès lors le rôle de sinus sanguins. Nous les décrirons à propos de l'appareil circulatoire. La division du corps en somites et la métamérisation de la portion postérieure du corps ne se retrouve chez les Géphyriens que dans la larve de VEchiurus (Hatschek). Dans la Bonellie et les Siponculidés le cœlome se forme tout d'une pièce. Partout, il est indivis chez l'adulte : chez le Siponcle, on trouve seulement des filets mésentéroïdes. § 4. — Tube digestif. Le tube digestif existe toujours chez les Annélides; il est droit, sauf chez les Géphyriens où l'anus est reporté sur la face dorsale. On peut toujours y distinguer trois parties : i° l'intestin antérieur provenant du stomodœum larvaire, et dont l'épilhélium est d'ori- gine ectodermique; 2» l'intestin moyen, provenant de l'archenté- ron, et dont l'épithélium est entodermique ; 3» l'intestin terminal, provenant du proctodœum, et dont l'épithélium est ectodermique. Tube digestif des polychètes. — Le type le plus simple est celui du Poli/gordius. A la bouche fait suite un court œsophage, puis l'intestin, droit et étranglé au niveau de chaque anneau. Sur la Ugne ventrale de l'œsophage, est creusée une gouttière longi- tudinale, communiquant par une fente avec l'œsophage. Elle se sépare davantage dans certains cas, et se réduit à un cœcum qui ne communique plus avec l'œsophage que par un orifice antérieur {Prolodrilus). Les complications que subit ce type simple dans la série des Annélides sont de trois sortes : l" Le tube digestif se divise en régions distinctes ; 2° Des diverticules variés et des glandes annexes augmentent sa surface absorbante ou sécrétante ; 3° Un appareil préhensile et un appareil masticateur apparais- sent dans les Annélides errantes. Le tube digestif des Annélides sédentaires est encore très simple. Il comprend en général un pharynx, un œsophage, un estomac et un intestin, souvent rétréci au niveau des dissépiments. Chez les Térébelles, le pharynx donne à sa partie postérieure un diver- ticule ventral, à parois musculeuses. C'est le rappel de ce que nous avons trouvé chez le Protodrilus. La portion pharyngienne des Annélides Errantes se complique généralement et se différencie en wattrompe exsertile pourvue de dents chitineuses ; c'est un puissant appareil de préhension. Trois types peuvent se rencontrer dans la constitution de cet organe : 1° Toute la portion antérieure du tube digestif est revêtue d'une épaisse tunique musculaire ; au moment de la contraction, elle se dévagine tout entière; sa portion postérieure armée de dents devient l'extré- mité antérieure de la trompe [Capitellidés). 2° La région musculaire ne commence pas tout à fait à la bouche; elle est précé- Fig. 284. — Appareil dée d'une portion peu musculeuse ; celle-ci maxillaire d'Eunice seule se dévagine, l'extrémité de la trompe (MiLNE Edwards). ^^^^ alors formée par la portion antérieure du manchon musculaire (la plupart des Errantes). 3° La portion armée et musculeuse devient indépendante de l'œsophage proprement dit, et constitue un diverticule spécial, protractile. C'est le cas des Eunicidés, où les mâchoires et les dents sont le plus fortes. La trompe est ramenée au repos par de puissants muscles rétracteurs. Les denticules que porte cet or- gane sont souvent immobiles, mais parfois ils sont pourvus de faisceaux musculaires s'insérant dans leur cavité et permettant des mouvements variés. Ils ont les formes les plus diverses : cro- chets, poignards, scies, etc. On en trouve une ou deux paires, souvent même plusieurs cercles {Nereis). Dans les Eunice (fig. 284), l'appareil dentaire ressemble h une radula de Mollusque, avec des dents de remplacement à la partie postérieure (1). A la limite du pharynx et de l'œsophage, s'ouvrent souvent des (1) Rohon et Zittel ont démontré récemment que les Conodontes, sortes de dents que l'on a trouvées dans les terrains primaires, et qu'on prenait pour des épines tégumeutaires de Sélaciens, sont en réalité des dents d'Aunélides, comme le prouvent leur foi'me et leur structure. csecums glandulaires [Arenicola] ou de véritables glandes sali- vaires (trois paires chez Terebella). L'intestin proprement dit est lui-même tapissé de cellules glandulaires. Dans les Aphroditi- dés, existe dans chaque segment une paire de longs diverticules latéraux (tubes hépatiques). Chez VAphrodite (fig. 285), ils se ramifient beaucoup, passent du côté dorsal et vont se terminer dans des appendices cutanés (fausses branchies). Les Syllidés et ïHesione sont remar- quables par la présence de deux appen- dices latéraux remplis d'air et débou- chant dans le tube antérieur ; on les considère comme des vésicules nata- toires. La gouttière c liée que nous avons signa- lée chez le Polygordius, sur la ligne ventrale, se retrouve, même plus développée, chez les Capitella. Dans les autres genres de la même famille, elle s'isole complètement et forme un tube cylindrique toujours ouvert dans l'œsophage en avant. Cet intestin annexe se retrouve chez quelques Eunicidés et chez VOtigognathus : dans ces derniers, il est clos en arrière ; chez les Capitellidés il est proba- blement ouvert dans l'intestin. Nous allons le retrouver chez les Géphyriens. Tube digestif des oligochètes. — Le tube digestif des Oligochètes présente les plus grandes analogies avec celui des Polychètes, mais il est toujours dépourvu d'intestin annexe. Aux trois parties fondamentales, pharynx, œso- phage, intestin, qui existent seules chez lesLimicoles, s'ajoutent dans les types supérieurs des dilatations, à rôle spé- cial. Les Lombricidés (Pl. III, A) en ont deux, un jabot (J) et un gésier (G) fortement musculeux. Des glandes volumineuses (trois paires chez le Lombric) débouchent, soit dans l'œsophage {Lumbricus), soit dans l'intestin terminal {Uro- chxta, Rhmodrilus). Ce sont les glandes de Morren {gm). Les grosses cellules qui les composent renferment une émulsion qu'on a crue longtemps graisseuse, mais qui, en présence des acides, dégage de l'acide carbonique (1) ; c'est sans doute (1) RoBiMET. C. H., t. XCVII, 1883. Fig. 285. — Appareil digestif d'Aphrodite aculeata, L. — 0, bouche; ph, pharynx; i, intestin avec ses appendices caecaux; a, anus (Milne- Edwards). un carbonate soluble, chargé peut-être de neutraliser les acides dus è, la fermentation des substances végétales avalées par l'ani- mal ; son rôle est certainement chimique ; les glandes de Morren manquent chez le Pontodrilus. Une particularité qui caractérise exclusivement les Oligochètes est la présence, au côté dorsal de l'intestin, d'un repli longitu- dinal médian, le lyphlosolis. Ce repli fait saillie dans la cavité de l'intestin, dont la section transversale a par suite la forme d'un croissant. On peut le concevoir comme résultant d'une gouttière formée, sur la ligne médio-dorsale de l'intestin, par refoulement de la paroi, et dont les deux bords se seraient affrontés ; le typhlo- solis est en effet creusé d'une cavité, close au côté dorsal par une cloison musculaire sur laquelle court un vaisseau longitudi- nal. Il est probable que le typhlosolis n'a pas d'autre rôle que l'augmentation de la surface absorbante de l'intestin. Il est par- fois lui-même pourvu de replis longitudinaux (Planche III, B). Tube digestif des hirudinées. — Le caractère le plus remar- quable du tube digestif des Hirudinées est la présence de caecums latéraux, rappelant ceux des Aphrodites (fig. 285). Ce caractère ne fait défaut que chez quelques espèces [Nephelis). Encore cette disparition est-elle un caractère secondaire. Les jeunes présentent au tube digestif des dilatations en chapelet; cet état est celui qui persiste chez la Branchiobdella et la Pontobdella. Chez cette der- nière, s'ajoute un long CEecum impair, débouchant dans l'intestin moyen. Chez la B air achob délia et toutes les Hirudinées supé- rieures, existent des caecunis pairs, un dans chaque segment. Les deux derniers tendent à prendre une prédominance marquée, nette dans Vffirudo (fig. 286, c, k). Chez la Clepsine, ils sont même ramifiés, tandis que ceux de la quatrième paire se prolongent loin en avant. C'est peut-être là un passage aux Turbellariés. La disposition de la partie antérieure du tube digestif a permis de diviser les Hirudinées en deux grands groupes : Les Gnathohdellidées, chez lesquelles le tube digestif ne peut se dévaginer que sur une très faible étendue. Sur les parois de l'œsophage se trouvent trois bourrelets, recouverts d'une lame chitineuse. Ce sont les trois mâchoires des Sangsues. Grâce à des muscles spéciaux, elles peuvent s'écarter et se rapprocher, agis- sant alors comme des scies et des ciseaux. La lumière de l'œso- phage a la forme d'une étoile h trois branches. Ces mâchoires disparaissent chez les Rhynchobdellidées [{); mais, chez ces dernières, la portion antérieure du tube digestif (1) L'œsophage de la Pontobdella possède cependant trois saillies, repré- sentant les rudiments des mâchoires. peut se dévaginer en une longue trompe inerme, semblable à celle que l'on rencontre chez quelques Plalhelminthes (Tricla- des, Polyclades). Tube digestif des géphyriens. — Seul parmi les Géphyriens, le Priapulus possède un tube digestif droit, et un pharynx armé Fig. 28G. — Tube digestif de Sangsue [Ilxnwpis sanguisuga). — h-c, œso- phage ; c-d, premier compartiment stomacal ; df\ le second, avec sou cœcum, e; f-f-h, portioQ moyenne de l'estomac, avec ses caecums, g; i-k, les deux grands cœcums; mn, entonnoir; nop, rectum. Fig. 287. — Bonellia viridis, Rolando, femelle, ouverte par le dos. — jkl, portion antérieure de l'intestin ; a, commencement de la portion moyeune; b-i, s, replis ds celle-ci; n, rectum; z, glandes anales; m, néphridie (de Lagaze-Duthiers). de papilles et de dents, montrant des affinités remarquables avec les Polychètes. Chez tous les autres, l'anus s'ouvre sur la face dorsale, parfois très en avant, ce qui suppose que l'intestin possède deux bran- ches en V, une directe, l'autre récurrente. Ces deux branches sont en général enroulées en spirale, soit autour de l'organe excréteur (Bonellie, fig. Fig. 288. — Anatomie de Phascolo- some. — T, tentacules rétractés ; C, cerveau ; c, collier œsophagien ; N, chaîne nerveuse; œ, œsophage; i, intestin ; rectum, an, anus ; R, reins ; mv, muscles rétracteurs ventraux ; me?, muscles rétracteurs dorsaux. ont une forme fixe, taudis que ceuxd les Géphyrieus, tous peuvent être a , soit en s'enlaçant mutuellement [Sipunculus, Phascolosoma, fig. 288, i). La partie antérieure du tube digestif peut parfois se dé- vaginer en forme de trompe. Le point le plus intéressant est la présence dans plusieurs genres d'un intestin annexe, ho- mologue à celui de plusieurs Po- lychètes. Il se réduit parfois à une simple gouttière ciliée {Phas- colosoma). Chez les Echiures, c'est un vrai canal, débouchant par ses deux extrémités dans l'intestin. Enfin, dans les Sipon- cles, il devient un diverticule, clos à sa partie postérieure et s'enroulant avec la double spire de l'intestin. La signification morphologique et le rôle physio- logique de cet organe ne sont pas connus. § 5. — Circulation. Liquides organiques des annélides.— Les liquides organiques qui existent dans le corps des Annélides sont au uombre de deux : l'un d'eux, le sa7ig proprement dit est contenu dans un système de vaisseaux, où il circule par suite des contractions musculaires de certaines parties. L'autre est le liquide de la cavité générale; il occupe les espaces iuterorganiques du cœlome. L'appareil vasculaire étant parfaite- ment clos chez les Ciiétopodes et les GÉPHYRiENS, les deux liquides ne sont jamais mélangés dans ces deux grou- pes. Il n'en est pas de même chez les HiRUDiNÉEs; les deux systèmes de ca- vités communiquent, comme nous le verrons; il n'y a donc qu'un seul et même liquide. Le sang, comme le li- quide cœlomique, présente des élé- ments figurés, les globules sanguins, dont la nature est assez variable. Chez les Chétopodes, les globules du sang la cavité générale sont amiboïdes. Chez liboïdes, sphériques ou biconcaves. Us sont amiboïdes dans les Hirudinées. Le rôle physiologique des deux liquides est encore un peu obscur. Il est probable que l'un et l'autre jouent un rôle actif dans la nutrition. Mais le sang parait jouer au moins chez les Chéto- podes le rôle essentiel dans la respiration. C'est en effet lui qui renferme constamment des pigments respiratoires. Toutefois, dans les Glycères et les Capilella, dépourvus de vaisseaux, le liquide cœlomique remplace le sang et renferme de nombreux globules pigmentés par l'hémoglobine. Les pigments respiratoires varient eux-mêmes beaucoup dans l'intérieur d'un même groupe. L'hémoglobine paraît être la plus répandue. On la rencontre soit sur les globules comme dans les genres précédents, et dans quelques Géphyrieus [Thalassema, Neptunia, Hamingia arclica), soit dans le plasma (Oligochètes, Eunice, Nereis, Arenicola, Cirrhatulus, Terebella, Gna- THOBDELLiDÉEs). Uu pigment rose, l'hémérythrine, devenant plus foncé par oxydation, colore les globules des Siponcles, des Phascolosomes et des Bo- nellies ; ceux des Echiiires sont colorés en brun. Enfin chez les Chlorènies, les Sabelles, et plusieurs Serpididés, le plasma est coloré en vert par la chlorocruoriue. Le plus souvent, d'ailleurs, le sang est incolore, et on n'a pas étudié la substance respiratoire qu'il renferme. Appareil circulatoire des polychètes (i). — Rien n'est plus va- riable que l'appareil circulatoire des Polychètes : il est absolument plastique et subit le contre-coup de toutes les variations qui se manifestent dans les autres organes. Néanmoins il existe des ca- ractères importants qui se retrouvent dans tous les types avec une certaine constance. C'est un système clos, présentant constamment les parties sui- vantes : 1° un vaisseau dorsal, contractile, poussant le sang d'ar- rière en avant et situé sur l'intestin ou près de la paroi supérieure du corps ; 2° un vaisseau ventral, situé entre l'intestin et le cor- don nerveux, non contractile, et dans lequel le sang chemine d'avant en arrière ; 3° des anses vasculaires métamérisées, faisant communiquer plus ou moins directement les deux vaisseaux précédents : ceux-ci sont de plus en relation, en avant et en arrière, par un réseau vasculaire ; 4° un réseau intestinal, placé sous la dépendance du vaisseau dorsal et pouvant être remplacé par un réseau de lacunes. Ce type schématique est réalisé à peu près complètement chez les Nephthys, qui présentent une homonomie remarquable (Jacquet) (Pl. III, G). Le vaisseau dorsal {vd) donne danschaque segment et de chaque côté un vaisseau latéral ; celui-ci, après avoir donné une branche qui va se ramifier sur l'intestin, se rend à la paroi du corps, et se termine en un réseau dans la paroi du parapode dorsal. Un vaisseau latéral part de même du vaisseau ventral {vv), et se termine par un réseau dans la rame ventrale. Les deux réseaux sont réunis par une anastomose verticale (an). Enfin, de part et d'autre de la chaîne nerveuse, courent deux vaisseaux nerviens {vn), qui Fig. 289. — Terebella mbulosa, Gr., ouverte par la face dorsale. — ô, bran- chies ramifiées au milieu des tentacules simples; c, pharynx; d, intestin coupé à la partie postérieure; g, vaisseau "dorsal dilaté en f; h, anneau vasculaire péri-œsophagien ; i, vaisseau ventral ; j, purapodes (Milnk- APPAREIL CIRCULATOIRE DES ANNÈLIDES. PLANCHE m APPABEIL CIRCULATOIRE DES ANNÉLIDES A, APPAREIL CIRCULATOIRE ET ORGANISATION DO VeR DE TERRE. — B, bOU- che ; Bb, bulbe buccal; P, pharynx; CE, œsophage; J, jabol; G, f^ésier ; GC, ganglion cérébroïde ; N, néphridies ; vd, vaisseau dorsal; vsi, vaisseau sus-intestinal (du lyphlosolis) ; vv, vaisseau ven- tral ; n, vaisseau sous-nervien ; cd, renflements musculaires (cœurs) du vaisseau dorsal; cl, cœurs latéraux; 1, y, vaisseaux latéraux de l'oesophage, issus du vaisseau dorsal en x; ri,réseau intestinal; vt, vt,, vaisseaux tégumenlaires allant du vaisseau dorsal au vaisseau ventral; vtj, anastomose entre le vaisseau dorsal et le vaisseau sous-nervien; gnii, réseau des deux premières glandes de Morren; gm^, réseau de la troisième; a, a', anastomoses des vaisseaux du pharynx; vs, vési- cules séminales; pd, pavillons des canaux déférents;cd, canal déférent commun; çf, orilîce mâle; pc, poches copulatrices; ov, ovaire; od, oviducte. Edmond Perrier. B, coupe transversale d'un Ver de terre; I, intestin ; N, chaîne ner- veuse; ty, typhlosolis; t, vaisseaux tégumentaires ; M, couche muscu- laire; Si, Sj, soies dorsales et ventrales; cœ, cœlome ; vd, vaisseau dorsal; vsn, vaisseau ventral; ri, réseau intestinal; vv, vaisseau sous- nervien. Edmond Perrier. N. B. — Les couleurs n'indiquent pas la nature du sang. On a représenté en bleu le réseau intestinal, les vaisseaux œsophagiens latéraux, et le vaisseau ventral ; en rouge, le vaisseau dorsal, le vaisseau du typhlosolis, le vaisseau sous-nervien et leurs dépen- dances. C, COUPE DEMI-SCHÉMATIQUE d'une NEPHTHYS: pd, parapode dorsal; pv, parapode ventral; cv, cirre ventral; ac, acicule; me, muscles circulaires; ml, les quatre bandes de muscles longitudinaux; mt, muscles transversaux; br, branchie ; D, coupe du tube digestif ; dm, mésentère dorsal ; vm, mésentère ventral; N, coupe de la chaîne nerveuse; en, néphrostome; n, orifice externe de la néphridie ; ov, ovaire ; o, œufs dans le cœlome; vd, vaisseau dorsal; vv, vaisseau ventral; vpn, vaisseaux périnerviens ; vbr, vaisseaux branchiaux ; an, anastomose réunissant les réseaux des deux parapodes (composé d'après les dessins de Jacquet). — Comme dans les figures précédentes, la cou- leur n'indique pas la nature du sang contenu dans les vaisseaux. D, FRAGMEMT d'une NEPHELIS, dout l'appareilcii'culatoire estinjecté: i, réseau intestinal (coloré en bleu) : b, tissu botryoïde (rouge) et ses vésicules, v;s, sinus veineux périnervien; g, ganglion; a, réseau capil- laire superficiel, dépendant des vaisseaux latéraux, 1. (D'après une préparation et des dessins inédits de Félix Bernard.) .1.-11. Uaillicro et llls. Appareil circulatoire des Annélidcs. reçoivent un Vcaisseau de chaque réseau parapodial. Les branchies sont irriguées par le réseau des parapodes dorsaux. L'appareil se modifie (fig. 289) par trois causes principales : 1° Par l'apparition de nouvelles parties accessoires : branches allant aux divers organes (branchies, néphridies, intestin, etc.); dédoublement du vaisseau dorsal ou du vaisseau ventral {Her- mella, Eimicidés, Térébellidés); vaisseaux longitudinaux accessoi- res (inteslino-latéraux des Arénicoles, vaisseaux nerviens de beaucoup de Polychètes). 2° Par l'apparition d'organes contractiles spéciaux. En général, le vaisseau dorsal tout entier est contractile (la plupart des Errantes). Mais, chez les Sédentaires, la contraclilité tend à se localiser dans la partie antérieure de ce vaisseau. Il se forme un véritable cœur {Terebelia). Chez VArénicole, le cœur reçoit le sang de trois vaisseaux, vaisseau dorsal et vaisseaux intestino-laté- raux ; ces derniers se renflent avant leur arrivée au cœur, et il se constitue ainsi une véritable oreillette. 3" Enfin, dans quelques types, l'appareil circulatoire offre de remarquables preuves de dégradation. Chez les Ch^ratulidés, le vaisseau dorsal n'est bien développé que dans la région bran- chiale. En arriére, il se continue par une série de lacunes creu- sées dans les parois de l'intestin, et représentant aussi le réseau péri-intestinal. Les Serpuiidés, les Ariciidés et les Chsetoptéridés présentent le même fait, mais comme les branchies sont cépha- liques, le réseau lacunaire occupe à peu près toute l'étendue de l'intestin. Enfin les Capilellidés et les Ghjcéindés sont dépourvus de vrais vaisseaux et même de sinus lacunaires; le sang se confond avec le liquide de la cavité générale (Eisig). Appareil cu^culatoire des oligochètes. — On retrouve chez les Oligochètes les deux vaisseaux longitudinaux dorsal et ventral des Polychètes. Ils existent seuls chez les Limicoles, où ils sont réunis : 1° en avant et en arrière par un réseau capillaire péri- intestinal ; 2" dans chaque segment par un nombre variant de deux k cinq paires d'anses latérales, les unes flottant dans la cavité générale, les autres appliquées contre l'intestin, auquel elles fournissent un réseau vasculaire. Chez les Lnmbricidés (Pl. 1I[, A et B), il s'y ajoute deux autres vaisseaux également médians, placés l'un dans le typhlosolis(ys2), l'autre au-dessous de la chaîne nerveuse (?;sn) (ce dernier manque chez les Ponlodrilus). Les connexions des quatre vaisseaux va- rient dans les divers genres; voici toutefois leur disposition générale. A. — Le vaisseau dorsal donne, dans la région moyenne et poslérieure : 1° Des vaisseaux qui se divisent en plusieurs branches : les uns {vti) se rendent directement au vaisseau sous-nervien, les autres, après s'être ramifiés dans les téguments, et avoir joué le rôle de vaisseaux respiratoires, se rendent au vaisseau sus-ner- vien (vaisseau ventral) et aux organes (Pl. III, B). 2° Des branches intestinales, qui se répandent en un réseau très riche dans la paroi du tube digestif. B. — Les deux vaisseaux nerviens sont unis par des branches vasculaires latérales. C. —Dans la région œsophagienne, le vaisseau du typhlosolis devient superficiel, et il émet des branches qui vont se jeter dans le réseau émané du vaisseau dorsal. D. — Des branches venues du vaisseau dorsal descendent transversalement sur les côtés de l'œsophage et présentent sur leur trajet des dilatations ampullaires. Ce sont les ccewrs. Il y en a cinq ou six chez le Lombric, trois chez les Urochxla. Quelquefois les cœurs reçoivent aussi des branches du vaisseau du typhlosolis. En général, chez les Limicoles, le vaisseau dorsal est seul con- tractile. Toutefois chez le Tubifex et le Limnodrilus, quelques- unes des anses antérieures le sont aussi. Elles le sont toutes chez le Stylodrilus, et il en est de même, chez le Nemodrilus, de l'ex- trémité antérieure du vaisseau ventral. Enfin dans le Limnodrilm Udekemianus, les anses latérales des huitième et neuvième seg- ments sont contractiles et dilatées en cœurs latéraux, passage intéressant aux Terricoles. Appareil circulatoire des nmuDiNÉES. — L'appareil vasculaire des Hirudinées présente une différence essentielle avec celui des Chétopodes : il est toujours incomplètement clos, il se trouve en communication avec la cavité générale et les espaces endigués qui en dépendent. Le cœlome est en effet, dans tous les types^ envahi par un parenchyme conjonctif variable. Toutefois il en reste toujours des traces plus ou moins importantes : les trabé- cules se disposent généralement de façon à former un feutrage circonscrivant des espaces endigués assez réguliers, qu'on dési- gne sous le nom de smus, mais qui seraient mieux nommés lacu7ies. Chez les GnatliobdeUidées, la disposition est particulièrement compliquée : les éléments conjonclifs du cœlome se disposent de façon à former des traînées serrées, régulières, dont l'ensemble con- stitue le lissu bolryoide (Pl. 111, D, b). Ses cellules sont ramiffées, fortement pigmentées, et leurs trabécules s'anastomosent avec ceux des cellules voisines ; ils se creusent ordinairement de canaux qui se mettent en communication d'une part avec les vaisseaux proprement dits {va), de l'autre avec les sinus cœlomiques {sg). Leur ensemble constitue le pseudo-cœlome de Bourne. En résumé, nous avons à distinguer, avec Leydig, deux sortes de voies circulatoires : les vrais vaisseaux, à parois musculaires, et les sinus cœlomiques. Cette distinction n'a encore été faite d'ailleurs que dans un petit nombre de types. Chez les Rhynchobdellidées, et en particulier dans la Poniobdella et la Clepsine, existent quatre vaisseaux longitudinaux commu- niquant tous les quatre, en avant et en arrière, et ne donnant aucune branche (Bourne). Le système lacunaire comprend aussi quatre sinus, disposés autour des quatre vaisseaux : le sinus ventral entoure le vais- seau ventral, la chaîne nerveuse et les ovaires ; il donne des branches qui accompagnent les nerfs, puis les quittent pour se rendre au sinus dorsal. Vers le milieu du corps, ces anses pré- sentent des dilatations où s'ouvrent les pavillons vibratiles des néphridies. Le sinus dorsal communique en outre avec le sinus ventral par des anses en connexion avec les testicules. Les sinus latéraux, qui accompagnent les vaisseaux latéraux, sont très réduits, presque virtuels : ils donnent de petites bran- ches, qui vont s'ouvrir dans des dilatations sous-épidermiques, et représentent, d'après Bourne, un appareil branchial dégénéré. C'est là le type le plus complet ; les autres peuvent s'en déduire par des réductions : disparition des vaisseaux latéraux {Bran- chiobdella), des sinus latéraux(C/ejosine). Dans ce dernier genre et dans la Batrachobdella, le vaisseau dorsal se divise en un certain nombre de chambres successives, séparées par des valvules. D'importantes modifications apparaissent, quand on passe aux Gnathobdellidées. 1° Il n'y a plus ni vaisseau dorsal ni vaisseau ventral ; 2° Il n'y a plus de sinus latéraux. Les vaisseaux latéraux, par contre, jouent un rôle considérable, ils donnent : a. Des branches d'anastomose sur les deux faces du corps; b. Des rameaux qui vont dans les téguments se résoudre en trois couches superposées de capillaires ; c. Des vaisseaux spéciaux, se rendant aux organes (néphridies, ovaires, testicules, conduits génitaux, intestin). 3" Le sinus ventral qui entoure le système nerveux se continue par des branches périnerviennes jusqu'aux capillaires cutanés. 4" Le sinus dorsal (qui peut manquer) s'unit en arrière au sinus ventral. C'est lui qui est en communication avec les espaces du tissu botryoïde. Ce dernier à son tour entre en relation avec les vais- seaux cutanés profonds et moyens. C'est là que se fait le mélange du sang des vaisseaux et de celui des sinus. Ce mélange peut se i'ig. 20O. — Partie antérieure d'Ec/ihtriis Gœvlnerii, de Q., ouverte par le dos. — a, iDouche; b, œsophage; c, d, trompe; e, iutestir.; vaisseau dorsal; g, dilatation contractile de celui-ci (cœur dorsal) ; i, cœur mcsen- térique communiquant avec le vaisseau dorsal par un anneau péri-intestiual; U, vaisseaux mésentériques; m, cœur ventral; /(, sa communication avec le cœur inésentérique; n, vaisseau ventral; n'n', sa bifurcation anté- rieure; 0, faisceau musculaire, entourant la gaîue des deux crochets abdominaux; pppp, testicules; q, ganglion cérébroïde et collier œsopha- gien; r, chaîne nerveuse. faire aussi dans la ventouse anale, mais le fait n'est pas prouvé. o° Les néphridies sont pourvues d'un fin réseau capillaire en relation avec les vaisseaux latéraux, avec les capillaires cutanés et avec le sinus ventral. Sur le trajet des sinus qui vont de ce der- nier aux néphridies, se trouvent des dilatations appelées cœim moniliformes qui logent le pavillon terminal des néphridies. La description qui précède s'applique surtout à VHirudo et aux genres voisins. Les modifications que subit l'appareil dans les autres types sont d'ailleurs assez légères. Appareil circulatoire des Céphyriens. — Les Géphyriens ont un appareil circulatoire clos, mais beaucoup plus réduit que celui des Ghétopodes. Certains d'entre eux, les Priapulidés, et quelques SiponcuMés et Echluridés. semblent même dépourvus de tout système vasculaire. La partie principale de l'appareil au maximum de complication (flg. 290) se compose d'un vaisseau dorsal con- tractile [f,g), appliqué sur l'intestin et d'un autre ventral (n), appliqué contre les téguments. Tous les deux se terminent en culs-de-sac en arrière ; à leur partie antérieure ils sont réunis par un anneau ou un plexus vasculaire (n'), entourant le pharynx et donnant aux tentacules buccaux soit des vaisseaux, soit un plexus sanguin. Chez les Echiuridés l'allongement du lobe préoral amène une modification analogue à celle que nous présente le système ner- veux. Le collier s'allonge d'une façon considérable, et ses deux branches issues de la partie antérieure de la trompe, où se termine le vaisseau dorsal, suivent les deux bords de celle-ci pour ne se réunir de nouveau qu'en arrière de la bouche, où commence seu- lement le vaisseau ventral. En outre, les deux vaisseaux peuvent se réunir par des réseaux anastomoliques, qui courent dans les parois de l'intestin, en di- verses régions, et servent sans doute à, l'absorption des substances assimilables. Ils constituent, dans certains cas, des vaisseaux mé- sentériques («,/). Sur le vaisseau dorsal sont souvent attachés des caecums, simples ou ramifiés, dont le rôle est inconnu. La paroi des vaisseaux est tapissée à sa face interne par un endothélium, où on distingue des plages de cellules ciliées. Elles peuvent dans certains cas, notamment dans le vaisseau dorsal, se réunir, de façon à constituer un ruban vibratile, courant tout le long du vaisseau. § 6. — Appareil respiratoire. Beaucoup d'Annélides sont entièrement dépourvues d'organes respiratoires spéciaux. C'est le cas des Hirudinées, de la plupart des 0%oc/<è;csetdesGÉpnYRiENS, et dequelques Poly diètes {Abrati- ches). L'hématose se fait simplement à travers les téguments. Mais dans la plupart des Polychètes apparaissent des appendices cuta- nés, les branchies, de formes et de positions extrêmement variables. Branchies des polychètes. — Chez les Glycéridés et les Capitel- lidés, où tout l'appareil sanguin fait défaut, c'est le liquide de la cavité générale qui circule à l'intérieur de ces appendices; ce sont des branchies lymphatiques. On en rencontre aussi dans beaucoup d'autres types. Bien qu'elles soient souvent dans le voi- sinage des parapodes, les branchies lymphatiques n'ont pas de connexions parfaites avec ces organes locomoteurs. Chez les Syllis, les parapodes sont creusés de cavités ciliées où pénètre leliquide cœlomique. Chez les Glycères, apparaissent sur les parapodes des prolongements creux qui, chez les Phyllodoces, se différencient en organes foliacés. C'est encore aux branchies lymphatiques qu'appartiennent les grandes élytres dorsales des Aphroditidés (fig. 282); elles ne contiennent pas de vaisseaux san- guins, mais elles sont en commu- nication avec les cavités du corps. Dans le genre Aphrodite, les ély- tres sont protégées par un épais feutrage de soies molles et très longues, que nous avons déjà ho- mologuées aux soies locomotrices, et qui forment un toit recouvrant la face dorsale du corps; la cavité ainsi limitée communique avec l'extérieur, en avant et en arrière, par des ouvertures, et la circula- tion de l'eau est réalisée à son in- térieur par le mouvement des élytres. Lorsque le système vasculaire est bien différencié, ce qui est le cas le plus fréquent, il existe de vraies branchies vasculaires en connexion avec l'appareil sanguin clos. Chez les Annélides errantes elles sont visibles sur la plupart des anneaux ; on les connaît sous le nom de branchies ihoraciques, et elles sont en con- nexion étroite avec les parapodes (fig. 291); ce sont alors des cirres modifiés ou des appendices de ceux-ci. Au contraire, dans les Annélides tubicoles, les branchies ne se développent que sur les parties du corps les plus en relation avec l'eau aérée, c'est-à-dire en général sur les anneaux antérieurs. Ce sont les branchies céphaliques, qui correspondent soit à des ten- tacules, soit à des palpes devenus arborescents, et peuvent con- server une grande sensibilité (fig. 289). Fig. 291. — Coupe de la moitié gauche d'un segment à'Amphi- nome carunmlata. — a, bran- chies; 6, c, parapodes; d, acicule ventral ; e, soies ventrales ; ^soies dorsales; g, acicule dorsal (J. Muller). DRANGIIIES DES POLYCIIÈTES. 1)03 Chez les Nereis, il n'existe pas de branchies diiïérenciées, mais un lacis vasculaire se développe à la base des parapodes, et le té- gument est aminci aux points correspondants, pour permettre l'hématose. Les branchies thoraciques se réduisent à de simples lanières chez les Hermelles et les Cirratules; d'ordinaire elles prennent la forme de panaches plus ou moins rameux {Chîoe, Eupkrosine, Amphinome, Arenicola). Généralement, elles régnent toute la lon- gueur du corps (^zmice), mais elles peuvent également se réduire notablement en nombre : chez les Oligobranchus on n'en trouve que quatre paires; de même, dans VAi^énicole (flg. 292), les bran- chies ne sont développées que dans la partie moyenne du corps. Ce fait trouve une explication dans le genre de vie de l'animal, qui habite un tube en U, dont les parties les plus profondes,, les plus constamment remplies d'eau, sont précisément occupées par cette région moyenne. Les branchies des Annélides céphalobran- Fig. 292. — Arenicola piscatorian, Lam. c/ies sont, comme les précédentes, des organes arborescents, ils sont disposés en couronne autour delà bouche chez les Tere- bella ; les Peclinaria ont deux paires de grandes branchies pectinées. Chez les 5er/3i</îV/és (fig. 293), les branchies céphaliques consti- tuent une couronne de quarante à cinquante filaments réunis à la base par une expansion membraneuse. Chacun d'eux porte deux rangées de barbes, comme l'axe d'une plume, et l'ensemble est soutenu, chez les Sabelles, par un cordon cartilagineux, s'étendant dans toute la branchie. Ces organes ne sont d'ailleurs pas toujours des branchies vasculaires ; ils peuvent aussi cons- tituer des branchies lymphatiques. Chez les Serpules, une des branchies prend la forme d'une massue et fonctionne comme un opercule en venant obturer l'oriQce du tube. D'après Claparède, chaque ramiûcation branchiale a une artère et une veine réu nies par des capillaires transversaux. Cependant, dans beaucoup de cas, il existe un canal unique. En résumé tous les appendices cirriformes ou dérivés de ceux-ci, qu'ils soient disposés soit sur les parapodes {Dorsibranches) ou autour de la bouche {Céphalobranches), jouent un rôle respira- toire en même temps qu'un rôle sensoriel. Leur cavité, quand elle est dépourvue de vaisseaux, est en communication avec la cavité du corps et remplie de liquide lymphatique. Le renouvellement de l'eau autour de ces organes est assuré par l'action des cils et par le mouvement très actif des branchies elles-mêmes. Appareil respiratoire des Oltgochètes. — La respiration dans ce groupe est en général purement cutanée. Dans les Nais, on a observé des mouvements rhylhmiques du rectum qui indiquent peut-être une respiration anale. C'est en effet assez fréquemment à l'extrémité postérieure du corps qu'est localisée cette fonction. Nous avons signalé l'existence, chez la Z>ero, d'un pavillon vibratile digité ; son rôle est surtout respiratoire et l'animal le balance constamment au-dessus de la vase oîi il vit. La respiration cutanée est absolument générale chez les Hiru- DiNÉES et les GÉPHYRiENS. Daus quelques-uns de ces derniers, elle est pourtant plus active en certains points particuliers, comme sur les lobes céphaliquea des Echiures, et sur les tentacules en ORGANES SEGMENTAIRES OU NÉPIIRIDIES. 50a forme de feuilles dentelées qui entourent la bouche des Géphy- riens inermes. Le panache caudal du Priapulus (ûg. 294), formé d'un ou deux appendices, couverts de papilles, et attachés en avant de l'anus, fonctionne sans doute aussi comme branchies. § 7. — Appareil excréteur. Organes segmentaires ou Néphridies (1). — Le schéma des organes d'excrétion des Annélides peut être présenté d'une façon très simple : ce sont des tubes souvent con- tournés, s'ouvrant au dehors par une de leurs extrémités et communiquant par l'au- tre avec la cavité générale ou avec les es- paces sanguins qui en dérivent ; cette extré- mité est souvent évasée en pavillon vibratile. La partie la plus voisine de l'orifice externe est souvent renflée en une vésicule glandu- laire. On peut dire que, d'une manière générale, une paire de ces organes se trouve dans chaque segment de l'animal; de là le nom, fréquemment adopté, d'organes segmenlai- res. L'importance de ces organes provient précisémentde leurdisposition métamérisée; si cette disposition était rigoureuse, la pré- sence d'organes semblables dans un groupe pig. 294."- Priapulus aJiie aux Annélides prouverait indiscutable- cnudatus, 0. JF. Mul- ment la métamérisation de l'animal. Mais ^'^ panache les nombreuses exceptions qu'on rencontre, "^'^^ 'P'"""^" chez les Annélides elles-mêmes, rendent la question plus obs- cure. Des modifications nombreuses peuvent être apportées à la disposition simple qui précède : 1° Les organes segmentaires d'un même côté peuvent être réu- nis par un canal ou par un système de canalicules longitudinaux. 2» Des néphridies peuvent manquer dans quelques segments, ou bien plusieurs paires peuvent se rencontrer dans un même segment. 3" Le pavillon vibratile peut être obturé, ou bien plusieurs pa- '1) CosMovici. A. Z. E., t. VIII, 1879-80. villons peuvent exister à la même néphridie. La vésicule glan- dulaire peut manquer. 4° Certaines paires de néphridies peuvent être détournées de leur fonction sécrétrice et servir simplement de conduits aux produits sexuels. Néphridies provisoires, Reins céphaliques. — Les organes seg- mentaires qu'on rencontre dans les emlDryons d'Annélides ne per- sistent pas tous à l'état adulte ; il existe donc dans tous les groupes des néphridies provisoires, dont l'étude a un grand intérêt. Les plus importantes appartiennent au premier segment formé, à la trochosphère qui deviendra la tête de l'Annélide {reins cépha- liques) : ce sont des organes formés de cellules trouées ajustées Fig. 295. — Diagrammes représentant le développement de l'appareil excré- teur du Polygordius. — A, rein céphalique de la trochosphère ; B, bour- geonnement donnant un tube longitudinal; C, formation des pavillons segmentaires ; D, individualisation des néphridies. bout à bout, et constituant ainsi, par leur ensemble, un canal in- tracellulaire, disposition qui persiste chez les OUgockètes et les Hirudinées. L'extrémité n'est pas en communication visible avec la cavité générale de la larve : la lumière est obturée par une grosse cellule terminale, munie d'une flamme vibi'alile qui ondule dans le canal. Nous retrouverons pareille disposition chez les Plathelminthes. Dans certains cas [Echiurus, Polygordius) chaque néphridie peut présenter plusieurs pavillons. Les reins céphali- ques disparaissent rapidement, mais ce sont eux qui donnent naissance, par une sorte de bourgeonnement, dont la flgure 293 indique le processus, à tous les organes segmentaires. La disparition des néphridies peut aussi s'en"ecLuer dans d'autres segments. Ainsi, chez VEchiure, le rein céphalique, avant de dis- paraître, bourgeonne un réseau compliqué de canaux arborescents, NÉPIIRIDIES DES POLYCDÈTES. 507 qui constituent ce qu'on nomme les l'eins thoraciques. Ils jouent le rôle d'organes excréteurs pendant toute la vie larvaire, et dispa- raissent plus tard pour faire place aux reins permanents. On a, à peu près toujours, retrouvé, dans les individus jeunes, les néphridies des segments qui en manquent à l'état adulte, nQlamment celles des premiers segments des CapitelUdés et de beaucoup d'autres Ghétopodes, des segments génitaux des Lom- bricidés, etc. On peut donc dire que tout segment, même le segment céphaliqiie, est, au moins à un moment donné, pourvu d'une paire de néphridies. Ce n'est que par exception (les Capitella, d'après Eisig) qu'on trouve plusieurs néphridies (jusqu'à six) dans le même segment, sans que rien puisse faire supposer qu'il y ait eu coalescence. Voyons maintenant les dispositions spéciales à chaque groupe. NÉPHRmiEs DES PoLYcnÈTEs. — D'une manière générale, il existe chez les Errantes adultes une paire de néphridies par seg- ment. On constate toutefois une tendance à la disparition des né- phridies dans les segments antérieurs. Cette tendance s'exagère chez les Tubicoles ; il n'existe plus qu'une paire de ces organes chez les Cirralulidés, les Serpulidés et les HermelUdés; les autres sont transformés en conduits génitaux. Tantôt, une même néphridie est située tout entière dans le segment auquel elle est affectée ; tantôt, le pavillon s'ouvre dans le segment précédent, de sorte que le tube néphridien traverse un dissépiment. La forme schématique se retrouve dans quelques types {Pecti- ' naria, Syllis fiumensis) où la néphridie est une simple poche recourbée et terminée par un pavillon. Mais souvent il se déve- loppe, non loin de l'oriûce excréteur, une vésicule glandulaire épaissie. Parfois même cette vésicule peut exister seule, par dis- parition du pavillon [Ophelia). Elle manque par contre, en général, chez les Errantes. On ne peut pas, comme l'a fait Cosmovici, con- sidérer la vésicule comme fondamentalement distincte du tube néphridien. Car on ne trouve jamais simultanément ces deux organes, distincts l'un de l'autre, dans un même segment. Les néphridies des Polynoë sont repoussées dans les para- podes; elles s'ouvrent au dehors par plusieurs orifices. Par con- tre, celles des CapitelUdés présentent plusieurs pavillons. Dans leLamaconchilega, les néphridies perdent l'indépendance qu'elles ont généralement entre elles. Les néphridies des trois paires antérieures, au lieu de s'ouvrir séparément, débouchent dans un canal commun ; les quatre néphridies postérieures, de chaque côté, sont également réunies par un canal longitudinal; mais elles conservent leurs orifices individuels. C'est là un rappel do la forme ancestrale, que représente la figure 295 G, relative au Polygordius. La fonction primordiale des organes segmentaires est bien évidemment une fonction excrétrice : les produits de désassimila- tion sont entraînés par le pavillon dans le canal, et peuvent aussi être sécrétés dans toute l'étendue du tube, par filtralion à travers le riche réseau vasculaire qui l'entoure. Dans les segments où se forment les produits génitaux, les néphridies sont également adaptées à l'expulsion de ces derniers. Le plus souvent, cette fonction nouvelle n'entraîne qu'un élargis- sement du pavillon à l'époque de la maturité sexuelle ; d'autres fois, les néphridies perdent leur fonction excrétrice, et s'adaptent entièrement à la sortie des œufs ; le pavillon est élargi d'une façon permanente. Une remarquable division du travail s'observe chez les Capilel- lidés. Le pavillon se continue par un nouveau canal qui sert exclusivement de conduit génital, et s'ouvre au dehors par un pore spécial. Le tube primitif ne sert plus qu'à la sortie des matières d'excrétion, et garde des dimensions très restreintes. Néphridies des Oligûchètes. — Les néphridies des Oligochètes présentent la plus grande analogie avec celles des Polychèles. Le tube est long et contourné (canaux en lacet du Ver de terre) et le pavillon s'ouvre au sein de la cavité générale, dans le segment qui précède celui où est situé le reste de la néphridie. Dans le Phrea- tnthrix, les néphridies traversent même plusieurs dissépiments : le tube se dirige d'abord en avant, puis revient en arrière pour s'ouvrir comme d'habitude dans le segment qui suit celui où est le pavillon. Le canal néphridien est intracellulaire et présente, avant de s'ouvrir, une dilatation musculaire. Entre les Limicoles et surtout le Tubifex, où les néphridies ont la plus grande simplicité, et les Lombrics (ûg. 296), où le canal forme un écheveau compliqué, à parois épaisses et glandulaires, tous les passages existent. Par exception, le nombre des néphridies d'un segment peut augmenter. Il en existe quatre paires dans les Acanlhodrilus, et dans les premiers segments des Perichxla. Les rapports avec les organes génitaux sont assez variables. Le plus souvent, les néphridies des segments génitaux servent d'oviductes ou de canaux déférents, et dispai-aissent en tant qu'organes rénaux fonctionnels. Mais chez les Terricoles, il peut NÉPHRIDIES DES IIIUUDINÉES. iiO'J se conslitucr des conduits génitaux spéciaux, qui coexistent dans certains segments avec les néphridies proprement dites. Peut-être doit-on considérer ceci comme un fait de dédoublement analogue à celui des Acanthodrilus. Néporidies dks Hirudinées. — Dans le groupe des Hirudinées, le plan de l'appareil néphridien est des plus variables. Chez la Ponlobdella et Id. Piscicola, les organes segmentaires ne sont pas isolés lesuns des autres: il existe d'un bout à l'uulre du corpsun réseau continu de liusca- nalicules enroulés, anastomosés, à lumière intra-cellulaire. Au ni- veau de chaque segment, du dixième au dix-neuvième, se dé- tache une courte branche laté- rale, qui s'ouvre par un pavillon dans un sinus sanguin. Le pavil- lon est immédiatement précédé par une grosse vésicule, dont le contenu semble formé de cellules en dégénérescence. Dans les mêmes segments, se détachent d'autres branches qui vont s'ou- vrir à l'extérieur. Bourne consi- dère avec raison cette disposition comme très archaïque. Chez le Branchellion, les né- phridies sont aussi formées d'un lacis continu de canalicules, mais il n'y a qu'une seule paire d'ori- liccs, et il n'e.xiste pas de pavil- Fig. 2ug. - Népiukiie .le Uunbricus Ions. terrestris, — pv, pavillon vibratile ; Dans les autres Hirudinées, les 8^^"" , . . ' clLilaires successives du tube ué- nephridies sont isolées : il en phridien ; o, orifice externe (Ge- existe deux paires par segment oenbauh). chez la Branchiobdella et la Nephelis, une paire dans les genres Clepsine, Hirudo, Aulastoma. Chez la Clepsine, les pavillons s'ouvrent dans le sinus ventral; ils sont formés seulement de deux cellules. Le canal népbridien .qui leur fait suite se divise bientôt en deux ou trois canalicules anastomosés, qui se réunissent de nouveau pour former un grand canal ; celui-ci débouche à l'extérieur, sans présenter de vésicule. Chez la Nephelis et la Trocheta, le pavillon, encore très simiDle, s'ouvre dans le tissu botryoïde ; il n'existe pas non plus de vésicules. Enfin, chez VHirudo et les genres voisins {Aulastoma, Hœmo- pis, Hœmadipsa) (fig. 297), les néphridies sont pelotonnées comme chez les Vers de terre; il existe un entonnoir [pr], mais l'ouverture en est obturée par un tissu spongieux percé de cana- licules irréguhers : un appareil circulatoire compliqué se dé- veloppe et compense la réduction de l'ouverture du pavillon. Le canal néphridien principal reçoit un réseau très développé de canaliculesanas- Fig. 297. — Organe segmeutaire d'IIivuclo medici- nalis : — dm, chaine nerveuse ; vl, vaisseau latéral; vt, vaisseau transverse; tt, testicule; es, conduit séminal ; cdf, canal déférent ; cv, cavité testiculaire ; pu, pavillon de l'organe segmentaire ; a, canal segmentaire, se renllan tenb, pour recevoir laglande enfer à cheval, c, d; cve, canal excréteur; ve, vésicule. sont toujours indépendants des tomosés ; il devient à son extrémité un grand canal simple, à parois propres, qui, après deux cir- convolutions, dé- bouche dans une grosse vésicule, s'ouvrant elle-même à l'extérieur. Les Hirudinées nous montrent ainsi tous les intermédiaires entre les organes excréteurs arbores- cents des Plathel- minthes et les né- phridies isolées, dif- férenciées et riche- ment irriguées des Polychèles supé- rieurs. Les canaux organes segmen- déférents taires. Néphridies des Gépiiyriens. — Chez les GÉravRiiiNS il est difû- cile de savoir quels sont au juste les organes qui doivent être considérés comme néphridies. Chez les Échiuridés, on considère comme tels des canaux pourvus d'un entonnoir bien développé et de parois propres, s'ouvrant à l'extérieur, derrière les soies antérieures et servant de canaux déférents. 11 en existe deux paires chez VEchiwe, de une à quatre paires chez les Thalassema et un seul impair (Pig. 287, m) chez la Bonellia. Parmi les Géphyriens inermes, le Sipunculus a deux néphridies s'ouvrant latéralement ORIGINE PHYLOGÉNÉTIQUE DES NÉPIIRIDIES. oH en avant de l'anus (ûg. 288, R). Le Phascolion n'en possède qu'une; il n'en existe aucune chez le Priapulm. Outre ces népiiridies, dont l'homologie avec celles des Poly- chètes parait probable, on trouve encore, chez un grand nombre de Géphyriens, des glandes anales qui s'ouvrent dans l'intestin terminal ou près de l'anus. Chez les Édiiuridés, ce sont de longs tubes pourvus de plusieurs pavillons ciliés, ouverts dans la cavité générale et dont l'un est terminal : ils ressemblent aux néphridies des Capitella (Polychètes) et des Anachsela (Oligochètes). Leur rôle excrétoire n'est pas douteux. On les désigne fréquemment sous le nom de nép/widies postérieures. Elles sont particulière- ment développées dans Hamingia et Bonnellia viridi, où il existe deux canaux voisins de l'anus, très ramifiés, dont les branches sont obturées par une cellule terminale avec une longue flamme qui vibre dans l'intérieur du canal. II est plus que probable que ces organes représentent réellement une seconde paire de néphridies. En comptant les reins céphaliques découverts chez l'Échiure et le Siponcle, on a ainsi au moins trois paires d'organes seg- mentaires. La disparition des reins céphaliques est un fait cons- tant. Les deux autres paires seraient présentes à la fois dans quelques types [Édiiuridés, Sipunculus). Les Géphyriens se- raient par conséquent des Yers à trois segments au moins. Telle est l'opinion de Giard. Cependant quelques doutes subsistent encore, puisque nous avons vu que plusieurs paires de néphri- dies pouvaient exister en même temps chez les Polychètes, et que d'autre part ces organes peuvent avorter complètement dans d'autres segments. Les faits qui précèdent semblent prouver dans tons les cas que les Géphyriens forment un rameau, qui s'est détaché des Chétopodes à peu près au même niveau que les Piathelminthes. OiiioiNE PHYLOGÉNÉTIQUE DES NÉPiiniDiES. — Lcs trois théories suivantes ont été proposées pourrattactier les néphridies des Anuélides aux organes excréteurs des autres groupes de Vers : P les reins céphaliques seraient seuls homolo- gues a l'appareU excréteur des Piathelminthes; 2° les reins céphaliques des Chétopodes et les néphridies embryonnaires des Ilirudinées correspon- draient aux organes sécréteurs des JVemertes, et les reins définitifs seraient les homologues des conduits génitaux de ces animaux ; 3" l'ensemble des ncphndies serait homologue à l'appareil aquifère des Piathelminthes nui est métaménse chez les ïriclades, et qui perd ses arborescences chez les Némertes. Cotte dernière théorie paraît la plus justiliée. Elle est complétée par les considérations tirées du développement. Primordialement les néphri- dies se développent par bourgeonnement et forment dos arborescences {Pohjr/ordut.9, Eclnurm); l'appareil est ainsi à la fois continu et métamérisé • cette disposition persiste chez quelques Ilirudiuces, et ou en trouve des trarni dans quelques Chétopodes [Lanice). Les néphridies de chaque segment s'isolent ensuite, et par accéléralinn enibryogénique ;se formeraient séparément dans les types supérieurs. L'a- vortement de certaines paires, et la différenciation de certaines autres eu conduits génitaux s'explique ensuite tout naturellement. Malheureusement cette théorie ne rend pas compte de la présence de plusieurs paires de nephndies dans le môme segment. Cette anomalie, du reste assez rare, est encore tout à fait inexpliquée. § 8. — Si/s(ème nerveux (1). Les zoologistes sont généralement d'accord pour donner du système nerveux des Annélides un schéma très simple : ^ 1° Il existe un cerveau (fig. 299) situé sur la face dorsale de l'œsophage, et formé de deux ganglions soudés : ce sont les gan- Vïg. 298. — A, Système nerveux de Sabella pavonina, vu par la face ven- trale. — C, ganglions cérébroîdes externes; C, ganglions cérébroïdes internes; c, collier œsophagien; q, première commissure de la chaîne ventrale; g'\ ganglions antérieurs et postérieurs du troisième segment sétigères; et d^', commissures antérieure et postérieure du même segment; /c, conuectif unissant deux ganglions d'un même segment; — 6?-, nerf branchial ; p, //, nerfs pédieux ; — ,-!, stomatogastrique. B, Système nerveux de Tomopleris onisciformis, vu par la face ventrale. — C, ganglion cérébroïde ; c, conuectif œsophagien ; /, cordons nerveux lon- gitudinaux, réunis par la substance corticale; g, ganglion; a, nerf auten- naire; p, nerf pédieux (Phuvoï). glions de l'anneau céphalique, déjà développés dans la Irocho- sphère et correspondantaux ganglions des Monomérides. Il donne naissance aux nerfs des antennes et des yeux. 2° Sous l'intestin, règne une double chaîne ganglionnaire méta- mérisée. Les deux ganglions d'une même paire sont réunis par SYSTÈME STOMATOGASTRIQUE. t;,3 une commissure, et de chacun d'eux parlent des filets qui vont aux muscles de la paroi du corps, aux parapodes et à leurs appendices, aux néphridies et parfois aussi h un réseau sous- epilhehal. Des nerfs partent aussi quelquefois des connectifs qui relient les ganglions nerveux. r Un s>/stème nerveux sympathique^ formé d'un plexus de cel- lu es ganglionnaires et de Qbres, est situé sur l'intestin, et est en relation avec le collier œsophagien en des points variables Ce système nerveux typique, dit en échelle, est réahsé dans plusieurs espèces; il est généralement modifié par une coales- cence sur la ligne médiane; les ganglions d'une même paire sont alors soudes plus ou moins intimement, et il peut en être de même des connectifs La coalescence, dans le sens longitudinal, est plus rare; on trouve chez les Hirudinées plusieurs ganglions réunis à la partie postérieure du corps, et les premiers ganglions delà chaîne ven- êîenne° "^^''^ sous-œsopha- Le cerveaic représente toujours les deux ganglions du segment ephahque, comme le prouve la répartition des nerfs qui en son .us; néanmoins, il est quelquefois (certains Lombrics'situé dan le deuxième segment et même bien plus en arrière, par su te de la soudure avec des ganghons postérieurs De même, le premier ganglion de la chaîne ventrale, qui appar- ient généralement au deuxième segment du corps, peut au con- paire sont confondus et les con^ectifs'diSl:^;:;;: izziz de F '''''''''' '''' -^^L10 ; giludinal (nerf de Faivre) court tout le long de la chaîne ventrale réduit au gangnorS;oHV°'^^^ '''' - .ehe tantôt au cerveau {/^unicidés, Serpulidés, fig. 298 aT tan tôt aux ganglions sous-œsophagiens iOphélUdù), tantôt aux de!iJ imul anement {Nephlhys); il forme un collier œsodiaZ ? lequel se montrent deux ou plusieurs rennnm! f ^ v R. Perrieh. - Anat. coœp. '^^'npe, 33 les nerfs qu'il donne se rendent à la partie antérieure du tube digestif. Chez les Oligochètes, il n'est connu que dans les Terri- coles, où il n'est développé en collier œsophagien que chez les Urochœta; il se réduit, dans les genres Perir.hxla et Poniodrilus, à deux ganglions appliqués aux branches du collier œsophagien, et dans les Lombrics à deux nerfs partant de ces branches et se rendant au pharynx. Très souvent, le système nerveux tout entier est dans la cavité générale, au-dessus de la couche musculaire. Mais il peut entrer en connexion plus étroite avec les muscles tégumenlaires et même avec l'exoderme. Chez les Capitella (1), il occupe successi- vement d'avant en arrière ces trois positions. Dans une Terebella d'Helgoland, Semper a trouvé que tout le système était contenu dans l'exoderme. C'est un caractère ancestral qui se retrouve dans les Archiannélides. Histologie du système nerveux. — Au point de vue histologique, les gau- "■lions présentent une couche corticale de cellules unipolaires, et une masse centrale de substance ponctuée, oii aboutissent les prolongements des cellules et les fibrilles des nerfs. La structure de ces derniers mérite une attention particulière. Ils présen- tent en effet des éléments spéciaux, connus sous le nom de fibres géantes o\\ cordons neuraux, appliqués à la surface du névrilème, à la face dorsale du cordon nerveux. Ces éléments sont fréquents chez les Polychètes et constants chez les Oligochètes. Chez le Lombric, il y en a trois seulement et ils régnent d'une extrémité I l'autre de la chaîne ventrale. Malgré de nombreuses recherches, leur signification est encore douteuse. Suivant Véjdovskj', ils n'auraient aucune"connexion nerveuse; ce seraient de simples éléments de soutien, auxquels il a donné le nom de neurocordes, pour les compai-er à la noto- corde des Vertébrés. Au contraire, d'après Rodhe, ils se réduiraient en fines fibrilles, et ce seraient des prolongements gigantesques des cellules ner- veuses. Spengel a d'ailleurs décrit chez llalla des cellules gigantesques (100 (j.), que Pruvot a retrouvées chez la Nephthys Hombegii, mais on n'a pas démoulré leur relation avec les fibres géantes. Emery croit que les fibres sont anastomosées et représentent une sorte de système lymphatique. Enfin ou les a considérées comme les névrilèmes de prolongements cellulaires dégé- nérés et remplacés par un liquide hyalin (Lange, Eisig). Ces deux dernières hypothèses s'expliquent par l'aspect de ces éléments qui présentent un double contour très net, à contenu interne clair. Système nerveux des Gépdyriens. — La métamérisation de la chaîne ganglionnaire, qui est de moins en moins marquée quand on s'adresse aux Annélides inférieures, disparaît complètement chez les Géphyuiens. Il est difficile de retrouver la division du cordon nerveux en deux parties syuiétriques. Cependant, on a vu au mo5^en de coupes que cette division existe dans le Siponcle. La concentration des éléments cellulaires en ganglions ne se ma- nifeste jamais le long de la chaîne ventrale. Le système nerveux (1) Eisio. M. s. Neapel, t. I, 1879. se compose d'une bandelette cérébroïde, unie par deux connec- tifs plus ou moins longs à un cordon ventral; dans toutes les parties, on trouve une couche continue de cellules nerveuses et des paires de nerfs naissent de distance en distance, sans métaméri- sation. Ce sont les Géphijriens inerm.es qui se rapprochent le plus des Annélides. Chez le Siponcle, en effet, on trouve un cerveau assez bien développé, globuleux, bilobé, donnant de chaque côté cinq nerfs qui se dirigent le long de la trompe, jusqu'à la cou- ronne tentaculaire. De chaque lobe, part en outre un nerf qui va former avec son congénère un court anneau œsophagien, et donne naissance à un grand nombre de rameaux intestinaux. Le cordon ventral, dans sa portion antérieure, flotte librement dans la cavité générale. Les branches transversales issues du cordon forment des cercles complets autour du corps et innervent les faisceaux musculaires. Les Géphyriens armés sont caractérisés, on l'a vu, par un déve- loppement considérable de la partie préorale du corps : la partie cérébroïde, placée à l'extrémité antérieure de la longue trompe, se (rouve entraînée en avant et le collier œsophagien s'allonge en conséquence. C'est ce qui a lieu chez VFchiure, et surtout chez la /JonelUe, où les deux conneclifs du collier suivent le bord des lobes céphaliques et ne se réunissent qu'à la base de ceux-ci, en arrière de la bouche. Le cerveau n'est représenté que par la por- tion antérieure de cette anse allongée. Il n'y a pas de ganglion proprement dit, mais des cellules nerveuses en couche continue. Les branches transversales issues du cordon ventral forment des anneaux, fermés chez l'Échiure. § 9. — Organes des sens. Les organes sensoriels sont très inégalement répandus chez les Annéhdes. Bien développés chez les Annéhdes errantes, surtout chez les Annélides nageuses, ils se réduisent dans celles qui ram- pent sur le fond de l'eau, et encore plus dans celles qui habitent la vase, le sable ou le sol. Nous étudierons d'abord les organes des sens mfériourg, puis ceux de l'ouïe, et enfin les organes visuels A. Organes tactiles. ~ Toutes les Annélides sont, sauf les fhrm nu'.es douées d'une sensibilité tactile très développée. Chez les Ohffocheles, celte sensibilité semble une propriété du tégument tout entier, car on n'a pas trouvé d'organe tactile différencié LesPoli/chelesan contraire sont abondamment pourvus d'organes de ce genre : les palpes elles tentacules céphaliques, les élytres et les cirrcs des segments jouent bien évidemment ce rôle • ils spnt d'ailleurs riches en cellules sensilives, souvent terminées par des poils rigides. Chez les Géphyriens, les lobes céphaliques des Bonellies et des Échiures, et la couronne tentaculaire des Iner- mes possèdent aussi une sensibilité tactile très nette. B. Organes olfactifs. — On considère généralement, chez les Polychètes, comme organes olfactifs des régions pourvues de longs cils vibratiles, qu'on rencontre sur les côtés delà tête. Lescellules ciliées de l'épithélium sont en relation par des filets nerveux avec un plexus ganglionnaire qui est lui-même sous la dépen- dance des ganglions cérébroïdes : il peut même se différencier un ganglion olfactif tout près du cerveau. Il est vraisemblable que ces organes sont homologues à ceux qu'on rencontre chez les Rolifères, les Loxosomes, les Némerles et les Turbellariés. C. Organes gustatifs. — On trouve chez les Annélides, en divers points du corps, des collines sensitives, formées d'un fais- ceau de cellules allongées, pourvues de soies, en connexion comme les précédentes avec un plexus ganglionnaire. Ces collines sont généralement enfoncées dans une excavation du tégument, d'où leur nom à'organes en cupules. On leur attribue souvent une fonction gustative, car ils abondent au voisinage de la cavité buc- cale. Mais ils peuvent se trouver dans les points les plus va- riés du tégument : dans la famille même des Capilellidés, leur place varie d'un genre à l'autre (Eisig). Parmi les Polychètes, ils ont été signalés chez les Nephthys et beaucoup d'autres Eunicidés, dans la cavité buccale ; les papilles cahciformes décrites par Jour- dain dans les élytres de Polynoé sont de même nature. Les Oligo- chèles en possèdent aussi un grand nombre à la lèvre supérieure. Chez les Hirudinées, ils sont abondants aux deux lèvres. Il est enfin probable que les organes sensoriels qu'on trouve chez les Géphip-iens en divers points du corps sont homologues aux précédents. Les oj^ganes latéraux décrits par Eisig (1) chez les Capilellidés ont uuc certaine analogie avec les capsules guslatives. Ce sout des cavités s'ouvraut par des fentes transversales; les cellules sensitives, fusifonnes, longues et serrées, qui les tapissent, sont terminées par des soies qui sortent à travers la fente.Ces cellules s'appuient, du côté basilaire, sur une couche musculaire qui joue le rôle de muscle rétracteur, et sont en relation avec un plexus nerveux dépendant de nerfs issus de la chaîne ventrale. Ces orgauôs sout disposés par paires sur chaque segment, entre les parapodes dorsaux et ventraux. Ils ontété retrouvés chez le Po/yophllialmus, les Amphicténidés, les Lombriculhiés. On doit les considérer comme les homologues des cirres des parapodes ven- traux; l'on peut même suivre la transformation graduelle dans la famille des Glijcéridés. Eisig rapproche la ligue latérale des Auuélides de celle des Poissons. (1) M. S. Ncapel, 1.1, 1870. ORGANES DE VISION. D. Organes d'audition. — Les otocystes ne se rencontrent que dans un petit nombre de Polychètes [Arénicolidés ( I), SerpuHdés, Térébellidés). Ils se trouvent aussi fréquemment chez les larves. Ce sont des vésicules tapissées d'épithélium et contenant un liquide où flottent de nombreuses otolilhes. Les otocystes sont au nombre de deux chez l'Arénicole ; ils sont accolés au connectif œso- Fig. 299. - OEil de Nauphanla (Alciope) velox. - s:l, sclérotique ; cm, cornée : Pjm, gaines choroïdienues des bâtonnets rétiniens; bc, couche bacillaire de la rétine; gl, couche ganglionnaire de la rétine; o, nerf optique dont es fibres « s'épanouissent pour former la rétine ; c/, corps ciliaire; l, cristallin (Greef et Nuiin). ' » i > phagien et innervés par le ganglion cérébroïde, comme chez les Mollusques. Partout ailleurs, ils sont situés dans le premier seg- ment thoracique et innervés par le ganglion sous-œsophagien. E. Organes de vision. - Les Annéhdes présentent toutes les variations possibles au sujet de la place et de la dilTcrenciation des organes de la vision. Les Oliçjochèles en sont dépourvus (sauf les Naidtens qui ont une paire de taches oculaires cépha- hqucs); il en est de même de quelques Annclides parasites [His- (I) .Jourdain. A. N. II., je ^^r., t. XIV, 1884. triodrilus), de la plupart des Tubicoles et de tous les Géphyriens. La forme la plus simple se rencontre chez quelques Tubicoles [Capilellidés). Chez ces animaux il existe un grand nombre d'o- celles sur le lobe céphalique. Ils sont formés de cellules de forme spéciale, dont la portion externe est hyaline et la portion interne pigmentée. Ces éléments, séparés par les cellules fusiformes de l'épithélium, sont en relation avec des filets nerveux et par là avec les cellules du ganglion optique. Une cuticule transparente s'étend sur l'ensemble de l'œil. L'œil se complique beaucoup plus chez les Annélides pélagi- ques; il atteint son maximum de différenciation chez les Alcio- pidés (flg. 299). Dans ce groupe, il est formé d'une vésicule close, tapissée d'une couche de cellules très allongées vers le fond de l'œil (couche rétinienne), très aplaties au-dessous de la cornée (couche sous-cornéenne). Un cristallin sphérique flotte dans le corps vitré qui remplit la cavité, et est relié aux parois par des co?ys ciliairest. La rétine est formée de cellules épaisses et lon- gues, présentant trois parties : 1° le corps cellulaire muni d'un noyau ovale, en relation avec un filet nerveux; 2° une partie pigmentée ; 3° un bâtonnet hyalin. Cet œil présente la plus grande analogie avec celui des Mollusques et, en particulier, avec celui des Gastéropodes. Entre ces deux extrêmes, on trouve tous les intermédiaires [Nereis, Eunice, etc.). Les organes sensoriels qu'on trouve sur les côtés de chaque segment, du huitième au dix-neuvième, chez le Polyophthabnus paraissent se rapporter au même type que les yeux céphaliques des Annélides. On y trouve une cupule dont les parois sont pig- mentées, un cristallin, et un corps formé d'éléments prismatiques qui paraît représenter la couche des bâtonnets. Le Polyoj)lithal- mus, outre ces yeux segmentaires, a encore des j'^eux céphaliques, mais ceux-ci sont beaucoup moins bien développés. Les yeux des Polychètes sont ordinairement céphaliques; leur nombre est de une ou deux paires, s'il s'agit d'yeux à l'organisa- tion complexe; mais les ocelles peuvent être très nombreux : ils sont situés sur le lobe céphalique, au point où le lobe optique du cerveau vient au contact de l'épiderme. Par exception à la règle précédente, des yeux peuvent exister au sommet des filaments branchiaux [Branchiomma^ Sabella); nous venons de voir que les Polyophthahmis en ont sur chaque segment; il en est de même dans le Leptochone .xslhelira, enOn les Fabricia en ont une paire à l'extrémité postérieure du corps; ces animaux marchent la queue en avant. Ohganhs sensoriels SEGMENTAinEs DES HinuDiNÉES. — Oii apcrçoit chcz diver- ses Hirudiuées {Nephelis, llirudo, Clcpsine), à la partie antérieure du corps, de deux à dix taclies pigmentaires que l'on considère ordiimiremeiit comme des yeux. Pour comprendre leur signification morphologique il faut étudier d'abord les orgaues sensoriels segmentaires de r//ir!^c?o. Dans cet animal on voit, sur l'anueau antérieur de chaque segment, de petites papilles, au nombre de six à huit sur la face dorsale et de six sur la face ventrale (fig. 280). Elles sont alignées de façon à former pour l'ensemble du corps autant de ligues longitudinales. Les coupes ont montré que ces papilles recevaient un iîlet nerveux, dont les fibres se terminent par de longues cellules sensorielles à la base desquelles est un tout petit gauglion. De chaque côté de ce renflement nerveux sont de grosses cellules creusées d'une vésicule hyaline. Si mainte- nant l'on examine la position des taches oculiformes céphaliques, ou voit que chacune d'elles prend la place d'une des papilles sensorielles précédentes : il existe chez VHirudo de chaque côté cinq taches disposées en une rangée longi- tudinale qui continue la deuxième rangée des papilles dorsales (en comptantà partir de la ligne médiane). La structure des organes oculiformes se rapproche beaucoup de celle des papilles ; elle en diffère en ce que l'organe est bien plus allongé ; les filets nerveux suivent, à partir des cellules ganglionnaires, un long trajet entre les grosses cellules claires, bien plus nombreuses, et alignées les unes derrière les autres. Enfin une couche continue de pigment forme uue cupule autour de l'organe. Malgré ces diû'érences, les yeux de VHirudo et les organes sensoriels segmentaires sont morphologiquement homologues. On est embarrassé pour leur attribuer une autre fonction que la fonction visuelle. Mais rien jusqu'ici ne prouve que les Hirudinées soient sensibles aux rayons lumineux. § 10. — Appareil génital. Les variations qu'on observe dans l'appareil génital des Anné- lides sont telles qu'il est difficile d'en donner une idée générale. Les Polychètes et les GÉrHYRiENs ont les sexes séparés; les Oligochètes et les Hirudinées sont hermaphrodites. Les deux premiers groupes, sauf dans quelques types exceptionnels, n'ont pas de glandes génitales différenciées, les deux autres au con- traire ont des ovaires et des testicules bien délimités. Enfin les conduits excréteurs peuvent être considérés comme appartenant au système des néphridies chez les Chétopodes et les Gépuy- RiENs; ils en paraissent tout à fait indépendants chez les Hiru- dinées. Dans tous les cas, l'appareil génital dans son ensemble est simple, et présente rarement des glandes accessoires et des organes d'accouplement. Organes génitaux des polychètes. — Les organes génitaux des Polychètes sont encore loin d'être connus dans tous les types. On sait cependant qu'ils sont presque partout à peine différenciés. Les cellules génitales se forment, en des points d'ailleurs très variables, aux dépens du tissu qui tapisse la cavité générale. Tantôt on en trouve dans tous les segments, tantôt dans des zoonites bien déterminés. La prolifération qui produit le bour- geon génital peut se faire sur la paroi du corps, stir les disse- piments, sur le vaisseau ventral; elle donne naissance à un bour- relet, à un bourgeon massif ou à un amas de cordons enchevêtrés. Les testicules et les ovaires sont tout à fait semblables sous ce rapport, et ne sont visibles qu'à l'époque de la reproduction. Les éléments sexuels tombent dans la cavité générale et sont évacués au dehors, comme nous l'avons vu, par les néphridies ou par des portions de néphridies plus ou moins différenciées. Par exception, quelques Polychètes ont les organes génitaux bien différenciés : chez le Slernaspis, l'ovaire et le testicule ont la forme d'un sac à quatre branches, qui se continue en arrière par deux canaux débouchant au dehors; les produits sexuels ne tombent donc pas dans la cavité générale. Dans les genres Saccocirus (Marion et Bohreizky), Micropkthalmus [Bohrelzky] et Tomopteris (Vejdovsky), existent aussi des glandes et des canaux excréteurs rappelant tout à fait ceux des Oligochètes (Vejdovsky). 11 est remarquable que ces types exceptionnels soient précisément les plus inférieurs du groupe. Les œufs sont généralement fécondés au dehors, sauf dans les cas de viviparité {Cirrhatulus, Marphysa sanguinea, Syllis vivi- para, etc.), et dans quelques SabeHidés {Spirorbis, etc.) où les œufs se développent dans la cavité du tentacule operculigère, transformé en organe d'incubation. Ils sont assez souvent pro- tégés dans leur développement, soit dans des organes d'incubation (élytres des Polynoé, sac ventral des Autolylus), soit à l'intérieur d'une substance gélatineuse {Phyllodoce, Ophelia). Organes génitaux des géphyriens.—La reproduction sexuée chez les Géphyriens se fait comme chez les Polychètes : les cellules sexuelles se développent aux dépens du revêtement de la paroi du corps et tombent dans la cavité générale. Elles sont portées au dehors par les organes segmentaires. Chez VEchiure et la Bonellie femelle, les amas de cellules reproductrices se trouvent à l'extrémité du cul-de-sac du vaisseau ventral. Il y a, nous l'avons vu, deux paires de canaux excréteurs chez TÉchiure et un seul canal impair (utérus, organe segmenlaire) chez la Bonellie. La Bonellie nous offre un cas de dimorphisme sexuel remar- quable et tout à fait unique dans le groupe. Les indications que nous avons données jusqu'ici s'appliquent à la femelle. Le mâle, pareil à une Planaire, est fort petit (1 k 5 millim.) et vit en parasite sur la femelle. Dès la période larvaire, il s'attache à la trompe, et pénètre dans la bouche. Devenu adulte, il émigré dans la chambre inférieure de l'utérus, où il se fixe par deux crochets antérieurs ventraux. L'organisation interne est par là même simplifiée. Le tube digestif se termine en cul-de-sac à ses deux extrémités. Les sacs anaux de la femelle se retrouvent, légèrement modifiés, comme organes excréteurs. Les spermatoblastes se forment de bonne heure dans la larve; on les trouve chez l'adulte épars dans le tissu conjonctif. Arrivés à maturité, les spermatozoïdes se rassemblent dans une poche volumineuse, s'ouvrant dans la cavité générale par un entonnoir vibralile et au dehors par un canal étroit débouchant au pôle antérieur du corps (Vejdovsky). Les produits génitaux des Siponculidés se forment à la base des muscles rétracteurs ventraux de la trompe (Vogt). Chez les Priapididés les glandes anales, qui pendant le jeune âge jouent exclusivement un rôle excréteur, produisent plus tard les élé- ments sexuels et les expulsent au dehors. Organes génitaux des oligochèïes. — Nous avons vu que les Oligochèles sont hermaphrodites. Nous devons examiner succes- sivement l'appareil mâle et l'appareil femelle. 1° Appareil mâle. — L'appareil mâle est bien plus parfait que dans les deux groupes précédents. Chez les Limicotes, la disposition est encore très simple, parti- culièrement chez les Chœlogaster. Les œufs et cellules sperma- tiques sont produites par deux testicules, placés très en avant. Ils tombent dans la cavité générale, y arrivent à maturité, et sont alors conduites au dehors par deux spermiductes munis d'un pavillon vibratile. Dans les Naididés, les Enchytrxidés, et les Tubiftcidés, le type reste le même ; mais les spermatoblastes, au lieu de mûrir dans la cavité générale, se développent dans une poche impaire spé- ciale, la vésicule séminale, communiquant avec le cœlome. Ces vésicules séminales existent dans tous les autres Ohgochètes, oii, avant Ihering, on les avait considérées comme des testicules. Chez la plupart des Lombriculidés, apparaît une seconde paire de testicules; elle va persister dans tous les Lombriciens terres- tres, où les testicules occupent les 10" et H» anneaux. Dans ce cas, il existe aussi deux paires de pavillons vibratiles, (Pl. Ul A, pd) placés soit dans le même anneau que le testicule correspondant, soit dans l'anneau antérieur [Pontodriliis). Les canaux déférents {cd) qui font suite à ces pavillons peuvent, aussi bien chez les Lombriculidés que chez les Lombriciens terrestres, affecter entre eux des rapports divers. Ou bien ils débouchent séparément [Acanlhodiliis), ou bien les'deux conduits d'un môme côté s'unis- sent en un canal commun qui, chez le Lombric, débouche dans le IS*'anneau (cf) [Ocncrodrilus, Lombricidés), ou enfin les quatre canaux déférents débouchent dans un atrium commun; il existe alors un seul orifice génital. C'est le cas de la plupart des Lom- briculidés [Phrealothrix, etc.). Les vésicules séminales sont paires dans les Oligochètes ter- restres. Mais, dans quelques types, elles se montrent comme des diverticules d'une poche médiane [capsule séminale). Quand cette poche existe, c'est à son intérieur que s'ouvrent les pavillons vi- bratiles. L'origine impaire de l'organe est ainsi démontrée. Chez le Lombric, il existe trois paires de semblables vésicules [vs). Les deux premières paires, en relation avec les dissépiments qui ter- minent les anneaux 9 et 10, communiquent avec un atrium commun placé dans le 10' segment; les vésicules de la dernière paire s'unissent de leur côté dans le H" segment. Le degré extrême de complication est atteint chez le Pontodrilus et le Perichseta, où il existe un appareil copulateur volumineux accompagné d'une glande appelée prostate. Par exception il semble exister trois paires de testicules chez Eudrilus et dans quelques Lombrics américains. Mais il y aurait lieu de voir s'il n'y a pas eu confusion avec les vésicules sémi- nales. Par contre, les Titanus et les Urochxta n'ont qu'une paire de testicules. L'homologie des canaux déférents avec les néphridies a été longtemps débattue. On admet aujourd'hui que ces canaux cor- respondent à des néphridies supplémentaires : en effet, chez les Lombrics, les néphridies normales subsistent à côté des conduits génitaux à l'élat adulte, et chez les autres Oligochètes il en est de même dans le jeune âge. 2» Appareil femelle. — L'appareil femelle présente deux ovaires très peu volumineux, situés, chez le Lombric, dans Je 13'= segment (Pl. III A, ov). Les œufs se développent ordinaire- ment dans les ovaires, et tombent ensuite dans la cavité générale; mais parfois l'ovaire se fragmente, et, dans chacun des groupes ainsi formés, une seule cellule arrive à maturité. Delà cavité géné- rale, les œufs sont pris par des trompes [od), qui s'ouvrent dans le dissépiment qui suit l'anneau où sont les testicules ; à ces trompes font suite de courts oviductes qui débouchent au dehors par de très petits orifices. Chez les Limicoles inférieurs on n'a pas trouvé d'oviductes et on ne sait comment se fait l'expulsion des œufs. On adjoint généralement à l'appareil femelle deux paires de poches copulalricès ou réceptacles séminaux{pc), situées dans le 9°et le 10° segment chez le Lombric ; elles s'ouvrent à l'extérieur par une petite papille, visible seulement à l'époque de la reproduc- tion et ne communiquent pas avec la cavité générale. Au moment de l'accouplement elles sont remplies de cellules spermatiques à tous lesétalsde développement; cela fait supposer que le sperme qu'on y trouve est fourni par l'animal avec lequel a lieu l'ac- couplement et qu'il est destiné à féconder les œufs de celui où on le trouve : on considère par suite ces poches comme des dépen- dances de l'appareil femelle. 3" Accouplement. — Chez tous les Oligochètes (sauf le Monili- gaster)le tégument présente une région différenciée, légèrement renflée, qu'on appelle clilellum ou ceinture. Dans cette région existent de nombreux vaisseaux et des glandes cutanées dispo- sées de manière à former des piliers prismatiques (Glapa- rède). Pendantl'accouplement, les glandes sécrètent en abon- dance un liquide qui durcit à l'air et enveloppe les deux ani- maux accouplés par un anneau commun. Les spermatozoïdes s'agitent dans l'espace limité par cet anneau et pénètrent dans les poches copulatrices. La position de la ceinture par rapport aux oriflces génitaux donne de bons caractères pourla classification des Lombriciens terrestres (E. Perrier). Dans le groupe des Anteclilelliens qui comprend tous les Lombriciens d'Europe, l'orifice mâle est en avant de la ceinture. Il est sur la ceinture même chez les Inlraclilelliens (Lombriciens de l'Amérique du Fig. 300. — Plan général de l'anato- mie Allirudo mcdicinalis, le tube digestif étant enlevé, —ua, ventouse antérieure ; upTveDtouse postérieure- chn, ciiaîne nerveuse ; vf, vaisseau latéral ; gs, organe scgmentaire • Iti (19 les neuf tcslicuies; «/^ canal déférent; epd, épididyme: pénis-'ow' ovaire; ovd, oviducte. r i i , t Sud, Eudrilus, Urockœla); enfin chez les Poslclilelliens les ori- fices sont après la ceinture (/^on^orfn/ws, Peric/tœla, Acanlhodrilus). Le Moniligasler de Madagascar ne paraît pas avoir de clilellutn {Acîitelliens). Organes génitaux des sangsues. — Les Hirudinées sont égale- ment hermaphrodites. L'appareil mâle présente partout la même Les testicules {tt) sont disposés par paires dans chaque segment, entre disposition (fig. 300) ■cAn Fig. 301. — Portion centrale de l'appa- reil génital de la Sangsue. — ch7?, chaîne nerveuse ; cdf, canal déférent; epd, épididyme; vs, vésicule sémi- nale ; pi', prostate ; pcr, gaine du pé- nis; cej, canal éjaculateur; jm, pénis; ou, ovaires ; ovd, oviducte ; gl, glande à albumine ; y^', vagin. les diverticulesdu tube diges- tif. Un court canal part de chacun d'eux, se dirige vers l'extérieur, et aboutit à un conduit longitudinal cdf (ca- nal déférent). Les deux ca- naux déférents se réunissent sur la ligne ventrale, après s'être parfois enroulés d'une manière compliquée (fig. 301, epd) et débouchent par une ouverture commune. Les pa- rois de celles-ci se prolongent en un pénis musculeux {pn), réduit à un bouton chez Ne- pkelis, Trockœta. Le nombre des testicules varie beaucoup. On en trouve 1 paire chez la Branchiohdelle , S chez le Branche/lion, 6 chez la Pisci- cole, 8 chez VHsemopis, 9 chez VHirudo, 12 chez YAulasto- mum. Le nombre s'accroît parfois beaucoup, probable- ment par la séparation en lobes des testicules primor- diaux {Nephelis). Des glandes accessoires (prostates) se rencontrent souvent près du pénis (fig. 301, pr) : chez VHirudo ce sont des glandes uni- cellulaires débouchant par un canal unique; le liquide qu'elles sécrètent entoure les spermatozoïdes, et, en durcissant, forme des spermatophores. Vappareil feimdle est aussi constant que l'appareil mâle (fig. 301 ). .11 se compose de deux ovaires (ou), très allongés chez les Rhyn- chobdellidés, globuleux chez les autres, débouchant par deux ovi- ductes dans un canal unique {ovd) dont les parois fonctionnent comme glande de l'albumine {gl). L'extrémité de ce canal se dilate en un sac formant vagin (vg) chez les Gnathobdellidés. L'accouple- ment est direct et réciproque. Les spermatophores s'ouvrent dans le vagin aussitôt après leur évacuation. Les glandes cutanées des an- neaux avoisinant les oriûces géadm^{cliteUum, fig. 280)sécrètent une grande quantité de mucus qui se solidifie ; il se forme ainsi une ceinture durcissant à l'air, et enveloppant à la fois l'animal et les œufs. La sangsue en s'étirant sort de cette enveloppe, qui prend alors la forme d'un manchon ; mais les orifices des deux extrémités sont bientôt comblés par le durcis'sement des parties sous-jacentes : c'est par ces clapets que sortiront les jeunes. Les cocons ainsi formés sont abandonnés sur les pierres ou les feuilles, ou sur le Poisson dont la sangsue est parasite. Chez la Clepsine ils se dé- veloppent dans une gouttière ventrale de la mère. § 11. — Reproduction asexuée des Chétopodes. L'indépendance relative des divers segments chez les Chéto- podes a pour conséquence la faculté qu'ont ces animaux de se reproduire par scissiparité. Le mécanisme de ce mode de repro- duction se ramène à celui de l'accroissement pur et simple de l'animal. Chez tous les Vers annelés, tant que l'animal n'a pas altemt une taille déterminée, le dernier segment produit par bour- geonnement, en avant de lui, de nouveaux segments qui ne lardent pas à se séparer des zoonites voisins par des dissépiments. C'est là un phénomène fondamental et général. Le cas le plus simple est celui des Oligochètes limicoles. La Dero s'accroît par bourgeonnement du dernier segment. Quand elle a acquis un certain nombre de segments (40 à 60), deux ser- ments adjacents se mettent à bourgeonner à leur tour, l'un en avant du dissépiment qui les sépare, l'autre en arrière. Le dernier des segments formés en avant du dissépiment se différencie de façon à constituer un nouveau pavillon anal; le premier de ceux qui suivent s'organise en tête ; l'animal se coupe entre les deux et on a deux Dero complètes (Edm. Perrier). Fréquemment le bourgeonnement se fait assez rapidement pour que plusieurs in- dividus restent associés en chaîne, et ne se séparent qu'après avoir bourgeonné à leur tour. C'est ce qui a lieu constamment chez la Nais proboscidea (fig. 302 B), où se constitue une série de plusieurs individus associés bout à bout, Chez le Clixlogaslev on peut avoir des chaînes de 12 à 16 individus de 4 anneaux chacun lî-nfin, chez le Clenodrilus pardalis, chaque segment (sauf les premiers) est capable de bourgeonner et de donner un individu nouveau. Des faits identiques se retrouvent chez les Polychètes, parmi les Serpulidés et les Syllidés. Chez les Hhjrianides, on rencontre souvent des chaînes de plusieurs individus, tous pourvus d'une tête, et dont le dernier est le plus âgé. Un cas particulièrement intéressant est celui de la Syllis ra- mosa, parasite des Éponges, qui forme des colonies ramifiées, Fig. 3^2. — Reproduction asexuée chez les Chétopodes. — A, Mijriunida fasciata, en chaîne de sept individus. — B, Nais pvoboscidea, eu chaîne de quatre individus, 1, 2, 3, 4; 5, point où va se former un nouvel individu. remarquable retour à la disposition propre aux Phytozoaires chez un animal réduit à l'immobilité. Mais souvent, chez les Polychètes, le fait de la scissiparité se complique par une différence remarquable entre l'individu pri- mitif et l'individu nouvellement formé. Le premier est asexué, le second au contraire porte des œufs ou des spermatozoïdes. On a encore voulu voir \k un cas de cette mystérieuse alternance de générations, dont nous avons vu de si remarquables exemples dans les Cœlentérés. Les recherches de Malmgren, de Qualre- fages, Ehlers,Ljungmann, Claparède, Milne-Edwards, Yiguier.ctc, ont beaucoup éclairci la question et ramené tous ces faits à de simples phénomènes de bourgeonnement. Nous pouvons établir une série où les phénomènes vont se pro- duire dans un ordre do complication graduelle. Le cas le plus simple est celui du Clisto- N. matus (Gapilellidé). La partie postérieure du corps, qui contient Ies]organes génitaux, se détache périodiquement à la maturité; elle peut même grandir et se diviser chez VHap- losyllis spongicola. La portion qui se détache ainsi au moment de la maturité sexuelle est différenciée : les soies se sont allongées et midlipliées considérablement. Chez la Pro- iula, cette même portion est pourvue d'une tête, elle devient un individu, semblable du reste à l'individu antérieur, mais seul pour- vu d'organes reproducteurs. Dans le genre Autolylus, au contraire, se manifeste un di- morphisme remarquable; l'individu sexué est très différent de l'individu asexué ; il est pourvu d'organes locomoteurs qui le rendent très agile, tandis que l'Autolyte asexué est tout à fait sédentaire. Quand il a atteint un complet développement, il secoue fortement la partie antérieure pour s'en détacher et mène une vie indépendante. , Enfin chez les Nereis (fig. 303), le phéno- mène est encore plus remarquable. Au mo- ment de la maturité sexuelle, il semble se former à la partie postérieure un individu entièrement différent. Son corps présente des franges très longues. Au-dessus despa- rapodes, se développent des lames membra- neusesportant de longues soies, s'élargissant à leur extrémité en une large palette; tous ces appendices font de cet individu posté- rieur un être essentiellement nageur. Mais il ne se forme pas de tête; les deux individus ne se séparent pas, et le premier est entraî- né par l'individu sexué à la vie pélagique. Lui-même d'ailleurs, pour obéir à ce chan- gement de vie, subit de légères modifica- tions ; ses yeux s'agrandissent, sa tête s'é- largit, son appareil vasculaire devient plus riche; mais il reste toujours fort différent ^''o-303. —//e/e)-o«em"s de l'individu postérieur. T'"''^ . '. poslericurc est seule Le fait principal que ces phénomènes met- sexuée (de Quatre- FAOliS). tent en lumière, c'est l'indépendance de chaque segmènt, chez les Chétopodes, et l'aptitude de chacun à reproduire, par bour- geonnement, d'autres segments. Celle propriété est dévolue d'or- dinaire au segment postérieur ; mais dans des types variés elle appartient aussi aux divers segments du corps. Si l'on coupe la portion postérieure du corps d'un Lombric, le dernier des segments restants prendra à son tour la faculté de bourgeonner. Le phénomène de reproduction asexuée ne diffère donc en rien de l'accroissement pur et simple de l'animal : on trouve toutes les transitions entre les cas où la portion posté- rieure forme un individu distinct et ceux où elle se constitue simplement comme une portion du corps. L'individuahté du seg- ment n'est pas complètement annihilée par celle de l'animal consi- déré dans son ensemble; la solidarisation des zoonites est encore mal réahsée. On peut donc regarder les Chétopodes comme l'un des types les plus parfaits des colonies linéaires. APPENDICE AUX ANNÉLIDES. — MYZOSTOMIDÉS. Les Myzostomidés ne comprennent que deux genres : le plus important est le genre Myzosiomum, découvert en 1827 par Leu- ckart sur les Comatules, où ils vivent en parasites. On en a décrit depuis une soixantaine d'espèces vivant sur divers Crinoïdes. Un autre genre, Stelechopus, a été trouvé par von Graff sur VHyoerinus. La position systématique des Myzostoraes a été long- temps incertaine ; mais le développement (1) montre que ce sont de véritables Chétopodes, modifiés par le parasitisme. La larve est semblable à une trochosphère, présentant deux bandes ciliées : l'une postorale, l'autre préanale. Le corps (fjg. 304), discoïde et non segmenté, est. couvert de cils vibratiies, qui se disposent par plages sur les deux faces. Sur la face ventrale, se trouvent 4 paires de poches également ciliées et considérées jadis comme des ventouses (V). Peut-être faut-il y voir les organes segmenlaires que l'anatomie ne révèle pas à l'intérieur du corps. Ces poches se trouvent disposées entre les parapodes (P), qui sont au nombre de 5 paires, et dont chacun se termine par une soie en crochet, près de laquelle se trouvent des soies de remplacement. Sur lesbords du corps, se trouvent des cirres(C), parfois réduits à, de courts mamelons, tantôt au nombre de 20, tantôt en bien (1) Beard. m. s. Neapel, t. V, ISS-S. plus grand nombre. Ce sont très probablement des organes tac- tiles, terminés par des touffes de soies sensorielles. Ils manquent chez le Stelechopus, ainsi que les poches ciliées. Le tube digestif débute par une trompe musculaire protractile (PA); à sa suite, un œsophage, également musculeux, conduit dans T.- ^" ^^y^osiomura (vu par la 7:^i^^:^:.ï:i^t^:^^T^^^ ^^^^ comme des ventouses; N, masse nerveuse sous-œsophagiennc (von G.UFr)! l'estomac; de chaque côté duquel naissent trois grands cœcums qui se ramifient dans tout le corps. Ils manquent chez-Je Stele- chopus. L intestin est droit et se termine par un anus ventral Le système nerveux ne se compose que d'un ganglion sous- œsophagien (N), donnantnaissance à 6 paires de nerfs et à 2 con nectifs qui se réunissent au-dessus de l'œsophage sans présenter de ganglion cérébroïde. R. PEitniEn. — Anat. comp. 34 Les Myzoslomes sont hermaphrodites, sauf certaines espèces qui sont dioïques, mais se rattachent aux précédentes par d'au- tres où les testicules sont rudimentaires. Les testicules (T) sont pairs, ils ont la forme de sacs ramifiés, qui débouchent au dehors au niveau de la troisième paire de para- podes (cf). Les ovaires, d'après Nansen, seraient développés sur les parois du cœlome. Celui-ci est comblé partiellement par du tissu con- jonctif qui ne laisse libres que quelques cœcums diversement ramifiés, et qui fonctionnent comme cavités ovariques. Les œufs s'échappent par un oviducte médian, et deux oviductes accessoires latéraux qui tous les trois débouchent dans le rectum. Des mâles complémentaires ont été décrits par Nansen, dans divers types [M. glabrum, giganteum, gigcis, Cavpenleri). Ils ont la structure des individus hermaphrodites, avec leurs trois oviductes, mais les ovaires sont remplacés par des follicules testiculaires. BRACHIOPODES. DÉFINITION. — On désigne sous le nom de Brachiopodes un groupe d'animaux, qui présentent au premier abord avec les Acéphales Lamellibranches une ressemblance extérieure assez grande. Ils sont renfermés dans une coquille bivalve, doublée intérieurement par un manteau également à deux lobes. Des deux côtés de la bouche, se trouvent placés deux longs bras enroulés en spirale, qui sont tellement caractéristiques du groupe, que Cuvier a appelé d'abord ces animaux Acéphales Brachiopodes, et qu'on les nomme aujourd'hui simplement Brachiopodes. C'est parmi les Mollusques, mais dans une classe distincte, que Gegenbaur les range dans son Manuel d'analomie comparée. Milne-Edwards les en sépara définitivement, et les rapprocha des Bryozoaires, mais il exprima les rapports de ces êtres avec les Mollusques en les appelant Molluscoides. Aujourd'hui les nouvelles recherches anatomiques, et surtout les données de l'embryogénie ont montré que les Brachiopodes n'ont avec les Mollusques que des rapports de parenté éloignée. Ils se rapprochent bien davantage du groupe des Annélides, et on doit les considérer comme une simple classe de cet embranche- ment, présentant des rapports étroits avec les Bryozoaires. Test des bracuiopodes. — Les Brachiopodes sont toujours enfermés dans une coquille bivalve (fig. 305), mais différant à tous égards de celle des Lamellibranches. Tandis que, chez ces der- niers, le plan de symétrie coïncide avec le plan de séparation des valves, il lui est perpendiculaire chez les Brachiopodes. Chacune des valves est ainsi symétrique par l'apport à un plan. Les deux valves sont inégales. L'une, plus grande, plus bombée, se recourbe en crochet saillant, au-dessus de la petite valve qui est beaucoup plus plate. Une grande difficulté se présente relativement à l'orientation de l'animal. On ne peut parler de partie postérieure et anté- rieure, de face ventrale et de face dorsale, d'après la définition même de ces termes, que pour un animal non fixé et mobile, ou tout au moins dont le plan d'organisation se rapproche de celui d'animaux libres. Ainsi nous pourrons orienter les Lamelli- branches en les comparant aux Gastéropodes. ^ D'autres fois, c'est par comparaison avec une larve libre, que s'étabht l'orientation d'un animal ; ces deux procédés se ramè- C B _ A Fig. 305. - Spirigera concrelim. - A, vue d'ensemble; B, grande valve ou valve ventrale; C,petite valve ou valve dorsale. nent d'ailleurs l'un h l'autre, la larve reproduisant souvent les caractères d'animaux hbres voisins. Mais ici, comme nous le verrons plus tard, l'organisation est tellement éloignée de celle des Vers, qui sont les animaux hbres les plus voisms, et la larve est si peu différenciée, qu'il est difficile de dishnguer l'orientation morphologique. Aussi les divers auteurs ont-ils désigné sous les noms les plus divers les deux valves des Brachiopodes. Avec Hancock nous appellerons la grande valve, valve ventrale, et la petite valve valve dorsale, à cause de la disposition du système nerveux (1) Quoiqu'il en soit, les coquilles des Brachiopodes peuvent pré- senter deux types différents, caractérisant chacun une classe du groupe. Tandis que, chez les Écardines ou Inarticulés, les deux valves sont entièrement indépendantes l'une de l'autre, ehes sont au contraire, chez les Brachiopodes Arliculéso^x Teslicardines, unies (I) La grande valve a aussi successivement reçu les noms de valve inU Tieure, mperieure, postérieure, fjénilale, denlifêre et même /vm n , Quenstedt) .^m./., la petite portant alors ceui de vU e Zpé lZ ^2' neuve, anléneure, hepaticjue, glénoïde, brachiflre, npophysah e 'pTZ- l'une à l'autre par une charnière toujours voisine du crochet de la grande valve. A cet effet la valve dorsale se prolonge à. son bord postérieur, le bord cardinal, en un processus cardinal qui pénètre au-dessous du crochet à l'intérieur de la grande valve. C'est sur les côtés de ce processus que se trouvent les dents cardinales, qui s'engagent dans deux cavités glénoïdes de l'autre valve, et servent de pivots au mouvement. A l'exception des Lingules et des Discines, qui sont cornées, les coquilles des Brachiopodes sont toujours cal- caires. Elles peuvent présenter les ornements les plus divers, être lisses, ridées ou épineuses. Souvent même, l'une des valves montre des dépressions, ou sinus, auxquelles correspondent sur l'autre valve des plis saillants. Dans le cas le plus général, l'animal est porté par un pédon- cule musculaire qui s'insère au fond de la valve ventrale. Il pénè- tre dans l'intérieur du test par un sillon creusé dans le bec de cette dernière valve. Ce sillon est généralement converti en orifice complet par un appareil spécial, le deltidium, formé de deux petites plaques calcaires triangulaires, affectant des rapports variables avec l'orifice pédonculaire. Tantôt, en effet, elles vont de l'orifice au bord cardinal, tantôt elles se prolongent derrière l'orifice, qui se trouve alors limité de toutes parts par ces plaques ; tantôt enfin, elles se fusionnent en une seule plaque, de sorte que l'orifice semble entièrement creusé dans Ja valve elle-même [Bhynchonellidés). Dans les Lingules, le pédoncule passe entre les deux valves, sans intéresser aucune d'elles; aussi ces dernières sont-elles à peu près identiques. Le pédoncule disparaît dans un grand nombre de genres, et l'ouverture se ferme alors, soit par disparition pure et simple [Crania, Produclus, Thecidium), soit par formation d'une plaque calcaire, le pseudo-dellidium (Spirifer). Dans ce cas, l'animal est libre ou attaché aux pierres par le dos de sa grande valve (Cranie, Thécidie). Structure du test. — Le test a une structure très différente de celui des Lamellibranches. On peut y distinguer trois couches successives : 1° Une couche principale, formée par des prismes calcaires mêlés de conchyoline, obliques par rapport à. la surface du test. Cette couche est adhérente au manteau, et de nombreux prolon- gements, émanant de ce dernier, pénètrent normalement dans des tubes creusés au milieu de sa substance, pour se terminer à sa limite externe (fig. 307, c); 2" Au-dessus de cette couche, s'en trouve une autre formée de lamelles calcaires très rapprochées, donnant au test un aspect fibreux. Cette couche est interrompue au niveau des tubes, où elle est remplacée par de la conchyoline ; 3° Enfin, tout à fait extérieurement, se trouve une couche cuti- culaire extrêmement mince, le periostracum. Elle s'amincit encore en maints endroits, surtout au-dessus des tubes, formant ainsi un dessin réticulé à mailles inégales. Cette dis- position permet peut-être une osmose de l'extérieur vers les tubes palléaux, qui rempli- raient alors un rôle dans la respiration. Cette structure se modifie chez les Inar- ticulés. La coquille cornéedesLingules et des Discines est for- mée de couches alter- nativement calcaires et cornées, dépour- vues de structure. La coquille calcaire des Cranies est formée d'une seulecoucheau- dessous dupériostra- cum; elle est presque entièrement calcaire. Muscles (fig. 306). - La coquille ne présente pas, comme chez les Lamellibranches, de ligament élastique destiné à ouvrir les valves. Cet office est rempli par des muscles spéciaux. On dis- tingue dès lors quatre espèces de muscles attachés à la coquille : l°Le muscle /Jéc/oncu/aî>e(p), occupant toute l'étendue du pédon- cule. Par son extrémité interne, il s'insère sur la valve ven trale • extérieurement, il est protégé par un revêtement corné. Il ré- sulte de son mode d'insertion que la valve ventrale est tournée vers le haut; de là le nom de supérieure qu'on lui donne parfois Lorsque le muscle pédonculaire se contracte, il dresse la coquille sur le pédoncule et rapproche l'animal de son point d'insertion 2° Les muscles ajusteurs {rn\ m'*), s'insèrant d'une part sur le pédoncule, d'autre part sur chacune des valves. Ils meuvent la coquille par rapport au pédoncule. Antagonistes l'un de l'autre le muscle dorsal relève la coquille, le ventral l'abaisse. 3° Les muscles occluseurs (m,), fermant la coquille, s'insèrent Fig. 30G. — Appareil apophysaire et muscles de Waldheimia australis. — Drf, valve dorsale • Dy, valve ventrale; Di, origine des apophyses' D2, processus apophysaire ; Ds, apophyses ■ union des deux apophyses. — m', m. occlu- seurs; m2, na. divaricateurs ; m», m. ajusteurs dorsaux; w'sm.ajusteurs ventraux; /j, pédon- cule ; p', muscle pédonculaire (Hancock). d une part sur la valve ventrale et de l'autre près du milieu de la valve dorsale. "4° Enfin les muscles divaricateurs ou abducteurs [m^ s'insèrent tout à fait au bord postérieur de la valve dorsale, sur le processus cardinal, par conséquent en arrière de la ligne qui joint les deux dents de la charnière. Il y a donc ainsi un levier du premier genre, et la coquille s'ouvre par un mouvement de bascule. Ces divers muscles se retrouvent chez les Lingules et les Discines parmi les Brachiopodes Inarticulés ; mais leur effet est bien plus restreint. Pour le muscle divaricateur notamment, il est placé tout à fait à la partie postérieure, et la coquille s'ouvre en prenant un point d'appui sur le liquide de la cavité générale. Dans la Cranie, les muscles sont pour la plupart supprimés, les occluseurs existent seuls, et l'écartement des valves, qui ne dépasse pas 1 ou 2 millimètres, est dû au relâchement des muscles occluseurs et au déplacement du liquide du corps sous l'influence des muscles tégumentaires. Enfin dans les espèces sessiles, les muscles relatifs aux pédon- cules disparaissent, et l'appareil musculaire, réduit aux occluseurs et aux abducteurs, se simplifie notablement. La disposition des muscles est d'ailleurs assez variable avec les genres ; elle n'est pas toujours parfaitement connue, surtout chez les espèces fossiles, où les insertions musculaires sur les valves sont parfois difficiles à voir. On peut dire d'une manière générale que les insertions musculaires sont bien plus concentrées chez les Articulés, tandis que chez les Inarticulés on observe une ten- dance à l'arrangement en cercle sur le bord de la coquille. Ceci est en rapport avec l'absence de charnière, et'la nécessité pour des muscles glisseurs d'être très obliques. Manteau. — La coquille est intimement liée au manteau, grâce aux prolongements dont celui-ci la pénètre. Aussi est-on forcé pour la dissection de la dissoudre dans un liquidé acidulé. L'animal ainsi débarrassé de la coquille présente une symétrie bilatérale complète, par rapport à un plan coupant les deux lobes du manteau. Ces derniers sont couverts de villosités, parfois ramifiées ; ce sont elles qui remplissent les tubes que nous avons décrits dans la coquille (ûg. 207, c). Le manteau est formé par deux lames, qui se séparent en certains points pour former ici des sinus sanguins (rf, e), là des cavités contenant les organes génitaux. Sa face externe est limitée par une couche de cellules ciliées, et sa couche fondamentale est un tissu conjonctif, de consistance cartilagineuse, qui se continue sur toute la paroi du corps. Sur son bord épaissi, se trouvent de longues soies {p), disposées par groupes, ou en revêtement continu. Ces soies, qui ne man- quent que dans l'Argiope et la Thécidîe, sont sécrétées comme chez les Chétopodes dout y^. des invaginations tubulai- res de l'exoderme. Entre les deux lobes du manteau, se trouve une vaste cavité palléale, au fond de laquelle est la bouche. La cavité palléale est occupée presque tout entière parles bras. Quant au sac viscéral propre- ment dit, il est réduit à très peu de chose. Il est relégué au fond de la valve ventrale, à la par- tie postérieure, et encore est-il rétréci par les mus- cles qui sont logés à son intérieur. Bras. — Les bras, insé- rés de part et d'autre de la bouche, sont générale- ment enroulés en spirale à leur extrémité. Ils sont couverts de cirres, Ans et très nombreux, arrangés en zigzags ou en double file. Fig. 307. — Coupe du bord de la coquille de Waldhei- mia auslralis, et du manteau qui y est attaché : b, coquille avec ses éléments prismati- ques ; c, papilles palléales pénétrant dans la coquille ; d, grand sinus palléal ; e, vaisseau marginal ; f, paroi palléale externe; i;, couche externe réticulée, où s'attachent les papilles; /(, couche homogène;?, feuillet interne ; y, épithélium; /c, membrane qui revêt le sinus palléal; /, son eudothélium; lacunes palléales externes; 71, lacunes palléales in- ternes; 0, repli marginal; p, une des soies; 7, son follicule; j-, prolonge- ment de la masse glandulaire du follicule (Hancock). Les bras peuvent présenter des dispositions variables. Le cas le plus simple est celui des Lingules et des Ilhynchonelles, où les bras sont entièrement libres et s'enroulent en deux spirales, d'une longueur parfois très grande, dont le sommet est tourné vers l'extérieur {Lingule) ou vers la valve dorsale [Rynchonellé). Dans tous les autres types, les bras se soudent sur une plus ou moins grande partie de leur longueur avec le manteau. Dans les Térébratules par exemple, la base fixée de chacun des bras part de la bouche, se dirige en avant, puis revient brusquement en arrière parallèlement à sa première direction. Arrivée non loin de la bouche, le bras se sépare du manteau, et son extrémité, entièrement libre, s'enroule en une spirale verticale, légèrement oblique, à sommet externe. Chez YArgiope, la soudure des bras au manteau est complète; il semble dès lors que ceux-ci sont remplacés par un disque bra- chial en fer à cheval, fixé à la valve dorsale du manteau, et em- brassant la bouche au milieu de sa partie convexe. Ce disque est couvert de cirres tabulaires disposés en une rangée unique et continue. La même disposition se présente chez la Thécidie^ et YArgiope decollata, mais avec un peu plus de complication, le disque bra- chial présentant quatre cornes antérieures au lieu de deux, par suite de l'allongement des bras. Appareil apophysaire. — Les bras sont le plus souvent soute- nus, au moins en partie, par un squelette calcaire de confor- mation variable, attaché à la valve dorsale, et nommé Yappareil apophysaire. Dans sa forme primitive, qui se retrouve dans les Brachio- podes les plus anciens, il s'étendait dans toute l'étendue du bras, et avait la forme d'un double cordon calcaire enroulé en une spirale conique et inséré sur le bord cardinal de la valve dorsale par deux apophyses. Le sommet du cône pouvait être d'ailleurs dirigé latéralement {S^irifer), obliquement [Athyris) (fig. 305, B), ou verticalement [Atrypa). Chez les autres Brachiopodes, cet appareil subit une réduction à divers degrés, et sa conformation est un des caractères les plus importants de la classification. Il n'est en général conservé que dans les parties des bras qui sont soudées au manteau. C'est ainsi qu'il est accolé complète- ment à la valve dorsale dans les Argiopes et les Thécidies. De même, dans les Térébratules (fig. 308), il est formé par deux rubans calcaires partant du bord postérieur de part et d'autre de la ligne médiane, s'avançant vers le bord antérieur, revenant en arrière, et se réunissant enfin par une anastomose transversale. C'est, on le voit, le trajet que nous avons indiqué pour la partie basilaire des bras. Enfin dans les Rliynchonelles l'appareilestréduit h deux courtes apophyses [crura] parlant du bord cardinal de la petite valve, et, chez Jes Brachiopodes Inarticulés, il manque complètement. Il résulte de cette disposition, que les bras acquièrent une certaine mobifité. Ils peuvent, chez la Rhynchonelle, saillir hors de la coquille, et effectuer des mouvements plus ou moins éten- dus dans les autres. Il est probable que dans le groupe fossile des Productus, qui manque d'appareil apophysaire, il en était de même. Rôle et structure des bras. — Dans leur partie libre, les bras sont constitués par un tissu fondamental cartilagineux, creusé de cavités où circule le sang. Ces cavités sont en rapport avec les tubes qui occupent l'intérieur des cirres. La plus grande partie de la surface externe de l'appareil brachial est couverte par un épithé- lium cihé. Le rôle de cet appareil, qui a donné lieu à bien des hypothèses, paraît être uniquement d'assu- rer la respiration et la 308. — Terebralula numismalis. — A, test préhension entier. — B, la valve dorsale montrant l'ap- " ' pareil apophysaire. La première fonction, qu'il partage avec le manteau, est évidente, la seconde est aussi incontestable. Les bras sont en effet creusés d'un sillon médian sur les bords duquel se trouvent soit deux rangées de cirres, soit une rangée de cirres et un repli rubané continu. C'est le long de cette gouttière que se trouvent disposés les cils vibratiles, sur les faces internes et latérales des cirres, sur la face interne du ruban et dans le fond même du sillon. Leur mouvement produit un courant qui descend le long de chaque bras, jusqu'à leur base. C'est là que se trouve la bouche, au point où les deux gouttières se continuent l'une par l'autre. Appareil digestif. — Ainsi amenées par les cils dos sillons brachiaux, les particules alimentaires pénètrent dans le tube digestif. Celui-ci est tapissé partout par un épithélium cilié, et son tissu conjonclif est de consistance cartilagineuse. Il se présente sous deux types très différents. Chez les Articulés, il a la forme d'un siphon, dont l'œsophage, dirigé en avant représente la petite branche; l'estomac occupe le sommet, et l'intestin, formant la grande branche, se dirige en arrière, et s'amincit peu à peu. Il finit en Ccccum, et son extrémité libre vient s'attacher à la partie postérieure de la valve ventrale (fig. 311, f). Le tube digestif des Inarticulés (fig. 309) présente au contraire un anus (a) débouchant dans la cavité palléale sur le côté droit et plus près du lobe ventral. Celte disposition propre aux Discines et aux Lingules se modifie chez les Cranies, où l'anus est jjlacé à la partie postérieure, au point où se trouverait l'insertion du pédoncule. L'intestin se compose des mêmes parties que chez les Articulés, mais, après plus ou moins de circonvolution, il se termine par un rectum renflé. Dans l'estomac débouchent les con- duits hépatiques, dontle nombre varie de 2 [Argiope) à S {Lingula). Le foie est une glande en tubes ramifiés, dont les lobes sont divisés en lobules se- condaires, eux-mêmes formés de cœ- cums sécréteurs, tapissés par un épi- thélium glandulaire non cilié. Le tube digestif tout entier est sou- tenu par des lames médianes mésen- Fig.309. —Anatomie delàLm- tériques, et par des rubans gastro- et gula anatina. — b^'bonch.Q; Uéo-pariétaux, unissant l'estomac et CE, œsophage e, estomac;//., , . , , , , oriBce des canaux hépatiques 1 mtestm aux deux valves de la co- dans le tube digestif; i, in- quille. testin; a, anus; m, m\ mé- APPAREIL CIRCULATOIRE. — L'existence scntèrGs. de l'appareil circulatoire décrit par Hancock a été révoquée en doute ; mais les recherches de Block- mann, en 1885 (1), en démontrent la présence chez un grand nombre de Brachiopodes, bien que sa disposition exacte demande encore des recherches. Le cœur (fig. 310, p) est un vaisseau dorsal uniloculaire con- tractile, placé dans le mésentère dorsal de l'estomac Son vaisseau afîérent, que l'on peut appeler veine branchio- viscérale (a), vient de la partie antérieure et court dans le mésen- (1) Blockmann. Z. a., t. VIII, 1885. tère œsophagien. Il communique par plusieurs orifices avec les la-r cunes périœsophagiennes, où se rassemble le sang venant des bras. Mais dans les lacunes périœsophagiennes, ce sang artérialisé se mélange avec le sang veineux qui revient des viscères. C'est donc du sang mélangé qui ar- rive au cœur. Celui-ci donne une double aorte (n), réunie en arrière en une aorte commun, et donnant de chaque Fig. 310. — A, Appareil circulatoire de Waldheimia australis. La figure est divisée en trois plans : en haut à droite, est figurée la surface extérieure du lobe dorsal du manteau; en bas au centre, cette paroi extérieure ayant été enlevée, on voit l'intérieur de la cavité générale ; sur la gauche, toute la portion dorsale ayant été enlevée, on voit la surface interne du lobe ventral. — a, veine branchio-viscérale, courant le long de l'estomac; c, cavité générale; d, muscles occluseurs; e, m. occluseurs accessoires; /", m. divaricateurs ; jr, m. ajusteurs dorsaux; /;, m. divaricateurs acces- soires; 2,naissance des apophyses ;./, capsule du pédoncule ; /c, pédoncule; l, section des canaux hépatiques se rendant dans l'estomac ; m, artères palléo-génitales dorsales; n, racines de l'aorte, se réunissant ensuite; p, cœur; p', pavillon de l'oviducte ; s, artères palléales dorsales ; t, artères ventrales; u, vésicules contractiles. — B, portion de l'artère palléale ven- trale [a], montrant sa bifurcation [b) pour se rendre dans le manteau ; c, cœur accessoire; d, cœur accessoire supplémentaire (Hancock). côté deux artères palléo-génitales (s, i),l'une destinée au manteau et aux organes génitaux qu'il contient, l'autre destinée aux mêmes parties sur la partie ventrale, Le long de ces vaisseaux se trou- vent de petites vésicules contractiles, qui entretiennent le mouve- ment du sang (fig. 310 A u, et 310 B). Le sort du sang amené par les artères est assez peu connu. 11 semble que les artères débouchent dans la cavité générale, et que par suite la circulation veineuse soit purement lacunaire. Mais dans quelle proportion s'établissent ces rapports du cœ- lome avec l'appareil circulatoire? Il semble difficile d'admettre que le sang puisse remplir toute la cavité générale, puisque celle-ci est en rapport constant, comme nous le verrons, avec l'extérieur. Cette hypotiièse semble bien peu probable, surtout aujourd'hui où on tend à nier chez les Mollusques toute com- munication du système sanguin et du milieu ambiant. Il est cepen- dant possible que des artères le sang passe dans des espaces lacunaires, dépendances de la cavité générale, mais ces espaces doivent être endigués et isolés de la cavité générale proprement dite. C'est ce qui a lieu dans les bras : le sang y circule dans des espaces lacunaires dépendant du cœlome, et non dans des vais- seaux, comme l'avait décrit Hancock qui avait pris pour tels des plexus nerveux, et des Iractus conjonctifs. Mais ces espaces sont complètement endigués et c'est de là que le sang retourne au cœur. Dans la Cranie et la Thécidie on n'a pu découvrir d'appareil circulatoire distinct. Organes d'excrétion. — On considère généralement comme organes d'excrétion deux tubes mettant en communication le cœlome et l'extérieur, lis ont tout à fait la structure des organes segmentaires des Annélides et servent comme eux de conduits déférents pour les produits génitaux (fig. 312, R). Ils débouchent extérieurement tout près de la bouche. Inté- rieurement ils se terminent dans la cavité générale par un pavillon plissé (fig. 312, R et fig. 311, h) couvert de cils vibratiles, comme aussi sans doute toute la longueur du tube. L'épithélium qui recouvre ce dernier est coloré en jaune par les nombreux granules qui prouvent sa fonction excrétrice. Chez VArgiope et la Thécidie, ils présentent près de leur orifice externe une dilatation qui sert de chambre incubatrice. Chez les Rhynchonelles, il existe quatre néphridies semblables, l'une ventrale, l'autre dorsale, sans qu'on soit parvenu à expli- quer ce dédoublement dont on ne connaît pas d'autre exemple. Organes génitaux. — Les sexes sont certainement séparés dans la Cranie et dans beaucoup de Teslicardines. Lai Lingule est la seule que l'on ait considérée comme hermaphrodite (Beyer). Dans tous les cas, les deux sexes ne présentent pas de différences extérieures. Les glandes génitales sont toujours des dépendances du revê- tement de la cavité générale. Elles sont quelquefois insérées simplement sur les lames mésentériques (Discine, Lingule). Le plus souvent, elles sont logées dans des sinus palléaux. Ceux-ci sont de simples de'pendances du cœlome, qui pénètrent entre les lames de chaque lobe palléal. Les glandes sont attachées à la paroi externe ou plus rare- Fig. 311. — Vue générale de la cavité péri viscérale de Tevebratula capvt serpentis. — a, lobe dorsal du manteau; b, pédoncule; c, sa capsule; d, sillon formé par la soudure des bords palléaux ; e, estomac; f, intestin; g, lobes latéraux du foie; h, pavillon des néphridies ; i, leur orifice; y, muscle adducteur antérieur; k, m. adducteur postérieur; /, m. ajusteurs dorsaux; m, m. ajusteurs ventraux; n, m. divaricateurs ; leurs extré- mités attachées au bord cardinal de la petite valve; o, mésentère dorsal; r, rubans iléo-pariétaux; s, cœur en diastole;m, veine brancliio-viscérale; w, artère palléale dorsale; d, artère du pédoncule (Hancock). ment h la face interne de ces sinus, et elles peuvent s'avancer plus ou moins loin dans la partie libre de la cavité générale (Qg. 312, Ov). Elles sont constituées par un repli de substance conjonctive, ramifié en lamelles nomlireuscs, et creusé de cavités. Cet ensemble est recouvert par un épithélium, dont les cellules' donnent naissance aux produits sexuels. Ceux-ci tombent dans la cavité, tapissée en beaucoup d'endroits par un épithélium cilié, qui les entraîne jusqu'aux pavillons des néphridies; celles- ci fonctionnent comme oviclucles. La fécondation a lieu proba- blement après la sortie de l'œuf. Système nerveux. — L'étude du système nerveux a été récem- ment reprise par van Bemmelen (fig. 312). mi mv Fig. 312. — Anatomie de Terebratula vitrea. — Portion antérieure du corps après l'enlèvement des bras, du tube digestif et des muscles ; la paroi supérieure est rejetée vers le haut : C, cerveau ; au-dessus de lui, les deux orifices des cavités cœlomiques des bras ; c, conuectif œsophagien ; sœ, masse sous-œsophagienne; nsb, nerf brachial supérieur; ?h'6, nerf brachial inférieur; npd, nerf palléal dorsal; no, nerf palléal ventral; md, mésentère dorsal; mv, mésentère ventral; œ, œsophage; Ou, ovaire; ff, repli génital; R, l'ein; N, néphrostome; x, œufs à l'intérieur du rein (VA^ Bemmelen). Dans tous les Brachiopodes, il existe un collier nerveux péri- œsophagien, tout au contact de la bouche. Ce collier nerveux (c) est extrêmement réduit, et ne peut être vu nettement qu'au mi- croscope. Il présente des ganglions fort peu distincts, des ren- flements à peine sensibles de l'anneau nerveux. Les cellules ner- veuses se rencontrent sur presque toute sa longueur. Ce caractère montre la haute antiquité des Brachiopodes, et le peu de diffé- renciation qu'ils ont pu acquérir. De là résulte que c'est avec la plus grande difficulté qu'on a pu fixer Je nombre des ganglions du collier, qui varie d'un type h l'autre. C'est ainsi que dans la Lin- gule on distingue 5 ganglions : 2 dorsaux ou sus-œsophagiens, 3 ventraux ou sous-œsophagiens, tandis que dans la Waldheimia, van Bemmelen n'en indique que 2, un au-dessus (C), l'autre au- dessoys de l'œsophage [sœ). De ce dernier partent d'importants nerfs viscéraux dont les plus considérables sont ceux qui vont aux lobes palléaux [npd, on). 11 innerve aussi les muscles. Les nerfs des bras [nib, nob) se distinguent par leur grosseur. Ils sont au nombre de 3 paires, partant, une de chacun des gan- glions, latroisième de la commissure. Ces nerfs sont en connexion avec un riche plexus nerveux, qui semble indiquer un appareil sensoriel délicat dans toute l'étendue des bras. Divers auteurs ont trouvé, en effet, dansl'épithélium de ces organes, des cellules spé- ciales qui paraissent être sensorielles. C'est notamment ce que Jou- bin décrit dans la Granie ; la gouttière des bras est occupée par un épithélium haut et cilié, où viennent se terminer les filets nerveux. Des organes analogues ont été trouvés par Schulgin sur les bras, et sur les bords du manteau de l'Argiope. C'est là tout ce qui a été décrit comme organes des sens chez les Brachiopodes. Cette réduction considérable trouve une expli- cation dans la vie fixée de ces animaux. Elle a eu pour résultat la réduction concomitante du système nerveux et particulière- ment des ganglions cérébroïdes. Rapports phïlogénétiques des brachiopodes.—Un fait résulte nettement de l'anatomie des Brachiopodes, c'est qu'ils ne constituent pas un phylum, une série distincte; leurs représentants les plus humbles sont déjà hautement différenciés et doivent trouver des ancêtres moins avancés en organisation Nous n'avons donc pas ici affaire à un groupe isolé, et il nous reste à voir quelles sont ses affinités. De tous les groupes dont on a rapproché les Brachiopodes trois seulement donnent lieu à des hypothèses vraisemblables : les Bryozoaires (Huxley, Kowalevsky), les AnnéLides (Edwards, S. Morris, Kowalevsky), \qs Acéphales (Gegenbaur, de Lacaze-Duthiers). On ne peut plus songer à réunir les Tuniciers aux Brachiopodes dans un groupe des MoUuscoides, comme le fait encore Claus avec bon nombre d'auteurs allemands, qui comparent le sac branchial des Tuniciers aux ten- tacules des Bryozoaires et aux bras des Brachiopodes invaginés. Comparaison des rmACiiiopODEs avec les bryozoaires. — La ressemblance avec les Bryozoaires est plus réelle. Elle est surtout fondée sur l'assimilation des bras avec le lophophore de ces derniers animaux, qui affecte avec la bouche les mêmes rapports. Cette ressemblance est surtout grande pour les Argiopes, et pour certaines formes larvaires qui ont un vrai lophophore. Toutefois il faut reconnaître que cela ne suffit pas pour établir des rapports étroits entre les deux groupes. Il est incontestable que beaucoup de faits anatomiques attestent une parenté réelle entre eux. Mais cclapeutne prou- ver qu'une chose : l'origine commune des deux classes. L'une et l'autre sont trop spécialisée?, présentent trop de caractères d'une adaptation très parti- culière, pour que l'une d'elles puisse être considérée comme la souche de l'autre. Le chemin de l'un des groupes à l'autre est considérable, et il est difficile de combler directement l'abîme qui les sépare, sans chercher dans un autre groupe un trait d'union entre eux. D'ailleurs les caractères qui rapprochent les Brachiopodes des Bryozoaires les rapprochent aussi des Annélides, et c'est'dans ce groupe qu'il faut re- chercher l'origine commune qu'attestel'anatomie ; la parenté avec les Bryo- zoaires n'existe que parce que ces derniers ne sont que des Annélides un peu modifiées. Comparaison des drachiopodes avec les mollusques. — Pour ce qui a trait aux rapports des Brachiopodes et des Mollusques, on ne saurait nier une res- semblance entre les deux groupes. Mais elle est plus apparente que réelle. Nous avons déjà insisté sur l'argument capital que donnent l'orientation différente de la coquille dans l'un et l'autre groupe, et l'absence de ligament chez les Brachiopodes. Il n'y a de plus aucun rapport entre la structure des deux tests, le manteau des Mollusques ne présentant pas avec la coquille des rapports aussi intimes que chez les Brachiopodes. Le manteau lui-même diffère notablement de celui des Mollusques,d'abord par son orientation, et surtout par l'importance des prolongements du cœlome qu'il renferme. C'est (d'ailleurs son mode de formation l'atteste) une véritable partie du corps et non un repli des téguments comme celui des Mollusques; au contraire la comparaison est très facile avec le collier des Serpulaires qui est chargé de la sécrétion du tube, et qui est divisé en une moitié dorsale et une ventrale, ayant les mêmes rapports avec les bras et la bouche. Les soies marginales que porte le manteau sont de véritables soies d'Annélides, et constituent un rapprochement d'une réelle importance. Les bras ont été comparés aux palpes labiaux des Lamellibranches qui sont eux aussi innervés par les ganglions cérébroïdes. Mais cette innervation n'est pas un argument bien sérieux, et la structure est tellement différente, qu'il est bien difficile de soutenir cette assimilation. Au contraire, elle est bien nette avec la branchie des Annélides Céphalobranches, affectant les mêmes rapports, et couvertes de barbules identiques aux cirres des bras. Dans les deux cas, le rôle est exactement le même. Le tube digestif, dépourvu d'anus, s'écarte à la fois des Annélides et des Acéphales. Le système nerveux, pourvu Ahin seul collier, quoique différant beaucoup de ce qu'il est dans les autres groupes, se rapproche cependant plus de celui des Vers. Quant à l'appareil urogénital, qui a été invoqué pour établir la compa- raison avec les Mollusques, il faut reconnaître qu'il est bien plus franche- ment rapproché du type Ver. La néphridie est un véritable organe seg- mentaire, avec sa structure, sa forme et ses fonctions, et il s'écarte bien plus de l'organe de Bojanus des Lamellibranches. En résumé, les Brachiopodes ne peuvent que de fort loin être comparés aux Acéphales. Au contraire, tout en présentant un plan d'organisation bien différent, et une supériorité incontestable sous plus d'un rapport, on ren- contre chez les animaux qui nous occupent un grand nombre de faits spé- ciaux aux Annélides. L'Anatomie indique donc que les Brachiopodes descen- dent des Annélides. Leur organisation montre sur celle des Vers un progrès notable qui les a rapprochés des Mollusques issus de la même souche. Mais, sans doute sous l'influence de la fixation, ils ont subi une régression qui contrebalance jusqu'à un certain point cette différenciation, et explique suffisamment les divers faits de leur structure. Le développement confirme pleinement cette hypothèse. La larve à trois segments des Brachiopodes indique nettement qu'elle tire son origine d'animaux segmentés. De pins elle diffère essentiellement de la larve typique des Mollusques par l'absence de vélum, et la présence des soies et des bras buccaux. Cette larve nous montre d'autre part la réalité et le sens de la ré- gression subie postérieurement. Des trois segments primordiaux, l'un eu effet donne la majeure partie du corps, le second donne le manteau, par deux expansions dorsale et ventrale, le troisième enfin donne le pédoncule. De là un seul segment apparent chez les Brachiopodes. CHAPITRE X PLATHELMINTHES CLASSIFICATION CLASSE I. — TURBELLARIÉS. I. O. Triclades. —Ex. : Marins : Gitnda{i); terrestres (2) Bipalium; d'eau douce (3); Dendrocœhim, Planaria II. O. Polyclades (4). 1. S.-O. Cotylés. — Ex. : Thyzamzoon, Yungia, Stylo stomum, Eiirylepfa, Prosthiostomum. 2. S. O. Acotylés. — Ex. : Pterocera, Leptopîana Cestoplana. III. O. Rhabdocélides (5). 1. S.-O. Alloïocèles. — Ex. : Monolus, Plagioslomum Vorticeros. 2. S.-O. RJiabdocèles. — Ex. : Graffllla, Fecampsia, Macrorhynchus, Macrostoinum, Mesostomum, Microstomum, Stenostomum, Vortex. 3. S.-O. Acèles. — Nadina, Convoluta(6). CLASSE II. - TRÉMATODES (7). I. O. Distomiens (8). - (= Digenea = Endoparasites). Ex. -.Distomum, Amphistomiim, Bilharzia. II. O. Polystoniiens. ~ (= Monogenea = Ectoparasites) Ex. : Tnstomwn, Diplozoon (Diporpa), Polystomum Gyrodac/ylus, Culicotyle, Epibdella, PsoudocoLvle Temnocephala. ' CLASSE III. - CESTODES (9]. I. O. Monozoa. - Ex. : Amphilina, Amphiptychcs, Archiyeles. (1) L*NG. M. S. Neapel. t. III, 1882 g A:''rr?:'':L;t.'';iri8'r''- '■ '^■'^^'^^ (7) Leuckart, Parusiten des Mensclicn 1 r \r n R. PEnniEn. — Arint. comp. II. O. Merozoa. 1. 8'-0. Dimères. a) Caryophrjllœus, Ligula. b) Bothriocephalus, Dulhiersia, Solenophorus,elc. 2. S -O. Tétramères. — Ex. : Tœnia, Phyllobothrium, Anthobolhrium, Acanthobothrium, Tetrarhyn- chus, Anthocephalus. CLASSE IV. — NÉMERTES (1). I. O. Palseonémertines. — Ex. : Cannoina, Carinella, PoUa, Valencinia. II. O. Schîzonémertines. — Ex. : Lineus, Borlaaia, Cere- bratulus, La7igia. III. O. Iloijlouéniertines. — Ex. : Nemerles, Amphiporus, Drepanophonis, Tetrastemma, Pelagonemertes, Geo- nemertes. IV. O. Malacobdellidés. — Malticobdella. On désigne sous le nom de Plathelminthes des Yers à symétrie bilatérale, dépourvus de cavité générale; l'espace compris entre l'entoderme et l'ectoderme larvaire est de bonne heure comblé par un tissu conjonctif, qui persiste chez l'adulte et remplit tout l'es- pace que n'occupent pas les organes. Ces caractères sont absolus et permettent de séparer nettement cette classe des autres classes de Vers ; mais suffisent-ils pour y étabUr une réelle homogénéité? En fait, si les Turbellariés, les Trématodes et les Cestodes peuvent être réunis en un même groupe d'une grande homogénéité, les Né- mertes s'en éloignent beaucoup, et il est permis de se demander si ces deux groupes ne sont pas indépendants l'un de l'autre. Les animaux qui constituent le premier groupe ont le corps très aplati et relativement court; ils sont dépourvus d'anus. Leur système nerveux est composé de deux ganglions et des nerfs qui en rayonnent; parmi ceux-ci, deux nerfs ventraux sy- métriques sont prédominants. Il existe un système excréteur formé de canalicules ramifiés intra-cellulaires, dont chaque branche se termine par un cul-de-sac obturé par une cellule pourvue d'une flamme vibratile. 11 n'y a pas d'appareil circulatoire. Les appareils génitaux sont compliqués et pourvus d'organes d'accouplement; les sexes sont réunis sur chaque individu. Il n'est pas douteux que les Turbellariés, d'une part, et les Tréma- todes et les Cestodes de l'autre, ne soient respectivement des formes libres et parasites correspondant à un même type. Les (l) HuBiiECHT. Eucycl. Brit., t. XVII, Niederl. Arch., t. II, 1874. — Mac Intosu, Ray Soc, 2 vols., 1873-74. — Jocuin, A.Z. £.2= s6r., t. I, 1890. 1 CARACTÈRES DES PLATRELMINTIIES. Si- différences qui les séparent sont dues aux diverses adaptations propres à chaque groupe. Caractères spéciaux des trois premières classes de Platiiel- MiNTUEs. — Les Turbellariés sont uniformément ciliés ; les ïréma- todes et les Cestodes sont dépourvus de cils et munis de ventouses. les Turbellariés et les Trématodes sont, au moins en apparence, des formes simples. Le corps n'est pas divisé en régions, et si l'on observe parfois une répétition régulière des organes [Gunda), on ne voit jamais de zoonites se produisant par bourgeonnement. Nous reviendrons sur l'importance qu'il faut attacher à cet arran- gement linéaire. Au contraire les Cestodes sont composés de parties adaptées bout à bout, parfaitement semblables entre elles lorsqu'elles sont arrivées à maturité. Le segment terminal seul est spéciale- ment conformé ; c'est celui par lequel le ver s'attache aux parois de l'inlestm de son hôte : on l'appelle scolex et les autres segments se nomment proglottis. Le scolex (communément la lête du Ténia) est arrondi ou aplati, pourvu de ventouses et parfois de cro- chets. Il se continue par une portion rétrécie qui est le siège d'un bourgeonnement très actif et continu; c'est là que se différencient les proglottis, séparés d'abord par des sillons très rapprochés et augmentant de volume à mesure qu'ils sont plus âgés et plus éloi- gnés du scolex. Quelques Cestodes, cependant, sont simples - ils ont été longtemps pris pour des Trématodes ; on les classe actuelle- ment avec les Cestodes, parce qu'ils ont exactement l'organisation des proglottis et, en particulier, sont dépourvus de tube digestif. Deuxième groupe des Plathelminthes ; les Némertes — Le second groupe des Plathelminthes, celui des Némertes, présente des caractères bien différents. Les animaux qui le composent sont cihes comme les Turbellariés, mais ils sont cylindriques et très al- longés. Leur tube digestif est droit et pourvu d'un anus terminal II y a un appared circulatoire distinct, dont l'appareil excréteur semble être, au moins morphologiquement, une dépendance. Les sexes sont séparés; les organes génitaux sont extrêmement simples et toujours dépourvus d'organe d'accouplement. Un organe absolument constant chez les Némertes et présentant la p us grande importance, c'est une (rompe très allongée, pouvant être projetée au dehors ou retirée dans une gaine. Cette trompe est absolument indépendante du tube digestif et s'ouvre au-dessus de la bouche. Le système nerveux présente encore deux ganglions e deux nerfs latéraux, situés au-dessus de l'œsophage ; mais de p us II existe un collier qui, parlant de ces nerfs, entoure la tromne et aboutit à un nerf dorsal et médian. ^ o48 PLATHELMINTIIES. On voit par cet exposé que les Némertes s'écartent notablement des autres Plathelniinthes, et que c'est à tort qu'on les a considérées comme un simple ordre des Turbellariés. On doit les regarder comme un groupe distinct, opposé au premier qui comprend lui- même les Turbellariés, les Trématodes et les Ceslodes. C'est ce qui va ressortir encore de l'étude détaillée de chacun des orga- nes. L'histoire du développement confirme pleinement cette ma- nière de voir. § 1. — Morphologie extérieure. Forme du corps. — Nous avons pu indiquer, dans l'exposé des caractéristiques des groupes, les principaux faits de la morpholo- gie extérieure. Les Turbellariés et les Trématodes sont toujours des animaux à un seul segment. Les premiers, menant une vie libre, ont le corps couvert de cils vibratiles. Tandis que la plupart des t^'pes de grande taille sont larges et apla- tis, les plus petits sont allongés et cylindriques. Contrairement à ce qui a lieu dans la plupart des cas, où la portion antérieure est la plus large, il est un certain nombre d'espèces où il se forme en avant un prolongement pointu, plus ou moins rétractile, qui devient chez les P)'ostomum une longue trompe pouvant se retirer dans une gaine ou faire saillie au dehors. Plus souvent (Fb?'iiceros, plusieurs Den- drocèles), il se forme des tenta- cules, qui peuvent être des organes solides et contractiles, ou des prolongements contenant des di- verlicules intestinaux [Eurylepla, Thi/sanozoo7i). Il ne faut pas les confondre avec les papilles qui se développent parfois en nombre considérable sur tout le corps de certains types {Thysaiiozoon) (fig. 312). Le corps des Trématodes peut présenter, lui aussi, toutes les formes, depuis celle d'une lame plaie jusqu'à celle d'un cordon plus ou moins cylindrique. Ils n'ont jamais de cils vibratiles. Il en est de même des Cesïodes qui mènent la même vie parasite et dont nous connaissons déjà les variations morphologiques les plus importantes. Mais un caractère essentiel de ces deux classes est la présence d'organes de fixation spéciaux, qui demandent une étude parti- culière : les ventouses et les crochets. Ventouses (1) et appareils D'ADniisiON. — Ces organes ne sont d'ailleurs pas absolument spéciaux aux Plathelminthes parasites. -On les rencontre aussi chez un certain nombre de Turbellariôs Polyclades. Les Finyleptidés et les Prosthiostomidés ont, en effet, une ventouse ventrale, qui leur sert à se fixer sur les pierres au fond de la mer. Elle est tout à fait distincte de l'appareil buccal et située derrière la bouche. Beaucoup d'autres Polyclades ont des cellules adhésives qui leur servent au même usage [Gunda] ou des crochets sécrétés par des glandes monocellulaires. 1° Ventouses des 7>ema^oc?es.—ChezlesTRÉMADOTEs, les ventouses sont des appareils importants. Leur disposition suit dans ses varia- tions l'ensemble de l'organisation et sert de caractère pour répartir les genres en groupes très naturels. Les Trématodes endoparasites, les plus voisins des Triclades et dont le développement s'accom- plit par des métamorphoses, ont deux ventouses, une autour de l'orifice buccal, et par suite tout à fait antérieure, sauf chez les Gasterostomum, l'autre ventrale. Cette dernière fait par exception défaut chez le Monostommn, elle est ventrale chez le Distomum et toutà fait postérieure chez VAmphistomum. Les Poltjslomidés sont les Trémadotesectoparasites, à développement direct, plus voisins des Polyclades. Ils ont généralement deux ventouses antérieures de chaque côté de la bouche et une ou plusieurs à l'extrémité pos- térieure. La ventouse postérieure est simple et volumineuse chez les Tristomidés; elle est transformée chez les Calicotyle en un disque pourvu de sept fossettes et de deux crochets ; chez les Polystomum on trouve six ventouses, deux gros crochets et seize petits, etc. 2» Ventouses des Cestodes. - La disposition des ventouses des Cestodes n'est pas moins variable. Les 7'éniadés sont caractérisés (fig. 313 A) par la présence de quatre ventouses symétriques sur le^ côtes du scolex, tandis que la portion terminale de celui-ci porte une couronne simple ou double de crochets qui peut manquer exceptionnellement {T. saginata). Le mamelon auquel ces crochets sont fixés peut parfois s'invaginer et se dévaginer sous forme de trompe (7'. nana) (fig. 3U.). Les quatre ventouses des Tœnia se (1) NiEMiEc. Les ventouses dans le Règne animal, R. Z. S. t. Il 1885. j'à'O PLAIFIELMINTHES. compliquent chez les familles voisines; chez les Anthobothnens elles sont longuement pédonculées et élargies au sommet en forme de cahce; chez les Phyllobothriens elles sont plus courtes, mais frisées et repliées. Elles portent des crochets chez les Acantho- bothriens. EnQn les Tétrarhynchus possèdent, outre leurs quatre ventouses, quatre longues trompes pourvues de crochets et que peuvent rétracter dans des gaines des muscles spéciaux. Dans le second groupe des Cestodes, celui des Bothriadés, le scolex est dimère au lieu d'être létramère. Celui des Bothrio- A B Fig. 313. - A. Scûlex de Tsenia soli um, L, — A. Scolex: a, rostre; b, ven- touses; c, couroune de crochets; d, bulbe; e, cou; f, premiers anneaux; B, crochets isolés : a, manche; h, garde; c, pointe. — B, scolex de Bothriocephalus lalus, Brems. — a, bothridies; b, cou. Fig. 314. — Tète de Txnia nana, Bilh., grossie 100 fois, le rostre est inva- giûé. — a, crochet isolé, grossi 600 fois (Lecckart). cephalus (fîg. 313 B) porte simplement deux longues fossettes peu profondes (a) qui représentent les ventouses. Les ventouses sont encore peu développées dans VArchigeles. Elles ont, au contraire, la forme de deux gros cornets chez le Solenophorus; enfin chez les Dulhiersia, elles sont longuement pédonculées et très élargies en un élégant éventail. Par exception les Amphilinidés présentent une réduction remar- quable de l'appareil de fixation : chez VAmphiptyches il n'y a plus qu'une ventouse, qui devient tout à fait rudimentaire chez VAmphilina. ri § 2. — Téguments. Le tégument des Plathelminlhes est intimement soudé au paren- chyme sous-jacent, puisqu'il n'existe pas de cœlome libre. Il se compose : 1° du revêleinent épilhélial exodermique^ qu'on appelle encore ici hypoderme, parce qu'il est généralement placé au-dessous d'une cuticule, sécrétée par lui; 2° du revêlement musculaire. La surface du corps est tout entière ciliée chez les Turbella- riés, ainsi que chez les Trématodes, durant les premiers stades larvaires. Grâce à ces cils, l'animal peut se mouvoir avec rapi- dité, sans aucune contraction muscu- laire. Le corps des Trématodes adultes et des Cestodes est au contraire revêtu d'une cuticule épaisse et dépour- vue de cils. Chez les Turbel- LARiÉs en particu- lier, le revêtement ectodermique est particulièrement intéressant à étu- dier. Limité par une mince cuticule, for- mée simplement de l'ensemble des plateaux ciliés, il est très diffé- rencié (fîg. 315). La surface du corps est parsemée de petites glandes unicellulaires, auxquelles s'ajoutent d'autres cellules glandulaires profondes, à contenu granuleux, ànoyaux basilaires, noyées dans le parenchyme mésodermique et venant s'ouvrir à l'extérieur par un canal. De plus, on trouve chez tous les Turbellariés des cellules spé- ciales en forme de bouteilles, contenant des corps hyalins très réfringents, le plus souvent en forme de bâtonnets. Ce sont les rhabdilcs (fig. 31S, rh). Ils sont produits par une sécrétion du protoplasma de la cellule. Les cellules qui les ont formés sont ensuite résorbées, pour faire place à d'autres. Les amas de rhabdites restent épidermiqucs chez les Polyclades; dans les au- tres groupes, ils cheminent à travers les tissus et vont se disper- Fig. 315. — Coupe du tégument de la surface dor- sale du corps à'Anonymus virilis. — o, acicules ; rh, rhabdites; nem, nématocystes en formation; »2, muscles transversaux; w, nerf (Gros. env. 600) (Lang). ser çà et là dans les couches superficielles du parenchyme, qui en sont parfois bourrées. Ces rhabdiles sont quelquefois considérés comme des éléments urticants. On les a regardés aussi comme liés à l'exercice du tact (?). Il ne faut pas les confondre avec les vrais nématocystes (fig. 313, nem), qu'on retrouve, bien que peu fré- quemment, chez les Turbellariés {Steiiostomum Sieboldii, Micro- slomum lineare, Anonymus). Ils sont formés d'une cellule où peut se retirer un long prolongement urticant, ou même une petite pointe libre {Sagittocysti^, Planaria A-oculola). Au-dessous de l'exoderme, vient la couche musculaire, dont la disposition varie beaucoup. Dans la plupart des cas, toutefois, il existe trois sortes de fibres musculaires, qui forment, de dehors en dedans : des mus- cles longitudinaux; des muscles obliques, et enfin des muscles transversaux; cette superposition est d'ailleurs loin d'être gé- nérale. En dehors de ces muscles tégumentaires, il existe des brides musculaires dorso-ventrales, reliant la face dorsale et la face ventrale. Elles sont particunèrement développées chez les Turbel- lariés, oij elles se disposent entre les branches du tube digestif. Si celles-ci sont régulières, les muscles forment des cloisons trans- versales, dans l'épaisseur desquelles sont logées les glandes gé- nitales. Ces cloisons n'ont rien de commun avec les dissépiments des Vers annelés, qui sont des productions primaires, fonda- mentales, résultant de l'accolement des parois de deux somiles successifs. § 3. — Tissu conjonctif et cavité générale. La cavité générale fait toujours défaut chez les Plathelminthes. L'espace compris entre le tégument et le tube digestif, lors- qu'il n'est pas occupé par les divers organes, est comblé par du tissu conjonctif, tantôt compact, tantôt réticulé, et contenant alors un liquide dans ses mailles irrégulières. Une cavité n'apparait à aucun stade de l'existence. PARENcnYME DES Tqrbellariés. — Le parenchyme des Turbel- lariés est formé d'une substance gélatineuse, granuleuse, con- jonctive, dont la constitution est fort variable. Chez les Acèles dépourvus de tube digestif, il est constitué par des cellules éloi- lées, anastomosées en réseau et laissant entre elles des lacunes irrégulières. Les substances alimentaires gagnent donc de proche en proche tout le corps de l'aninal. Chez les Polyclades, on constate de nombreuses cellules nu- cléées, très serrées, et oblitérant tout l'espace cœlomiqiae. Il n'en est pas de même chez les Rkabiocèles, où les lacunes inter- cellulaires sont si étendues, qu'elles se transforment en larges espaces périviscéraux remplis de liquide. Le parenchyme se réduit même à une sorte de membrane endothéhale autour de certains organes. Dans tous les groupes, cette masse est traversée en tous sens par des fibres musculaires. On y trouve aussi de distance en dis- tance des cellules arrondies, bourrées de granulations jaunes, qui existent aussi dans des cellules très ramifiées et anastomosées qu'on trouve à la partie postérieure du corps des Rhabdocèles. Ici se présente une question déjà posée plusieurs fois. Ces élé- ments font-ils partie intégrante de l'animal, ou sont-ce des orga- nismes végétaux vivant à l'état de symbiose dans le corps des Turbellariés ? La seconde hypothèse est rendue vraisemblable pour les Rhabdocèles, par le fait que les cellules jaunes sont absentes chez le jeune animal, et n'apparaissent quelquefois que fort tard, tandis que d'autres fois elles sont abondantes au point de former une couche continue. Les cellulesarrondies, d'un jaune vert, qui donnent à la Comolula sa couleur, et sont abondantes à la périphérie de l'animal, sont regardées également comme des algues parasites et appelées Zoochlorelles. PareiVcoyme des Trématodes et des Cestodes. — Le paren- chyme des Trématodes est constamment composé de cellules po- lygonales assez régulières, pourvues de noyau et séparées par une substance interstitielle résistante. Il est traversé par de nom- breuses fibres musculaires dorso-ventrales. La substance interstitielle liquide prend un grand développe- ment chez les Cestodes, dont le corps est entièrement mou : il y a ainsi de nombreuses lacunes irrégulières. Les éléments figurés sont : 1» des cellules isolées, ovales, fusi- formes ou étoilées; 2» des noyaux épars dans une couche granu- leuse périphérique, qui envoie des traînées dans la substance mlerstitielle; 3» des globules graisseux; 40 des corpuscules cal- caires abondants surtout dans les proglottis mûrs. Ils provien- nent de la calcification de cellules conjonctives. § 4- — Tube digestif. Le tube digestif fait complètement défaut chez les CESiooics Nous n avons donc à l'étudier que chez les Turbellariés et les Trématodes, où il est toujours dépourvu d'anus. Il débute toujours par un pharynx exsertile, qu'on dé esigne aussi sous le nom de trompe, et qui conduit dans un intestin simple ou ramifié. Tube digestif des Turbellariés. — Parmi les Turbellariés, l'appareil digestif atteint son maximum de complication chez les Triclades (fig. 318). La bouche se trouve assez loin en arrière du milieu du corps . Elle donne accès dans une cavité spacieuse, la gaine du pharynx (comp. la fig. 319 D, pph). Le pharynx [ph), semblable à une trompe, est un tube allongé, horizontal, logé A B Fig. 316. — Schéma de l'organisation d'un Polyclade : E, estomac, et Ç, orifices mâle et femelle. Les autres lettres comme dans la fig. 318 (Lang). Fig. 317.— Schéma de l'organisation d'un Triclade d'eau douce (Lang). dans celte gaine, et pouvant faire saillie par l'orifice buccal. En arrière, il conduit dans un carrefour (fig. 317, o) où aboutissent les trois branches de l'intestin, une médiane, antérieure, les deux autres postérieures latérales, disposées symétriquement. Chez les Triclades marins {Gunda) (fig. 318) chacune de ces branches donne des diverlicules latéraux simples, réguhèrement disposés, en alter- nance avec les testicules et les cordons nerveux. Ces diverlicules deviennent chez les Triclades d'eau douce abon- damment ramifiés et beaucoup plus irréguliers. Le type, quoique homologue au fond, se modifie fortement TUBE DIGESTIF DES TURBELLARIÉS. 553 chtz]es Polijclades (fig.3I6). Les deux branches postérieures du tube digestif se réduisent beau- coup en largeur, tandis que la portion correspondant au carre- fourbe dilate fortement et semble recevoir directement les canaux latéraux qui se jettent normale- ment dans les trois branches di- gestives ; il se constitue de la sorte un intestin central (estomac) avec de nombreuses arborescences dirigées de tous côtés : les trois branches principales sont encore reconnaissables dans les formes allongées ( Yungia, Thysanozoon); mais le type devient tout à fait rayonné dans les genres élargis {Planocera) (flg.320). Les canaux gastriques, très étroits, très ra- mifiés, traversent le corps hori- zontalement et sont parfois anas- tomosés, si bien que Lang a pu comparer cet appareil, qui pé- nètre dans toutes les parties du corps, au système gastrovascu- laire des Méduses et des Cténo- phores. La position de la bouche varie suivant les familles. En général, placée vers le milieu du corps, elle est très en avant chez les Prosthiostomidés elles Eurijlepli- dés, plus en arrière chez quelques Leploplanidés, et tout près de l'extrémité postérieure chez les Cesloplanidés. Le pharynx, semblable h celui des Triclades chez les Eurylcp- tidés, qui font la transition à di- verségards, prend ordinairement un aspect tout différent (flg. 319 C). C'est un repli annulaire, lobé Fig. 318. — Schéma de l'anatoinie de Gunda segmentata. — 6, bou- che; T, trompe; et, cavité de la trompe ; pl, poche de la trompe ; n, orifice de la trompe dans l'in- testin ;I,, lojTg, les trois branches principales de l'intestin; i, leurs rameaux ; gs, glandes salivaires et leurs conduits. — C, ganglion cér6broïdc ; oc, œil ; ni, grands nerfs longitudinaux; c, commis- sures transversales ; ne, commis- sure circulaire de la trompe. — /, testicules; p, péuis, faisaut suite au réservoir séminal, et aux deux canaux déférents on forme d'entonnoirs; oy,ovaire; od, ovi- (lucto; U, utérus; ga, glande à albumine; v, vagin; ag, atrium génital; og, orifice génital (Lano). et disposé en rosette; son ouverture, annulaire, est en face des ouvertures qui font communiquer la cavité de la gaine avec l'ex- térieur et avec l'intestin : l'axe du pharynx est donc ici normal à la surface du corps. Avec les Rhabdocélides, nous assistons à une grande simplifica- tion du tube digestif. Cet appareil est réduit à une seule branche médiane, au milieu de laquelle s'ouvre le pharynx. Fig. 319. — Schémas des diverses foi'iues du pharynx chez les Turbellariés. A, Microslomum; B, Mesoslomum; C, coupe sagittale de Leptoplana; D, Prostliiostomum: —I, intestin; ta, branche antérieure de l'intestin; ip, branche postérieure ; br, orifices des branches secondaires; ph, trompe (pharynx); cph, cavité de la trompe; pph, poche de la trompe; b, bouche; n, centre nerveux; v, ventouse ventrale; et Ç, orifices génitaux (Lang). De courtes branches latérales, rappelant celles de Gunda, se voient encore chez les AUoiocèles { Motiolus)^ où le pharynx est en- core semblable à celui des Triclades; mais elles disparaissent complètement chez les Rkabdocèles proprement dits. Le pharynx diminue aussi de complication dans ces derniers types, et même chezquelques AUoiocèles [Plagiostomidés). Il se réduit à un épais Il disparaît enûn à peu près complètement chez les Microstomum et les Macrostomum (ûg. 319 A). La dégénérescence du tube digestif atteint son dernier degré chez les Acèles {Convoluta, I\adina). La bouche persiste seule ; un tube court lui fait suite, sans parois propres, qui donne accès dans un tissu spongieux, formé de cellules ramifiées, et la nour- riture chemine ainsi directement à travers tout le parenchyme. Comme organes accessoires du tube digestif, on trouve constam- ment des glandes salivaires uni- cellulaires qui déversent leur con- tenu dans le pharynx. Elles peu- vent être situées dans les parois du pharynx ou dans le paren- chyme du corps ; dans ce dernier cas, elles sont pourvues de longs canaux excréteurs. Tube digestif des Trématodes. — Le tube digestif des Trématodes présente des états de di/Iérencia- tion dont le parallélisme, avec les divers stades observés chez les Turbellariés, est manifeste. La principale particularité consiste en ce que la bouche est presque toujours terminale ou au moins très rapprochée de l'extrémité antérieure. Dans les larves de Distomes et chez plusieurs Distomes à l'état adulte(£>. lanceolalum), letubedi- gestif se compose : 1° d'un pharynx musculeux, non exsertile (fig.321); 2° d'un court œsophage qui ne tarde pas à se bifurquer. Les. deux branchess'étendent ordinairement assez loin en arrière. G'estle tube digestif des Triclades, simplifié par la suppression de la branche médiane et des ramifications lalérales. Ces dernières apparaissent chez le Dislomum hepalicum (fig. 322); mais, à la difl-érence de ce quia heu chez les Triclades marines, elles sont irrégulièrement ramifiées. Les arborescences se développentencore davantage chez les Polyptomidés [rrislomum, Polyslomum), dont le corps est très élargi et qui rappellent tout k fait les Polycladcs. Il peut arri - Fig. 320. - Pohjcelis lœvigalus, Quatr. — a, bouche; 6, trompe; c, orifice conduisant dans l'esto- mac, d; e, ramifications de l'in- testin; f, gaoglioa ccrébroïde ; g, spermiductes; h, vésicule séminale; cirre; k, oviducte ; l, poche copulatrice ; ??2, orifice femelle. — Dans les lacunes du corps sont épars un grand nom- bre d'œufs (De Quathei-aous). ver, par une exception singulière, que les deux grands canaux postérieurs se rejoignent en arrière pour former un cercle com- plet [Gynœcophorus hsemalobius, quelques Tri- el Poly-slomidés). Inversement, un cas de réduction pareil à celui des Rhabdo- cèles se retrouve chez quelques formes simples {Stichocotyle, Aspidogaster), où l'intestin n'est plus qu'un sac impair ouvert en avant. L'intestin disparaît complètement dans les genres Amphilina, l"lg. 321. — Coupe horizontale de la partie antérieure du corps à^Bhtomiim hepaticum, L. — a, couche musculo-cutanée avec son revêtement d'écail- les ; 6, parenchyme; c, pharynx; d, repli semi-lunaire du vestibule de la bouche; e, ventouse buccale ;/", muscle prolracteur du pharynx; h, rétré- cissement faisant communiquer le pharynx et l'oesophage, i; k, ganglion pharyngien supérieur; /, ganglion pharyngien inférieur; m, commissure latérale unissant ces deux ganglions ; ?(, nerf antérieur; o, nerf postéro- externe; p, nerf postéro-interue (Somjier). Amphiptyches, que les divers zoologistes ont rapprochés tantôt des Trématodes, tantôt des Cestodes. Nous les plaçons dans ce dernier groupe; car l'absence de tube digestif les fait ressembler à des proglottis. Mais la question présente peu d'intérêt, du mo- ment qu'il s'agit incontestablement de formes de passage. Suivant Kahane et Lang, il existerait dans ces formes et chez quelques autres Cestodes des rudiments d'appareil digestif. Un fais- ceau de glandes, qui chez Amphilina et Tetrarhynchus vient s'ou- vrir à la partie frontale, représenterait très exactement les glandes salivaires des Trématodes et de certains ïurbellariés parasites {Gra- système nerveux et l'appareil digestif injecté. - A, ventouse orale; B ventouse ventrale ; C poche du cirre ; D, sinus génital; E, réservoii' Titellm; I-, con our de la glande coquillière. - a, bouche 6 pharynx - c, œsophage; d, cœcum intestinal; e, ses ramifications; A ganglion pha- ryngien supérieur; g; g. ph. inférieur; nerfs de la ventouse narU t du ganglion supérieur; nerfs latéral; / nerf de la poche du cirre " nerf de la ventouse ventrale (Sommeh). ' ' filla). De plus, chez Anlhocephalus (Lang), Tœnia pe)'foliala (Ka- hane)on retrouverait dans le scolex des muscles circulaires qui se- raient les restes des muscles de la ventouse buccale des Trémalodes. §5. — Appareil excréteur. Vappareil excréteur des Plathelminthes (1) est formé de canali- cules abondamment ra- mifiés dans toutes les parties du parenchyme et même dans le tissu musculaire. Les fines branches de ce réseau se terminent pai- des culs-de-sac dont le fond est pourvu d'une forte flamme vibratile, ondu- lant dans la lumière du canal. Découvert par Blan- chard au moyen d'in- jections, il avait été considéré par cet au- teur comme un appareil circulatoire ; la grosse vésicule contractile était le cœur. La com- munication avec l'exté- rieur n'était pas une ob- jection à cette manière de voir, surtout à cette époque où l'on croyait Fig. 323. — Portion de l'appareil excréteur de de Thysanozoon Brochii. — /c, canal excré- teur; K, canal collecteur; /t, flagellum terminal; fl, flagellum latéral; n, noyau; vc, vacuoles d'excrétion; pr, prolongements protoplasmiques internes des cellules excré- trices (Lang). l'appareil circulatoire des Mollusques ouvert extérieurement. Mais la présence des flammes vibratiles, la nature intracellu- laire des canaux, et l'analogie frappante de cet appareil avec celui de certaines Annélides (Pontobdelle) prouvent définitivement que l'on est en présence d'un appareil excréteur. Les troncs les plus gros, qui sont fréquemment anastomosésentre eux, se résolvent en capillaires, disposés en un réseau serré. La paroi de ces tubes est distincte, mais extrêmement fine. Les noyaux y sont très rares : jamais on n'en voit plus d'un sur une (1) Lang. Arch. se. phys. et nal., 3» sér., t. XII, 188i. — Fraipont. Appa- reil excréteur des Trémalodes et des Cestodes. A. B., 1.1 et II, 1880 et 1881. coupe transversale, et il est impossible d'apercevoir les limites des cellules. Aussi doit-on considérer ces parois comme formées de cellules trouées et fusionnées (Lang). La lumière est donc in- tracellulaire. L'extrémité des culs-de-sac est formée par une cel- lule creuse, épaissie, pourvue de nombreuses" vacuoles, et pré- sentant vers l'extérieur des prolongements irréguliers (Qg. 323). Près du noyau part une longue flamme vibralile {fl) qui ondule dans la lumière de la cavité. Il n'y a pas de pore mettant en communication l'intérieur du tube avec les espaces cœlomiques du parenchyme; le phénomène excrétoire se produit donc par suite de l'activité du protoplasma, et les vacuoles {vc) y jouent forcément un grand rôle (I). Le rôle de la flamme vibralile est de mouvoir le hquide contenu h l'intérieur des tubes, mouvement qui est encore activé par d'autres fouets {fl) disposés de distance en distance sur des cel- lules latérales ayant les mêmes caractères que les cellules termi- nales (Lang, Zacharias). La structure de cet organe est donc bien celle d'une glande profondément invaginée, plutôt que celle d'un réseau vasculaire. Les pavillons vibratiles des Tuématodes sont assez difi-érents (Fraipont, Poirier). Les culs-de-sac sont clos par des cellules en forme de clapet ou de chapeau, avec un petit manche latéral. Un petit pore, percé dans l'entonnoir au-dessous du clapet, met celui- ci en communication avec les espaces intercellulaires du paren- chyme remplis de liquide. Un long fouet vibralile est adapté au clapet. La structure des pavillons vibratiles chez les Cestodes est sensi- blement la même que chez les Trématodes, mais il y a encore doute sur la question de la communication entre les canalicules et les espaces mtercellulaires. Fraipont admet l'existence d'un petit pore, que n'a pas trouvé Pintner. 11 existe des flammes vibratiles assez fréquentes sur le trajet des canaux. Appareil excréteur des Turbellariés (2). - C'est chez les Tri- clades que le système excréteur est le mieux connu (flg. 324. D) Le plus fréquemment, il se compose de deux troncs longitudinaux don- nant de chaque côté des branches nombreu ses. Ces canaux placés dorsalement débouchent au dehors par des canaux pelotonnés abouussaut a des orifices {œ) assez irrégulièrement disposés. Chez la Gunda serjmenlala, chaque tronc latéral se dédouble, et les quatre canaux longitudinaux ainsi formés sont réunis par des branches (1) Lano. Arch. se. phys. et nat., S" sfric t Mf ii^si . reil excréteur,e. TrémJorles et d^s Ce^^oT^k A dI.^'.' "071 -TiTlfir- (2) FBArtcoTTK. A. 13., t. II, 1881. • i-i ii , 1880, 1881. R. PEaniKii. — Anat. comp, d'anastomoses nombreuses et irrégulières. En avant et en arrière, les canaux se terminent par une touffe arborescente ; chaque ra- meau présente à son extrémité un bouton vibralile, et on trouve de ces boutons jusque dans les parois épithéliales de l'intestin. Les orifices extérieurs sont disposés métamériquement. L'appareil excréteur des Polyclades est encore mal connu. Lang a cependant constaté son existence. Celui des Rhabdocèles est au contraire bien étudié. Il présente un grand nombre de types mon- trant une réduction graduelle. Les deux branches principales t A B C l) Fig. 324. — Schémade l'appareil excréteur des Turbellarlés. — A,Slenostomum ; B, Prostomum ; C, Mesostomum; D, Dendrocœlum : jih, pharynx;?,, iy, les trois branches de l'intestin; o, œil; t, branche transverse; œ, orifices de l'appareil excréteur (A, B, C, d'après Gkaff; D, d'après Jui.ma). longitudinales peuvent se réunir en arrière pour s'ouvrir au dehors dans un orifice commun (Fo?-<ea7, Prostomum) (fig. 324B). Mais en général elles restent indépendantes, et s'ouvrent par des orifices situés à leur extrémité postérieure [Gijrator) ou plus souvent encore dans le sac pharyngien (fig. 324 C) [Mesostomum). Enfin dans les cas les plus simples [Slcnoslomum) on ne trouve plus qu'une seule branche médiane ouverte en arrière (fig. 324 A). Par une exception remarquable, le genre Graffilla présente, en avant du corps, deux vésicules s'ouvrant extérieurement par un canal, et recevant en avant et en arrière des vaisseaux très ramifiés. Nous allons voir ces vésicules exister aussi chez certains Trémalodes. Or les Graffilla, on le sait, sont parasites. Ainsi se confirme cette idée, énoncée plus haut, que les Trématodes sont des Turbellariés modifiés par le parasitisme. Les Acèles sont dépourvues d'organes excréteurs, à moins que l'on ne considère comme tels des cellules isolées éparses dans le parenchyme et appelées pulsatelles. Ce sont des éléments vesiculaires, pourvus d'un noyau, et dont la vésicule est tapissée mténeurenient de cils vibratiies. Système excréteur des Trématodes. - La disposition voisine de celle qui vient d'être décrite chez Graffilla se reproduit sou- vent chez les Trématodes Polystomiens [Epibdella Sciœnœ Pseudocotyle Squatinse, Temnocephala). Il existe en avant deux- ampoules s'ouvrant séparément, et où débouchent des canaux' qui s étendent fort loin en arrière. Mais ce n'est pas là le type le plus répandu chez les Tréma- todes. Ils possèdent d'ordinaire une seule vésicule musculaire, située tout près de 1 extrémité postérieure, et recevant le contenu de deux canaux latéraux longitudinaux, diversement ramifiés Ils se bifurquent quelquefois tout près de la vésicule, si bien que chez le D.clavatum, il existe deux troncs distincts de chaque côte Les branches secondaires s'anastomosent entre elles et for- ment dans le parenchyme et les couches musculaires un riche reseau d étroits canahcules transparents à très minces paroi« La présence des pavillons vibratiies décrits plus haut paraît tout à fait générale. Fraipont les a trouvés dans' plusieurs Poly- stomiens chez les Distomiens, et même chez le D. hepaiicum dont 1 appareil excréteur (fig. 325) est assez différent du type ordi- nau^e. Il se rapproche de celui Stenostomum, et se ompose d une branche ongitudinale unique [g] ouverte en arrière ih) l7. pourvue de vésicule et ramifiée de tous côtés En résumé le fait important qui résulte de cette étude, c'est aue es ro.s formes d'appareil excréteur des Turbellariés sont repré entées chez les Trématodes, et que la plus répandue dér ve de i^aircor:.;:.'^^ '^'"^'-^ ^'-^ -icuier; Appareil excréteur des Cestodes(I). — En étnrlianf deCcslodes les plu. voisines des JluA^:Ztm considérer cornn,e primiUf chez les CEsroD^s le Type ^e sys Jme xcreteur reoi.sé chez les Ugutidé. et les C.ryoX/tr ces an,maux, nne vés.cnle contraclile existe /la panie poslé- (I) PiNTNER. Arb. Wicn, t. IV, 1881. Fig. 325. — Dislomiim hejMlicum, L., vu par la face supérieure, l'appareil excréteur injecté. — A, ventouse buccale; B, ventouse ventrale; C, poche du cirre ; D, sinus génital; E, contour des conduits vitellins longitudi- naux ; F, contour des vaisseaux vitellins transversaux ; a, b, c, réseau cxcrétevu-; g, conduit excréteur longitudinal impair, émettant latérale- ment des branches d, et se divisant en avant en branches parallèles longitudinales e, /'; h, pore excréteur (Sommer). rieure du dernier proglottis. Elle reçoit un assez grand nombre de gros canaux dirigés en avant, qui traversent tous les proglottis successifs jusqu'au scolex et qui s'anastomosent en émettant de nombreuses branches secondaires. (Nous avons déjà trouvé une tendance à la division des canaux longitudinaux chez divers Trématodes). Outre leurs anastomoses transversales, ces troncs communiquent entre eux dans le scolex par des branches transversales variables. Les branches secondaires issues de ce système donnent naissance à un réseau de très fins canalicules situés dans la portion externe du parenchyme. Les canalicules de ce réseau qui ne s'anastomosent pas avec d'autres se terminent après un trajet assez long par un entonnoir clos, à flamme vibra- tile. Ces entonnoirs se groupent parfois en fascicules arbo- rescents. Plusieurs des canaux longitudinaux se réfléchissent en arrière en arrivant dans le scolex ; on peut donc distinguer, d'après le sens de la course du liquide, des canaux ascendants et des canaux descendants: ce sont surtout ces derniers qui envoient de nom- breuses branches au réseau de canalicules. On trouve en tout dix à vingt-quatre canaux longitudinaux dans les familles précitées. Ce schéma se modifie, d'après Pintner et Fraipont, par suite de plusieurs circonstances : 1° Si le dernier proglottis vient k tomber, la vésicule disparaît et chaque branche peut s'ouvrir extérieurement pour son compte ou bien rester close. Par excep- tion, chez le Tœnia cucumerina, avant la chute d'un proglottis, les canaux du proglottis précédent se rapprochent et il s'organise une nouvelle vésicule (Leuckart); 2° parfois, des ouvertures secon- daires se forment sur les proglottis, principalement sur ceux qui avoisinent le scolex. Elles dépendent de canaux qui aboutissent à angle droit aux gros canaux longitudinaux descendants ; 3° enfin le nombre des canaux se réduit beaucoup chez les Téniadés ' (Gg. 331, ô, t), les Télrabotliridés, les Tétrarhynchidés (Fraipont, Pintner) et dans les genres Duthiersia, Solenophorus (Poirier). Il n'y a plus que quatre vaisseaux longitudinaux, qui tous abou- tissent dans une vésicule postérieure; cependant, d'après Poirier, >1 y aurait en outre dans le Txnia solium un système de deux autres paires de canaux superficiels indépendants des précédents et communiquant entre eux seulement dans le scolex, au moyen d anastomoses longitudinales et transversales. Tout cet appareil excréteur des Ccstodes, découvert depuis peu est encore imparfaitement connu. Il est difficile à étudier par les 'njections, et presque invisible sur les coupes, surtout chez des animaux contractés par l'alcool. La question se pose encore de savoir si une partie au moins de ce système de canalicules ne jouerait pas en outre chez les Cestodes le rôle d'appareil d'absorption et de circulation. § 6. — Système nerveux. Système nerveux des Triclades. — Le système nerveux de Gunda segmenlata (fig. 318) est très nettement métamérisé. Le cerveau (c) est très développé et présente deux renflements formant l'extrémité de deux chaînes nerveuses longitudinales; deux commissures transversales relient l'un à l'autre. La com- missure antérieure est sensorielle (Lang) et envoie des nerfs aux yeux, aux tentacules et au bord antérieur du corps. La commissure postérieure est motrice. Entre les deux, se trouve un îlot de substance conjonctive, occupant le milieu du cerveau. Les deux cordons longitudinaux sont reliés par des commissures très régulièrement métamérisées, alternant avec les branches du tube digestif; de plus, dans chaque segment, un nerf latéral part des cordons, en face de la commissure, et va se perdre dans les téguments. Vers le milieu du corps, deux nerfs importants, issus des cordons, vont à la trompe et sont unis à l'intérieur de cet organe par des commissures circulaires {et); enfin les deux cordons se réunissent en arc de cercle à la partie postérieure du corps. Le système nerveux périphérique se réduit à un nerf mar- ginal qui fait tout le tour du corps sur la face ventrale. La dispo- sition typique de Gunda se retrouve chez les Triclades d'eau douce (flg. 317) : les commissures transversales sont encore assez régulières, mais déjà apparaissent des commissures obli- ques, disposées aussi parfois avec régularité. Le cerveau diminue d'importance et n'est plus, bien visiblement, qu'une portion ren- flée des cordons, avec des commissures transversales soudées. Il est impossible d'y distinguer une partie motrice et une partie sensorielle. De plus, les cordons longitudinaux ne se rejoignent ordinairement pas en arrière (exception : Planaria Limuli). Les branches latérales des commissures se ramifient et s'anastomo- sent. Les Triclades d'eau douce à tube digestif fortement ramifié nous conduisent directement aux Polyclades (Qg. 316). Le sys- tème nerveux se compose toujours d'une portion cérébrale (c), semblable à celle des Triclades, et placée soit à la partie anté- rieure (formes allongées), soit vers le milieu du corps. Du cerveau, qui est volumineux, partent un assez grand nombre de nerfs rayonnant dans toutes les directions. Deux d'entre eux, plusvolu- nt—- i— SYSTÈME NERVEUX DES TRICLADES. 567 mineux, les deux nerfs ventraux postérieurs {ni), se dirigent parallè- lement en arrière en côtoyant la portion centrale du tube digestif : ils représentent les cordons longitudinaux des autres Turbellariés, et sont d'autant plus considérables que l'animal est plus allongé et se rapproche davantage des Triclades {Pi-oceros, Thysanozoon), Outre ces deux cordons on peut en- core distinguer deux autres paires de cordons longitudinaux: les uns sont latéraux et les autres dorsaux. Tous ces nerfs sont réunis par des com- missures irrégulières, fournissantdes branches anastomosées. Dans les espèces élargies, ce système forme, dans son ensemble, un réseau autour du cerveau. Les nerfs rayonnent de ce dernier, tandis que les commissu- res figurent alors des cercles con- centriques ; le premier cercle, le plus rapproché du cerveau, est presque parfait. Les filets issus de ce pre- mier réseau, et aussi des grands nerfs longitudinaux, vont se mettre en con- nexion avec un autre réseau à mail- les polygonales beaucoup plus fines, qu'on rencontre dans tout le tégu- ment, mais surtout dans la trompe et dans la ventouse. Le premier ré- seau à larges mailles est, pourLang, d'origine eclodermique, comme le cerveau ; le second (système nerveux mésenchymateux), qui a été vu seu- lement chez les Triclades terrestres et quelques formes d'eau douce, se- rait mésodermique. Mais celte asser- tion n'est pas prouvée. Le rôle de ce dernier réseau est l'innervation des muscles tégumenlaires qu'il pénètre dans toutes leurs parties. Les AUoioceles font la transition des Triclades aux Rhabdocèles Leur système nerveux est très voisin de celui des Triclades et présente encore de nombreuses commissures transversales. Parmi iQS Rhabdocèles, le Mesoslomum n'a plus qu'une commissure der- rière la bouche : il se constitue ainsi un large anneau œsophagien 326. — ConvoliUa Schultzn, après trailemcut au chlorure, d'or. — 6, bouche ; c, cerveau ; s, reufleraent supérieur du système nerveux central ; A organe frontal ; 7if, son nerf; ot, otolilhe ; e, m, i, nerfs longitudinaux externe, moyen et interne ; ch, conduit chitineux du réservoir sper- matique; çf et Ç, orifices génitaux mâle et femelle (Delage). 868 PLàTIIELMINTIIES, qui n'est pas, bien évidemment, l'iiomologue de celui des Anné- lides. Les nerfs latéraux issus des deux cordons sont encore disposés régulièrement. Le système nerveux des Acèles [Convolula) paraît se rappro- cher beaucoup plus de celui des Triclades que de celui des Ilhab- docèles (fig. 326). Les ganglions cérébroïdes (c) sont en effet divisés en deux masses bilobées, l'une antérieure, l'autre posté- rieure, mais ces deux parties ne sont pas aussi rigoureusement distinctes dans leurs fonctions que celles des Gunda, et elles sem- blent cumuler le rôle sensitif et le rôle moteur. Les filets longitu- dinaux sont au nombre de six paires; la paire externe part des ganglions antérieurs, la paire interne des postérieurs, la paire moyenne des deux à la fois. De nombreuses commissures relient ces six nerfs, et les filets qui en sont issus aboutissent à un riche plexus interstitiel (Delage). Enfin, chez quelques Rhabdocèles parasites [Graffilla), le sys- tème nerveux est fort réduit. Langy a décrit un cerveau granu- leux, et Ihering a découvert des cellules fusiformes sous-cuta- nées, certainement nerveuses. Système nerveux des Trématodes. — Les Trématodes vont nous fournir une série, où la différenciation suit une marche pa- rallèle à celle que nous venons d'observer chez les Turbellariés. Les Bislomes se rapprochent d'une manière générale des Pol}^- clades, mais de grandes différences existent entre les diverses es- pèces. Chez le Disiomum clavatiim on trouve un cerveau réduit, deux, forts cordons longitudinaux reliés par des cercles complets disposés avec une certaine régularité, et deux autres cordons plus grêles partant également du cerveau et descendant parallè- lement aux premiers (Poirier). Dans le Disiomum isosiomunî, et le Tristomnm molx, le nom- bre des cordons longitudinaux est de six, tous égaux, réunis par des commissures transversales formant des cercles irréguliers et parfois incomplets. Enfin dans les £>. nigrofîavim et D. hepalicum^ une seule des trois paires de cordons se développe ; les autres restent courts et grêles, et se rendent à la ventouse ou à la partie antérieure du corps; les commissures transversales ont disparu (fig. 32â). Les ventouses sont toujours très richement innervées, et assez généralement entourées par un anneau nerveux complet; des ren- flements ganglionnaires se montrent presque constamment dans le voisinage, soit sur les cordons principaux, soit sur des nerfs secondaires issus de ceux-ci. Système keuveux des Cestodes. — Le système nerveux des Cestodes, étudié avec soin par Niemiec, est, au moins chez les leniadés, les mieux connus à cet égard, extrêmement compliqué (ûg. 327). Sa partie centrale, située dans le scolex, a la forme d'un anneau, innervant les crochets, et présentant huit petits gan- glions; chacun d'eux donne naissance à un nerf dirigé en arrière. Les deux nerfs latéraux (/>) se rejoignent bientôt en un ganglion (c) qu'on peut appeler le ganglion latéral. Les deux ganglions la- téraux sont unis par une commissure transversale, qui porte en son centre un gros ganglion {d), le gaiiglion central. L'ensemble, cdc, a reçu de Niemiec le nom de cerveau. Les ganglions latéraux donnent chacun naissance à trois nerfs (e, /) dirigés en ar- rière, dont l'un (e) est fort volumineux. Les quatre autres ganglions de l'anneau donnent égale- ment naissance à quatre nerfs dont deux dorsaux et deux ventraux {g). Au niveau du ganglion central, les deux nerfs de chaque face sont unis par une commissure transversale (A), et aux points de rencontre, se trouvent deux petits ganglions (n). En- fin, un peu plus bas, se trouve sur chaque nerf un petit gan- glion d'où partent : 1" une Fig. 327. — Schéma du système nerveux ceutral de Tœnia saginaia, Goeze. Moitié iuférieure ou ventrale. — a, an- neau nerveux; 6, nerfs latéraux; o, ganglion latéral; d, ganglion central; e, cordon nerveux principal; f, cor- dons latéraux accompagnant le cor- don principal; g, nerfs dorsaux; //, branche comraissurale supérieure des nerfs dorsaux; i, commissure unis- sant au ganglion latéral le nerf dorsal; /, branche commissurale in- férieure des nerfs dorsaux; l, nerf acétabulaire partant du ganglion la- téral; m, nerfs acétabulaires partant des nerfs dorsaux ; n, ganglion su- périeur; 0, ganglion inférieur des • , , i^erfs dorsaux (Nieiuec). commissure transversale al- lant d'un nerf à l'autre {j); 2» un connectif allant au ganglion latéral {i); un autre allant au ganglion central. Cet ensemble est la commissure polygonale. 11 résulte de là que dix nerfs traversent tous les anneaux, à savoir : 3 paires latérales, 1 dorsale, 1 ventrale. Suivant Ila- mann, les nerfs latéraux disparaîtraient dans les proglottis murs. ° § 7. — Organes des sens. Organes de la vue. - Des organes que, d'après leur structure on doit considérer comme des yeux, se rencontrent chez la plu- part des Turbellariés et chez quelques Trémalodes ectoparasites Il ne saurait en exister évidemment chez les Plathelminthes endoparasites, les Trémalodes et les Cestodes. Tout au plus en trouve-t-on exceptionnellement à certains stades libres du déve- loppement. Dans tous les cas où le développement de ces organes a été étudié, il est prouvé qu'ils proviennent de l'ectoderme; mais ils sont toujours clos et enfoncés dans le parench3'me. Ils sont loca- lisés sur la face dorsale, et à la partie antérieure du corps. Chez la plupart des Rhabdocèles {Mesostomum), les yeux sont réduits à des taches pigmentaires placées sur le cerveau : rare- ment il s'y ajoute un corps réfringent. Chez les Triclades, les Polyclades et les Trématodes apparais- sent des organes mieux différenciés. Chaque œil est une coupe pigmentée, à l'intérieur de laquelle se trouvent des cellules réti- niennes en relation avec un filet nerveux ganglionnaire. Les cellules rétiniennes se terminent par des bâtonnets hyalins qui remplis- sent en partie la cavité de la coupe, et dont l'ensemble agit, semble- t-il, comme une sorte de cristallin. Le nombre des yeux n'a rien de constant. Chez les Triclades, on en trouve ordinairement deux, situés en avant sur la face dorsale, ou un grand nombre le long du bord antérieur du corps. Les Polyclades en possèdent un très grand nombre : on en trouve toujours un groupe sur le cerveau et un autre sur les tentacules, mais fréquemment aussi il s'en ajoute plusieurs le long du bord antérieur. Les Rhabdocèles en ont deux ou quatre situés sur le cerveau (Lang, Bôhmig, C. Vogt, etc.). Organes de l'ouïe. — Les organes de l'ouïe sont peu répan- dus. On les a décrits chez les Monotus et les Convoluta (fig. 326, ot). C'est un otocysle impair et volumineux, situé sur le cerveau et constitué par une vésicule absolument anhyste renfermant une seule otolithe. Organes tactiles. — Toute la surface du tégument est sen- sible chez les Turbellariés. Lang et Jijima ont découvert chez ces animaux un riche plexus nerveux sous-cutané; les cellules tac- tiles sont terminées par des soies rigides et sont abondantes en particulier le long des bords du corps, surtout en avant, et sur les tentacules. Ces derniers organes reçoivent des nerfs ganglion- naires volumineux. La présence et la place de ces appendices est utilisée pour la classilicalion. Ils sont fréquents chez les Poly- clades, plus l'ares chez les Triclades et les Rhabdocèles. Un certain nombre de Rhabdocèles, formant la famille desP?'o- boscididés, possèdent un organe sensoriel remarquablement déve- loppé et qu'on désigne sous le nom de trompe. On sait que chez ORGANES GÉNITAUX. 57, divers Turbellariés la partie antérieure du corps est Irès mobile et même rétractile. Or, chez les Macrorhynchus elles genres voi- sins, existe une invagination du tégument en forme de sac ouvert par un pore rétréci. Des muscles rélracteurs rehent le fond de cette cavité à une enveloppe résistante. Cette trompe peut se déva- giner à volonté; elle est riche en terminaisons nerveuses (Graff) On a été tenté d'y voir la première indication de cet appareil tactile et defensif que nous trouverons si développé chez les Némertes L est au même genre de formation qu'il faudrait rattacher, sui- vant Delage, Vorgane frontal des Convoluta formé d'un groupe de petites papilles, entourant un poil assez long, à extrémité renflée. Cet ensemble est en connexion très nette avec le système nerveux cutané, et est sans doute un organe de tact Fossettes vibratiles. - On ne sait si c'est à l'odorat ou au goût que I on doit rattacher les fossettes vibratiles assez communes dans es Plalhelmmthes et consistant en une involulion des téguments tapissée d épithéhum vibratile. Ces fossettes ne sont pas rares chez les Turbellariés. On en trouve une paire de chaque côté de la portion antérieure du corps • chez divers Rhabdocéles et chez les Tridades, ces fossettes son! remplacées par des plages fortement ciliées auxquelles aboutissent des nerfs volumineux. II semble évident que ces organes sensoriels peu distinc s sont homologues des fossettes ciliées que nous décri- rons chez les Némertes, et qui, précisément dans les types infé- rieurs, sont de simples invaginations à peine différenciées § 8. — Organes génitaux. Les Plathelminthes sont tous hermaphrodites, Cette rè-le ne présente qu'une exception connue, celle du g. BllL.ic^^{^12 oge constamment sa femelle dans un canal formé par l'en^ou^ ernent en gouttière des bords de la face ventrale (fig' 328) On a s t"af r '"f Rl-bdocèles avaient ies sexes sépa- 2rn l^o^r7 ' ^''^^^^^^ que^ chez le Microsto- est'réâlisée''n;;vsio,'"™" '-«P-alio„ des sexes est real see pl.ysiol„g,(,uemenl par suite de l'atrophie de l'un ou a ire des appareils. Ces exceptions s'expliquent dlc ton nâlu- rellemcnl et on peut dire que tous les PlatI elraiolhes sonUvôï quement hermaphrodites. '^P'" La place des orifices génilau 1° chez les Triclades, les Trkm -/ ■s Fig. 328. — Bilharzia hsemalobia. — Le mâle, »!, est enroulé de façon à former une gouttière ■ventrale, le canal gynécophore, r, où se loge la femelle, f. Les deux extrémités de celle-ci sont libres et pendantes : a, ven- touse buccale damàle ; d, sa ven- touse ventrale ; a', d', les mêmes organes chez la femelle ; c, bran- ches intestinales, se réunissant en arrière (c') en un cul-de-sac ; s, fond du canal (Bilharz). ^ présente une certaine importance : ATODES et les Oestodes, les organes mâles et femelles débouchentdans un atrium commun; il n'y a donc qu'un seul orifice. L'atrium peut même disparaître sans que les deux orifices soient pour cela sé- parés. L'ouverture commune est située derrière la bouche chez les Triclades et les Trématodes, en général cependant assez près. Chez IcsCestodes, le pore génital est tantôt situé sur le côlé du pro- glottis (Cestodes tétramères), tan- tôt sur une des faces du proglottis, près du bord postérieur (Cesto- des dimères, quelques Téniadés); 2,° les Polyclades et les Acèles ont les ouvertures génitales séparées et toujours situées derrière la bou- clie; l'orifice mâle est toujours en avant de l'orifice femelle. Il y a exception pour les genres Slylo- chus et Styloflana. Les Rhabdocélidés ont en géné- ral une ouverture commune, sauf les Macroslomidés. A. — Okganes génitaux femelles. Les organes génitaux femelles se présentent dans toute la série des Plathelminthes avec une remarquable uniformité. Ils offrent une extrême complication. Les particularités essentielles, qui mettent le groupe des Plathelminthes tout à fait à part à ce point de vue, résultent d'une division du travail physiologique poussée plus loin que dans la plupart des autres animaux inférieurs. Fréquemment, en effet, la glande qui sécrète les éléments géni- taux est divisée en deux parties. L'une, l'ovaire proprement dit ou germigène, produit les ovules qui seront fécondés et subiront la segmentation; l'autre, le vitellogène ou deuloplas77iigène, sécrète des éléments qui entrent en dégénérescence; ils seront enve- loppés dans la coque avec le germe et employés simplement à nourrir ce dernier. Ces deux sortes de glandes sont très vraisemblablement des portions dilférenciées d'une même glande. Chez certains Polyclades, le même ovaire peut produire ici des ovules, là des cellules vitellines. Ces dernières sont comme chez les Mollusques, des ovules primitivement identiques à ceux nui se développent et seront fécondés. Les vitellogènes sont donc, à l'origine des folhcules ovariques ordinaires. Plus tard il s'établit une division du' travail, d'abord entre les diverses portions d'une même glande, puis dans le cas, général, entre des glandes situées dans les diverses régions du corps Parmi tous les ovaires épars, deux seulement auraient conservé la propriété de produire des ovules proprement dits; les autres donneraient des élé- ments chargés de granulations vitellines, incapables d'être fécondés, mais homologues cependant au point de vue morphologique aux cellules géni- tales. Le vitellogène serait alors simplement une portion de l'ovaire Cette théorie, qui semble la plus acceptable, est encore appuyée par ce fait que. chez les Triclades, les germigènes et les vitellogènes sont tout à fait identi- ques dans le jeune âge. trois 1° les Appareil femelle des xuRBELLAiiiÉs. — Typiquement, glandes servent à former l'œuf des ïurbellarie"s (fig. 329) ; germigènes (o), qui donnent l'ovule propre- ment dit; 2° les vitellogènes [gv), qui four- nissent la nourriture ne'cessaire au déve- loppement de l'ovule; 3" la glande coquil- lière, qui forme une enveloppe autour du germe et de son vitellus et li- mite chaque œuf individuellement. Ces trois glandes débouchent dans un ootype ou réservoir commun. Ce dernier commu- nique avec l'extérieur par un conduit, qui tantôt sert uniquement à l'abduction des œufs, tantôt au contraire reçoit le pénis, sert ainsi k la copulation et mérite le nom de vagin (v). Ils est alors revêtu d'une épaisse couche musculaire et fréquemment il est accompagné d'un réceptacle séminal {rs) où se conserve le sperme après l'accou- plement. Chez les Triclades, les germigènes con- sistent en deux ovaires symétriques, situés très souvent non loin du cerveau, et d'où naissent deux longs oviductes, qui vont s'ouvrir tout h. fait en arrière dans l'ootype. Les vitellogènes, au lieu d'aboutir direc- tement dans ce dernier, débouchent par de nombreux orifices tout e ong des oviductes, et doivent ainsi cire considérés comme des follicules stérilisés de l'ovaire. Dans l'ootype, à côté de la glande coquili.ère, débouche une large poche où les œufs séjournent anrès avoir été fécondés. C'est un utérus. Nous l'avons vu, le va-in et — Appareil génital de Vorlex viri- dis. — t, testicule ; vd, canal déférent; is, vésicule séminale ; p, pénis ; o, germigène ; gv, vitellogène; v, va- gin ; rs, réceptacle ; m, utérus (Max ScnuLTZE). l'organe copulateur mâle ont, chez les Triclades, un oriQcc commun {Monogompora). Tout indique que l'ootype ne reçoit jamais l'or- gane copulateur d'un autre individu. Il y aurait autofécondation interne. Chez les Polyclades, les germigènes et les vitellogènes ne sont pas distincts; il existe une grande quantité d'ovaires dissé- minés dans le parenchyme de tout le corps ; leurs conduits abduc- teurs se réunissent en branches de plus en plus fortes, et abou- tissent dans deux oviductes longitudinaux, confluant parfois en avant sur la ligne médiane, mais aboutissant toujours en arrière à un ootype où débouchent aussi la glande coquillière et un utérus (ou une vésicule séminale). Le vagin débouche au dehors par un orifice indépendant de l'appareil mâle [Digonopora). Il sert réelle- ment à la copulation, et reçoit le pénis d'un autre individu. Il n'y a plus autofécondation et l'accouplement est nécessaire pour opérer la reproduction. Le phénomène de réduction que les Rhabdocélides présentent par rapport aux Triclades dans l'ensemble de leurs orga- nes se retrouve dans l'appareil génital femelle : les glandes sont réduites en nombre, mais augmentent relativement de volume. Dans la plupart des Rhabdocèles et des Alloiocèles, les germigènes et les vitellogènes sont distincts. Il existe générale- ment deux germigènes, petits, sphériques ou allongés, et débou- chant par un ou deux conduits dans l'ootype, qui reçoit aussi par deux conduits, rarement un seul [Pi'orhynchus), les produits des vitellogènes. Ces derniers sont des organes pairs, ramifiés et lobés, parfois anastomosés en réseau. Il existe généralement deux utérus communiquant avec l'ootype par un canal transversal, aboutissante peu près au milieu de l'utérus. D'après Vogt et Yung, les em- bryons vivants sortent dans certains cas {MesosComum) de l'utérus, non pas par l'ouverture génitale, mais par les parois du corps qu'ils perforent dans tous les sens. Chez quelques Rhabdocèles, les fonctions de germigène et de vitellogène sont réunies sur un même organe {Macroslomidés, Microstomidés). La réduction est poussée chez les Alloiocèles et les Acèles jus- qu'à la suppression complète des conduits génitaux : les œufs formés dans deux ovaires traversent le parenchyme du corps, pour arriver h l'ouverture génitale femelle qui, chez les Acèles, est distincte de l'orifice mâle (fig. 320, et 9). Appareil femelle des trématodes. — L'appareil femelle des Trémalodes constitue un type un peu différent de celui que nous venons d'étudier,il est assez constan t dans toute l'étendue du groupe. L'ovaire est toujours unique, tantôt simple (globuleux ou cylin- drique), tantôt ramifié [Distomidés). Le germiducte (fig. 330, a, b) aboutit dans un ootype étroit, renflé en vésicule (/«) {Pohjstomidés, Distomidés). Il reçoit en même temps les vitelloductes (c, d, e) émanés, des deux vitellogènes abondamment ramifiés, et dont les parties glandulaires sont de petites vésicules éparses d'une extré- mité à l'autre du corps. Jusque-là, il y a une grande analogie Fig. 3.30. Mode d'union des parties de l'appareil génital femelle de Bistomum hepalicum, L. (Gr. : l8â diam.l. — a, b, germiductes ; c, canaux vitellins transversaux ; cl, réservoir vitellin ; e, vitelloducte ; /; canal de Laurer; ff, glande coquillière ; A, point (ootypej «ù se réunissent les ger- miductes et le vitelloducte, et où commence l'utérus ; i, premier repli de l'o- viducte se dégageant de la glande coquillière ; /c, canaux déférents (Sommeu). avec ce que nous avons vu, chez \es Rhabdocèles notamment. Mais à partir d'ici commencent les divergences. De l'ootype, les œufs passent dans un long utérus (i), à nombreuses circonvolutions, qui vient s'ouvrir en avant du corps et sert de vagin (fig. 33S, i, k). Parfois la portion externe de ce canal est renflée, élargie et devient un vagin difi'érencic. Mais il existe encore un organe qui rCa certainement pas d'homologue chez les Turbellariés : c'est un canal découvert en 1830 par Laurer, chez VAm.phislomum conicum. glande coquillière el l'utérus, et va s'ouvrir à l'extérieur sur la face dorsale après un court trajet. On l'a trouvé chez tous les Dislomiens et chez t^Xwûqwts Pobjslomiens [Axine, 7rochopus,elc.). Le rôle de ce canal a prêté à de nombreuses controverses. Von Siebold (1836) croyait qu'il partait d'un des testicules et mettait en communica- tion directe les appareils mâle et femelle d'un même individu, permettant ainsi l'autofécondation interne. Stieda (1867 et 1871) montre successivement chez le Distomum hepalicwn et VAmphis- tomum conicum, que ce canal s'ouvre au dehors, et le considère comme un vagin. Cette opinion est admise par Blumbey. Sommer F\g. 331. — Anneau de Tœnia solium L, vu par la face ventrale. — a, bord postérieur de l'anneau précédent; b, t, canaux excréteurs longitudinaux; c, anastomose transversale; d, canal déférent; e, poche du cirre; /, fossette marginale ; g, vagin ; h, corps de Mehlis [dilatation musculaire de l'oviducte, d'après Moniez; glande coquillière de Sommer] ; A-, utérus; m, vésicules testiculaires ; n, traînées spermatiques ; o, réservoir sperma- tique; p, anse de l'oviducte; q, les deux germigènes ; r, germiductes ; s, vitellogèue (Sommer) . (1880) émet l'opinioH que c'est un canal de sûreté servant à l'éva- cuation du trop-plein des glandes génitales. Enfin Poirier (1885) se rallie à l'opinion de Sommer et montre que l'on y rencontre toutes les sortes d'éléments génitaux à divers degrés de déve- loppement : les spermatozoïdes y arrivent graduellement par le pénis, le cloaque, l'utérus et l'ootype ; ils attendent dans ce canal la maturité des œufs. U y a par suite autofécondation interne. On peut d'ailleurs établir que le canal de Laurer ne peut servir de vagin, car il est beaucoup trop étroit pour recevoir le pénis qui, du reste, n'est pas exerlilc. Appareil femelle des Gestodes. — L'appareil génital femelle celui des Trématodes. Il offre à considérer : 1° les germi"-ènes 2» les vitellogènes; 3° la glande coqiiillière; 4° l'ootype^ S'» ]c vagin; 6» le réceptacle séminal. Étudions d'abord les Tsenia; on y trouve trois lobes ovariens : deux sont symétriques (7, g), le troisième impair (s). Sommer con- sidérait les premiers comme des germigènes, le second comme un vitellogène. Leuckartleur donnait des fonctions inverses. D'après 540 diam. — ah vn<rin • r II ' ^^^^ inférieure. Gr ■ réunissant les^leu'xTob'e"' ^tlrt^de^t^J ' ?' T'''''' ^' ^,A,ausedu vagin communTquant ^vp- ,°Tff' = ^' ^''''^'^'"'^^ f"" vagin; rus (parties ombrées): /c cS , n .1 ^ ramifications de l'ut.-.: Melilis (SoMMRn). " '"'^^ '"^P^'^ l'ovaire; /, corps de «exuel (GEavAzsetvAN BB'NtE.r ' ' ' ' ^'-^^^^q"'" —ont tro"' """"^ - et -Pré- sèmeraient trois ovaires vpriinKirvo. 1 . . ««-l'ic „ p t\ A ■ rentables leurs trois condu is Cfiir («t/MJ nui aDOUllla 1 OriliCP frnn Inl 1 I /i\ "O"' 1 . ^ et un tube(/i) commun nnnnf nvn,. une^large poche, i'u.érus 33,, */), 1,' 3e dove,;;e,uI.: Dans le voisinage de l'oolype se Ironve le corp,,,, MMh .71 considéré par Sommer comme une glande coquillière,1u , i n. Pmiiib». _ Anal, conip. ' ' '' d'après Meniez, ne serait qu'une dilatation musculaire del'ovi- ducte, fermant l'utérus. A mesure que les œufs se développent, l'utérus s'accroît for- tement, et finit par occuper tout l'intérieur de l'anneau, par suite de la résorption des autres organes (Qg. 333). Chez les Botlwiocéphaies, le plan est légèrement modifié. Les deux lobes pairs de l'ovaire ont seuls gardé leur structure et leur fonction (flg. 336, /c, /c) ; le lobe im- pair (n) est rudimenlaire; ses cellules sont en dégénérescence graisseuse et ne donnent pas d'ovules. Le canal collec- teur de ces trois glandes, ou oviducle, se continue directement à plein canal par l'utérus, qui décrit de nombreuses circonvolutions (p, q, r) et finit par dé- boucher au dehors par un orifice spé- cial, p/acé sur la face ventrale, en arrière de l'orifice génital (fig. 334, b). Au point de jonction de l'oviducte et de l'utérus, Fig. 334. — Trois anneaux de arrivent le vagin, tube qui s'étend près- paf "irtlTe^^enSie^rt que en droite ligne de l'orifice génital montrant la rosette formée au point précité, et les vitelloductes par les circonvolutions de ggg servent de débouché g"itS'rerdu''s.,Zΰpa" aux vUellogénes; ceux-ci, qui n'exis- la poche du cirre; b, pore tg^t pas chez les Ténias, sont formés de de l'utérus.- Sur le pre- ^^jj jgg ^pars dans les champs laté- mier anneau, le cirre fait auiuuuio p r saillie au dehors. raux de l'anneau, et composes de cel- lules, primitivement semblables à des ovules, mais ensuite dégénérées. L'autofécondation paraît être la règle chez les Cestodes, et ce ne doit être qu'exceptionnellement qu un proglotlis est féconde par le voisin, placé en avant ou en arrière. B. ArrAUEiL génital male. L'appareil mâle est beaucoup plus simple que 1 appareil fe- melle • il ne présente pas de glandes accessoires, mais 1 appareil copulateur est au contraire très variable et parfois très compli- "^"turbellariés. - Chez la Gunda segmeniala, les testicules (fiR 318, 0 sont disposés régulièrement, par paires, dans chaque segment du corps : ils forment donc de chaque côté une rangée longitudinale. Deux conduits déférents amènent les éléments gé- nitaux h l'appcareil d'accouplement. Celui-ci est constitué simple- ment par un pénis musculeux et conique (ûg. 318, p), contenu à l'intérieur d'une poche {ag), qui s'ouvre par l'orifice génital commun. L'ouverture du pénis est en face du pore génital. Les testicules des autres Triclades ne sont plus métamérisés. On eiî trouve un grand nombre épars dans le parenchyme. Il existe encore deux conduits déférents, mais ils ne semblent pas recueinir les produits de tous les testicules; on ne sait pas com- ment se comportent ceux qui sont éloignés des conduits déférents (ûg. 317). Chez les Pohjclades (Og. 316) les testicules se retrouvent parloul enlre les branches de l'inlesUn; chacun est pourvu d'un anahcule excréteur. Tous ces conduits se réunissent en formant <1 arborescences et aboutissent en déflnitive latéralement i, deux grands conduits longitudinaux (ûg. 320, „) qui se rendent à 1 organe copulateur (i). Celui-ci consiste lo .jou^-s en un néni co";ti:nrira"ar'"™ la poche : Z Z.r , L'^S^'i"" P«"is elle-même est ans , parfois csertile. Prés du pénis est une poche volu,^ neuse, le récer.ade séminal (/,), où se logent les spermalo.oiÏeT à époque de la fécondation. EnDn des glandes spéciales de formes Chez les Alloiocèles et les Acèles existent, comme chez les Tri- clades, de nombreux testicules ; mais le Monotus seul possède des rf9 II \ ¥ig. 336. — Partie moyenne d'un anneau mûr de Boiliriocephalus lattis, Brems., vu par la face supérieure ou màle. — a, follicules testiculaircs de la portion antérieure de l'anneau, qui déversent leur sperme dans le canal déférent de l'anneau précédent; b, testicules; c, testicules de la por- tion antérieure de l'anneau suivant; d, traînées spermatiques, se dilatant parfois, comme en rf', par l'accuraulaliou du sperme; e, vésicule sperraa- tique ; f, canal déférent; g, bulbe de la poche du cirre ; h, muscles radiaircs; i, enveloppe musculcuse de la poche du cirre; kk, lobes laté- raux de l'ovaire ; l, oviducte ; m, vitelloducte ; n, lobe impair de l'ovaire (?) ; 0, union de l'oviducte et de l'utérus ; p, q, r, circonvolutions utérines ^Sommer et Landois). conduits déférents ; les autres en sont complètement dépourvus et les éléments génitaux doivent cheminer à travers le paren- chyme. Les Rhabdocèles proprement dits n'ont plus que deux testicules pourvus chacun d'un canal excréteur. L'organe copulateur est assez simple. Le pénis est creusé d'une cavité aveugle; il peut se dévaginer comme un doigt de gant et sortir ainsi de sa gaine : ce n'est plus un conduit génital, mais,un organe excitateur. La gaine s'ouvre dans un cloaque où débouchent aussi les conduits génitaux et le canal d'une vési- cule séminale volumineuse et musculaire. Cette poche ne se déve- loppe qu'après la ponte des œufs d'été; ceux-ci sont dus à une aulofécondation. Les œufs d'hiver, au contraire, se produisent ordinairement après un accouplement réciproque (Schneider). Trématodes. — On trouve constamment chez les ïrématodes deux canaux déférents (fig. 353, e) provenant de deux testicules ; mais ceux-ci varient beaucoup dans leur complication. Ordinaire- ment ils sont simples (globulaires ou allongés), mais parfois ils deviennent lobés et ramifiés un grand nombre de fois [ûislomum hepalicum). Les canaux aboutissent dans une vésicule séminale (/■), à la base du pénis. Cestodes. — Le testicule des Trématodes se rapproche, on le voit, du type des Rhabdocèles; les Cestodes au contraire, même ceux qui ne sont pas segmentés {Amphilind), reproduisent la disposition des Triclades et des Polyclades (fig. 336). On trouve dans chaque segment un grand nombre de testicules épars (6), dont la plupart sont en relation par de fins canalicules {d) avec un long conduit déférent (/") aboutissant à l'organe copulateur. L'appareil d'accouplement est très constant et construit sur le même type dans les deux groupes. Le canal déférent (/"), près d'ar- river à l'ouverture génitale, s'élargit en une vésicule séminale à parois épaisses [g). Cette vésicule se prolonge en un canal fln et contourné, qui bientôt se transforme en un conduit large et épais, creusé dans le pénis. Les parois de ce canal peuvent se devaginer et saillir au dehors. Le pénis et le petit canal qui le précède sont contenus dans un sac clos, qui est la poche du pénis, ou poche du cirre. Des glandes compliquées débouchent dans le penis. Comme nous l'avons dit, il paraît certain qu'il y a aulo-fécon- dation. Mais . est peu probable que le pénis soit introduit dans le canal emel e, qui est beaucoup trop étroit. Le rôle du pénis est donc tout à fait problématique. § 9. Iteproduclion asexuée. On sait depuis longtemps que les Planaires d'eau douce jouis- sent de la propriété de régénérer les parties du corps détachées par accident. Celte propriété est notamment très développée chez les Planaires terrestres. Lorsqu'on coupe en deux un Bipalium, la moitié postérieure se refait des yeux et une bouche. Chez le Bipa- Ihim JCewenselu section se fait spontanément (Richter, Trimen). Un individu se divise et les deux moitiés se complètent rapide- ment. Nous sommes dès lors en présence d'un nouveau mode de reproduction, qui rappelle très exactement celui que nous avons signalé chez le Lumbriculus parmi les Annélides. Des faits analo- gues ont été observés depuis longtemps chez de nombreux Rhab- docèles : Catenula lemnx (Dugès), Microstomum lineare (OErsledt), Microstomum gigantewn (Hallez), Stenostomiim leucops et uni- color (0. Schmidl), Alaurina composita (MetschnikofT), etc. ; mais ici c'est un véritable boui-geonnement, qui se produit vers l'extré- mité postérieure, et qui donne naissanceàde nouveaux êtres déjà formés avant de se séparer. 11 peut même arriver que ces der- niers ne se séparent pas immédiatement et restent unis en une chaîne pareille à une colonie linéaire. Chez le Microstomum gigan- ieum par exemple, huit individus produits par trois bipartitions successives restent ainsi accolés bout à bout. Il y en a seize dans le Vorlex lineare. Dans tous les cas, la chaîne se brise bientôt d'une manière irrégulière. Cette tendance à la reproduction asexuée est bien plus accusée chez les Plathelminthes parasites. Les divers anneaux d'un Ténia constituent tous, comme l'a dé- montré Van Beneden, des individus homologues à un ïrématode, et produits par bourgeonnement aux dépens du premier formé, le scolex, lequel vient de l'œuf. 11 semble donc qu'il y ait alter- nance de générations chez les Cestodes. L'individu provenant de l'œuf est asexué et donne par bourgeonnement des individus sexués. Nous verrons tout à l'heure ce qu'il convient d'en penser. § 10. Développement. Nous ne nous sommes pas proposé dans cet ouvrage de décrire les phé- nomènes du développement des animaux ; nous n'avons donc pas à insister sur l'embryogénie des Platlielmintiies. Mais les métamorphoses par lesquelles ces vers arrivent à l'état adulte ont ti'op d'importance au point de vue mor- phologique, pour que nous ne soyons pas obligé de les résumer brièvement. L'embryogénie des Rhabdocèles est peu connue. Le développement des TuRBELi.ARUis est eu généi-al très simple et très rapide, et il conduit directement à la forme adulte. Toutefois dans une importante famille de Polyclades, les Euryleptidés, existent de véritables métamorphoses: l'embryon quitte l'œuf pourvu de cils, d'un tube digestif, d'un pharynx, et surtout d'un cercle desixouhuit appendices sur lesquels règne une couronnecoutinue de longs cils vibraliles (larve de JMiiller). Cette forme larvaire (fig. 337) a été comparée à l'Aclinotrocha des Phoronis et au Pilidium des Némertes. Les appendices disparaissent plus tard. DÉVELOPPEMENT DES TRÉMATODES. 883 Parmi les Trématodes, les Polystomidés, plus élevés en organisation ont Fig. 337. — A, Larve d'Eurylepla aiiricidala, immédiatement après l'éclo- sion : m, bouche (Hallez). — B, Larve de Planaria angulata (?) montrant la métamérisation (Agassiz). une embryogénie directe et accélérée; les Distonidés au contraire présen- tent constamment des phénomènes de méta- morphoses. De plus, celles-ci ne s'accomplissent pas dans le même hôte, et l'individu doit changer plusieurs fois d'habitat, avant d'at- teindre l'état adulte. Il subit des nnrjralions. Un Distome n'arrive à son complet déve- loppement qu'après avoir été pai'asite de deux hôtes au moins, et de plus, à diOférents stades, il se produit dans l'embryon un bour- geonnement interne qui donne naissance à un certain nombre d'autres embryons plus élevés en organisation. Prenons pour exemple le Dis- tomum hepnliciini. De l'œuf s'échappe un embryon cilié pourvu d'une tache oculaire, d'un ganglion et d'un rudiment de tube diges- tif. A cet état il nage quelque temps, libre dans l'eau, mais se fixe bientôt, par un rostre que porte son extrémité antérieure, aux téguments d'un Mollusque (fig. 338) {Li/mnxa (nmcalida, L. paregra). Ce rostre (d) pénètre comme un coin, et avec lui l'embryon tout entier, qui arrive ftn;ilcmeritdans l'intérieur de la Lymnée. Là, l'embryon perd ses cils, qui tombent avec les cellules qui les portent, et il se transforme eu un sac qu'on appelle sporocijste. II renferme des amas cellulaires vermifornies, qui peu à peu s'échappent du sporocystc et se développent en embryons appelés ncdi':i (fig. 339). Leur orga- nisation est un peu supérieure à celle de l'em- bryon cilié ; ils possèdent en effet un tube digestif simple, mais bien développé, avec un rudiment de pharynx une ouverture laté- rale {d) donne issue aux jeunes embryons nés Fig. 338. — Embryon cilié de Dislomum hcpalicum, per- forant les tissus d'un mol- lusque. — /, cellules eu ôpaulelte de la première rangée ; d, rostre ou papille céphalique ; g, taches ocu- laires (Tac^iAs). dans le corps de la Rédie. Celle-ci en effet ne donne pas encore le Distome ; 'm. mm fi mais elle contient des cellules gerniinatives qui se développent, soit en de nou- velles rédies, les i-édies filles (A), soit en une autre espèce d'embryons, appelés Cercaires (B). qui se rapprochent da- vantage encore de l'organisation du Distome : ils ont eu effet (fig. 340) une ventouse orale (a) et une ventrale [d], un tube digestif [b') bifurqué et terminé par deux culs-de-sac (c), un double ganglion avec une commissure cérébroïde, et enfin un appareil excréteur formé de deux longs conduits symétriques. Ce qui caractérise principalement la Cercaire, c'est la présence d'un long appendice cau- dal, ne contenant aucun autre organe qu'une lige centrale de tissu conjonctif. Les Cercaires, en sortant de l'enveloppe de la/?^cZie, quittent aussi la Lymnée et se met- tent à nager librement au moyen de leur appendice caudal. Mais bientôt elles sécrè- tent une capsule rigide au moyen de deux glandes volumineuses; elles perdent leur ap- pendice caudal et s'enkystent sur une plante quelconque. Ces kystes sont avalés par les moutons, et, dans le tube digestif de ces derniers le jeune Distome se produit définitivement à l'intérieur du kyste, s'é- chappe de son enveloppe, et pénèti'e dans le foie par les conduits biliaires. Ce type de développement est général pour la plupart des Distomiens : les premières mé- tamorphoses se passent toujours dans un Mollusque aquatique (Gastéropode ou Acé- phale), taudis que le Distome adulte peutha- lîiter un Poisson, un Batracien, un Oiseau ou un Mammifère. Il peut d'ailleurs avoir simplification ou complication parla suppression ou l'addition d'une phase intermédiaire. Ainsi la phase sporocyste peut être supprimée : si l'em- bryon cilié est pourvu d'un tube digestif bien développé, il ne produit pas à son intérieur de Rédies; il se transforme lui-même en Ré- die. Chez le Distomum cycnoïdes, la cercaire ne s'enkyste pas et, une fois arrivée dans le corps de la grenouille, elle se transforme graduellement en Distome. Au contraire, la migration peut se compli- quer par la nécessité d'un troisième hôte in- termédiaire (Mollusque, larve d'insecte. -r Fig. 339. — Rédie adulte contenant une Ré- die-fille A, une Cercaire approchant de sa maturité B, deux autres Cercaires plus jeunes C, et des germes de toutes dimen- sions D. — a, cellules glandulaires ; 6, pharynx ; c, collier ; d, orifice d'éclo- sion ; e, appendices postérieurs; f, germes à divers états de développe- ment; g, cellule germinalive. Lettres grecques se rapportant à la cercaire : a, ventouse buccale ; P, œsophage; x, cœcum intestinal; 6, rudiment de la ventouse orale ('Tho.mas). Crustacé, etc.), où la Cercairc doit pénétrer pour s'enkyster; elle ne peut d'ailleurs comme toujours parvenir à l'état de Distome, qu'à la coudition d'être introduite dans le tube digestif d'un Vertébré. Ce qu'il y a de général et de caractéristique dans le développement des Distomieus, c'est la facilité, portée au plus haut degré, de produire, par un bourgeonnement interne de l'embryon, de nouveaux embryons. Ces phéno- mènes de multiplication, qui vieuncnt s'interposer à divers stades du développement, ont été considérés par les auteurs comme des cas de parthé- nogenèse, et on a voulu y voir une forme de générations alternantes. Mais tous ces phénomènes s'expliquent sufQsammcnt comme application de ce mécanisme si généralement employé pour la reproduction des êtres, le bourgeonne- ment. La même remarque s'applique au déve- loppement d'un Ectoparasite, le Gyrodaclylus clegiins, chez qui le bourgeonnement interne est encore bien plus actif. Les jeunes em- bryons, produits par génération sexuée, se développent dans l'utérus du parent; avant d'être expulsés, chacun d'eux renferme un embryon, qui, à peine formé, contient déjà des indices d'un nouvel individu; on a ainsi parfois quatre générations emboîtées. On a supposé quelles provenaient toutes des res- tes de l'œuf fécondé qui avait produit le premier embryon (Wagener), ou bien qu'elles se formaient toutes presque en même temps aux dépens d'un amas commun de cellules germinatives (MetschnikoEF). Mais il semble snnpiement y avoir là un cas d'accélération extrême dans la marche du bourgeonnement. Métamorphoses et migrations dus Cestodes. — Si l'on fait abstraction de la disparition du tube digestif, on peut dire que la cause essentielle qui a produit les différences entre les Tréinatodes et les Cestodes ré- side dans ce simple fait que, chez ces der- niers, le bourgeonnement est externe et donne lieu à la formation de colonies linéai- res. Mais, ici encore, la faculté de reproduc- tion asexuée se manifeste chez des embryons encore peu avancés, et il en résulte d'appa- rentes alternances de générations. Les Cestodes simples {Amphilina) ont un développement direct, dont les premiers stades se ramènent facilement à ceux qu'on observe chez les Cestodes ordinaires. Le cas cles L,r/«/a est particulièrement intéressant. „M.«"«.qui vit quel Fig. ;j4o. — Cercaire de Disto- mum licpaticum L, libre. — a, ventouse orale; 6, pha- rynx; b', œsophage; c, cœ- cum intestinal; d, ventouse ventrale ;e, cellules cystogè- ncs (Thomas). ÎmI^^Î^^SÎT dil^Slf'tr^^ P---- A l'intérieur ".uni de six croche ; emb yo^ hexacH^herrë^"' ^'''''T ''''' "^^^^ barrasse de son enveloppe ciS. p^ ' ^'^St^^^^^^^^ '''' cavitépérilonéaleet forme derrièiïï,^ rlplot " P'^"^'^''^ ''^"^ la Poisson estavalé par uiTorseaTi, lat^^^^^^^^ et ses anneaux s'elfacent xl ?i uC^^^^^^ ^ "'"'""t" «exuelle avec une simplicité remarquable si iZfl.^rP^'f"";^"'^,? P'-<5scnteut ici daire de la métamérisaUori ' "^^^ l'effacement secon- Chez les Uo<hrlocép.'>ales, les phénomènes sont analogues. L'embryon est généralement cilié; parfois cependant, l'enveloppe à l'intérieur de laquelle se produit l'embryon hexacanthe est dépourvue de cils. L'embryon de D. laLus est avalé par un Poissou d'eau douce et donne un scolex isolé. Ce scolex ne se met à bourgeonner que s'il est absorbé par un Fig 351. — A. Coupe de Cyslicercus pisifornus [Tienia serrala GœzE) com- plètement développé. — 6, bulbe; c, coi'puscules calcaii-es; cl, cuticule; d, dépression constante à la partie postérieure du cysticerque: ml, fibres musculaires longitudinales; mt, fibres transversales; p, papilles et ondu- lations recouvrant la vésicule; rc, réceptacle de la tête; i>, ventouses; ve, vésicule; coupe des vaisseaux longitudinaux au moment où ils s'a- nastomosent (à cause de leurs inflexions, on les rencontre plusieurs fois sur la coupe) ; vs', coupe des vaisseaux dans la vésicule; z, zone sous-cuti- culaire formée d'éléments eu prolifération (RIoniez). — B. Embryon hexa- canthe de Txnia saginaUi (Stein). — C. Cysticcrques à scolex invaginé de Txnia ecliinococcus. Mammifère : il produit alors des proglottis qui arrivent à maturité sexuelle (Braun). Si nous passons aux Téniadés, nous assistons à des phénomènes qui rappellent tout à fait ceux que nous venons de décrire chez les Trcmatodes. L'embryon hexacanthe produit directement par l'oeuf est absorbé par uu animal herbivore, augmente beaucoup de volume et s'enkyste. Les tissus intérieurs se liquéfient et il en résulte une vésicule pleine de liquide et de globules clairs. Par prolifération de la paroi de cette vésicule se produit uue papille qui fait saillie dans l'intérieur de la vésicule (flg. 341, C). Elle va former le scolex du ïéuia et un tronc cylindrique parfois fort allongé. Elle est creu- sée d'une cavité communiquant avec l'extérieur, et dont la paroi externe, qui porte les crocliels et les ventouses, sera la paroi externe du scolex. Le système nerveux et les canaux excréteurs apparaissent bientôt eux-mêmes. L"embryon à cet état, formé de la vésicule avec le scolex encore invaginé, s'appelle cyslicerque. Le cysticerque ne se développe jamais davantage dans l'hôte qui lui a donné naissance, mais il peut continuer son évolution dans un autre individu de la même espèce. Plus généralement il continue à évoluer dans un animal qui a avalé le cysticerque en même temps que la chair de son premier hôte. Le scolex et l'appendice creux par lequel il se relie à la vésicule se dévagi- neut complètement (flg. 341, A), de telle sorte que les ventouses et les crochets viennent à l'extérieur. La cavité qui existait à son intérieur par suite de la dévagination se comble par un tissu conjonctif consistant. La vésicule se détache, et le scolex produit par bourgeonnement les proglottis. CoNsibÉRATioNs SUR LA VALEUR jior.PHOLOGiQUE DU SCOLEX. — Le bourgeonne- ment se fait de telle sorte que les segments les plus jeunes sont les plus rapprochés du scolex : si on veut ideutiSer ce fait avec celui qui se passe chez les Annélides, on est conduit à considérer le scolex comme le dernier segment, la queue du Ténia. C'est ce qu'ont fait plusieurs auteurs, notam- ment Meniez. Quel serait donc alors le premier segment ? Ce serait celui qui a apparu le premier, et qui, par bourgeonnement, a produit le scolex lui -même. Ce serait donc l'embryon hexacanthe ou la vésicule en laquelle il se transforme. A notre avis, les faits ne doivent pas être interprétés tout à fait de cette façon. La vésicule (ou ver cystique) est tout à fait compara- ble à un sporocyste de Trématode : seulementles bourgeons se foi-ment sur ses parois au lieu de naître de cellules germinatives éparses. — Nous allons même voir que, dans certaines espèces, plusieurs scolex se forment dans une même vésicule de même que plusieurs Rédies apparaissent dans un sporocyste.— Les Scolex sont donc analogues aux Rédies. Or, il ne viendrait à l'idée de personne de donner une signification morphologique différente aux Rédies d'une part, aux Gercaii-es et aux Distomes de l'autre, de dire que les Rédies sont des têtes de Trématodes tandis que les Cercaires ou les Distomes en sont des queues. Pour nous les Vers cystiques et les Scolex sont les uns et les autres des individus homologues de simples Trématodes, mais capables de se reproduire par bourgeonnement avant d'avoir atteint leur développe- ment. La considération du système nerveux et de l'appareil excréteur suffit d ailleurs à nous donner l'orientation véritable de l'animal. L'un et l'autre se ramènent en effet facilement aux Trématodes, et il ne saurait y avoir aucun doute sur la position antérieure du scolex. Quant à l'ordre d'apparition des segments du strobile, cela ne peut nous em- barrasser un instant. Comment imaginer en effet que les segments appa- raissent dans un autre ordre, puisque ceux qui sont à l'extrémité de la chaîne doivent se détacher ? Toute la difficulté vient de ce que l'on a voulu comparer trop intimement les Cestodes aux Annélides. Eu réalité il ne saurait exister de si grandes analogies. Il n'y a pas ici à parler de tête ni de queue, et si nous voulons chercher un terme de comparaison, c'est bien plutôt au Scyphistome que nous devons penser. Dans l'un et l'autre cas, nous avons des animaux immo- biles. A-t-on jamais discuté sur la tête du Scyphistome? Ici et là, ou a un animal simple, donnant par bourgeonnement sur un de ses points une série d'êtres nouveaux, qui, au fur et à mesure de leur maturité, se détacheront de l'ensemble. Il est tout simple que les plus jeunes soient les plus rapprochés de l'individu primitif, et les anciens, prêts à se détacher, les plus éloignés La seule chose qu'on sache en outre dans le Scolex, parcomparaison avec les Trématodes, c'est que le bourgeonnement s'y faità la partie postérieure. Dans certains cas, la puissance de bourgeonnement est portée encore à un plus haut degré. Certains cyslicerques bourgeonnent à leur intérieur non pas un seul scolexde Ténia, mais un grand nombre, parfois plusieurs centaines de scolex. C'est ce qui arrive dans le Txnia cœnnrus, du Chien, dont le Cyslicerque, nommé Cœnunis cerebralis, se développe dans le cerveau du Mouton. Le ver cystique est alors tout à fait analogue à un sporocyste. L'analogie avec les Trématodes se poursuit plus loin encore chez le Txnia echinococcus, parasite du Chien. Le Ver cystique bourgeonne, non pas des scolex de Ténias, mais des vésicules qui font saillie soit à l'intérieur, soit à l'extérieur (fig. 342). Tantôt ces vésicules produisent directement des scolex de Ténia {/"-/), tantôt elles se détachent à l'intérieur ou à l'extérieur de la vésicule mère, et deviennent aptes à produire à leur tour de nouvelles vésicules. Le kyste total peut alors devenir très gros et occasionne généra- lement la mort de l'hôte (homme ou animal domestiquel. On voit qu'ici le nombre des générations asexuées qui se succèdent n'est pas rigoureusement limité, tandis que chez les Trématodes il était constant pour une même espèce. Le Txnia echinococcus adulte est très petit, et présente un petit nombre d'anneaux; il semble que la faculté de bourgeonnement, qui s'est exercée si énergiquement tout d'abord, soit presque arrêtée, quand le scolex est définitivement constitué : la dissémination de l'espèce est assurée et, par le fait, dans les régions où existe ce Ténia, en Islande par exem- ple, il est peu d'hommes ou d'animaux domestiques qui n'en soient atteints. Ou voit par tout ce qui précède, combien la propriété du bourgeonne- ment joue un rôle important dans l'histoire des Platlielminthes. Parmi les Parasites qui appartiennent à ce groupe il n'est presque pas une seule espèce, chez laquelle l'animal arrive à l'étal adulte sans s'être préalablement multiplié par génération asexuée. Chez les Plathelminthes libres, cette faculté se présente plus rarement : elle est dévolue exclusivement à l'adulte ; enfin, chez la plupart des Planaires, il ne reste plus que quelques cas de sisciparité et de régénération des parties perdues. § 11. Affinités et Phylogénie des Plathelminthes. Les affinités des Plathelminthes sont encore tout à fait obscures. On peut dire qu'il n'est pas, dans le règne animal, un embranchement (sauf celui des Arthropodes) dont ils n'aient été rapprochés. Ou les a comparés aux Cœlen- térés, aux Annélides, aux Mollusques, aux "Vertébrés et aux ancêtres supposes de ces derniers. Plusieurs des opinions émises sont aujourd'hui écartées; d'autres sont encore en discussion. Nous n'examinerons que les principales. 1. Comparaison avec les Mollusques. — 1" De Quatrefages considérait les Turbellariés comme des Mollusques dégradés; il s'appuyait sur la ressem- blance extérieure de certains Polyclades avec les Éolidieus, et sur l'absence de cavité générale des Nudibrauches inférieurs. Mais le type Mollusque est actuellement bien défini; des formes longtemps douteuses, comme Chxto- denna, Neomenia et Proneomenia, sont nettement éloignées des Némer- tes et placées à la base des Mollusques (Amphiueures). D'ailleurs rien, dans le développement des Plathelminthes, ne rappelle la larve bien caractérisée des Mollusques. 2» Pour les mêmes raisons on n'admet plus l'hypothèse d'Ihering, qui fait des Plathelminthes la souche d'une partie des Mollusques, les Plalliycochlidés. Les travaux récents sur les Gastéropodes ont montré que les recherches anatomiques d'Ihering étaient inexactes et qu'on ne peut couper en deux cette classe si homogène : il est admis généralement que les Mollusques descendent des Vers annelés. II. Comparaison AVEC LES CoiîLKNTÉRÉs. — Les hypothèses qui rapprochent les Plathelminthes des Cœlentérés sont plus sérieuses. Elles ont pour elles l'autorité de Kowalevsky, Selenica, Lang. Elles s'appuieut sur une étude anatomique et histologique précise. C'est surtout avec les Cténophores que le rapprochement est permis, et, parmi les Plathelminthes, ce sont les Poly- AFFINITÉS DES PLATIIELMINTIIES. S89 clades qui peuvent le mieux être considérés comme des formes de Iransitiou Les caractères communs aux deux groupes sont les suivants : 1» L'absence de cavité générale et la présence d'un parenchyme cœlomi- fr r ^^ê:ure théorique représentant les diverses modes .le multinli- cation du n-ema Ec/unococcus. - a, b, développement de la vésicule pro i- gere a la surface et aux dépens de la membrane germinale ; c d e déve- oppement des scolex, d'après Leuckart ; A g, h,l k, développement des scolex, d après Ioniez; vésicule proligère complètement déve opp e et remplie de scolex; m, vésicule proligère dont la paroi s'est romnue on n>.n relrouve plus qu'un fragment? sur lequel s'aUachent t oL 3eV d diflerents degrés d'invagination ; n, scolex mis en liberté i vatiué gène^'avaiU r,'r ' r -'"'"'^^ -condaires exogènes; . tliciK - i gene, ayant a son intérieur une vésicule proligère fertile- t vé=icule exogène ayant produit deux vésicules petites Pilles, l'une exo'wL î'aSu'e !t r L..^ , ^^^'^'""^ ; 2/. ^. leur formation d'après Naunvn ;!i^re ''""^ '''''^ ' - ^"-^ d'""'^ vS.le ï^lîglqî^meSfet 2" L'absence d'appareil circulatoire distinct; la présence d'un -.n,,...;) gas nque ramifié, pénétrant dans toutes les parties du cor^ Ulence d''^^ S" La forme rayonnée ,le la plupart des organes (tube digestï orgàneâ t)90 PLATIIELMINTHES, génitaux, système nerveux). La symétrie bilatérale, bien que réelle, n'est pas plus prononcée que chez les Ctéuophores ; 40 La présence de nématocystes qu'on ne retrouve nulle part ailleurs dans le règne animal ; 50 La position fondamentalement ventrale de la bouche. Lang admet que les Polyclades et les Cténophores sont deux formes voi- sines, adaptées l'une à la reptation, l'autre à la vie pélagique. Tandis que, parmi les types errants, certaines formes restent libres, accusent la symé- trie bilatérale et acquièrent même une sorte de métamérisation (Triclades, Rhabdocèles), d'autres deviennent parasites et fournissent le rameau des Trématodes et des Cestodes. Le point de départ de cette ingénieuse théorie prête à des objections sérieuses. La parenté des Cténophores avec les Plathelminthes ne saurait expliquer l'appareil génital si compliqué, si nettement dérivé, des Poly- clades. Il en est de même du système excréteur, qui n'a pas d'analogue chez les Cnidaires, et qui dès lors apparaîtrait formé de toutes pièces avec une persistance et un développement remarquables chez les Polyclades. Tout récemment, l'hypothèse de Lang semble avoir reçu une confirmation inattendue dans la découverte, faite par Korotuetf, de deux formes, représen- tées jusqu'ici malheureusement par un seul individu, et que l'on considère comme servant d'intermédiaires. Ce sont la Cœloplana Mecznikowii et la Clenoplana Kowalevskii. Le lecteur trouvera la description de la première dans Z. A., t. lll, 1880, celle de la seconde dans Z. W. Z., t. XLIII, 1888, et aussi dans la Monographie des Poly- clades de Lang. Ces deux formes nouvelles, qu'elles soient larvaires ou adultes, sont à coup sûr des plus intéressantes. Mais nous pensons, avec Hallez, que leur parenté avec les Turbellariés n'est guère démontrée jus- qu'ici. Espérons qu'on réussira à les retrouver. III. Comparaison avec les Annélides. — On le voit par ce qui précède, l'absence de cavité générale a vivement frappé les zoologistes qui se sont occupés des Plathelminthes; c'est là surtout ce qui les amène à rappro- cher ces animaux des Cœlentérés, et à les considérer comme tout à fait primitifs. Mais parmi les animaux à symétrie bilatérale, les Hirudinées sont aussi caractérisées par la réduction du cœlome, qui est peu à peu envahi par un parenchyme. Il était donc naturel de comparer les Plathelminthes aux Hirudinées, et de les rattacher par là aux autres Vers. C'est ce qu'ont fait assez unanimement les diverses écoles, bien qu'en des sens différents. 10 Lang qui, nous l'avons vu, fait dériver les Plathelaiinthes des Cténo- phores, considère les Annélides comme venues des premiers, dont elles sont une adaptation à la vie errante. Il établit à cet effet une comparaison tout à fait concluante entre la Gunda et les Hirudinées. L'appareil buccal et sa trompe, transportés en avant, deviennent identiques à l'armature des Clepsiues. Dans le développement de Gunda, une pareille ouverture semble un moment sur le point de se produire. Une involutiou épiblastique se rend eu effet au-devant de la branche antérieure du tube digestif, mais sans s'y ouvrir. La métamérisation présente le même développement chez Gunda, et chez beaucoup d'Hirudinôes. De même les Pontobdelles ont un appareil excréteur presque identique à celui des Triclades, et on retrouve chez les Hirudinées toutes les transitions aux néphridics des Polychètcs. La forme aplatie du corps, l'absence des soies, l'hermaphodisme, la dispo- sition générale des glandes génitales (en s'en tenant aux Triclades), et, d'après Cari Vogt (l), qui vient de découvrir que Gunda est un parasite, le genre de vie complètent la ressemblance. Ces analogies sont admises par tout le monde, et la parenté des deux types semble assez nette. Mais, à l'inverse de Laug, il nous parait probable que ce sont les Hirudinées qui constituent la souche des Plathelminthes, et non l'inverse. 2» A cette descendance, Lang a fait des objections, qui ne manquent pas (1^ Assoc. franç.pour l'avancement des Sciences. Session de Marseille, 1891. RAPPORTS DES PLATHELMINTIIES ENTRE EUX. S9i de valeur. Comment expliquer la forme rayonnée et aplatie chez des ani- maux libres et errants (les Polyclades), qui proviendraient d'animaux allongés et parasites ? Comment la bouche serait-elle reportée en arrière sur la face ventrale ? Comment les ovaires séparés des vitellogènes chez les Triclades viendraient-ils se réunir à eux chez des animaux plus compliqués, tels que les Polyclades? Comment enfin expliquer cette rétrogradation extraordinaire des uéphrldies et du système nerveux ? Enfin, aurait pu ajouter Lang, rien dans le développement d'aucun Plathelminthe n'autorise un rapprochement tel que celui qui s'est imposé à nous pour les Géphyriens. Que l'embryogénie soit directe ou non, l'on ne trouve jamais trace de segmentation; en d'au- tres termes, rien n'indique que nous soyons ici en présence dé colonies linéaires condensées. Ces objections peuvent être levées. Les animaux qui rampent sur le sol peuvent être sujets k des modifications bien diQ'érentes de celles qui affec- tent les animaux libres : une bouche médiane et ventrale est aussi propre à saisir la nourriture qu'une bouche terminale. D'ailleurs les Polyclades sont peu remuants et restent d'ordinaire collés sous les pierres : beaucoup ont même un appareil de fixation. Dès lors il est naturel qu'ils s'élargis- sent. Et de plus, la disparition de la cavité générale et de l'appareil circula- ton-e une fois admise, la forme arborescente du tube digestif apparaît • comme un perfectionnement. La difficulté tenant à la structure des organes génitaux est bien moins grande que celle que l'hypothèse de Lang ne lève pas, à savoir la com- plexité de ces organes dans les Polyclades. La comparaison avec les or^^anes génitaux des Cténophores est en effet tout à fait impossible. ° L'objection tirée de l'absence de métamérisation chez la larve est facile à lever. L'abréviation dans le développement est un fait bien naturel chez des animaux aussi profondément transformés, pourvus du reste d'appareils de génération compliqués, destinés précisément à assurer la rapide évolution de 1 embryon. En résumé les raisons positives qui nous font admettre cette origine pour les Plathelminthes sont : I» l'analogie incontestable de ces animaux avec di- vers groupes d'Annélides, en particulier les Hirudinées ; 20 la complication de appareil génital; 3» l'impossibilité où nous sommes d'admettre oue la métamérisation est un phénomène secondaire, qui apparaîtrait d'abord d'une manière imparfaite [Gunda, Némertes) et qui s'achèverait ensuite par le déve- oppement de cloisons.Pournous, les segments des Annélides sont des zooni- tes, au sens strict du mot, et naissent par bourgeonnement, aussi bien dans ontogenie que dans la phylogénie. Nous ne sommes pas en droit d'admet tre d après ce que nous savons sur la formation des segments, qu'un ani- mal se segmen e, parce qu'il est devenu long et grand, et que se^ organes se divisen alors simplement en parties égales. Nous assistons au contraire sou- vent a la dispanhon régressive de la métamérisation. Dès lors, les Annélides mutuels des trois classes qu'ils renferment. Celles-ci fonf bîL dSs e .et. «malgré leur évidente parenté, on épro^vfqSuc difficulté a déterminer avec précision comment se sont efl-ectuL les nassa ges des unes aux autres. Nous avons déjà indiqué coii.men , e" par aS des" H rudinees on peut passer soit aux Trématodes. soit aux T^Sriés L embryogénie ne nous apprend rien à ce sujet : die nou^moS seule nrî! t'rîr, 4 T'''' "^'^ ^vouiL très modifiés. La question erait peut-être mieux eclaircie si l'on connaissait les Hirudinées cctopaiSc les Poissons de mer que Van Uencdcu et liesse ont décrites sucSemc lî t dont quelques-unes se rapprochent peut-être .les Trématodes. pïovSc ment, nous constatons seulement que les Triclado et .urlou ni tJT^ .narins, ont plus d'analogie avec les Ilirudinées que les Trém^tores^Ts seuteiit en particulier des traces de la métamérlsation, et le fait, découvert tout récemment par Cari Vogt, du parasitisme de Giincla, resserre encore les afQ- nilés. Ce fait admis, nous voyons les Turbellariés se ranger en deux belles séries continues et convergentes, comprenant d'une part : Gundn, Triclades terrestres, Triclades d'eau douce, Eunjleplidés, autres Polyclades (c'est une série ascendante); d'autre part Gund", Triclades, Alloiocèles, Rhabdocèles, Acèles (série descendante). Les termes de transition eutre les divers groupes deviennent de plus en plus nombreux à mesure que des types nouveaux sont étudiés. Les Trématodes forment deux groupes, dont l'un correspond aux Triclades (Dislomiens), et l'autre aux Polyclades (Polystomiens). Faut-il admettre pour eux une double origine, ou faut-il penser que les Polystomiens dérivent des Distomiens par un processus analogue à celui qui adonné les Polyclades ? Le fait que l'embryogénie des Polystomiens est directe semble plutôt faire pencher la balance en faveur de la première hypothèse. Le type correspondant à celui des Acèles est représenté chez les Parasites par des formes telles Ampkilina et Amphiptyches, dontle tube digestif a dis- paru, et chez lesquelles l'ensemble de l'organisation est encore très sembla- ble à celle des Trématodes. On sait que quelques auteurs (Grimm) laissent encore ces animaux parmi les Trématodes; la plupart des zoologistes (\Va- gener, Salensky) en font de véritables Cestodes simples. Ils établissent ma- * nifestement la transition entre les deux groupes. L'homologie entre un Trématode et un proglottis de Cestode ressort suffi- samment de toute l'organisation, pour qu'il soit inutile de la démontrer de nouveau : elle n'est pas contestable. Nous pouvons donc considérer un Cestode comme une colonie linéaire de Trématodes. Chaque segment a une individualité distincte, bien plus évidente encore que celle des seg- ments des Annélidss, qui sont bien plus étroitement solidarisés. Ici les anneaux du Ténia sont rigoureusement identiques, ou du moins le devien- nent quand ils sont arrivés à maturité; ils peuvent même parfois vivre quelque temps d'une vie indépendante. Chacun d'eux est l'équivalent d'un individu tel qu'^m/j/i/Zma. Mais que devons-nous penser des formes telles que Ligula et Cnryophyl- lœus, oùil existe une véritable métamérlsation interne, qui n'est pas marquée à l'extérieur? Certains zoologistes les considèrent comme des états primai- res, servant de transition entre les formes simples et les formes composées, oii'la strobilisation se serait simplement accusée davantage. Cette théorie est contredite par le fait que chez les jeunes Ligules la segmentation est indiquée même extérieurement. D'ailleurs il serait impossible de comprendre comment, dans un animal simple, des organes aussi compliqués que les organes génitaux aient pu se répéter métamériquement. Au contraire rien n'est plus simple que le phénomène du bourgeonnement; les iMicrostomidcs nous ont fait assister à la production de chaînes d'individus identiques, produits par génération asexuée : c'est ainsi que les proglottis se déve- loppent aux dépens des Ténias; si ces proglottis restent unis au lieu de pou- voir se dissocier, on obtient un animal tel que la Ligule, qui devra d'ailleurs tout naturellement présenter une abréviation dans sou développement. Nous n'avons pas étudié les Némerlesen même temps que les autres Plalhelminthes proprement-dils, parce que leur parenté avec ce groupe est douteuse, et surtout parce que leurs organes sont construits sur un plan notablement diiïérent de ce que nous venons d'étudier. La comparaison est difficile, etn'aurait pu qu'ob- scurcir les descriptions. C'est la règle que nous avons toujours I suivie jusqu'ici, de n'étudier dans chaque chapitre que les grou- pes de même plan organique. Morphologie extérieure des Némertes. — Le corps des Né- mertes, malgré la longueur énorme qu'il atteint parfois, semijle devoir être consi- déré comme formé d'un seul segment. Il est souvent coloré de brillantes couleurs, et a la forme d'un ruban très contractile, plat ou cylindrique. Sauf la Malacobdelle, les Némertes sont toutes libres, et leur corps est couvert de cils vibratiles. Plu- sieurs peuvent nager; le Pelagonemertes est même complètement pélagique, et son corps est transparent comme le plus grand nombre des animaux qui possèdentce genre de vie. Le caractère le plus remarquable de leur morphologie extérieure est la trompe, qui s'ouvre en avant de la bouche, ou rarement dans le pharynx {Amphiporus, etc.). Trompe des némertes. — C'est un long tube qui peut se retirer dans une gaine ou être projeté à l'extérieur. La trompe at- teint son maximum de complication chez les Némertes supérieures {Hoplonétnerlines), où nous allons d'abord l'examiner. La gaine est, comme la trompe, un sac à parois très distinctes, formé de muscles longitudinaux et transversaux, tapissé d'épithéhum. Ouvert à l'extérieur en avant, ce sac s'étend extrêmement loin en arrière sur le tube digestif, parfois presque jusqu'à l'anus; il est clos postérieurement. La trompe elle-même, quand elle est invagi- née, peut aussi être comparée à un sac placé à l'intérieur de la gaine ; elle est ou- verte à sa partie antérieure, close en ar- l>ig. oi3. — Tetrasiemma obscuntm Sgiiultze (la gaine de la trompe n'est pas distinctement n<^u- rée) -oc,,ocj, ocelles; T, portion 6vagina1)In de la trompe; S, chambre médiane avec son stylet, et les styleis de remplacement; t, portion termin-ile rln In f. m muscle rétracteur, trave.^^ant la gâîne de a^^^^^ trompa; cher en m'au tégument; I, intestin. '-^-trompe et venant s'atta- R- PEnniEn. — Anat. comp. 38 rière; ses parois s'attachent en avant, tout le long des bords de l'orifice, à celles de la gaine, de telle sorte que la cavité comprise entre la gaine et la trompe est entièrement close : elle est rem- plie d'un liquide contenant de nombreux corpuscules. Vers le milieu de la longueur de la trompe (Qg. 343), la couche musculaire devient plus puissante ; le tube s'élargit en une cham- bre spéciale (S), sur les parois de laquelle s'insèrent un grand stylet aigu, saillant dans la cavité, et à côté, de petits stylets en- core enfermés dans des sacs, et que l'on considère comme des stylets de remplacement en formation. Des glandes souvent volumineuses viennent s'ouvrir dans la chambre près du stylet. La trompe se continue en arrière par un long appendice creux, étroit, tapissé d'épithélium, et fermé en cul-de-sac : au fond s'a- dapte un muscle rétracteur (m), qui s'étend jusqu'au fond de la gaine, traverse même sa paroi postérieure et va se perdre dans les muscles dorsaux de la paroi du corps [m'). La structure de la trompe se simplifie beaucoup dans les autres groupes : il n'existe en effet ni stylets, ni chambre différenciée, ni glandes à venin : on dislingue seulement une portion anté- rieure large et une postérieure rétrécie. L'épithélium contient un grand nombre de corps en forme de bâtonnets, dont le rôle est mal connu. Les fonctions de la trompe ne peuvent être douteuses : c'est évidemment une arme, un appareil de défense. Cependant on n'a jamais vu les Némertes en faire usage spontanément; elles la font saillir au moment où elles meurent. Au point de vue morphologique, c'est un organe spécial, dis- tinct du système digestif, bien qu'il vienne, chez quelques Né- mertes {Amphiporus, Malacobdella, Geonemertes palasensis), s'ou- vrir dans le pharynx. Elle est l'homologue de la trompe des Prostomum (Turbellariés Rhabdocèles), qui n'est qu'un long pro- longement de la paroi du corps. Lorsque la trompe se dévagine, la chambre musculaire est portée à la partie antérieure extrême, qui se termine dès lors par le stylet. TÉGUMENTS DES NÉMERTES. — L'cctodcrme des Némertes est très épais et difficile à étudier. Il est formé de cellules de lon- gueurs différentes, attachées toutes à une même membrane basi- laire. Comme la partie principale de leur corps est placée à des niveaux différents, on peut diviser cette assise exodermique en plusieurs couches, qui sont successivement : 1" des cellules trian- gulaires à plateau externe, mêlées de cellules sensorielles et tactiles; 2° un slroma continu, avec de nombreux noyaux, sur ESPACES SANGUINS. rjgg lequel s'appuient les éléments précédents; 3" une couche interne de glandes unicellulaires sécrétant un mucus, au milieu duqutl sont épars des corps réfringents homogènes, analogues aux rhab- dites. En dedans, se trouve une épaisse membrane basilaire, dis- tincte surtout chez les Palfconémertines. Puis viennent successi- vement des fibres musculaires circulaires et longitudinales. La couche externe, très épaisse chez les Schizonémertines, manque chez les Hoplonémertines. Ce schéma général se modifie beaucoup par la prépondérance de telle ou telle partie, si bien que le tégument de chacun des genres de Némertes a une configuration dïfTérente. Parenchyme des Némertes. — Chez les Némertes, tout l'espace compris entre l'exoderme d'une part, la trompe et le tube diges- tif de l'autre, est occupé par un parenchyme dont la plus grande partie est formée d'une substance gélatineuse compacte, qui, d'après les observations et les analyses de Krukenberg, est identique à la mesogléedes Cœlentérés. Parfois, elle s'épaissit et devient strati- fiée ou flbrillaire. C'est à cette formation que l'on doit rapporter la membrane basilaire sur laquelle repose l'hypoderme, et qui surmonte immédiatement les muscles tégumentaires. Son épais- seur devient souvent telle qu'on peut la diviser en plusieurs cou- ches successives (Palœonémertines). Parfois même, une seconde membrane basilaire se développe dans l'épaisseur de l'hypo- derme, laissant en dessous d'elle des éléments glandulaires très serrés. Les éléments figurés qui se montrent dans ce parenchyme sont très rares et se réduisent, en général, à de simples noyaux fort clairsemés. Dans la membrane basale hypodermique, on peut tou- tefois apercevoir quelques cellules vésiculaires ou étoilées mais surtout (PalcBonémertines) des cellules pigmentaires. Encore Hul)recht les regarde-t-il comme des parasites unicellaires C'est là ce qui représente uniquement le mésoderme. Il n'y a pas autre chose entre l'épithélium intestinal et l'exoderme Espaces SANGUINS DES Némehtes. - Les espaces sanguins ne doi- vent être considérés que comme des cavités secondairement creusées dans la mésoglée. Ils communiquent en plusieurs en- droits avec la cavité de la gaine de la trompe, et sont avec celle-ci les derniers restes du cœlome. Autour de ces espaces, le tissu conjonclif s'organise en un en- dothehum, qui en fait des vaisseaux parfaits. Ce caractère pour quelques auteurs, rapprocherait les Némertes des Annélides • mais ce rapprochement est plus qu'aventuré, car l'homolo-iè des deux formations n'a rien de prouv.\ ° La parlie fondamentale de cet appareil circulatoire est consti- tuée par deux canaux longitudinaux, placés latéralement et com- muniquant en avant et en arrière. Dans la portion postérieure du corps, ce sont toujours de vrais vaisseaux, mais antérieurement ils peuvent consister en de sim- ples lacunes creusées dans la mé- soglée. Ce type"est réalisé chez les Palœonémertines inférieures {Carinella, Carinoma). Dans les autres(fig.344)(Po/ia, Valencinia) s'ajoute un troisième vaisseau longitudinal, placé au-dessus du tube digestif, qui passe dans la gaine de la trompe, et va s'ouvrir au-dessous de celle-ci dans la la- cune de la tête, tandis qu'en ar- rière il s'unit aux deux vaisseaux latéraux; ceux-ci restent lacu- naires sur une grande partie de leur trajet et n'ont qu'un très petit nombre d'anastomoses. Chez les Schizonémertines, la portion lacunaire se réduit beau- coup. De très nombreuses anas- tomoses transversales réunissent les trois canaux dans la région dorsale. Enfin l'appareil circulatoire des Hoplonémei'tines est entièrement clos, et les trois vaisseaux sont unis, en avant par un anneau vasculaire complet, en arrière par de nombreuses anastomoses. Les vaisseaux, dans ce groupe seul, présentent des ramifica- tions. 11 y circule un liquide te- nant en suspension des corpus- cules ovales, colorés en rouge par l'hémoglobine dans le Drepanophorus. Tube digestu^ des NÉMEnTES. — Le tube digestif des Némertes se laisse plus facilement comparer à celui des Annélides qu'à celui Â/IHÛCL/ Fig. 344. — Portion antérieure de Borlasia camiltea. — a,orifice de la trompe ; 6, fossettes céptialiques; c, lobes du cerveau, réunis par deux bandelettes péri-proboscidiennes ; d, troncs nerveux longitudinaux ; e, nerfs céplialiques ; /, ocelles ; g, anse vasculaire céphalique; l, vaisseau médio-dorsal ; /c, ses branches destinées au cerveau, venant se jeter, en /i, dans les vaisseaux latéraux, i\ m, gaîne de la trompe ; n, glandes génitales. des autres PlalhelminUies. Il est en effet recliligne et ouvert à ses deux extrémités. La bouche est située en arrière des ganglions céré- broïdes, sauf chez les Hoplonémertines oîi elle s'ouvre en avant. Le pharynx disparaît, rendu inutile parla présence d'une trompe indépendante du tube digestif. Il est remplacé par un œsophage simple, peu musculeux, ob. débouchent fréquemment des glandes sahvaires. L'intestin médian présente des culs-de-soc latéraux, disposés par paires et alternant avec les glandes génitales. Il n'a pas de paroi musculaire, et ses éléments peuvent se détacher pour tomber à l'intérieur du tube. Dans la Malacobdelle, le tube digestif se ré- duit à un tube droit, simple, ouvert à ses deux extrémités. Appareil excréteur. — Les observations d'Oudemans, con- firmées par Hubrechl, nous ont fait connaître l'appareil néphridien d'un grand nombre de Némertes. Dans les types inférieurs (Palxonémertines), ce n'est qu'une portion de l'appareil circulatoire lacunaire, à peine différenciée pour la fonction glandulaire. Dans la Carinella, la paroi externe des deux vaisseaux longi- tudinaux est épaissie dans la région de l'œsophage, et prend une structure glandulaire; c'est la glande néphridienne. Le long de celte région, court un canal longitudinal, accolé au vaisseau, mais séparé de lui par une mince membrane. C'est le réservoir néphridien. Il n'est pas cilié, et de nombreuses ouvertures le mettent en rapport avec les espaces interstitiels de la glande. Chacun des deux réservoirs se continue par un canal, qui vient déboucher au dehors au-dessus du nerf latéral. Ce dernier trait est commun à toutes les Némertes; mais dans les types plus élevés, l'appareil excréteur se différencie: la fonction glandu- laire tend à être dévolue exclusivement au réservoir néphridien, dont les parois se tapissent d'un épithélium élevé vibratile. Encore en large communication avec l'appareil sanguin dans certains types [Carînoma Armandi), il en devient de plus en plus indépendant dans les autres. Chez les Schizonémerlines, le réservoir est remplacé par un réseau de canaux courant dans les espaces lacunaires de la région œsophagienne. Mais en général, il n'existe qu'un seul canal excréteur. Ce nombre augmente toutefois chez les PuUa, les Li- 7ieus, les Valeminia, où il existe pour chaque organe néphridien deux canaux excréteurs, suivant les nerfs latéraux, et unis par de nombreuses anastomoses. Cet appareil néphridien présente avec celui des autres Plathel- minthes presque autant de différences que de ressemblances. Si, en effet, nous trouvons réalisées la disposition arborescente caractéristique et la présence de deux canaux ou de deux fais- ceaux de canaux longitudinaux, d'autre part, on n'a pas encore décrit chez les Némertes les entonnoirs ciliés et les flammes vibra- tiles, si généralement répandus dans les autres ordres ; ces canaux sont tapissés d'un épithélium vibratile au lieu d'être intracellu- laires. Enfin, s'il était prouvé, comme le pense Oudemans, que, dans le type primitif, cet appareil n'est qu'une portion différenciée du système vasculaire sanguin, la question deviendrait encore plus obscure, puisque dans ce cas l'on s'éloignerait encore des Anné- lides, chez lesquelles l'appareil est distinct de l'appareil sanguin. L'homologie des appareils, admise par Lang, ne peut être établie sûrement que par de nouvelles recherches sur les formes infé- rieures de Némertes. Système nerveox des Némertes. — Les travaux de Kennel, Graff, Hubrecht, Mac Intosh nous ont fait connaître le système nerveux des Némertes, mais ne permettent pas encore de l'ho- mologuer complètement avec celui des autres Plathelminthes. Le système nerveux central comprend constamment (fig. 343) : 1" deux ganglions volumineux (G) situés sur les côtés de la bouche et réunis par deux commissures, l'une courte et épaisse passant au-dessus de la trompe ; la seconde plus grêle, au-dessous de celle- ci ; 2° deux cordons longitudinaux (c/), situés sur la face ventrale ; 3° deux ganglions latéraux (^/"c), adjacents aux cérébroïdes, situés à la naissance des cordons latéraux, et en relation avec les fossettes céphaliques [fc). Le caractère essentiel du système nerveux des Némertes est le collier qui entoure la trompe. De la commissure supérieure part en outre fréquemment un petit filet nerveux, qui se prolonge sur la ligne médiane tout le long de la trompe [tr) {Schizonémertines). Des commissures circulaires unissent les cordons longitudi- naux; elles sont régulièrement disposées chez les Hoplonémer- tines. Mais chez les Schizo- et les Palseo-némertines, il s'y super- pose un réseau nerveux à. mailles serrées, s'élendaut d'une façon continue tout le long du corps entre les deux couches muscu- laires; c'est avec ce réseau que se trouvent intriquées les anasto- moses circulaires, dès lors peu distinctes. La place des cordons et du cerveau est très variable. Ils sont situés tantôt dans l'hypoderme ou immédiatement au-dessous {Carinella), tantôt dans la musculature de la paroi {Cerebratulus), tantôt plus profondément {Amphiporus). Ces variations rappel- lent celles que nous avons constatées chez les Annélides. Pour homologuer le système nerveux des Némertes avec celui des autres Plathelminlhes, il faut évidemment s'adresser au groupe des Triclades, qui, a priori, en paraît le plus voisin. L'ho- mologie du cerveau, des cordons longitudinaux et des anasto- moses se fait sans difficulté. Mais que représente la commissure Fig. 345. - Système nerveux d'une Némerte {Drepanophora Lankesteri). - U ganglions cérébroïdes ; ne, nerfs céphaliques; tr, nerfs de la trompe ; ph, nerfs du pharynx; fc, fossettes céphaliques ; gfc, leurs ganglions spé- ciaux; cl cordons nerveux latéraux; ni, commissures circulaires (HuenECHT). sus-proboscidienne? 11 semble, d'après Lang, que ce soit une for- mation nouvelle et spéciale aux Némertes, comme la trompe elle- même. Elle est en effet peu développée chez les Némertes infé- rieures {Carinella, Malacobdella), et se manifeste avec d'autant plus de netteté que la trompe est plus complètement diiïérenciée. Organes des sens. - Les organes des sens sont peu diffé- renciés chez les Némertes. On a décrit en divers points du corps des soies tactiles ; des otocystes existent chez un certain nombre d'Hoplonémerlines ; les seuls organes ayant quelque importance sont les organes visuels et les fossettes cépkaliques. L'appareil visuel des Némertes est tout h fait rudimentaire : il est réduit à de petites taches pigmentaires, éparses sur le cer- veau. Chacune d'elles se compose d'une cupule pigmentaire formée de bâtonnets avec des corpuscules bruns. A l'ouverture de la coupe se trouve une masse hyaline réfringente, en forme de lentille ou de cône tronqué et formée d'éléments à contours A B Fig. 346. — Fossette céphalique de la Valencinia Longirosiris. — A, coupe passant par Je lobe postérieur du cerveau. — B, Schéma montrant la dis- position spéciale du canal dans le ganglion spécial. — o, entrée du con- duit; 6, canal extérieur large ; c, sillon qui conduit à l'orifice, o, du petit conduit; ^ conduit interne étroit, coupé en A; rf, zone des cellules ner- veuses; g, coulinuité des fibres du cerveau et du ganglion; ?n, zone des cellules glandulaires (Joubin). polygonaux avec un noyau très net, constitution tout à fait spé- ciale et qui ne se retrouve dans aucun type de Vers (1). Fossettes céphaliques des Némertes (tig. 346). — Lesfossetles ciliées, qu'on rencontre sur les côtés de la tête de toutes les Né- merles, n'ont pas l'importance phylogénétique qu'on a voulu leur attribuer. Ce ne sont pas non plus des organes respiratoires, et elles ne peuvent même pas être considérées comme destinées à la respiration spéciale des ganglions nerveux, comme l'a supposé Hubrecht. Ce sont en effet simplement des culs-de-sac épilhéliaux l'iches en éléments glandulaires et en éléments sensitifs, et doublés par des couches nerveuses variables (Dewoletzky). Le type pri- (1) JouHDAiN. Les sens chez les animaux inférieurs, 1889. APPAREIL GÉNITAL. 001 niilif {Carinella annulata) est très simple : c'est une invagination épithéliale plus ou moins marquée, où on trouve, notamment chez les Carinella inexpectala, Polia, Valencinia, des éléments gan- glionnaires assez nets. Chez les autres Schizonémertines, cet or- gane se complique et a un vestibule cilié, auquel fait suite un canal tapissé de cellules indifîérentes, dont la zone moyenne est en relation par un épais cordon nerveux avec un lobe très diffé- rencié de la masse cérébrale. EnQn, chez les BoplonémevHnes, l'ensemble de l'organe est pro- fondément enfoncé dans le tissu conjonctif. Il n'y a plus qu'une sorte de cellules épithéliales, qu'il est impossible de séparer des prolongements fihriUaires de la masse nerveuse. La partie laté- rale du canal s'élargit, et se plisse en une gouttière dont la partie médiane se différencie encore. Si les observations de Dewoletzky sont exactes, le rôle sensoriel de l'organe n'est pas douteux. Il est incontestable que les plus grandes ressemblances existent, surtout chez les Schizonémer- tmes, entre ces fossettes et d'autres qu'on rencontre dans plusieurs autres groupes d'animaux aquatiques (organe de Gegenbaur des Ptéropodes, organe de Lacaze-Duthiers des Pulmonés). Néanmoins, cette manière de voir n'est pas acceptée sans ré- serves par Vogt et Yung, d'après lesquels les organes latéraux chez le Tetraslemma seraient de nature glandulaire, auraient des connexions avec l'appareil circulatoire, et seraient les homo- logues des néphridies des Annéhdes. Appareil génital des Némertes. - Les sexes sont séparés chez les Némertes : les organes génitaux sont semblables dans les deux sexes; ils sont très simples et s'écartent absolument de tout ce que nous avons constaté chez les autres Plathelminthes. Les glandes génitales sont de petits sacs, placés dans le parenchyme sur deux rangées longitudinales. Leur disposition est irréguliè- rement métamcrique ; elle suit celle desdiverticulesdulube digestif e des anneaux nerveux ; elles peuvent cependant être plus serrées et irrégulièrement placées. Ces sacs sont d'abord identiques et contiennent chacun une cellule volumineuse, qui donne, suivant les cas, un œuf ou un faisceau de spermatozoïdes. Ces éléments sont expulsés par des tubes temporaires, formés seulement au monient de la maturité : chaque sac a son canal particulier. Par- fois le développement de l'embryon se produit dans les ovisacs. Los métamorphoses des N6merf.cs sont très caractérisées surtout chez les Sch,onéme,-Unes L'œuf produit une gastrula, dont la cavité devient l'archeu t on arva.re. De chaque côté de la bouche ae développe un Zl, Zn eu dicc, tandis que la face dorsale devient pointue et est surluoSée'd'un Ilagellum. Cette larve en forme de casque est connue sous le nom de Pili- dium (fig. 3U). Ce n'est qu'une forme transitoire. Ce n'est pas en effet par une transformation de celle-ci, mais par un tout autre procédé que doit se former la Némerte. 11 se produit quatre invaginations ectodermi- ques qui se réunissent et isolent à Tintérieur du Pilidium un organisme pourvu d'un ectoderme secondaire et d'un archenteron. Ce sera la jeune Némerte : le tégument du Pilidium sert simplement d'enveloppe larvaire : il se déchire pour l'éclosion de la larve définitive. Les Némertes supérieures, c'est-à-dire les HopLonémertines, se développent sans métamorphoses; mais Barrois a démontré que c'était là un phénomène d'abréviation des métamorphoses qu'on rencontre chez les Némertes infé- rieures. Cela nous prouve que les Némertes ne sont pas des formes primi- tives et qu'elles ont dû subir une évolution compliquée. L'étude anatomique Fig. 347. — Deux stades du développement du Pilidium. — a.c, archenteron; o'e, œsophage; st, estomac; am, amnios; pr.d, disque prostomial ; po.d, disque métastomial ; es, sac céphalique (Metschnikoff). sufat d'ailleurs à émettre cette opinion et l'embryogénie ne nous apporte qu'une preuve de plus. j t Affinités des Némeuïes. — En ce qui concerne les affinités des Némertes, nous sommes encore en pleine hypothèse. Les Némertes ont été de bonne heure réunies aux Turbellariés, dont les rapprochent l'absence de ca- vité générale et de métamérisation, le revêtement cilié du tégument. Puis on les a rapprochées des Annélides, en vertu de la présence d'un appared circulatoire et d'un anus. La trompe est un organe bien spécial aux Némertes, et son homologie est des plus difficiles à déterminer. L'embryogénie ne nous apprend rien, sinon que les Némertes sont des formes qui ont du subir des modifications profondes : les types de développemeut sans méta- morphoses ne peuvent même pas servir à élucider la question, car il résulte des travaux de Barrois etd'llubrccht, qii'ils proviennent simplement d'un raccourcissement des phénomènes compliqués dont la larve Pilidium est le siège chez les Schizonémcrlines. La transition aux Hirudinées, qu on pourrait être tenté de chercher dans le genre parasite Malacobdella, est illusoire; la Malacobdelle est bien une Némerte, et n'a des Hirudinées que la ventouse postérieure. On a même comparé les Némertes aux Gephyriens, le mâle, si réduit et si curieux, de la Bonellie formant le passage. Enfin Hubrecht les rapproche à la fois des Chordata et des Cœlentérés (I). (1) Les Némerles sont, pour Hubrecht, des formes tout a fait primitives, Pour nous, les Némertes forment un type des Plathelminthes, type spécial, très homogène, où l'on observe tous les stades de différenciation, depuis les formes intéressantes, tout nouvellement étudiées, des Palœonémertines, jus- qu'aux Hoplonémerlines, plus élevées en organisation. Ce sont incontestable- ment les Palœonémertines, avec leurs fossettes latérales, leur trompe et leur appareil circulatoire réduits, avec leur réseau nerveux périphérique et leurs longs culs-de-sac intestinaux, qui se rapprochent le plus des TurbeUa- riés. , ' provenant sans doute des Cœlentérés. Les Protonémertines (Vrnemerten) sont à ce point de vue les ancêtres communs des Némertes et des Chordata Le système nerveux rayonnant des Cœlentérés se transforme chez elles en deux cordons latéraux et un médio-dorsaL Ce dernier prend la prépondé- rance chez les Clwrdata et surtout chez les Vertébrés. Les premiers corres- pondraient au nerf vague. On trouve, suivant Hubrecht, des rudiments de J hypophyse et de la notocorde. Les fossettes céphaliques seraient des fentes branchiales obturées, et conservant encore le rôle respiratoire. Nous avons vu que Dewoletsky combat cette conclusion. CHAPITRE XI MOLLUSQUES CLASSIFICATION CLASSE I. - AMPHINEURES (= ISOPLEURES). I. O. Solenogastres {\). — Ex. : Pi'oneomenia, Neomenia, Chœloderma. II. O. Placophores (2). — Ex. : Chilon, Cryptochiton, Acan- thopleura. CLASSE IL — GASTÉROPODES. Sous-classe I. — Prosobranches (3). I. O. Biotocardes (= Aspidobranches = Rhipidoglos- ses) (4). 1. S -O. Homonéphridés. — Ex. : Fissiirella (5), Pleuroto- maria {?) 2. S.-O. Hétéronéphridés. — Ex, : Haliotis (6), Turbo, Trochus. 3. S.-O. Mononéphridés {=Orthoneuroldes). — Ex. : Nerita, Navicella, Helicina. II. O. Hétérocardes (= Docoglosses). — Ex. : Patella {!), Lotlia, Tectura, Lepeta. III. O. Mouotocardes [= Scutibranches). 1. S.-O. Téniofflosses. 1. RosTRiFÈREs. — Ex. : Littorina, Cyclostoma{8), Rissoa, Hydro- bia, Truncatella, Hipponyx, Capulus, Calyptrwa, ilelania, Cerithium, Vermelus, Turritella, Chenopus, Slrombus, Paludina; — Valvata. 2. PROBOsciDiFkREs. — Ex. : Scalaria, Solarium; — Trito- nium. Cassis, Cassidaria, Ranella, Doliiim, Ficula. 3. Semi-Probosciuifères. —Ex. : Cyprsea, Nalica, Janthina{?). 2. S.-O. Hétéroxtodes (9). — Ex. : Atlanta; — Carinaria, Pterotrachxa. 3. S.-O. Sténoglosses. (1) HuBRECHT. Q. J., t. XXII, 1882; B. Se. Nord. t. XIV, 1882. (2) Bela IIaller. Die Cliiionen von Adria. Arb. Wieu., t. IV, 1882. (3) Bouvier. A. S. N. 7= série, t. III, 1887. (4) Bei.a Hali.eh. Hhipidoulosaes marins, M. J. t. IX, 1883. (5) Boutan. a. Z. E., 2" série, t. IV, 1886. (G) Weomann. a. Z. E., 2» série, t. II, 1884. (7) Harvey Gibuson. ïVans. Rjy. Soc. Edimburgh., t. XXIII, 1884-8o. (8) Garnault. Thèse de Doctorat, 1887. (9) C. YooT. IMéropodes el Plcropodes. Leipzig. 1853. CLASSIFICATION. 603 1. MÉRONÉPHRiDiENs. — Ex. : Volutci, Olivu, Murginella, Hm-pa; — Pleurotoma, Terebra, Conus. 2. Pycnonéphridiens. — Ex. : Turbinella, Fusus, Mitra, Bucci- num, Murex, Purpura. Socs-classe II. — Pulmonés. I. O. Basonimatophoi-es. — 'Ex. : Aiiricula, Lymnseus, Physa, Planorbis, Ancylus. II. O. Stylonimatophores. — Ex. : Oncidium ; — Uelix, Bulimus, Pitpa, Clausilia, Teslacella, Umax, Arion. Sous-classe III. — Opisthobranches. I. O. Tectihranches (1). — Ex. : Aclwon, Bulla, Acera, Philine, Doridium, Gastropteron ; — Aplysia, Pleuro- branchus, Umbrellu. II. O. Ptéropodes (2). 1. S.-O. Thécosomes. — Limacina, Peraclis, Clio, Cymbulia. 2. S.-O. Gymnosomes. — Pneitmodermon, Dexiobranchœa, Clione, Halopsyclie, etc. m. O. IVudibi-anches (3). - Ex. : Phyllidia ; — Boris ; - Tritonia, Tethys; — jEolidia; Limaponlia, Elysia; — Phyllirhoe ; — Rhodope. CLASSE III. — SCAPHOPODES. — Ex. : Dentalium (4). CLASSE IV. - LAMELLIBRANCHES (= PÉLÉCYPODES) (5). I. O. Protobranches. — Ex. : Nucula, Solenomya. II. O. Filibranches. — Ex. : Taxodontes : Arca, etc. — Dysodontes : Anomya, etc. — Hétérodontes : My- tilus, etc. III. O. Pseudolamellibranches (Dysodontes). — Ex. : Aiii- cidu, Ostrœa, Perna, Pecten. IV. O, Eulainellibranches. 1- S.-O. Asijjlionés. — Ex. : Unio, Anodonta. 2. S.-O. Siphonés. 1. Lntégripalléaux. - Ex. : Cyprina, Cyclas, Astarle, Lucina, Cardium., Tridacna, Chama. 2. Sinupalléaux. - Ex.: Venus, Macira, Tellina, Mya, Ana- lina, Pholas, Teredo, Gaslrochxna, Aspergillum. V. O. Septibranches. — Ex. : Poromya, Cuspidaria. CLASSE V. - CÉPHALOPODES (6). I. O. Tétrabranchiaux. — Naittilus. II. O. Dîbranchîaux. (1) VAYsarènE. A. S. N., G" série, t. IX, 1880. (2) Pelsenkeh. Challenr/er Repoi Is, part. LXVI. 1887. C3; IlKiuwi. Challenger Reports, L X, 1884. - ïiunciiesiî. AIL Acad Lwicpi 3« série, t. XI, 1880. - Ai.der et Hancock. Roy. Soc, mr,. ' (4) De Lacaze Dutiiiehs. A. S. N. série, t. VI, VII VIII Id'^'^ \^ Fol. A. Z. E,, 2' série, t. IX, 1889. - Plate. Z. A., t XI ' ' (ft) Pelsbnkh. A. B., t. Xi, 1891. 1. S.-O. Octopodes. — Ex. : Oclopus, Eledone, Tremociopus, Argonauta, Chiroteulhis. 2. S.-O. Décapodes. — Spirula, Sepia, Sepiola, Loligo. GÉNÉRALITÉS. DÉFINITION. — L'embranchement des Mollusques constitue un ensemble tellement homogène, qu'il reste à peu près tel aujourd'hui que l'avait délimité Cuvier. Les modifications qu'il a subies se résument dans la séparation des Cirripèdes, des Brachiopodes et des Tuniciers, qu'une étude plus approfondie a fait reconnaître comme devant être placés ailleurs. Cependant, malgré cette homogénéité, il est difflcile d'en donner une déûnition à la fois nette et précise. Quoiqu'on en ait dit souvent, il n'existe pas plus de type pour les Mollusques que pour les autres embran- chements ; tout au plus peut-on indiquer un ensemble de carac- tères qui s'appliquent à un certain nombre d'entre eux, mais qui tous manquent de généralité. On arrive ainsi à la déanition appro- chée suivante : Animaux à téguments richement pourvus de cellu- les glandulaires sécrétant un mucus visqueux;—à symétrie bilatérale primordiale, mais en général profondément modifiée dans le cours du développement ontogénique et phylogénique ; —corps dépouroude segmentation nette, et creusé d'un cœlome libre; ~un repli cutané, le manteau, sécrète souvent une coquille ; —une formation muscu- laire ventrale, de forme extrêmement variable, le pied,sert d'appareil locomoteur. Au point de vue de l'anatomie interne, quelques traits se retrou- vent dans divers types : 1» La tendance au rapprochement de l'anus et de la bouche, entraînant la courbure en U du tube digestif. Ce rapprochement est obtenu soit par une flexion ventrale {Céphalopodes, Scaphopodes), soit par une torsion latérale {Gastéropodes) ; 2" La présence d'une énorme glande débouchant dans l'esto- mac, Vhépato-pancréas ; 3» Un cœur artériel et des artères se continuant par des lacunes veineuses ; 4° La formation de branchies, protégées dans une cavité spéciale, formée par le repli du manteau ; 5» Une ou deux néphridies, mettant en communication le cœlome ou son représentant avec l'extérieur ; 6° Un système nerveux présentant au moins deux colliers œso- phagiens, résultant l'un de l'union du cerveau avec les ganglions pédieux, l'autre de l'union du cerveau avec les ganghons viscé- raux. Nous allons voir, en étudiant les divers groupes de Mollusques, MORPHOLOGIE DES AMPIIINEURES. comment ces divers caractères se modifient et se transforment plus ou moins complètement. Nature dérivée des mollusques. — Quel que soit le type consi- déré, les Mollusques doivent être régardés comme des êtres déjà bien différenciés. Les plus simples d'entre eux ont une orga- nisation complexe et laissent supposer une longue suite de mo°di- flcations dans les descendances antérieures. Il faut donc chercher en dehors de l'embranchement les formes ancestrales d'où il dérive; il ne constitue donc pas une série distincte et indépen- dante. Nous verrons dans les pages suivantes que son origine semble devoir se retrouver dans le groupe des Annélides. Les Mollusques sont donc un embranchement se rattachant à la grande série des Néphridiés. § 1. Morphologie extérieure. Morpdologie des ampuineures. - Les Mollusques les plus sim- ples ont cte réunis dans le groupe des Ampdineures (= Isopleures), IV- i. , a, bouche; b, anus; c, sillon pédieux ventml (Tu..„Eno)! qui représentent pour nous les types les plus voisins de la forme ancestrale commune. Parmi eux, trois genres sont plus spécia - men remarquables par leurs caractères primitifs : ce son L Chœtoderma, Neomenia et Proneomema réunis dans le group de S0LE.0GASTRES. Les autres Amphineures présentent un caractère asse. net de spécialisation : ce sont les Placophores, c'est-à-i re les Chilons et leurs alliés. Les S0LE.XOGASTRES ont un corps allongé et cylindrique, qui les a longtemps fait ranger parmi les Vers. La bouche et l'anus ô a pen les deux extrémités, et les diverses parties du corps sonl totalement indistinctes. ^ Le pied n'existe pas chez le Chxtoderma (ûg. 348, A) ; che. la Neomenîa (fig. 348 B et C, c), il est représenté par une petite la- melle logée dans un sillon longitudinal courant sur la ligne raédio-ventrale. Le manteau se réduit à un repli lobé entourant l'anus; rudimenlaire chez la Neomenia, il se développe chez le Chseloderma (fig. 348 A, a), et forme une cavité sphérique où sont enfermées les branchies et où débouche l'anus (fig. 393 A). Les Placophores sont déjà bien plus spécialisés. Le pied s'est développé en une large sole ventrale, tandis que le manteau s'est nettement différencié en un repli continu, courant tout le long des côtés du corps et recouvrant les lamelles branchiales dans un profond sillon palléal (fig. 402). Morphologie extérieure des gastéropodes. Torsion. — Les plus proches parents des Amphineures sont les Gastéropodes, caracté- risés par le développement considérable de la sole ventrale, qui forme le fied, et sur laquelle rampe l'aniiTial. Il est naturel de supposer que les Gastéropodes descendent d'animaux symétriques comme les Amphineures ; mais un carac- tère tout à fait spécial à ce groupe consiste dans une torsion laté- rale du corps, qui amène la région postérieure en avant, en pas- sant par le côté droit, et entraîne une remarquable asymétrie. Dans ce mouvement, l'anus est rapproché de la bouche, et le tube digestif prend la forme d'U, caractéristique des Gastéropodes. Les organes entourant l'anus, c'est-à-dire la cavité palléale, les branchies, le cœur, les néphridies, etc., l'accompagnent dans son mouvement et viennent se placer ainsi antérieurement. La portion ventrale de l'animal, qui comprend la tête et le pied, ne participe pas à la torsion et garde sa symétrie première: c'est la portion céphalodieuse. La masse viscérale, qui s'est accrue dans d'énormes proportions, subit seule le mouvement de torsion ; mais, en même temps, elle a subi un enroulement en spirale, qui lui permet d'occuper le même volume dans un espace relative- ment restreint. 11 faut se garder de confondre cet enroulement avec la torsion ; bien que l'un puisse être la conséquence de l'autre, on n'a jamais montré quel rapport pouvait exister entre ces deux mouvements. Disparition graduelle de la symétrie bilatérale chez les pro- SOBRANCUES. — On uc Connaît actuellement aucun Gastéropode qui ait conservé la symétrie primitive : tous ont subi dans le plan de leur organisation des modifications du genre de celles que nous venons de décrire; néanmoins,la symétrie externe peut être retrouvée à des degrés divers, c'est ce que va nous montrer l'examens de Prosobranches, chez lesquels la torsion a amené les branchies dans la région céphalique, en avant du cœur. ASYMÉTRIE DES PROSODRANCHES. 009 On conçoit, en effet, que si la torsion est de 180% elle se ma- nifestera seulement sur les organes internes, la symétrie extérieure étant conservée. C'est ce qui a lieu, parmi les Diotocardes infé- rieurs, chez la Fissurelle. L'anus est sur la ligne médiane, en- touré de deux branchies symétriques ; il existe deux reins, placés symétriquement, et deux oreillettes au cœur. Aucune trace d'en- roulement n'est visible sur la masse viscérale, nous verrons tout à l'heure pourquoi. Néanmoins la torsion subie est manifestement démontrée : 1° Par la position antérieure de l'anus et de la cavité palléale; 20 Par la torsion du système nerveux. lien résulte que si l'on voulait faire une comparaison morpho- logique rigoureuse de la Fissurelle aux Gastéropodes primitifs il faudrait considérer la branchie droite comme étant une branchie gauche primitive, et inversement; il en serait de même des reins des oreillettes, etc. ' Chez les Héléronéphridés, l'asymétrie s'accentue. Chez VHa- hohs, on peut admettre que la torsion est encore de 180» ce qui ne changerait pas la symétrie externe. Mais la masse viscérale présente son enroulement spiral ; elle se dispose sur le côté droit, en même temps que le muscle columellaire prend des pro- portions énormes; il repousse vers la gauche la cavité palléale et ses organes, rectum, branchies, etc. Les deux reins se dilTé- rencient l'un de l'autre. Chez les Turùo, les Trochus, etc., ce phénomène s'accentue en- core; la moitié droite du corps, gênée dans son développement par la masse viscérale qui lui est accolée, subit un arrêt de déve- loppement, et les organes qu'elle renferme typiquement s'atro- ph.cnt. Une branchie disparaît, les reins accusent davantage leur différenciation; l'oreillette droite se réduit et tend à disparaître Lnfin chez les Prosobranches monolocardes, l'asymétrie atteint .on maximum : le pied et la tête seuls gardent la disposition pri- m.t.ve; la cavité viscérale est rejotée sur le côté gauche; une oreillette, un rem, une branchie disparaissent, et le rectu.;, au heu d occuper le milieu de la cavité palléale, est placé sur le ôté droit de cette cavité. Cette dissymétrie complète est réahsée dans le plus grand nom- bre des Prosobranches. Si on voulait ramener un loi animal à sa symétrie première, il faudrait : Dérouler le sac viscéral, qui prendrait alors la forme d'une longue masse conique s'élevant sur la sole ventrale- 2o Détruire la torsion du corps, c'est-à-dire ramener l'anus et les organes voisin.s en arrière, en passant par le côté droit- R. PisitiiiER. — Anat. comp. ' 3o Rétablir les organes qui ont été supprimés par l'enroulement et la torsion. Nous retrouvons dans ces conditions le plan général d'organi- sation qui caractérise les Amphineures. Gastéropodes dextres et sénestres. — L'immense majorité des Gastéropodes présente dans leur accroissement un enroulement de gauche à droite, c'est-à-dire dans le sens des aiguilles d'une montre. 11 en résulte que la masse viscérale, comme la coquille qui la recouvre, est rejetée sur le côté droit. Nous venons de voir les conséquences de cette disposition dans la production de l'asy- métrie des Gastéropodes. Or certains Gastéropodes s'écartent de la règle générale et s'enroulent de droite à gauche. Tandis que la plupart des types sont dextres, ces types sont sénestres. La sénestrorsité se manifeste parfois sur des individus anormaux, appartenant à des espèces normalement dextres, d'autres fois sur tous les individus d'une même région {Hélix aspersà), d'autres fois encore sur des espèces entières {Pirula perversa. Hélix cicalricosa) ou enfin sur des genres {Triforis, Clausilia, Physa). Si l'asymétrie résulte réellement de l'enroulement, les types sénestres devront montrer une transposition des organes et des orifices anal, génital, pulmonaire. C'est en effet ce que de Lacaze-Duthiers a vérifié chez les Physes et les Planorbes sénestres, et Bouvier chez le Bulimm perversus. Mais en même temps, ce dernier, étudiant les Ampullaridés sénestres [Lanisles, Meladomus), constatait que la sénestrorsité n'y changeait rien au mode d'asymétrie. Il en est de même, parmi les Ptéropodes, chez la Limacina et la larve spiralée de Cymbulia, où l'orifice génital, le pénis, l'anus, ainsi que le plus gros ganglion viscéral sont à droite. Pour expliquer 3ette contradiction singulière, Simrolh et Jhering avaient invoqué l'aplatissement de la spire; celle-ci, en se surbaissant peu à peu, arrive à être presque plane {Planorbe); si on admet qu'elle dépasse ce stade et devienne rentrante, on aura une coquille dextre, qui se sera transformée en coquille d'ap- parence sénestre; le sommet de la spire est devenu un faux ombilic. Récemment (1) Pelseneer, en étudiant les opercules, a apporté une preuve concluante de cette hypothèse; ceu.\.-ci sont toujours enroulés en sens inverse de la coquille : sénestres chez les espèces dextres, ils sont dextres dans les espèces sénes- tres. Or l'opercule des espèces ci-dessus citées, quand il est spiralé, est nettement sénestre; on est donc en droit de dire que ces (1) C. R., t. CXII, 1891. types sont réellement dexlres, et rentrent dans le cas général. RÉAPPARITION d'une SYMÉTRIE APPARENTE CHEZ LES PROSOBRANCHES ET LES PuLMONÉs. —Certains types aberrants peuvent dépasser le stade général, et acquérir de nouveau une apparente symétrie bilatérale. C'est ce qui se passe pour la Fissurelle, qui, dans les premiers stades de son développement, présente une masse vis- cérale spiralée, et offre à ce moment une dissymétrie ex- terne. Plus tard, le dernier tour de spire prend sur le reste une prédominance énorme, et la symétrie bilatérale réappa- raît par régression de la por- tion enroulée de la masse vis- ~ veiustus. Coquille, g^rale. """^ ^^^^ Ce phénomène se retrouve, plus complet encore, chez des êtres bien autrement différenciés et spécialisés, les Patelles, les Hippo- nyx, les Capulus (fig. 349), etc. Malgré l'apparente symétrie, la dissymétrie interne est absolue. Elle est aussi complète que dans les Prosobranches les plus caractérisés. La symétrie peut apparaître d'une autre façon, comme cela a Fig. 350. — Teslacella haliolidea, Drap. lieu chez les Prosobranches nageurs, réunis sous le nom (Vnéié- ropodes. La masse viscérale se réduit daus de notables propor- tions aux dépens de la portion pédieuse. Elle semble rentrer en quelque sorte dans celle-ci, qui a gardé sa symétrie première. La série des Pulmonés ne renferme que des types hautement différenciés, et présentant tous une dissymélrie interne très nette Mais la symétrie externe, chez eux aussi, peut réapparaître en apparence, par réduction, chez Liniax, Arion, etc., de la mas^e viscérale, qui est enroulée chez Y Hélix. Un slade de celte ré- gression est présenté par la Teslacelle (fig. 330), dont la masse viscérale est réduite à un petit tortillon situé à l'extrémité posté- rieure du corps. Morphologie des Opistuobrancues. — Les Opisthobranches Tec- tihranclies peuvent être considérés comme des Gastéropodes, chez lesquels la torsion a été poussée moins loin que chez les Prosobranches, et a simplement amené l'anus sur le côté droit. L'appareil branchial n'a pas de la sorte été amené en avant, il reste en arrière du cœur. Les Tectibranches, comme les Pulmonés, n'ont aucun repré- sentant archaïque. C'est un groupe terminal, dont tous les types sont nettement spéciaUsés. Ils doivent dériver d'un type très Fig. 351. — Bulla. - t, tentacule ; Fig- 352. — Limacina arctica Cuv., ep, lobes épipodiaux entourant la grossie. — n, les nageou>es épi coquille. podiales. analogue au prototype des Prosobranches, mais on ne connaît pas les termes de passage. Tous présentent une asymétrie carac- térisée, due à l'enroulement de la masse viscérale. Les plus ty- piques ont en effet encore une masse viscérale enroulée en spi- rale et protégée par une coquille {Actxon, Bulla (fig. 351), etc.). Mais, comme chez les Pulmonés, cette masse viscérale subit, dans les autres Opisthobranches, une régression notable, et se cache sous des lobes dépendant du pied. Peu à peu, se reconstitue de la sorte une apparente symétrie externe. Mais celle-ci, qui n'est d'ailleurs jamais parfaite, est secondairement acquise, et est l'a- panage des types les plus spécialisés. L'anatomie interne montre d'ailleurs une dissymétrie évidente. Il n'existe qu'une branchie, une oreillette, un rein. D'après les recherches de Pelseneer, on doit réunir aux Tecti- branches le groupe des Pïéropodes, qui sont des Tectibranches MORPHOLOGIE DES OPISTHOBRANCIIES. (J13 nageurs, comme les Hétéropodes sont des Prosobranclies adaptés à Ja vie pélagique. La forme primitive à masse viscérale en- roulée ne se rencontre que fort rarement {Limacina, fig. 332). Dans presque tous les types, la symétrie bilatérale externe est nettement réalisée ; mais on peut encore ici prouver que c'est un caractère secondaire, et non un état primitif. C'est ce que montre d'abord l'embryogénie ; la larve présente en effet tout d'abord une masse viscérale et une coquille spiralée, qui disparaissent ensuite {Tiedemannia, Cymbulia); c'est ce que montrent encore l'asymétrie des appareils branchial, urinaire, circulatoire, et la position de l'anus sur le côté. Aux Tectibranches, on rattache en général étroitement le groupe des Nudibranches, caractérisé par l'absence totale de repli palléal et de coquille. Mais la parenté semble avoir été exagérée. On doit les considérer comme un ordre indépendant, un T Fig. 353. - jEolidia papillosa L. - B, bouclier céphalique ; ï, tentacules • pb, papilles branchiales. ' peu aberrant, qui peut se rattacher aux Tectibranches, mais par un procédé difficile à expliquer en l'absence de formes de passage Le corps des Nudibranckes est franchement bilatéral ; leur anus est placé sur la hgne médiane; il n'y a donc eu, semble-t-il, aucune torsion, et rien, au premier abord, ne décèle la moindre asymétrie (Qg. 333). Cependant les viscères internes sont très généralement asymétriques. II existe un seul rein et une seule oreillette. Il est donc fort probable que, dans ce groupe aussi, la symétrie bila- térale est secondairement acquise. On peut supposer que les an- cêtres deces animaux étaient assez voisins des Amphincures, dont Ils se rapprochaient par la position de l'anus, et l'absence de ca- vité palléale périanale. Mais ils ont dû, eux aussi, subir sinon une torsion, du moins un enroulement, qui a fait disparaître les organes manquant. Par suite d'une régression pareille à celle que nous ont montrée tous les autres groupes, la masse viscérale aurait disparu, et la symétrie se serait reproduite, plus parfaite encore que dans les types précédents, par suite de l'absence de la torsion. Malheureusement, à l'heure actuelle, aucun type de transition ne nous est connu, et nous ne pouvons raisonner que par com- paraison avec les autres groupes, pour lesquels d'ailleurs le mode d'évolution phylogénétique est d'une remarquable constance. En résumé, d'une manière générale, le corps d'un Gastéropode quelconque peut se décomposer en deux parties : 1» une partie Fig. 354. — Tethys leporina, Cuv. — h, bouclier céphalique ; l, les deux tenta- cules ; 6?', branchies dorsales ; a, anus ; p, pénis et orifice génital ; pd, pa- pilles dorsales caduques, considérées par de Lacaze-Duthiers, comme des . parasites [Phœnicurus). céphalopédieuse, en avant de laquelle est la tête, et dont la paroi inférieure est épaissie de façon à former la sole ventrale pé- dieuse; 2» une portion abdominale, généralement enroulée en spirale, manquant quelquefois. C'est le sac viscéral. Les considérations que nous avons précédemment émises sur la torsion et l'enroulement nous ont fait connaître les traits prin- cipaux de la morphologie de la masse viscérale. Il nous reste à étudier la partie céphalopédieuse. MORPDOLOGIE DE LA TÊTE CHEZ LES GASTÉROPODES. — La tête chcz les Gastéropodes n'est que dans des cas fort rares distincte du reste du corps. Elle se continue directement avec lui sans ligne de démarcation. On la reconnaît toujours en ce qu'elle porte la bouche et les tentacules. Ces derniers, chez les Prosobranches et les Pulmonés, sont tapissés d'un riche épithélium sensoriel, et nettement spécialisés comme organes des sens. Ils sont en géné- ral au nombre de deux, parfois bifurqués ; chez les Pulmo7iés Slylommatophores (sauf chez VOnchidium) il en existe quatre. Dans ce groupe, ils sont creux et complètement rétractiles, tandis que, dans la majorité des cas, ils peuvent simplement se contracter. Les Opisthobranches et les Nudibranches ont aussi fréquem- ment quatre tentacules : les deux premiers, dirigés en avant, sont les tentacules labiaux; les postérieurs, qui sont le siège de l'odo- rat, sont les rhinophores. Dans ces deux groupes, la bouche est aussi fréquemment recouverte par un lobe cutané volumineux, en forme "de plaque quadrangulaire, le bouclier frontal (flg. 353). Les tentacules se rattachent à cet organe et semblent en être une partie intégrante, au point qu'il est parfois {Philine) impossible de les en séparer. On considère en fait le bouclier frontal comme le résultat de la coalescence des quatre tentacules. Cet organe atteint chez les Telhys (fig. 334) et les Irilonia un développement énorme. Chez les premières, il est plus large que le corps et est bordé de franges courtes et serres, dont le rôle est inconnu. Les tentacules manquent entièrement chez les Limapoiitia. Sous le rapport des tentacules, les Ptéropodes se relient étroi- tement aux Opislhobranches rampants. Ils en ont une paire [Thécosomes) ou deux paires [Grjmnosomes). Dans ce dernier cas, la seconde paire est innervée par le cerveau et fonctionne comme siège de l'olfaction et de la vue. Elle correspond san=î doute aux tentacules postérieurs des Stylommatophores, aux rhinophores des Tectibranches. On a décrit chez les Clione d'autres tentacules. Mais ce sont en réahté des appendices buccaux ; ils seront décrits plus tard, ainsi que les appendices acétabulifères des Pneumodermon. MoR[>noLOGiE DU PIED. — Le pied, chez tous les Gastéropodes qui n'ont pas quitté la vie rampante pour la vie pélagique, est une large sole ventrale, qui, dans quelques types, peut se diviser eu trois parties : p-o-, méso-, inéla-podium. Le métapodium porle chez beaucoup de Prosobranches un opercule, qui, à l'état de rétraction, vient s'appliquer sur l'ouverture de la coquille et la ferme complètement. Parfois, sur le bord supérieur du pied, se différencie une col- lerelte, allant des tentacules à l'opercule. C'est ï'épipodium. Elle existe nellement chez tous les Diotocardes {Fissurelia, Ilaliotis, Trochus, etc.), et chez quelques Monotocardes [Cyprxa, Palu- dina, Janlhina, etc.). Comme le démontre l'innervation, Ï'épipo- dium est bien simplement une différenciation du pied (1) et non pas un organe dépendant du manteau, comme le soutiennent encore quelques zoologistes. Dans certains types, Ï'épipodium se développe sous forme de deux larges ailes, qui se rabattent sur la coquille et la cachent plus ou moins (Natica). Fréquemment les Opislhobranches présentent de semblables lobes latéraux et, bien que des discussions se soient élevées relativement à la nature de ces lobes, que, pour ne rien préjuger, on appelle les para- podies, ils semblent eux aussi de nature épipodiale. Chez les Bullidés (fig. 351), les bords seuls de la coquille sont cachés ; les lobes sont plus développés chez l'Aplysie ; enfin, chez les Phi- line, la coquille tout entière est recouverte. Dans le Gaslropteron, les lobes sont nettement aliformes, et servent à la natation, caractère qui va nous conduire tout à l'heure à l'adaptation spé- ciale aux Ptéropodes. Structure du pied. — Le pied dans son ensemble est une épaisse masse musculaire, revêtue par un épithélium cj'Iindrique plus ou moins élevé, et renfermant des cellules glandulaires qui sécrètent un mucus abondant. Celles-ci se développent d'ail- leurs non seulement à la surface, mais dans les profondeurs de la masse pédieuse, où elles forment des crj-ptes entourées de tous côtés parle tissu conjonctif dermique. Dans certains Gastéropodes ces glandes unicellulaires dispa- raissent presque entièrement et sont remplacées par des glandes différenciées, placées dans des cavités plissées. Ces glandes peuvent être de deux sortes : supropédieuses quand elles s'ou- vrent entre la tête et le pied ; pédieuses quand elles débouchent sur le bord extérieur ou sur la ligne médiane du pied (2). Les orifices de ces glandes avaient été considérés quelque temps comme établissant une communication entre l'extérieur et l'ap- pareil vasculaire. Il n'en est rien, ils aboutissent à des cavités parfaitement closes. Divers modes d'adaptation des Gastéropodes a la vie péla- gique. — Tous les groupes de Gastéropodes, à l'exception, bien entendu, des Pulmonés, présentent des types qui ont abandonné la vie de reptation pour la vie pélagique. (1) PiiLSENEEn, B. Se, t. III, 1888. (2) IIoussAY, A. Z. E., 2" série, t. H, 1884. — CAnniÈnE, A. M. A., t. XXI, 1882. — SocHAczEWEB.Z. W. Z., t. XXV, 1881. ADAPTATION DES GASTÉROPODES A LA VIE PÉLAGIQUE. 017 Dans quelques lypes, la morphologie extérieure est peu modi- liée. La Janthine, par exemple (tig. 335), devient pélagique par un simple artifice, qui n'a que peu d'influence sur la morphologie de l'animal. L'animal se soutient à la surface de l'eau à l'aide d'un flotteur formé de vésicules pleines d'air accolées les unes aux autres. Leur ensemble constitue une masse légère attachée à la paroi antérieure du pied, à peine modifié ; c'est également à cet organe que le flotteur doit sa formation. Les parois des vésicules qu'il sécrète sont formées d'abord par un mucus, qui durcit et prend une consistance cartilagineuse. i" Béléropodes. - Tout un sous-ordre de Prosobranches, les Heleropodes, présente au contraire des modifications assez pro- fondes pour qu'on ait cru devoir pendant quelque temps en faire un ordre à part. Mais ces difl-érences sont surtout exté- rieures; elles ont principalement rapport à l'organe locomoteur, au pied, et n'ont qu'un faible retentissement sur l'anatomie in- et pédoncules oculaires ^Quoy et Gayaiard). ' ' '^"^^'^"'^^ terne. Les Hétéropodes sont simplement des Prosobranches spécialisés. J:lr^!T "''p'' ^^"^ P^°- ^« nieso-podium se sont transformes en une lame verticale avec laquelle l'animal nage, en l'agitant de côté et d'autre, comme la godille qui serTà manœuvrer les petites barques; cette nageoire port^ souvint ^'^Jf'J^'^^ tandis que le métapo- d um se prolonge en arrière en forme de queue. Chez les Allanls, qm ont une coquille spiralée (fig. 350), ce dernier porte un oper- cule, comme chez les Prosobranches typiques nip'^n/^^''"^''; ^"^^^^ Hétéropodes, nagent le V um n"' T'I- ^«^^e masse vfscérale d lan"':rA ' T Po- la P.-o«-'ession 1 animal. Aussi la voit-on peu à peu disparaître. Chez la Cari- naire elle est réduite à de plus modestes dimensions, tandis eue la portion non difTérenciée du pied prend la prédominance ' Chez le Plerotrachea (fig 337), la masse viscérale entre tout entière dans le pied ; la coquille disparaît, et l'animal a la forme d'une tige irrégulière aj'ant à sa partie postérieure une toute pe- tite masse viscérale (nucleus), à peine saillante et surtout recon- naissable aux panaches branchiaux qui la couronnent. 2^ Ptéropodes. — Chez les Opisthobranches, nous voyons ap- paraître un nouveau mode d'adaptation, qui devient le caractère de spécialisation du groupe des Ptéropodes, autrefois considéré Fig. 356. — Atlanta Peronii, Lesueur. — B, bouche; P, pro- et méso-po- dium développés en nageoire; V, ventouse; P', métapodium, avec l'oper- cule, op; T, tentacules; oc, œil; gr., ganglions cérébroïdes, portant l'otholithe, au-dessus de lui, et donnant en arrière la commissure viscérale; gp, ganglion pédieux. comme une classe, aujourd'hui regardé comme un sous-ordre des Opisthobranches, auxquels les rattachent d'ailleurs des formes de passage, comme le Gaslropteron. Le pied proprement dit est ici fort réduit ; on y distingue ce- pendant parfois encore les trois parties fondamentales, et, dans les Limacinidés, le métapodium porte un opercule, qu'on retrouve dans les formes larvaires des Cymbulndés. Mais le caractère essen- tiel des Ptéropodes est la présence de deux lobes latéraux, à la partie antérieure du corps. Le battement de ces ailes dans l'eau entraîne un mode de locomotion analogue au vol des Papillons. Chez les Thécosomes, ces lobes aJiformes sont dirigés en avant sur les côtés de la tête ; ils sont latéraux chez les Gymnosomes. Ces lobes semblent devoir être considérés comme représentant l'épipodium. Toutefois Ihering les considère comme une produc- tion spéciale, les pa- rapodies, qui seraient des lobes latéraux du pied. A coup sûr, ils sont absolument com- parables aux lobes du pied que nous avons décrits chez les Opis- thobranclies et que nous avons aussi con- sidérés comme de na- ture épipodiale. 3° Phyllirhoe. — En- fin parmi les Nudibran- ches, un seul genre présente une remar- quable adaptation pé- lagique, c'est la Phyl- lirhoe. Ici la modifi- cation est particulière- ment profonde ; elle se lie surtout à une dé- gradation organique, qui semble indépen- dante du genre de vie actuel, et qu'il est diffi- cile d'expliquer ; le pied a complètement disparu, et le corps comprimé latéralement se ramène à. la forme d'une lame foliacée, absolument transpa- rente. MoiiPUOLOGIE DES LAMELLIBRANCHES. vivent dans un état d'immobilité relative ; plusieurs sont môme fixés au rociier. De là, comme toujours, une simplification or- ganique qui a fait longtemps considérer les Lamellibranches comme des types primitifs. Cette opinion n'est aujourd'hui plus Les LAMELLIBRANCriES admise. La simplicilé des Lamellibranches est un fait de régres- sion. Ils dérivent très certainement d'animaux libres, assez voi- sins de la souche quia donné naissance aux Gastéropodes (1). Mais les Lamellibranches se sont séparés des Gastéropodes bien avant la disparition de la symétrie bilatérale chez ces derniers, comme l'atteste la disposition rigoureusement symétrique de tous les organes tant externes qu'internes. La comparaison avec les Gastéropodes nous permet de com- Kig. 358. — Mytilus edidis, L. — a, lobe palléal droit; 6, pied; c, byssus; d,e, muscles rélracteurs du pied; f, bouche; g, palpes labiaux; li, lobe gauche du manteau ; !, lame interne ; j, lame externe de la brauchie. prendre les Lamellibi^anches, et de trouver l'orientation mor- phologique de leurs diverses parties. Le pied, qui est conservé, détermine la face ventrale; la bouche la portion antérieure. La forme typique des Lamellibranches (fig. 338) est surtout ca- ractérisée par le développement exagéré du repli palléal, qui se divise en deux lobes, droit et gauche, entourant complètement le (l) Dans son travail sur les Lamellibranches, Pelseneer me reproche d'avoir dit « qu'il n'existe entre les Gastéropodes et les Acéphales aucun lien de descendance. » Dans mon mémoire sur le rein des Prosobranches, la parenté des deux groupes est au contraire à chaque instant déniontrée. Ce que j'ai tenu a affirmer, c'est que les l^rosobranclics nettement différenciés n'ont pu donner naissance aux Lamellibranches. Pelseneer conclut d'ailleurs que les deux groupes descendent d'ancôtres communs, qu'il appelle les I^rorhipido- glosses. C'est la conclusion à laquelle j'élais arrivé moi-même. corps, et libres du côLé ventral. Entre eux, se trouve la cavité pal- léale. La masse viscérale est très réduite ; les organes sont souvent logés en partie dans l'épaisseur des lobes du manteau. Toutefois une portion, comprenant surtout des glandes génitales et des replis du tube digestif, fait saillie dans la cavité palléale, et sa forme lui a fait quelquefois donner le nom pittoresque de bosse de Poli- chinelle. En avant de celle-ci, se trouve le pied {b), qui, dans la majorité des Lamellibranches, a une configuration bien différente de celle que nous ont présentée les Gastéropodes. Mais si l'on s'adresse à des types archaïques {Nucula, Leda, Yoldia), les rapports des deux organes sont très nets. Le pied des Nucules est une sorte de gros cyhndre musculaire comprimé latéralement; sa face ventrale est formée par une surface plane et discoïde, qui s'étale sur le sable, et qui, par ses ondulations, entraîne le corps. C'est une locomotion bien voisine de la reptation. Cette disposition se retrouve, mais amoindrie, chez les Solénomijidés et le Pectunculus. La locomotion chez les autres Lamelhbranches n'a aucun rap- port avec la replalion. Aussi le pied perd-il son disque et il se termine au côté ventral par une carène longitudinale médiane. Sa forme varie d'ailleurs profondément suivant son rôle. C'est celle tantôt d'un cylindre, tantôt d'une massue, tantôt d'une hache (d'où le nom de Pélécypodes, donné souvent à la classe). En général il sert à la progression de l'animal sur le sable ou dans la vase. 11 s'allonge hors de la coquille, fixe son extrémité à un point déterminé, puis, se contractant, rapproche le corps tout entier de ce point fi.xé. Quelquefois {Cardium), la progression se fait par sauts, le pied est alors coudé. Le pied peut aussi servir à fouir. 11 disparaît dans les espèces fixées {Oslrea, Anomia) et dans d'aulres {Peclen)oix la locomotion s'effectue par l'occlusion brusque des valves. On l'a retrouvé à l'état jeune dans tous ces types, même dans l'Huître. Dans le Peclen, il sert d'abord à la reptation, puis il sécrète un byssus très net, et enfin disparaît. II existe dans la région ventrale et postérieure du pied une glande byswr/ène, qui est typique des Lamellibranches. On la trouve déjà dans la Nucule, bien qu'elle ne sécrète pas encore de byssus. Chez les types plus élevés, cette glande sécrète un liquide qui durcit îi l'air et forme des filaments, gr;\ce auxquels l'animal s'attache aux corps extérieurs; c'est le byssus. Cette disposition est très primitive ; dans des types qui en sont dé- pourvus à l'état adulte, on la retrouve chez les jeunes {Anodonta). Ce sont donc des cas de régression, dont Barroia a énuméré plu- sieurs stades. En rémmé, au point de vue de la morphologie extérieure, les Lamellibranches présentent une homogénéité beaucoup plu? grande que les Gastéropodes. Ils sont tous construits sur le même type, et h part les genres primitifs, Nucula, etc., qui nous permettent de saisir les relations avec les Gastéropodes, les mo- difications sont insignifiantes. Morphologie des Scaphopodes. — Les Sca- phopodes sont représentés par une dizaine de genres, résultant du démembrement du genre Dentalium. L'un d'eux a été longue- ment étudié par de Lacaze-Duthiers et plus récemment par Fol. Les rapports zoologi- ques de ce groupe sont encore un peu in- décis. Il est difficile d'admettre l'opinion de Grobben, qui les rattache aux Céphalopodes. On ne peut les considérer comme issus des Lamellibranches, puisqu'ils possèdent une radula et une mâchoire. Néanmoins* les affinités avec ce groupe, développées par de Lacaze-Duthiers, semblent assez réelles. On " peut admettre que les Scaphopodes consti- tuent un troisième rameau, ayant avec les deux groupes précédents une origine com- Fig. 359. — Dentalium enlale L. — A, l'animal dans sa position naturelle; il est à moitié enfoncé obliquement clans le sable : c, coquille ; s, bour- relet antérieur du manteau ; d, son bord festonné ; t, tentacules. — B, l'animal sorti de sa coquille, et vu grossi par la face ventrale : q,l, tube pàlléal ; d, bord antérieur du manteau; s, bourrelet marginal ; a, échau- crure terminale du manteau; b, sphincter palléal; br, portion brancMale du manteau; v, sinus palléal médian ; f, lobes du foie; r, reins : 1,î\ extré- mité trilobée du pied (Lacaze-Dothiers). mune. Gomme les Lamellibranches, ils dérivent de Progastéro- podes; ils ont évolué quelque temps dans le même sens que les Acéphales et ont dépassé même sur certains points le stade où se sont arrêtés ces derniers, comme l'indique la constitution du manteau; mais la régression de l'appareil masticateur ne s'est pas produite, et le Dentale a conservé sous ce rapport les disposi- tions propres aux Gastéropodes. L'animal, qui habite une coquille en forme de dent d'élé- phant (fig. 339 A), vit plongé dans le sable des côtes à une cer- taine profondeur. Il est enveloppé par un manteau tiibulaire comme.la coquille qu'il sécrète; dans la larve, ce manteau est formé de deux lobes, comme chez les Acéphales ; ce n'est que plus tard qu'ils se soudent à la face ventrale, ne manifestant leur in- dépendance primitive que par deux fentes placées en avant et en arrière (Qg. 339 B). Le processus qui a donné naissance au manteau des Acé- phales se retrouve donc; la soudure des bords des deux lobes, déjà très accentuée dans ce groupe, est poussée ici à l'extrême! La cavité paUéale est ouverte aux deux extrémités, l'orifice antérieur étant le plus grand. La masse viscérale n'occupe que la moitié postérieure de la cavité palléale ; elle a la forme d'un cylindre allongé peu proé- minent, soudé par la partie dorsale au manteau. En avant se trouve la tête {bulbe buccal de Lacaze-Duthiers), cylindrique et portant la bouche à son extrémité (Qg. 409). Sa base est entourée d'une couronne de cirres tactiles. Au même niveau naît le pied, cylindrique et terminé par une extrémité trilobée (fig. 339 B,,p). L'anus est près de la bouche sur la ligne médiane ventrale. Ce phénomène ne résulte pas d'une torsion comme chez les Gastéropodes, mais bien dune flexion ventrale, comme cela tend à se produire chez certains Lamellibranches, et comme nous allons le voir encore chez les Céphalopodes. MoRPnoLOGiFC EXTÉRIEURE DES CÉPHALOPODES. — Lcs Céphalo- podes^ S éloignent beaucoup plus des animaux que nous avons .lusquici étudiés. Ils se sont détachés de très bonne heure de la souche commune, et ont conservé dans leur anatomie un grand nombre de caractères ancestraux. Ils constituent ainsi un phylum d.stmct, qui a atteint une différenciation très élevée, mais dont on peut reconnaître par plusieurs points l'antique origine Le corps a la forme d'un sac volumineux, présentant à son extrémité antérieure une tête énorme (fig. 360), portant de gros yeux latéraux, et séparée du reste du corps par un étranglement A 1 extrémité de la tête, se trouve la bouche, qui est entourée par une couronne de longs bras, caractéristiques du groupe Us bras sont le résultat d'une difi-érencialion spéciale du pied" qu., chez ces animaux, a quitté la place que nous lui avions re- connue jusqu.ci et est venu entourer la tête. Cette modification n'a rien qui doive nous étonner; car, chez tous les Mollusques, le pied apparaît comme un organe réellement céphalique. Il ne se développe généralement que sur la face ventrale. Chez les Cé- phalopodes, seuls, il s'accroît d'une façon absolument régulière. Chez les Téirabranchiaux [Nautilus) ces bras sont extrême- ment nombreux (fig. 361). Le pied se divise en deux parties. La portion interne forme deux lobes latéraux, portant chacun douze tentacules. A ces deux lobes s'ajoutent chez la femelle un lobe ventral médian, portant quatorze à quinze tenta- cules, et chez le mâle un organe singulier, le spa- dice, corps conique cou- vert de lamelles imbri- quées et jouant sans doute dans l'accouple- ment un rôle analogue à celui des hectocotyles. La portion externe du pied entoure la tête, et forme au-dessus d'elle un épais capuchon, dont les deux lobes portent cha- cun dix-neuf tentacules, dont deux médians volu- mineux. Sa partie posté- rieure se rabat sur la co- quille. Tous ces tentacules sont des tentacules mus- culaires et rétracliles. Chez les Céphalopodes Dibranchiaux, l'appareil brachial est beaucoup moins compliqué; il se compose de huit bras égaux rangés en cercles autour de la bouche. Chez les Décapodes, il vient s'y ajouter deux autres bras, les bras jiréhensiles, placés au dedans du cercle formé par les autres, et différents de ces derniers. A l'état de repos, ils peuvent se ré- tracter en tout ou en partie dans des sacs basilaires. Sur ces bras sont fixées d'une façon constante des ventouses tantôt scssiles, tantôt portées par un petit pédoncule. Leur bord est renforcé d'un cartilage, tandis que le fond est occupé par un Fig. 3G0. — St'piola liondelvlii Leach. 62b muscle puissant; celui-ci en se rétractant soulève le fond de la ventouse, dont les bords sont appliqués contre la proie que l'ani- mal saisit, et le vide partiel ainsi produit dans la cavité de la ventouse maintient solidement celle-ci contre le corps extérieur. Ces organes sont régulièrement rangés sur la face orale des bras, et à l'extrémité élargie des bras préhensiles, quand ceux-ci existent. Dans certains types, ces ventouses sont remplacées par des ten- Valenciennes a le premier émis l'idée que cet appareil brachial n était qu une modification de celui du Nautile, les ventouses re- p esen ant les tentacules de ce dernier. Cette explication semble récemment par Grobben (1). Suivant lui, les bras des Cépha- lopodes n auraient absolument rien de commun avec le pied U seraient des appendices céphaliques, spéciaux aux Céphalo- (!) GitoBBEN, Arl). Wicu, t. V, ISfi-i. R. PEnmEK. — Anat. couip. podes. Cette hypothèse n'a d'autre but que d'homologuer ces animaux aux Scaphopodes. Les bras céphaliques seraient les homologues des tentacules du Dentale, et différeraient des ten- tacules du Nautile, eux-mêmes correspondant aux cirres du Den- tale. Mais l'homologie des deux groupes n'est rien moins que prouvée, et, malgré l'autorité du savant autrichien, sa manière de voir semble moins exacte que celle d'Huxley que nous avons exposée. Le manteau entoure tout le corps comme un sac ; mais il est soudé à lui dans toute sa région dorsale, et ne s'en sépare que ventralement pour constituer la cavité palléale. C'est là comme toujours que se trouvent les bran- chies et les divers oriQces de sor- tie. La cavité s'ouvre en avant par une large fente (fig. 362), li- vrant passage h l'eau d'inspira- tion. A ce niveau existe un organe nouveau, Ventonnoir, formé chez le Nautile de deux lobes, qui, en s'apphquaut l'un contre l'autre à leur extrémité distale, forment un court tube cylindrique longitudi- nal. Chez les Dibranchiaux, ces deux lobes sont soudés, et le tube qu'ils forment est permanent. Lorsque le bord du manteau vient s'appli- quer sur ses parois, c'est lui qui met en communication la cavité palléale avec l'extérieur. C'est ce qui a toujours lieu au moment du passage du courant d'eau d'expiration, qui sort ^^^^^^^ l'entonnoir. Celui-ci joue par là même un rôle remarquable dan la locomotion. Lorsqu'en effet l'animal contracte br^quement son manteau, l'eau sort avec force par 1 entonnoir, et la i eaction projette l'animal en arrière par un choc en retour. L'entonnoir est comparable, comme l'a montre Huxley, al p. podium des Gastéropodes. Son orifice est dans cerlams cas ferme par une valvule. » Fig. 362. — Face ventrale à'Octopus vulf/aris. — p, bras; ent, enton- noir; M, manteau; bm, son bord libre; a,anus; ve, valvules en nid de pigeon, arrêtant l'eau pendant l'expiration et la forçant à passer par l'entonnoir; /n, piliers mus- culaires de l'entonnoir. I Le pied ne joue plus qu'un rôle restreint dans la locomotion. Celle fonction est remplie, chez les Mollusques nageurs, par des lobes membraneux, placés sur les côtés du corps, les nageoires. Leur forme varie suivant les types. Étendues d'un bout à l'autre du manteau chez la Seiche, elles sont triangulaires chez le Cal- mar, et semi-circulaires chez la Sépiole (ûg. 360). Le Poulpe n'en offre pas ; la locomotion se fait chez lui d'une tout autre manière. Les bras sont réunis à leur base par une mem- brane qui forme une espèce d'entonnoir, dont la cavité s'agrandit et se rétrécit alternativement, et qui, par ces mouvements, en- traîne le déplacement de l'animal, La position antérieure de l'anus, des branchies et de la cavité palléale, qui s'ouvre en avant, s'explique facilement par une flexion ventrale. La cavité palléale campanifonne des Amphineures se serait soudée à la face ventrale du corps et aurait donné la profonde poche palléale des Céphalopodes. L'ana- tomie comparée donne des traces de cette flexion. En effet, chez le Nautile lu paroi qui limite ventralement la cavité palléale, au lieu d'être, comme chez les autres types, un simple repli tégumeutaire abandonné par les or- ganes, est réellement une portion du corps. Les glandes nidamentaires de la femelle et ses orifices génitaux sout nettement ventraux. L'anus, le cœur l'insertion des branchies sont placés au niveau même du pli. Tous ces or- ganes sont, chez les Dibranchiaux, reportés très en avant ; la céphalisation y est bien plus avancée. § 2. — Coquille. A part quelques exceptions où elle a disparu par suite d'une adaptation secondaire ou d'une dégradation organique, une co- quille existe chez tous les Mollusques, et protège extérieurement la masse viscérale du corps. Productions calcaires des amj'hweures. — Les Neomenia et les Chœtoderma sontles seuls où on peut considérer l'absence de coquille comme un caractère primitif. La peau est chez ces Mollusques hérissée de soies calcaires extrêmement fines, qui lui donnent un aspect velouté. Dans les C/iilon, ces soies sont encore ™«-__^ représentées sur les bords du manteau; Fig.3G3.-"p^T^MionKs. dans certaines espèces, se montrent en — Acanlhopleura acu- oulre, de distance en distance, des bouquets de soies raides, chiiineuses, assez longues. Mais la partie la plus importante de l'appareil squelettique est formée par une série mé- diane de huit plaques transversales, couvrant la plus grande partie de la face.dorsale (fig. 363). Ces plaques s'articulent les unes avec les autres. Leur structure n'est pas la même que celle des coquilles des Mollusques. Plongées dans l'acide chlorhydrique étendu, elles se ramollissent, mais ne disparaissent pas complètement comme les autres coquilles. La substance ainsi obtenue, élastique comme du caoutchouc, n'est pas attaquée par la potasse caustique, même en ébullition (de Rochebrune). Coquille des Gastéropodes. — La coquille typique des Gasté- ropodes (fig. 364) a la forme d'un cône enroulé en hélice autour d'un axe ou d'un cône vertical idéal. On appelle co/ume/Ze la portion des tours de spire contiguë à cette portion cen- trale. Comme les tours de spire se tou- chent, elle forme elle-même un axe ou un cône solide, produit par l'enroule- ment hélicoïdal d'une bandelette plane autour d'un axe ou d'un cône. Lorsque cette columelle est creuse, on dit la coquille ombiliquée [Solarium, Hélix). Indépendamment des ornements va- riés que la coquille peut porter, sa forme générale dépend de quatre facteurs : 1° L'ouverture du cône formé par la spire déroulée. Suivant que l'angle d'ouverture est grand ou petit, la co- Coiipe a'uneco- quille est surbaissée (Hélix) ou turricu- quille de Triton corrugatus. lée (Cérithe) ; - s, sommet ; sp, portion g" La forme même de ce cône ; sa sec- supéneurede laspire, abau- . . ~. donnée par l'animal, et tion peut être en effet presque circu- cloisonnée un grand nom- laire, OU à peu près carrée. Dans le tome; se, siphon ; c/;, canal tours voisins par des sillons profonds, postérieur du péristome n'existent pas dans le second ; (WooDWABi),. g„ mode d'enroulement. Générale- ment, les tours de spires sont contigus sans jamais se recouvrir; tous sont alors également visibles. Il est des cas cependant où chaque tour recouvre les précédents, de façon que l'un des bords de chacun d'eux est seul visible sur une très petite étendue [Cône). Enfin chez les Cyprées, le recouvrement est complet et le dernier tour seul est visible. Pour apercevoir les autres, il faudrait faire une coupe transversale de la coquille; leurs parois apparaî- traient alors, formant une spire interne; 4° Enfin, la forme de la coquille dépend du développement COQUILLE DES GASTÉROPODES. 639 du dernier tour de spire et de ia nature du péristome. Le dernier tour de spire, au lieu d'être semblable aux autres, peut en effet être ventru, et dépasser considérablement les premiers en gros- seur (Casque, Cassidaire, Haliotis, etc.)- L'enroulement de la coquille suivant naturellement celui de la masse viscérale, la plupart des coquilles sont dextres- on les re- connaît par le fait que, placées la pointe en haut, et l'ouverture tournée vers l'observateur, elles montrent cette ouverture à droite; elle serait à gauche dans les espèces sénestres. ^ Péristome. - Fréquemment les bords de l'orifice de la coquille n offrent rien de remarquable ; le test se continue jusqu'à lui sans se modifier en rien, et la coquille s'accroît d'une façon régulière • on peut voir, tout le long, des stries transversales très rappro- chées, parallèles au bord, et indiquant les phases successives de 1 accroissement, dont elles décèlent la continuité Mais d'autres fois le bord se complique. Il se forme des bour- relets volumineux sur la lèvre libre de l'orifice, des cals sur le bord columellaire. La lèvre externe peut s'élargir en forme d'aile, et être mume de longs prolongements et de digitations, comme dans es Strombidés. Elle peut même, comme chez la Cyprée «e réfléchir en s'enroulant en dedans. Dans ces conditions, l'accrois- sement semble se faire d'une façon différente; mais le processus n en est pas connu. On a dit, à la vérité, que ces modifications ne se produisaient que lorsque l'animal était adulte, et qu'à par- tir de ce monient il ne s'accroissait plus. Mais cette opinion n'est pas soutenable dans la plupart des cas. Si on examine la coquille ooHe n r' 1 T ^^'"'^ °" ^°-tate qu'e porte outre le bourrelet terminal, un certain nombre d'au- tres bourrelets identiques, régulièrement espacés, qu'on appelle ou le bord du péristome est armé de piquants ou de prolono-e ments rameux. Ceux-ci se retrouvent identiques sur les vad": Ce a „,ontre, à n'en pas douter, que l'animal peut subir un nouvel accroissement après la formation d'un péristome différencie U existe dans ce cas, des périodes d'accroissement rapide et d'au- tres périodes où la taille reste stationnaire. Mais on ne connaît pas réellement le procédé suivant lequel se fait cet accroissemen . formZ^- T P'"^ '""^'^'^-'^ est la ormation, a la partie antérieure, d'une gouttière plus ou moins ngue, qu on appelle le sipkon. Il sert de passage à une go - lié e analogue du manteau, par où l'eau arrive dans la cavU,^ pal ea e, e que nous décrirons sous le nom de siphon palla/ Chez les Mure., etc., le siphon forme un tube presque comp et Suivant qu'il est présent ou absent, la coquille est dite siphonos- tome ou holoslome. Disparition de la spire. — Comme nous avons vu que la masse <Iii corps pouvait se réduire au dernier tour de spire, de même la coquille peut totalement manquer de tortillon. C'est ainsi que se forment les coquilles coniques des Insswelles, des Patelles, des Hipponyx, des Concholepas, etc. Dans tous les cas où on a pu faire fcmbryogénie, on a d'ailleurs constaté que dans la période lar- vaire la coquille était spiralée. Dans certains cas, on peut saisir sur le fait cette disparition de la partie postérieure de la coquille. Très fréquemment, en effet, l'animal n'occupe pas toute la cavité de la coquille; il se retire peu à peu en abandonnant le sommet, et sécrète en arrière des cloisons transversales qui isolent les parties abandonnées (Qg. 364). 11 arrive alors dans quelques genres que l'extrémité vide de la coquille se casse; c'est ainsi que se forment les co- quilles du Bulimus decollatus et du Csecum. Dans ce dernier genre, le dernier tour est déroulé, et à l'état adulte la spire n'existe plus. Structure do test (I). — Le test a une structure assez complexe. Ou peut y distinguer généralement trois couches : 1» Une cuticule externe on perioslrucum, non calcaire et peu constante; c'est cette couche qu'on nomme épiderme et qui, quand elle est très déve- loppée, forme le drap marin. 1° Une couche calcaire formée de prismes verticaux; le carbonate de chaux y est sous la forme d'aragonile. . . 3» Une coiic/ie nacrée qui n'est bien développée et n'a les reflets irisés caractéristiques que dans les lihipidoglosses, mais qui est plus ou moins représentée partout. Elle est formée par des lamelles superposées, alterna- tivement calcaires et organiques; les premières sont composées de prismes calcaires juxtaposés, parallèles entre eux, mais obliques par rapport a la co- quille; et les secondes par une matière organique, la conchioline. Ce sont ces couches successives qui, agissant comme des lames minces, produisent ces jeux de lumière qui donnent à la nacre un aspect irisé. La coquille est sécrétée par le manteau. Le périostracum est une formation cuticulaire, produite par un petit nombre de cellules, logées dans un sillon qui occupe le bord extrême du manteau. C'est également le bord du manteau qui forme la couche calcaire. (Juant à la couche nacrée, elle semble produite par toute la surface du man- teau; c'est elle qui épaissit la coquille. C'est encore elle probablement qui répare les fractures du lest. . . * » Chez cei'taines coquilles, comme la Cyprée, la couche externe du test est une couche spéciale brillante, vivement colorée. Dans ces types, le man- teau dépasse de beaucoup la coquille et forme deux ailes, qui se relèvent a .Iroile et à gauche sur le péristome. Ces ailes n'ont pas perdu leur faculté sécrétrice, et ce sont elles qui déposent sur la surface externe de la coquille la couche porcelauée caractéristique. DiivELOPPEMiîWT DE LA COQUILLE. — La coquiUc dcQultive n'est pas celle qui [ucnd naissance dans l'invagination préconchylicune de la larve. Cette der- (I) Longe et Mer., C. II., t. XCI, 1880. mbre, la coquille larvaire ou protochonque, se nioutre chez beaucoup de Pro- sobranches, notamment chez les Volutes, sous la forme d'un petit globe brillant et transparent; il disparait eu général de bonne heure, en même temps que le sac préconchylien, pour faire place à la coquille définitive, qui est tout entière sécrétée par le manteau. Toutefois, chez beaucoup de Pul- monés, des traces de ces formations larvaires persistent toute la vie. La coquille larvaire est conservée chez les Limacidés, sous forme d'une co- quille Continue chez le Limax, de fragmeuts calcaires chez VArion; dans les deux cas, ces restes sont cachés dans le tégument. La coquille larvaire per- siste aussi chez la Clausilie et forme le sommet de la coquille définitive. RiiGRESSiOiN DE LA COQUILLE. — La coquiUe ne manque complète- ment chez aucun Prosobranche. Il n'en est pas de même dans les autres groupes. Chez les Pulmonés, l'Anatomie comparée nous montre la disparition progressive de la coquille. Dans la Tesla- celle, elle est fort petite et reléguée à l'extrémité du corps. Chez le Limax, elle est cachée sous la peau. Enfin chez VArion, elle n'est plus représentée que par des granulations calcaires, éparses dans les téguments. Dans ces deux derniers genres, elle repré- sente la coquille larvaire primitive, qui disparaît en général. La même régression peut être suivie dans la série des Opistho- branches. Les Actasonidés ont une coquille bien développée et tout à fait extérieure ; les parapodies la recouvrent partiellement dans les Bullidés, complètement dans les Philinidés. Bien que déjà réduite en épaisseur, elle est encore bien développée et calcaire. Chez les Aplysies, tout le calcaire disparaît et la coquille cor- née, réduite à de la conchioline, est cachée partiellement par un repli du manteau. La disposition est analogue dans VUmbrella et le Pleurobranchus. Dans la Pleurobranchgsa, la coquille a dis- paru. Les Nudibranches à l'état adulte sont dépourvus de coquille. Mais ils en possèdent à l'état de larve, fait qui montre nettement l'état de régression que nous avons signalé pour les animaux de ce groupe. Il existe chez certains d'entre eux {Boris) des spicules isolés qui consohdent les téguments. Chez les Gastéropodes nageurs, la coquille, alourdissant l'ani- mal, est une gêne ; aussi tend-elle à, disparaître. Fa rmi les Hétéropodes, les Atlantes ont encore une coquille spiralée, fort mince à la vérité. Chez les Carinaii^es, elle est bien plus délicate, et est simplement conique. Elle disparaît entière- ment chez le Plerolrachea. Les Pléropodes ont tous une coquille larvaire, qui disparaît toujours et est remplacée, également dans tous les types, par une coquille définitive. Cette dernière persiste dans les Thécosomes^ mais disparaît chez les Gymnosomes, dont le corps reste nu. lixceptionnellement, les Cymbuliidés rejettent cette seconde co- quille, pour s'en créer une troisième, cornée et cartilagineuse, qui celle-là persiste toute la vie. La coquille des autres Thécoso- mes est aussi hyaline, mais calcaire. Muscle columellaire, — Les Gastéropodes sont rattachés à leur coquille par un muscle puissant, le muscle columellaire. Comme son nom l'indique, il s'insère d'une part sur lacolumelle; de l'autre, ses fibres vont se perdre dans la masse pédieuse, no- tamment sur l'opercule. C'est par la contraction de ce muscle que l'animal peut se retirer dans sa coquille. Opercule. — Lorsque l'animal est rétracté dans sa coquille, l'ouverture de celle-ci est fermée par un autre organe spécial, dur, qu'on appelle Vopercule et qui est porté à la partie posté- rieure du pied. Quelquefois il s'applique complètement sur le péristomo, et Fig. 365. — Coupe longitudinale de l'opercule de Pisania maculosa. — a, bord antérieur; p, bord postérieur;/, lèvre du disque operculigère ; V, vernis inférieur; e, épithèlium sécréteur; c/i, chitinogène produisant la couche adventive médiane (Houssay). vient l'obturer entièrement. Mais il peut également se faire que son importance diminue, et même qu'il disparaisse complètement. Chez les Strombes, il prend la forme d'une griffe, et l'animal s'en sert pour écarter de sa route les objets qui l'entravent. La forme de l'opercule correspond à celle de l'orifice. 11 peut être formé de zones concentriques disposées autour d'un nu- cléus central ou excentrique, ou d'un ruban enroulé en spirale, en sens inverse de la coquille; enfin il peut être turriculé. L'opercule (1) est porté sur un disque formé par la terminaison du muscle columellaire. C'est le disque operculigère (fig. 365). Mais il ne lui est attaché que par sa partie antérieure; la posté- rieure est libre d'adhérence; elle est toutefois en contact avec une expansion membraneuse, la lèvre du disque operculigère (/) qui s'allonge parfois et se replie même à la face supérieure, de façon h cacher le bord libre postérieur de l'opercule. Ce sont CCS diverses pai'ties qui sécrètent l'opercule. La majeure partie est formée par le disque lui-mômc, grâce à des cellules spéciales (e). Elle est tantôt entièrement cornée, tantôt formée à la fois de calcaire et de chitine. Cette couche est revêtue à sa partie inférieure d'une sorte de vernis (y), sécrété (f) HoossAY, A. Z. E., 2= série, t. II, 188'<. par Ja lêire, ot qui vient épaissir l'opercule sur sa portion non adhérente Ce vernis est lui-même chitineux ou calcaire, de sorte qu'au point de vue chi- mique on a pu distinguer les opercules comtfs et les opercules calcaires, sans qu il cesse d y avoir homologie enlre eux. Dans un très petit nombre de cas [Hipponyx, Capulus), l'opercule est fixé par sa lace externe a un corps étranger avec lequel il fait corps. L'animal est alors immobile. Le pied, dans ces cas, subit une réduction considérable: Il se réduit presque au muscle columellaire, qui vient s'attacher sur l'oper- cule par une insertion en forme de fer à cheval. L'opercule n'est nulle- ment comparable a une seconde valve, comme on l'a dit quelquefois. On ne pourrait le comparer qu'au b>jssus que sécrète le pied des Acéphales. Epiphragme des PuuioNÉs. - Il ne faut pas confondre avec un opercule le rideau calcaire avec lequel certains Pulmoués ferment pendant l'hiver l'ori- m'pnfl !"-f'°'' , ^^'^^ B^ppeMe épiphragme, est essentielle- ment transitoire, il est fixe au péristome sur tout son pourtour, et n'adhère a aucun organe charnu. 11 est produit par une sécrétion spéciale de l'ani- ma^ sécrétion riche en matière inorganique, dont l'origine est très proba- blement dans le foie. 11 est formé d'une matière organique agglutinant des g anules calcaires amorphes. Ceux-ci sont plus riche^s en phosphate de chaux qut la coquille; ils en contiennent 5,52 p. 100, taudis que cette dernière n'en renferme que 0,85 p. 100 (I). 11 est dissous au printemps. Seules les Clausi- nPP '^^^J."",«PiPhragme permanent; celui-ci, consistant en une lamelle cor- hii ^^ colume le par un court pédoncule, et se referme de lui-même lorsque l'animal est rentré dans sa coquille. Coquille des lamellibrancues. — Comme le manteau qui la sé- crète, la coquille des Lamellibranches est formée par deux valves réunies entre elles par une charnière, généralement munie de dents, qui engrènent des cavités correspondantes dans l'autre valve. Les deux valves, étant placées de part et d'autre du plan de symétrie, sont généralement identiques (à l'exception des pièces de la charnière). Il n'y a d'exception que dans les types qui ne marchent jamais à l'aide de leur pied et reposent constamment sur 1 une de leurs valves. Tels VHuUre et le Pecten, dont la co- quille est dite inéquivaloe. La forme des valves, quoique très variable, est en général ellip- soïdale Elles s accroissent sur tout le pourtour et présentent des stries d accroissement ; la portion initiale, autour de laquelle se disposent les stries dans chaque valve, est généralement saillante en forme de crochet. Ce crochet, droit chez les Pecten, est en -général recourbé en arrière [opislhogyre), plus rarement en avant {prosogyre), l'avant étant, comme nous l'avons dit, déter- mine par la position de la bouche. Ce crochet est même enroulé en spirale dans les Chama et les ijocrmha II se trouve en général plus rapproché du bord anté- neur. bi la portion placée en avant du crochet est égale à celle qui s étend en arrière, la coquille est équilalérale. On vient de voir (I) Barfurtu, a, m. A., t. XXll, 188.3. que cela n'a pas lieu en général, et il peut même se faire que le crochet, et par suite la charnière, soient à l'une ou à l'autre des extrémités. Lorpque les valves sont fermées, elles s'appliquent en général exactement l'une sur l'autre. Mais dans quelques cas elles peuvent laisser des vides ; elles sont dites bâillantes. L'ouverture peut être antérieure {Gastrochxnn), elle donne issue au pied ou au byssus ; si elle est postérieure {Mya), elle livre passage aux siphons du manteau. Enfin, il peut en exister une en avant, une en arrière [Solen). Deux parties méritent d'appeler spécialement notre atten- tion : le ligament (fig. 366, /) et la charnière (c). L'un et l'autre sont situés au côté dorsal de la coquille. Le ligament en général, ^ ch Fig. 366. - Valve gauche de Cythérée. - a, extrémité antérieure; 6, extré- mité postérieure: d, bord ventral; c, crochet; ch, charnière ; j, l>gai»ent, m, muscle antérieur; m', muscle postérieur; n, sinus palleal de limpres- sioQ palléale. et pour la plus grande partie de son étendue, est en arrièi-e du. crochet, au moins lorsqu'il est externe; car, quand il est interne, il devient souvent médian. Ce cas excepté, la disposition relative des parties que nous venons d'indiquer permet d'orienter facile- ment les valves et de les distinguer l'une de l'autre. ÉTUDE DU LIGAMENT. — Le ligament est généralement allongé, le long du bord dorsal de la coquille, où il est maintenu par des apophyses saillantes, les nymphes ligamentaires. Il est formé d'une substance élastique brune, qui semble analogue à la conchiohne, et qui se laisse diviser en deux zones, l'une externe résistante et dure, l'autre interne, blanchâtre et élastique, parfois appelée à tort cartilage. Le ligament peut être interne ou externe, parfois 1 un et l'autre simultanément. Chezles Pernes, il est divisé en plusieurs fragments, tous internes. Quelle que soit sa position, il est tou- CHARNIÈRE, SES MODIFICATIONS. 633 jours l'anlagoniste des muscles adducteurs, et ouvre la coquille par élasticité de pression s'il est interne, par élasticité de tension s'il est externe ; il joue toujours un rôle passif et ne peut être com- paré à un organe contractile. Le ligament manque chez les Pholades, où sa fonction est rem- plie, comme nous le verrons plus loin, par un muscle adducteur. Au point de vue morphologique, le ligament semble devoir être cousidéré comme de même nature que les deux valves. Il établit entre elles une con- tinuité morphologique, et permet de considérer les Acéphales comme possédant une coquille morphologiquement univalve, dont la portion moyenne ne se serait pas calciûée, afin de permettre la mobilité des deux moitiés en vue d'une adaptation spéciale. Charnière ; ses modifications. — La charnière est formée par un ensemble de dents, qui correspondent à des cavités placées sur la valve opposée. Leur rôle semble être de guider le mouvement desdeux valves, aûn de leur permettre seulement les mouvements d'adduction et d'abduction. La constitution de la charnière a été utilisée par Neumayr pour la classification naturelle, et, si elle ne rend pas compte de tous les faits, on peut, en la combinant avec celle basée sur les carac- tères de la branchie, en tirer une classification très satisfaisante. Les dents ne manquent que dans un petit nombre de genres si- luriens, regardés comme très primitifs, les Cryptodonles de Neu- mayr [Cardiola). Certains d'entre eux, à bord cardinal plissé, nous font passer aux Taxodonles [Arca, Nucula)^ encore primitifs, où la charnière porte de nombreuses dents égales et parallèles. Par régression, les dents s'atténuent et deviennent irrégulières chez les Dysodontes{Avicula, Mijtilus). Elles peuvent même disparaître tout à fait [Oslrea, Pecten). Le plus grand nombre des Lamelli- branches sont Hétérodonles : ils ont des dents peu nombreuses, qu'on peut diviser en trois groupes : les dénis cardinales voisines du crochet, les dents latérales^ placées en avant et en arrière. On les représente par une formule dentaire dans le genre de la suivante : 2 1 ' ~ ' valve droite, ■t 1 — 1 valve gauche. Cardinales. Ant. Post. Latérales. Un dernier groupe, celui des Desmodonies, qui, suivant Neu- mayr, dérive directement des Cryptodonles, diffère du précédent par ce fait que les dents cardinales sont séparées par un plateau en forme de cuiller, qui donne insertion h la partie interne du li- gament {Maclra, Mya). Impression des muscles adducteurs des valves. — Si on exa- mine la face interne des valves, on y remarque une ou deux im- pressions assez constantes. Ce sont celles des muscles adducteurs. Leur formation s'explique facilement. Au points où les muscles viennent s'attacher à la coquille, le revêtement épithélial externe du manteau disparaît. Comme c'est lui qui sécrète la nacre, la coquille ne s'épaissit plus à ce niveau. Les muscles s'étendent transversalement d'une valve à l'autre. Antagonistes du ligament, ils ferment la coquille. Typiquement il en existe deux :Vun antérieur, l'autre postérieur. Ils se réduisent naturellement, quand les mouvements des valves deviennent res- treints ou nuls [Aspergillum). Plus fréquemment le muscle anté- rieur seul se réduit, tandis que le muscle postérieur se développe au contraire, et subit un déplacement vers le milieu du corps. La raison d'être de cette modification doit être cherchée dans une tendance générale à un raccourcissement antéro-postérieur, qui est un cas particulier de la céphalisation. Ce mouvement rappro- che la bouche de l'anus. Il consiste dans une flexion du corps, qui amène l'anus, et avec lui le muscle postérieur, vers le centre des valves, tandis que la bouche est au contraire amenée dans le voi- sinage de la charnière. Dans ces conditions, le muscle antérieur, trop rapproché de la charnière, n'est plus d'aucune utilité ; il dis- paraît, pendant que le muscle postérieur, arrivé au centre des val- ves, prend une importance considérable. Ces modifications se produisent réellement dans le cours du développement ontogénique. Ainsi l'Huître, à un stade larvaire assez avancé, présente deux muscles, placés dans la position or- dinaire; le cœur est sous la charnière, la bouche est en avant. Peu à peu, le muscle antérieur s'atrophie, le muscle postérieur chemine vers le centre de figure de la valve ; ou plus exactement le bord postérieur de la valve se développe plus que le bord anté- rieur. La bouche semble de son côté cheminer vers la charnière; l'axe longitudinal de l'animal, primitivement horizontal, devient dorso-ventral. Le muscle antérieur n'ayant plus qu'un faible effet utile par rapport au postérieur, désormais central, disparaît, et l'animal devient monomyaire. On avait essayé déclasser les Mollusques d'après cette particula- rité en Monomyai7'es et Dimyaires (Lamarck), avec un groupe de passage, les Héléromyaires, présentant un muscle antérieur très petit, mais net (Bronn). Cette classification est inadmissible, caries divers types de Monomyaires se rattachent par leurs affinités anato- miques àdes types différents de Dimyaires ; ils sont polyphylétiques> et ne peuvent dès lors être réunis dans un groupe homogène. Le mono-et le di-myarisme correspondent simplement à divers stades devenus permanents d'un même processus d'évolution. Impression palléale. — Le bord du manteau forme également sur la coquille une impression spéciale, placée sur tout son pourtour. C'est le point d'attache des muscles rétracleurs du bord du manteau, qui font rentrer ce dernier à l'intérieur de la coquille. Lorsque le manteau présente des siphons très développés, l'im- pression palléale présente en général une échancrure postérieure, le sinus palléal, qui correspond à la ligne d'insertion des muscles rélracteurs de ce siphon. Le sinus palléal n'existe pas chez les Siphonés à siphon peu développé. Lamellibranches ABERRANTS. — Un certain nombre de Lamellibranches s'écartent du type général et doivent être étudiés spéciale- ment. Parmi ces Mollusques aberrants, les Pholades sonlles moins modifiées. Elles ont une coquille bien développée à valves bâil- lantes sur presque toute leur étendue. Mais la région cardinale s'est renflée au point qu'elle surplombe le crochet. Quand les val- ves sont au contact l'une de l'autre, c'est par cette région qu'elles se touchent, le crochet et le bord cardinal étant en dedans, écartés pig. iQi^'^oias dac- de la ligne médiane. Il n'existe plus ni liga- <y'"5,danssaposition ment ni charnière. L'ouverture des valves de la coquille est effectuée par une portion du muscle antérieur, qui vient s'insérer sur la portion surplombante. Au crochet est atta- chée une longue apophyse recourbée, qui sert d'insertion au muscle élévateur du pied. Le manteau déborde, sur la face dorsale, en dehors de la coquille, et recouvre la zone d'adossement des deux valves. Cette portion du manteau, comme le reste, sécrète une substance calcaire qui forme des valves adventives dorsales • leur nombre varie de 1 à 5 (fig. 367). La partie inférieure de la coquille est munie de dents très fortes • on a dit qu'elles permettaient k l'animal, grâce au jeu particulier des muscles, de perforer les rochers en agissant comme une râpe, et de s'y creuser un trou où il passe sa vie. Mais cela est peu croyable, le calcaire étant beaucoup moins dur que le granit normale.— a, les deux plaques antérieures ; b, la plaque posté- rieure. (Entre les deux, se trouve une quatrième plaque transversale, très pe- tite, qui n'est pas vi- sible sur la figure.) Fischer pense que le pied est pourvu de particules très dures, agissant comme du papier émeri. C'est un fait constaté pour les Tarels, connus depuis longtemps parles dégâts qu'ils commettent sur les bois en contact avec la mer. Bien que proches parents des Pholades, ces derniers (fig. 368) sont bien plus mo- difiés. Leur coquille bivalve est tellement échancrée en avant et en arrière, que l'ensemble des deux valves est réduit presque à un anneau (a). A la partie anté- rieure, émerge le manteau [h) ne laissant qu'une petite fente par où peut sortir le pied. En arrière, le manteau se prolonge en un tube {d), qui donne à l'animal un aspect vermiforme. Ce tube se bifurque à son extrémité et se continue par deux longs siphons (/", g.). La cavité du tube palléal elle-même est divisée par une cloison longitudinale en deux rampes qui correspondent aux siphons. Le tube et les siphons sont enfermés à leur tour dans un tube calcaire assez ir- régulier. Mais il n'y a d'adhérence qu'au point où commencent les deux siphons. Là, se trouvent un muscle obturateur an- nulaire, et un muscle transversal, qu'on considère comme représentant le muscle postérieur des Lamellibranches ordinai- res. La formation de ce tube siphonal est déjà indiquée dans certaines formes non aberrantes, les Myes, les Pholadoiwjcs, qui sécrètent autour de leurs siphons, un tube résistant, en continuité avec le pé- riostracum de la coquille, cl n'en est que manteau, percé d'uue le prolongement. . étroite boutouûière ; c, En ce point s attachent aussi deu.x coquille très réduite ; advenlives, les palellts (e), qui se ?ouÏÏ;VI'°"pî'oi 'ùmiS- .-abauenlsur les sipl.ons rélraclés rateur ; g, siphon expi- La famille des Gaslrochénides est sou- rateur (de Quatrefaoes). ^^^^ rapprochée des types précédents, bien que ses affinités soient douteuses. La coquille, très largement bâillante, se réduit, tandis que se forme un long tube adyenUf. sécrété par les siphons énormément allongés. Le genre basho- \ Fig. 368. — Teredo fatalis. — a, corps de ranimai; COQUILLE DES CÉPHALOPODES. *639 chsena est peu modifié; ses valves sont fortes et reliées par un ligament externe. Le tube siphonal, qui manque parfois, est court, peu développé, et adhérent aux valves, dont il semble la conti- nuation. Il s'allonge au contraire et devient libre chez Fistulana, proche parente du genre précédent (fig. 3fi9 A). Dans les Clavagelles et les Aspergillum, les valves se réduisent à de petites écailles de nacre qui se soudent (la valve gauche seule chez les Clavagelles) au tube palléal. Celui-ci est long; son extrémité antérieure, simplement percée d'une fente médiane dans la C lavage lie, est en outre perforée dans V Aspergillum comme une pomme d'arrosoir, et porte une couronne de petits tubes surtout son pourtour. L'extrémité siphonale est souvent entourée de plu- sieurs couronnes en forme de manchettes, montrant les divers stades d'accroissement des siphons (Qg. 369 D, E). Stbucture de la coquille. — La structure de la coquille des Lamellibran- ches ne diffère guère de ce que nous avons vu chez les Gastéropodes Ou y retrouve les trois couches fondamentales (fig. 370) : 1» Le peviostmcum (a), uniquement formé de conchioline et sécrété par le bord extrême du manteau; 2" La couche prismatique (6), formant la majeure partie de la coquille Elle est formée de lamelles de conchioline séparant des couches de prismes calcaires, que remplacent parfois des granules {Cypvina) ou des lamelles oui lui donnent la constitution de la nacre. Cette couche manque complètement dans le Cyclas cornea de nos eaux douces; 30 La couche nacrée (c), formée de lamelles alternantes de calcaire et de conchiohne; elle est sécrétée par toute la surface du manteau, mais n'est pas toujours irisée. Coquille dks Céphalopodes. — Le Nautile est, à l'époque actuelle, le seul Céphalopode qui possède une coquille bien déve- loppée et capable de lui servir d'abri. Elle est enroulée en spirale dans un pian, et des cloisons trans- versales la divisent en chambres successives dont l'animal n'oc- cupe que la dernière (fig. 361). Cependant son extrémité postc- neurese termine par un long prolongemeut qu'on nomme siphon [st). Par des orifices médians perçant chaque cloison, il traverse successivement toutes les chambres. Dans certaines espèces il est lui-même revêtu par un tube de nacre continu. Les chambres inoccupées sont remplies d'air, et servent de flotteur à l'animal lui permettant ainsi de nager. ' La chambre initiale o\x protoconque (fig. 371 A, a) est compa- rativement plus petite que les autres; elle est traversée de part en part par le siphon, qui vient s'attacher à son extrémité. Celui-ci porte extérieurement une « cicatricule » spéciale (fig. 371 B) dont on ne connaît pas la signification. Hyatt a voulu l'expliquer en supposant que c'était la trace d'une autre loge, antérieure encore à celle-ci, et qui serait postérieurement tombée; mais les recher- ches de Munier-Chalmas montrent qu'il n'en est rien, la cicatri- cule n'étant pas en face du point d'attache du siphon. Chez les Dibranchiaux au contraire (fig. 371 C), la loge initiale est élargie, le siphon pénètre à son intérieur, mais il ne la traverse pas, se renfle et se termine en un cul-de-sac, revêtu d'une pa- roi de nacre (c).Le fond de ce cul-de-sac est relié à la paroi de la protoconque par un funiculetrès grêle, corné ou calcaire, le pj'osip/ion (p). Régression de la coquille chez les dibranchiaux ac- TUELS. — Les Dibranchiaux h coquille bien développée ont eu une grande extension pendant la période secon- daire. Ce sont les Ammo- nites. Actuellement, la co- quille est dans ce groupe en voie de régression. La Spi- rille seule possède une co- quille externe; mais elle est déjà singulièrement réduite (Qg. 372); elle est enroulée Lamellibranches aberrants, en spirale, mais les tours — A, Fistulana clava, dans son tube. — ne se touchent pas. Elle est B, les deux valves internes. - C, Gas- divisée en chambres comme trochsena modioiina, Lain., moutraut les j tu t - t dimensions relatives du corps et des celle du JNautlle, et présente siphons. [Cette espèce s'entoure d'un nid un siphon. Mais la dernière formé de petites pierres agglutinées.] - , ^ pour ainsi dire dis- D, Aspcrgillum vagmiferum : a, disque ° ' antérieur; b, valves de la coquille; c, paru, et la dernière cloison manchettes de l'extrémité siphonale. — gst au niveau même de l'e.x- E, disque antérieur, montrant la fente t -ii.^ pédieuse, les oriQces et les tubes. t''en>ite du tube. La coquille ne sert plus d'abri à l'animal à l'état adulte. Le manteau donne deux lobes qui recouvrent la co- quille presque complètement. Comme la surface générale du man- teau est, dans tous les types, chargée de la sécrétion de la nacre, nous nous expliquons que ]a coquille de la Spirule soit entièrement nacrée. Chez les autres Dibmnchiaux, la coquille est tout à fait interne, fuSe TLr f du manteau à'Anodonta cycnea, normale à k Se%rpnl?i T"""' '^^'^^^ "^^^ P^'^""^^ calcaires; c, couche e -couche m n!^", '''^'T décrétant les couche; de nacre! mmTXrntn: tZT'' '^^^'"^^^ Plasmatiques; A épithé! et logée dans une poche close dépendant du manteau. En même \ ÏÏiprderc'^urSf.vtliL?^" 'V"'""'°r ^^^P'-'oPodes. rompu (phra-mosiDl onT r" , ; protochouque. Le siphon est inter- cicntricr ot^Sr^ i" bht^^^^ "^«"^^^nt la coquillede^S^eV^^'a „ cô '/vSÏ? al • J i^^^ ' "'f"'?- " ^' *^°'^P'^ aérifères ; s, siphon • c ex^rém nn 5 '«^«3 temps, elle se modlQe profondément. La moins spécialisée est encore sép^on ou os de la Seiche,-qui n'a conservé pourtant aue peu d unalog.es avec la coquille primitive. C'est une sorïe de bou. n. PcnniEH. — Anat. comp. clier ovale (Pig. 373A), limité sur sa face dorsale par une lame dure et convexe. Sur la face ventrale, se succèdent des lamelles calcaires, mélangées de conchioline, et creusées d'espaces aéri- fères, qui les rendent friables. Ce bouclier est particulièrement épais sur la ligne médiane. En arrière, la coquille se prolonge en un rostre pointu, très long dans certaines espèces. pj„ 3.J2 Coquille coquille des Bélemnites, qui était aussi tout à fait de Spirula austra- interne, nous montre comment le sépiou a pu dériver de la coquille typique (Og. 371 B). Elle se composait en effet de trois parties (fig. 374A) : l» le phragmocone (p), correspondant à toute la coquille des Spirules, et dont la cavité était divisée en chambres très petites par des cloisons transver- sales ; 2" le rostre[r) développé sur les parois du phrag- mocone, mais énormément allongé; S» le prooslracum [po], sorte de bouclier s'étendant en avant, dans la ré- gion dorsale. D'autres types [Spiruliroslra] relient les Bélemnites aux Spirules (fig. 374 B). Les trois parties constitutives de la Bélemnite sont conservées chez le Seiche; mais le proostracuma pris le principal développement; le rostre est en général très court, et le phragmocone'est seulement représenté par une petite fossette postérieure ventrale. Fig. 373. — A, os de Sepia officinaUs. — B, plume de Loligo vulgaris. Dans les autres types, la coquille est toujours exclusivement formée de conchioline, et on ne peut plus y retrouver les diverses parties qui précèdent. Chez le Calmar et les types voisins elle a exactement la forme d'une plume d'oiseau (flg. 373 B), avec un rachisw^s.u, et, dans la partie postérieure, deux lames min- ces latérales, présentant des ondulations qui rappellent tout à fait les barbes d'une plume. Dans VOmmastrephes, les deux lames se ' recourbent ventralement en arrière, se re- joignent et forment une cavité conique, où se loge la portion postérieure de la masse vis- cérale. r-'-B ap.. A B Fig. 374. — A, os de Bélemnite complet : r, rostre formé de lamelles dé- posées autour de la ligne apicale (ap); p, phragraacône et ses chambres aenfères, h, séparées par les cloisons,*; e, chambre initiale; w, chambre d habitation; po, proostracum, en forme d'écaillé continuant le rostre sur le côté dorsal. - B, Spindirostra Bellaniii : o, loge initiale; s, siphon; r, rostre (MuNiEn-CuALMAs). > ' i > j Les Oclopodesnoni k l'état adulte aucune coquille. Mais ils en possèdent h l'état embryonnaire. 11 ne faut pas confondre avec une coquille la nacelle que sécrète YArgonaute femelle (fig. 375). C'est un simple nid où elle dépose ses œufs. Cette nacelle nidamentaire n'est pas adhérente à l'animal; sa structure diffère notablement des coquilles des autres Céphalopodes; elle n'est pas cloisonnée intérieurement. Enfin, au lieu d'être sécrétée par ]e manteau, elle est produite par deux Fig. 375. — Nacelle uidameutaire à!Argonauta Argo. bras, dont l'extrémité est élargie en raquette, et qui, constamment appliqués sur elle, la main- tiennent contre le corps. Elle n'existe d'ailleurs pas dans le jeune âge. § 3. — Téguments, Le tégument des Mollus- ques, — c'est là un des ca- ractères primordiaux de l'em- branchement — est remar- quable par l'abondance des glandes qu'il renferme. Il présente dans tous les groupes à peu près les mêmes propriétés et la même struc- Fig. 376. - Coupe daus la régiou des ^"^'^ . (^)- Étudions-le plus glandes à mucus du côté interne du spécialement chez les Gasté- bord du manteau de Cardium edule. — ropodes. Les autres groupes sd, glandes à mucus ; c, canaux de com- . • , i j municatiou entre les glandes profondes P^'esenlent des caractères et les glandes externes ; b, passage 'du tout à, fait analogues, canal entre les cellules épithéliales Le tégument est d'une ex- (Becherzellen ?) ; s, évacuation de 1 la . . , substance sécrétée ; fe, cellules épithé- '^essive mmceur sur les par- liales ciliées (Drost). ties de la masse viscérale qui (1) Leydig, a. N., t. LXir, 187G. — Flewmi.no, A. M. A., t. VI, 1870. — DnosT, M. J., t. XIJ, 1888. TÉGUMENTS. g^g sont en contact avec la coquille. 11 s'épaissit davantage pour for- mer le revêtement du manteau dans la cavité branchiale. EnQn dans la partie céphalopédieuse, il est très épais et très résistant' Il comprend, comme toujours, un épithélium exodermiaue et une zone musculo-conjonctive (derme), d'origine mésodermique L exoderrne est formé de cellules élevées, mais on ne saurait le faire rentrer dans les catégories classiques d'épithélium cylin- drique ou columnaire. ^ Ses éléments sont de plusieurs sortes; leurs formes sont très différentes, et bien que chaque sorte présente un aspect typique ce aspect peut être plus ou moins altéré par le voisinage7; cellules juxtaposées. i^uiage cies Le premier type de cellules est la cellule ciliée, cellule de sou- tènement, dont le corps, aminci à la base, se termine pa un ^ a- teau elarg,, couvert de cils. Ces organites disparaisssent presque e^ eff^tr d'ff'" Gastéropodes terrestres. L^es cils se locaS en effet, sur différents pomts de la sole ventrale : sur ses bords {Anon) autour de 1 orifice de la glande supra-pédieuse [Lil. Heh. Sochaczewer), plus rarement sur toute la surface .^ntrale Les eien^ents les plus abondants après les cellules ciliées sonj s cellules a mucus, qui forment des glandes mucipares un -ceTlu ires ; elles sécrètent le mucus qui couvre, d'uneïacon si con tante e corps d^ tous les Mollusques. Ce sont des éléments utriculaire ' renfles, et, lorsqu'ils sont mûrs, remplis d'un liquide d'I et ^'a nuleux; le protoplasma et lenoyausont alors re'iéguésà abasfde a cellule; quelques filets protoplasmiques parcourent seuWn plru'i-litmeir ir^^^^^^^^^^^^^ -nt région du manteau connue^To^s Lom ^ t:^:^:^'^ y prennen t un aspect particulier qui sera décrU plus loin p' 639) Ce sont des cel u es spn=inpipiioc t?ii u , «««es. lif et de fibres musculaires. 11 est percé de nombreuses cavités irrégulières, où le sang peut circuler, et qui sont par suite des lacunes sanguines. Nous y reviendrons plus longuement à propos de l'appareil circu- latoire. Ce derme est particulière- ment épais dans la portion céphalopédieuse , surtout dans la région qui forme la sole ventrale. Les muscles abondentsurtout. Nousavons vu en effet que c'est là le principal organe de locomo- tion. La tunique musculo- cutanée est en continuation directe avec le muscle colu- mellaire, qui s'étend presque perpendiculairement àlasole ventrale, et va s'attacher à la columelle. C'est le muscle rétracteur du pied. TÉGUMENTS DES CÉPHALO- PODES. — Les Céphalopodes seuls méritent ici une des- cription spéciale. Ils sont constitués par un épithélium très fin et ne présentent de cils vibratiles que sur les ten- tacules du Nautile; cette couche exodermique repose sur une couche épaisse de fibres conjonctives et muscu- laires, au milieu de laquelle sont éparses des cellules toutes spéciales. Elles sont de deux sortes : 1° Les iridocystes, qui con- tiennent des paillettes iri- sées, et qui donnent à la peau un aspect nacré; 2° Les chroma(ophores . Ces derniers sont des cellules rondes à l'état de repos et dont le protoplasma est rempli de granules pig- Fig. 377. — Relations des chromotopho- res de la ^epiola Rondeielii avec les fiLres rayonnantes. — p, protoplasma de la cellule pigmentaire ; fr, fibres rayon- nantes ; ft, fibrilles terminales; tf, es- paces interfasciculaires, limités par les tractus arciformcs, la; c, cellules con- jonctives contenues dans ces espaces ; b, cellules basilaires des faisceaux, avec leurs noyaux, n; c', cellules conjoncti- ves accompagnant les faisceaux ra- diaires ; cf, cellules conjonctives foi'- mant avec les fibrilles le rôseau de la couche des chromatophores (Ginoo). mentaires bruns, noirs, bleus, jaunes, niais toujours de lâ même couleur dans une seule cellule. Sous des influences déterminées, ces cellules peuvent se dilater d'une façon considérable; le pig- ment, se répandant dans toute son étendue, forme alors sur la peau une large tache, qui revient à ses minimes dimensions pri- mitives lorsque l'excitation cesse. De là de remarquables chan- gements de couleur qui ont depuis longtemps frappé les natu- ralistes. On a constaté que les mouvements des chromatophores étaient sous la dépendance du système nerveux. Kiemensievicz a même localisé le centre de leur activité dans le voisinage des gan- glions optiques; il se pourrait dès lors que les changements de couleur s'effectuassent par dès réflexes dont l'élément initial serait une sensation visuelle. Mais ils peuvent être également le résultat de réflexes, dont l'origine est dans les terminaisons ner- veuses tactiles qui entourent les chromatophores eux-mêmes. Ils sont placés dans des espaces parcourus par des fibres rayon- nantes qui s'attachent aux parois mêmes de la cellule (flg. 377). On a voulu y voir des fibres musculaires dont les contractions entraî- neraient la dilatation de la cellule. Mais, d'après les recherches plus récentes, ce seraient simplement des fibres conjonctives; elles ne joueraient aucun rôle dans la dilatation des chromato- phores, dont les mouvements seraient de nature amiboïde. Tout récemment, Joubin a étudié le développement de ces organes ; le chromatophore est une cellule épithéliale, émigrée dans la profondeur; les fibres rayonnantes sont au contraire d'ori- gine mésodermique ; elles seraient d'abord contractiles, puis de- viendraient simplement conjonctives (?) (G. R., t. CXII, 1891). § 4. — Manteau et cavité palléale. — Appareil respiratoire. Chez presque tous les Mollusques, il se forme, avons-nous dit, en un point du corps, un repli des téguments, qui limite une cavité plus ou moins largement ouverte, et destinée à loger les bran- chies et certains autres organes, ainsi qu'à, servir de débouché au rectum, au rein et aux organes génitaux. Le repli légumentaire est le manteau, la cavité est la cavité palléale. Les Nudibranches [Doris, Abolis, etc.,) et les Ptéropodes Gym- nosomes en sont seuls dépourvus. Formations palléales chez les ampuineures. — Le cas le plus simple est celui des Ampkineures. Dans les Neomenia et les Chœlodenna, la cavité palléale est représentée par une petite chambre placée auto.ur de l'anus à la partie postérieure du corps. C'est là le type primitif, d'où déri- vent les diverses dispositions que nous allons rencontrer. La cavité palléale est donc essentiellement périanale. C'est dans cette cavité que sont logées les branchies, toujours bipectinées chez les bolénogastres, c'est-à-dire formées de deux séries de lamelles. Ces organes manquent dans la Proneomenia. Chez les Chitons, le manteau forme tout autour de l'animal un rebord saillant, une sorte de toit, et c'est entre lui et le pied que se trouve disposée la cavité palléale, ou, pour parler plus exactement dans ce cas, la gouttière palléale. C'est là que se trouvent les branchies, s'étendant de la bouche à l'anus, et se présentant de chaque côté sous la forme d'une rangée de lamelles membraneuses. A l'extré- mité postérieure du corps se trouvent l'anus et les orifices urinaires et géni- taux. C'est cette dernière ré- gion de la gouttière pal- léale qui représente la cavité primitive. Les bran- chies qui sont dévelop- pées en avant ne repré- sententprobablement pas les branchies primitives, et doivent être considé- rées comme des replis palléaux de formation se- condaire. Manteau et branchies DE LA PATELLE. — C'eSt de la même façon qu'on doit considérer le manteau et les branchies delà Patelle, seul type parmi les Gastéropodes où le manteau pré- sente la même constitution que dans le Chiton, non pas probable- ment par suite d'une parenté directe, mais par suite d'un phéno- mène de convergence. Le manteau (fig. 378, b) forme encore un repli tout autour du corps, et il règne sur les deux côtés une gouttière palléale con- tinue, contenant les branchies ; celles-ci (e) sont réduites à des feuillets plissés parallèles, disposés en un cercle presque complet à la surface inférieure du repli palléal. Il n'est interrompu qu'au- dessus de la tête. En ce point, la gouttière palléale s'approfondit et forme une Fgi. 378. — Patella vulgata. — a, pied ; b, mauteau ; c, branchies; d, mufle ; e, tenta- cules. véritable cavité. C'est là que déijouchent sur trois petites papilles l'anus et les deux conduits rénaux. Celte cavité représente la cavité palléale des Solénogastres ; par suite d'une torsion de 180», elle a été.amenée tout à fait en avant, en même temps que l'anus et les oriQces urinaires. Elle corres- pond exactement à la vaste cavité palléale que nous allons retrouver dans la plupart des Gastéropodes, et qui a été aussi amenée en avant, parla tor- sion signalée plus haut. Chez ces derniers, nous al- lons avoir à examiner tout d'abord le manteau et la ca- vité palléale en elle-même; en second lieu les organes palléaux, qui ne sont que des replis de la surface inférieure du manteau, à savoir : 1° Les branchies (Bt-) ; 2" Les organes de Spengel iSp) ; 3" Les glandes à mucus (gm). ÎVIanTEAU et CAVITÉ PALLÉALE DES GASTÉROPODES (1). — Prise dans son ensemble, la cavité pi;?. 379 palléale des Gastéropodes est très vaste ; elle s'étend parfois loin dans le tortillon, et elle est comprise entre la masse céphalopédieuse et le man- teau. Celui-ci est rattaché à — Anatomie de LiUoridina Gaudichaudii, Eyd. et Soul. —il/, bulbe buccal; T, tentacule; oc, œil; m, muscle columellaire; s,s\ glandes sa- livaires ; œ, œsophage; f, foie ; l, lacune veineuse courant tout le long du foie; /, rectum ; 0, oreillette; r, ventricule; /?, rein; 17», glande néphridienne; r, oriûce du rein dans la cavité palléale ■ Br, branchie ; Sp, organe de Spengel ; ffm, glande à mucus ; t, testicule; vd, canal déférent ; pénis (Souleyet). la première, le long de ses deux bords latéraux; il est libre en avant, et c'est par Ik que la cavité palléale s'ouvre à l'extérieur. ^ Par suite de la disposition de la masse viscérale spiralée, qui s est enroulée sur le côté droit, la cavité palléale a été reietée vers la gauche, elle s étend donc obliquement de droite à gauche en arriére. Le manteau est une production essentiellement autonome, qui n est une dépendance morphologique d'aucune autre partie du (I) F. BEBNAno, A. S. N., 7<> série, t. IX, 1890. corps. 11 est innervé par des ganglions spéciaux {ganglions pal- léaux), toujours distincts, ou du moins, s'ils sont soudés aux gan- glions voisins, pourvus de conneclifs cérébraux spéciaux. Les premiers ganglions de la chaîne viscérale contribuent eux aussi à l'innervation du manteau. Orifices palléaux. — Dans les types primitifs de Gastéropodes, on constate nettement une tendance du manteau à se diviser en Fig. 380. — Doliiim perdix. Le siphon est relevé au-dessus de la coquille. La tête montre les deux tentacules avec leurs pédoncules oculifères; la trompe est dévaginée. i deux lobes symétriques, droit et gauche. On a vu dans ce fait le vestige de la disposition qui s'exagère d'une façon générale chez les Lamellibranches. Dans les Gastéropodes paléozoïques les plus anciens, cette du- plicité du manteau reste manifeste pendant toute la vie de l'ani- mal [Pleurotomaria). Les deux lobes du manteau sont séparés par une fente, qui se retrouve sur la coquille de ces Mollusques. Cette fente s'oblitère d'ailleurs d'arrière en avant, et n'existe réellement que près du péristome. Le même caractère, quoique plus restremt, s'observe chez VEmarginule. VHalioiis a les deux lobes palléaux distincts; mais, au lieu d'une fente, la coquille présente une série de trous, dont les antérieurs seuls sont réellement percés, les pos- térieurs s'obturanl successivement. Enfin, chez la Fissurelle, le seul reste de la dualité du manteau est un trou, occupant le sommet du manteau, et correspondant à un orifice semblable dans la RÉGRESSION DU MANTEAU CHEZ LES OPISTIIOBRANCIIES. 6S1 coquille. Dans tous ces cas, l'ouverture antérieure de la cavité palléale sert seulement à l'introduction de l'eau, qui s'échappe par la fente ou l'orifice supérieur. Chez les autres Prosobranches, le manteau est continu, la cavité n'a d'autre issue que la fente palléale. Le bord du man- teau, qui la limite en haut, est généralement épaissi et muni d'un fort ruban musculaire, qui applique le manteau contre la paroi dorsale du corps et ferme la cavité palléale. Mais cette occlusion de la fente palléale n'est jamais complète, et il reste toujours vers la gauche, en avant de la branchie, une ouverture respiratoire^ par où peut s'effectuer l'entrée et la sortie de l'eau. HoLOSTOMEs ET siPHONOSTOMES. — Dans le cas le plus simple, le bord du manteau est régulièrement arrondi ; l'ouverture de la coquille a la même forme ; l'animal est dit holostome. Mais, chez les Prosobranches carnivores, et un certain nombre d'herbivores, les bords de l'ouverture respiratoire se prolongent en avant, en un canal correspondant à celui de la coquille et de même forme que lui. C'est le siphon palléal (fig. 380). Toutes les transitions entre les formes holostomes et les formes munies de siphon, ou siphonostomes, peuvent se rencontrer dans une même famille (Cérithidés). C'est dire le peu d'importance qu'il faut attacher à ce caractère pour l'établissement des grands groupes. Le siphon peut être très développé et s'étend parfois très loin à la volonté de l'animal ; il sert exclusivement à l'entrée de l'eau. Lorsque la cavité palléale est fortement rejetée sur le côté par suite du mode d'enroulement de l'animal, il peut arriver que l'angle postérieur gauche se prolonge aussi en une gouttière analogue au siphon, et ayant les mêmes relations avec l'extrémité de la branchie. La coquille est alors creu- sée d'un canal postérieur, déjà bien visible chez la Ranelle, mais mar- qué surtout chez les Cyprées, les Strombes et particulièrement dans les genres voisins des Roslellaires, où il atteint l'extrémité postérieure de la coquille. Le bord du manteau peut aussi présenter des lobes dont l'existence se manifeste sur la coquille par des épines ou des piquants ramifiéSjTcuricux surtout chez les Strombidés et les Hhirex. D'autres fois le bord palléal est pourvu d'un ou plusieurs tentacules; c'est le cas de VOlive, de la Valvée, de YHalioiis, etc. RÉGRESSION DU MANTEAU cuEz LES Opistdobranciies. — La cavité palléale se réduit beaucoup chez les Teclibramkes, où elle s'ouvre généralement sur le côté droit. Elle ne peut parfois contenir entièrement la branchie. Dans les Phyllidies, ce n'est plus qu'un sillon, qui s'aperçoit sur les deux côtés du corps {Dipkyllidie) ou sur un seul [Pleu- rophyllidie) ; il loge une série de lamelles branchiales compa- rables aux branchies des Chitons et des Patelles. Dans les autres Nudibranches, il n'existe plus aucune trace de repli ni de cavité palléale. Les Ptcropodes, que nous rattachons avec Pelseneer aux Opisthobranches, ne présentent la disposition ordinaire aux Gastéropodes que chez les Limacinidés, où la cavité palléale est placée sur le côté, comme chez les ïectibranches. Dans les autres, elle est tout à fait ventrale, et a la forme d'un sac clos en arrière, ouvert en avant par une fente. Cette disposition, qui se retrouve chez les Céphalopodes, a amené plu- sieurs zoologistes à rattacher les deux groupes. Mais il y a là simple conver- gence, la disposition des Céphalopodes est primaire et due à une flexion ventrale de la partie postérieure du corps; celle des Pléropodes est secon- daire et ne s'est produite qu'après la torsion latérale commune à tous les Gastéropodes. C'est ce qu'atteste non seulement la disposition des Lima- cines, mais la position asymétrique de l'anus sur le côté gauche de la cavité. Le manteau disparaît entièrement chez les Gymnosomes. Le Notarchus, Tectibranche où la coquille est cornée et très mince, et le Pneumodermon, qui, seul de tous les Gymnosomes, possède sur le côté droit un repU branchial, font la transition. Transform.4tion de la CAvrrÉ palléale du poumon. — Chez les Pulmonés, la cavité palléale se transforme et donne le poumon. Avec la disparition des branchies, le caractère le plus remar- quable de ce poumon est le rétrécissement de l'orifice de la cavité. Il se réduit à un pore assez étroit, entouré de puissants muscles ; on le nomme le pneumoslome. Cette réduction est une conséquence absolue de l'adaptation à la vie terrestre : elle arrête la dessiccation de la membrane respiratoire, qui sans cela ne serait plus apte à permettre l'échange des gaz (1). Cette adaptation à la vie terrestre se montre également chez quelques Prosobranches, notamment chez le Cyclostome. II n'existe pourtant pas de pneumostome à proprement parler. Le poumon se forme par disparition pure et simple de la bran- chie, déjà fort réduite chez la Bithynie. Le cas de VAmpiiUaire est particulièrement intéressant comme réunissant les deux con- ditions et permettant en même temps la vie dans l'eau et dans l'air (2). La transformation de la cavité palléale en appareil pul- (!) .Ihering avait été conduit par l'étude de genres du Brésil à admettre que, dans les Slylommatophores, le poumon est formé par l'uretère, dilaté, puis secondairement divisé en un uretère secondaire et une poche pulmo- naire. De là le nom de Ndph-opneusles qu'il avait donné à ces animaux, par opposilion aux Dmnchiopneusles, où le poumon est formé aux dépens de la cavité branchiale (Z. W. Z., t. XLI, 1884). Ces idées ne semblent plus devoir ère admises aujourd'hui. (2) La disposition de la cavité palléale est assez particulière. Le toit de celte cavité se dédouble, de façon à ce qu'il existe deux cavités superposées. L'inférieure, contenant la brauchie et l'organe de Spengel, recevant l'anus monaire se traduit anatomiquement par la richesse de l'appareil vasculaire du toit de celte cavité. Les vaisseaux y sont gros et nombreux, et le sang s'hématose à travers leur paroi. Branchies des Gastéropodes. — Dans les Gastéropodes bran- chifères eux-mêmes, on ne saurait refuser au manteau un rôle respiratoire effectif. 11 est en effet généralement creusé de lacunes nombreuses, destinées à conduire le sang vers la branchie, et il est certain que, dans ce trajet, ce hquide subit un commencement d hématose. Mais il existe des organes spéciaux, à surface extrê- mement développée sous un petit volume, et par là même jouis- sant au plus haut titre du rôle respiratoire. Ce sont les branchies Elles ne sont en somme que des replis de la face inférieure du manteau, replis occupés à l'intérieur par des lacunes sanguines et n'ayant d'autre but que d'augmenter la surface de contact dii sang et de l'eau chargée d'oxygène. Originairement, et conformément à la symétrie primitive il existe deux branchies symétriques, l'une droite, l'autre gauche Elles sont encore telles dans quelques formes considérées comme primitives, comme la Fissurelle et l'Haliotis; la position, l'inner- vation et l'irrigation en sont exactement symétriques. Tous les autres Gastéropodes n'en possèdent qu'une, la branchie droite ayant disparu. tip?'nn1'?r!^'°," branchies n'est pas un caractère très essen- brànchP, Tp^ 7 ^^"'^P'^^ primordiaux de Proso- branches . les Zygobvanches pourvus de deux branchies, les Az,,nobranche^ ry/.Lr-? très voisins ont été dnsi sSt Td l/ya//o^..-etles /-roc/^rfes, dont toute i'auatomie est semblable et cmi ne diffi rent que par le nombre de leurs branchies. En réalité, ils doiveL être rétt^^ De même dans un autre groupe, la Patelle ne possède d'autreïranchieTue les lamelles circumpalléales que nous avons déjà décrites et oui n'onf cune homologie avec les branchies des autres Gastéropod . Au^cUa e ?a' Teclwe, qui est extrêmement voisine, possède, outre ces I ranVw f 'rr formes, une autre branchie homologu'e'de la bknchie ordinaire Structure de l.^ brancuie. - Un caractère bien plus impor- tant consiste dans la forme même des branchies, qui avait con- duit Cuvier h diviser les Prosobranches mAspidobranches (=Dio- locardes) et en Pectinibranches {= Monotocardes). Chez ces derniers, pourtant les plus différenciés, la branchie a une structure extrêmement simple. Elle est formée de feuillets pa- . ralleles, plans, à peu près triangulaires, et insérés par toute leur et le conduit urinaire, est la cavité ordinaire. La supérieure est l i r.vifé I pulmonaire. C'est un sac communiquant avec la cavité iVal él n ,, ., Iflce en forme de boutonnière. Le développement de ce S non rnoMlT" .ment .Jéplacé les organes palléaux. La bra.rchie est reje ée àTo te l^Slll ide Spengel, en avant, est devenu transversal (Bouvier). ' ^ " base sur le manteau. Ils sont produits simplement par des plisse- ments de la lame interne de ce dernier. La branchie est rejetée tout à fait sur la gauche du manteau, dont le rectum, placé paral- lèlement, occupe la droite ; le sang se rassemble dans de vastes lacunes autour de ce dernier organe, et, de là, passe dans la bran- chie, en suivant des lacunes transversales creusées dans l'épais- seur du manteau. Ces lacunes se réunissent en un sinus afférent, qui s'étend tout le long de la branchie, h son bord interne. C'est de là que le sang se répand dans les lamelles branchiales. Du côté externe, et parallèlement au précédent, est le sinus efférent qui ramène le sang au cœur. Les branchies des Diolocardes sont plus compliquées. Elles sont bipectinées, c'est-à-dire offrent deux rangs de lamelles. Celles-ci, au lieu de s'insérer directement sur le manteau, s'atta- chent à un rachis médian longitudinal fixé au manteau par son bord dorsal supérieur, et soutenu par une lige solide, due à l'épaississement de la membrane basilaire de l'épithélium. Les lamelles sont insérées sur ce rachis par toute leur longueur. A l'extrémité antérieure, le support branchial cesse d'adhérer au manteau , et le bout pointu de la branchie flotte librement dans la cavité palléale. Le sinus branchial afférent court le long du support, sur le bord libre tourné vers la cavité palléale ; le sinus efférent est au contraire placé dans la base du support, en continuité avec le manteau. La circulation à l'intérieur des lamelles est ici encore lacunaire. Chez VHaliotis, le sang qui arrive aux deux branchies vient à peu près exclusivement du rein; il en est amené par un large et court sinus basi-branchial, placé transversalement au fond de la cavité palléale, et creusé à l'intérieur d'une lame horizontale, di- visant en deux étages le fond de la cavité palléale. Chez les autres Diotocardes , où il n'existe plus qu'une branchie, la branchie gauche, cette lame se développe considérablement, et presque toute la cavité branchiale est divisée par elle en deux étages superposés. Les feuillets de la branchie sont répartis de part et d'autre de cette lame, de sorte que ceux de la face supérieure sont dans un étroit cul-de-sac. Suivant Milne Edwards et Gegen- baur, cette cloison serait due h la soudure et au reploiement des lobes palléaux primitifs. Sur chaque face se développerait une branchie monopectinée, et la soudure des deux constituerait la branchie bipectinée des Diotocardes. Mais cette hypothèse, contredite par la position de la lame, qui est horizontale et non pas verticale, par l'innervation et l'irri- galion tout à fait dissymétriques de la brancliie, ne peut être ad- mise. La brancliie bipectinée est un organe unique et Ja cloison est absolument homologue à la lame du sinus basibranchial de l'Haliolis, Toujours est-il que, quand on suit la série des genres, ce ri- deau njasque de plus en plus le plafond de la cavité palléale. Chez certains Trochus, chez les Phasianelles, les Stomatelles, le cul-de-sac est très réduit. Nous n'avons alors qu'un pas à faire pour arriver aux Monotocardes : il suffît d'admettre (Félix Ber- nard) que la lame se soude complètement au manteau. Dans ces Fig. 381. — Carinaria Mediterranea, màle. —^, partie antérieure; A', partie postérieure du corps; B, sac viscéral ; P, pied nageoire; o, houche- 0 , masse buccale ; œ, œsophage ; v, jabot; i, intestin ; h, foie ; re, rectum- fl, anus; c, ventricule; c', oreillette; hr, branchie ; «r, aorte antérieure; rA , artère postérieure; I, ganglion cérébroïde ; 11, ganglion pédieux; III, ganglion palléal ; g, ganglion buccal ; n, connectif cérébro-pédieux- ?i' con- nectif palléo-pédieux; n", contactif cérébro-palléal; oc, œil; o/,'nerf au- aniï;nP, nerfs pédieux ; c//", sillon vibratile déférent ; ga, flagelluiu- m Dé- nis ; cl, tégument. > ' > l conditions, une moitié de la branchie disparaît, et nous arrivons à la branchie monopectinéc des Monotocardes. Cette hypothèse est appuyée par le mode d'innervation et d'irrigation dans les deux groupes. La branchie. se réduit beaucoup dans les formes qui peuvent vivre quelque temps k l'air humide (Littorine, Bithynie). Elle est absolument rudimentaire chez le Cyclostome, qui est tout à fait terrestre. Par exception, il existe chez les Monotocardes, un cas de branchie bipectinée ; c'est celui de la Valuée, dont la branchie, à peu près semblable à celle d'un Diotocarde, est insérée tout près du bord du manteau et peut faire saillie au dehors. C'est un cas intéressant de persistance des caractères ancestraux. Branchies des Hétéropodes. — La branchie des Hétéropodes, qui est reliée à. celle des Monotocardes par le type de la Janthine, dénote une dégradation de l'appareil respiratoire, qui est en rapport avec la réduction du manteau, manifestée elle-même par celle de la coquille. Chez les Atlantes, encore peu différenciées dans le sens pélagi- que, les branchies sont encore normales, logées dans la cavité palléale, et leurs feuillets, enroulés en forme de cônes, sont jux- taposés comme chez les Pectinibranches (fig. 356). Chez les autres Hétéropodes, la branchie n'est plus contenue dans la cavité palléale. Les lamelles sont attachées sur le bord même du manteau, et prennent la forme de longs feuillets plissés, formant des franges sur le bord palléal (flg. 381, 6r). Chez les Pterotrachea, où la cavité palléale est si réduite, elles émergent sur les bords de l'orifice sous forme d'un panache de feuilles élégamment découpées (fig. 357, h). Branchie des Tectibranches . — Chez les Tectibranches, la branchie (Pl. IV, Br), rejetée vers la droite, est courte, épaisse, conique, et formée par les replis transversaux ou les lamelles feuilletées d'une lame creusée de lacunes, où circule le sang. Par- fois, elle s'abrite dans une cavité palléale, mais généralement elle est trop grande pour s'y réfugier tout entière et fait saillie au dehors [Aplysiidés, BuUidés). Le groupe des Phyllidiens, qui formaient pour Cuvier les Inférobranches, est remarquable par la réapparition de la symétrie bilatérale externe. La cavité palléale s'est, comme nous l'avons vu, réduite à une gouttière qui court le long des côtés du corps, soit d'un seul côté {Pleurop/iylHdie), soit des deux côtés [Diphyllidie). Elle renferme de nombreuses lamelles trans- versales. Les plus antérieures sont simplement respiratoires; toutes les autres renferment à leur intérieur des prolongements en cul-de-sac des glandes digestives. Ce fait amène à juste titre à rapprocher ce groupe des Eolidiens qui ap- partiennent au sous-ordre des Nudibranches. Branchies des Nudibranches. — Chez les Nudibranches pro- • prement dits, la cavité palléale a entièrement disparu et avec elle la branchie des Tectibranches, qui était morphologiquement ho- mologue à celles étudiées jusqu'ici. Le rôle respiratoire est rem- pli dans les animaux de ce groupe par des expansions cutanées du tégument dorsal, sans homologues chez les autres Gastéro- podes. Ces expansions peuvent affecter les formes les plus élégantes et les situations les plus variées. Chez les Doridiens, les branchies, pareilles à des plumes, se ORGANE DE SPEiNGEL. gjj7 rangent en cercle autour de l'anus. Elles peuvent se rétracter à la volonté de l'animal. Chez les autres, elles sont disposées en rangées longitudinales [Tritonia, Telhjs, fig. 354), ou en touffes diversement arran-ées [.^olidiens, fig. 353); tantôt simples appendices tubulaires, elles peuvent se ramiQer d'une façon compliquée; nous avons déjà vu qu'elles contiennent à l'intérieur un diverticule en cul-de-sac de l'appareil hépatique. Enfin, dans un certain nombre de cas les appareils respiratoires disparaissent complètement et l'hématose ne peut plus s'etTectuer qu'à travers les téguments généraux • la respiration est purement cutanée. C'est le cas des Lima^^onlia Rhodope.PhyUirhoe, etc. Le ganglion palléal subsiste néanmoins dans beaucoup de Nudibranches. L'absence d'organes palléaux est par suite le fait d'une dégradation, et non celui d'une disposition primordiale. Respiration CHEZ les PTÉRorODES. -La même dégradation se re- trouve chez les Ptéropodes. La branchie n'est bien développée que chez les Hijalea : elle est formée par des houppes de filaments disposés en une série demi-circulaire, et attachés au manteau' Elle est enfermée dans un sac, qui, d'après Gegenbaur, est une dépendance de la cavité palléale, et s'y ouvre en avant par une fente transversale. On la rencontre également chez le Pneu modermon. Elle est placée sur le côté droit et, quoique très ré diute, elle a la même structure que dans les Aplysies. Partout ailleurs la branchie a disparu. Dans quelques genres isolés, existent cependant des replis té-u- mentaires que l'on peut considérer comme des branchies secon- daires, sans aucun rapport avec les branchies primaires. Tels sont les appendices terminaux des Pneumodermon et des genres voisins. 6<^»'ic& Organe de Spengel _ Dans tous les points, l'épithélium qui revêt la face interne du manteau présente des terminaisons ner- veuses en grand nombre, que nous décrirons au chapitre des or- ganes des sens. Ces cellules deviennent très abondantes dans une région du manteau, où il se constitue des organes, que l'on dési- TpellZ ^^'osphradium (f.ankester) ou d'or.aues de Cliez les molocardes, la différenciation est peu avancée, le re- presentan de 1 organe de Spengel se trouve tout le long du bord inférieur du support branchial. A l'extérieur on ne voit au'u bourrelet épithélial à peine saillant. Mais l'étude histologiquc décelé sa vraie nature, et montre de nombreuses cellules ncuro- ép.théliales, en rapport avec un nerf sous-jacent, qui court tout II. PEnniEn. — Anat. comp, ^2 le long da support branchial, et qui émane d'un ganglion situé à la base de la branchie et servant à l'innervation de celle-ci. Les Fig. 382. — brduchie {Br) et Orgaae de Spengel(Sj : A, de LiUorina littorea; B, de Cassidaria Tyrriiena, avec leur innervatiou (F. Bernabd). mêmes connexions se retrouvent chez les Aphjsidés et les Bulli- dés, où l'organe est seulement plus diffus. Chez les Prosobranches Monotocardes, la différenciation est plus marquée. L'organe de Spengel devient indépendant de la brancliie, qui d'ailleurs n'a plus de ganglion distinct. Il est tou- jours placé à gauche de l'organe respiratoire. Dans les cas les plus simples, c'est un bourrelet épilhélial, rem- 1,'io- •183 —Couche transversale schématique'de l'organe de Spengelbipcctmc Tfausse branchie) de Ranella gîganlea. - G, ganglion; 7ip, nerf principal; ns nerfs secondaires; F, feuillets latéraux; ?, leur bord inférieur; e, leur bo'rd supérieur ou externe; S, sinus sanguin principal; s, sinus secon- daires; /, lacunes (F. Bernard). pli de terminaisons nerveuses, et recouvrant un gros nerf. For- mant à peu près une ligne droite chez la Littorine (fig. 382 A, 5), il peut;dans d'autres types présenter de nombreux replis {Slrom- bus bubonius), ou des ramificalions s anastomosant {Plerocera Lambis), disposition n'ayant d'autre but que d'augmenter la sur- face sensible de l'organe. Chez les Prosobranches supérieurs, l'organe de Spengel est formé par un ensemble de feuillets, placés les uns derrière les autres suivant deux séries parallèles, donnant à l'ensemble la forme d'une brancliie bipinnée (fig. 382 B, S). De là le nom de fausse branchie qu'on lui a donné quelquefois. Dans l'axe de l'organe se trouve une masse nerveuse (fig. 383, G), contenant non plus seu- lement des filets nerveux comme dans les cas précédents, mais des cellules nerveuses, qui en font un volumineux ganglion. Il donne à chaque feuillet, un rameaux nerveux {np) qui se ramifie dans son épaisseur (ns) et dont les filets aboutissent enfin à des cellules neuro-épithéliales. Toutes les transitions existent d'ailleurs entre ces types extrêmes. OsPHRADiUM DES PuLMONÉs. — Chez les Pulmonés, l'organe de Spengel se présente sous une forme bien différente, à laquelle de Lacaze-Duthiers a attaché son nom. Les cellules neuro- epithéhales se localisent dans le revêtement d'une petite crypte qui avoisine le pneumostome, et qui repose sur un petit ganglion situe à l'extrémité du nerf palléal postérieur. Les recherches de F. Bernard ont identifié cet organe avec l'organe de Spengel des Prosobranches, bien din^érent comme apparence, et identique au fond comme structure. Il a en effet constaté que la Paludine formait un passage très net d'un groupe à l'autre. Elle a un organe de Spengel en bourrelet, tout à fait semblable à première vue à celui de la Littorine. Mais les coupes y décèlent une ving- taine de cryptes semblables à celles de l'organe de Lacaze-Duthiers ot reposant sur un gros nerf courant tout le long du bourrelet. L osphradium a été retrouvé parmi les Pléropocles, chez tous les yhécosomes et chez le Pneumodermon. Glande a mucus. - Enfin, pour en finir avec les organes pal- leaux, Il nous reste à étudier la glande à mucus. Comme pour les cel ules sensorielles, il existe en tous les points de surface pal- leale des cellules excrétrices, chargées de rejeter cette substance visqueuse qui se dégage si abondamment du corps des Mol- lusques. Ce sont les cellules mucipares (fig. 38i). tachant à la -nasse basilairc. Lor^r rirccf r r^^^^^^ pcrce à son sommet .l'un oriQce, pat où e ^ eu" sS-m o 1}' reforme et recommence ù fonctionner. ^ ^' ^ ^ ' P"'' "^^^ Bieu que les cellules mucipares soient très répandues, il est une région du manteau où elles abondent particulièrement; c'est dans la portion mé- diane, entre le rectum et la branchie. C'est cette région, mal limitée d'ail- leurs, qu'on appelle glande à mucus ou glande hypobranchiale. Cette région (fîg. 377, gm) se couvre dans certains cas, de . JE! Fig. 384. — Glande à mucus (organe de la pourpre) de Purpura lapillus. — El, épithélium externe; N, nerf; ne, cellules neuro-épithélialcs; ce, cellu- les ciliées; g, cellules glandulaires. — B, cellules glandulaires après l'ex- pulsion du mucus, montrant son extrémité ouverte; C, portion basilaire de cette cellule avec le noj'au et le rôticulum protoplasmiquc ; D, cellule à mucus jeune; E, relation des cellules ciliées et des cellules sécrétrices; ces éléments sont empruntés à la glande à mucus de VUalioUs tubercu- lala (F. Behnaud). replis plus ou moins saillants qui augmentent la surface sécré- tante, et qui sont particulièrement développés chez les Ténio- glosses et surtout chez les Rachiglosses, où la glande arrive pro- gressivement à se localiser d'une façon complète. La glande qui produit la pourpre n'est que la glande à mucus de la Purpura, modifiée seulement par la constitution chimique de la sécrétion. On ,retrouve la glande à mucus chez les Ptéropodes Théco- somes, sur le bord libre du manteau, sous la forme d'une zone glandulaire tout à fait homologue à la glande à mucus. Chez VBl/atea, elle ne paraît pas mucipare; le contenu des cellules est rempli de granulations renfermées à l'intérieur d'un vésicule. Manteau des Lamellibrancqes. — Le manteau des Acéphales est, nous l'avons vu, formé de deux lobes latéraux attaches tout le long du corps dans la région dorsale, et libres par leur bord mférieur. La cavité palléale n'est donc plus sacciforme, comme chez les Gastéropodes. Elle communique largement en avant, en bas et en arrière, avec l'extérieur, au moins dans les types primi- tifs. Le bord du manteau est simple chez les espèces archaïques (Nuculidés, Solenomija). Dans tous les autres, il présente trois bourrelets on plis longitudinaux : le pli externe est le pli de la co- quille, car il est chargé de sa sécrétion ; le pli interne est le pli du vélum; le ph moyen, où se trouvent souvent des taches pigmen- taires, considérées comme visuelles, est le pli ophthalmique. Dans un certain nombre de types {Nucula, Anomia, Arca, Avi- cula Pecten, Lima, etc.), les bords de chaque lobe palléal sont absolument libres de toute soudure. Dans la plupart des cas au contraire, une adhérence vient relier ensemble ces deux lobes. Soudure DES BORDS palléaux. _ Dans le cas le plus simple toujours non loin de l'extrémité postérieure, et s'avance plus ou moms en avant. Il y a donc deux orifices : l'un antérieur très étendu, pour le passage du pied; l'autre postérieur plus réduit, pour 1 entrée et la sortie de l'eau. Même chez les Lamellibranches à lobes hbres, en effet, grâce à la direction du mouvement ciliaire, le trajet de 1 eau allant à la bouche et aux branchies ou revenant de ces organes n est pas indéterminé. L'eau pénètre par la partie posleneure dans le milieu de la cavité palléale. la lîaverse d'ar- JZT. t ^'^^^ ^ ««P^^« ^«n^Pn« entre les branchies et le manteau. Elle ressort enfin par la partie postérieure, le courant de sortie étant dorsal par rapport au courant d'entré^. Chez les Lamellibranches plus dinercnciés, il se produit une amre suture postérieure. Il y a donc trois orifices palléaux : l'orifice pédieux, en avant; en arrière les deux orifices aquifères. L'orifice pédieux, primitive- ment très large, peut se ré- duire considérablement; de sorte que le pied, ne pouvant faire saillie au deliors, s'atro- phie. La cavité arrive ainsi à se transformer en un sac à peu près clos en avant, et ou- vert en arrière. Des deux orifices posté- rieurs, celui qui est situé ven- A B Fig. 385. — Lulraria solenoïdes. — A, l'animal et sa coquille, vus du côté" ventral, eu grandeur naturelle. — a, coquille; bd., ouverture antérieure du manteau; f, suture ventrale des lobes du manteau; g, muscle ad- ducteur, eu partie séparé de la coquille ; /t, niasse commune des siphons revêtus de l'épiderme ; i, siphon anal ; j, siphon branchial ; k, muscle antérieur; i, pied; m,n, palpes;o, lèvre supérieure. — B, ouvertures des siphons grossies : a, siphon branchial ; b, siphon anal; c, suture palléale intersiphonale ; rf, orifice du siphon branchial; e, les grands tentacules; ^ les petits tentacules ; g, orifice du siphon anal; h, tentacules. tralement est l'orifice aspirateur ou branchial, l'autre placé au- dessus est Yorifice expirateur ou chacal. Dans tout le groupe des Siphonés, le manteau se prolonge au- tour des deux orifices pour former deux tubes, les siphons (fig. 385 A, i et j), dont le développement est parallèle à celui de la sou- dure des lobes du manteau dans la région antérieure. Les ca- vités des deux tubes sont toujours distinctes, mais leurs parois peuvent être libres, partiellement soudées, ou ne plus former en apparence qu'un tube à deux cavités : les deux orifices externes sont généralement entourés de tentacules sensoriels (fig. 383 B, e, /", h). C'est le développement de ces siphons qui s'exagère dans le Taret et aboutit à la constitution d'une région vermiforme, placée à la suite du corps proprement dit, qui semble représenter la tète (fig. 368). Branchies des Lamellibranches (1). — La description que l'on donnait jusqu'ici de l'appareil respiratoire des Acéphales, ne per- mettait guère de comparer celui-ci aux branchies des Gastéro- podes. On décrivait en effet quatre branchies, placées, deux de chaque côté, de part et d'autre du corps. Ces branchies étaient composées chacune d'une lame membraneuse, percée de trous, et diversement conformée, s'insérant, dans toute la longueur du corps, au fond de la gouttière formée par l'insertion des lobes du manteau à la masse viscérale. II est difficile, comme on le voit, de rattacher ces branchies ainsi décrites, aux branchies mono- ou bi-pectinées des Gastéropodes. Les recherches de Pelseneer et de Ménégaux ont permis de comprendre la disposition de cet appa- reil d'une façon tout autre, qui le laisse facilement ramener h ce qui existe dans les autres groupes. On doit décrire l'appareil respiratoire des Acéphales, comme formé de deux branchies bipectinées, portées par deux supports branchiaux, qui courent d'une extrémité à l'autre, dans le fond des deux gouttières palléo-viscérales. Constitution des éléments de la branchie. — Si, au lieu de s'adressser aux représentants supérieurs du groupe, on examine les formes les plus anciennes et les plus primitives, cette concep- tion s'impose tout de suite. Chez la Nucule, et surtout dans les genres Yoldia, Leda, Mallelia, chaque support branchial porte deux séries de lamelles, placées parallèlement, et rappelant d'une façon complète ce que nous connaissons déjà chez les Diotocardes (fig. 386 A). Les lamelles perpendiculaires à la direction du sup- (I) Pelseneer. — Deep-Sea Moliuscs, Challenger Reports, 1888. — Sur la clas.iificadon pliiilogénâlique des Pdléci/podes, B. Se, t. XX, 1880. — Contri- bution à l'étude des Lamellibranches, A. B., t. XI, 1891, — Ménégaux, Rc- cherches sur ta circulation des Lamellibranchei mnrins, Thèse de doctorat 1890. port, s'alignent les unes derrière les autres, comme les feuillets d'un livre. Nous allons voir comment celte branchie primitive peut donner toutes les autres. Pour permettre une hématose plus grande, ou, ce qui revient au même, pour augmenter la surface respiratoire,'les lamelles branchiales s'allongent (B) et se transforment en longs filaments placés côte k côte comme les dents d'un peigne; mais, afin de se loger dans la cavité palléale, les filaments de chacune des séries qui forment une demi-branchie, au lieu de se placer comme c'était le cas tout à l'heure, dans le prolongement des filaments de la série congénère, se recourbent vers la face ventrale, et deviennent ytg. 38G. — Coupe transversale des brauchies de divers Lamellibranches, montrant la forme des lamelles ou filaments. — /", point d'attache ; d, r, feuillets direct et réfléchi de la lame interne ; d', r', feuillets correspon- dants de la lame externe. — A, type primitif folié {Niicida). — B, élonga- tion des lamelles (type hypothétique). — C, branchie typique des La- mellibranches (type circulatoire de la Moule) : «, vaisseau afférent ; e, vaisseau afféreat. — D, Lamellibranches typiques (type circulatoire de 1 Arche). —E, Branchie de Tellina. — F, Branchie de Lyonsia.— G, Bran- chie de C</ï'c/mm appendice de la lame externe. — H, Branchie de Lasœa. —I, Branchie de Lucina, etc. (C. etD, d'après Menegaux, les autres ligures d'après Pelseneeh). parallèles aux filaments de la série voisine. Il n'existe pas, à l'époque actuelle, de Lamelhbranche ayant de telles branchies, pouvant se représenter par le schéma B de la figure 386. Toujours en effet, les filaments, arrivés à une certaine longueur, se recour- bent vers le haut, ceux de la série externe vers l'extérieur, ceux de la rangée interne vers l'intérieur. Chaque filament se compose alors d'une portion directe et d'une portion réfléchie (fig. 386 C, D) [Arca, Mylilus). Celte disposition résulte de l'accroissement excessif du filament, qui, ne pouvant plus s'allonger vers la face venlrale, se replie dorsalement. Enfin, les filaments voisins appartenant à la même série, se réunissent par des anastomoses transversales, qui donnent à chaque série une individualité plus grande, et finissent, quand elles ont pris un plus grand développement, par la transformer en un feuillet percé de nombreux orifices. A cet état, qui est le plus général parmi les Lamellibranches, chaque branchie est formée de deux lames fenétrées, comprenant chacune deux feuillefs, un feuillet direct et un feuillet réfléchi. Rien n'empêche d'ailleurs de généraliser ces termes, et de désigner sous le nom de feuillets et de lames un ensemble de filaments, ou même de lamelles, aussi bien qu'une memhrane fenêtrée. En résumé, il existe chez les Lamellibranches trois sortes de branchies, permettant de les diviser en trois ordres : 1° Les branchies foliées dont les lames sont formées de lamelles juxtaposées, et n'ont qu'un feuillet direct [Nvcula, A). 2» Les branchies filamenteuses, dont les lames ont deux feuillets, direct et réfléchi et sont formées de filaments distincts [Mytilus). 3"Les branchies lamelleuses, où chaque lame présente une cohé- rence plus ou moins grande, grâce à la présence d'anastomoses transversales reliant les filaments primordiaux [Anodonta].^ Indépendamment de ces variations morphologiques, que l'on peut considérer comme, de premier ordre, il en existe d'autres, moins importantes, mais dont il faut cependant dire quelques mots. Variations dans le développement relatif des feuillets. — Certaines va- riations ont rapport au développement relatif des divers feuillets. Le plus souvent, les quatre feuillets d'une branchie sont égaux, et les deux feuillets réfléchis viennent s'attacher à côte de la ligne d'insertion des feuillets directs. Mais 11 peut arriver que les filaments n'atteignent pas une longueur suffisante pour qu 11 en soit ainsi; le feuillet réfléchi reste court, et son bord supérieur, ne pouvant atteindre le manteau, reste flottant dans la cavité palléale iPecten). U autres fois, au contraire, il s'allonge d'une façon excessive, dépasse le point d insertion du feuillet direct, et se prolonge dorsalement, comme pour lormcr le rudiment d'une troisième lame (Cardium) (fier. 38G G) Enfin il peut exister un autre mode de réduction, portant sur toute la lame externe, qui peut être rejetée dorsalement {7'e/toa, fig. 38G E) ou bien réduite fio""qiM w r''^ l'^"'*"' °" disparaître complètement ILucina, Variations DANS la disposition des éléments branchiaux. - D'autres varia- tions ont trait a la constitution même de la lame branchiale. Si nous consi- î w, J'/- ? n''' "''^'°«°teuscs, elles peuvent dans le cas le plus simple A,ca,M!,U,m), «Ire composées de filameuts tous égaux (fig. 387, A). Mais premiers qui se disposent entre ceux-ci, de façon que leur ensemble forme une goutlHTO grillagée (B, C), dont la section a la forme d'un V, à sommet externe La branchie est alors plissée. La môme disposition peut se repré- senter dans les branchies lamelleuses, qui dès lors peuvent être planes, on- dulécs ou plissces. i , uu Les filaments branchiaux des branchies filamenteuses sont maintenus en place par des tubercules (fig. 387 C, i), couverts de cils qui s'intriquent les uns aux autres; ce sont ces tubercules, en se développant, qui forment les Fig. 387. — Coupe longitudinale (perpendiculaire aux filaments branchiaux) de divers Lamellibranches. —A, Branchie filamenteuse simple (Arca); f, les filaments tous égaux. C, branchie filamenteuse plissée [Avicula tarentina) ; — F, filaments princi- paux; f, filaments secondaires; g, coupe d'une gouttière branchiale regar- dant l'espace intrabranchial. A gauche de la figure, la coupe rencontre les tubercules épithéliaux ciliés {t), retenant les uns contre les autres les fila- ments, qui n'ont jamais d'anastomoses. B, vue perspective d'une branchie filamenteuse plissée de Pinna nobilis. — F, filaments principaux ; f, filaments secondaires formant une gout- tière dont la section a la forme d'un V, tourné vers l'espace intrabran- chial ; ci; canalicule en forme de V, réunissant tous les filaments secon- daires d'une gouttière; et, canal réunissant les canaux principaux. D, branchie lamelleuse [Lutraria). — f, filaments primitifs, réunis par de nombreuses anastomoses transversales , et, que la coiipe montre dans la partie inférieure de la figure. Les canaux principaux primitifs ont, de deux eu deux, leur portion directe, réunie ;i leur portion réfléchie par des septa, qui divisent l'espace intrabranchial en chambres contenant chacune deux gouttières, g; ea, canaux afférents placés dans les septa; ce, canaux efférents placés dans les filaments principaux libres. Pour être comparée aux autres, cette figure doit être placée de façon à ce que son grand axe soit horizontal. E, Branchie lamelleuse plissée [Solen). Les canaux principaux présentent tous des septa, se. Mêmes lettres que pour D (MeiNeoaux}. anastomoses transversales. Nous n'avons parlé jusqu'ici que des anastomoses parallèles au support branchial, et reliant l'un à l'autre deux filaments voisins d'une même Jame (fig. 387 B, cy, cl). Il ou existe d'autres chargés de relier la partie directe à la partie réfléchie d'un mfime feuillet. Quelquefois môme il se développe des septa (E, se) qui divisent l'espace compris entre les deux feuillets en compartiments successifs. La lame branchiale constitue alors un tout très compact, mais on y trouve toujours les éléments constituants, les fllaments, et les fenêtres rectangulaires disposés entre eux. Vaisseaux branchiaux (1). — A la base de la branchie, parallèle- ment au support branchial, courent les sinus afférents et efTé- rents. Il existe toujours un vaisseau efférent commun aux deux lames de la branchie, et contenu dans le support branchial (fig. 386, C et D, e). Quant aux vaisseaux afférents, ils peuvent occuper deux posi- tions différentes : dans un cas (fig. 388 G, a), ils sont placés au bord extrême du feuillet réfléchi ; dans l'autre (fig. 386 D), il n'en existe qu'un placé au-dessus du vaisseau efférent, et commun aux deux lames. Suivant que l'une ou l'autre des dispositions est réa- lisée, la circulation est fort différente à l'intérieur du filament : dans le premier cas, il n'y existe qu'un courant, descendant (affé- rent) dans le feuillet réfléchi, ascendant (efférent) dans le feuillet direct. Dans le second cas, au contraire, chaque filament com- porte deux courants : l'un ascendant, l'autre descendant. Dans les branchies lamelleuses, les connexions qui s'établissent entre les filaments modifient beaucoup la direction des courants sanguins ; elle devient beaucoup plus irrégulière, car chaque fila- ment ne présente plus un appareil sanguin autonome. Il y a des canaux afférents, et efférents séparés les uns des autres, et présen- tant avec les septa interbranchiaux, des connexions importantes (fig. 387, D et E) ; les canaux afférents [ca] sont toujours à l'in- térieur d'un septum ; il n'en est pas de même des canaux efférents [ce] qui peuvent être soit dans un septum (E), soit dans l'inter- valle qui sépare deux septa (D). Les branchies possèdent de vrais vaisseaux à endothélium. Ce revêtement est surtout net dans les vaisseaux efférents, où il continue celui de l'oreillette (Ménégaux). Il existe aussi dans les plus fins canalicules, et c'est dans les vaisseaux afférents qu'il est le moins net. Il n'existe jamais dans I tous les cas de lacune interstitielle. Les filaments branchiaux sont soutenus par une tige de con- sislance cartilagineuse, formée sans doute comme chez les Gasté- I ropodes par un épaississement de la membrane basilaire de l'épi- llhélium. Celui-ci contient plusieurs sortes de cellules, mais les plus nom- (I) Ménéoaux, loc. cit. breuses sont les cellules ciliées qui entretiennent les courants d'eau. Certaines d'entre elles ont des cils d'une longueur extrême, notamment celles du bord libre de la lame branchiale. CONCRESCENCE DES BRANCHIES ENTRE ELLES ET AVEC LE MANTEAU. — CheZ IcS Nuciilidés, les Solenomyidés, les Arcidés, les Trigoniidés et les Pectinidés, les deux branchies sont complètement libres. Dans VAnomia, les deux bran- chies se soudent sur la ligue médiane. Partout ailleurs, non seulement elles sont unies l'une à l'autre en arrière du pied, mais le septum qu'elles for- ment ainsi vient s'attacher au septum intersiphonal formé par la soudure des lobes du manteau entre les deux siphons. La cavité palléale est donc ainsi divisée en deux chambres, les chambres supra- et infra-branchiale, par un septum formé de deux parties distinctes : un septum branchial et un septum siphonal. Dans les genres Poromya, Silenia et Cuspidaria les branchies se trans- forment en un septum musculaire tendu d'un lobe à l'autre du manteau au-dessous du pied et formant un rideau qui s'attache en arrière à la suture palléale intersiphonale. Ces genres sont réunis par Pelseneer dans le groupe des Seplibranches. Glande a mucus et organe de Spengel des Lamellibranches. — Pelseneer a retrouvé, chez les Lamellibranches, des rudiments de la glande à mucus et de l'organe de Spengel. Chez les Nuculidés et les Solénomyidés, on observe, en effet, dans la partie posté- rieure de chaque lobe palléal, une grosse masse à structure lamellaire ou plissée, et ayant la même histologie que chez YHaliolis. Cet organe disparaît dans les Lamellibranches plus spécialisés. L'osphradium est plus répandu. Il est toujours en connexion avec la naissance des nerfs branchiaux, mais peu visible exté- rieurement, sauf chez VAi'ca où il est pigmenté. Dans les autres cas, l'histologie seule peut déceler sa présence. Sa position est constante; il est toujours dans le voisinage des centres viscéraux. C'est un ganglion surmonté par un épithélium cilié et sensoriel. Tantôt [Mya, Pholas) il s'étend sur une assez grande longueur du nerf branchial; tantôt il est très court, et juxtaposé au ganglion viscéral. 11 est rudimentaire chez les Septibranches. Manteau et branchie des Cépoalopodes (1). — Nous avons déjà vu la disposition générale du manteau et de la cavité palléale chez les Céphalopodes. Ces organes sont d'une constance absolue, nous n'y reviendrons pas ici. Il nous reste seulement à étudier les branchies. Celles-ci sont au nombre de quatre chez le Nautile et de deux chez tous les autres types. Elles ont la forme d'une pyramide dont le sommet est antérieur. Chez le Nautile, elles sont attachées aux parois du (l)JouBiN, Recherches sur Fanalomie et le développement de la branchie des Céphalopodes, A. Z. E., 2» série., t. 111, \9,^h. —Appareil respiratoire du Nau- tile, Revue biologique du Nord de la France, t. Il, 1890. BRANCIIIE DES CÉPHALOPODES. 6G9 corps par leur base seulement. Chez tous les autres, elles sont fixées au manteau sur toute la longueur de leur bord ventral. Chacune d'elles est forme'e par deux séries de lamelles fixées en alternant sur les côtés d'un support branchial, qui fait corps avec le manteau. Ce sont donc, comme dans tous les types primitifs, des branchies bipectinées. Les lamelles présentent des plis régu- liers ou des ondulations qui augmentent notablement leur sur- face libre (Qg. 388). Les vaisseaux sanguins se trouvent tous les hig. 388. — Schéma de la circulalioii daus la brauchie de Sepia officinatis. La branchie a été coupée transversalement en avant d'un couple de lamelles branchiales; celles-ci sont vues de face; les lamelles postérieure» /, ont été coupées; la ligne d'attache de la branchie au manteau est daus la partie inférieure de la figure, —a, vaisseau afférent; b, portion basilaire reuflee de ce vaisseau (cœur veineux); ap, appendices rénaux; e, vais- seau efférent; ff, vaisseaux efféreuls de la glande branchiale; p',p, veines palleales; r/', tronc collecteur des vaisseaux elTérents de la branchie- r, vaisseau allant du vaisseau afférent à la glande ; l, réseau vasculaire de- là glande ; s, lame médiane de la branchie; n, nerf branchial (Joubin). deux sur le bord libre, sur la crête qui termine le support bran- chial; le vaisseau efférent (e) est superticiel, le vaisseau affé- rent (a) est au dessous de lui. Ils envoient l'un et l'autre un vais- seau à chaque lamelle, le premier sur le bord externe, le second au bord interne, et les ramifications de ces vaisseaux communi- quent par l'intermédiaire de lacunes creusées dans l'épaisseur de la lamelle. L'cpithélium est dépourvu de cils vibratilcs. Réseai; NOUtinrciER et glande de la niiANCiinî. — Un système de canaux spéciaux (?•) sort à la nutrition de la branchie. Il court dans la base des'la- melles branchiales et dans le support de ces lamelles. Chez les Décapodes ce réseau émane du vaisseau afférent de la Lranchie, il renferme donc du sang veiueux; mais la branchie formée de minces lamelles reçoit dii'ecte- ment l'oxygène nécessaire. Chez les Octopodes, la branchie est plus massive; la respiration ne s'effectuerait pas suffisamment; aussi le réseau nourricier émane-t-il du vaisseau effércut. Dans les deux cas, le sang qui a nourri la branchie, se rassemble dans un vaisseau qui le ramène dans le sinus vei- neux placé à la base de la branchie, d'où le sang revient au vaisseau afférent. Diius ce sinus viennent aussi déboucher des veines palléales (p) servant à la nutrition du manteau, et deux gros vaisseaux [g) qui courent dans la ré- gion où le support branchial s'attache au manteau. Le développement de ces vaisseaux s'explique par la présence en ce point d'un volumineux organe glandulaire, décrit par Joubin, et qui sert sans aucun doute à la formation des globules du sang. OiiGANE DE Spengel. — L'orgauc de Spengel a été signalé chez le Nautile, où il est représenté par deux papilles situées, de chaque côté, entre les bases des deux branchies. § 5. — Appareil digestif. Dans les types tout à fait primitifs, les Amphineures, le tube digestif est droit, et ses deux extrémités, la bouche et l'anus, sont opposées l'une à l'autre. Ce dernier caractère est conservé chez les Lamellibranches, mais le tube digestif y décrit de nombreuses circonvolutions. Chez tous les autres, par suite de la torsion [Gastéropodes) ou de la flexion [Scaphopodes, Céphalopodes), l'anus est rapproché de la bouche, et le tube digestif prend cette forme d'Q qui a tant frappé les zoologistes, et qu'on veut consi- dérer souvent comme la forme typique chez les Mollusques. L'anus est partout présent. Appareil digestif des Amphineures. — Le tube digestif est droit chez les Solénogastres, mais il présente, chez les C/tt7o??s, plusieurs circonvolutions. On ne dislingue nulle part de dilatation stoma- cale. La bouche aboutit dans un bulbe musculeux, inerme chez les Neome7iia, présentant, chez tous les autres, une langue cornée avec des degrés de développement très variables suivant les genres : elle présente une seule rangée de dents chez le Chxto- derma^ plusieurs chez la Proneomenia; chez les Chitons, enfin, la radula est aussi développée que chez les Gastéropodes, avec plu- sieurs rangées transversales. Les glandes salivaires existent chez les Chitons et les Proneomenia. La portion moyenne de l'in- testin reçoit les glandes gastriques, nombreuses dans les Neomenia, réduites à un volumineux cœcum postérieur dans les Chœloderma. Chez les Placophores, il en existe deux ramifiées et complexes. Le rectum aboutit t\ l'anus; il reçoit, chez les Neomenia et Proneomenia, les deux néphridies ; il existe donc un cloaque. BOUCHE DES GASTÉROPODES, MUFLE, TROMPE. 071 Bouche des GASTiiROPODEs, mufle, trompe. — La bouche des Gastéropodes est, en général, entourée de lèvres charnues au nombre de deux ou de trois, deux latérales et une supérieure. Elle est portée à l'extrémité d'un prolongement plus ou moins rétraclile, qui est tantôt un mufle, tantôt une trompe. Le premier cas se rencontre principalement chez les herbivores, le second chez les carnivores. Macdonald a employé ce caractère pour la classification des Gastéropodes, et Bouvier l'a repris comme caractère secondaire. Trois types peuvent être distingués : 1° Un mufle simple, contractile, mais nullement rélractile [Pul- monés, Biotocardes, tous les Ténioglosses herbivores) ; 2° Un mufle rétractile, susceptible de s'invaginer entièrement. A 1 état de rétraction, le mufle est un tube intérieur qui s'ouvre en avant, entre les tentacules, et qui porte la bouche à son extré- mité postérieure(Ca/)w/ic?és, Strombidés, Chénopidés, Calyptréidés, Cypréidés, Naticidés) ; 3» La trompe proprement dite, caractéristique de la plupart des Toxiglosses et des Ténioglosses carnivores [Triloniidés, Doliidés, Cassididés). Elle se distingue des mufles par le fait qu'elle ne s'invagine jamais entièrement. A l'état de rétraction, l'extrémité antérieure porte un orifice qui ne représente pas la bouche. Sur ses bords, les téguments se réfléchissent en dedans pour former un tube cylindrique, la gaine de la trompe. Arrivés à une certaine distance, ils se réfléchissent une seconde fois en avant, forment un tube intérieur qui est la trompe proprement dite. Elle porte la bouche à son extrémité antérieure. C'est sur les bords de l'orifice buccal que vient s'attacher l'œsophage. Il constitue un troisième tube intérieur. Quand la trompe est dévaginée, il s'étend en ligne droite; par conséquent, au repos, il doit se loger à l'intérieur du corps, et pour cela se recourber en forme de S. En définitive, la trompe n'est, on le comprend, qu'une involu- tion de la paroi du corps. Si la trompe se dévaginait complète- ment, il n'y aurait plus aucune courbure, et les téguments se con- tinueraient directement jusqu'à l'orifice buccal, projeté très en avant. Mais cela n'arrive jamais, la gaine étant attachée en arrière par des rubans musculaires qui ne lui permettent que de se dévaginer partiellement. Les Ptéropodes Gymnosomes ont aussi la partie antérieure du tube digestif protractile; il existe souvent, dans ce groupe, des organes de préhension. Chez les Clio, la bouche est entourée de six tentacules coniques, couverts de papilles sensorielles. Chacune d'elles se compose d'une cellule sensorielle et d'une glande unicellulaire, dont la sécrétion visqueuse sert à retenir les petits animaux qui servent de pâture. Gliez le Pnewnodermon, les cônes buccaux s'allongent en tentacules couverts de petites ven- touses pédonculées, qui servent à la capture et au maintien de la proie. Dans quelques espèces [Dexiobranchaea simplex), les bras sont si courts que les ventouses semblent attachées directe- ment à la trompe. Enfin, sur les côtés de celle-ci, se trouvent deux petites fossettes, dont le fond est garni de crochets recourbés. Leur rôle est sans doute aussi un rôle de préhension (Pelseneer). Bulbe buccal. — Chez tous les Gastéropodes, la bouche con- duit dans une cavité relativement large, la cavité buçeale ou pha- rynx. Elle est entourée d'une paroi musculaire épaisse, et, si on fend les téguments de la partie antérieure du corps pour pénétrer dans la cavité.générale, le premier organe qui frappe les regards est cette poche musculeuse, qui se présente sous la forme d'une masse charnue ovoïde, appelée le bulbe buccal (fig. 389 et pl. IV, PA). Le bulbe buccal présente à considérer : Fig. 389. — A, coupe du bulbe buccal d'Hélix pomatia; If, lèvre frangée; d, mâchoire ; l, bulbe odontophore; rd, radula ; pr, sac radiculaire; s, orifice des glandes salivaires; pg, entrée de l'œsophage. — B, la mâchoire isolée. 1° L'appareil masticateur et ses muscles; 2° Les glandes salivaires. L'appareil masticateur se compose de deux sortes d'organes : les mâchoires et la radula. Les mâchoires sont des plaques chitineuses dures, enchâssées dans les parois mêmes de l'orifice buccal. Il y en a généralement deux, placées latéralement (Prosobranches, Opisthobranches, Plô- ropodes). Dans les Pulmonés d eau douce, il s'y ajoute une mâchoire supérieure; celle-ci persiste seule dans les Pulmonés terrestres phytophages (Qg. 389, B); elle disparait à son tour chez les Pulmonés carnassiers {Testacella). LesNérites seules ont une mâchoire inférieure. Les mouvements sont effectués par des muscles qui s'attachent aux deux extrémités de la plaque maxil- laire. Agissent-ils ensemble, ils font saillir la plaque dans l'orifice buccal; séparément, ils occasionnent des mouvements de latéralité. RADULA. e73 Radula. — La radula (fig. 389 A, rd) est un ruban chitineux, par- fois fort long, qui est logé sur le plancher de la cavité buccale. Il est hérissé de dénis disposées en rangées transversales toutes semblables; ce sont des organes extrêmement durs, grâce à la forte proportion de silice qu'ils renferment (Krukenberg). La radula repose sur un renflement musculaire volumineux (/) dont la charpente est formée par une ou plusieurs paires de car- tilages, les odontophores; en rapprochant ou en écartant ces derniers, les muscles peuvent occasionner la saillie ou le retrait de la radula. La radula se prolonge généralement en arrière du bulbe odonlophore, dans un sac appelé le sac radiclaire, qui fait saiUie à la partie inférieure de la masse buccale (jor). Comme la radula elle-même, il est parfois fort long, et doit se replier sur lui-même pour se loger dans la cavité viscérale [Patella). La radula peut atteindre, chez certains Littorinidés, jusqu'à sept fois la longueur du corps (Quoy et Gaimard). La radula est toujours en voie de croissance, de nouvelles rangées de dents se formant constamment en arrière, pour rem- placer peu à peu les dents antérieures, qui s'usent par le frotte- ment. Le développement se fait, comme une formation cuticulaire, aux dépens de cellules spéciales, les odontoblastes, qui tapissent l'extrémité aveugle du sac radulaire. Chaque dent est constituée par deux couches de chitine : l'une produite par les cellules de la paroi ventrale, l'autre par les cellules de la paroi dorsale du sac. La lame mince cornée, qui les unit et établit la continuité de la radula {lame infra-radulaire), n'est due qu'aux cellules ven- trales. Les dents étant disposées par rangées identiques, il suffît de connaître une de ces rangées. Formules badulaires. - La disposition des dents est assez variable chez les Gastéropodes. Elle a été employée par ïroschel comme base de la classiQcation, et, sans avoir l'importance que lui accordait cet auteur, elle peut être utilisée pour la définition des groupes secondaires. Chaque rangée est divisible en deux moitiés symétriques. On divise les dents en dents médianes, intermédiaires et latérales et on es représente par des formules de trois ou cinq chiffres' celui du milieu indique le nombre des dents centrales, les deux voisins le nombre des dents intermédiaires, les deux extrêmes le nombre des dents latérales (1). Leur nombre est particulièrement (1) Ccriaines formules indiquent les dimensions des dents r-, r.. , du ChUon mar,jinalus serait ainsi : [(3. 1.2) (I l) I (i j) fj j f°"""le R. Pehrier. - Anat. comp. ' ,^ ^ Fig. 390. — Radulas de Gastéropodes. — A, Rhipidoglosses {Helicina). — B, Rachiglosses IHarpa). — C, Rachiglosses {Purpura). — D, Docoglosses (Patella). — E, Pulmonés [Ancylus fluviatilis). — F, Ténioglosses (Tkoschei.V D'autres indiquent la forme des dents, en faisant suivre le nombre des dents d'une fraction dont le dénominateur indique le nombre de pointes de la dent, f 3 .- .2.0.2.35 ) Xn est la formule de la Patella vulgata. abondant chez les Pulmonés (fig. 390, E), dont la formule géné- rale est : n.l.n. (1). Les dents latérales sont presque semblables aux intermédiaires,. Le nombre total peut dépasser trente mille. Ces formules dentaires sont intéressantes à donner pour les Prosobranches, où elles interviennent dans la classiûcation. MûUer et Troschel(2) reconnaissent sept formes principales dans la disposition des dents : l-'La forme rhiindoglossc (fig. 390 A), caractérisée par un grand nombre de dents marginales, étroites, serrées, en forme de cro- chets. Elle existe chez tous les Diotocardes. Ex. ISerilina fluvia- tilis : n. 1. (3. 1. 3). 1. n; 2» La forme docoglosse (Hétérocardes) (Qg. 390 D), où la radula, fort longue, porte des dents longues parallèles, comparables à des poutres; 3° La forme lénioglosse (fig. 390 F), dont la formule générale est 2.1. 1.1.2; 4° La forme rachiglosse (] . 1.1 ou 0.1. 0) (fig. 390, B, G) ; o° La forme toxiglosse, 1.0.1. Les deux dents de chaque rangée sont creuses et servent, dit-on, de conduits excréteurs à un venin sécrété parles glandes sahvaires. Leur forme, en dard très aigu, y semble tout à fait appropriée ; 6" La forme pténoglosse, n. 0. n. * Certains types sont absolument dépourvus de dents, et n'ont que la lame infra-radulaire [Doridopsis, Phyllidia, Telhys, quel- ques Terebra). Glandes salivaires. — Immédiatement en arrière du bulbe odontophore, viennent déboucher dans le pharynx les canaux des glandes salivaires. Elles manquent chez les Ptéropodes et les Nudibranches. Partout ailleurs, il y en a généralement une paire. Ce n'est qu'exceptionnellement qu'il en existe deux paires et cela notamment dans les types supérieurs. Chez les Ténioglos- ses carnassiers {Dolium, Cassidaria) se montre déjà une tendance au dédoublement; la portion antérieure est acineuse, la posté- rieure lubuleuse. Chez les Pténoglosses [Scalaria, Janl/nna), ei plusieurs Rachiglosses, les deux portions se sont séparées el deux paires existent réellement. Bouvier a fait remarquer qu; la longueur des conduits salivaires augmente avec la spécialisation de lindividu. Chez les Diotocardes, les conduits sont courts cl les glandes sont placées en avant du collier nerveux; ils s'allon gent chez les Ténioglosses et les Pulmonés et traversent le col- (1) Ex. : Zoniles fuliginosus. (Ô5.C. 1.C.55) x 85 (2) Das Gebiss der Sc/mec/ten. Berlin, 185G-G3; 18CG-79. lier pour arriver aux glandes placées en arriére. L'alIongemenL i persiste chez les Sténoglosses, mais par le développement de la , trompe, les glandes sont ramenées au niveau du collier œsopha- gien. Bouvier a constaté dans ce dernier groupe la présence géné- raie d'une glande salivaire spéciale impaii^e. Sa structure est assez singulière; l'épithélium est très réduit, tandis que la tunique musculaire est très puissante. Le rôle de cet organe est inconnu ; on croyait qu'il sécrétait le venin qui, chez les Cônes, .sort par les dents de la radula; mais Bouvier a montré que celte fonc- tion est remplie par les glandes salivaires ordinaires. Malard a retrouvé les rudiments de cette glande chez les Ténioglosses carnassiers, sons la forme d'une excavation de l'œsophage, qui se développe et s'individualise peu h peu. Dans les Dolium, Cassis, Tritonium, oh les glandes sont par exception sacculaires, la salive renferme de l'acide sulfurique, qui faciUte la perforation des coquilles par les dents siliceuses de la radula (Troschel, de Maly, Panceri). OESOPHAGE, ESTOMAC. — L'œsophage, de dimensions fort varia- bles, se dilate parfois en un jabot axial ou porte une poche latérale [Buccin, Lijmnée, Planorbe). 11 conduit directement à l'estomac. Celui-ci forme en général la partie la plus postérieure du tube digestif; il est terminé en cœcum en arrière, et porte en avant | les deux orifices de l'œsophage [cardia) et de l'intestin [pylore). C'est le point où débouchent les canaux du foie, et le lieu prin- cipal de la digestion. Mais, outre ce phénomène chimique, sur lequel nous reviendrons, il s'y produit également une action mé- canique considérable, comme en fait preuve l'épaisse tunique ! musculaire qui le revêt souvent. Dans les Céphalopodes, c'est | un véritable gésier. Chez les Opisthobranches Teciibranches [Aplysia, etc.), il s'effectue une division du travail. L'estomac se divise en trois ou quatre poches, d'aspect et de structure diffé- rents (pl. IV, E^); les unes sont propres au travail chimique, les autres, musculaires, ont leurs parois couvertes de dents et de plaques chitineuses, qui continuent l'action triturante de la ra- dula. Telles sont les grosses plaques calcaires du Scaphai^der lignarius (Vayssière), les pointes chitineuses des Aplysies. On re- trouve ces plaques dans les Ptéropodes Thécosomes; elles dispa- raissent entièrement chez les Gymnosomes. Fréquemment, près de l'orifice cardiaque, se montre un diver- licule terminé on cœcum, atteignant chez les Rhipidoglosses de grandes dimensions et alors enroulé en spirale. Dans quelques cas [Cyclosloma, Trochus, Strombus, etc.), un stylet chitineux y est logé. Huxley a vu là l'indication du dispositif que nous allons ANATOMIE DE UAPLYSIA LEPORINA. R. PERRiEn. — Anat. comp. PLANCHE IV ANATOMIE DE L'APLYSIA LEPORINA. Ep, parapodie droite (épipodium ?); T, tentacules; M, manteau; B, bouche; Ph, pharynx rejeté sur le côté; CE, œsophage ; gs, glandes salivaires; Ej, E^, poches de l'estomac; I, intestin; H, glande gastri- que (=: hépato-pancréas = foie) ; R, rectum; Br, branchie; abr, vaisseau branchial afférent; ebr, vaisseau branchial efférent; o, oreil- lette ; V, ventricule (le cœur est à l'intérieur du péricarde qui a été ouvert); aa, aorte antérieure; ra, renflement à l'origine de l'aorte; ag, artère gastrique ; p, p, artères pédieuses ; ph, artère pharyngienne ; S, coupe du grand sinus abdominal, amenant le sang à la branchie ; Ip, lacunes du pied; r, rein; N, ganglion cérébroïde; gg, glande génitale hermaphrodite; cd, canal déférent; ga, glande albuminipare; cf orifice génital commun; P, pénis; P', son orifice. MiLNE Edwards. trouver fréquemment chez les Lamellibranches. D'après de récen- tes recherches, ce serait réellement là, une glande digeslive à ferment, comme le montre l'action de l'acide osmique. Glandk GASTRIQUE. — Dans le fond de l'estomac, aboutissent les conduits de la glande gastrique, connue généralement sous le nom de foie, qui existe chez tous les Mollusques. Il oITre, chez les Nudibranches, sans doute par suite d'une régression, sa struc- ture la plus simple, comparable à celle que nous avons vue dans le Chiton : une série de cœcums simples ou ramifiés, pré- sentant les dispositions les plus diverses, et assez analogues à ceux du tube digestif des Turbellariés, pour que de Quatrefages ait vu là un lieu de parenté. Les dernières ramifications pénè- trent dans les appendices branchiaux qui recouvrent toute la sur- face dorsale. Elles s'y terminent en cœcum, ou même parfois, dit- on, s'y ouvrent à l'extérieur par un petit orifice. Chez tous les autres Gastéropodes, le foie est une glande en grappe massive, volumineuse, d'un brun foncé ou verdâtre, occu- pant la plus grande partie du sac viscéral; il débouche dans l'estomac ou dans l'intestin par deux canaux excréteurs, cor- respondant à deux lobes principaux. La structure histologique est assez complexe (1). La paroi des culs-de-sac glandulaires est toujours formée par une seule assise de cellules. Ou peut distinguer trois sortes de ces éléments épithéliaux répandus dans les acini de la glande : 1" Les cellules granulaires, qui existent dans tous les groupes de Mollus- ques; elles renferment une vésicule dans laquelle nagent un nombre variable de granules colorés, réfringents, des globules de graisse et de substances albuminoïdes. 2" Les cellules à ferments, qui n'ont pas été trouvées dans le Chiton, la Patelle, la Fissurelle cl les Ptéropodes. Elles ont la forme d'une massue et contiennent, avec des globules de graisse, une vésicule colorée, liquide, vis- queuse ou semi-solide, sans granulation. 30 Enfin \o.s cellules calcaires, qu'on ne retrouve pas chez les Lamellibran- ches, les Ptéropodes et les Ile'téropodes. Elles sont grandes et de section triangulaire, leur sommet étant dirigé vers le centre de Facinus. Elles renfer- ment de nombreux granules formés de chaux combinée avec divers acides (phosphorique, carbonique, etc.). La teneur du foie en sels calcaires varie avec les saisons : elle est chez Vllelix, en mai, de 20,Î4 p. 100; eu septembre, de 26,72 p. 100. Elle diminue dans certains cas, notamment après une réparation de la coquille: elle des- cend <à IG,09 p. 100 et même à 10,2G p. 100 après la formation de l'épi- phragme qui contient .5,52 p. 100 de phosphate de chaux. La sécrétion du foie est acide, elle renferme un ferment qui agit sur les substances amylacées et sur les albuminoïdes. Elle renferme de l'entéro- chlorophylle chez 1'//. pomalia et quelques autres Mollusques, et de l'héma- tine dans beaucoup de Gastéropodes. Le foie renferme aussi constamment du glycogène. C'est donc en réalité un ptyalo-hcpato-pancréas. Intestin. — L'intestin va de l'estomac à l'anus, sans offrir de (I) BARFunTii, A. M. A., t. XXII. 1885. — FHENZEr., id., iiid. modifications bien grandes. Il peut être droit, ou présenter des circonvolutions plus ou moins nombreuses (Patelle, etc.). Il tra- verse, chez les Diotocardes, le ventricule, caractère que nous re- trouverons chez beaucoup de Lamellibranches. Il s'accole en général, dans sa partie terminale, au plafond de la cavité palléale, qu'il traverse d'un bout à l'autre sur le côté droit. Mais ce caractère n'est réalisé que si la cavité palléale est suffisamment développée. Nous avons déjà parlé des diverses positions de l'anus. Ce n'est que très rarement qu'il débouche sur le milieu du corps {Fissu- relle, Doris). Il est en général situé sur le côté droit. Sa position influe notablement sur la disposition du tube digestif. Assez sou- vent, lorsqu'il est rejeté en arrière, le tube digestif perd sa cour- bure en V, et revient à la forme droite signalée chez les Soléno- gastres (Hétéropodes, etc.). Glandes anales. — Quelquefois se développent dans les parois mêmes du rectum des formations glandulaires connues sous le nom de glandes anales. Elles existent notamment chez le Turbo, chez la Purpura, etc. Il ne faut évidemment pas les confondre avec les glandes à mucus, comme cela a été fait quelquefois. Le développement avec lequel nous avons étudié le tube diges- tif des Gastéropodes, nous dispensera d'insister sur cet appareil dans les autres classes. Le tube digestif des Scaphopodes se rapproche beaucoup plus de celui des Gastéropodes que de celui des Acéphales, par sa masse buccale, contenant une radula et des mâchoires rudimen- taires. Les parties sont les mêmes que chez les Gastéropodes : œsophage, estomac, recevant les deux lobes larges, volumineux du fuie, intestin à nombreuses circonvolutions. L'anus est sur la ligne médiane ventrale, résultat de la flexion déjà indiquée. Tube digestif des Lamellibranches. — La vie peu mobile des Lamellibranches a modifié dans de fortes proportions leur tube digestif. Ils doivent se contenter des particules ténues qui se trouvent mêlées au courant d'eau appelé dans la cavité palléale par le mouvement des cils vibraliles des branchies. Ace rôle s'as- socient deux paires de lobes membraneux, de forme triangulaire, et fortement ciliés, attachés aux commissures de la bouche. Ce sont les palpes labiaux {dg. 3S8), libres dans la cavité palléale et for- mant de chaque côté une gouttière qui aboutit à le bouche. C'est le chemin que les cils des palpes font suivre aux courants d'eau. Comme tous les animaux fixés ou peu mobiles, les Lamelli- branches, se nourrissant de particules ténues, toute espèce d'or- gane masticateur est inutile; il n'en existe chez aucun Lamelli- branche. La dilatation pharyngienne n'est môme conservée que dans les formes ancestrales [Nuculidés). Partout ailleurs elle dis- paraît. Il n'y a pas de glandes salivaires. L'œsophage extrême- ment court conduit à l'estomac, à parois très minces, et entouré par le foie qui y débouche par plusieurs oriûces. Près'du pylore, s'ouvre lin sac, parfois très long {Pholas, Solen, Donax, Teredo, etc.), terminé en caecum. A son intérieur se trouve le stijlet cristallin, cylindrique, hyalin, de consistance cartilagineuse. Il est très certainement de nature cuticulaire, car il est en continuité avec un revêtement général qui recouvre tout l'estomac. Cette formation n'existe pas encore chez les Nuculidés et les Solénomyidés. Elle a disparu par régression chez tous les Monomyaires, sauf chez YAnomia. Assez souvent, le cœcum sto- macal est accolé avec l'intestin, et communique avec lui. 11 s'y confond chez VUnio. Le rôle du stylet est un peu obscur. D'après Barrois, il serait rongé par les sucs stomacaux, et formerait un ciment gélatineux, qui en- globerait les particules dures qui pour- raient blesser l'intestin. L'intestin présente en général de nom- i^g, 391. _ Mandibules breuses circonvolutions. Ce fait ne à'Octopus vulgaris. — ba, cp 1 1 ■ mandibule ventrale : bp, souffre d exception que chez Anomia, ^j^ndibule dorsale. quelques Arca, chez \esPoromya elCus- pidaria. Le rectum, après avoir traversé le cœur, aboutit toujours à la face dorsale du muscle postérieur. Comme la bouche est à la face ventrale du muscle antérieur, on peut considérer théorique- ment le tube digestif des Lamellibranches comme suivant une ligne oblique, tangente intérieure aux deux muscles. Tube digestif des Céphalopodes. — Les Céphalopodes ont le tube digestif plus différencié, et ils reviennent au type déjà décrit chez les Gastéropodes (fig. 392). La bouche s'ouvre au centre du cercle formé par les bras; elle est entourée d'un mince repli labial circulaire {If), et laisse apercevoir deux puissantes mâchoi- res chitineuses, l'une dorsale, l'autre ventrale (fig. 391). Elles con- stituent un bec semblable à celui d'un Perroquet, mais la mâ- choire ventrale est la plus saillante. Cet appareil est capable de percer le crâne des gros poissons et la carapace des Crustacés. Dans le bulbe buccal énorme, est logée une radula semblable à celle des Gastéropodes^ et dont la formule est (3. 1. 3) x n. Il existe le plus souvent deux paires de glandes salivaires (fig. 392, gs etr/t), une seule dans certains cas {Naulilus, Loligopsis). L'œsophage, qui peut se dilater en un jabot axial [Nautilus] ou latéral [Oclopus, fîg. 32^2, jœs), conduit à l'estomac, vaste poche à parois musculeuses, qui est plutôt un gésier {est), surtout dans le Nautile et le Poulpe. Puis vient l'intestin {in,r) qui se termine à l'anus (a). Il porte un cœcum, prés de l'anus chez le Nautile, près du pylore chez les Dibran- chiaux {sp). Ce caecum fonc- tionne dans ce dernier cas comme réservoir hépatique; c'est en effet à son extrémité qu'aboutissent les deux canaux du foie (cb). Ce dernier est vo- lumineux. Bourquelot (1) y a nettement démontré la pré- sence de trois ferments : la thrypsine, la pepsine et la ptya- line. Attachés aux canaux bi- liaires, se trouvent des éléments glandulaires, que Vigelius a dé- crits sous le nom de pano'éas. Cette glande est représentée aussi chez beaucoup d'Opistho- branclies, oîi elle occupe la même situation. Tantôt [Octo- pus) elle est mélangée avec la masse même du foie [pc), dont elle ne se distingue que par sa couleur jaunâtre, et débouche dans une ampoule formée par „, , n. .„ , les conduits biliaires: tantôt Fig. 392. — Tube digestif de rOc/opHS ,^, , \ , . ^;^^Z^«m.-//•, lèvre frangée sac (Décapodes) le pancréas est radulaire; gs, gi, glandes salivaires constitué par des cœcums glan- antérieures et postérieures ;a-î,œso- julaires attachés tout le long phage ; jœs, jabot; eœ, son ciecuni j •!• • antérieur; est, gésier; sp, cœcum des conduits bihaires ; très dé- spiral ; /; foie ; pc, pancréas ; cb, con- yeloppés dans la Seiche, ils sont duits biliaires ; r, rectum ; pn, pociie . • -,:„:uip„ Han^ 1p Calmar du noir; a, anus (Girod). dpeine visiDies Qans le Lamm , où ils sont plongés dans le tissu même de la paroi des canaux. La sécrétion de ce pancréas sac- chariûe l'amidon, ce qui le rendrait comparable aux glandes sali- vaires des Vertébrés. PocuE DU NOIR (2). — Il existe chez tous les Céphalopodes (1) A.Z. K., a» série, t. III, 1885. (2) GmoD, A.Z. E., t. X, 1882. ést- Dibranchiaux une glande anale importante; c'est la glande de l'en- cre {pn). Elle sécrète un liquide noir qui se rassemble dans un réservoir. Quand l'animal est inquiété, il lance son encre, s'entou- rant ainsi d'un nuage opaque, h l'abri duquel il peut s'échapper et fuir. § 6. — Aippareil circulatoire. Caractères généraux. — L'appareil circulatoire des Mol- lusques peut, d'une manière générale, se caractériser par deux faits essentiels : 1° La présence d'un cœur formé d'une ou de deux oreillettes et d'un ventricule. Il reçoit directement le sang de la branchie, et ne renferme par suite que du sang oxygéné. Il est logé à l'intérieur d'une cavité avec laquelle il n'offre aucune communication, la cavité péricca-dique, sur la signification de laquelle nous aurons à nous expliquer ; 2» L'absence plus ou moins complète de capillaires. Les artères qui partent du cœur, après s'être ramifiées, laissent échapper le sang dans des lacunes interstitielles, courant entre les organes, les lobes du foie, etc. De ces lacunes, le sang se rend à la branchie d'oii il retourne au cœur. Le schéma circulatoire est de la sorte fort simple. Etude spéciale des lacdnes et du tissu conjonctif. — Les lacunes sont dé- veloppées chez tous les Mollusques et présentent à peu près partout les mêmes caractères. Il est donc possible de les étudier dans ces considéra- tions générales. Nous avons déjà trouvé chez les Arthropodes des faits assez analogues, relativement à l'appareil circulatoire. Chez ces animaux, le sys- tème vasculaire défini est même moins développé, et, chez les Insectes sur- tout, les artères sont réduites à de courts tronçons. Le système lacunaire des Mollusques a été bien plus étudié; il a fait le sujet de nombreux mémoires (l) et mérite de nous arrêter quelque temps. 11 est fort difficile de donner une déliuition précise de ce qu'est une lacune. Les unes ont une large cavité, comme la cavité générale céphalopédieuse des Gastéropodes, les sinus des Céphalopodes, etc. Ce sont simplement les intervalles entre les organes. Les autres sont au contraire très petites, répan- dues dans l'épaisseur même des membranes, pénétrant tous les organes et imprégnant de liquide sanguin toutes les régions du corps. L'absence de revêtement endolhélial, qu'on a prise longtemps pour crité- rium, ne peut être admise comme telle. Il suffit, pour s'en convaincre, de remarquer que la cavité générale est tapissée d'endolhélium. Il semble qu'un vaisseau, au sens strict du mot, doive être caractérisé à la fois et par son endothélium et par sa tunique inusculo-conjonctive, cir- conscrivant la lumière. Les lacunes, au contraire, sont des esijaces plus ou moins larges, creusés dans la substance fondamentale du tissu conjonctif, et (I) Flemmino, î/ôfi/- Bindessubslanzen und Gefasswandiing he! Moliusken Ila- hilitationschrift, Rostock, 1871. — A. M. A. In., t. XIl'et XIII 187^*7 _ ue préseutaut pas de tuuiquc musculaire spéciale. Les lacunes interorga- iiiques sout faciles à mettre en lumière ; il n'en est pas de même des lacunes creusées dans le tissu conjonctif; leur étude est fort difficile et n'est pas encore déûuitivemeut achevée. Il faut, pour bien comprendre leur disposition, indiquer d'abord les carac- tères spéciaux du tissu conjonctif. Chez les Mollusques, le tissu conjonctif se compose: !<> d'éléments figurés; 2" d'une substance interstitielle; les diver- ses natures des cellules constituantes et les différentes propriétés de la substance interstitielle caractérisent les diverses variétés du tissu conjonctif. On peut distinguer trois sortes de cellules conjonctives entre lesquelles existent des intermédiaires : 1"> Des cellules étoilées, petites, à prolongements ramifiés et irrégulière- ment anastomosés en un lacis compliqué; ce sont les éléments les plus constants ; 2° Des cléments fibrillaires, nettement cellulaires, parfois très ramifiés, à fibrilles longues et raides; on les a souvent pris pour des fibres muscu- laires; 3» Des cellules plasmatiques. Ces derniers éléments (fig. 384, pl) sont particulièrement abondants dans le tissu lacunaire. On en distingue plusieurs variétés (cellules de Langer, cellules de Leydig, etc.). Toutes sout volumineuses, isolées les unes des autres; même quand elles sont étoilées, leurs prolongements ne s'unissent pas; leur noyau petit, périphérique, est entouré d'une faible quantité de protoplasma qui est en continuité avec un réseau caractéristique des cel- lules vacuolaires. La majeure partie de la cellule est en effet occupée par une vacuole remplie de mucus. C'est à cette sorte de cellules que se rattachent les cellules à concrétions calcaires, qu'on trouve chez beaucoup de Pulmonés et chez quelques Proso- branches. L'abondance et la disposition de la substance interstitielle dans laquelle sont noyées ces cellules, permettent de distinguer plusieurs variétés de tissu conjonctif : 1" Le tissu lamineux, formant principalement les membranes (péricarde, paroi de l'abdomen, etc.), et dont les éléments essentiels sont des fibres très longues, aplaties et manifestement orientées. On y rencontre aussi des cel- lules étoilées, mais jamais de cellules vésiculaires. 2» Le tissu de soutien ou tissu cartilagineux, caractérisé par la consistance cartilagineuse de la substance fondamentale. Ce sont tantôt de véritables cartilages à cellules ramifiées (cartilages céphaliques des Céphalopodes), tantôt des tissus formés de cellules vésiculaires cubiques, associées par deux, quatre ou huit daus des capsules cartilagineuses à parois très minces (cartilages labiaux des Gastéropodes). On a quelquefois donné le nom de tissu cartilagineux à des membranes rigides qui sont de simples épaississe- ments de substance fondamentale sans cellules interposées (support des branchies bipectiuées) ; ce ne sont évidemment pas des tissus. 3° Le tissu compact, à substance fondamentale très abondante et à élé- ments clairsemés (tentacules, etc.). 4" Le tissu ve'siculeux (Qg. 38 i A). Ce dernier nous intéresse particulière- ment, car c'est daus son épaisseur que sout creusées eu plus grand nombre les lacunes. 11 est facile à reconnaître par l'abondance des cellules plasma- tiques (pl) et la rareté de la substance interstitielle. Celle-ci y est creusée de cavités irrégulières communiquant entre elles. Les unes sont larges, béantes, assez régulières pour pouvoir être prises pour de véritables veines; les autres sont virtuelles et ne se voient que quand on pousse les injections civcc un effort considérable. Le sang circule de la sorte daus les trabécules de substance interstitielle, qui sépare les cellules vésiculaires. Ou trouve des lacunes analogues dans le tissu compact. . Le tissu vésiculaii'e est très répandu dans le mauteau, dans le pied, etc. Dans ce dernier organe il constitue le tissu érectilc, grâce auquel le pied peut s'étendre au dehors de la coquille. Ce phénomène est dû à l'afflux du sang. Ce liquide pénétre eu quelque sorte complètement le tissu érectile ; non seulement il circule dans les lacunes largement ouvertes, mais il remplit le système de tubes qui traversent les trabécules intersliliels, et la masse du tissu tout entier, ainsi fortement injectée, augmente notablement de volume et de consistance. C'est le phénomène de la turgescence. C Fig. 303. — Diagrammes des organes génitaux et excréteurs des AsipiuNEunES : — A, Chœlodermu (d'après Menskn) ; — D, Neomenin carinala; — C, Proneo- menia; — D, ChUon (d'après (Sedowick) : — 0, glande génitale; P, péri- carde; N, rein; >; rectum; Dr, branchies; Cl, cloaque; g, orifice génital; u, oriflce des reins (emprunté à Hubiiecht). Knlrons maintenant dans l'étude de l'appareil circulatoire de chacune des classes de Mollusques. Cette étude va nous conduire, chemin faisant, à l'exposé des considérations morphologiques relatives h la cavité générale des Mollusques. Le péricarde n'est, en effet, qu'une dépendance de celle-ci, comme nous le démon- trera l'anatomie comparée. Toutes ces questions se rattachent donc si intimement les unes aux autres, qu'on ne saurait sépa- rer leur étude. Circulation des Amphineures. — Le cœur des Amphineures est toujours placé à la partie postérieure du corps, sur la ligne mé- diane (ûg. 393, dans P). Chez les Solénogaslres, il semble se com- poser uniquement d'un ventricule; chez les Chitons apparaissent les deux oreillettes latérales, qui vont se retrouver dans tous les Mollusques qui ont conservé la symétrie première. Le ventricule donne toujours naissance à une seule aorte, dirigée vers la partie antérieure. Le cœur est toujours situé dans une cavité plus ou moins vaste, la cavité péricardique [P). Elle est close et indépendante chez les Chitons (fig, 393, D). Mais dans les Solénogastres, qui représentent les formes les plus primitives, elle est en continuité absolue avec une autre cavité (0), où se développent les organes génitaux. Cet ensemble communique avec l'extérieur par une paire de canaux (fig. 3D3, TV), sur les parois desquels se développe un massif glan- dulaire, qui fonctionne comme organe urinaire. Les homologies avec la disposition rencontrée chez les Annéli- des est de toute évidence. La cavité générale où sont contenus les vaisseaux contractiles et sur les parois de laquelle se déve- loppent les éléments sexuels, est ici nettement représentée par l'ensemble des deux cavités génitale et péricardique. Les deux canaux représentent une paire d'organes segmentaires. Chez les Proneomenia (G), les deux cavités commencent à s'indi- vidualiser; mais elles sont encore en communication tout à fait nette ; chez les Chitons (D) la séparation est complète ; le péricarde communique encore au dehors par les néphridies, et deux nou- veaux canaux mettent la cavité génitale en rapport avec l'exté- rieur et servent de conduits génitaux. Nous sommes donc en droit de considérer le péricarde et la cavité génitale comme les repré- sentants du cœlome. CiRCULATiOix DES GASTiiiROPODES (Pl. IV). — L'apparcil circula- toire se simplifie chez les Gastéropodes. Le cœur, toujours dorsal et artériel, est quelquefois situé sur la ligne médiane {Fissm-ellef Boris); mais plus généralement il est rejeté sur le côté droit, dans le voisinage de l'appareil respiratoire. Il est constamment plongé dans une cavité, la cavité péricar- dique, aux parois de laquelle il n'est rattaché que par les vaisseaux qui en partent, mais qui ne contient jamais de sang, et ne com- munique en rien avec la cavité même du cœur. Le péricarde communique avec le rein et par là avec l'extérieur. Le cœur se compose toujours d'un ventricule (u), donnant naissance à une ou deux aortes {Diotocardes). Ce ventricule com- munique avec une ou deux oreillettes, Celte dernière disposition est primitive ; on la trouve réalisée chez .tous les Diotocardes [Fissiirella, Haliolis, Turbo, Trochus). Nous la retrouverons aussi chez les Lamellibranches. / Chez tous ces animaux le ventricule est traversé par le rectum. Le nombre des oreillettes n'est pas toujours en rapport avec celui des branchies. Car chez les Turbo et les Trochus, o\x l'une des branchies a disparu, les deux oreillettes persistent. Néanmoins l'oreillette droite, correspondant à la branchie disparue, diminue de plus en plus, et chez les Néritidés, elle se réduit à un petit mamelon assez difficile à voir. Cela nous conduit au cas le plus général. Chez tous les autres Gastropodes, Mono tocardes, Pul- monés, Opisthobranches, Ptéropodes, il n'existe qu'une oreillette, et le cœur cesse d'être traversé par le rectum. La position du cœur par rapport à la branchie, ou, ce qui re- vient au même, la position du ventricule par rapport à l'oreillette a été employée pour établir deux des grandes divisions des Gas- téropodes. Chez les Prosobranches, la branchie est en avant du cœur, et l'oreillette en avant du ventricule (fig. 397, E, o, v) ; chez les Opisthobranches, elle est en arrière (Pl. IV, o, v). La disposition primitive des Amphineures est conservée dans l'immense majorité des Gastéropodes. Une seule aorte [a a) sort du ventricule. Bien que, par suite de la torsion qui a amené le cœur en avant, l'aorte soit parfois [Prosobranches, Pulmonés) di- rigée en arrière, elle doit morphologiquement être considérée comme une aorte antérieure, et comparée à l'aorte antérieure des Lamellibranches. Elle se bifurque presque immédiatement, dans ces types à aorte postérieure, en une artère antérieure des- tinée à la tête et au pied et en une artère postérieure destinée aux viscères. Chez les Diotocardes, une aorte antérieure (morphologique- ment postérieure), sort du ventricule pour se rendre aux viscères antérieurs. Ce fait rappelle ce que nous retrouverons chez le plus grand nombre des Lamellibranches. Les artères se ramifient et se divisent en artérioles de plus en plus petites, tapissées d'cndoihélium, et qui ont été particulière- ment étudiées chez les Pulmonés et les Nalices (1). Ce sont à la fin de véritables capillaires artériels. (1) Nai.epa, s. B. Akad. Wicn, 1883. Dégradation du système veineux. — Ces capillaires ne se conti- nuent pas par des capillaires veineux. Le sang qu'ils renferment se déverse dans de vastes sinus {vaisseaux intermédiaires)^ qui se continuent enfin par le système veineux proprement dit. Ce dernier est fort dégradé ; il est presque entièrement formé par des lacunes plus ou moins bien endiguées, mais dépourvues de parois propres différenciées. Il n'existe en général pas une seule veine dans le sens précis du mot, pas plus dans les genres pourvus de branchies, que dans ceux qui en sont dépourvus. Cette dégradation se manifeste même dans quelques cas pour certaines parties de l'appareil artériel. C'est ainsi que chez VHa- liotis et la Patelle, l'aorte débouche dans un vaste sinus cépha- lique, où baignent la radula et le pharynx, et qui donne naissance à d'autres artères. Mais c'est surtout chez les Jîolidiens que l'appareil circulatoire est le plus réduit. Il existe comme une sorte de balancement entre le développement de l'appareil vasculaire et celui du tube digestif. Il semble que les substances assimilables, répandues par les caecums gastriques dans tout le corps, n'aient plus besoins de veines pour les transporter aux divers organes. C'est ce que de Quatrefages, qui a le premier mis ce fait en lumière, a désigné sous le nom de phlébentérisme. Glande péricardique (1). — Un revêtement de cellules glandu- laires se trouve constamment dans certaines régions de la cavité péricardique des Gastéropodes. J'ai pu montrer que, dans le groupe des Prosobranches, comme dans celui des Acéphales, étudié par Grobben, la glande péricar- dique peut appartenir à deux types différents. Chez les Diotocardes, et, parmi les Monotocardes, chez la Valvée, elle est développée sur les parois mêmes de l'oreillette, et peut atteindre une puissance considérable. Elle est bien moindre chez les Monotocardes, où elle dépend au contraire de la paroi du péricarde. Les produits de cette glande tombent dans la cavité péricardi- que, puis s'échappent par le canal réno-péricai'dique dans le rein, d'où ils se rendent à l'extérieur. Péricarde; sa signification morpoologiq ie. — La signification de la cavité péricardique ne doit plus nous embarrasser après les données que nous ont fournies les Amphineures. C'est, comme dans le Chiton, un reste du cœlome, qui est en (l) GuoBBEN, Arb. Wieu , t. VII, 1888. —R. Pkriue», A. S. N., 7» série, t. VIH, 1889. communication avec l'extérieur par les néphridies. Le cœlome est morphologiquement complété par la cavité 'génitale. Chez les Prosobranches inférieurs {Fissurella, Baliotis, etc.), les produits génitaux sont encore e.\pulsés par le rein, qui établit ainsi la continuité entre les deux parties du cœlome primitif. Il n'en est plusde-méme dans les autres Gastéropodes, où la glande géni- tale s'est entièrement individualisée. A ce point de vue, on a pu dire que les Gastéropodes — et avec eux tous les Mollusques, — étaient formés d'au moins deux segments : l'un d'eux aurait pour cœlome la cavité générale cé- phalopédieuse, l'autre l'ensemble du péricarde et de la cavité génitale. Il importe d'insister sur le fait que la cavité péricardique n'a rien à faire avec l'appareil circulatoire; aucun vaisseau ne s'y ouvre, et c'est tout à fait à tort qu'on l'a appelée sinus péricar- dique. Le sang n'y pénètre jamais et il n'est en aucune façon, comme on l'a cru, le siège d'un mélange quelconque entre le sang et l'eau venue de l'extérieur par le rein. Cette question du mélange de l'eau de mer avec le sang des Mollusques a été et est encore très vivement débattue. Il faut abandonner complètement l'idée que ce mélange puisse avoir lieu soit dans le péricarde, soit dans le rein. La seule hypothèse qui puisse être discutée est la pénétration d'eau de mer dans le système vasculaire par des orifices variables contenus dans le pied. L'afflux de sang en certains points du corps permet d'expliquer suf- fisamment, comme nous l'avons vu plus haut, le gonflement du pied dans un grand nombre de cas ; mais cette explication parait difficilement suffi- sante dans certains cas particuliers, dans la Natice par exemple, où le corps peut au moins tripler de volume. Dans le cas de la Natice, il est d'ailleurs bien prouvé qu'il existe dans le pied un système de canaux communiquant avec l'extérieur. Mais il est difficile de savoir d'une façon précise si ces canaux sont en relation avec l'appareil vasculaire. D'après Schiemeuz, l'ap- pareil aquifère et l'appareil vasculaire seraient complètement indépendants, et l'eau ne pénétrerait nullement dans le sang. Cette hypothèse nous parait la plus plausible. Nous renvoyons d'ailleurs aux mémoires de Schiemenz pour plus approfondir la question (1). Appareil circulatoiue des scapoopodes. — L'appareil circula- toire des Scaphopodes présente une dégradation extrême ; on n'y reconnaît aucune espèce de vaisseau; le cœur môme est absent. Le cœlome, qui renferme un liquide contenant des corpuscules amiboïdes, en lient uniquement lieu. 11 n'est donc pas possible de parler, pour les Scaphopodes, d'appareil circulatoire propre- ment dit. De Lacaze-Duthiers a décrit une communication entre l'appa- reil vasculaire et l'extérieur. Celte communication a été revue par (1) Schiemenz, M. S. Neapel, t. VI et IX, 1884, 1887. Plate et Fol. Elle doit être interprétée un peu différemment. Elle représente l'orilice externe du cœlome. Au lieu de déboucher comme d'habitude dans le rein, il s'ouvre directement à l'exté- rieur. C'est un fait qui se re- trouve dans le Nautile (1). Appareil circulatoire des La- mellibranches, COEUR. — L'ap- pareil circulatoire des Lamelli- branches se déduit facilement Fig. 394. — Vue de la région dor- sale d'une Anodonte, dout les té- guœentsontété fendussurlallgne médiane : — an, anus ; mi, muscle adducteur postérieur ; M, man- teau ; cr, cœur traversé par le rectum, r; o?*/, oreillette; kb, glande péricardique (organe de Keber) ; bj, reins (corps de Bo- janus) (Gibod). Fig. 395. — Face dorsale de ÏArca Noe, L, montrant les deux cœurs. — 0, oreillette; F, ventricule.• Pe, pé- ricarde; a,a', aortes antérieures droite et gauche, se réunissant eu une aorte commune anléi'ieure^ ; /), p', aortes postérieures, se réunis- sant de même en une aorte com- nmne postérieure P; B, rein; fl, rectum ; M, muscle adducteur posté- rieur; M', m. adducteur antérieur; m, m. rétracteur postérieur; m', m. rétracteur an t. (MenegadxJ. de la disposition présentée par les Gastéropodes ûiotocardes; il se ramène donc au type général des Mollusques. Le cœur est toujours placé sur la ligne médiane dorsale, au- (1) Voir Fol, loc. cit. et Plate, A. Z., t. XI, p. 509. dessous de la charnière. Il est logé (sauf dans le cas de VAnomia, sur lequel nous reviendrons) dans une cavité péricardique, dont il est d'ailleurs absolument indépendant, aucune communication n'existant entre les deux cavités. Le cœur se compose toujours d'un ventricule musculaire et de deux oreillettes, placées à droite et à gauche, en général un peu en arrière (fig. 394). Il est toujours en connexion avec le rectum, mais la nature de celte connexion varie. Dans les types primitifs, le cœur est simplement placé au côté dorsal du rectum, comme cela a également lieu chez les Amphineures, et comme nous allons le retrouver chez les Céphalopodes. Le cœur est appliqué contre le rectum, qui se loge dans une gouttière creusée à sa face ventrale. Cette conformation s'exagère chez VAi^ca, par suite de l'écartement des branchies et des oreillettes sur le côté. Chez VArca Noe (fig. 393), cet écartement est poussé à l'extrême, par suite de la grande largeur du corps, et le ventricule se divise en deux parties (F), écartées l'une de l'autre, disposition connue depuis longtemps, et parfois regardée à tort comme primitive. • Dans les Lamellibranches plus spécialisés, le cœur tend à devenir ventral. Ce phénomène est amené, suivant Pelseneer, par la tendance du muscle postérieur à se déplacer pour se rappro- cher du centre de figure des valves, comme Jackson l'a effecti- vement constaté sur l'Huître. Dans ce déplacement, qui le rend plus ventral, il entraîne les branchies, celles-ci entraînent à leur tour les oreillettes et le ventricule (1). Les deux moitiés de ce der- nier se réunissent ventralement, et finissent par embrasser le rec- tum, qui traverse de part en part le ventricule du cœur. C'est la disposition que présente l'immense majorité des Lamellibranches (fig. 394, cr). Elle s'exagère encore chez beaucoup de Mono- myaires, où la descente du muscle est encore plus complète. Chez la Pinna, la portion dorsale du ventricule se réduit à un simple anneau, placé en avant; presque tout le ventricule est ventral. Il l'est entièrement chez Avicula et Perna; le cœur n'est plus traversé par le rectum, mais est accolé encore à son côté ven- tral. Enfin chez Meleagrina et Ostrea, au moins à l'état adulte le cœur, tout à fait ventral, n'a plus de rapport avec le rectum' Système ARXÉniiiL. - Normalement, il part deux aortes du (1) Cette explication semble plausible pour les Umollibrauches ; mais elle ^llZi r la djspositioa semblable que présentent le llhipi Jo. gloases. Ces dermers sont trop vcsins des Lamellibranches pour qu'il v aU là un simple ph6nom6ue de convergence; ce caractère rLnarcmal lj ïu cœur traverse par le rectum a dû bien certainement son oric^ine ï a mAmn cause dans les deux groupes. Cette cause est donc encoreTtrouvcr H. l'RnniKn. — Anat. comp. ventricule : l'une en avant, la plus volumineuse, est toujours séparée du cœur par une valvule ; elle donne du sang au muscle antérieur, aux viscères, au pied et à ses muscles rétracteurs. L'artère pédieuse est particulièrement volumineuse, et irrigue de ses rameaux secondaires les palpes labiaux et la partie anté- rieure du manteau. L'aorte postérieure est destinée au rectum et au muscle posté- rieur. Elle irrigue aussi la portion postérieure du manteau et les siphons, s'ils existent, par deux branches circumpalléales, qui vont s'anastomoser, en suivant le bord du manteau, avec celles qui naissent de l'aorte antérieure. Cette aorte postérieure n'est pas constante. Elle manque notam- ment chez les types primitifs {Nucula, Solenomya), et ne semble par suite pas devoir être considérée comme primitive. Le cœur réduit h son aorte antérieure prend alors la disposition des Amphineures ; le rôle de l'aorte postérieure est dans ce cas rempU par une branche de l'aorte antérieure, l'artère récurrente. EUe existe chez tous les Lamellibranches et suffit lorsque la portion postérieure est peu développée {Anomia, Mytilns, Lithodomus). Dans le cas contraire, une aorte postérieure se développe pour l'aider. La duplicité du cœur chez l'Arche n'entraîne pas de grandes modiBcatious dans l'appareil circulatoire. Chacun des cœurs donne une seule aorte, qui se divise bientôt en une artère antérieure [a, a') et une postérieure p ). Les deux branches antérieures se réunissent sur la ligne médiane (A); il en est de même des deux postérieures (P), et il se constitue deux vaisseaux mé- dians qui représentent les deux aortes des Lamellibranches typiques. Système veineux. — Des artères, le sang passe dans les voies de retour, qui sont d'une variabilité extrême, même dans les individus d'une même espèce. Ces voies veineuses sont toujours très peu nettes, et, en la plupart des points, simplement lacu- naires. Dans les Asiphonés [Arca, Avicula, Peclen), on trouve ce- pendant des veines bien endiguées. Deux gros sinus, l'un venant du pied, l'autre médian, sous-péricardique, venant des viscères, amènent le sang dans les vaisseaux afférents du rein. Le sang subit dans cet organe la dépuration urinaire, et va dé là aux branchies, d'où il revient au cœur: PÉRICARDE ET GLANDE pÉRicARDiQUE. — Loin d'être uu groupc primordial, comme on l'a considéré longtemps, le groupe des Acéphales est un groupe terminal, qui a à la vérité conserve un certain nombre de caractères primitifs, mais dont on doit rechercher les ancêtres dans d'autres classes de Mollusques, et particulièrement parmi les .Protogastéropodes. C'est en raison do ce fait que l'on ne retrouve chez aucun Acéphale la disposi- tion originelle de la cavité cœlomique que nous avons pu décrire chez les Amphineures et les Gastéropodes primitifs. On ne retrouve plus que ses deux représentants dérivés, le péricarde d'une part, la cavité génitale de l'autre. Par suite de la réduction de la partie céphalique, le cœlome du premier segment lui-même est fort réduit, et on peut dire qu'il n'existe plus chez les Acéphales de cavité générale proprement dite. Un fait montre bien l'indépendance, jusqu'ici constamment mé- connue, du cœur et de la cavité péricardique. Suivant de Lacaze- Duthiers, cette dernière manque dans FAnomie. Pelseneer l'a re- trouvée dans le voisinage des reins avec lequel elle communique ; c'est donc, comme il fallait s'y attendre, avec ces organes que lu péricarde est en connexion primitive. La cavité péricardique présente en effet toujours deux en- tonnoirs, qui s'ouvrent chacun dans une des poches rénales, en général tout prés de son orifice externe. Elle est tapissée par un endothéUum continu qui s'étend aussi bien sur le sac péricar- dique que sur le cœur lui-même. Les cellules endothéliales peu- vent devenir glandulaires en certaines régions; leur ensemble constitue alors la glande péricardique. Groîjben (1) distingue dans la disposition de la glande péricardique -deux types dont le parallélisme avec les Gastéropodes est particulièrement net. Dans une première série de Lamellibranches {Arca, Mijtilus, Pecten, Os- trea), elle est formée de lobes glandulaires développés sur l'oreillette ou même sur le ventricule. C'est le type ancien. Daus une autre série {Unio, Venus, Scrobicularia, Cardium, etc.), c'est sur la paroi péricardique elle-même que se développe la glande. Il se constitue des culs-de-sac (Og. 394, kb) débouchant daus le péricarde et pénétrant dans I épa-isseur du manteau. Ce massif glandulaire prend quelquefois des pro- portions très grandes, et grâce aux concrétions que renferment les cellules glandulaires, il apparait nettement par transparence à travers les téo-uments sus-jacents. Chez l'Anodonte notamment (fig. 394), il forme une"traînée d mi brun rougeàtre s'étendant tout le long des deux gouttières palléales a un muscle a 1 autre. C'est l'organe rouge brun ou organe de Keber [kb). Appareil circulatoire des Céphalopodes. — L'appareil circula- toire des Céphalopodes se rattache nettement au type normal pri- mitif, bien qu'il soit un peu plus compliqué que dans les autres classes. Notamment en ce qui concerne les connexions de la cavité, générale, et ses rapports avec l'appareil circulatoire central, W sont les. Mollusques qui ont le mieux conservé les dispositions pri- mitives observées chez les Amphineures. Le cœur (fig, 396,p) est situé à l'extrémité postérieure du corps ' II se compose de deux longues oreillettes fusiformes (u) receVantle (!) Arb. Wleu., t. VH, 1888. Fig. 396. — Organisation du Poulpe [Oclopus vulgaris). — a, base des bras garnis de leurs ventouses (a') ; b, tête; c, un des yeux; d, manteau ouvert et étendu; e, entonnoir; f, bulbe buccal ; ff, glandes salivaires antérieures ; h, glaudes sali- vaii'es postérieures avecleur ligament suspenseur (/i') et leur conduit excréteur (/O; t, œsophage;./, jabot; /c, gésier ; l, estomac sjiral ; m, extrémité pylorique de j'iu- testiu et, de chaque côté, les tronçons des canaux hépatiques ; m', circonvolutions de l'intestin ; m", anus rejeté de côté; >i, ovaire; n', oviductes; o, o', branchies; p, ventricule ; 7, aorte antérieure ; 1, sou origine ; 2, artères palléales; 3, a. gastri- que; 4, a. hépatique; 5, a. œsophagiennes; G, a. salivaire; 7,8, a. pharyngiennes; 9, a. principales de l'entonnoir ; 10, a. palpébrales; 11, bifurcation terminale de l'aorte donnant les a. circulaires; 12, a. dorsales de l'entonnoir; 13, a. pédicu- ses; 14, a. abdominale; 15, a. delà glande branchiale ; IG, a. duodénale; 17, a. anale; 18, a. péricardique ; 19, artère génitale; )■, ?•, veines caves, coupées près de leur origine et rejetées de côté; pai'enchyme glandulaire du rein, attaché à ces veines (reins); s, cœur branchial ; s', glande de la branchie; 20, 21, 22, velues du manteau ; <, vaisseau branchio-cardiaqne ou veine branchiale; u, u, oreillettes; V, paroi tégumeutaire de l'abdomen (Mti.NE-EnwAnDs). sang des veines branchiales efierenles (/), et d'un venlricule {p). Les deux oreillettes sont placées ti droite et h gauche, de sorte que dans son ensemble le cœur occupe presque toute la largeur du corps. A l'oriûce de chaque oreillette, se trouve une valvule auriculo-ventriculaire. Du ventricule, parlent deux vaisseaux : l'un d'eux, Vaorle (.9), se dirige en avant; l'autre, l'artère abdo- minale {i4), part du bord postérieur, et va irriguer les viscères abdominaux postérieurs, les glandes génitales, les nageoires, le manteau, etc. Chez le Poulpe, l'artère génitale('/ 5) naît indépen- damment, comme une troisième aorte. Les deux derniers vaisseaux sont très réduits; l'aorte céphalique est bien plus volumineuse. Elle donne à droite et à gauche des rameaux au manleau (2), au tube digestif, etc. Enfin au niveau du bulbe buccal, elle se divise en deux branches {i 3), qui vont se terminer par un vaisseau dans' chaque bras. Les voies de retour du sang au cœur sont moins constantes que les artères. Le sang qui revient des bras se rassemble dans un sinus circulaire, autour de la tète; de ce sinus, dans la région ventrale, part une grande veine (^5), qui se dirige en arrière; elle reçoit, en avant du cœur, une autre veine abdominale (Pl. V, Va), ramenant le sang de la partie postérieure du corps. Aussitôt après, quelquefois même avant, la grande veine antérieure se divise en deux troncs (fig. 396, r, ?■'), l'un droit, l'autre gauche ; ce sont les veines caves (Pl. V, pr). Les veines caves se dirigent vers les branchies. Mais, avant d'y arriver, elles se renflent en un cœur musculaire ((îg. 396, s, et PI. V, C6r), le cœur veineux ; il envoie le sang dans l'organe respiratoire, par le vaisseau branchial afférent, qui suit, comme nous l'avons vu, la crête du support branchial. La communication entre les artères et les veines s'établit soit par un réseau capillaire, soit par un système de lacunes. Dans la Seiche, l'appareil vasculaire est presque clos. Il existe de véritables capillaires, ou dons tous les cas des lacunes fort bien endiguées; il est assez difficile de se prononcer à cet égard. Mais dans les OctopoJes, le passage des artères aux veines se fait, à travers de vastes cavités, dépendant de la cavité géné- rale : la plupart des viscères, les glandes salivaires, l'estomac, l'aorte, sont baignés par ce sang veineux qui revient dans la grande veine (.23) par deux gros canaux, partant du fond de la la- cune et portant le nom de lubes iiéritonéaux. Glande péricaudique (1). — A la base de chaque cœur branchial, çst «attaché un massif glandulaire qu'on appelle depuis Gi-obben. glande péricardique (Pl. V, gp). C'est un organe creux, attaché par un pédicule (Pl. V, F, p) au cœur branchial. Sa cavité est formée de canaux anastomosés irréguliers, aboutissant dans une cavité centrale {pf{) en communication avec la poche péricar- dique par uri fin canal (c). La paroi de cet ensemble de cavités est revêtue de cellules glandulaires, remplies intérieurement de concrétions. Ces cellules rejettent leur produit dans la poche péricardique dépendant de la cavité viscérale, où se trouvent plongés les cœurs branchiaux, et qu'il nous reste à décrire. . Sac ViscÉRO-PÉfiiCARDiQUE (1). — Le sac viscéral, appelé aussi sac viscéro-péricardiqiie, péricarde, cœlome secondaire, est très vaste chez les Décapodes (Pl. V, A,B,C); il est dans toutes ces figures coloré en rouge. 11 renferme l'estomac, le cœur, les artères bran- chiales, les cœurs branchiaux, les organes génitaux. Il constitue, une cavité unique ou du moins un ensemble dont les diverses parties communiquent entre elles par de longs canaux. Il com- munique avec l'extérieur par l'intermédiaire des sacs rénaux. Un canal réno-péricardique {Ce) débouche par un orifice cilié, le néphrostome (K), dans la cavité de ces organes. Chez le Nautile, la communication avec l'extérieur se fait directement par deux pores, situés tout près des orifices rénaux postérieurs. Chez les Oclopodes (Pl. V, D) la cavité du sac viscéral se réduit. Elle se subdivise en plusieurs cavités secondaires dont une (Cœ) contient les organes génitaux; deux autres [gp], les deux cœurs branchiaux; ces deux dernières s'ouvrent dans le rein et commu- niquent par là avec l'extérieur. Mais toutes ces diverses parties sont-encore en communication par d'étroits canaux (Ce) qui ont fait désigner l'ensemble de cet appareil sous le nom d'appareil aquifère. Nous retrouvons ici le processus déjà décrit chez les Amphi- neures, qui conduit la cavité générale primitive à se morceler en plusieurs parties, dont l'une constitue la cavité génitale, tandis que l'autre, restant en général autour de l'organe central de la cir- culation, est en connexion avec les néphridies. On retrouve donc chez tous les Mollusques le même développement phylogénétique. § 7. — Appareil excréteur. L'appareil urinaire présente dans toute la série des Mollusques une remarquable hoi^ogénéité. 11 ofl're de plus une analogie frap- pahfe a\ ce celui des Annélides. C'est en se basant en particulier REINS DES AMPHINEURES. 6,9") sur cette analogie, qu'on a pu considérer les Mollusques comme tirant leur origine des animaux de ce dernier groupe. Les reinsdes Mollusques, appelés quelquefois corpsde Bojanus, et en général au nombre de deux, ne sont autre chose que des organes segmentaires, renflés en un sac à parois glandulaires dans leur région moyenne, et mettant en communication le péri- carde, reste de la cavité générale, avec l'extérieur. Les cellules glandulaires n'existent en général que sur une ré- gion limitée des parois du sac rénal, où elles sont placées, tou- jours sur une seule assise, sur des Irabécules dont l'ensemble com- pliqué constitue un massif d'une épaisseur parfoisconsidérable. Ces trabécules sont parcourus par une masse énorme de sang con- tenue soit dans des lacunes, soit dans des capillaires véritables. Le sang destiné h l'irrigation du rein semble toujours être du sang veineux. Il vient des grandes lacunes viscérales, se rend plus ou moins directement dans le sinus branchial afférent, el revient au cœur après avoir traversé la branchie. Étudions les modiPications que subit ce type général dans la série des Mollusques. Reins des Amphineures. — C'est comme toujours parmi les Amphineures qu'il faut rechercher la disposition la plus simple et laplus primitive. Dans les Solénogastres {ùg. 393), les reins sont de simples tubes droits, placés de chaque côté du rectum, et s'ouvrant en arrière dans la cavité branchiale [Chsetoderma] (fig. 393, A), ou dans un cloaque où débouche aussi le rectum (B, C) [Neomenia, Proneomenia). En avant, ils communiquent avec la cavité générale, formée, nous l'avons vu, du péricarde uni aux cavités génitales (P, 0). Chez le Chiton (fig. 393, D), l'appareil ne se modiiie que par le développement plus grand de la .partie glandulaire. Les deux reins ne sont plus de simples tubes établis- sant la communication du cœlome avec l'extérieur. Ce sont deux sacs glandulaires, s'élendant tout le long du corps sous la forme de deux tubes longitudinaux, munis de cœcums glandulaires la- téraux et débouchant chacun à. l'extérieur par un orifice distinct. Un tube étroit met en communication le péricarde avec le rein. Mais ce rôle de conduit semble désormais être la chose seconr. daire; les deux canaux péricardique et excréteur aboutissant non loin l'un de l'autre (comp. la fig. 397, F), la prédominance est dévolue sans conteste h la nature glandulaire, c'est-à-dire au rôle de dépurateur urinaire. Reins des Gastéropodes (1). — C'est cette dernière disposition qui C06 MOLLUSQUES. existe chez tous les Gastéropodes. Le rein est un sac à vaste ™ vite, et la communication avec le péricarde, qui est pourtant le ca- Fig. 397. - Schéma de l'appareil rénal des Mollusques et de ses relations avec le péricarde. - A, Acéphales; B, Fisswella: C, Hélérouéphridés [1 rocims, lluLiolis, etc.) ; D, Palella ; E, Mouotocardes ; — F, Niuiibrauches • Bornella (Aldeu et Hancock); G, Corambe testudinaria (H. FtsciiEii). caractère originellement essentiel, apparaît comme tellement se- condaire, qu elle a pu passer inaperçue à plusieurs observateurs, ou que même elle disparaît entièrement, quoique dans des cas bien rares (quand il existe deux reins). I Un seul Gastéropode a conservé les deux reins typiques, dans leur situation ordinaire à droite et à gauche du péricarde. C'est la Fissurelle (Bg. 397, B), oùles deux organes ont la môme struc- ture histologique, et la même fonction. Toutefois l'un des deux reins, le rein gauche [R'), est fortement réduit; le rein droit (:^) Fig. 398. — Trochus Zizyphiniis. Le manteau a été fendu sur la ligne médiane et rejeté sur le côté en même temps que le cœur attaché au sac papillaire; le rein a été étalé, eu le séparant du péricarde eu avant, du péricarde et du foie en arrière. — /.intestin; E, eslomac ; J, rectum ; F, foie; 0, oreille; K, ventricule; 6, veine palléalc transverse; /}, rein droit ; c, son canal e.xcréteur; A^, son orilice ; /}', rein gauche;)', partie de celui-ci, vue par transparence à travers le péricarde ; N', son orifice (R. Picnnuin). au contraire a pris une extension considérable. Il communique seul avec le péricarde. Dans la Patelle (Qg. 397 D), les deux reins coexistent égale- ment; mais le rein gauche (/?') est réduit comme chez la Fissu- relle ; de plus il a passé k la droite du péricarde, et se trouve ainsi placé entre celui-ci et le rein droit. Chez tous les autres Gastéropodes le rein droit seul conserve- le rôle de dépurateur urinaire; le rein gauche se modifie plus ou moins, semble se transformer en un organe de réserve et, dans quelques types (Paludine,Cyclostome,Cérilhe,Valvée,Palmonés), disparaît complèlement. Nous devons à cet égard étudier deux types distincts : . 1° Chez les Hétéronéphridés [Huliolis, Turbo, Ti'ochus) (flg. 397, C), c'est un petit sac ovale, dont la paroi intérieure est couverte de longues papilles flottant dans la cavité, et tapissées d'un épithélium bas et peu glandulaire. L'intérieur de ces papilles est occupé par une lacune pleine de sang, et il renferme une substance spéciale qui y semble mise en réserve pour être versée, au fur et à mesure des besoins, dans le torrent circulatoire. Dans ce premier groupe, les deux sacs rénaux sont encore distincts et débouchent au dehors par deux orifices séparés (fig. 398, N et N'). 2° Chez les Prosob7'anches Monotocardes, il n'en est plus ainsi ; les deux reins sont situés, comme chez la Patelle, à droite du pé- V J k Fig. 399. — Coupe"demi-schématique du parenchyme du rein de Littorina littorea. — P, péricarde ; L, L', lacunes de la glande hémutique ; H, glande hémalique ; h, parenchyme de la glande héuiatique; c, canaux tapissés d'épithélium cilié de la glande néphridienne ; R, rein droit; lamelles du rein proprement dit ; S, vaisseau afférent ; X, épithélium rénal (R. Perrier). ricarde, et ont la même situation relative que dans ce dernier type (flg. 397 E, et 379 R). Mais la cloison mitoyenne qui les sépa- rait s'est résorbée; leurs deux cavités n'en forment plus qu'une, qui débouche dans la cavité palléale par un seul orifice en forme de boutonnière, ou dans de rares exemples (Fa/yee, Paludine) par un canal. Les deux reins ne manifestent plus leur indépendance que par la séparation complète des deux masses glandulaires, toutes les deux attachées au plafond du sac rénal commun (fig. 399, //et R). Le rein droit conserve seul la fonction dépu- ratrice et les connexions précédemment indiquées avec l'appareil circulatoire. Il reçoit le sang des lacunes abdominales, et le ren- voie à la branchie. Il en est tout autrement du rein gauche auquel on peut donner le nom de-glande néphridienne ((ig. 379, n, 397 E, R' et 399, U)- C'est une épaisse bande située tout le long du péricarde et du bord antérieur du rein. Elle est formée par une série de culs-de-sac, re- vèlus de cellules faiblement glandulaires, et débouchant tous dans la cavité, rénale. Ces culs-de-sac sont plongés h l'intérieur d'une masse compacte de tissu conjonctif formé de grosses cellules juxtaposées les unes aux autres, et faisant de l'ensemble un organe massif. Ces cellules peuvent être considérées comme con- tenues à l'intérieur d'une lacune, où plongeraient aussi les culs- de-sac glandulaires. Cette lacune (fig. 399, L) est en large com- munication avec l'oreillette, dont elle semble un diverticule ; les cellules conjonctives sont ainsi constamment baignées de sang. J'estime qu'on doit considérer cet ensemble, auquel on peut donner le nom de glande hémalique^ comme constituant soit un organe de réserve, soit peut-être même une glande lymphatique, destinée à la formation des globules du sang. La complication du tissa glandulaire est fort différente dans les types pri- mitifs et les types supérieurs. Chez les premiers (Patelle, Fissurelle, etc.], le rein a des parois extrêmement minces, unies, sans trabécules, ou avec UQ petit nombre de replis, et les cellules glandulaires y forment un revête- ment continu. A un stade plus élevé (Lidor'uie, fig. 399) se montrent de nombreux replis attachés au plafond de la cavité rénale; mais ces replis sont de simples lamelles ramifiées, à peu près toutes perpendiculaires a la paroi. Au stade de différenciation maximum, les lamelles s'anastomosent en tous sens et finissent par former un ensemble spongieux, avec des alvéoles constituant un labyrinthe exti'êmement compliqué. Le rein des Opisthobranches Tectibranches ressemble à celui des Prosobranches ; un seul organe est chargé de la dépuration urinaire. Il correspond au rein droit des Prosobranches. Il existe en outre (Vayssière) dans le voisinage du cœur une glande indéterminée., dont les connexions rappellent celles de la glande hématique, et qui correspond sans dout-e à cette dernière, c'est-à-dire au rein gauche. • Un seul rein persiste chez les Pulmonés et chez les Nudibran- Ghes. Dans ce dernier groupe, il a conserve un remarquable caractère de simplicité. C'est (notamment dans Corambe, fig. 397, G) un simple tube presque continu allant du péricarde à l'extérieur, et présentant une branche descendante et une branche montante. Cette dernière, plus spécialement urinaire, est renflée en une vaste poche h épithélium glandulaire. Dans les autres Nudibran- ches (Doridions), la forme est tout h fait celle du Chiton ; c'est un tube courant tout le long du corps, avec de nombreuses digitations, et recevant à peu près au môme niveau l'uretère et le canal ré- norpéricardique (fig..397 F). ; Chez le Dentale, il existe deux reins symétriques, ayant chacun un orifice spécial. Le canal réno-péricardique n'existe pas. Nous avons vu en effet que le cœlome communiquait directement avec 1 extérieur par un oriOce aboutissant près du pore rénal. Reins des LAMELLienANcnEs. — Chez les Lamellibrancdes (1) et le Dentale, l'appareil urinaire, comme tous les organes, garde Ja symétrie primitive. Il est formé de deux sacs rénaux, à dispo- sition plus ou moins compliquée, communiquant d'une part avec le péricarde, de l'autre avec l'extérieur, parfois pouvant même communiquer ensemble. L'irriga- tion est celle que nous avons déjà décrite plusieurs fois. Chez les Lamellibranches, on peut, mieux encore que partout ailleurs, saisir le mode de différen- ciation qui transforme un organe semblable à un tube segmentaire d'Annélide, en un organe glandu- laire compliqué. Dans les types primitifs, les reins sont deux tubes simples indépen- dants, uniformes dans toute leur étendue. Une de leurs extrémités s'ouvre à l'extérieur, l'autre reçoit le canal réno-péricardique et le conduit génital {Nuculidés, Soléno- myidés). Déjà cependant, dans cette forme, le tube est courbé en V, à pointe postérieure, et à extrémités antérieures. Chez les formes plus élevées, les deux reins se ramifient et se cloi- sonnent; de plus ils communiquent largement ensemble, en conservant toutefois leur individualité. Les organes génitaux débouchent dans le rein près de son orifice externe, ou directement au dehors. Dans un troisième stade (fig. /lOO), la branche du V qui aboutit à l'orifice excréteur {branche périphérique) a perdu son pouvoir glandulaire, et se spécialise en conduit vecteur [cp). Enfin, chez les Sepiibranches, au stade le plus grand de spé- cialisation, les deux orifices pcricardique et externe se rappro- chent l'un de l'autre et arrivent tous les deux vers lesommetduV. (I) De LACAZE-DuiiiiEns, A. S. N., 4o série, t. IV. — Giiiesbach, A. N., t. XLIII, 1877. — LtTELLiEn, La sécrétion urinaire des Acéphales. Thèse de doctorat, 1887. Fig. 400. — Cœur et Rein de VU- niopictoritm. —muscle ad- ducteur postérieur ; c, cœur; p. péricarde ; et-, poehe centrale du rein; parenchyme glan- dulaire ; cp, sa poche périphéri- que; pi, orifice réno-péricar- dique ; pe, orifice externe du rein ; ov, orifice géni- tal (LACAZE-DurniEns). PLANCHE Y SAC VISCÉRO-PÉRICARDIQUE ET APPAREIL URINAIRE DES CÉPHALOPODES. R. Perriïh. — Anat. comp. PLANCHE V SAC VISCÉRO-PÉRICARDIQVE ET APPAREIL VRINAIRE DES CÉPHALOPODES, A, vue générale des organes d'une Seiche femelle {Sepia officinalis) ouverte par la face ventrale; le tube digestif et ses dépendances sont enlevés, ainsi que les glandes nidamentaires. B, même préparation; les poches rénales inférieures ont été enle- vées; leur contour est indiqué en pointillé. C, coupe sagittale schématique d'une Seiche femelle. D, coupe sagittale schématique d'un Octopode. E, coupe médiane de la glande péricardique d'une Seiche. jy, j3. — Les dépendances de la cavité viscérale sont teintées en rouge, les poches rénales en bleu; les teintes atténuées indi- quent les parties cachées. M, manteau ;Cp, cavité palléale; En, entonnoir; Br, branchies; J, jabot ; E, estomac ; I, intestin ; F, foie ; ch, canal hépatique ; ap, ap- pendices pancréatiques; C, cœur; Cbr, cœur branchial; gp, glande péricardique, qui y est attachée; ag, vg, artère et veine génitales; Va, veine abdominale; Pn, poche du noir; Ov, ovaire; T, (rompe de l'oviducte; Od, oviducte; Gl, glande de l'oviducte ; 9,orifice femelle; Cœ, portion principale du cœlome (= sac viscéral =poche périto- néale); Cl, cl, cloison incomplète divisant le cœlome en deux parties; Ce, canal réno-viscéral; K, son orifice dans le rein ; p, péricarde; R, poches rénales inférieures; Rj, poche rénale supérieure; O, orifice faisant communiquer les poches inférieures et la poche supérieure; pr, parenchyme glandulaire du rein, attaché aux veines caves; r, orifice du rein; S, os de la seiche. Pour la figure E : p, pédicule attachant la glande péricardique au cœur branchial ; ft, follicules glandulaires ; pR, réservoir de la glande ; c, canal excréteur. Grobben. t B Paul Mérj (lel. , .r..B. Bnillicrc et (Ils. Sac viscuro-piiricardiquG et appareil urinairc des Céphalopodes. Jamais d'ailleurs le parenchyme glandulaire n'atleint l'énorme développement qu'on trouve chez les Gastéropodes. Reins des Céphalopodes (1). — Les Céphalopodes ont ici encore conservé bien des traits du type primitif. Les reins (pl. V; les cavités urinaires sont colorées en bleu) y constituent deux sacs symétriques, placésventralement dans la région abdominale (^).Il en existe quatre chez le Nautile. Les deux sacs peuvent être dis- tincts {Eledoné), ou réunis par deux anastomoses transversales {Sepia; pl. V, A et B); dans ce dernier cas, il peut s'ajouter un troi- sième sac impair, placé dans la région dorsale (pl. V, flg. A,B, C; /?). Quoi qu'il en soit, il existe toujours deux orifices séparés (r), débouchant dans la cavité palléale, h droite et à gauche de la ligne 4Tié- diane, tout près de l'en- trée de l'entonnoir. Les parois de ces sacs sont entièrement lisses, dans la partie inférieure; au contraire la paroi su- périeure qui recouvre les veines caves s'épaissit énormément par suite du développement de trabé- cules anastomosés, et se recouvre de cellules glan- dulaires (fig. A, pv). Ce sont les appendices vei- neux, qui, dans la Seiche, se continuent aussi sur la paroi inférieure du sac impair dorsal (fig- C,p-). Les sacs rénaux communiquent enfin toujours avec la cavité viscérale par un petit canal terminé par un pavillon lobé {It) (néphrostome). Histologie de l'appareil oLANDULAinE nu hein. — Il nous reste à étudier le raécanisme de la sécrétion urinaire. A cet égard on peut considérer deux cas : 1» Chez les Céphalopodes, quelques Gastéropodes (Fissurella, Pa/eUa, Valuala, etc.), et chez les Acéphales les moins dilTérencics (Nuculidés cl Solénomyiilês), le revêtement épithélial glandulaire du rein est uniforiué- ment constitué par une seule espèce de cellules cubiques, couvertes de cils et à protoplasuia également condensé en tous ses points. La sécrétion se fait simplement par osmose. 2" Chez tous les autres Gastéropodes et dans la majorité des Lamelli- branches, il existe très généralement deux sortes de cellules (fig. 402), les F.ig. 401. — Coupe de l'extrémité d'une la- melle rénale de Litlorina littorea. — X, épithéliuin rénal; g, cellules glandulaires; i', vacuole d'excrétion; c, cellules ciliées; f, tissu conjonctif fibreux; q, cellules con- jonctives (R. Pebrier). (l) Grobden, Arb. Wien., t. V, 1883. .^lnes ciliées (c), sans rôle excréteur bien net, les autres au contraire gros ' (g), dépourvues de cils;, ce sont les vraies cellules glandulaires. 11 se foriu'; dans leur partie supérieure une grosse vésicule (y), remplie de suc cellu- laire, tenant en suspension des concrétions urinaires. Lorsque la cellule est jnûre, elle se coupe au-dessous de la vésicule, et tandis que celle-ci tombe dans la cavité rénale et est expulsée au dehors, la cellule se reforme et peut continuer à fonctionner. Rkins primitifs. — Nous avons vu que, chez les Vers, les néphridics se répétaient normalement par paires dans chaque segment, ce qui leur a valu le nom d'organes segmentaires. Si les reins des Mollusques sont comparables a des organes segmentaires, comme nous avons montré que les Mollusques sont formés de deux seg- ments, il y a lieu de rechercher les néphridies de la première paire, qui doivent mettre en communication la cavité générale céphalopédieuse avec l'extérieur. Ces néphridies existent en réalité, mais elles n'apparaissent que pendant la vie embryonnaire. Ce sont les reins larvaires ou rems primitifs, découverts en 1851 par Gegenbaur et 0. Schmidt, et retrouvés dans bon nombre de Gastéropodes. Ils jouent par rapport à la cavité céphalopédieuse le rôle du rein par rapport au péricarde. Ce sont des tubes tapissés de cellules à vési- cules semblables aux cellules rénales. Plus tard ces reins disparaissent par dégénérescence, et il ne reste plus que les reins définitifs que nous avons étudiés plus haut. § 8. — Système nerveux. Description GÉNÉRA.LE. —Le système nerveux .des Mollusques est formé par un certain nombre de ganglions, non disposés en chaîne sériée comme chez les Vers etles Arthropodes, mais unis par des cordons nerveux, auxquels on donne le nom de commisswes quand ils unissent deux ganglions de même espèce, et de connec- tifs, quand ils joignent deux ganglions d'espèces différentes. Dans les types supérieurs, les ganglions sont des corps arron- dis, nettement limités, et exclusivement formés de cellules ner- veuses, avec quelques éléments conjonctifs, servant de soutien; les cordons nerveux, au contraire, sont exclusivement formés de fibres nerveuses, sans aucune interposition de.cellules nerveuses. La délimilation est loin d'être aussi nette chez les formes infé; Heures. Les ganglions ont la forme de bandelettes allongées se continuant par les cordons nerveux, sans ligne nette de démarca- tion, et des cellules nerveuses recouvrent ces derniers sur pres- que toute leur él^endue. C'est là un fait important que nous avons déjà, rencontré avec autant de netteté dans d'autres embranche- ments. ■Les ganglions ont la structure ordinaire: les cellules nerveuses en occu- pent la périphérie. Elles sont volumineuses (I); leur noyau, énorme, occupe presque toute la cavité et permet dé distinguer très nettement Je réseau (1) Chez Y'ileiix, elles varient de 0'"'»,4 dans les ganglions viscéraux à 7 |x dans les ganglions cérébroïdes. . " .' . . \ , ; ... :" ; SYSTÈME NERVEUX. 103 chromatique et le nucléole. Le reste du gcangUou est occupé par la substance pouctuée de Leydig, dont les ûbrillcs mettent eu relation les cellules entre elles et avec les fibrilles des uerfs. Les fibres nerveuses d'un même nerf sont séparées les unes des autres r A Fig. 402. — Système nerveux du Cftilon sicuhts. — M, manteau; L, lobes céphaliques ; F, pied; K, branchies; A, anus; 0, nnneau œsophagien.; c, commissure allant au ganglion viscéral antérieur; p, commissure des ganglions de l'organe subnidulairc; ?•, ganglion de l'organe subradulaire; Es, cordon viscéro-branchial ; mn, nerf stomacal; n, n', nerfs sub- rénaux; m, nerfs palléaux;/i/i', nerfs cardiaques; Fs, cordons pédieux et réseaux nerveux.du pied {Mix IIam,ei\). par des scpta conjonctifs. Autour du nerf se trouve un névrilcrame formé de deux couches ; l'une interne membraneuse, en continuité avecilcs septa internes; l'autre ex,tcrne, constituée par du tissu conjouctif vésiculaii'e. ■ Système nerveux des Amphineures. — La portion centrale du système nerveux des Ampoineures, qui doivent ici encore être pris pour point de départ, est constituée par une bandelette circu- laire (fig. 402, 0) disposée en anneau autour del'œsophage et tantôt complètement dépourvue de renflements cérébroïdes [Chilon], tantôt présentant un petit épaississement ganglionnaire [Neome- nia, Chsetoderma). De cet anneau parlent quatre gros cordons ner- veux. Deux d'entre eux, rapprochés de la ligne médiane, sont les cordons pédieux [Fs). lissontunis par de nombreuses et irréguliè- res commissures transversales, quidonnentà l'ensemble un aspect scalariforme. Elles manquent dans le Chxtoderma. Lesdeuxautres cordons sont les cordons viscéraux {Bs). Ils courent près des bords latéraux, et s'unissent en arrière par une commissure trans- versale au-dessus de l'anus. Dans le Proneomenia, les deux cordons de chaque côté sont unis par des cordons connectivaux, et, dans le Chsetoderma, ils se réunissent même, h la partie postérieure, en un seul cordon qui s'unit à celui du côté opposé en passant au- dessus du rectum. En somme, le système nerveux central se réduit à un collier œso- phagien! circulaire, d'où émergent deux paires principales de nerfs, les nerfs pédieux et les nerfs palléaux. Les premiers ont été comparés à la chaîne nerveuse des Annélides, mais il n'y a là qu'une apparence. Les deux formations n'ont rien de commun. Quant aux cordons palléaux, on ne peut, comme on l'a fait quel- quefois, les comparer à la commissure viscérale des autres Mol- lusques; car celle-ci passe toujours au-dessous du tube digestif. Ils sont très certainement, comme le veut Bùtschli, homologues des nerfs palléaux des Prosobranches. On a objecté que ces derniers n'innervaientpas les branchies. Mais nous savons que les branchies des Ghitons ne sont pas morpho- logiquement comparables à celles des autres groupes. Cela admis, l'importance du rôle de ces cordons dans l'innervation de l'ap- pareil respiratoire explique suffisamment le développement considérable de ces nerfs, comparé à la réduction de la cavité palléale. Disposition GÉNÉRALE du systiîme nerveux des autres mollusques. — Tous les autres Mollusques ont le système nerveux disposé sur le même type. Les ganglions se trouvent toujours disposés en trois groupes (flg. 403) : 1" Les deux ganglions cérébroïdes (C), placés au-dessus de Toeso- phage et servant à l'innervation de la tête, du pharynx et des or- ganes des sens. Ils sont unis par une commissure cérébroide (c). 2° Deux ganglions pédieux (/)), innervant le pied par de nom- breux nerfs, et unis par la commissure pédieuse qui passe au-des- sous de l'œsophage, 3° Un nombre variable de ganglions viscéraux, tous placés sur le trajet d'une commissure viscérale [h), pouvant affecter une forme variable, mais passant toujours au-dessousde l'intestin. Les deux gii^nglions extrêmes de la commissure, tousles deux placés à Fig. 403. — Système nerveux de Lillorina litlorea. — C, ganglions cérébroï- des; P, g. pédieux; P,, P^, g. pédieux accessoires; Pg-, Prf, g. palléaux droits et gauches; S6, g. sub-inteslinal ; Sp, g. intra-intestinal ; V, g. vis- céral ; c, commissure cérébroïdc; /(, commissure viscérale ; p, nerf palléal gauche ; 6, nerf branchial gauche ; z, anastomose palléale gauche (Bouvier). la partie antérieure, l'un à droite [Pd], l'autre à gauche {Pg), géné- ralement près des ganglions cérébroïdes, servent à l'innervation du manteau; on les appelle les ganglions palléaux (g. pleuraux). Chaque ganglion cérébroïde est uni par un connectif au gan- glion pédieux et au ganglion palléal du même côté. II en résulte la formation de deux colliers œsophagiens, l'un cérébro-pédieux l'autre cérébro-viscéral. Enfin, le ganglion palléal est uni par un connectif au ganglion pédieux voisin. 11 se forme ainsi de chaque R. PEumen. — Anat. comp. 45 côté un triangle limité par les conneclifs que nous venons d'in- diquer. C'est le triangle latéral. Dans les Mollusques pourvus d'une radula, il existe en outre dans le voisinage du bulbe buccal deux petits ganglions, les ^an- glions buccaux (fig. 405, B). Ils sont unis entre eux par une com- missure et aux ganglions cérébroïdes par un connectif. De là, un troisième collier œsophagien, destiné à l'innervation de la partie antérieure du tube digesliT. COMPARMSON DU SYSTÈME NERVEUX UES AmPHINEURES AU SYSTÈME NERVEUX ORDI- NAIRE DES Mollusques. — Malgré sa dissemblance eu apparence complète avec le système nerveux des Auiphiueures, ou peut ramener cependant ce système nerveux fondamental à celui que nous avons considéré comme primitif. Revenons à l'anneau circulaire qui représente le système nerveux central des Amphineures, et supposons que les ganglions se soient individualisé? sur cet anneau, à savoir : deux sur la portion dorsale, les ganglions céré- broïdes; les autres (5 par exemple) sur la portion ventrale : ce seront les ganglions viscéraux. Le premier de chaque côté est destiné a l'innervation des téguments : il innerve à la fois le pied et le manteau; c'est ce qui a lieu chez les Amphineures, où le cordon palléal et le cordon pédieux partent du même point de la commissure. Par suite de l'importance et de l'individualité que prennent plus tard ces deux organes, les ganglions considérés se divisent en deux. Ces deux .ganglions restent naturellement unis l'un à l'autre par un connectif j mais, les nerfs du pied devant être rattachés directement au cerveau, la division se fait sentir aussi sur le connectif qui reliait le ganglion palléo-pédieux primitif au ganglion cérébroïde; il se divise en deux, et ainsi se trouve réa- lisé le triangle latéral. D'un des ganglions part le cordon pédieux; ce gan- glion mérite le titre de gatiglion pédieux; l'autre, innervant le manteau, est le ganglion pleural ou palléal. Ce type est réalisé chez les Diotocardes et la Cyprée. Par réduction des cordons pédieux, les ganglions pédieux se con- centrent, et les commissures nombreuses qui unissaient les cordons fout place à une seule commissure pédieuse. Système nerveux des GASTÉROPonEs (1), — Le système nerveux des Gastéropodes est conforme au type général. Étudions-le d'abord chez les Prosobi'anches, où .ses modifica- tions sont des plus instructives, et vont apporter les preuves à l'appui de l'hypothèse phylogénétique que nous venons d'émet- tre (2). Nous pouvons diviser le système nerveux en deux parties : la partie antérieure cérébro-palléo-pédieuse et la commissure vis- cérale. La portion cérébroïde n'est bien distincte que dans les types élevés. Plus bas, elle constitue une bandelette où les ganglions sont difficiles à isoler. Le centre palléal n'est pas distinct du cen- tre pédieux chez les Diotocardes. Ces deux centres forment de chaque côté un gros cordon, sans ganglion distinct, et ne sont (I) IiiERiNG, Vergleichende Analomie des Nervensystems der Mollusken, Leipzig, 1877. {■1} Bouvier, A. S. N., 7« série, t. III, 1887. individualisés que par la duplicité des connectifs qui les relient au cerveau. C'est par conséquent un stade de diiïérenciation peu différent de celui des Amphineures. Ailleurs, les deux centres se séparent; mais, chez plusieurs types, les centres pédieux restent à l'état de cordons, unis par des commissures transversales [Pa- tella, Nerita, Cyprœa, Palud'ma). Au stade supérieur enfin, le cen- tre pédieux est formé de deux ganglions unis par une commis- sure et donnant naissance à tous les nerfs du pied. Par une spécia- lisation plus élevée encore, il peut se constituer des ganglions pédieux accessoires (fig. 403, P^. Torsion de la commissure viscérale chez lesProsobranches. — La commissure viscérale présente chez les Prosobranches de re- marquables caractères spéciaux. Elle est particulièrement lon- gue et s'étend fort loin dans le sac viscéral. Elle a dû dès lors participer à la torsion que nous avons signalée chez le Gasléro- pode. C'est ce qui a lieu en effet, et ce qui donne naissance à la disposition connue sous le nom de chiastonewie. Cette commissure (fig. 403, h) est un long cordon passant en écharpe au-dessous du tube digestif et aboutissant par ses deux extrémités aux ganglions palléaux. Celle qui part du ganglion palléal droit {Pd) se dirige vers la gauche, passe au-dessus du tube digestif, et aboutit au ganglion supra-intestinal [Sp] ; celle qui part du ganglion gauche [Pg), va vers la droite, croise la première, passe au-dessous du tube digestif, et arrive au ganglion sub-intestinal {Sb). Enfin, la commissure se termine par un cordon, allant du gan- glion supra-intestinal au ganglion sub-intestinal, en passant au- dessus de l'intestin. Sur ce dernier trajet, existe un nombre va- riable de ganglions {V) innervant les organes du tortillon. Il en existe au moins un {Bio tocardes, la plupart des Ténio g lasses). Mais il y enasouvent deux {Strombe (fig. 404, F,, Fo), Ranelle, Triton, Sténoglosses) et parfois môme trois {Cyprsea, Conus). En résumé la commissure viscérale est croisée en forme de 8 ; elle passe une fois au-dessous, et deux fois au-dessus du tube di- gestif. Il est facile de voir que, dans ces conditions, si on supprime le croisement, en ramenant à droite le ganglion supra-inteslinal et à gauche le ganglion sub-intestinal, la commissure jointe au connectif cérébro-palléal et à la commissure cérébroïde forme un collier œsophagien. Tout se passe donc comme si la commissure viscérale avait été tordue d'arrière en avant en passant par la droite. C'est jus- tement le sens de la torsion que nous avons indiquée chez les Gastéropodes. Les ganglions supra- et sub-inteslinaux sont bien plus constants que les ganglions viscéraux. Ils ne manquent que fort rarement {Haliotis, Trochidés, quelques Monotocardes). Ils sont chargés de l'innervation de la branchie et de la fausse branchie, aux- quelles ils envoient un gros nerf. Celui-ci part de la commissure, lorsque le ganglion correspondant manque. Dans le cas des Monotocardes, où la branchie gauche a seule persisté, le ganglion supra-intestinal seul innerve la branchie. Fig. 404. — Système nerveux de Slro7tibus gigas. —/, nerfs pariétaux gauches ; zd, connectif de la zygoneurie droite ; zg, conuectif de la zygoueurie gau- che; les autres lettres comme dans la figure 403"(Bouvier). Chez les Diotocardes, un ganglion spécial, supplémentaire, existe sur le nerf branchial. Cela tient au développement que prend la branchie dans ce groupe. Comme les ganglions in- testinaux n'existent pas chez eux, on a voulu les considérer comme équivalents aux ganglions branchiaux qui se seraient formés à la naissance même du nerf branchial. Ils n'entreraient pas alors réellement dans le système nerveux central. Mais il semble difficile d'admettre cette homologie, et, outre que les deux ganglions coexistent danslaFissurelle, il y aurait alors lieu de se demander pourquoi, chez les Monolocardes, où la branchie droite disparaît, le ganglion sub-inlestinal persiste avec tout son développement. Zygoneurie. — 11 arrive fréquemment que le ganglion palléal droit soit réuni par un connectif au ganglion sub-intestinal (fig. 404, zd). La même connexion peut s'établir aussi, quoique plus rarement, du côté gauche {zg). C'est la disposition que Bouvier désigne sous le nom de zygoneurie. Même dans les types qui ne la présentent pas (fig. 403), et que l'on appelle dialyneures,\d. zygoneurie s'établit indirectement par une anastomose (z) entre deux nerfs palléaux, issus l'un (p) du ganglion palléal gauche, l'autre (è) du ganglion supra-intestinal, pour la zygoneurie gauche, par exemple. Nous ne pouvons étudier toutes les variations que peut présen- ter le type chez les Prosobranches, et qui se traduisent simple- ment par la variation de longueur des connectifs et des commis- sures aboutissant à la concentration plus ou moins grande des ganglions. Une exception remarquable parmi les Prosobranches est à si- gnaler chez les Néritidés et les Hélicinidés. Chez ces animaux, la commissure viscérale n'est pas croisée et porte trois ganglions, serrés les uns contre les autres. Du médian part un long cordon nerveux qui aboutit à un ganglion viscéral. Le système nerveux semble donc orthoneure, c'est-à-dire sans croisement. D'après Bouvier, cette orthoneurie ne serait qu'ap- parente. Si l'on compare au moyen des nerfs qu'ils donnent les ganglions des Nérites à ceux des autres Prosobranches, les trois ganglions voisins seraient les deux ganglions palléaux et le gan- glion sub-intestinal, relié par un connectif de zygoneurie au ganglion palléal droit. La commissure viscérale elle-même serait incomplète par suite de la disparition de la portion supra-intesti- nale delà commissure et du ganglion supra-intestinal. Système nerveux des Opistrobranches et des Pulmonés. —Il n'en est pas de même dans les Opislhobranches et les Pulmonés, où existe une orthoneurie réelle. La commissure viscérale forme une chaîne très régulière, ne présentant aucune espèce de croisement. Chez les Tectibranches (Qg. 405), la commissure est longue, et les ganglions sont tous bien nettement séparés. Un caractère re- marquable est la présence de deux commissures pédieuses {pi, p^). Les ganglions cérébroïdes présentent aussi une seconde commissure (c'), sous-œsophagienne, trouvée d'abord chez les Bullidés, puis constatée chez l'Ombrelle, le Pleurobranche, l'Aplysie; elle existe sans doute chez tous les Opisthobranches. Le système nerveux se concentre chez les Nudibranches et les Pulmonés; le collier œsophagien se resserre autour du tube di- gestif, au point de former, chez les Tethys par exemple, une masse unique, fusionnée avec les ganglions cérébroïdes et pédieux, masse au milieu de laquelle passe l'œsophage. Chez les Pulmonés (fig. 406), bien que la concentration ne soit Fig. 405. - Système nerveux de Bulla hydaiis. - C, ganglions cérébroïdes • P, g. pédieux; P,^, Pd, g palleaux droit et gauche ; Y, V, g. viscéraux - B g' buccaux: T, g.teutaculaire; Br, g. jjranchial ; c, commissure cérébroïde' c', commissure cérébroïde inférieure; p^, p^, les deux commissure^ pédieuses; /(, commissure viscérale ; oc, œil (YayssièreV pas poussée aussi loin, le système nerveux forme un double col- lier très serré autour de l'œsophage. Il y existe en général cinq ganglions viscéraux (1), dont quatre disposés symétriquement deux à deux, et le cinquième impair. Système nerveux des Ptéropodes. — Le système nerveux des (1) De LACAZE-DuTHiEns, A. Z. E., t. I^r, 1872. — Leydig, A. .M. A., t. I»"-, 18G5. — Pour l'Hélix et la Limnéc, Bôhmig, Leipzig, 1883. SYSTÈME NERVEUX DU DENTALE. Ptéropodes est à peu près semblable à celui des ïeclibran- ches : les ganglions cérébroïdes sont éloignés des deux autres groupes de ganglions, tandis que les ganglions pédieux sont au contraire assez voisins des ganglions palléaux, surtout chez les Gijmnosomes, dont les centres sont peu concentrés; leurs gan- glions cérébroïdes rapprochés, et leurs ganglions palléaux tan- gents aùx ganglions pédieux, les rapprochent particulièrement des Aplysies. Au conlraire les Thé- cosomes ont le système nerveux très concentré ; les ganglions pal- léaux sont entièrement fusionnés avec les cérébroïdes, eux-mêmes en contact avec les ganglions pé- dieux et les ganglions viscéraux; il n'y a plus de triangle latéral, les ganglions cérébroïdes sont très écartés l'un de l'autre; ces divers caractères rapprochent les Thé- cosomes desBullidés. Cette double affinité des Ptéropodes a conduit Pelseneer à scinder entièrement le groupe, dont il rattache une partie aux BuUidés (CepAa/aspu/es), l'au- tre aux Aplysies {Anaspidés). L'orthoneurie s'explique dans ces groupes d'une façon assez simple. Chez les Opisthobranches, la torsion est peu prononcée et n'est pas poussée assez loin pour influer sur le système nerveux. La question ne se pose même pas pour les Nudibranches. Enfin, chez les Pul- monés, la torsion est complète et aurait pu influer sur la commissure viscérale; l'orthoneurie trouve une explication suffisante dans la concentration ex- trême du système. La chiastoneurie suppose nécessairement une longueur relativement grande dans les filets nerveux qui unissent les uns aux autres les ganglions de la commissure vis- cérale. Le premier effet de leur raccourcissement est précisément la suppres- sion de cette chiastoneurie et la régularisation de la symétrie du système. Système nerveux du Dentale. — Suivant de Lacaze-Duthiers, le système nerveux du Dentale serait réduit, comme il l'est chez la majorité des Lamellibranches, à trois paires de ganglions : les ganglions cérébroïdes, pédieux et viscéraux, les premiers étant unis aux autres par des connectifs. Il existerait donc deux colliers sans triangles latéraux. Mais les recherches de Plate ont montré Fig. 406. — Système nerveux cen- tral de VHélix Pomatia. — g-c, gan- glions cérébroïdes, trilobés ; gp, ganglions pédieux; s'il, ganglions viscéraux; ca, commissure céré- broïde ; cn/i, conuectif cérébro- pédieux; cnv, connectif cérébro- viscéral; 1, connectif cérébro- buccal ; 2, nerfs labiaux ; 3, nerfs olfactifs (petits tentacules) ; 4, nerfs optiques (grands tentacu- les) ; na, nerf auditif; ot, otocyste ; p, nerfs pédieux; a, b, c, rf,nerfs viscéraux ; ao, aorte (Ginoo). qu'il existe rcellemenl deux ganglions palléaux, mentionnés par de Lacaze-Duthiers comme deux renflements dépendant du cer- a', otolithes ; 6, b', b", nerfs palléaux; c, uerf buccal; c', ganglion palléal; d, connectif cérébro-et palléo-pédieux, soudés; e, nerf tentaculaire ; /, commissure viscérale; g, ganglion viscéral; h, nerf respiratoire allant jusqu'au pavillon M en i; j, g. cérébroïde; k, origine du sympathique; l-p, système nerveux stomato-gasti'ique; q, commissure viscérale. 2, Ganglions pédieux (a), grossis, avec les otocystes (a'). — 3, Un otocyste très grossi. — 4, Des otolithes isolées (De Lacazb-Duthiers). ve.ni, d'où partent les nerfs palléaux et la commissure vis- cérale (fig. -407, t'). Ils ont donc bien les connexions des ganglions palléaux des Gastéropodes. De plus, Plate a reconnu par les coupes l'existence du conneclif palléo-pédieux. Il est soudé sur la plus grande partie de son trajet avec le connectif cérébro- pédieux; mais il s'en détache, avant de se terminer, et se rend au ganglion palléal. Nous verrons que c'est la disposition réalisée chez les Nucules. Système nerveux de s LAMELUBRANcnES (1). — Le système nerveux est, chez les Lamellibranches, beaucoup plus simple à décrire que chez les Gastéropodes (fig. 408). Il existe trois paires de ganglions : Fig. 408. — Système nerveux des Lamellibrauches. — A, Teredo ; B, Ano- donla ; C, Peclen. — «, ganglions cérébroïdes ; 6, ganglions pédieux; c, ganglions viscéraux. deux ganglions cérébroïdes (a), deux ganglions pédieux {b) et deux ganglions viscéraux (c). Les deux ganglions de chaque paire sont unis par une commissure, et le ganglion cérébroïde de cha- que côté est uni aux deux autres. II y a donc deux colliers : l'un cérébro-pédieux, l'autre cérébro-viscéral. Mais il n'existe pas de triangle latéral. De plus il n'y a pas de ganglions buccaux, et par suite de troisième collier. La disparition du triangle latéral est facile à expliquer. D'après Spengel, en eflet le ganglion sus-œsophagien serait équivalent à la fois au ganglion cérébroïde et au ganglion palléal des Gasté- ropodes. Dans ces conditions, les connectifs cérébro-pédieux et palléo-pédieux se sont soudés en un seul. On s'expliquerait alors (1) DuvERNOY, Mémoires de l'Ac. des Se, t. XXIV, 1854. la disparition du triangle latéral. Pelseneer a en effet trouvé des stades incomplets de cette fusion dans les types archaïques : Chez les Nuculidés (fig. 418) et les Solenomyidés le conneclif cérébro- pédieux (5) se bifurque près du cerveau, une des branches {i 3) Fig. 409. — Anatomie et système nerveux du Solen. L'animal est sur le dos ; le manteau a été fendu, et les branchies et le pied un peu déplacés. — 0, bouche; r, rectum; br, branchie; o', palpes labiaux ; hi, muscles des siphons avec leurs nerfs et leurs ganglions accessoires. — I, ganglions cérébroïdes ; II, g. pédieux ; III, g. viscéraux (Blakchakd). ^ aboutit au centre cérébral; l'autre (4) à un petit ganglion {3), adjacent à celui-ci, mais à l'origine de la commissure viscérale. 11 correspond par conséquent au ganglion palléal. Même dans les formes où il n'existe plus qu'une masse cérébro-palléale, on peut retrouver les traces des deux parties originelles. Le système nerveux des Lamellibranches rentre donc dans le cas général. Les ganglions cérëbroïdes (fig. 409, /) sont en général assez petits, à cause de la réduction de la tête. Ils sont placés sur les côtés de l'œsophage et réunis par une longue commissure dorsale. Parfois pourtant (Taret) ils sont rapprochés de la ligne mé- diane (Qg. 408 A). Les ganglions pédieux, éloignés des cérébroïdes, toujours rap- prochés l'un de l'autre, sont généralement plongés au milieu des tissus du pied (fig. i09, //). Ce n'est que rarement {Pecien) et lorsque le pied se rapproche de l'œsophage, qu'ils se rapprochent des ganglions cérébroïdes (fig. 408 G). Ils manquent dans l'Huître, où le pied fait défaut, mais le collier pédieux existe toujours. Les ganglions viscéraux sont aussi soudés en une masse (fig. 409, ///) placée au bord inférieur du muscle postérieur, tou- jours très loin des ganglions cérébi^oïdes. D'autres ganglions accessoires peuvent apparaître, notamment à la base des bran- chies et des siphons, lorsque ces derniers présentent un fort développement. Mais ce sont des ganglions surnuméraires, et sortant du cadre général. Système nerveux des Céphalopodes (1). — Le système nerveux des Céphalopodes est remarquable par la concentration autour de la tête et par le développement considérable des parties du système nerveux central (fig. 410). Elles forment une masse enfermée dans une capsule cartilagineuse protectrice, incomplète chez les Tétra- branchiaux ; les ganglions ne s'y distinguent que sous forme de renflements séparés par des sillons. On peut distinguer ainsi plusieurs parties : la partie située au-dessus de l'œsophage (C) correspond évidemment aux ganglions cérébroïdes des autres Mollusques. La partie sous-œsophagienne est divisée par deux sillons en trois parties : la plus antérieure {P) innerve les bras {g. brachial); la portion moyenne [P') innerve l'entonnoir ; la pos- térieure, le manteau et les viscères ( F). Leshomologies sont faciles à définir : la portion postérieure représente les ganglions viscé- raux ; la portion moyenne les ganglions pédieux; les ganglions brachiaux sont des ganglions pro-péclieux résultant de l'indivi- duaUsation d'une partie des ganglions pédieux. Ce phénomène est dû au développement pris par les bras, qui sont de nature pédieuse. On trouve un phénomène analogue chez la Nalice, où un lobe du pied recouvre la tète ; l'individualisation n'existe pas d'ailleurs chez le Nautile, elle est très faible chez les Octopodes; elle n'est bien nette que chez les Décapodes, et même seulement à l'état adulte. Latéralement, chaque ganglion cérébroïde est en (I) CiiÉnoN, A. S. N. 5" .'iurie, t. V, I86G. A Fig. 410. — Système nei'veux de Sepia officinalis. — G, portion sus-œsopha- gieune de la masse nerveuse ; ce, rendement cérébral; 0, ganglion opti- que; OE, orifice servant de passage à l'œsophage; V, portion viscérale de la masse nerveuse; o, otolithe;nu, nerfs viscéraux; F, ganglions fusifor- mes ; E, ganglions étoiles ; Br, ganglions branchiaux ; iip, nerfs pédieux ; G, leurs ganglions rénuis par une commissure circulaire; nt, nerfs des bras tentaculaires ; ph, ganglions pharyngiens ; sph, ganglions buccaux. B, le même vu de profil ; oe, œsophage ; ao, aorte ; P, ganglions pédieux ; P' ganglions en patte d'oie; B, g. buccaux; st, stomato-gastrique ; le reste comme ci-dessus (Cuékon). espace libre ménagé entre les trois ganglions représente le triangle latéral. Les ganglions cérébroïdes sont unis en une seule masse, le cerveau, où on peut distinguer plusieurs lobes, résultat de la division du travail physiologique. 11 donne naissance aux nerfs des organes des sens, parmi lesquels les nerfs optiques se dis- tinguent par leur volume. En avant du cerveau, se trouvent deux raasses.ganglionnaires : l'une, au-dessous de l'œsophage, est for- mée par la coalescence des ganglions buccaux {sph) ; l'autre au- dessus est formée par l'union de deux ganglions pharyngiens {ph). Ces masses sont unies entre elles et au cerveau par des connec- tifs pairs. Ainsi se constitue le troisième collier œsophagien. Les ganglions pro-pédieux innervent les bras, ils donnent à chacun d'eux un gros nerf qui s'étend jusqu'à son extrémité. Ces nerfs sont disposés cà leur origine en deux paquets symétriques correspondant à chacun des ganglions, et leur disposition a valu à ces derniers le nom de ganglions en patte d'oie. A une certaine distance, chaque nerf brachial présente un gan- glion. Ces ganglions sont unis aux ganglions voisins par des commissures transversales, dont l'ensemble forme une couronne complète, contenue dans la membrane unissant la base des bras. L'entonnoir reçoit aussi des nerfs des ganglions pédieux pro- prement dits. Les ganglions viscéraux envoient : 1° des nerfs palléaux, dont deux, très volumineux, se terminent dans le manteau par un gros ganglion éloilé {£), qui doit son nom aux nombreux nerfs qui en partent dans toutes les directions pour innerver le manteau; 2° deux nerfs viscéraux {nv), destinés à l'innervation des princi- paux viscères, les branchies, les cœurs, les vaisseaux, les reins, les organes génitaux. Ils présentent sur leur trajet de petits ren- flements ganglionnaires, tels que les gangliom fusifnrmes {F), les ganglions des cœurs branchiaux. Ils s'unissent enfin après avoir donné un filet, courant le long du vaisseau branchial afférent. Les gangliom buccaux, que nous avons décrits plus haut, peu- vent être considérés comme faisant partie d'un système nerveux accessoire, destiné h. l'innervation du tube digestif, et correspon- dant au grand sympathique. C'est le stomato-gaslrique. Le ganglion buccal est, en effet, relié par un long cordon ner- veux à un ganglion stomacal, situé entre le gésier et l'estomac spiral. C'est lui qui innerve le foie et la plus grande partie du tube digestif. Le Nautile, seul représentant actuel des Tétrabranchiaux, a un système nerveux qui, par tous ces caractères, témoigne de la haute antiquité de ce groupe. La portion centrale n'est pas pro- tégée par un cartilage crânien. Elle ne présente pas de ganglions nettement distincts, mais de simples bandelettes se distinguant mal des commissures ou des nerfs qui y aboutissent. Le plan général est d'ailleurs le même et ne demande pas une description nouvelle. La bandelette cérébroïde donne des nerfs aux organes des sens. La bandelette pédieuse en donne à, l'en- tonnoir et aux nombreux tentacules. Les nerfs destinés à ces derniers sont disposés en plusieurs paquets, à la base desquels existent souvent des ganglions. Enfln la bandelette viscérale donne de nombreux nerfs palléaux et deux nerfs branchiaux des- tinés aux branchies, à l'appareil circulatoire et aux organes génitaux. Le stomato-gastrique se réduit aux deux ganglions buccaux, reliés au cerveau par deux connectifs, présentant sur leur trajet un petit ganglion pharyngien. § 9. — Organes des sens. A. — Organes de la vue. Les organes de la vue, chez les Mollusques, présentent une histoire remarquablement intéressante au point de vue de l'ana- tomie comparée, par les divers degrés de complication progres- sive qu'elle nous offre. Ils sont surtout connus, grâce au remar- quable travail synthétique de W. Patten (1 j, auquel nous avons déjà eu recours à propos des Arthropodes; c'est également d'après ses idées que ce chapitre a été écrit. Yeux des Lamellibranches. — Nous étudierons d'abord les La- mellibranches o\i se trouvent les cas les plus simples. On n'avait jusqu'ici décrit d'yeux véritables que dans les Arches et les Pec- ten, où ils sont disposés en grand nombre sur les bords du man- teau. Cependant des observations récentes, notamment celles de B. Sharp, avaient montré que beaucoup de Lamellibranches sont sensibles à la lumière, et ferment leurs valves par exemple, lorsqu'on leur cache la lumière du soleil. Ces animaux possèdent en effet des yeux véritables, qu'on peut considérer comme repré- sentant le type le plus simple des organes visuels chez les Mol- lusques. Ils sont épars sur toutes les parties du corps du Mollusque exposées à la lumière, notamment sur les bords du manteau et les siphons, mais ils ne sont nullement visibles à l'œil nu. La constitution de ces yeux est tout fait analogue à ce que (1) Patten-, Eijes of Molluscs and Arlhropods, M. S. Neapel, t. VI, 1886. nous avons appelé les yeux élémentaires des Arthropodes. On peut également les appeler des ommatidies (ûg. 411). Chaque ommatidie se compose d'un groupe de cellules incolores impres- sionnables, les rétitïopkores, entourées par une couronne de cel- lules pigmentées, les réiimdes. Les rélinophores sont au nombre de deux. Mais très généra- lement elles se fusionnent en un seul corps, parfois incomplète- ment. Lorsque la fusion est complète, l'un des noyaux dégénère (n;/-) et peut même disparaître. Entre les deux rétinophorespé nèlre une fibre nerveuse {axn). Après la fusion des deux cellules, elle devient intracellulaire, et constitue la /ière axiale. Les rélinules, au nombre de quatre à six, ne sont jamais dou- bles, et ne contiennent pas de fibre axiale; mais entre elles, se trouvent des filets nerveux intercellulaires {nf). Toutes les cellules de l'ommatidie s'attachent par un petit pédi- cule à la membrane basilaire de l'épithélium {àm); elles peuvent également toutes se terminer par une cuticule où on distingue deux couches : l'une anhiste, la cuiicule cornéenne, dépourvue de filets nerveux, l'autre plus profonde, constituant la terminaison des cellules sous-jacentes. C'est la cuticule rélinidienne. Dans cette dernière portion viennent se terminer les dernières rami- fications ou rétinidium des nerfs, aussi bien dans les rétino- phores que dans les rétinules. Mais dans les premières, c'est le rétinidium de la fibre axiale, dans les secondes ceux des fibres in- tercellulaires. Tel est le premier stade de différenciation de l'œil. C'est la seule forme qui existe chez la plupart des Lamelli- branches. Mais dans un petit nombre de genres, la différenciation devient plus avancée ; les ommatidies se groupent en grand nombre côte à côte, et cette collection constitue des yeux véritables, qu'on peut remarquer facilement sur tout le pourtour du manteau. Ces yeux peuvent se présenter sous trois types différents : 1° Les rjeux pseudo-lenliculaires qui ne se trouvent que dans le genre Ai ca; ils sont épars, au nombre de 200, sur le pli ophthal- miquedu manteau. Ce sont simplement des groupes d'ommatidies juxtaposées, mais dans lesquelles la cuticule et les éléments rétini- diens ont pris un grand développement ; leur ensemble forme une lentille biconvexe, saillant légèrement à l'extérieur et re- poussant devant elle intérieurement les éléments optiques, dont l'ensemble prend la forme d'une coupe peu profonde; 2" Les yeux à facettes qui existent aussi chez les Arches et consti- tuent les seuls organes visuels des Pectunculus. Ils sont tout à fait identiques aux yeux composés des Arthropodes (Qg. Ml, B). Les rétinules (au nombre de huit) ont perdu leur cuticule rélinidien ne ; au contraire, celle des rétinophores s'est développée considéra- blement et forme au-devant de la cellule sensible un bâtonnet très réfringent; il ne constitue pas seulement un appareil dioptrique, comme on l'a cru longtemps; le rétinidium du nerf axial y est encore contenu, et en fait un organe sensible au même titre que le bâtonnet des Yertébrés. Ces différents bâtonnets, avec la couche cornéenne correspon- c,e,- C,C B Fig. 411. — A, une ommatidie isolée d'un Mollusque; ce, cuticule cor- néenne; nrf, noyau nucléole du rétinophore; nrf^, son noyau avorté; axn, nerf axial; nf, fibres nerveuses; bm, membrane basale (Patten). B, Ommatidie d'un œil composé d.'Ârca ou de Peclunculus. — Les rétinules pg et pg^ ont perdu leur bâtonnet et servent seulement à protéger le bâtonnet des rétinophores ; mêmes lettres (Patten). dan te, sont individualisés, et l'ensemble de l'oeil, vu extérieurement, apparaît comme formé de facettes hexagonales contiguës, comme chez les Artropodes. 3» Les yeux invaginés constituent le dernier groupe. Chacun d'eux n'est à proprement parler qu'un groupe d'ommatidies qui s'est enfoncé en forme de coupe plus ou moins profonde dans les téguments. C'est h cet état de simplicité schématique qu'ils res- tent dans YArche, et, chaque onimatidie étant constituée comme dans le type précédent, une épaisse cuticule rétinidienne tapisse chacune des coupes. 1 I YEUX DES LAMELLIBRANCHES. 721 j Mais chez le Peclen (fig. -412), le Spondijk, et, bien qu'à un plus faible degré, chez le Cardium, la complication est plus grande. ti L'œil est porté au sommet d'un petit pédoncule. La coupe se I ferme entièrement, et l'œil prend, comme chez les Vertébrés, la forme d'un globe, dont la paroi est primitivement constituée [partout par des ommatidies juxtaposées. L'hémisphère extérieur :s'invagine dans l'autre, de façon à réduire la cavité de la sphère, qui présente alors l'aspect d'une coupe h double paroi. Les om- ■matidies de la paroi antérieure conservent la constitution ty- [pique, et leur ensemble forme une rétine. Mais on comprend d'a- iprès leur position, que montre bien la figure 412, que les éléments rétiniens au lieu d'être droits et de tourner leurs bâtonnets vers la i \ ■ 1 V ; Fig. 412. — A, coupe schématique d'un œil de Pectert dans les derniers stades de sou développement. — c, cornée; l, cristallin cellulaire; rf, rétinophores tournés vers l'intérieur ; 7'v, corps vitré, au-dessus de la couche argentée ; M, les deux branches du nerf optique (Patten). lumière, comme chez tous les Invertébrés, sont renversés, et tournent leurs bâtonnets en sens inverse. Nous verrons que cela se passe toujours ainsi chez les Vertébrés. C'est le seul cas analogue qu'on ail signalé avec netteté chez les Invertébrés. Au contraire les ommatidies de la paroi postérieure de la coupe se sont notablement modifiées ; les rétinophores ont dis- paru à peu près, les rétinules au contraire se sont développées, et cette couche postérieure s'est transformée en un tapis coloré en rouge, ot terminé en avant par une couche argentée, qui donne des reflets irisés. Ce qui reste de la cavité de la vésicule optique est occupé par une substance hyaline, anhiste, sécrétée sans doute par les cel- lules de la couche argentée. R. Peuhier. — Anat. comp. 4g A ces parties essentielles de l'œil, s'ajoutent des parties acces- soires qui complètent la ressemblance avec l'œil des Vertébrés: 1" L'épiderme, qui a donné naissance par invagination à la vé- sicule optique, s'est refermé au-dessus de celle-ci, et, jointe au tissu conjonctif sous-jacent, elle a formé une cornée h'ansparenie qui limite l'œil en avant ; 2° Entre celle-ci et la coupe optique s'est développée aux dé- pens du mésoblaste une masse lenticulaire hyaline, qui joue le rôle de cristallin, et qui est formée de cellules polyédriques au centre, mais lamellaires à la périphérie. La présence de ce cristallin cel- lulaire est encore une exception unique chez les Invertébrés; 3° Enfin, le tissu conjonctif qui entoure la coupe optique, parti- ^^-lyrs-,. culièrement dans le voisi- nage de la cornée, est for- Les nerfs optiques des Lamellibranches sont tous des rameaux du nerf circumpalléal. Après avoir traversé le pédoncule ocu- laire, ils se divisent en deux branches : l'une aborde par un de ses côtés la rétine, la contourne et ses fibres se distribuent sur sa face antérieure, pour se terminer dans les fibres axiales des ré- tinophores; l'autre se rend aux parties accessoires de la mem- brane rétinienne. Yeux Diîs Gastéropodes (1). —Les Gas^éro/jocfes possèdent tous des yeux. Mais ceux-ci sont, en général, tout à fait localisés. Us sont au nombre de deux, k la base des tentacules, sauf chez les Pul- monés Stylommatophores, où ils sont portés à l'extrémité des ten- tacules postérieurs. Ils appartiennent toujours au type des yeux invaginés. lement pigmenté, sauf en son centre. Il joue le rôle d'iris. Telle est cette structure, si hautement différenciée, qu'on a de la peine à l'expli- quer chez des animaux aussi peu élevés en organisation que les Lamellibranches. On ne retrouve son égale que chez les Vertébrés, où l'œil, à. quelques différences près, est constitué de sem- blable façon. Fig. 413. — Coupe transversale de l'œil de Patella rota (Hilger). (1) CAiiniÈnE, Sehorgane der Thiere, Leipzig, 1885. Nous rencontrons encore ici les deux variétés de ce type, si- gnalées plus haut. Dans les espèces inférieures {Diolocardes et Hélérocardes) c'est une simple coupe, dont le fond est occupé par des ommatidies ordinaires (tig. 413). La portion cuticulaire se divise en deux couches, l'une extérieure, résistante, la cornée, l'autre, interne, molle et presque liquide, le corps miré. Dans les types plus élevés, la coupe se transforme en une vésicule close (ûg. 414), mais la complication n'atteint pas à beaucoup près ce que nous venons de voir chez le Pecten. La vé- sicule reste sphérique, et les ommatidies postérieures seules sont Fig. 414. — OEil de Murex brandaris, coupé longitudinalement. — L, cris- tallin; Gl, corps vitré ; R, rétine ; n", nerf optique (IIilgeh). parfaitement développées ; elles sont droites et tournent leur bâ- tonnet vers la lumière. Les cellules de la partie antérieure de la vésicule sont au contraire plates et transparentes {couche trans- parente). L'intérieur de la vésicule est rempli par une substance hya- line, le corps vitré {gl), tout h fait anhiste. llilger a décrit en outre une lentille sphérique, jouant le rôle de cristallin, mais dépourvue de structure (Z,). Ce n'est qu'une portion condensée du corps vitré. Chez les Stylommatophorcs, elle occupe toute la cavité de la vésicule. En avant de l'œil, l'exoderme s'est refermé, et consliluc une cornée transparente. ' ' D'après Bergh, certaines espèces d'Oncidium posséderaient sur le dos de nombreux tentacules, qui porteraient chacun deux ou trois yeux, disposés à peu près comme chez le Peclen. Organes SENSORIELS DES PLAQUES calcaires des Chitons (I).—Jusqu'à ces der- nières années on considérait les Cliitons comme totalement dépourvus d'organes visuels. Eu I8G5, Moseley a découvert, dans le Schizochiton incisus, des yeux encastrés dans les plaques calcaires qui forment le test. Ces or- ganes ont été retrouvés par lui dans plusieurs genres [Acanlhopleura, Core- phium, Enoplochilon, etc.). Ils manquent chez les Chitons indigènes. Leur structure est assez complexe et se rattache à celles des yeux invaginés ; ils sont munis d'une lentille cristallinieune et recouverts d'une cornée calcaire. Leur nombre et leur disposition varient et peuvent servir de caractères dans la systématique. 11 peut en exister plus de trois mille sur une même plaque (plaque antérieure de Covephmm aculeatum). Au point de vue morphologique, Moseley les considère comme résultant de la transformation d'autres organes papilliformes, bien plus nombreux et présents chez tous les Placophores. Ce sont très probablement des papilles tactiles, éparses sur toute la surface de la plaque, et se présentant sous deux formes, qui diffèrent surtout par leurs dimensions. Ce sont les méga- Isesthetea et les micrœsthètes. Chacune des premières reçoit un nerf, émané d'un riche plexus nerveux plongé dans la plaque; les petites papilles pa- raissent sous la dépendance des grandes, et reçoivent leurs nerfs de ces dernières. Les yeux ne diffèrent pas par leurs connexions des mégalœsthètes; ils reçoivent leurs nerfs du même plexus et commandent aussi à de petites papilles. Toutes ces parties nerveuses sont logées dans des canaux parcou- rant l'épaisseur de la plaque. Les Ptéropodes possèdent des yeux placés sur les tentacules; mais leur structure n'est pas connue. Ces organes manquent chez le Dentale. Yeux des Céphalopodes (2). — L'œil du Nautile (fig. 415 A) est construit sur le type des yeux invaginés des Arches et des Gas- téropodes. Il est porté au sommet d'un pédoncule conique, et a la forme d'une coupe, mais celle-ci est presque fermée et ne communique avec l'extérieur que par un orifice étroit. Dans les autres Céphalopodes, les yeux, énormes, sont plongés dans les parois de la tête et à peine saillants au dehors (ûg. 416). lis sont logés dans une capsule cartilagineuse (co), dans laquelle le nerf optique pénètre par un orifice situé à la partie postérieure. Un coussinet graisseux (n) sépare l'œil de la capsule et facilite les glissements. L'œil a, comme chez les Gastéropodes supérieurs, la forme d'une vésicule close, dont la partie postérieure est formée par la rétine, de structure analogue à celle des Gastéropodes. La por- tion antérieure de la vésicule est constituée par des cellules plates (1) Moseley, Q. .1., t. XXV, 1885. (2) Grenaciier, Abhandl. Nal. Gesellsch. Halle, t. XVI, 1884. liyalines (fig. 41S G, co. ep), et au-devant de celles-ci, séparé par une mince couche de tissu conjonctif, se trouve Fexoderme re- Fig. 416. — OEil des Céphalopodes. — A, schéma de l'œil iuvaginé du Nautile : No;o, nerf optique ; R, rétine tapissant le fond de la coupe ; o, orifice de celle-ci ; Int, tégument. — B, schéma de l'œil d'un Gastéropode : l, lentille. — C, schéma de l'œil d'un Céphalopode dibranchial : Gop, ganglion optique ; NS, épanouissement du nerf optique; x, couche e.xterne de la rétine; au- dessus la couche interne ; Co.ep, épithélium vésiculaire du corps ciliaire ; In<|,son épithélium exodermique; /, /2,les deux parties du cristallin ;I)',re- pli de l'iris ; Co, repli cornéen, incomplètement formé (stade Ommastrephes) ; Pai, repli palpébral ; l/iij...;, diverses parties du tégument (Greacher). fermé [Int), qui, chez les Gastéropodes, constituait la cornée. Un Fig. 416. — OEil du Poulpe : co, cartilage oculaire ; m, sclérotique ; n, cous- sinet graisseux ; no, nerf optique; go, ganglion optique; r, rétine; c/i, vé- sicule optique et corps vitré ; k, cristallin ; i, corps ciliaire ; j, orifice papillaire;/>/, ps, paupières; o, leur orifice (Girod). appareil dioptrique se forme en avant de la rétine et sa portion centrale est une lentille anhialc cristallinienne ; mais, tandis que le cristallin des Gastéropodes était tout entier dans la vésicule, et sécrété entièrement par les cellules qui forment la paroi anté- rieure de celle-ci, la lentille des Céphalopodes se développe à la fois aux dépens de ces dernières cellules (/) et aux dépens des cellules de la cornée (/J. C'est donc un corps sphérique traversé par une membrane, dont nous constatons ainsi la véritable signi- fication. Le reste de la vésicule est rempli par le corps vitré. Outre ces parties fondamentales, l'œil des Céphalopodes se complique par l'apparition d'organes accessoires, identiques à ceux que nous trouverons chez les Vertébrés, et qui doivent porter les mêmes noms. Le tissu conjonctif qui entoure le globe oculaire s'épanouit et forme une membrane protectrice, épaisse et dure, qui continue en avant la capsule cartilagineuse et forme la sclérotique (Qg. 415, C, m). En avant du cristallin se trouve un repli annulaire (/r) fortement pigmenté, et muni d'un sphincter musculaire. C'est un véritable avec une papille ronde ou allongée. Enfln, tout à fait à la partie antérieure, s'est constituée, grâce à un repli annulaire du tégument, s'étendantpeuàpeu au-devant de l'œil, une cornée iramparente[Ca),- limitant l'œil du côté de l'extérieur et formant une chambre anté- rieure en avant du cristallin. Dans un petit nombre de cas {O)nmas(rephes), le repli n'atteint pas tout son développement. Il laisse subsister au centre une ouverture par oii l'eau de mer peut entrer dans la chambre antérieure. Le tout est protégé par un appareil palpébral [Pal), variable dans les divers groupes. Chez les Uctopodes, la paupière est com- parable à un sphincter. Chez les Décapodes, il y a une paupière inférieure mobile comme la paupière supérieure des Vertébrés. Les nerfs optiques (tlg. 415 C, no) sont très volumineux; ils partent du cerveau, et, après avoir percé la capsule cartilagi- neuse, chacun d'eux se renfle en un gros ganglion optique [ga] d'où partent les nerfs aboutissant aux rétinophores. La rétine semble avoir exactement la même structure que celledes Gastéropodes (Hensen, Grenacher, Biitschli). B. — Organes de l'ouïe. Les organes de l'ouïe sont extrêmement répandus dans Tem» branchement des Mollusques. Mais leur étude est extrêmement facilitée parla constance absolue de leur constitution. C'est tou- jours en efl'et une vésicule, un otocyste, formé par des cellules hérissées de soies. Ces cellules sont, au moins en partie, des cellules nerveuses, en relation avec les fibres terminales du nerf auditif qui arrive à l'otocysle. Elles se cantonnent principalement sur la paroi opposée à celle où pénètre le nerf; elles y forment parfois un bourrelet saillant, qu'on appelle \ù.tache audiHve. Mais cette formation n'existe que dans les types h locomotion rapide, les Céphalopodes, les Hétéropodes, etc. A l'intérieur de la vési- cule, qui est remplie de liquide, se trouve une ou plusieurs oto- lithes, qui, vibrant sous l'influence des sons extérieurs, viennent frapper les soies et impressionnent les cellules nerveuses. Les otocystes, en général au nombre de deux, sont presque tou- jours placés dans le voisinage des ganglions pédieux. Dans les Fig. 417. — Otocystes des Gastéropodes. — A, U7iio : a, nerf auditif; b, tu- nique conjonctive de l'otocyste ; c, cellules auditives ; d, otolithe (Leydig). — B, Clnusilianigricans: na, nerf auditif; E, cellules auditives. Au centre, les otoconies elliptiques (Lacaze-Dutuiers). Gastéropodes par exemple (1), c'est la position qu'ils occupent chez les Murex, les Natices, les Paludines, les Cyclostomes, etc. Ils peuvent même être attachés à ces ganglions comme c'est le cas des Pulmonés, des Néritines, des Patelles, du Dentale, etc. Mais le nerf acoustique ne fait que traverser le ganglion pédieux; en réalité, il prend son origine dans le ganglion cérébroïde. Chez un certain nombre de Gastéropodes, les Hétéropodes par exemple, et les Nudibranches, ils sont placés dans le voisinage du cerveau, et reliés directement h ce dernier. Les otocystes des Lamellibranches sont aussi innervés par les ganglions cérébroïdes, même dans les genres où ils sont accolés aux ganglions pédieux. (I) De Lacaze-Dutuiers, A. Z. E., t. I, 1872. Les otocystes des Céphalopodes reçoivent aussi leurs nerfs en apparence du ganglion pédieux, mais en réaiilé du cerveau. Ils sont logés dans des capsules creusées dans l'épaisseur du cartilage céphalique. Constamment, l'otocyste est produit par une invagination de 1 epiderme, qui se transforme peu à peu en vésicule close. Chez les Lamellibranches archaïques, l'otocyste reste ouvert à 1 extérieur (%. 418, M), Chez les Céphalopodes et quelques autres types, cette communication persiste longtemps sous forme d un fin canal. Dans la suite du développement, ces canaux dis- paraissent sauf une portion qui subsistent sous forme de diverli- 14 15 6 7 ment. La partie teintée représente le pied. - 1, nerfs des palnes- IfZSlrl ^ff^^^^î; 3, ganglion palléal; 4, connectif palléo péSx ml r.ônf,^ ^.^^^glionpédieux; 8 ganglionviscé: Soenil n Sj^^SHons viscéraux; 10, nerf de forgaue de u in ' l' '^^T'"'"' ^'«"^ale; >2, otocyste ; 13, canal otocfstique; P;™!^; ' ' '^érébro-pédieux; 16. nerf palléal antérieu; cule de l'otocyste (?-ecmws ves/iôw/^) ; leurs extrémités se rappro- chent sur la ligne médiane et finissent par se toucher. A l'intérieur de l'otocyste, se trouvent soit des grains de sable, dans le cas des otocystes ouverts, soit une seule (otolithe) ou plusieurs {otoco7ïies) concrétions calcaires (Pelseneer). On a voulu les employer dans la systématique, mais leur importance à ce point de vue a été fort exagérée. C. — Organes des sens inférieurs. On désigne ainsi, depuis Simroth, le goût, l'odorat et le tou- cher. Si l'on fait abstraction des coupes gustatives, découvertes par Béla Haller dans la cavité buccale des Diotocardes, et qui, par leur position et leur innervation spéciale par les ganglions buc- caux, semblent bien réellement des organes de goût, on ne peut distmguer des organes spécialisés eu vue de tel ou tel sens. routes les formations de ce genre sont h peu près identiques, sur toute la surface du corps du Mollusque. Ce sont des cellules neuro-épithéliales, éparses en général au milieu des autres cellules de l'épiderme, et en connexion par leur base amincie avec les filets nerveux du tégument. Ces cellules peuvent se ramener toujours à deux types diffé- rents : 1° Des cellules volumineuses, avec un large plateau, couvert de soies, et décrites chez les Acéphales notamment par Flemming; 2° Des éléments grêles et allongés, n'offrant qu'une portion renflée, tout entière occupée parle noyau, et se terminant par une tête en forme de massue sur laquelle peuvent ou non s'insérer des soies. D'ailleurs les formes dérivant de ces types peuvent varier à l'infini, et ont été décrites sous les noms les plus divers (cellules columnaires, cellules à pinceaux, etc.). Mais on peut trouver les passages entre toutes les formes. 11 est donc naturel de les réunir sous la dénomination de cellules de Flemming, du nom de l'histologiste qui a le plus contribué à les faire connaître. Elles peuvent exister dans les points les plus divers du corps, en relation avec le milieu extérieur. Pour en donner une idée, on en a décrit chez les Gastéropodes: 1° Sur les tentacules céphaliques, palléaux et épipodiaux; 2° Sur la collerette latérale des Diotocardes ; 3° Sur le pied et même dans les glandes pédieuses (So- chaczewer) ; 4° Enfin sur les divers organes du manteau, notamment sur le bord de celui-ci, dans la branchie, parfois dans la glande à mucus, mais surtout dans l'organe olfactif connu sous le nom d'or- gane de Spengel ou de fausse branchie, et dont nous avons vu plus haut la morphologie comparée. Parfois cependant l'organe sensoriel, au lieu de rester diffus, I prend une constitution plus différenciée, et forme des papilles qui ont encore été décrites par Flemming (ûg. 419). Ce ne sont que des cellules de Flemming associées en un faisceau qui est recouvert par des cellules de soutien plates et larges, nullement nerveuses. L'ensemble constitue un corpuscule ovoïde, qui ressemble d'une façon presque complète aux bourgeons du goût des Vertébrés. Flemming incline à les considérer comme tels. Mais leur situation semble plutôt les définir comme organes du tact. On les ren- contre en effet sur les cirres épipodiaux des Trochus, sur les filaments qui bordent le manteau des Peclen, sur les bords du • sillon latéral des Fissurelles, etc. Ce seraient là. de singulières places pour des organes gustatifs. D'ailleurs la configuration d'un organe ne peut servir en général à déterminer sa fonction. Il faut des expériences pré- cises. Il n'en a jamais été fait. Du reste, d'une manière générale, on n'a qu'un fort petit nombre d'expériences à citer relativement à la détermination des organes sensoriels des Mollusques. Les plus concluantes ont per- mis d'attribuer aux grands tentacules de l'Escargot, non pas un rôle tactile, comme on l'avait cru longtemps, mais bien un rôle olfactif (Moquin-ïandon). Les nombreuses cel- lules neuro-épithéliales qui les revêtent commu- niquent avec un gros ganglion olfactif, auquel fait suite un nerf olfactif. Celui-ci, après s'être ac- colé au nerf optique con- tenu dans le même tenta- cule, se rend au cerveau. C'est par de simples con- sidérations histologiques que Sochaczev^'er a placé dans la glande supra- pédieuse le siège de l'ol- faction. Chez les Gastéropodes, on s'accorde générale- ment à attribuer la fonc lion olfactive à l'organe de Spengel. Mais ici rien de précis; aucune expé- rience n'a été faite à Fig. 419. — Papilles gustatives des Mollus- ques, a, papille traitée par l'acide acéti- que; b, papilles ayant subi l'actiou du ni- trate d'argent; les limites des cellules de recouvrement apparaissent sous forme de lignes noires. — c, cellules de recouvrement isolées ; d, cellules sensitives occupant l'axe de la papille, isolées par macération dans le sérum iodé et l'acide acétique (Flemming). l'appui, et c'est par une simple hypothèse qu'on a pu leur attribuer ce rôle spécial. A la vérité, si on isole le manteau d'un Mollusque vivant, et qu'on approche de l'organe de Spengel un agitateur imprégné d'une substance odorante, de térébenthine par exemple, on voit des contractions se produire dans l'organe. Mais si on en conclut un rôle olfactif, on sera forcé de généraliser l'olfaction sur une grande partie du corps ; car le même phénomène se produit dans une ré- gion quelconque du manteau, sur les tentacules, etc. Il est rai- ORGANES GÉNITAUX. ''SI i=onnable, pensons-nous, de voir là une conséquence de l'irrita- bilité des cellules deFlemming, mais on ne peut attribuer cà celles- ci une valeur fonctionnelle spécialisée que par suite d'une hypo- thèse, et seulement dans le cas où elles sont groupés avec d'au- tres cellules, de manière à former des organes compliqués (1). § 10. — Organes génitaux. Les Mollusques sont pour la plupart dioïques; mais il y a parmi eux des exceptions nombreuses s'étendant à des groupes entiers. Les Amphinewes, les Puhnonés, les Opislhobi-anches, les Pléropodes et un certain nombre de Lamellibranches sont herma- phrodites. L'hermaphrodisme peut se présenter sous deux formes diffé- Fig. 420. — Follicules de la glaude hermaphrodite des Gastéropodes (demi- schématique). — A, Hélix: les œufs (a) se développent au fond des folli- cules, les éléments mâles près de l'orifice, mais ils ne se développent en spermatozoïdes qu'après s'être détachés, et rendus dans l'intérieur du follicule (6). — B, /Eolidia : il y a séparation des follicules mâles [b], et des follicules femelles [a) ; c, conduit cfTérent commun (Geoenbahr). rentes. Tantôt les produits mâles peuvent se former aux mêmes endroits que les produits femelles, mais à des époques différentes. L'animal est alors à un moment donné unisexué, mais il est successivement mâle ou femelle. C'est ce qui a lieu dans l'Huître et le Cardium. Plus souvent l'hermaphrodisme est complet, et l'animal produit en même temps des œufs et des spermatozoïdes. Gela a lieu chez le Peclen, VAspergillum., parmi les Lamellibran- ches, et dans tous les autres groupes hermaphrodites. Alors même, plusieurs dispositions peuvent se présenter. Chez les Puhnonés, par exemple, les produits des deux sexes se forment côte à côte dans le même follicule glandulaire, les œufs dans la partie la plus profonde, les spermatozoïdes près (I) Voir Félix BERNAno, loc. cit., A. S. N., 7" série, t. IX, 1890. de l'orifice (Qg. 420 A);mais leur maturité n'a pas lieu au même instant. L'Escargot peut donc bien produire en même temps œufs et spermatozoïdes, mais ils viennent de follicules différents de la glande. Chez les Opistliobranches la séparation est constante; il existe des follicules mâles ne produisant jamais d'œufs, et des follicules femelles ne donnant de spermatozoïdes à aucun moment de leur existence (fig. 420 B). Lorsque cette disposition est poussée à l'extrême, la glande génitale finit par se diviser en deux glandes, l'une mâle, l'autre femelle, ayant chacune leur conduit excréteur particulier. Ce cas est réalisé notamment dans les Ebjsia. L'étude des organes génitaux comprend deux parties : l" l'élude des glandes elles-mêmes et de leurs conduits excréteurs; 2" l'é- tude des organes accessoires. Originellement les produits génitaux prennent naissance aux dépens de l'endothélium de la cavité générale, comme chez les Annélides. Cette disposition est réalisée chez les Amphineures et chez les Céphalopodes, où la cavité générale persiste dans toute son intégrité. Dans les autres types, la portion géniîale se sépare du péricarde, et se constitue proprement à l'état de glande génitale. D'après sa nature morphologique même, il est facile de com- prendre qu'il n'existe jamais qu'une glande impaire. Voyons maintenant les dispositions spéciales à chacune des classes : L Gastéropodes. — Chez les Amphineures, les éléments génitaux sont formés aux dépens du revêtement de la cavité générale; les oeufs et les spermatozoïdes se développent sur le même individu, mais dans des follicules séparés; ils s'échappent au dehors par les néphridies et il n'existe pas d'orifice génital proprement dit (1). La même connexion existe chez les Diotocardes. Chez la (1) Le chapitre relatif aux Mollusques était complètement imprimé et presque entièrement tiré, lorsqu'à paru le mémoire de Pruvot sur les Néo- méniens (A.Z.E., 2» sér., t. IX, 1891). Je n'ai donc pu tirer parti des nom- breux faits anatomiques qu'il renferme. L'auteur apporte une multitude de détails nouveaux sur ce groupe encore si peu connu, mais ils changent peu les traits généraux que nous avons esquissés aux pages précédentes, et qui, pour la plupart, se trouvent vérifiés. — L'appareil circulatoire demande ici toutefois un nouvel exposé. Il est en effet très réduit, et se compose exclu- sivement de deux sinus médians, un donal et un ventral, sans parois propres et simplement creusés dans le parenchj'me mésodermique. A la partie postérieure, le sinus dorsal fait complètement saillie dans ce que nous avons appelé le péricarde, il est très musculeux et mérite le nom de cœur, mais sans présenter la différenciation ordinaire en oreillettes et ven- tricule. 11 est même parfois incomplètement clos, et communique avec les lacunes intra-mésodermiques. C'est surtout sur la description du cœlome et des organes génitaux et uri- naires que PnuvoT se croit en désaccord complet avec les auteurs qui l'ont i issurelle et l'HalioUs, un orifice persislant mel en communica- tion les cavités rénale et génitale. Chez les Patelles et sans doute précédé. Pour lui, le cœloine est comblé par le parenchyme mésodermique et n'est plus représenté que par les sinus sanguins. Le reste représente simplement les organes génitaux qui sont, d'après lui, composés des parties suivantes : 1° les glandes génitales hermaphrodites formant deux cavités s'étendant presque tout le long du corps, de part et d'autre du sinus dor- sal (c'est la portion ovigère du cœlome) ; 2» une -poclie ovùjère où aboutis- sent les deux glandes et où fait saillie le sinus dorsal (péricarde des au- teurs) ; 30 deux glandes coquidières conduisant de cette poche à l'extérieur (néphridies) des auteurs. Cette description, on le voit, ne modifie en aucune façon les données gé- nérales qu'on possédait sur la disposition et la connexion des organes dont il s'agit ; elle ne fait que les préciser. L'interprétation seule diffère.La significa- tion physiologique que donne Pruvot est parfaitement acceptable, mais elle n'exclut nullement la signification morphologique des mêmes parties qu'Hu- BnECHT a mis en lumière, et qui nous paraît toujours justifiée. Eu effet : 1° Pruvot affirme que le cœlome n'est représenté que par les sinus sanguins; mais il n'en donne pas de preuve convaincante. Pourquoi ne sont-ils pas comparables aux sinus sanguins des Annélides ou aux vais- seaux des autres Gastéropodes, où il existe cependant une cavité générale. Mais, même en admettant l'hypothèse de Pruvot, il faut se rappeler que toute l'anatomie indique la présence de deux zoonites chez les Mollusques et, par suite, de deux espaces cœlomiques successifs; tout semble indiquer que le premier espace, la cavité céphalopédieuse des Gastéropodes, est en effet comblé, taudis que l'ensemble des cavités génitales répond au cœlome du second segment, comme nous favons admis pour le péricarde et les cavités génitales des Gastéropodes. 2» 11 ne faut pas oublier que les Mollusques se rattachent nettement aux Annélides, et Pruvot remarque que les radules de certains Wéoméniens (faramenia impera, Proneomenia vogon) sont identiques à des armatures pharyngiennes de Chétopodes. Or, chez les Annélides, les éléments génitaux prennent naissance aux dépens du revêtement du cœlome; il n'y a donc pas lieu de s'étonner qu'il en soit de même chez les Gastéropodes, surtout quand on rencontre une connexion identique chez les Céphalopodes. 30 La disposition du péricarde autour de la partie la plus contractile du vaisseau dorsal nous semble, étant donnée sa généralité dans les Mol- lusques, un fait d'une grande importance. Pruvot essaye de l'atténuer, en montrant que le cœur n'est pas entièrement libre à son intérieur. Mais c'est là un fait d'arrêt de développement et, même chez les Gastéropodes typiques, on doit en réalité considérer le péricarde comme une vraie séreuse dont un feuillet tapisse le cœur; c'est ce que prouve manifestement la glande pé- ricardique qui se forme tantôt sur la paroi du péi'icarde, tantôt sur le cœur. Quant à la continuité du revêtement péricardique avec les glandes génitales, il n'a rien de surprenant. Les follicules génitaux des Annélides ne sont-ils pas en continuité absolue avec l'endothélium général, ne se forment-ils pas parfois même sur les vaisseaux. 4» Enfin, les glandes coquillières nous semblent simplement être des né- phridies. En admettant même la fonction que leur attribue Pruvot, et qu'il avoue n'être que probable, nous assistons assez souvent chez les Annélides à un pareil changement de rôle, pour ne pas nous en étonner ici. La déter- minaiion de la nature morphologique de ces canaux est d'ailleurs étroite- ment connexe de celle du péricarde. Si ce dernier est cœlomique les ca- naux sont nécessairement des néphridies. Leur dualité est du reste un argument important pour cette dernicl'o détermination. Elle ne s'explique pas, dans la théorie de Pruvot. En résumé, la théorie d'HuBRECHT nous semble rester entière. Ainsi ce m- aussi les ïrochidés, les deux cavités sont normalement sans communication; ce n'est qu'au moment de la maturité sexuelle qu'un orifice se produit dans la cloison mitoyenne des deux or- ganes. L'expulsion des produits sexuels se fait toujours par le rein droit seul. Dans les Monotocardes et tous les autres Gastéropodes, la glande génitale est absolument séparée du rein et débouche au B A Fig. 421. — Appareil génital de la Paludina vivipara. — A, organes mâles : h, h, les deux portions du testicule; c, canal déférent; W, glandes pros- tatiques. — B, organes femelles : h, oviducte ; a, glande albuminipare ; a', point où débouche cette glande ; p, poche copulatrice ; oo, utérus (Baudelot). dehors par un orifice distinct qui termine un canal déférent plus ou moins long. La glande génitale présente toujours l'aspect d'une glande en grappe à acini simples ou ramifiés; elle est toujours placée dans le voisinage du foie, quelquefois même cachée à son intérieur. Comme aspect extérieur, la glande peut se présenter comme une masse compacte ou lobée. Les conduits génitaux (fig. 421) sont extrêmement simples dans; pris, les Amphineures présentent avec les Gastéropodes, et d'une façon plus éloignée avec les Céphalopodes, une analogie de plan de structure tout à fait profonde, et tout le groupe des Mollusques se concentre de la sorte aisé-' ment en un faisceau homogène dont l'étude comparative est particulière-, ment intéressante. les lypcs diûïques, c'est-à-dire chez tous les Prosobranches (sauf la Valva(a). Ce sont des tubes droits, ou plus ou moins contournés, qui partent de la partie antérieure de la glande génitale, s'acco- lent à la région droite du manteau, longent le rectum et viennent déboucher dans le voisinage de l'anus. Dans le mâle (fig. 421 A), il n'existe que rarement des glandes accessoires; mais l'oviducte, dont la région terminale se renfle parfois en utérus (fig. 421 B, o), a en général ses parois fortement épaissies, et les cellules qui le tapissent intérieurement sécrètent une masse énorme d'albumine. Plus rarement (Paludine, Hétéropodes), il existe une glande spéciale (a) chargée de ce rôle. Les organes de copulation manquent totalement chez les Diotocardes. Les Monotocardes, au contraire, possèdent un pénis parfois énorme, développé dans le voisinage de la tête, sur le côté droit, et attaché au corps (Qg. 379). C'est en général une masse muscu- laire et solide, non susceptible de s'invaginer, mais se logeant seulement dans la cavité palléale. Ce n'est que dans des cas fort rares que le pénis peut s'invaginer. Les spermatozoïdes peuvent arriver à l'extrémité de ce pénis de deux façons : 1" Par une gouttière ciliée qui commence à l'orifice génital et se prolonge jusqu'au sommet du pénis [Murex, Strombus, Hété- ropodes) ; 2° Par un canal continuant directement le canal déférent, et s'ouvrant au sommet du pénis {Buccinum). On peut dire alors que l'orifice mâle est au sommet de l'organe copulateur. La femelle n'a en général chez les Prosobranches aucune partie difl"érenciée en vue de la copulation; l'extrémité amincie du pénis pénètre dans l'orifice génital, qui sert de vagin. Chez les Hétéro- podes, il existe cependant un réceptacle séminal. L'appareil est plus compliqué chez les Gastéropodes hermaphro- dites et présente plusieurs plans de structure. La disposition la plus simple est celle que présentent la plupart des Teclibranches {Bulli- dés, Aplysiidés). Un seul canal sert à la sortie des œufs et des sper- matozoïdes. L'orifice génital unique est en relation avec un sillon cilié, qui amène les spermatozoïdes à un pénis volumineux situé dans la région céphalique, sur le côté droit de la tête. Des glandes accessoires (mucipares, albuminipares) et des réservoirs (vésicules et réceptacles séminaux) sont en général joints à cet appareil. Les Ptéropodes ont l'appareil génital calqué identiquement sur le schéma si simple des Teclibranches. Les Nudibranches, les Pulmonés et un petit groupe de ïecti- branches, dont le type est le P leur o branche, ont un appareil repro- j ducteur plus compliqué ; la disposition est tellement semblable ' dans ces types, que la même description peut se rapporter à tous (fig.422B) (1). Le canal excréteur, unique à, son origine (e), se divise plus ou moins loin en deux canaux : l'un (c) destiné aux produits mâles, l'autre (a) aux œufs ; les deux canaux restent quelquefois pendant un certain trajet accolés l'un à l'autre, et leurs cavités A B Ifig. 422. — Appareil reproducteur à'Hélix jmmalia. — A, vue d'ensemble de l'appareil: A, glaude hermaphrodite ; e, son canal excréteur; a, glande albuminipare ; o, oviducte ; i, canal déférent; c, portion libre du canal déférent; p, poche copulatrice ; p', son canal; f, flagellum ; g, gaine du pénis; m, son muscle rétracteur; v, vestibule géuital (vagin); .r, glan- des mucipares (Baudelot). — B, coupe delà poche du dard : ov, oviducte; d, dard; sd, sa poche; m, sou appareil musculaire ; vm, glandes mucipa- res; vo, leurs oi'iflces (Giiioo). communiquent alors par une fente longitudinale (Pulmonés), mais ils finissent toujours par se séparer et se rendent alors indivi- duellement à l'extérieur. Leurs orifices peuvent être éloignés l'un de l'autre [Pleurobranchiis, Succinea, Onchidium, Ujmnxus), ou au contraire s'ouvrir dans une poche cloacale commune {Pleu- robranchœa, Helicidés, Limacidés) (u). Le canal déférent se termine toujours par une portion à parois épaisses, musculaires, qui se dévagine et sert de pénis. Chez cer- (1) Baudelot. A.S.N., 'i'-' série, t. XIX, 18G3. — Mazzahelu, Z. A., t. XIV, 1891. 0 - tains Pulmonés, son extrémité est, à, l'état de rétraction, logée dans une gaine spéciale {g). \ ces parties essen- , lolles, s'ajoutent tou- jours des organes accessoires : 1° Pour l'appareil femelle une glande albuminipare(a)(tous les types), une poche copulatrice {p) [Plexi- robranchus, Pulmo- nés), des glandes co- quillières, en général cachées dans les pa- rois de l'oviducte; des glandes mucipares x), destinées à lubré- (ler les surfaces des organes copulateurs; 2° Pour l'appareil mâle, des glandes proslaliqiies,desiinées k délayer le sperme, des glandes muci- pares^ dont le rôle est de l'agglutiner en spermalophores. Ces dernières, chez les Pulmonés, sontlogées dans les parois d'un long appendice grêle, le flagellam, qui con- tinue le pénis à son extrémité interne (e). Chez les Pulmonés ^'S- — et glande génitale du Denlahum. . ' — A, pied ; G, anus ; o, oriQce rénal droit, com- existe un dard calcaire ,^vec la glande génitale; o', orifice rénal gau- OU chilineux, logé che; H, reins ; a, lobes de laglande génitale; 6, canal dans une poche spé- "f'i;^^. 'f. Sl^^^de génitale ; c, canal génital ; '■ I, lobes intestinaux^hcpatiques) (,LACAZE-DuTiiiEns), ciale ((/) à parois for- tement musculaires; il sert sans doute d'organe excitateur pen- dant l'accouplement. 11 se brise souvent à ce moment, mais il est bientôt remplacé par un autre. R. Periuer. — Anat. comp. 47 II. ScAPHOPODES. — Dans les Scaphopodes, la glande génilale a la forme d'un lube dorsal, portant trois rangées de caîcums (flg. 421); le conduit génital s'ouvre dans le rein droit. Il n'existe aucune portion annexe. m. LAMELLiBRANcnEs. —Les LAMELi.iBRANcnES (1) Semblent typi- quement être dioïques. Tous les types primitifs ont en effet les sexes séparés. Quand on s'adresse à des formes plus spécialisées, on voit apparaître des types hermaphrodites. Mais ce sont des types isolés : tantôt des espèces dans certains genres {Peclen, Os- trea, Cardium), tantôt des genres dans cer- taines familles {Cy- clas, Pisidium). Dans ces t)'pes, chaque glande produit à la fois des ovules et des spermatozoïdes. L ' h e r m a p h rodisme devient la règle dans les Anatinacés [Thra- cia, Pandora, Lyon- sia) et les SepUbran- che s [Cuspi'iaria, Po7'omya). Dans ces deux groupes, il y a de chaque côté une conduitsexcréteurs;/j,orificegénitalplacéilansle glande mâle et une rein; c, orifice rénal ;d, îlots femelles du milieu du olande femelle testicule;o,ovaire;/,testicule(Lagaze-Dutiiiers). ^ ' . Les organes géni- taux occupent en général, chez les Lamellibranches, la partie superficielle de la masse viscérale. Le tube digestif est creusé dans leur épaisseur. Ce sont des glandes en grappe, abondam- ment ramifiées et paraissant entièrement massives. Leurs acini sont petits, arrondis ou allongés. Les glandes pénètrent quelquefois [Anomia) dans l'épaisseur du manteau. Elles y sont contenues presque entièrement dans la Moule. D'autres fois [Axùms, Montacuta), elles font saillie en petites masses arborescentes dans la cavité palléale. Les orifices de la glande génitale sont au nombre de deux, un de chaque côté. Dans les formes primitives [Peclen, Lima, Spon- dylus), les organes génitaux s'ouvrent dans la cavité rénale, Fig. 424. — Organes génitaux du Peclen glaber \\) De Lacaziî-Dutiiieiis. A.S.N., 4» série, t. II, 1854. comme chez les Prosobranches inférieurs. Par suite d'une modi- ' ficalion secondaire, ils présentent un orifice distinct, quelquefois conliguavec l'oriQce rénal {Arca, Pinna, My/ilus), d'autres fois à quelque distance de celui-ci {Anodonta, Unio). Il n'existe aucune espèce d'organes accessoires. IV. Céphalopodes. — Chez les Céphalopodes (1), les produits gé- nitaux se développent sur les pa- rois du cœlonie, dans la région abdominale (Pl. V). Mais bien que celui-ci communique déjà avec les ARIIOUL tig. klh. — Organes mâles de Sepia officinalis. — t, testicule; a, son enveloppe péritonûale ; <j,g, follicules séminifères ; d, d, canal défé- rent; d\ son embouchure dans la vésicule séuiinale, cmn, contournée sur elle-même, et présentant à l'intérieur de nombreux replis; k, spermato- zoïdes arrivant dans celte vésicule; c', son embouchure dans la poche complémentaire (prostate), p, y ; e, canal excréteur de cette poche, s'ou- vrarit en e dans le réceplacle de Needham, en ; f, son canal excréteur dont lextréuiité forme le pénis (UuvI'Iinov). deux reins, il se développe des conduits spéciaux pour l'ex- pulsion des éléments sexuels. Ils sont au nombre de deux chez tous les Octopodes, mais le droit disparaît souvent chez les Décapodes; au contraire dans le Nautile le conduit gauche est rudimentairc. (1) BnocK.Z., W.Z, t. XXXII, 1879. L'ovidiicte, droit et assez court, débouche à la base de l'enton- noir. Sur son trajet, il présente un gros bourrelet glandulaire, qu'on doit considérer comme albumiriipare. A l'appareil femelle se rattachent deux aulres glandes volumi- neuses, les glandes nidamcntaires, débouchant séparément dans la cavité palléale, à côté des orifices femelles; elles sécrètent un liquide qui se coagule et sert à agglutiner les œufs en manière de grappe. Le canal déférent est généralement unique. C'est un long tube très sinueux, étroit à son origine, et portant des glandes accessoires [glandes prostatiques). Il se ter- mine dans une poche à parois très musculaires, la poche de Nee- dham, où les spermatozoïdes se rassemblent et s'unissent de façon à former des spermatophores. Celte poche se termine enfin à un orifice situé sur une papille, à gauche dans la cavité palléale, et qui, chez les Oclopodes, prend un tel développement qu'on a pu la considérer comme un organe copulateur. Il n'existe pas chez les Céphalopodes d'organe copu- lateur spécial. La copulation s'ef- fectue d'une façon toute particu- lière, par l'intermédiaire de l'un des bras qui se modifie et prend ■ le nom d'/iectocotj//e. Celle modification peut at- teindre divers degrés et se mani- feste généralement par un notable élargissement d'une région du bras,et la disparilion d'une partie des ventouses. C'est tantôt l'un, tantôt l'autre des bras qui se métamorphose, mais en général un de ceux du côté ventral. C'est dans les genres Argonaula, Tremoctopus, Ocgtiioc, que la spécialisalion est poussée le plus loin. Le bras se développe à l'intérieur d'un sac auquel il adhère par son côté externe, et où il est enroulé un grand nombre de fuis. Il prend un énorme développement, et se termine par un long flagellum pelotonné, replié sur lui-même. Quand il a acquis sa longueur définitive, il se dévagine et sort de la vésicule. Les spermatophores s'y Fig. 426. — Appareil génital femelle de la Seiche. — oo, ovaire ; .7??, glandes nidameotaires ; od, extré- mité de Toviducte; g, glandes ac- cessoires de l'ovlducte ; i, intestin ; a, anus. rassemblent, el pénètrent à son intérieur par un nagé dans la face aborale. Ainsi préparé, le bras se dé- tache et nage librement, en conservant pendant longtemps sa vitalité. On le retrouve plus tard dans la cavité palléale de la femelle, et on l'avait pris pour un parasite, auquel Cuvicravait donné le nom à'Heclocolylus octopodis. De là. la dénomina- tion sous laquelle le bras est connu aujourd'hui. On ne sait comment s'opère la fécondation véritable. On n'a pas décrit d'appareil différencié pour cet usage chez la femelle. Il est inutile d'ajouter que le orifice 741 mé- Fig. 427. — Tremoclopus carena mâle: avec l'hcctocotyle. — a, ouverture du sac qui contenait l'tiectocotyle; b, vésicule qui contenait le fouet c. — A gauche, bras hectocolylisé pelotonné dans savésicule et montrant le flagel- lum à son extrémité (VEnANY et Vogt). bras est remplacé chez le mâle par un autre appendice de nou- velle formation; ce remplacement s'effectue à chaque acte sexuel. CHAPITRE XII PROTOCHORDES I. — HÉMICHORDES. CLASSE UNIQUE: ENTÉROPNEUSTES. - Balanoglossus. II. - TUNICfERS (= UROCIIORDES) CLASSE L — APPENDICULAIRES. I. O. Kowalevskiidés. — Kowalevskia. II. O Appeudiculariidés. - Appendicularia, FntiUaria, Oiko pleura. CLASSE II. — ASCfDIOMORPHES. I. O. Aplousobranches. Formes sociales : Clavelina. Formes composées : Diplosomn, Dîdemnum, Leptoclinum Cystodites, Polyclinum, Aplidium, Amaroucium, Circina- lium, etc. II. O. Phlébobranches. Formes sociales : Ectcinascidia, Perophora. Formes simples : Ciona, Diazona, Ascidia, Phallusia, etc. III. O. Stolidobraiiches. Formes composées : Bolryllus, Symplegma, Polycyclus, etc. Formes simples : Cynthia, Eugyra, Molgula, etc. IV. O. Pélagiques. — Pyrosoma. CLASSE III. - TIIALIACÉS. I. O. Cyclomyaires. — Doliolum, Anchinia. II. O. Hémimyaii es (=] Desmoiuyaires). - Salpa, Cyclo- salpa ; — Octacnemus. III. — CÉPIÎALOCIIORDES. CLASSE UNIQUE. - LEPTOGARDES. - Amphioxus. Nous réunissons sous le nom de Protochordes un certain nombre d'animaux qui, d'après les recherches récentes de 1 embryogénie, se rattachent assez nettement à la souche d'où sont dérivés les Vertébrés. Deux caractères importants, persis- tant à l'état adulte, suggèrent ce rapprochement avec les Vertè- bres mfeneurs : c'est d'abord la présence de fentes percées à tra- vers les parois du corps et faisant communiquer la portion antérieure du tube digestif avec l'extérieur. Ce sont les fe>Ucs branchiales. C'est ensuite et surtout la présence d'un organe de soutien, la corde dorsale ou nolochorde, dérivé de l'hypoblaste, et s'élendant au côté dorsal du tube digestif. La première indication du sque- lette des Vertébrés est précisément cette notochorde, qui se sépare de bonne heure de l'hypoblaste, et forme dans toute la longueur de l'embryon un cordon longitudinal, solide, placé entre le tube digestif et la moelle épinière. C'est autour de lui que se forment plus tard les vertèbres. Parmi les Protochordes un groupe, composé du seul genre Amphioxus, présente une corde dorsale tellement semblable h la notochorde des embryons de Vertébrés, que beaucoup de zoolo- gistes n'hésitent pas à ranger Y Amphioxus parmi les Vertébrés proprement dits. Il est incontestable qu'une telle manière de voir peut facilement se soutenir. Mais l'ensemble des Vertébrés, au sens strict, forme un tout tellement homogène, constitue un type si nettement différencié, qu'il semble y avoir intérêt à en détacher les formes aberrantes, qui ne participent pas rigoureuse- ment à tous les caractères de ce type. VAmphioxus se rapproche d'ailleurs avec tant de netteté des Tuniciers, que nous sommes amené à former pour ces deux groupes un embranchement com- mun, quitte à affirmer la parenté réelle de cet embranchement avec celui des Vertébrés. La notochorde de VAmphioxus s'étend d'une extrémité à l'autre du corps, et est notamment développée dans la tête, où elle s'avance bien en avant de la bouche, de là le nom^ de Ckpha- LOCnoRDES. Elle persiste toute la vie, et se constitue, à son état définitif, comme un organe indépendant, né de l'hypoblaste par une sorte d'invagination intéressant toute la longueur du tube digestif. Les Tuniciers présentent une disposition assez différente. La corde dorsale est localisée dans la région caudale (d'où le nom d'UROcnoRDES qui leur a été donné). De plus elle se forme par la transformation directe de la paroi dorsale de l'archenteron, qui se désorganise complètement dans toute la portion caudale. A part les quelques genres qui forment le groupe des Appendiculaires, la corde disparait toujours à l'état adulte. Un troisième petit groupe vient se rattacher encore aux deux précédents. C'est celui des Hémiciiordes, comprenant un seul genre, le Balmoglossus. Ici la corde dorsale est tout à fait réduite. Elle est localisée uniquement dans la tète, et se forme comme un diverlicule de la partie antérieure du tube digestiL lîlle reste constamment creusée d'une cavité, qui conserve sa communica- tion primitive avec le tube digestif. En résumé, trois types seront étudiés dans ce chapitre . Les HÉMicnoRDES. Les TuNiciERs (Ubochordes). Les Géphalocbordes. Il est d'ailleurs légitime de réunir ces trois types avec les Ver- tébrés en un groupe général des Chordata, comprenant dès lors les Prolochordes et les Vertébrés. f. — HÉMICnORDElS (1). Les Hémichordes renferment un seul genre, ie Balanoqlossus découvert par délie Cliiaje. L'aspect vermiforme du corps (fig. 428) 1 avait, jusqu'à ces dernières années, fait ranger dans le groupe des Vers. On y distingue trois parties : l" un lobe préoraJ, la trompe in) s étendant en avant de la bouche, et relié par un mince pédicule au reste du corps; 2° le collier (c), portion renflée en forme de large bourrelet, qui porte la bouche à sa face ventrale - 3° le tronc, la partie essentielle et la plus longue du corps. Dans la région antérieure du tronc, se présente, de chaque côté de laJi-ne dorsale, une rangée de fentes branchiales faisant communiquer la cavité digestive avec l'extérieur. On désigne souvent cette région sous le nom de région branchiale {d). Le reste du tronc a ses pa- rois closes; on y distingue parfois, surtout à l'extrémité, des an- nulations, mais elles ne correspondent pas à une métamérisation réelle. L'anus [a) est situé à l'extrémité du corps. Gqelome ; MÉSODERME. —Le cœlome est divisé en cinq parties dis- tinctes, dont l'existence est liée cà l'histoire de l'origine du méso- derme. Celui-ci prend naissance aux dépens de cinq invaginations du tube digestif primitif (fig. 429c). L'une d'elles, impaire et anté- rieure {cœ,), donne la cavité de la trompe, et ses parois deviennent le mésoderme proboscidien ; deux autres invaginations symétri- ques donnent les deux moitiés de la cavité cœlomique du collier- les deux dernières donnent les deux moitiés de la cavité générale du tronc (cœ„ cœ,). Il résulte de cette genèse que le cœlome est traversé dans le tronc et le collier par un mésentère dorsal et un mésentère ventral. Ces mésentères peuvent se résorber plus ou moins, mais ils n'en persistent pas moins partiellement toute la vie. Le cœlome reste à peu près libre dans le tronc [cœ,]. Dans les deux portions antérieures, il se comble au contraire d'un tissu conjonclifétoilé, laissant toutefois d'assez larges espaces libres. APPAREILS DIGESTIF ET RESPIRATOIRE. 74S La cavité proboscidienne devient asymétrique ; la moitié gauche se prolonge en arrière plus que la moitié droite, et elle seule porte un canal cilié (fig. ^i29 k.pTp) mettant ainsi en communication le cœlome du lobe préoral avec l'extérieur. Il conserve son asymé- trie chez le B. Koi.ua- levskii ; il devient mé- dian et dorsal chez les autres espèces. Les deux, cavités du cœlome du collier sont aussi chacune en com- munication avec l'ex- térieur, par un canal cilié, qui s'ouvre en arrière du collier (fig. 429 B', ne). Appareils digestif ET RESPIRATOIRE. — La bouche donne accès dans un pharynx à parois épaisses, qui se continue par la région branchiale du tube di- gestif. Dans le H. Ko- ivalevskii, cette région a une section circu- laire, et il n'existe pas de cavité branchiale particulière. Au con- traire, en général deux gros bourrelets longi- tudinaux font saillie dans la cavité et la di- visent en deux parties superposées communi- quant largement entre elles. La porlioninférieurcconlinuedirectcmcntle pharynx, la por- tion supérieure ne communique pas directement avec la bouche et se termine en avant et en arrière en cul-de-sac : c'est la cavilé branchiale ; les fentes branchiales n'intéressent que les parois de celte région dorsale. Le tube digestif comprend, outre la région branchiale, uneréf/ion digeslivc, où. arrivent les conduits hépati- ques, et que marque souvent une valvule spirale, et une i^égion Fig. 428. — Balanoglossus Kowalevskii : />, ti'om- pe;c, collier; d, région branchiale cki tronc; a', région moyenne (digestive) du tronc ; s, région postérieure ; a, anus (Aoassiz). intestinale qui aboutit à l'anus. Celui-ci, terminal chez l'adulte, est l'ig. 429. — Anatoinie du Balanoglossus Kowalevsidi. A. Coupe sagittale : B, bouche; br, fentes branchiales; ne, notochorde; c, cœur se continuant eu arrière par le vaisseau dorsal ;<7/), glaode proboscidienne ; pp, porc pro- boscidien; eœ,, cœiome de la trompe; cœ^, cTrelome du collier ; eœj cœlouie du corps; .V, portion centrale du système nerveux, seule séparée de l'exo- derme, auquel l'unissent seulement des nerfs, n; nd, cordon nerveux dorsal; 7iv, cordon nerveux ventral; en, position du collier nerveux; npi\ plexus proboscidien. — B. Coupe horizontale de la région du collier passant par le vaisseau dorsal; ex, exoderme; ms, mésoderme ; vd, vais- seau dorsal ; epli, espaces périhémaux, simples prolongements dans le collier du cœiome du corps ; les antres lettres comme ci-dessus. — B'. Coupe horizontale de la région branchiale, passant parla cavité branchiale : op, opercule formé par les prolongements des bords postérieurs du collier et recouvrant un rudiment de cavité atriale, a; ne, pores du collier; coupe des doux branches de la premièi-e fente branchiale; bi\, seconde fente branchiale; shr, septum interbranchial; D, tube digestif; ai, coupe du collier nerveux. — C. Origine du cœiome et du mésodorme (coupe horizontale) : D, tube digeslif ; ccc,, ca-o, ca?^, les 5 invaginations cœlonii- ques ; ex, exoderme; end, endoderme; mes, mésoderme en formation. (13ATES0N.) placé à la face dorsale d'une courte queue dans l'embryon. Le plus souvent, le foie se présente sous forme d'une série de petits sacs, qui repoussent devant eux le tégument externe, et forment ainsi de petites digitations, visibles à l'extérieur. Il arrive même {B. salmoneus) que l'endoderme de l'extrémité de ces sacs se soude à l'exoderme, et qu'il se produise une perfo- ration. Corde dorsale (fig. 429 A, ne). — A la partie antérieure du pha- rynx, la paroi dorsale du tube digestif pousse en avant un diver- ticule qui pénètre dans la trompe. La lumière de ce diverticule, très nette en arrière, s'oblitère peu à peu à mesure qu'on va vers l'exlrémilé antérieure de la trompe, mais il en persiste toujours des vestiges qui restent en communication avec la cavité pharyn- gienne. En même temps des changements histologiques profonds se manifestent; les cellules qui étaient primitivement des cellules épithéliales ordinaires entrent en dégénérescence, deviennent vacuolaires, perdent leur noyau et l'ensemble prend tout à fait l'as- pect du tissu notochordal des Lamproies et des Sélaciens. Les connexions et le développement sont en résumé tout à fait les mêmes que pour la notochorde des Vertébrés inférieurs. On peut donc assimiler ces diverses formations, la notochorde des Bala- noglossits se distinguant seulement par son peu de développement et ses rapports toujours nets avec le tube digestif. Il importe d'a- jouter que, dans toute la cavité branchiale, un épaississement de l'endoderme se voit dans toute la longueur de la ligne médiane dorsale. Il repi'ésente l'extrémité postérieure de la notochorde, qui ne s'est pas séparée du reste de l'endoderme. Branchies. — Les branchies sont des fentes ciliées, faisant communiquer la cavité branchiale avec l'extérieur; l'oriQce ex- terne est un petit pore circulaire ; l'oriQce interne est au contraire une longue fente en forme d'U (A, br). Les bords sont soutenus, aussi bien dans les cloisons séparant deux fentes que dans les pro- cessus qui séparent les deux branchies d'un U, par des lames squeletliques chitineuses. Les branchies sont irriguées par le vaisseau dorsal. Les bords postérieurs du collier se prolongent en arrière en un repli tégumentaire assez volumineux (B', op), qui s'étend au- dessus de la région branchiale du corps, et, chez le /J. lioiualeva/di, recouvre trois des fentes branchiales. Bateson compare ces replis à une sorte d'opercule, et l'espace compris entre eux et les parois fiu corps constitue une cavilé atriak rudimentaire, mal close, l'omparable à celle des Tuniciers et de l'Amphioxus. C'est dans cette cavité que débouchent les canaux excréteurs du collier {ne). Circulation. — L'organe central de la circulation est un sac musculeuxcontractile, situé au-dessus delà terminaison de la no- tochorde. C'est le cœur (c). Il se continue en arrière par un vais- seau médian dorsal ; il existe un autre vaisseau médian ventral ; des sinus sanguins, courant dans les téguments et les parois du tube digestif, unissent ces deux vaisseaux. Bateson a décrit sous le nom de glande proboscidienne un massif mésodermique, richement irrigué et formé de cellules qui se chargent de granulations [gp). Il le considère avec vraisem- blance comme un organe excréteur, dont les produits seraient expulsés par le pore proboscidien. Système nerveux. ■— Le système nerveux est remarquablement peu développé. Sa portion essentielle consiste en deux cordons médians, l'un dorsal, l'autre ventral. Ils sont plongés dans la partie profonde de l'épiderme, avec lequel ils se confondent plus ou moins. Cependant, dans la région du collier, le cordon dorsal est un tube individualisé (N) et séparé de l'exoderme, dont il dé- rive par une invagination semblable à celle qu'on rencontre chez les Vertébrés. Il y a tendance à une spécialisation analogue à celle du cordon neural des Ascidies et de la moelle épinière de VAmphioxus. Les deux cordons sont réunis par une commissure nerveuse, située dans la région postérieure du collier, et elle aussi plongée dans l'exoderme. Enfin le cordon dorsal se continue en avant par un plexus nerveux proboscidien, développé surtout à la base de la trompe. On ne trouve de cellules ganglionnaires que dans la portion individualisée du collier. Nous n'avons guère rencontré chez les Artiozoaires, sauf peut-être chez les Plathel- mintes, d'exemple d'un système nerveux aussi peu différencié. A part la région ganglionnaire que nous venons d'indiquer, et qu'on peut, avec Semper, appeler le ganglion central, le système nerveux ne s'élève pas au-dessus de l'état que nous lui avons trouvé chez les Cœlentérés.  Il n'existe pas d'organes sensoriels spéciaux, mais il existe dans tout l'exoderme une multitude de cellules neuro-épithéliales, en connexion avec les fibres nerveuses sous-jacentes. Les sexes sont séparés; les ovaires et les testicules sont des follicules simples ou ramifiés, s'ouvrant par des orifices à l'exté- rieur, et disposés en séries de chaque côté du corps, au-dessous de la ligne des orifices branchiaux. Affinités du Balanoolossus. — Les traits généraux de l'anatoinie du liala- noglossiis l'isolent singulièrement des Invertébrés. On le classa d'abord paniu les Vers, dans un groupe spécial, celui des Enlâropneusles. Metschui- koLf montra, en 1861, que la larve était un organisme décrit autérieurement par J. Millier sons le nom de Tornaria. Elle présente avec les larves adapta- tives des Échinodermes une ressemblance extérieure si grande que le sa- vant cmbryogénlste crut devoir faire du Balanoglossus une classe d'Échino- dernies, les Biluleralia. Mais il ne fut pas suivi dans cette voie, qui Détenait aucun compte de l'anatoaiie de l'adulte. L'hypothèse doit être abandonnée depuis l'étude d'une larve à développomeut direct, celle du B. Koivalevskii. Les recherches de Bateson ont montré d'assez nettes affinités avec les CAo?-- dala, et eu particulier avec VAmpliioxiis. Les pritacipaux traits qui autorisent ce rapprochement sont les suivants : l" Le singulier organe d'origine endodermique que nous avons décrit sous le nom de notochorde est comparable à la corde dorsale des Vertébrés. A la vérité, son faible développement et ses rapports persistants avec le tube digestif ont permis à plusieurs zoologistes d'élever des objections contre un rapprochement avec l'axe squeletlique des Chordala; mais si l'on prend en considération l'origine de la notochorde, le singulier mode de dégénéres- cence qu'offrent les cellules de sa partie antérieure dépourvue de lumière, et la structure (jui en résulte, tout à fait semblable à celle de la corde dor- sale des Vertébrés, l'homologation s'impose à l'esprit; d'ailleurs c'est \'Am- phioxus, qui montre les connexions les plus proches, à cause du développe- mentque prend la corde dans la portion préorale; 2» La disposilion de l'appareil branchial rappelle nettement celle de l'ap- pareil branchial des Chordala aquatiques, et n'a d'analogue nulle part ail- leurs. Les fentes branchiales ont, comme chez VAmphioxus, la forme d'un U extrêmement allongé, et leurs parois sont soutenues, comme dans ce der- nier type, par des baguettes solides ; 3° Chez VAinii/iio.riis, ces fentes ne font pas communiquer le tube digestif avec l'extérieur, mais avec une carildatriale, qui s'ouvre au dehors par un pore. Le repli operculaire des Hémichordes peut être considéré comme le ru- diment de la paroi d'une cavité atriale; cette paroi naît en effet chez les Cé- phalochordes, comme un repli légumentaire, qui prend un énorme dévelop- pementel vifnt se souder en arrière avec le tégumentne laissant qu'un orifice; 4" Les enl' unoirs ciliés qui fout communiquer la cavité du collier avec l'extérieur ont leurs homologues chez VAmphioxus, d'après les indications de Hatschek et de Laniiester ; 5" L'origine et la position du ganglion central du Bala?ioglossiis sont tout à fait analogues à ce qui a lieu chez tous les Chordala. La seule différence con- siste dans la localisation du ganglion des Hémichordes ; 6° L'origine du mésoderrae est due, comme chez l'Amphioxus, à des in- vaginations de l'hypoblaste, dont une antérieure impaire, et les suivantes paires et symétriques; le nombre seul de ces dernières varie: il en existe deux paires chez le Balanoglossus, vingt-huit c\\gzVAmpinoxus; 7» Quant au pore proboscidien, il est nettement l'homologue du caual qui, chez VAmpliioxas, fait communiquer la cavité antérieure gauche avec l'exté- rieur. 11 devient, dans ce dernier type, la fossette olfactive. Bien qu'il n'ait pas chez le Balanoglossus le même sort, il n'est pas sans intérêt de remar- quer qu'il est aussi en connexion avec un fort bourrelet nerveux. Bateson a montré aussi que le pore proboscidien et la glande proboscidienne peuvent être comparés à l'entonnoir cilié et à la glande neurale des Ascidies, ainsi qu'au corps pituitaire des Vertébrés. II. — TU.^ICIER^ (UROClIOnDE!^) (1). DÉFINITION. — Les Tuniciers doivent leur nom au revêlement (I) Roui.E. An. Musée d'IIist. uni. Marseille, t. U, 1884. — Giaiid. A.Z.E. 1.1 et II, ISTÎ-T-T. — IIirrinMANN, Challenger Reports, t. VI, et XIV, 1882, 188g! 1888. — Laiulle. Thèse de doctorat, 18!)0. cuticulaire qui entoure complètement leur corps en forme de sac ou de tonnelet. Cette tunique ne présente que doux oriûces ser- vant, l'un à l'entrée, l'autre à la sortie de l'eau. L'organe le plus caractéristique est un sac faisant suite immédiatement à l'oriûce d'inspiration, et limité par une membrane mince, percée d'orifices qui font communiquer la cavité du sac avec un espace périphé- rique s'ouvrant au dehors par l'orifice de sortie. Les viscères sont placés soit sur les côtés de ce sac, soit en arrière, où ils for- ment une masse plus ou moins développée et plus ou moins indépendante. Ces divers caractères semblaient pour Cuvier devoir rattacher les Tuniciers aux Acéphales; le plan général d'organisation pa- raissait concorder suffisamment, et la disposition spéciale aux Tuniciers était due simplement à une soudure complète des deux lohes du manteau et des deux branchies sur la ligne ventrale, soudure qui s'observe à des degrés divers dans les Acéphales. Les orifices représentaient les deux siphons. Quant à la tunique, il était naturel de l'assimiler à la coquille. ^ Mais le progrès des études anatomiques, et la connaissance de l'embryogénie; ont montré que ces analogies étaient superficielles, et l'étude de formes larvaires nageuses munies d'un appendice caudal natatoire, parcouru par une corde dorsale, et présentant une anatomie très semblable à celle de VAmphioxus, a montré que les Tuniciers se rattachent au contraire aux Cliordata, et particulièrement aux formes inférieures du groupe ; ils rentrent donc dans le groupe des Protochordes. La plupart d'entre eux perdent à l'état adulte ces caractères primordiaux permettant de les rattacher au phylum Vertébré. Le seul qui persiste est celui que présente le sac branchial. Abandonnant la conception signalée plus haut par comparaison avec les Mollusques, nous devons le regarder comme représen- tant la portion antérieure du tube digestif, que les fentes bran- chiales font communiquer primitivement avec l'extérieur, mais secondairement avec une cavité périphérique formée ultérieure- ment. Les adultes, profondément modifiés par la fixation, montrent en effet une remarquable dégénéi-escence, qui explique l'erreur qui a été si longtemps commise relativement à la place des Tuni- ciers dans la classification. Un petit groupe, toutefois, celui des Appendiculaires, est formé d'animaux qui ont conservé leur hberté, et en même temps leurs caractères ancestraux. Malgré leur petite taille, leur organisation est plus élevée, plus complexe, et ce sont les moins dégénérés des Tuniciers. ANATOMIE COMPARÉE DES APPENDICULAIRES. Toi Les autres Tuniciers peuvent être réunis dans la classe des Ascidiomorphes, où deux groupes doivent être e'tablis: l'un, com- prenant les T/ialiar.és (Salpes), renferme des types demeurés péla- giques, mais fort éloignés cependant de la forme ancestrale, bien qu'ils présentent quelques détails d'organisation indiquant une moindre'spécialisation ; l'autre comprend les Tuniciers fixés, les Ascidies, les plus spécialisés du groupe. Parmi ces derniers, se manifeste une tendance remarquable au bourgeonnement et à, la formation de colonies. Tous les stades sont d'ailleurs représentés, et il existe des Ascidies solitaires [Ascidies simples), des Ascidies bourgeonnant, et dont les blastozoïdes restent unis entre eux par des stolons, sans présenter de modifications spéciales [Ascidies sociales) ; enfin des Ascidies composées, on le bourgeonnement amène la forma- tion de colonies, dont les divers individus s'associent, en prenant vis-à-vis les uns des autres une dépendance plus caractérisée. Dans tous les cas, un individu en particulier, quel que soit le degré de solidarité qu'il garde avec ses congénères, est un asci- diozoïde. En résumé, l'étude des Tuniciers comprend les paragraphes suivants : 1"* Elude des formes ancestrales, Appendiculaires ; 2° Etude des Ascidiozoïdes, Qi de leurs rapports avec les Appen- diculaires ; 3" Modifications dues à l'association en colonies ; 4° Modifications propres aux Thaliacés, et dépendant surtout de leur existence pélagique ; 5" Affinités des Tuniciers. § 1. — Anatomie comparée des Appendiculaires (1). Le groupe des Appendiculaires ne renferme que quatre genres avec douze espèces. Tous ces êtres sont libres et pélagiques. Le fait le plus caractéristique de la morphologie extérieure est l'existence d'un long appendice locomoteur, la queue, atlnché au milieu de la face ventrale, et dirigé en avant (fig. 430, g). 11 peut atteindre 3 ou 4 fois lalongueur du corps, et se meut par de rapides ondulations comme la queue d'un têtard de Grenouille. L'ectoderme sécrète sur toute son étendue une épaisse couche cuticulaire, homologue de la tunique des autres Tuniciers, et à laquelle on peut encore donner ce nom. Mais elle ne renferme (I) l''0L. Mém. Soc. Phys. et Hist. Nat. Genève, t. XXI, 1872. jamais de cellules, et l'animal peut l'abandonner de temps en temps, pour s'en sécréter ensuite une nouvelle. Appareils digestif et respiratoire. — La bouche [b), située à l'extrémité antérieure du corps, est entourée d'un repli saillant; elle conduit dans une large poche phm-yngienne, appelée aussi sac branchial {p). L'eau qui a pénétré par la bouche dans cette cavité peut, ou bien se rendre dans l'œsophage, ou bien s'échapper au dehors par deux canaux ciliés, produits par des invaginations -venant de l'endoderme et de l'exoderme au-devant l'une de l'autre. Ces canaux sont placés symétriquement, à la partie pos- térieure de la chambre branchiale, sur la face ventrale, et vont s'ouvrir par les sligmaies (o) à la naissance de la queue. Ils corres- pondent aux fentes branchiales de FAmphioxus et des Vertébrés. Sur la ligne médio-ventrale du sac pharyngien, existe une dis- position qui est très générale chez les Tuniciers; c'est une gout- tière médiane hmitée par deux replis parallèles, faisant sailUe dans la cavité du sac. Cet ensemble constitue i'endostyle (u). Les parois du sillon sont tapissées de cellules glandulaires et de , cellules ciUées, très nombreuses. Le rôle de l'endostyle, d'après les recherches de Fol, est la sécrétion d'un mucus destiné à agglutiner les particules alimentaires en petits bols, que le mou- vement des cils entraîne vers la bouche. L'endostyle manque chez la Kowalevskia; chez les autres Appendiculalres, il est localisé dans le tiers ou dans la moitié antérieure de la ligne médio-ventrale du sac branchial. Dans le voisinage partent deux rubans ciliés, les rubans péripharyngiens, qui montent obhquement pour se réunir sur la ligne médio- dorsale. Ils sont extrêmement constants chez les Tuniciers, et servent à amener les particules alimentaires à l'entrée de l'œso- phage. C'est en effet au côté dorsal et dans le fond du sac que se trouve celle-ci. L'œsophage qui lui fait suite se recourbe posté- rieurement et arrive à un large estomac {E). L'intestin revient en avant et aboutit à l'anus {a), oriQce indépendant, placé sur la ligne médiane, en avant des stigmates. NoTOCUORDE et myotomes. —Daus toute l'étendue de la queue, court un cordon de soutien, de consistance cartilagineuse; c'est la notochorde, ou plutôt Vurochorde, puisqu'ellene se continue pas au-dessus de la masse viscérale et du pharynx. Au-dessus et au- dessous se trouvent des masses musculaires, divisées en segments, les myotomes, et servant à la locomotion de la queue. Cette posi- tion suppose une torsion de 00° subie par l'appendice caudal. Les myotomes devraient en effet être placés latéralement. Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est très réduit. SYSTÈME NERVEUX DES APPENDIGULAIRES. 73Î Aucun organe même, chez la Kowalevskia, ne lui est spécialement dévolu, et le sang, dépourvu de corpuscules, ne peut être mis en mouvement dans les espaces coelomiques que parles contractions (les muscles du corps. Dans les autres Appendiculaires, il existe un cœur (c), placé sur la ligne médiane au-dessous de l'estomac. Il présen-te deux orifices, sans aucune trace de vaisseaux. Les glo- bules du sang manquent totalement, et ce n'est que grâce à la présence de parasites, que Fol a pu reconnaître la réoersibililc' du <:œut\ phénomène très général et très caractéristique des Tuni- ciers. Nous verrons en effet que, dans tous les groupes, le sens des battements du cœur n'est pas déflni. Pendant un certain nom- bre de contractions, le sang est poussé dans un sens, puis le phénomène change brusquement et, pendant une seconde période, le sang traverse le cœur en sens inverse, pour reprendre ensuite sa première direction. Système nerveux. — L'appa- reil de la sensibilité est plus dé- veloppé que dans les autres groupes de Tuniciers. Le sys- lème nerveux central se com- pose d'un ganglion volumineux [cet-veau) (TV), placé à l'extrémité antérieure du corps, au-dessus du pharynx, et d'un cordon ner- veux (n), faisant suite au ganglion et s'étendant le long du sillon Fig. 430.— Schéma d'un Appendicu- laire; 6, bouche cavité pharyn- gienne (cavitébraucliiale);o, orifices branchiaux (stigmates) ; v, endo- style ; les arcs ciliés sont figurés par une ligne pointillée ; E, estomac; a, anus; c, cœur; T, testicule et son canal; 0, ovaire; N, cerveau; 71, cordon nerveux caudal, avec le ganglion caudal àl'origiue; </,queue, sectionnée vers le milieu, pour montrer l'asymétrie qui résulte d'uue torsion de OO^ vers la gauche : au centre, l'urochoi'dc ; au-dessus et au-dessous les myotomes ; à gau- che, le cordon nerveux (I^amii.leK "dorsal du pharynx. Il s'incurve ensuite ventralement, passe à travers les viscères digestifs, pour pénétrer dans la queue, qu'il suit d'un bout à l'autre, rejeté sur le côté gauche de la corde dorsale par la torsion signalée plus haut. Dans cette région caudale, le cordon se renfle de distance en ■distance en de petits ganglions donnant naissance aux nerfs mo- teurs et sensitifs. Le cerveau est en rapport avec les organes des sens spéciaux. 11 porte sur sa portion moyenne un otocyste globuleux, conte- nant une otolithe, maintenue en place par les soies auditives qui U. Peiuuer. — Anat. comp. 48 tapissent la cavité intérieure. Des nerfs issus de l'extrémité an- térieure du cerveau se rendent à un paquet de cellules senso- rielles, sans doute tactiles, situées sur le bord ventral de l'ouver- ture branchiale. Enfin, un canal cilié, parlant du pharynx, arrive jusqu'au voisinage du cerveau; on l'avait pris jusqu'ici pour un organe olfactif. Son mode de développement semblerait en effet le confirmer et l'analogie avec l'organe de Spengel des Pulmonés aquatiques est curieuse à signaler. Mais on n'y trouve pas de cellules sensorielles, ni de connexion nerveuse avec le ganglion. Pour van Beneden et Julin, c'est simplement le canal excréteur d'une glande spéciale, la glande hypoganglionnaire, très générale chez les Tuniciers, sur laquelle nous reviendrons à propos des Ascidies, et qui représente l'hypophyse des Vertébrés. Organes génitaux. — Les Appendiculaires comme tous les Tuni- ciers sont hermaphrodites. Mais, comme le testicule est mûr avant l'ovaire, il n'y a pas autofécondation. Cette protandrie est une exception parmi les Tuniciers, qui sont en général protogynes. Les glandes sexuelles sont logées tout à fait dans la partie pos- térieure du corps, et consistent en un ou deux sacs (T,0). Les spermatozoïdes s'échappent par un canal qui s'ouvre dorsalement ; les œufs sont au contraire mis en liberté par déhiscence de la paroi du corps. § 2. — Développement d'une Ascidie simple (1). Pour comprendre comment une Ascidie proprement dite peut dériver d'une forme analogue à un Appendiculaire,ilfaut que nous indiquions les grands traits du développement embryogénique chez un Tunicierdu groupe des Ascidies, chez une PhalJusie par exemple. Les premiers stades sont d'ailleurs communs à tous les Tuniciers. L'œuf donne naissance tout d'abord à un organisme ayant la forme d'une gastrula aplatie et ovoïde, dont le blastopore est situé, comme le montre la suite du développement, à la partie postérieure de la face dorsale (fig. 431, 1, eo). Mais bientôt, le corps se prolonge en arrière en une longue queue, qui se recourbe ventralement, et c'est sous cette forme que la larve sort de l'œuf. Sa portion antérieure (tête) volumineuse ot sa queue allongée se terminant en pointe lui donnent l'aspect d'un têtard; c'est sous ce nom ou sous celui de larve urodèle qu'on la désigne communément. (1) KowALESKY. Mém. Acadéni. Saiut-Pétersbourg, t. VII, 1866. — Id., A.M.A, t. VH, 1871. — KuPFFEU. A.M.A, t. Yl, 1870. DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX (1). — Le premier appareil que l'on voit se difîérencier est le système nerveux. Il naît, comme chez les Vertébrés, par un double repli longitudinal de l'épiblasle II Fig. 431. — Développement de la Phallusia mamillata (Les embryons sont représentés en coupes optiques longitudinales). I. Stade .çras/rMZa : eo, blastopore; dd, cellules hypoblastiques du revêtement intestinal; cA, cellules hypoblastiques commençant à se différencier pour former l'urochorde. H. Formation du canal neural : ch et dd, comme dans la figure précédente ; n, paroi supérieure du canal neural ; c, épiblaste refermé au-dessus dû canal neural. En avant, le canal neural n'est pas encore clos. Le canal neurentérique se voit en arrière, mais n'est pas désigné par une lettre. IIL Le canal neural est complètement fermé : m, muscles; dd', portion ventrale de l'hypoblaste de la queue. IV. Larve venant d'éclore. L'extrémité de la queue n'est pas représentée: 0, bouche ; dd, parois de la cavité pharyngienne ; d, bourgeon destiné à former le tube digestif; m, muscles, kl, invagination atriale droite; Rm, corde dorsale ; Chs, ses disques ; Rg, moelle épinière ; gb, vésicule céré- brale; f, sa communication avec la bouche; a, œil; un peu plus loin, l'o- tocyste (Kowalevsky). de la face dorsale, commençant un peu en arrière du blastopore et limitant une gouttière médiane (fig. 432 A, mg). Les deux re- plis s'affrontent sur la ligne médiane, transformant la gouttière (I) Vam Beneden et Jumn. Le système nerveux des Ascidiens adultes et ses rapports avec celui des larves urod'eles. A,B.,t. X, 188i. en un tube nerveux (Qg. 432 B, ne), qui s'isole peu à peu de l'ec- toderme général refermé au-dessus de lui. Ce tube se dilate à sa parliç antérieure, où se forme une grosse vésicule qui reste long- temps ouverte à l'extérieur. Par suite de la fermeture du tube, le blastopore cesse de s'oui'rir à l'extérieur; il aboutit dans ]e tube nerveux, avec lequel la cavité archentérique se trouve ainsi en communication (fig. 431, II). Le canal qui l'établit se retrouve, à un stade correspondant du développement, chez ïA?nphioxus et un grand nombre de Vertébrés inférieurs, à la partie postérieure du tube nerveux. C'est le canal neureniérique. Plus lard il s'atro- phie, ainsi que l'orifice antérieur du tube nerveux. De la sorte, dans la larve complètement formée, le système nerveux est une cavité close composée de deux parties : une vésicule antérieure, Fig. 432. — Coupe transversale d'uu embryoa de Pliallusia mamillala. — A. Coupe à l'extrémité antérieure, montrant la formation de la gouttière médullaire, mg; al, archeutéron. — B. Coupe de la région caudale; ne, canal neural, complètement fermé; ch, urochorde ; me, muscles; al, reste de l'hypoblaste caudal (Kowalevsky). le cerveau, et un tube postérieur, le cordon dorsal [moelle épinièré) (fig. 431, IV, gb, %). Cette dernière est formée à la fois de fibres et de cellules ner- veuses, les cellules étant centrales. Elle occupe la partie dorsale de la queue, et KupfTer en a vu partir trois nerfs, se rendant aux muscles de cet organe. Le cerveau lui-même est divisé en deux parties : 1° En arrière, un ganglion presque compact, avec de grandes cellules nerveuses ; un fin canal le traverse et met en relation le tdbe rnédullaire avec la vésicule cérébrale ; 2° En avant, se trouve la vésicule proprement dite à parois très minces. C'est à l'intérieur de cette dernière que se développent l'œil et l'organe, auditif. L^ceil (a) est situé sur la paroi dorsale ; il comprend : 1" Un appareil réfringent, tourné vers la cavité et composé d'un ménisque concave-convexe (cornée) et d'une lentille bicon- vexe (cristallin) ; 2° Une couche pigmentaire entourant la partie postérieure du cristallin ; 3° Un appareil rétinien, formé de cellules columnaires en con- tact ave^c le pigment. L'otocyste est au contraire Qxé par un petit pédoncule à la paroi ventrale du cerveau. Il est constitué comme celui des Appendiculaires. DÉVELOPPEMENT DE LA NOTOCHORDE. — L'archcntéron, d'abord simple sac occupant le centre de la gastrula, se divise bientôt en une partie thoracique, large et spacieuse, et une portion cau- dale, dont la lumière se réduit h une simple fente. Bientôt la portion thoracique s'isole en un sac clos, tandis que la portion caudale se désagrège (flg. 432 B) ; les parois de celle-ci subissent des modifications profondes : la paroi dorsale devient la noto- chorde [ch), les parois latérales donnent les muscles de la queue, divisés en segments latéraux, les myotomes [me). Enfin la portion inférieure donnerait, suivant Kowalevsky, les globules du sang (?). La notochorde, ainsi placée entre le tube nerveux et ce qui repré- sente le tube digestif, occupe la position de l'axe squelettique des Vertébrés. C'est un cordon de consistance cartilagineuse, présen- tant de distance en dislance des épaississements discoïdes. Peu à peu ces disques s'accroissent, repoussent les cellules sur les côtés, et se soudent en un axe hyalin, auquel ces cellules forment une gaine. DÉVELOPPEMENT DU TUBE DIGESTIF. — La partie thoraciquc de l'archentéron donne à elle seule tout le tube digestif. Elle forme elle-même le pharynx ou cavité branchiale de l'adulte, et se met rapidement en communication avec l'extérieur, grâce à. une invagination de l'épiblaste qui forme la bouche, A la partie postérieure naît un diverticule, qui se recourbe et revient vers la face dorsale ; c'est lui qui formera l'œsophage, l'es- tomac et l'intestin, c'est-à-dire toute la portion réellement diges- live (fig. 431, IV, d). Enfin un orifice se forme entre la vésicule cérébrale et le pha- rynx. Les parois de cet orifice forment plus tard le prétendu pavillon olfactif, qui n'est qu'une portion de la glande hypogan- glionnaire, il représente l'hypophyse des Vertébrés (van Be- neden et Julin). Formation de la brancoieet de la cavité péripharyngienne. — Bientôt après la formation du tube digestif, il se produit sur la face dorsale deux invaginations exodermiqucs, placées symétri- quement. Elles s'ouvrent en définitive dans le sac branchial, cl correspondent par suite aux deux canaux stigmatiques des Ap- pendiculaires (fig. 433, I). Mais une modincation profonde se pro- duit ici. Au lieu d'affecter la forme de simples canaux, chacune de ces deux invaginations se dilate en formant un sac aplati, qui s'in- sinue entre la paroi du corps, et celle du pharynx, primitive- ment confondues (II). Ces deux sacs sont les cavités atriales. L'anus s'ouvre dans celle de gauche. Peu à peu les deux cavités Fig. 433. — Schéma de la formation et de la dispo- sition de la branchie dans les divers groupes de Tun iciers (coupes transversales de la région bran- chiale). Dans toutes les figures, les deux replis qui font saillie, sur la ligne médio-ventrale, dans la ca- vité branchiale, représentent les lèvres de l'eu- dostyle. L'ectoderme est représenté par un trait plus fort que Tendoderme. I. Type des Appendiculaires: deux stigmates simples, sur la face ventrale, conduisant directement du pharynx à l'extérieur. II. Premier stade de la formation de la cavité péri- pharyngienne des Ascidies. — Les stigmates ont remonté latéralement, et chacun des canaux s'est dilaté en un sac atrial, qui commence à. séparer le manteau de la branchie. III. Continuation du processus, les cavités atriales se sont élargies; end, endostigmates ; ect, ecto- stigmates remontant latéralement et se rappro- chant sur la ligne médio-dorsale. IV. Schéma de la branchie des Salpes. Les ecto- stigmates sont confondus sur la ligue médio-dor- sale. Les endostigmates sont considérablement élargis et séparent la branchie en deux segments: le segment ventral se réduit à deux replis symé- triques, le segment dorsal constitue la branchie des auteurs. V. Schéma de la branchie des Ascidiens. Le sac branchial est définitivement constitué ; il est percé de trémas faisant communiquer le pharynx et la cavité péripharyngienne. arrivent au contact l'une de l'autre et ne sont plus séparées que par deux cloisons longitudinales, l'une médio-dorsale, l'autre médio-ventrale (III). Cette dernière persiste indéfiniment; l'autre au contraire se résorbe, et les deux cavités atriales se confondent en une seule, appelée aussi cavité périphanjngienne. De là résulte la formation de deux sacs enfermés l'un dans l'autre, le sac exté- rieur est le manteau; l'intérieur, le sac branchial. Ils ne sont en continuité que sur la ligne médio-ventrale. C'est leur ensemble qui constitue la paroi du corps proprement dite (V). Les canaux slig- maliques ne sont plus visibles; mais on peut encore distinguer leurs orifices externes et internes, auxquels on peut donner les noms A'ecto- et d'endo stigmates. Les endostigmates se confondent bientôt au milieu des trémas, dont on ne peut les distinguer. Les ectostigmates se rapprochent peu à peu l'un de l'autre et Unissent par se confondre sur la ligne médiane dorsale (ûg. 433, V). De no,mbreux orifices percent la paroi du sac branchial, et mettent en communication le pharynx et la cavité péripharyn- gienne; on leur donne le nom de trémas. Affinités des larves urodèles des ascidiomorphes. — La res- semblance de la larve urodéle avec les Appendiculaires est de toute évidence. Il suffit pour s'en convaincre d'énumérer les points communs : 1° Corps à symétrie bilatérale nette et formé de deux parties : une partie antérieure et une longue queue, rephée ventralement. Chez les Appendiculaires, la flexion est plus complète, et la por- tion initiale de la queue s'étant soudée àla face ventrale, la queue semble insérée au milieu de celle-ci. Cette soudure est réalisée aussi chez les Ascidies qui se développent dans l'œuf ou dans le corps de la mère {Clavelina). De plus cet appendice semble avoir subi chez les Appendiculaires une torsion, le cordon nerveux étant à. gauche, et les myotomes étant horizontaux, au lieu que chez les Ascidies ces organes sont placés symétriquement par rapport au plan médian. 2° Notochorde développée dans la queue (urochorde) ; 3» Muscles de la queue divisés en myotomes sériés; 4° Système nerveux formé d'un cerveau et d'un cordon dorsal (moelle épinière) ; 5" Tube digestif formé d'un pharynx, servant en même temps d'organe respiratoire, et d'une portion purement digestive; 6° Communication primitive de la cavité pharyngienne avec l'extérieur par deux canaux. Les stigmates (orifices externes) sont ventraux chez les Appendiculaires ; chez les Ascidies, ils sont laté- raux, et se rapprochent peu à peu de la ligne médio-dorsale, où ils se confondent en un seul ; les Appendiculaires représentent à ce point de vue un stade plus primitif que les larves urodèles. On doit donc considérer les Appendiculaires comme des repré- sentants permanents de la forme ancestrale des Ascidies fixées, puisque celles-ci passent d'abord par une forme Appendiculaire. 11 faut donc admettre que les Tuniciers dérivent primitivement d'animaux pélagiques. Nous allons voir combien l'adulte est différent de celle forme larvaire, et combien est grande la métamorphose par laquelle ces animaux pélagiques se sont peu à peu adaptés à la vie fixée. Il uoiis faut toutefois auparavant montrer les affinités spéciales que pré- sentaient avec les Vertébrés les ancêtres pélagiques des Tuniciers. Qu'on s'a- dresse à la forme larvaire urodèle, ou à la forme permanente Appendicu- laire, les faits essentiels de l'organisation sont les suivants : 1" Système nerveux formé par un double repli médullaire longitudinal, situé tout entier à la surface dorsale du tube digestif, et formé d'une moelle épinière et d'un renflement cérébral ; •2° Au début du développement, comtnunicalion du tube nerveux et de Var- chenléron à la partie postérieure, parle blastopore transformé en canal neu- rentéi-ique ; 3° Cavité péribranchiale formée par une double involution de l'é.piblaste; 4° Un axe squeletlaire médian, placé entre le système nerveux et le tube digestif et formé aux dépens de l'hypoblaste. Ces caractères sont vtentiquement ceux que l'on rencontre dans le déve- loppement des Vertébrés, et ils se trouvent en opposition avec les caractères de tous les autres embranchements. Il est donc vrai de dire que les ancêtres des Tuniciers se rattachaient à la souche originelle des Vertébrés, et que la plupart n'ont perdu leurs carac- tères primitifs que par une dégénérescence due à la fixation. Ainsi se véri- fie le rattachement du groupe qui nous occupe à l'embranchement des Pro- tochordes. § 3. — Anatomie comparée des Ascidiozoïdes (1). Contrairement à ce qu'on avait admis jusqu'à ces dernières années, les récents travaux montrent qu'il n'y a pas lieu de séparer dans deux groupes distincts les Ascidies simples et les Ascidies composées. Les divers groupes ont évolué parallèlement de façon à produire des espèces coloniales et des espèces simples, mais tout en conservant leurs caractères différentiels. Les Ascidies composées sont donc polyphylétiques et on ne peut les considérer comme formant un groupe naturel. Nous diviserons donc les Ascidies en un certain nombre d'ordre?, dont chacun pourra comprendre à la fois des formes simples et des formes coloniales. Nous étudierons d'abord les individus eux-mêmes, les ascidio- zoïdes. Notre description s'appliquera d'ailleurs aussi bien aux formes isolées, qu'aux individus constituant des formes colo- niales. Nous réserverons pour un paragraphe spécial l'étude du mode d'association et des modifications entraînées par la forme coloniale. Forme générale. Orientation. — Une Ascidie simple a la forme d'un sac présentant deux orifices, un orifice afférent, la bouche (1) De Lacaziî-IJutiueiis. A.Z.E, t. III et t. VI, 1874, 1877. — Voir aussi les travaux deGiAu», IIehdmann, Laiulle, etc. orifice branchial), permettant l'entrée de l'eau nécessaire à la res- piration et à la digestion; un orifice efférent (orifice atrial ou i loacal) entraînant l'eau qui a traversé la branchie, et les déjec- tions sorties du tube digestif (fig. -431). L'orifice buccal est placé ,1 l'extrémité du grand axe, l'autre latéralement. Ce dernier in- diquera pour nous la face dorsale, tandis que l'orifice buccal dé- iinit l'extrémité antérieure. Cette orientation est la seule logique. Elle est contraire à celle qu'avait proposée de Lacaze-Duthiers,. [jour qui l'orifice d'inspiration définit le pôle inférieur du corps, et l'orifice expirateur la partie postérieure. Mais cette dernière, ins- pirée par la comparaison avec l'Acéphale, doit disparaître, avec Fig. 434.—Ascidie placée dans la position morphologique. La tunique a été coupée sur la ligne médiane, pour montrer le manteau, qui en est séparé par une lacune à peu près complètement libre : a, orifice d'entrée, défi- nissant l'extrémité antérieure; b, orifice de sortie, définissant la, face dorsale. la théorie qui l'avait fait naître. L'animal étant fixé doit être orienté soit par comparaison avec les animaux libres qui lui sont étroite- ment alliés, soit en le comparant k la larve libre, qui a conservé une forme ancestrale nette, où l'orientation est possible. Ces deux procédés coïncident dans le cas actuel d'une façon complète ; que l'on compare les Ascidies au têtard larvaire ou ti l'Appendicu- laire, l'orientation seule possible est celle que nous avons indiquée précédemment. La forme de sac à paroi continue, qu'affectent généralement les Ascidies, se trouve modifiée dans deux types intéressants : l'un d'eux est le Cheiyosoma, des côtes du Groenland, où existe au- tour des deux orifices une rangée de plaques mobiles, cornées, triangulaires. Mais le plus remarquable est le Hhodosoma {Che- vreiilîus), dont la tunique présente un repli se mouvant à l'aide de muscles spéciaux, et pouvant se rabattre comme un opercule au-dessus des deux orifices; ce type n'a pas peu contribué à l'assimilation, aujourdsttiui abandonnée, des Tuniciers et des Acéphales. Une autre forme spéciale doit être signalée ici, c'est la forme pédonculée des Bollenia, si abondamment représentée dans les grandes profondeurs [Culeolus). Tunique (1). — Le corps tout entier est revêtu extérieurement par la tunique, qui forme une enveloppe protectrice résistante. C'est une production de nature cuticulaire, sécrétée par les cellu- les exodermiques. Au début c'est une mince cuticule, surmontant une assise de cellules exodermiques. A mesure qu'elle s'épaissit, des cellules exodermiques se détachent de l'assise continue, émigrent dans la zone cuticulaire, et contribuent à l'épaississe- ment de la tunique. Celle-ci prend alors l'aspect d'un faux tissu conjonctif, formé de cellules fusiformes ou étoilées, de cellules vacuolaires et de cellules pigmentaires, incluses dans une substance interstitielle. Cette dernière est généralement homogène, hyaline, de consistance cartilagineuse et diversement colorée [Phallusia). Elle est essentiellement constituée par une substance très ana- logue à la cellulose, la tunicine. Dans quelques cas, la structure devient fibreuse, et on a décrit, chez quelques espèces de Salpes,à&s spicules siliceux, dans (\\xq\- (^we^ Ascidies composées, des corpuscules calcaires. C'est par la tunique que les Ascidies se fixent au sol, grâce à des stolons irréguliers qui rampent sur le substratum, et y sont solidement fixés. D'autres espèces n'ont pas d'attaches aussi fermes; elles vivent plongées dans le sable, auquel elles adhèrent par de petits filaments rhizoïdes émanés de toute la surface de la tunique. RÉGIONS DU CORPS. — Le corps d'une Ascidie peut originairement se diviser en deux parties : le thorax, en avant, dans la région occupée par le pharynx ; Vabdomen, en arrière, où se trouvent placés les principaux viscères (estomac, intestin, organes géni- taux, cœur, rein, etc.) (fig. 436). Une cavité générale se creuse généralement dans cette dernière portion, à l'intérieur du méso- derme. Il ne s'en produit pas dans la portion thoracique. Cette disposition primitive ne se rencontre que rarement chez les Ascidies solitaires. Seule, la Ciona nous en offre un exemple; en- core la portion abdominale est-elle très réduite. Mais par contre, (1) Hehtwig. Z.W.Z., t. VU, 1873; — Semper. Arb. Wilrzburg, t. II, 1875. MANTEAU ET SAC DRANCHIAL. "^63 elle est très nette chez les Claveiines et chez un grand nombre d'Ascidies composées (Z^is^omws, Didemnum, Diplosoma). Chez les Polyclinum, on peut même distinguer une troisième région, le postabdomen, où se localisent les glandes génitales (fig. 439). Inversement, par un phénomène remarquable de céphalisation, une concentration extrême se manifeste dans beaucoup de types; il n'existe plus qu'une seule région, et les organes génitaux, ainsi que le tube digestif tout entier, se logent dans les parois de la région branchiale du corps (fig. 434). C'est la disposition que pré- sentent le plus grand nombre des Ascidies simples, et, parmi les Vscidies composées, les Botryllidés et les Polyslijelidés. Manteau et sac uRANcmAL. — Dans la région thoracique, la paroi du corps est formée primitivement : 1° de l'exoderme avec la tunique; 2» du mésoderme avec ses fibres musculaires et con- jonctives et ses espaces vasculaires ; 3° de l'endoderme qui revêt la cavité pharyngienne. Mais, comme on l'a vu, dans la suite du développement, cette paroi subit d'importantes modifications. La principale est sa délamination en deux membranes, par la formation d'une cavité péripharyngienne, due à une involution de l'ecloderme. Il en résulte la formation de deux sacs : l'un interne, le sac branchial ;Vdiulre externe, communément appelé le manteau. Les deux sacs sont soudés l'un à l'autre : 1" tout le long de la ligne médiane ventrale ; 2° sur tout le pourtour de l'orifice buccal; 3" le long de la partie antérieure de la ligne médiane dorsale. Tout le reste de la cavité péripharyngienne est libre et n'est traversé que par les vaisseaux sanguins qui passent de la branchie au m-anleau. Elle est limitée par un épithélium qui tapisse aussi bien le sac branchial que le manteau, et est en conti- nuité, d'une part avec le revêtement endodermique du sac pharyn- gien, d'autre part avec la couche épithéliale de la tunique. Le manteau est donc formé d'une couche mésodermique com- prise entre deux couches épithéliales, dont l'externe adhère seu- lement à la tunique. Dans un grand nombre de genres, de vastes lacunes se creusent dans le mésoderme palléal, et séparent la tunique avec son re- vêtement épithélial de la portion sous-jacente. Ces lacunes, peu visibles sur l'animal vivant, se manifestent surtout dans les ani- maux conservés dans l'alcool, chez lesquels le manteau se con- tracte, et laisse entre lui et la tunique un large espace où courent seulement des vaisseaux et quelques trabécules conjonctives. Il n'y a continuité entre la tunique et le manteau qu'au niveau des ori- fices siphonaux. Aussi a-t-on décrit quelquefois le corps des Tuniciers comme formé de trois sacs emboîtés : la tunique, le manteau, la branchie. C'est là un abus de langage, qui ne sau- rait être admis dans une description analomique précise. Souvent d'ailleurs aucun espace ne sépare la tunique du manteau ; c'est le cas de toutes les Ascidies composées et de quelques formes simples {Polycarpa viridis, etc.). Le manteau est parcouru par des muscles à ûbres lisses qui s'entre-croisent en tous sens. Toutefois les muscles longitudinaux sont plus spécialement externes; les internes sont transversaux. Au niveau des oriûces, ils s'orientent assez nettement, et forment de véritables sphincters. Le système musculaire est particuliè- rement développé chez les Cynthiidés. Branchie. — Le sac branchial est, nous le savons déjà, la portion pharyngienne dilatée du tube digestif. Sa forme géné- rale est à peu près celle du manteau, auquel le rattachent de courts tractus creusés de lacunes sanguines, qui traversent la cavité péripharyngienne. Dans quelques cas [Phallusia mamillata), il est plus long que le sac palléal, et se rephe en arrière sur le côté gauche du corps. Il présente en avant un large orifice d'entrée correspondant à l'orifice buccal du manteau. Mais il passe sans se modifier devant l'orifice cloacal. La cavité péripha- ryngienne est, dans cette région, plus libre et plus vaste que par- tout ailleurs. On l'appelle parfois le cloaque. De nombreux orifices, les trémas, sont percés dans le sac bran- chial, qui devient ainsi une memtrane fenêtrée. Ils permettent à l'eau introduite par l'orifice buccal de passer dans la cavité péribranchiale et de s'échapper par l'orifice cloacal. Les lames qui séparent les fentes sont creusées de lacunes sanguines affectant souvent la régularité de vaisseaux, mais toujours dépourvues d'endothélium. Ce sont les sinus branchiaux. Les plus constants sont des sinus transversaux, disposés circu- lairement comme les parallèles d'une sphère. Ils occasionnent parfois des côtes saillantes transversales du côté de la cavité branchiale, et séparent les trémas longitudinaux disposés en rangées régulières. Les sinus transversaux voisins sont mis en communication par des sinus longitudinaux creusés à travers les lames de séparation des trémas. Ces sinus inlertrématiques sont moins constants et moins réguliers que les premiers. Morphologie de la unANCiirE. — Les Ascidies qui présentent une branchie simiJle, sans plis ni travées sanguines accessoires, constituent un premier groupe, les Aplousohranclics, que l'on considère comme renfermant les types les plus primitifs. Il ne comprend aucune forme simple, mais seulement des formes stolonifèrcs [Claveli7ia) et le plus grand nombre des Ascidies com- posées {Didemnidés, Distomidés, Polyclinidés, Apliilidds), Les Botryllidés seuls ne font pas partie du groupe. Dans le groupe des Phlébobranches apparaissent de nouveaux sinus Ion- MORPHOLOGIE DE LA. DRANCHIE. -iludiQaux très particuliers (fig. 435, A, !>•). Leur genèse, étudiée par Lahille, st bien singulière. Sur les côtes transversales seules, naissent des papilles leuses (Pc), dont la cavité communique avec le sinus transversal. Ces pa- pilles s'allongent, se bifurquent et deviennent bifides. Les deux rameaux divergent, s'orientent en sens inverse, suivant la longueur de la brauchie, et se soudent aux rameaux des papilles voisines. Les cavités se mettent en com- munication, et il en résulte un tube longitudinal continu, qui s'étend d'un bout à l'autre de la branchie, sans avoir de contact avec elle, et lui est relié au niveau des sinus transversaux par les bases des papilles primitives. On peut leur donner le nom de travées longitudinales. Les Phlébobranches renferment surtout des formes simples et des formes stolonigemmes {Cioiia, Asckliij, Pei'ojihora, etc.). Dans quelques espèces, les travées n'arrivent pas à se former complètement et la branchie ne présente que despapilles bifurquées (Perophora, Ascidiella). Ce sont des formes primitives, caractérisées par un arrêt de développement. Les Slolidobranches sont les plus différen- ciées des Ascidies. Leur branchie est caractéri- Fig. 435. — A. Vue intérieure d'une portion de la branchie de Perophora. banyulensis (Phlebobranche). — Shr, sinus transversaux; Ppr, travées lon- gitudinales; Pr, papilles bifurquées à leur extrémité en languettes diver- gentes, dont la soudure formera les travées. B. Branchie de stolidobranche. — Coupe transversale de la moitié de la branchie du Polijcyclas violaceus : Der, parois du corps ;Bir, sinus pé- ribranchiaux ; Tr, trémas; Sr, sinus intertrémaliques ; Cr, côtes trans- versales dans lesquelles sont creusés les sinus transversaux (elles sont au- dessous du plan delà coupe); 7?-, côtes longitudinales ; Dr, lames dorsales; Svr, endostyle avec ses cellules longuement ciliées; Gj, Gj, Gj, ses trois zones glandulaires (Lahille) . séc par des plissements longitudinaux, des plis méridiens, qui parfois se ré- duisent à des côtes longitudinales (fig. 435 B, V?'). Les travées longitudinales peuvent d'ailleurs persister et sont surtout serrées au sommet des replis. Ces formes sont surtout des formes simples (Molgulidés, Cyntliiidiis) auxquelles s'ajoutent, parmi les Ascidies composées, les Botryllidds et les Polyslyelidés. Dans quelques-uns de ces types, les sinus intertrématiques deviennent très irréguliers; les trémas, sous leur dépendance,perdent leur disposition régu- lière; ils deviennent courbes, ou parfois même se disposent suivant des ligues spiralées [Molgula, Eugyra). Rubans ciliés de la brancuie; endostyle. — La surface interne du sac branchial présente à considérer trois régions importantes : la gouttière péricoronale, l'endoslyle, la lame dorsale. La gouttière féricoronale (rubans péripharyngiens, raphé antérieur, arcs ciliés) est disposée circulairement à l'entrée de la branchie. Elle est formée par deux replis. Le repli antérieur est continu et exactement circulaire. Le repli postérieur présente au contraire une discontinuité sur les lignes médianes dorsale et ventrale. Il s'y continue avec les replis qui forment l'endostyle et la lame dorsale. L'endostyle (raphé ventral) (fig. 435 B, Sun) est en effet lui aussi une gouttière occupant le méridien ventral médian, et limitée par deux replis qui courent côte à côte tout le long du méridien ventral ; ils finissent par se rejoindre en arrière, non loin de l'en- trée de l'œsophage, de façon que la gouttière se termine en cœ- cum. Les parois de la gouttière sont tapissées par un revêtement alternant de cellules glandulaires et de cellules ciliées. La cons- tance de l'endostyle est un fait extrêmement remarquable, il offre dans toutes les Ascidiesles mêmes connexions et la même structure. La lame dorsale (lame épibranchiale, raphé dorsal) est moins constante. C'est un simple repli membraneux (fig. 433 B, Dr) ré- sultant de l'union des deux lobes du repli postérieur de la gout- tière péricoronale et occupant le méridien dorsal. Sa longueur varie avec les espèces. Rarement (Cynthia, Molgula) il se creuse aussi d'une gouttière comme l'endostyle. Dans plusieurs genres, au heu d'une lame continue, c'est une série simple ou double de languettes tentaculiformes qui font saillie dans le pharynx {Ciona, Ascidies composées) (fig. 439). Le rôle de ces divers raphés est encore peu net. D'après les recherches de Fol (1), il semble établi toutefois que les particules alimentaires sont englobées par le mucus que sécrètent les parois de l'endostyle. Il se forme ainsi de petits bols, que les cils du repli coronal et de la lame dorsale poussent ensuite vers l'oriûce de l'œsophage. Appareil digestif (iig. 436). — L'appareil digestif, très variable dans sa forme et ses dimensions, est toujours un tube recourbé, ouvert h ses deux extrémités; l'entrée de l'œsophage est situé à la partie postérieure du sac branchial, près de l'extrémité de l'en- dostyle, c'est-à-dire sur la face ventrale du sac branchial. Gel orifice est souvent entouré de deux lèvres en forme de croissant, s'enlaçant l'une l'autre. L'œsophage se dilate brusquement en ar- rière en une poche spacieuse, l'estomac; ses parois sont en général plissées, et, chez les Ascidies composées, présentent des canne- lures caractéristiques (Giard), dont les lèvres se soudent parfois, transformant la cannelure en un caecum glandulaire ; puis vient (1) roi.. M.J., t. I, 1875 et A.Z.E., t. III, 187i. un conduit, toujours dans la direction de l'œsophage, le postesto- mac. 11 conslilue la région la plus postérieure du tube digestif. Ce dernier revient ensuite sur'lui-même, forme Vintestin et le rec- tum, et celui-ci se termine à. l'anus dans la cavité cloacale. Nous avons vu comment tout ce tube digestif pouvait être attaché sur les côtés du sac branchial, ou s'étendre tlans l'abdomen, quand celui-ci existe. Des glandes digestives sont annexéés à l'appareil digestif des Tuniciers, et on leur donne souvent le nom de foie. Ce n'est que dans les Cynthiidés et les Molgulidés, les t)'pes les plus élevés, à bien des égards, de tout le groupe des Asci- dies, que ces glandes gastriques présen- tent un remarquable développement; c'est alors une masse glandulaire bien développée, mais sur les fonctions de la- quelle on n'est pas fixé. Elle débouche dans l'estomac. Ce n'est que dans ce type qu'on rencontre dans la glande gastrique un tel développement. Chez quelques As- cidiidés et la plupart des Ascidies com- posées, les glandes gastriques ne se ma- nifestent que comme des épaississements de la paroi stomacale. Ailleurs les cel- lules glandulaires sont simplement mé- langées au revêtement épithélial de l'es- tomac. Organes rénaux (?). — A l'intestin se rattachent un certain nombre d'organes, de nature encore énigmatique, et qu'on tend toutefois à considérer comme des reins. Ce sont d'abord des glandes en tubes ramifiés, débouchant dans l'esto- mac ou le post-eslomac, et logées dans l'anse de la courbure intestinale sur laquelle rampent leurs ra- meaux (fig. 439). Ces derniers se terminent souvent par des am- poules renflées [Salpa, Pyrosoma, Ascidia). Signalées par Savigny, on les a considérées comme des tubes hépatiques, puis comme des glandes digestives déversant dans l'intestin un suc clair de rôle inconnu (Chandeion) (1), puis comme des glandes rénales. Fi». 430. — Cystodiles du- rus. Individu vu du côté gauche. Il a été extrait de son enveloppe tuni- cière. Le contour seul du manteau est repré- senté, ce dernier étant supposé transparent. — E, estomac ; P, post-es- tomac anus; Fs, tes- ticule ; Ds, spermiducte; à côté l'ovaire ; Ai, an- neau de cellules luniciè- res adhérant a la tuni- que, et formant une couronne autour du pé- doncule œsophago-rec- tal (Lauille). (I) Bull. Acci'l. Belgique, t. XXXIX, 1875. Le même rôle urinipare est attribué à des cellules qui se dis- posent en traînées sur les diverses parties de l'intestin, et qui sont bourrées de concrétions (organes réfringents). En tout cas, il n'y a pas de conduit excréteur, et lesproduits de désassimilalion s'y accumuleraient simplement. Le même fonctionnement a été attribué à l'organe décrit par de Lacaze-Duthiers chez la Molgule, dans le voisinage du cœur. C'est un organe creux, absolument clos, et dont les cellules se bourrent de concrétions d'acide urique (Kupffer). Malgré sa nature rénale, il est clair qu'au point de vue morphologique on ne peut, en l'état actuel, le comparer aux traî- nées cellulaires mentionnées plus haut (1). Appareil circulatoire. — Le cœur, constamment présent chez les Tuniciers, est un sac musculaire fusiforme, à fibres circulaires, logé dans une délicate membrane péricardique. Sa situation varie beaucoup. Il est presque toujours dans le voisinage de l'estomac. Lorsque cependant il existe un postabdomen, le cœur y est logé à côté des organes génitaux. Le fait le plus remarquable, et en même temps le plus constant chez les Tuniciers, est le renversement alternatif du sens du courant «anguin, découvert d'abord par Kuhl et van Hasselt (1822), chez les Salpes. Dans une jeune Ascidia Virginea, le cœur fait trente-cinq à quarante contractions pendant une minute et demie à deux mi- nutes, puis, après une pause de sept àhuit secondes, il bat en sens inverse pendant le même temps, et ainsi de suite périodiquement. Le sang renferme toujours des globules, souvent colorés. L'appareil circulatoire est purement lacunaire ; il n'existe pas de vrais vaisseaux avec parois musculaires et endothélium. Toutefois, k la différence de ce que nous ont montré les Mollus- ques, les lacunes ont des parois nettes, et sont parfaitement endi- guées; aussi ont-elles l'apparence de véritables vaisseaux (Molgule). Malgré les irrégularités extrêmes que peut présenter le cours du sang, le trajet parcouru est, suivant le sens des battements, branchio-cardio-viscéral ou viscéro-cardio-brauchial. Si nous nous supposons dans le premier cas, le sang arrive de la bran- chie par un large sinus collecteur, qui suit tout le long de l'en- ■ dostyle et arrive ài l'extrémité ventrale du cœur. Il s'échappe de ce viscère par son autre extrémité, et se rend de là aux organes. 111 revient ensuite dans labranchie par un gros sinus qui suit lalame • (1) On ne lui a pas décrit jusqu'ici de caual excréteur. Toutefois Giard ai <;onstalé.à rinléricur de cet organe des filanieuts verts apparteuaut a une; algue parasite. Comment cette algue s'iutroduil-elle dans la cavité? iN existe- t-il pas uu oriQce lui permettant l'accès et qui aurait échappé jusquici auxi investigations des auatomistes? • • lorsale. De lè, il se répand dans les divers sinus que nous avons décrits dans labrancliie,et, réoxygéné, il se rassemble dans le sinus \ entrai endostylaire, où nous l'avons pris tout d'abord. La tunique reçoit également du sang, mais sa position superfi- 'ielle permet au sangqu'elle renferme de s'arlérialiser directement, ■t elle constitue un domaine circulatoire tout à fait à part ; le vaisseau liïérent part de l'aorte dans le voisinage du cœur, et le vaisseau L'fTérent arrive directement au cœur. On voit que le sang de la .unique, quel que soit le sens du courant, revient directement à l'organe central sans traverser la branchie. Système nerveux (fig. 437). — Le système nerveux des Asci- dies adultes se réduit à un ganglion placé entre les deux siphons, c'est-à-dire dorsalement, en avant de la branchie. Généralement il ne donne que deux nerfs antérieurs, destinés au si- phon buccal et à la paroi de la cavité péribranchiale, et deux nerfs postérieurs, in- nervant le siphon cloacal. Cependant, d'après van Be- neden et Julin, il existerait, dans certaines Ascidies sim- ples, un cordon viscéral ganglionnaire, suivant la ligne médio-dorsale et se terminant dans les lobes du foie. Ce serait un reste du cordon dorsal de la larve. En connexion avec le gan- glion, se trouve une sorte de pavillon (//?., Tn) en forme de cornet plus ou moins contourné et couvert de cils vibratiles. Ses con- nexions avec le ganglion l'avaient fait considérer comme un or- gane olfactif, mais ce rôle serait difficile à expliquer, car il ne reçoit, malgré son voisinage, aucun filet du ganglion nerveux. Cestle conduit excréteur d'une petite glande [Gn), que van Bene •flen considère comme une nouvelle glande rénale. Au point de vue morphologique, il est à peu près hors de doute •que cet ensemble représente la glande pituilaire des Vertébrés (1) : 1° La structure histologique est la même; 2" L'organe est accolé dans les deux cas à la face inférieure du cerveau sans interposition de tissu conjonctif ; • (I) Van Benkden et Jumn, A. D., I, VI, \Wi. R. PEnniEn. — Anat. comp. ici V31 Fig. '137. — Coupe longitudiDaledcs centres nerveux du Pyro'^oma eler/ans. — Cn, por- tion antérieure (cérébroïde); Vn, portion postérieure (viscérale) du ganglion; In, pavillon vibratile; Tn, tube neural; Gn, glande ueurale (Lahiu.e). 3° Il s'ouvre dans le pharynx des Ascidies, comme chez les Ver- tébrés embryonnaires. , » -j- Les organes des sens sont peu développés chez les Ascidies, comme chez tous les animaux dégénérés par la fixation. Outre les tentacules péribranchiaux, que nous avons déjà cités comme les or-anes du tact, on ne peut guère<;iter que les petites taches . DiRmentées placées entre les festons de la couronne pénbuccale, et que l'on s'accorde, peut-être un peu trop facilement, à regarder comme des organes visuels. Quelques Tuniciers adultes ont réussi à conserver quelques vestiges des organes des sens larvaires. Nous en trouverons chez les Pyrosomes. Org^nks génitaux. - Les Tuniciers sont hermaphrodites, mais il ne semble pas y avoir autofécondation, les produits sexuels n'arrivant pas en même temps à maturité. Ils sont en gênerai ^TeTconnexions des glandes varient dans de grandes proportions. Elles sont en général placées dans la région la plus postérieure du corps (fig. 439) (abdomen ou poslabdomen); canaux déférents et oviductes débouchent séparément dans la cavité cloacale(6g. ^3b, Fs) Chez les Molgules, les glandes sont paires. De chaque côte, existe un ovaire entouré par une couronne de follicules testiculav- res C'est dans la cavité cloacale que s'effectue la fécondation et parfois les premiers stades du développement. Il se constitue même parfois, aux dépens du manteau, des poches copulatrices. (Colella pedunculata, Distaplh.). L'œuf est toujours entoure par ^ une assise de cellules folliculaires, qui développent parfois de H longues villosités et forment le chorion de l'œuf. § 4. — Formation des colonies. Un des faits caractéristiques du groupe des Tuniciers est la nropriété qu'ils possèdent de bourgeonner, et de reproduire par Lmmiparité de nouveaux individus. Celte propriété semble pri- mordiale et caractérise les formes primitives. Nous avons vu, en effet nue les formes sohlaires sont, au rebours de ce qu on aurai PU penser, plus élevées en organisation, et en particulier au point Se vue de la structure du sac branchial, plus compliquées. Au con- traire les formes les plus simples sont toutes colon.a es Le bourgeonnement est donc un fait primitif, qui disparaît dans l'évolution phylogénétiquc d'un certain nombre de types. ^ 1 Constitution générale di=s bourgeons. - Un bourgeon est cons. titué touiours par trois espèces d'éléments : !<> un massif dérive de l'ectoderme du parent; 2» quelques cellules mésodermiques. souvent sous forme déjeunes œufs, non encore développés; 3" un repli endodermique, parfois formé aux dépens des parois de l'in- testin du parent, parfois constitué par des corpuscules sanguins non différenciés. Ces corpuscules, on se le rappelle, dérivent de l'endoderme larvaire. L'endi^derme s'organise en un sac archentérique clos, que deux conslrictions divisent bientôt en trois portions : la portion médiane devient le sac branchial, et donne par bourgeonnement le reste du tube digestif; les deux autres donnent la cavité périviscérale. Les trémas se forment ensuite par résorption de la paroi du sac Ijranchial. Divers modes de bourgeonnement. — Le type le plus simple de liourgeonnement est le bourgeonnement stolonial. Des rameaux, partant de la base de l'oozoïde primitif, rampent sur le sol. Ces stolons donnent à leur tour des bourgeons qui se dressent parallè- lement au premier. De la sorte se constitue une colonie; mais chacun des individus n'a avec ses congénères que des rapports de voisinage; ils se disposent côte à côte, sans s'influencer mutuelle- ment. Milne Edwards en avait fait son groupe des Ascidies Suciales etHerdmann sa famille des Clavelinidés ; mais ces Ascidies stolo- nifères semblent devoir être séparées les unes des autres, les Cla- velina étant beaucoup plus primitives que les Perophora et les Ecleinascidia (Lahille). Les autres modes de bourgeonnement aboutissent à des colo- nies plus complexes, où les individus affectent des rapports plus étroits. D'après Giard, quatre types peuvent être distingués : 1° Chez les Doiryllides, se manifeste un mode de bourgeonne- ment assez analogue au mode stolonial. Des processus de l'ecto- derme et du manteau, renfermant des dépendances vasculaires du manteau, émanent de la partie postérieure du corps, et repoussent devant eux la tunique. C'est de ces processus que partent les blastozoïdes ; 2° Le plus grand nombre des Bolnjllidés donnent des bourgeons palléaux, se produisant sur les parois latérales du parent (Krohn, Melschnikofl") ; 3" Chez les Pohjclinîdés, où les organes génitaux occupent le postabdomen, c'est de ce dernier que partent les bourgeons. Ce cas de bourgeonnement ovarien se ramène en définitive au bour- geonnement stolonial. On peut admettre, en effet, que le post- abdomen n'est qu'un simple processus vasculaire du corps, et les stolons qui en partent sont absolument comparables aux stolons décrits tout h l'heure chez les Botrylles; 4" Enfin, chez les Didcmtndés, les bourgeons se forment sur des processus tubulaires issus de la paroi du corps, dans la région qui sépare le thorax de l'abdomen. C'est le bourgeonnement pijlorique. Dans les Diplosomidés et quelques Didemnidés existe une modi- fication bien curieuse de ce dernier mode. Le blastozoïde est formé par deux bourgeons qui naissent l'un des parois Ihora- Fig 438 - Colonie de Bolryllotdes sur un thalle de Fucu?, montrant des cœnobies circulaires et d'autres u-régulieres. Fie 439 - Coupe schématique d'une cœnobie de Polyclinum, intéressant deux ascidiozoïdcs. -A, bouche; ce, cavité cloacale commune; Cl, orifice • cloacal commun ; ph, cavité pharyngienne ; end, eudoslyle ; W, lame dor- sale • a, anus; cœ, cavité générale; gl, glande intestinale (rénale?) C. ciur; t. tentacules buccaux ; gn, ganglion nerveux; gh, glande neurale; : Cf, testicule avec son spermiducte; 9, œufs; Te, tunique (Herdmann). eiques du parent, l'autre d'un divertieule de l'œsophage. Le pre-- mier s'organise en un thorax avec sac péribranchial, le second en i «ne masse viscérale, et ce n'est qu'après leur complet développe-- ment que ces deux portions se soudent, pour former un ascidiozoïde i complet. , Colonies des Ascidies composées. — Dans les colonies d Ascidies', composées, auxquelles on donne le nom de cormus, les divers! individus soudent leurs tuniques les unes aux autres en une même niasse, où sont inclus les ascidiozoïdes. Dans certains cas, ces divérs individus sont épars, ou, s'ils sont régulièrement disposés, ils n'ont entre eux aucune communication, chacun fonctionnant pour son compte particulier et ayant son oriflce branchial et son ouverture atriale propres. Mais souvent aussi, plusieurs individus s'associent plus étroitement pour former ce qu'on nomme des systèmes ou des cœnobies; les orifices branchiaux sont toujours distincts; mais il n'existe qu'une cavité cloacale et qu'un orifice, communs à tout le système (Qg. 4.39). Les systèmes ne sont d'ail- leurs pas toujours très nets et faciles à délimiter. Ce n'est que liiez les Botryllidés, que la concentration est parfaite. Les ascidiozoïdes se disposent en cercle, leur face dorsale tournée vers le centre, et l'orifice cloacal commun, volumineux, occupant le milieu du système. Dans quelques genres [Botrylloides) le nombre des individus d'un système est très considérable î la forme des systèmes devient irrégulière, branchue et peut même se décomposer en plusieurs cercles intérieurs à un cercle commun, la cavité cloacale se transformant elle-même en un ensemble de canaux ramifiés, pour mettre chaque asci- diozoïde en rapport avec l'orifice cloacal. La forme de l'ascidiozoïde n'est d'ailleurs que très peu modifiée par cet état colonial, ce qui montre combien est peu naturelle l'ancienne classification qui séparait les Ascidies simples des Asci- dies composées, tandis qu'il existe des groupes très nets conte- nant à la fois des formes simples et des formes coloniales. § 5. — Tuniciers nageurs. Il nous reste à, étudier les Tuniciers nageurs, et à voir les mo- difications que la vie pélagique a pu apporter à leur anatomie. Us appartiennent h trois types : le premier, représenté par le seul genre Pijrosoma, renferme des Ascidies flottantes plutôt que nageuses. Elles se laissent ballotter au gré des vagues; aussi leur mobilité est-elle très faible, et ce genre de vie, qui n'est en somme pas essentiellement différent de celui des animaux fixés, entraîne peu de modiQcalions dans la structure de l'individu. Les Pyrosomes peuvent donc rentrer dans le groupe des Ascidies ordinaires, oii leur mode spécial d'adaptation leur fait toutefois une place h part. Les deux autres types, DolioUdés et Salpidés, sont au contraire franchement pélagiques; leur musculature est plus hautement différenciée, et leur plan de structure est notablement modifié. Ow les réunit en général dans un même groupe, les Tualucés, ce ([u autorisent un grand nombre de faits communs, et une remar- quable ressemblance dans les principaux traits du développemént gemmipare. Mais il importe d'ajouter que des différences impor- tantes viennent les séparer, et on tend aujourd'hui à en faire deux groupes sans parenté réelle, mais se rapprochant par un phé- nomène de convergence, due à l'adaptation de deux types, pri- mitivement distincts, à des conditions d'existence identiques. Nous constatons une fois de plus combien il est difficile d'exprimer une classification natu- relle au moyeu des tableaux linéaires si généra- lement employés, et procédant le plus souvent par disposition dichotomique. Les arbres généa- logiques, qu'on y a en général substitués, ne ré- solvent eux-mêmes pas toutes les difficultés, car, si la phylogénie doit être la base essentielle de la classification naturelle, il semble aussi légi- time de mettre en lumière les phénomènes de convergence, qui rapprochent secondairement des êtres issus de branches primitivement dis- tinctes et qui ont évolué en vue d'une adaptation semblable. I. Pyrosomes (1). — Une colonie de PjTOSomes a la forme d'un manchon creux, fermé à une de ses extrémités, ou- vert à l'autre. L'oriQce terminal est par- tiellement fermé par un vélum annu- laire, laissant seulement au centre un pe- tit espace libre (fig. 440). Les divers individus sont juxtaposés sur une seule couche dans la paroi du man- chon, parallèlement les uns aux autres, et ils ont leurs tuniques soudées, comme Fig. 440. j^g^ Ascidies composées, en une masse continue de consistance cartilagmeuse. L'orifice buccal est à l'extérieur, l'orifice cloacal, au contraire, donne dans la cavité du manchon ; c'est donc une cavité cloacale commune, et nous sommes amenés à considérer le Pyrosome comme un système, une cœnobie isolée, comparable aux cœno- bies des Ascidies composées proprement dites. Description des ascidiozoïdes chez les Pyrosomes. — Les asci- diozoïdes ont les mômes traits généraux que dans les Ascidies (1) Kefeustein et EiiLEns, Zool. Beilnige, 18CI. - Kowalevsky. A. M. A., XI, 1875. ordinaires. La bouche de chacun d'eux présente sur ses bords une longue papille, ou une épine [P. spinosum) faisant saillie à la surface du manchon. Le sac branchial, à l'entrée duquel se trouve une couronne de douze tentacules simples, présente une seule rangée d'orifices, ayant la forme de fentes transversales occupant toute la longueur du sac. De petits sinus anastomo- tiques les croisent à angle droit allant d'une lame à l'autre. Suivant Herdmann, chacun de ces orifices, au lieu de corres- pondre k un tréma, serait produit par la fusion de tous les trémas d'une même rangée transversale, tandis que les sinus longitudi- naux représenteraient les travées internes des Phlébobranches. Mais par cette conception, les Pyrosomes seraient rapprochés des A^cidiidés et des Cionidés, tandis que toute leur organisation les indique au contraire comme voisins des formes primitives d'Ascidies, notamment des Didemnum. De plus, rien dans le déve- loppement n'autorise l'hypothèse d'Herdmann ; les orifices appa- raissent comme le font les trémas ordinaires. Lahille, d'autre part, considère les orifices comme de véritables trémas, mais le sac branchial aurait subi une rotation de 90°, qui aurait par suite donné aux trémas, primitivement longitudinaux, une direction transversale. Les Pyrosomes auraient donc une seule rangée de trémas, et les sinus anastomoliques seraient en réa- hlé des sinus transversaux supplémentaires devenus longitudi- naux par suite de la rotation, par conséquent, sans analogie avec les travées des Phlébobranches. Cette nouvelle théorie est mieux en rapport avec les affinités anatomiques des Pyrosomes; mal- heureusement, l'onlogénie n'en donne pas la démonstration ; les trémas apparaissent tout de suite avec leur situation transver- sale. L'analomie comparée seule apporte une preuve favorable, en nous montrant la branchie de certains Doliolum, munie d'une seule rangée de trémas obliques, et représentant par suite un des stades de la rotation du sac branchial. L'endostyle et le sillon péripharyngien ont la structure ordi- naire ; la lame dorsale est formée de languettes tentaculiformes. Le ganglion nerveux, accompagné de la glande neurale et de son pavillon, occupe sa position habituelle ; mo.is la vie pélagique a entraîné la présence d'organes sensoriels bien plus différenciés que ceux des Ascidies fixées. Vœil et Votocyste, présents chez toutes les Larves, ont persisté, le premier sous la forme d'une rétine pigmentée concave, entourant une lentille cristallinienne placée à la partie antérieure du ganglion ; Volocysle, au sommet d'un petit pédoncule, attaché aussi directement au ganglion ner- veux. Dans le voisinage, se trouvent deux petits amas de cellules^ que Panceri a indiqués comme étant le siège des phénomènes de phosphorescence qui ont valu aux Pf/rosomes leur nom générique. L'excitation qui produit le phénomène chez un ascidiozoïde, notamment dans une eau trouble ou sous une influence extérieure quelconque, se propage rapidement à, tous les individus de la colonie, qui ne tarde pas à être entièrement illuminée. En arrière du sac ijrancliial, se trouve la jnasse viscérale, qui forme un abdomen, à la vérité peu développé. Elle se compose du cœur, du tube digestif et de ses dépendances (organes uri- naires, etc.). L'anus débouche postérieurement dans une cavité cloacale, qui est une dépendance directe de Ja cavité péripharyn- gienne située comme toujours autour de la branchie. L'orifice cloacal est postérieur. Dans la cavité cloacale débou- chent aussi les organes reproducteurs: à gauche, le testicule sous forme d'un corps lobé ; l'ovaire, à droite, donnant un seul œuf à la fois. Origine des éléments reproddcteurs. — L'oiigiue des élémeuls reproduc- teurs est particulièrement intéressante, et, bien que les études embryogé- niques sortent du cadre de ce livre, quelques faits sont nécessaires à rap- peler. L'embryon, qui provient directement de l'œuf, se divise de bonne heure en deux segments: l'un représente un individu qui reste à l'état rudimen- laire, et qu'Huxley a appelé le cî/ai/iosoiV/e ; l'autre se segmente à sou tour en quatre parties qui représentent les gtialre premiers ascidiozoï les. Ils se dis- posent en cercles autour du cyathozoïdc, qui renferme tout le vitellus nutri- tif de l'œuf, et doit le distribuer aux ascidiozoïdes; plus tard, après la régression du cyathozoïde, sa cavité atriale deviendra la cavité cloacale commune. Les quatre ascidiozoïdes ont chacun un ovaire très développé et bourré de cellules germinatives. Mais cet ovaire va s'éparpiller pour ainsi, dire peu à peu, car les quatre individus vont bourgeonner et donner naissance à toute la colonie en leur répartissant les cellules germinatives. Le bourgeon se forme à l'extrémité postérieure de l'endostyle; lorsqu'uu premier blastozoïde s'est formé, un second se montre, pousse devant lui le premier et peu à peu il se forme une chaîne dont les individus les plus dé- veloppés sont les plus éloignés des parents. Chacun des blastozoïdes bourgeonne à son tour et devient le chef de file d'uue petite chaîne secon- daire. Lorsqu'uu blastozoïde se forme, aussi bien sur les quatre oozoides primi- tifs que sur les autres individus, l'ovaire du parent se divise en deux par- ties : l'une reste eu sa place priuiitive et constitue Yovaire défmilif du pa- rent ; dans cet ovaire, nu seul ovule s'accroit et devient l'œuf unique de l'adulte, les ovules voisins étant eu partie résorbés par lui. L'autre pai'tie passe dans le bourgeon et constitue l'ovaire du blastozoïde nouveau. Le testicule de ce dernier se constitue au contraire de toutes pièces. Les con- clusions de ce singulier processus sont les suivantes : les quatre ascidio- zoïdes primitifs sont les seules femelles de la colonie qui transmettent leurs œufs aux individus nés d'elles par blastogénèse. Ces derniers sont seulemeut des m.ilcs ovigères, fécondateurs et nourriciers, et non pas des animaux hermaphrodites, au sens strict et philosophique de ce mot. II. TuALiAcÉs. — LesTuniciers pélagiques sont, d'une manière générale, caractérisés par la disposition des muscles du corps en bandes transversales plus ou moins circulaires, séparées les unes des autres, et par un développement plus grand des organes des sens et du système nerveux. Constamment, l'orifice cloacal est postérieur, opposé à l'orifice buccal. 1° DoLiOLiDÉs (1). — Les Do- liolidés (fig. 441) sont ceux qui se rapprochent le piiis des As- cidies fixées, et plusieurs au- teurs les y rattachent étroite- ment, à côté des Didemniens. Ils sont reconnaissables aux ru- bans musculaires exactement circulaires [Cyclomyaires) qui existent dans leur manteau, et qui sont, dans l'adulte sexué, au Le 1 nombre de huit {m^ corps a la forme d'un baril- i let portant à ses deux extré- mités les larges orifices buccal et cloacal, que peuvent fermer, comme un sphincter, le pre- I mier et le huitième rubans 1 musculaires. La tunique se réduit à une mince couche culiculaire, atta- chée intimement au manteau [t), et laissant aux muscles un jeu facile. Le sac branchial a la forme d'un entonnoir notablement asymétrique, et au fond duquel s'ouvre l'œsophage. Lestrémas, disposés en deux rangées, une de chaque côté, sont transver- saux, ou au moins très obliques par rapport à l'axe longitudinal ; il semble, comme l'a indiqué Lahille, qu'il y ait une corrélation avec le déplacement de l'orifice cloacal, qui aurait amené une (1) GEOEîSBAun, Z. W. Z., t. VII, 185G. — Kefebstkin iind Eiir.Eiis • Zoo/ liettrag,:, 1861. - Crobi.en, ylrô. Wien., t. V, 1S82. - I uam.x, Faunu und FI. des Golfes von Neupel, t. X, 188-1. Fig. 441. ~ Schéma de Doliolum adulte (gonozoïde). — B, orifice buc- cal; a, arc cilié séparant la cavité buccale de la cavité pharyngienne ; F', endostyle; t, trémas; E, esto- mac ; an, anus ; C, cavité cloacale ; C, cœur ; ï', testicule ; 0, ovaire ; m,-?«8, les huit rubans musculaires transversaux ; A^, ganglion nerveux ; .7, glande neurale ; l\ pavillon vibra- tile terminant son canal excréteur; le, lobes de l'orifice cloacal ;//>, lobes de l'orifice buccal; s, terminaisons sensitives de ces derniers, avec les nerfs qui s'y rendent; t, tunique. relation de 90» dans les trémas. La cavité péribranchiale est sur- tout localisée en arrière, mais elle s'étend aussi en avant, de chaque côté, en une large poche, où viennent s'ouvrir les trémas. Nous ne trouvons comme organes des sens que quelques groupes de cellules épilhéliales modiQées placées sur les lobes qui entourent les deux orifices. Dans les 7\ourmces, il s'y ajoute un otocyste, placé en avant du ganglion. Le reste de l'organi- sation rentre dans le type des Ascidies. L'ovaire est un petit sac arrondi; le testicule est au contraire tubulaire, et s'étend parfois Fie 442 - Doliolum, schéma d'une nourrice, montrant son appendice dorsal st. - A, oriBce buccal; B, orifice cloacal; nu ruban musculau-e; br, lamelle branchiale avec ses orifices ; 6, entrée de l'œsophage ; an, anus, e endostyle ; v, arc cilié et entonnoir de la glande neurale ; 7i, ganglion nerveux;?, terminaisons nerveuses; c, cœur; r, position du stolou qui engendrera les blastozoides (Kefeustein et Eulers). du sixième au premier espace intermusculaire. Les deux organes (o, t) s'ouvrent ventralement dans la cavité cloacale (1). ÉVOLUTION DES DOLIOLIDÉS. - L'évolutiou dcs Doliolum présente des faits très analogues à ceux que nous avons décrits à propos des Pyrosomes. L'embryon donne une larve urodèle qui se transforme bientôt en une forme asexuée, la nourrice (fig. 442), caractérisée par neuf bandes musculaires, une branchie à peu de trémas et un appendice attache au côté dorsal de l'orifice cloacal et pouvant s'allonger démesurément en arrière Dans le voisinage du cœur, se trouve un appendice ventral, les tolon {r), a la formation duquel concourent les trois feuillets. X son extrémité se forment <lcs bourgeons, munis de pseudopodes, qui se détachent an fur et a mesure rampent sur la nourrice jusqu'à l'appendice dorsal auquel ils se fixent, mais sans se souder à lui. Les premiers bourgeons se fixent sur les côtés de l'appendice, les autres s'attachent aussi sur la ligne médiane. Il se pro- (I) La description s'applique surtout au Doliolum ; à côté, se range un genre AnMnia, dont la structure auatomiquc se rapproche du précédent, mais .lonl la tunique est épaisse et gélatineuse, et dont le système musculaire est fort réduit (Wacner, A. Z. série, t. III, 1885). ^ i ÉVOLUTION DES DOLIOLIDÉS. -79 duit alors eutre eux uue remarquable division du travail : les bourgeons latéraux sout les individus nourriciers, les Gastrozoïdes d'Herdmann; les bourgeons médians sout les nourrices de second ordre, les P/legethiere d'Ul- janin, les Phorozoïdes d'Herdmann (fig. 443). Les gastrozoïdes (B) sont attachés à l'appendice dorsal par l'intermédiaire <rune petite tige; ils servent à la nutrition et à la respiration de la colonie, B A Kig. 443. — Extrémité de l'appendice dorsal d'une nourrice de Doliotum, montrant les blaslozoïdes qui y sont fixés sur trois rangées. — A, phoro- zoïdes fixés sur la surface dorsale; B, gastrozoïdes eu forme de cuiller, fixés sur les faces latérales; a, orifice buccal; n, ganglion nerveux; b, stolon ventral des phorozoïdes, sur lequel se voient déjà les bourgeons qui donneront les gonozoïdes (Gegenbaur). et remplacent la nourrice tombée en dégénérescence. Ils ont une forme de cuiller, avec huit muscles, et ne possèdent pas de cavité cloacale, ni d'ori- fice cloacal; ils n'ont pas d'appareil reproducteur; la branchie est percée de larges fentes qui, suivant Grobben, s'ouvriraient directement à l'exlériour. Les phorozoïdes (A) ont la forme ordinaire, avec les huit muscles transver- saux; ils deviennent libres plus tard, mais gardent les traces du pédoncule qui les unissait à la nourrice. Comme cette dernière, ils possèdent un appen- dice dorsal, et un stolon ventral qui donne des bourgeons. Mais le stolou est le reste du stolon primitif issu de la nourrice. Les bourgeons sont donc réellement les fds de cette dernière, et ils sont par suite de la même génération que les phorozoïdes. Nous avons donc ici un processus tout,à fait analogue à celui des Pyrosomes, avec cette diDé- rence toutefois que les blastozoïdes se séparent du parent avant de s être complètement développés et ne constituent pas de colonies. Les bourgeons que nous venons de voir apparaître sur les phorozoïdes s'organisent bientôt en individus adultes, les gonozoïdes. Un testicule s or- ganise et l'ovaire est formé par le résultat de la différenciation de cellules provenant directement du phorozoïde. 11 en résulte que les phorozoïdes sont réellement les seules femelles de la colouie; leurs ovaires se dissocient, et les ovules sont répartis entre les gonozoïdes qui doivent à leur tour être considérés comme des mâles ovigères, nourriciers et fécondateurs. La prétendue alternance de génération se ramène donc, en dernière ana- lyse, à un processus, un peu complexe à la vérité, de reproduction geni- mipare. 2° Salpidés (1 ). — Les Salpes sont également des T uniciers essen- tiellement pélagiques. Leur développement présente des phéno- mènes remarquables, assez analogues à ceux qui se passent dans les cas déjà étudiés. Il existe en effet deux formes successives : une première forme résulte du développement de l'œuf; celle-ci donne par bourgeonnement naissance à un stolon qui se fragmente, de façon à produire une série d'individus, quelque temps accolés en une chaîne continue. Ce sont ces derniers individus qui pondent les œufs. On doit donc distinguer une forme solitaire et une forme agrégée se succédant l'une à l'autre. Comme ces formes successi- ves présentent des caractères assez différents, on les a souvent décrites comme espèces distinctes. De sorte que chaque espèce porte en réalité deux noms, qu'on peut réunir par un trait d'union. Ex. : Salpa africana-maxima, etc. La tunique est bien développée, particulièrement dans la forme agrégée. Les muscles sont, comme chez les Doliolum, disposés en six ou huit bandes distinctes transversales. Mais elles ne sont pas régulièrement circulaires, elles peuvent être obliques et rapprochées en X sur la ligne dorsale [Desmomyaires) \ elles sont toujours interrompues sur la face ventrale, d'où le nom synonyme à'ffémimyaires. Leur nombre et leur ar)-angement sont constants dans les deux formes d'une même espèce, et constituent le meilleur caractère spécifique. Les deux orifices sont à peu près terminaux, et souvent entoures de deux lèvres, qui présentent l'aspect d'une corolle de Gueule- de-loup. La modification la plus remarquable porte sur le sac branchial. (1) Salknsky,Z. W. Z.,t.XXVlIetXXX, 1870, 1878. - lu., M- 1877. - BnooKs, Bull, of thc Muséum of comp Anat. at Havaia i^oiie^»^. Cambridge, t. Yll, 1070. — lu-, A. /. E., t. X, 188Î. SALPIDES. Toute la partie latérale de ce sac a disparu et fait place à deux immenses ouvertures, faisant communiquer entre elles la cavité branchiale et la cavité péri- pharyngienne, qui se confon- dent en fait en une seule. La seule portion de la branchie qui persiste est la portion avoi- sinant la lame dorsale. Elle se présente comme un ruban ci- lié, tendu d'avant en arrière et parcourant obliquement la vaste cavité, en allant du gan- glion nerveux h l'orifice œso- phagien. C'est ce qu'onnomme communément la branchie. Pour avoir la branchie com- plète, il faut y joindre l'en- dostyle, qui a persisté sur la ligne médio-ventrale, et deux replis latéraux qui raccompa- gnent, et représentent les restes des parois latérales du sac (fig. 433, III). Lahille estime que lesjdeux longs orifices des Salpes représentent les deux stigmates primitifs des Asci- dies, persistant chez les Appendi- culaires, et il en déduit le carac- tère archaïque de ces Tuniciers, qu'il range dans un groupe spécial, immédiatement après les Appendi- culaires. A la vérité, il ne donne de cette allégation aucune démonstra- tion précise, et il semble bien plus rationnel d'admettre une coales- cence des trémas branchiaux, coa- Icscence ayant pour effet d'accélé- rer la marche des courants d'eau dans la cavité. L'absence de larve urodèle mon- tre une accélération embryogéni- que peu compatible avec un état archaïque, la concentration des viscères en un nucléus compact est elle-même un caractère de spécialisa- tion qui montre au contraire l'état bien nettement dérivé des Salpes. Le niicléus^ placé en arrière de la branchie, dans la région ven- trale, est principalement formé par le tube digestif, enroulé sur lui-même en une petite masse compacte. L'anus s'ouvre sur la Fig. 454. — Salpa maxima, forme soli- taire, vue du côté gauche. — a, bouche bilobôe ; oriQce cloacal ; c, nu- cléus ; d, branchie (portion mcdio- dorsale du sac pharyngien); e, cœur; f, lacunes sanguines; g, pointe posté- rieure de la tunique. surface dorsale de ce nucléus, dans la cavité cloacale. Dans quel- ques espèces formant le genre Cyclosalpa, le tube digestif est moins concentré et ne forme pas de nucléus. Dans la forme solitaire, le nucléus ne contient pas d'autre organe; au contraire dans la forme agrégée, qu'on appelle aussi forme sexuée, le tube digestif est mélangé aux lobes du testicule, qui vient s'ouvrir par un petit canal dans la cavité cloacale. Vovaire 'est situé sur le côté droit du corps; il ne renferme qu'un ovule, ou qu'un très petit nombre d'ovules. L'œuf est mûr bien avant le testicule, si bien que l'autofécondation est impossible, et que l'œuf est fécondé par les zoospermes provenant d'autres chaînes. Les autres organes ne méritent pas de nous arrêter longtemps. Le cœur est sur la face dorsale, en avant du nucléus et lance le saug tantôt dans un sens, tantôt dans l'autre, à l'intérieur de lacunes bien endiguées, mais sans parois propres, dont la princi- pale suit d'un bout à l'autre la branchie, et s'y résout en un réseau lacunaire très riche. L'appareil sensone/est relativement riche. Le ganglion, volumi- neux, est en rapport étroit en avant avec un ocelle pigmenté, quel- quefois divisé en plusieurs groupes pigmentaires {S. mucronata). Il faut ajouter comme organes des sens un otocyste (?), un ten- tacule, sans doute tactile, placé en avant de la branchie. La glande neurale, placée ici tout à fait en avant, et longtemps considérée comme fossette olfactive, n'est sans doute pas un organe sensoriel. Pour étudier les faits biologiques du développemeut des Salpes, nou? devons partir de l'œuf, porté par la Salpe agrégép; il subit sou dévelop- pemeut dans une poche iucubatrice creusée daus le manteau, qui fait saillie dans la cavité cloacale et laisse sortir l'embryon par déhisceuce. Avant même son éclosion, se développe, dans le voisinage immédiat du cœur, un stolon formé par une involution des parois du corps, contenant des dépendances de tous les principaux systèmes du corps (sac branchial, péricai'de, sinus sanguins et saus doute système nerveux). Peu à peu ce stolon se divise en segments, placés en général sur deux rangs, les plus anciennement formés, par suite les plus gros, étant à l'extrémité du stolon. Chacun de ces segments devient une Salpe. Quand la Salpe mère a atteint tout son développement, les Salpcs nées du stolon sont mises en liberté, par groupes qui constituent une chaîne, où les divers individus sont disposés sur deux rangs alternés et sont uuis par des processus de la paroi du corps. Chez les Cyclosalpa, les chaînes ont la forme d'anneaux formés de 7 à l'2 ascidiozoUles associés. Bien avant que les Salpes agrégées aieut atteint leur développement, dans le stolon même commençant à se segmenter, ou peut voir les œufs déposés dans chaque segment. D'après Brooks, on peut donc admettre que ces œufs appartiennent réel- lement à la Salpe solitaire, qui est seule femelle. Les Salpes agrégées sont des mâles, et tout se passe dès lors comme nous l'avons déjà e.Kposé chez les Pyrosomcs et les Doliolums. Ainsi disparaît cette nouvelle application de la théorie des générations alternantes. Salpes abyssales. — C'est certainement au groupe des Salpes qu'on doit rattacher le singulier type, dont deux exemplaires ont été trouvés par le Chatlenger et décrits par Moseley sous le nom A'Oclacnemus bythiiis. Le corps, entouré d'une tunique gélatineuse, a la forme d'un sac aplati, se prolon- geant latéralement en huit saillies coniques, et fixé sans doute au sol par un petit pédoncule, placé dans le plan de symétrie bilatérale; l'orilice alrial et l'orifice branchial sont l'un et l'autre sur la face libre, placés tous les deux excentriquemeut sur une ligne passant entre deux des prolongements. L'o- rifice buccal conduit dans une cavité pharyngienne assez vaste, mais par- faitement close; limitée en haut et latéralement par le manteau, elle a pour plancher une membrane horizontale où se trouvent l'entlostyle, excessive- ment court, l'orifice oesophagien et, tout près de lui, le ganglion nerveux. Au-dessous de la membrane horizontale est la cavité cloacale, sans commu- nication avec la cavité pharyngienne, et s'ouvrant au dehors par l'orifice cloaeal. A son intérieur se trouvé plongé le nucléus viscéral, formé du tube digestif, du cœur et des organes génitaux, tout comme chez les Salpes. Les muscles du manteau forment des rubans qui se localisent en'baii'des transversales sur les processus coniques. On peut conclure de ces faits que VOctacnenius est une forme de Salpe émigrée dans les grandes profondeurs, et qui s'y est fixée. Si la disposition générale des viscères a gardé quelque chose de la disposition du type, la perte de la locomotion permet d'expliquer la modification de la forme géné- rale du corps, devenue presque rayonnée, la disposition spéciale des muscles et la transformation subie par le sac brauchial, les courants d'eau, qui jouent un rôle si grand dans la locomotion des Salpes, n'ayant plus ici de raison d'être. Mais ce n'est pas toutefois sans étoiinemeot qu'où voit dis- paraître entièrement les trémas, comme si le courant alimentaire était suffi- sant à l'activité respiratoire, alors qu'au contraire, dans les Ascidies, égale- ment fixées, le système des trémas est si perfectionné et si développé. RÉsn.Mii. — L'histoire phylogénétique des Tuuiciers est trop simple pour que nous ayons à la résumer longuement. Tous dérivent d'ancêlres nettement Cliordala, et quelques-uns ont conservé ces caractères anceslraux {Appen- diculaires). Les autres ont évolué dans deux directions, et ont simultanément perdu leurs caractères primitifs. Certains ont accentué leurs caractères pélagiques, perfectionné leur appareil musculaire, qui a largement suppléé à la locomotion par l'appendice caudal; celui-ci a par suite disparu, pendant que la branchie se modifiait, pour faciliter les courants nécessaires d'une part à la respiration, d'autre part, surtout chez les Salpes, à la locomotion. Rien n'indique, comme l'ont suggéré quelques auteurs, que ces Tuuiciers nageurs descendent d'Ascidies fixées. Ces dernières qui forment le second type ont évolué d'une autre façon et la fixation explique tout naturellement les phénomènes régressifs dont témoigne toute leur organisation. m. — cÉi>nALiOcnounE!§i. L'Amphioxus (I), qui forme à lui seul le groupe des CiîpiiA- LOCUOKDES, est Ic premier type que nous rencontrions dans notre élude ascendante, qui manifeste une parenté indéniable avec les Vertébrés, à tous les stades de son développement. A vrai dire, au moment de sa découverte, Pallas l'avait décrit comme un (I) De QuATnEFAOEs, A. S. N., -I» série, t. II, 1845. — LaiNQf.riians, A. !M. A. t. XII, 1870. — lUrsctiEK, Arb. Wicn., 1«82. — Rohon, Deukschr. Acad. der AVissensch. Wien, 1882. — Lankesteii, Q. J., t. XXIX, i888. Mollusque Gastéropode (!), mais il suffit de l'éludler tant soit peu, pour reconnaître ses véritables affinités. Beaucoup d'autours en font même un véritable Vertébré, et vont jusqu'à constituer pour lui une simple sous-classe de la classe des Poissons. Un tel rapprochement nous semble excessif. Les différences avec les Vertébrés proprement dits sont trop considérables, l'infé- riorité de VAmphioxus trop évidente, pour permettre une incor- poration aussi complète dans un groupe homogène comme les Fig. 445. — Porlioli antérieure très grossie de VAmphioxus: My, moelle épi- uière; Ch, corde dorsale; a, extrémité antérieure de la moelle; /^ tache oculiforme; c, première paire nerveuse (nerf seusitif); d, origine des nerfs suivants [dans la région antérieure les nerfs dorsaux (sensitifs) par- tent au mèm e niveau que les nerfs ventraux (moteurs); en arrière ils alternent]; e, rayons de la nageoire dorsale; f, articles basilaires des baguettes de soutiea des tentacules buccaux; g, tentacules buccaux. La partie la plus ombrée du dessin représente l'ensemble des myomères séparés par les myocommes (ligues plus sombres). Eu avant, se voient les espaces lymphatiques. Dans la cavité buccale, se détachent les plages ciliées en forme de languette (Huxley). Vertébrés. Les affinités avec les types que nous avons réunis sous le nom de Protochordes sont bien plus nettes, particulière- ment avec le Balanoglossus, et, tout en affirmant l'étroitesse des liens qui l'unissent avec les Vertébrés, il est plus légitime de comprendre VAmphioxus dans le groupe inférieur des Cliordala. Morphologie extérieuhe (1). — Le corps de VAmphioxus a la forme d'un fuseau aplati latéralement, pointu à ses deux extré- mités. Près de la pointe antérieure, mais un peu en arrière, s'ouvre, sur la face ventrale, la bouche, entourée d'une couronne de tentacules. Un peu en arrière du milieu du corps, encore sur la face ven- trale, est le pore abdominal (Bg. 446, d) par où sort l'eau qui a servi à la respiration. Enfin, non loin de l'extrémité postérieure, est l'anus, un peu rejeté sur le côté [b). Sur la ligne médio-dorsale, et sur la ligne médio-ventrale en arrière .du pore abdominal, se trouve une crête, qu'on regard* comme une nageoire impaire. En avant du pore abdominal, de chaque côté de la ligne médio- ventrale, se trouvent aussi deux replis latéraux, mais ils n'ont aucun rôle locomoteur. TÉGUMENTS. — Les téguments de l'Amphioxus consistent en un épithélium columnaire, à cellules ciliées dans le jeune âge, mais plus tard entièrement nues ; elles comprennent, de distance en distance, des cellules sensorielles; ces cellules reposent sur un-e membrane basale, transparente, sans noyaux, à laquelle on donne le nom peu justifié de derme. Le véritable derme, ou couche sous-cutanée, est de consistance gélatineuse, on y trouve de nombreux noyaux, qui se résorbent en grande partie, avec l'âge. Il est creusé d'une multitude de petits canaux anastomosép, tapissés d'endothélium dont la nature et le rôle ne sont pas connus. Ils sont en connexion avec deux canaux volumineux, logés dans les replis latéraux ventraux. Muscles. — Immédiatement au-dessous des téguments se trou- vent les muscles. Les plus importants sont les muscles latéraux, disposés sur chacune des faces latérales du corps de l'animai' Chacune des bandes est divisée en une série de petites masses semblables, placées les unes derrière les autres, et appelées myomères. Leur nombre, de chaque côté, est de 62. Elles ont la forme d'un V, dont le sommet est dirigé en avant, et sont séparées les unes des autres par des lames conjonctives, appelées myo- commes. Dans ces muscles, les fibres sont dirigées horizontale- ment, parallèlement à l'axe du corps. Entre les replis latéraux^ se trouvent encore deux muscles ventraux, disposés en deux bandes, s'étendant de la bouche au pore abdominal. Formés d'e i fibres transversales, ils déterminent par leurs contractions rythmiques le courant d'eau respiratoire. Squelette. — La portion essentielle du squelette est la corde } dorsale ou notochorde, qui s'étend d'une extrémité à l'autre du , corps. Elle est dans le plan de symétrie, presque à égale distance .des bords dorsal et ventral, mais plus près cependant du premier • Sa consistance est celle de la gelée. Elle est en elTet, formée d'une série de disques gélatineux empilés et réunis par des ponts allant de l'un à l'autre, R. PEnniER. — Aaat. comp. gQ Sur les lignes médianes dorsale et ventrale de la corde, les disques sont interrompus, et l'espace continu ainsi formé est occupé par un tissu réticulé, le tissu de Mûller, parsemé de nom- breux noyaux. Les deux traînées de tissu sont mises en relation par les espaces laissés entre les disques. Le tissu notochordal apparaît comme un tissu dégénéré. Il importe de noter qu'il tire son origine d'une involulion longitu- dinale de la paroi dorsale de l'intestin primitif. La corde est complètement entourée par une gaine conjonctive très résistante, d'origine mésodermique. On lui donne quelquefois le nom de couche squelettogène : c'est à son intérieur en effet que se constituent, chez les Vertébrés, les premiers linéaments du squelette définitif (colonne vertébrale). La gaine donne naissance, dans toute sa longueur, à une série de prolongements destinés à servir de soutien à différents or- ganes. Ce sont d'abord les prolongements supérieurs, qui nais- sent des bords latéraux de la corde, et se dirigent vers le haut, pour former, en se réunissant, un tube continu où se loge la moelle épinière. Ce tube est bien nettement homologue à l'en- semble des arcs neuraux des Vertébrés. De même que ceux-ci se terminent par des apophyses épineuses, de même l'étui médullaire porte sur la ligne dorsale une crête continue, qui se dirige vers les téguments, et porte sur son bord terminal une série de renOe- ments, visibles de l'extérieur et connus sous le nom de ra;/ons de la . nageoire dorsale. Au côté ventral, une formation analogue se développe, mais seule- ment àla partie postérieure du corps. Deux crêtesnaissent de la corde et descendent ventralement, de part et d'autre de l'aorte dorsale. En arrière de l'anus, ces crêtes se rejoignent et forment une gaine continue autour du vaisseau. C'est l'homologue de la somme des arcs hsemaux. Cette gaine donne aussi insertion à l'appareil de soutien de la nageoire ventrale. Enfin les myocovimes, qui séparent les uns des autres les myo- mères latéraux, sont encore des dépendances de la gaine chor- dale, et peuvent être homologués aux côtes. Appareil digestif. — L'appareil digestif est l'un des appareils les plus remarquables de l'organisation de VAmphioxus. C'est notamment celui qui montre le plus nettement ses afûnités avec les autres Protochordes. 11 s'étend en ligne droite au-dessous de la nolochorde, et se divise nettement en deux parties : une por- tion pharrjngienne, large et faisant suite à la bouche, spéciale- ment affectée à la respiration ; une portion intestinale, étroite et aboutissant à l'anus. La bouche est une fente béante sur la face ventrale; elle est entourée par une couronne tenlaculaire, ayant la forme d'un fer ;i cheval, ouvert en avant. Les tentacules sont soutenus par des baguettes ayant la même structure que la corde dorsale, dont les bases s'articulent de façon à former un demi-cercle continu, sur les paroi-s mêmes del'oriQce buccal (fîg. 444, f). La cavité buccale a la forme d'un entonnoir. Sur ses parois se différencient des cellules longuement ciliées, dont l'ensemble forme sur le plafond buccal une série de languettes, activant sans doute le courant d'entrée (le l'eau. La bouche est séparée du pharynx par un sphincter musculaire. La cavité pharyngienne est tout à fait comparable au sac branchial d'une Ascidie. C'est une sorte d'entonnoir, au fond duquel s'ouvre l'œsophage. Elle est limitée par une mem- brane mince, percée d'orifices par où l'eau contenue dans la cavité pharyngienne passe dans une autre poche périphérique, la i'ig. 445. — Formation de la cavité péripharyngieune de VÂmphioxus : mes, cavité pharyngienne ciliée; deux replis, p/?, descendent sur les côtés vers la face ventrale, et s'accolent l'un à l'autre, laissant entre eux et la paroi primitive une cavité, ôr. c, qui est la cavité péripharyngienne. ,.oche périphai^yngienne. Cette poche est en rapport avec l'exté- rieur par le pore abdominal. C'est ce pore qui donne issue à l'eau '|ui a traversé la branchie. Pour compléter la ressemblance ivec la branchie des Ascidies, il existe ventralement, sur la ligne médiane, un sillon hypobrunckial, homologue à l'endostyle, et formé comme lui par des cellules ciliées, alternant avec des ^^Toupes de cellules glandulaires. Les fentes branchiales sont extrêmement nombreuses. Elles sont inclinées, et séparées les unes des autres par des lamelles alternativement complètes et incomplètes ; elles ont donc la forme d'U, comme chez le Balano- f/lossus, et les lamelles sont soutenues par des baguettes cartila- L;ineuses, dont la ressemblance avec celles du Balanoglossus est frappante. En même temps que l'eau servant à la respiration, pénètre dans le sac pharyngien une assez grande abondance de parti- r ules alimentaires ; elles suivent particulièrement une gouttière placée sur la ligne modio-dorsale du sac, le sillon épihi^nchial, dont les cellules vibratiles puissantes les conduisent à l'entrée du tube intestinal. Celui-ci s'étend en ligne droite jusqu'à l'anus. Il est uniformément cilié. Au niveau de son origine, il donne nais- sance à un CEBCum, qui se dirige en avant, en passant entre la paroi du corps et le sac branchial, généralement sur le côté droit. Ses parois très épaisses ne montrent pas de diderenciation glan- dulaire spéciale qui puisse justifier le nom de csecum liépalique qu'il porte généralement. Son rôle n'est pas connu. Appareil circulatoire. — Il n'existe pas chez YAmphioxus d'organe central de la circulation, mais les vaisseaux sont, en certains endroits, doués de parois contractiles, comme chez les Annélides. Tout le long du sillon hypobranchial, court un gros vaisseau médian, qui donne latéralement des branches aux arcs branchiaux. Le sang y circule d'arrière en avant, puis monte dans les vaisseaux branchiaux, qui présentent tous à leur nais- sance des rennements contractiles, les bulbilles. Tous aboutissent dans Vaorte dorsale, double dans la région branchiale, simple en arrière. Elle reçoit en outre, à la partie antérieure, un vaisseau directement issu du vaisseau hypobranchial. Cette anastomose est avortée au côté gauche. Le sang circule dans l'aorte d'avant en arrière; des vaisseaux le répandent ensuite sur les parois intestinales. Il se rassemble ensuite dans une veine sous-intestinale, la veine porte, qui se ramiQe sur le csecum hépatique. Enfin le sang du cœcum revient dans le vaisseau hypobranchial, mais en suivant un chemin qui n'est pas encore nettement défini. Ce système circulatoire est facile à homologuer à celui des Poissons, quoique étant infiniment plus simple. Le vaisseau sous- branchial, le long duquel se trouvent cantonnés spécialement les éléments contractiles, les bulbilles, correspond nettement au cœur, le système aortique est le même dans les deux groupes. Mais le sang est incolore, et ne renferme que quelques globules blancs. Par là, l'Amphioxus se distingue de tous les Vertébrés. Un caractère d'infériorité très net est encore à signaler ; c'est la communication de ce système vasculaire avec la cavité cœlomi- que qui surmonte le pharynx et entoure l'intestin (Schneider). Lankester croit de même que l'aorte gauche communique avec la cavité d'un des myomères antérieurs. Ces masses musculaires sont en efi'et primitivement creuses, mais elles ne restent telles que dans la partie antérieure. On est encore incertain sur le fait de la communication du système vasculaire avec des plexus lymphatiques capillariformes qui s'observent dans la région céphalique ffig. M4). Appareil excréteur. — Les reins semblent représentés par deux canaux, que Lankester a décrits dans la paroi de la cavité péribranchiale, s'ouvrant dans celte cavité, et qui lui ont semblé présenter aussi un orifice dans le cœlome. Il est important de noter ici l'homologie profonde qu'ils posséderaient alors avec les pores du collier du Balanoglossus^ qui s'ouvrent aussi à la face interne de l'opercule. On distingue encore sur la paroi buccale gauche une traînée d'aspect glandulaire; elle présente une lumière interne, qui est en rapport avec les espaces lymphatiques. La signification mor- phologique de cet organe est douteuse. Peut-être est-ce le rudi- ment d'un rein céphalique, dont Hatschek a démontré l'existence chez la larve. Il représente sans doute le pore proboscidien du Ralanoglosms. Il semble difficile de l'assimiler, comme on l'a fait, à la glande neurale des Ascidies, et à l'hypophyse des Verté- Fig. 446. — Amphioxus lanceolatus, vu du côté droit : a, houche avec ses tentacules; b, anus ; c, cavité pharyngienne; d, pore abdominal; e, intes- tin; f, caecum; g, rectum; h, corde dorsale; i, aorte dorsale; k, arc aortique; /, vaisseau hypo-pharyngieu; m, renflements contractiles des vaisseaux branchiaux; n, veine du cœcum. Les lignes obliques représen- tent les myomères en > ; les traits verticaux qui les surmontent sont les rayons de la nageoire dorsale. En arrière du pore abdominal, se voient aussi les rayons de la nageoire ventrale (de Quatkefages). brés, dont les rapports avec le système nerveux sont si constants et si remarquables. Système nerveux. — Le système nerveux cenlral est localisé tout entier en un cordon continu, s'étendant au-dessus de la corde, d'un bout à l'autre du corps. Il est logé dans un tube squeleltique, dépendant de la gaine de la notochorde. L'origine €t la structure de ce cordon l'homologuent d'une façon absolue avec la moelle épinière des Vertébrés. Gomme cette dernière, il «st formé par une invagination longitudinale ectodermique, qui, par l'affrontement des lèvres, forme un tube complet. Le cordon nerveux est donc en réalité un canal ; mais la paroi supérieure se résorbe partiellement, et une section transversale de la moelle a une forme de fer à cheval, dont les deux branches sont sépa- rées par une longue fente, ouverte au côté dorsal. Les parois de cette fente sont formées de cellules nerveuses, envoyant d'un bord à l'autre des prolongements transversaux, qui oblitèrent partiellement la lumière de la fente. Ces prolongements n'existent pas dans le fond de la fente, qui apparaît alors comme un orifice libre. La partie supérieure correspond au sillon postérieur des Vertébrés. La moelle se termine en arrière par un petit bouton. En avant, elle se dilate légèrement et forme le cerveau. Le canal est lui- même agrandi en une vésicule ouverte (?) à sa partie supérieure, de sorte que le cerveau a réellement la forme d'une cuiller. On considère généralement comme un ocelle une petite tache pigmenlaire, placée immédiatement à la partie antérieure de la moelle, sans aucune espèce de différenciation, le pigment étant simplement mélangé à la substance nerveuse (fig. 444, b). Au-dessus de l'œil, se voit une profonde invagination des tégu- ments, formant une petite fossette, dont le fond, presque au con- tact du cerveau, est relié à celui-ci par un nerf. Il semble légitime de la regarder comme ayant une fonction analogue à l'olfaction. La moelle donne naissance à des nerfs sensilifs, naissant sur le côté dorsal, et à des nerfs moteurs, naissant à la face ventrale. La disposition de leur racine est compliquée. Les nerfs sensitifs ne naissent pas par paires ; ils alternent d'un myomère à l'autre: les nerfs moteurs alternent également entre eux ; ils alternent aussi avec les nerfs sensitifs. Une coupe transversale montre par suite les racines d'un nerf moteur et d'un nerf sensitif ; mais si, dans un myomère, on voit partir en haut et à droite un nerf sensitif, en bas et à gauche un nerf moteur, le myomère suivant montrera le nerf sensitif en haut et à gauche, le nerf moteur en bas et h droite. L'alternance disparaît dans la portion antérieure, où les deux sortes de nerfs naissent h peu près au même niveau (fig. 444, d). Les nerfs moteurs se distribuent aux fibres musculaires ; les rameaux des nerfs sensitifs vont se perdre dans les téguments, ■ où ils aboutissent à des cellules neuro-épithéliales, terminées par une soie tactile. . , Organes génitaux. — L'Amphioxus est dioïque, mais il n y a aucune différence entre les deux sexes, ni au point de vue de la morphologie générale, ni au point de vue de la structure des organes génitaux. Les éléments sexuels constituent des masses cubiques, disposées les unes derrière les autres en une série lon- gitudinale, de chaque côté de la ligne médio-ventrale, dans la région pharyngienne. Les cellules, d'abord indifférentes, qui com- posent ces massifs, se développent soit en ovules, soit en sperma- tozoïdes ; ils s'échappent, par déhiscence de la paroi interne, dans la cavité péri-branchiale, d'où ils sortent par le pore abdominal. CHAPITRE XIII VERTÉBRÉS. — GÉNÉRALITÉS CLASSE I. POISSONS. Sous-classe I. — Cyclostomes. I. O. Pétromyzontîdés. — Ex. : Pelromyzon. II. O. Myxinîdés. — Bdellostoma, Myxine. Soos-CLASSE II. — Sélaciens (=Chondroptérygiens). I. O. Holocéphales. — Chimœra, Callovhynchus. II. O. Plag:iostomes. 1. S.-O. JPleurotrèmes. — Ex. : Carcharias, Galeux Zygœna, Mustelus, Lamna, Scyllium, Cestracio)i Hexanchus, Heptanchus, Acanthias, Sqiiatina. 2. S.-O. Hypotrèmes. — Ex. : Pristis, Torpédo, Rajn — Myliobalis. SoUS-CLASSE III. — GaNOÏDES. I. O. Crossoptérygiens. — Ex. : Polyplerus. II. O. Chondroganoïdes. — Ex. : Spatularia; Acipenser. III. O. Euganoïdes. — Lepidosteus, Amia. Sous-classe IV. — Dipneustes. — Lepidosiren, Protopterus, Ceratodus. Sous-classe V. — Téléostéens. I. O. Physostomcs. 1. S.-O- Abdominaux. — Ex. : Clupea, Salmo, Stomia^, Chauliodus, Esox, Exocœtus, CobitiK, Ahramis, Rhodeus, Tinca, Leuciscus, Barbus, Gobio, Cypri- nus. Doras, Silurus. 2. S.-O. Apodes. — Ex. : Gymnotus, Amphipnous, Symbrai - chus, Murœna, Anguilla, Conger. II. O. Anacanthinicns. — Ex. : Gadus, Lota, Ammodyles; — Pleuronectes : Rhombus, Solea, Pleuronectes, etc. III. «). Acanthoptérygiens. — Ex. -.Perça, Chœtodon, Rhilliis, Scorpsena, Sciœna, Xiphias, Scombcr, Thynnus, Ecfie- Jieis, Trachinus, Lophius, Cottus, Trigla, Dactyloptenis, Gobiiis, Periophlhalmus, Blennius, Gastrosleus, Anabas. — Pharyngognathes : Labrus, Scarus, Cliromis, etc. IV. O. Plectognathcs. — Ex. : Balisles, Oslracion; Diodun, Triodon, Tctrodon, Orthagoriscus. V. O. Lophobranches. -- Ex. : Syngnatlius, Phyllopteryx, Hippocampus. CLASSE II. - BATRACIENS. I. O. Gyiniiophiones. — Ex. : CœrAiia, Siphonops, Epicnum. II. O. Urodèles. 1. S.-O. Férennibranches. —Proteus, Siren; — Cryplo- branchus, Menopoma, Amphiuma. 2. S.-O. Salmnandrines. — Amblysloma, Triton, Sala- mandra. III. O. Anoures. 1. S.-O. Phanéroglosses. — Ex. : Rana,Pelodi/tes, Alytes, Pelobates, Bombinator, Bufo ; Hijla. 2. S.-O. Afflosses. — Daclylethra, Pipa. CLASSE m. - REPTILES. I. O. Rhynchocéphaleg. — Hatteria. II. O. Plagiotrèmes (= Lépidosauriens). 1. S.-O. Sauriens. — Fissilingues : Varamis,Lacer ta, etc. — Brévilingues : Scincus, Seps, Anguis, etc. — Crassilingues : Draco, Chlamydosaurus, Agama, Iguana, Platydactylus, Ascalabotes, etc. — Vermi- lingues : Chamasleo. — Annulés : Amphisbœna. 2. S.-O. Ophidiens. — Ex. : Typhlops; Stenostoma; — Aglypliodondes: Tropidonotus, Psammophis ; Boa, Python; — Protéroglyphes : Elaps, Naja, Hydro- pfiis ; — Solénoglyphes : Crotalus, Trigonocepha- lus. Cérastes, Yipera, Pelias. i III. O. Crocodiliens. — Croeodilus, Alligator, Gavialis. ^ IV. O. Chéloniens. 1. S -O. Athèques. — Sphargis. 2. S.-O. Tryonychiens. — Tryomjx, Cycloderma, Einyda. 3. S.-O. Cryptodires. — Chelydra, Einys, Chersis, Testudo. 4. S -O- neurodires. — Pelomedusa, etc. QLASSE IV. — OISEAUX. SOOS-CLASSE I. — CaRINATES. I. O. Perroquets (Psittacoinorphes). — Ex. : Trichoglos- sus, Chrysotis, Psittacus, Platycercm, Conurus, Sitlace, Cacatua. II. O. Coccygomcrplies. — Ex. : Rhamphastus, Cnculus, Buceros, Akedo, Coracias, Upupa. III. O. Pics. — Ex. : Jynx, Picus. IV. O. Cypselomorphes. — Ex. : Cypselus, Caprimulgus, Trochilus. V. O. Passereaux. 1. S.-O. Clainatores. — Ex. : Menura. 2. S -O. Conirostres. — Ex. : Loxia, Emberiza, Pyrrhula, Serinus, Coccothraustes, Fringilla, Passer, Alauda. 3. S.-O. Ténuirostres. — Ex, ; Certhia, Sitta. 4. S -O. Fissirostres. — Ex. : Hirundo. U. S.-O. Dentirostres. — Ex. : Motadlla, Regulus, Sylvia, Troglodytes, Turdus, Miiscicapa, Laniiis, Oriolus, Parus, Sliirmis, Paradisea, Corvus, Garrulus, Pica. "VI. O. Rapaces. 1. S.-O. Aëtomorphes (Diurnes). — Ex. : Falco, Tinminculus, Aquila, Buteo, Milvus, Nlstis, Gypaëtus, Vullur, Gypogeranus. 2. S.-O. Striffomorplies(Nocturnes). —Ek. •.Slrix,Syr- nium, Otus, Bubo. Vïl. O. Gallinacés. — Ex. : Gallus, Pavo, Phasianiis, Numida, Argus, Talegalla, Meleagris, Perdix, Cotur- nix, Tetrao, Lagopits. VIII. O.^CoIombîiis. — Ex. : Columba, Turtur, [Didus], IX. O. Échassiers. 1. S.-O. Ciconiidés. — Ex. : Ardea, Balœniceps, Ciconia, Ibis, Platalea. 2. S.-O. Gruiclés. — Ex. : Scolopax, Gallinago, Muchetes, Numenius, Vanellus, Pluvianus, Otis, Rallus, Crex, Gallinula, Fidica, Grits. X. O. Longipennes. — Ex. : Diomedea, Procellaria, Larus, Slerna. XI. O. Steganopodes. — Ex. : Phalacrocorax, Sula, Peleca- nus. XII. O. Lamellirostres. — Ex. : Cygnus, Anser, Anas, Fuli- gula, Mergus ; — Phœnicopterus. XIII. O. Impenues. — Ex. : Colymbus, Podiceps, Alca, Mormon, Uria, Spheniscus, Aptenodytes. :S0US-CLASSE II. — RaTITES. I. O. Autruches. 1. S.-O. Struthionidés. — StruUdo. 2. S.-O. Rhéidés. — Rhea. II. O. Casuaridés. — Casuarhis, Dromseiis. III. O. Aptérygîdés. — Aptéryx. CLASSE V. — MAMMIFÈRES. Socs-classe I. — Photothériens. Ordre unique. Monotrcmes. — Oniilhorhync?iiis, Ecfddna. •Sous-classe II. — EuTiiÉniENs. DIVISION I. APLACENTAIRES. Ordre unique. Marsupiaux. 1. S.-O. Carnivores. — Ex. : Peramcles, Didclphys, Myrmecobhis, Dasyunis, T/iylacinus. 2. S.-O. Frugivores. — Ex. : Phascolomys, Macropus, Hypsiprymnus, Phascolarctus, Phalungista, Petaurus. DIVISION II. PLACENTAUIËS. I. O. Insectivores. — Ex. : Sorcx, Erinaceus, Taljm. II. O. Chéiroptères. 1. S.-O. Insectivores. — Ex. : Vespertilio, Vesperitrjo, Plecolus, Rhinolophits, Megaderma, Phyllostonvi, Vampyrus. 1 2. S.-O. Frugivores. — Ex. : Pteropus. III. O. Carnivores. — Ex. : Viverra, Muslela, Putorhis, Met s, Lutra, Canis, Hyœna, Felis, Ursiis. IV. O. Pinnipèdes. — Ex. : Otaria, Phoca, Trichechus. V. o. Cétacés. 1. S.-O. Denticètes. — Ex, : Delphinus, Orca, Phocœna, Monoiion, Hyperoodon, Catodon. 2. S--0. Mysticètes. — Ex. : Balsena, Balœnoptera. VI. O. Rongeurs. — Ex. : Scinnis, Pteromys, Myoxus, CasUr, Dipiis, Mus, Arvicola, Hystrix, Cavia, Cœlogeny^; Lagotnys, Lepus. VII. O. Hyracoïdes. — Hxjrax. VIII. O. Proboscidiens. — Elephas. IX. O. Perissodactyles. — Tapù'us, Rhinocero^i, Equus. X. O. Artiodactyles. 1. S.-O. Suidés. — Ex. : Sus, Porcus, Phacochœms, Dko- tyles, Hippopotamus. 2. S.-O. Ruminants. — Ex. : Bos, Ovis, Capra, Riipicapni, Antilope, Cerms, Alces, Dama, Rangifer, Camc- lopardalis, Moschus, Tragulus, Hyacmoschus; — Camelus. XI. O. Sîrénides. — Manalus, Halichore, Rhylina. XII. O. Édentés. — Ex. : Myrmecophagiis, Orycteropus, Manis, Dasypus; Bradypus. XIII. O. Lémuriens. — Ex. : Lemur, CIdrogaleus, Microcebus, Nycticebus, Tarsius, Chiromys, Galeopithecus. XIV. O. Primates. 1. S.-O. Plathyrrhinicns. — Ex. : Mycetes, Atelcs, Cebus. 2. S -O. Arctopithéciens. — Ex. : Hapale. 3.S.-O. Catarrhiniens. — Ex. Cynocephalus, Inuim, Cercopithecus, Semnopilhecus, Nasalis, etc. — Anthropomorphes : Hylobates, Pithecus, Gorilla, Simia. Les faits anatomiques qui caractérisent d'une manière générale les Vertébrés sont assez connus de la plupart des lecteurs, pour que nous puissions nous contenter de les énumérer rapide- ment. 1° Le système nerveux central, dont la disposition a été in- voque'e par Guvier comme le caractère dominateur prépon- dérant, se compose d'une longue tige cylindrique, la moelle épi- juere, placée sur la ligne médiane, dans la région dorsale; el'» est en continuité avec un massif nerveux antérieur, le cerveau. Toutes ces parties sont dorsales par rapport au tube digestif, il ne se forme jamais de commissures nerveuses entourant le canal alimentaire. Ce caractère de position n'est pas aussi exclusif que l'avait cru Guvier, car nous avons vu, chez plusieurs Plathelminthes notamment, tout le système nerveux central localisé dans la région dorsale. Mais si l'on prend à la fois en considération la constitution et la position du système nerveux, cet ensemble forme un caractère très net et très typique. 2° L'appareil de soutien est un squelette interne, très généralement formé de pièces distinctes (os ou cartilages) articulées entre elles. La portion axiale primitive est une coi^de dorsale, existant chez les types inférieurs et chez tous les embryons, au-dessous de l'axe nerveux, sur toute la longueur du corps. Une gaine l'en- toure, et renferme en même temps la moelle épinière. C'est aux dépens de cette gaine que se forme (sauf chez les Cyclostomes) le squelette axial définitif, la colonne verlébi^ale. Celle-ci est formée de vertèbres successives, dont le corps est placé au-dessous de la moelle ; chacune d'elles donne dorsalement deux apophyses qui se rejoignent, pour former un anneau où passe la moelle épinière. Cet axe se continue en avant par le crâne, qui protège le cerveau, la bouche et les organes des sens. Il est en relation latéralement avec le squelette de soutien des membres, au nombre de deux paires. Ce nombre est absolu- ment fondamental : il n'est jamais dépassé, et généralement, lorsqu'il se réduit, l'embryogénie ou l'anatomie comparée nous montre que cette réduction est due à un phénomène régressif portant sur une paire, ou sur les deux à la fois. Chez les Vertébrés inférieurs, se rencontrent aussi des membres impairs, situés dans le plan de symétrie, qui disparaissent chez les Batraciens adultes et ne sont plus représentés chez les Verté- . brés aériens, à aucune période du développement. 3° Le tube digestif est ouvert à ses deux extrémités. La partie antérieure est toujours adaptée à la fonction respiratoire. Chez les Poissons, les larves des Batraciens et chez les embryons de tous les Vertébrés — comme chez les Protochordes —, des fentes percées dans les parois latérales du corps, mettent le canal digestif en communication avec l'extérieur. Ce sont les fentes branchiales. Tandis que l'eau passe à travers, le sang s'hématose en circulant dans les travées qui les séparent et que soutiennent des arcs solides; l'ensemble de ces arcs forme le squelette branchial ou viscéral. Chez les Vertébrés aériens, ce système respiratoire est rem- placé par un double divcrlicule de la portion anlérieure du tube digestif, qui devient ïappareil pulmonaire. 4" Le sang est rouge, grâce à la présence de corpuscules colorés par Vhémoglobine. Le cœur est en avant, près de la face ventrale; le sang, destiné aux divers organes, part d'une aorte dorsale, placée au-dessous de la colonne vertébrale, et naissant du cœur «oit directement (Vertébrés supérieurs), soit par une ou plusieurs paires d'arcs aortiques. Vappareil circulatoire est absolument ilos. S" Les organes présentent tous une s!/?ne7?*îe bilatérale parfaite, au moins quand ils font leur apparition. Plus tard, ils peuvent perdre cette symétrie, par suite du développement des organes voisins. Mais la sj'métrie externe est, sauf de rares exceptions, rigoureusement conservée. 6" Un point sur lequel il convient d'insister ici, bien qu'il doive nous occuper un peu plus tard, d'une façon plus approfondie, est la mélamérisalion que présentent la plupart des organes; le corps montre une tendance très nette à se diviser en somiles, en métamères disposés en série linéaire. A la vérité, cette métamé- risation n'apparaît pas dès les premiers stades de la vie embryon- naire. La notochorde est continue, et il en est de même toute la vie pour la moelle épinière, l'appareil digestif, et l'appareil circu- latoire central. Mais elle se montre de bonne heure dans le développement, par la formation des myocommes primitifs, ces disques qui séparent les masses musculaires, et que l'on avait appelés improprement les protoverlèbres. Elle se manifeste plus tard, et persiste h l'état adulte, pour les vertèbres et leurs dépendances (arcs, côtes), les nerfs rachidiens, les muscles du tronc, les branches issues de l'aorte. Cette métamérisalion est d'une importance extrême. Elle nous montre que les Vertébrés participent de tous les caractères des Artiozoaires, et peuvent être considérés comme des colonies linéaires hautement individualisées, présentant un degré d'or- ganisation analogue à celui que nous avons trouvé chez les Arthropodes et chez les Annélides. 7° Le développement de l'appareil rénal vient préciser d'une façon remarquable la signiûcation véritable du type Vertébré. Nous y trouvons une métamérisation plus nette encore que dans les autres systèmes d'appareil. De plus ce sont des organes segmentaires, tout k fait semblables à ceux des Annélides. Les Vertébrés rentrent donc dans le grand groupe des Néphridiés, et sont étroitement alliés aux Annélides. Comment s'est produite l'évolution qui a conduit d'un groupe à l'autre ; c'est ce qu'il n'est pas possible de déterminer dans l'état actuel de la science. Les Protochordes, moins élevés en organisation, peuvent nous montrer des stades de cette évolu- tion : nous trouvons dans le Balanoglossus et VAinphioxus des indications précieuses sur la pliylogénie. Mais ni l'un ni l'autre ne peuvent" être considérés comme types ancestraux, au sens strict du mot. Tous les deux présentent l'empreinte d'une spécialisation différente de celle qui a donné les Vertébrés ; il n'est pas admissible que ceux-ci descendent d'ancêtres ayant eu la vie immobile de ces types arénicoles. Régions du corps. — Gomme nous l'avons vu se produire déjà chez les Arthropodes et, à un moindre degré, chez les Annélides, diverses régions du corps se spécialisent chez les Vertébrés, formées chacune de zoonites différenciés dans le même sens; cette division du corps est en rapport avec la division du travail physiologique, qui se répartit entre les divers zoonites. Tout d'abord un phénomène de céphalisation éloigne l'anus de l'extrémité postérieure du corps, et le fait cheminer en avant sur la ligne médio-ventrale ; toute la portion post-anale est progressivement abandonnée par les organes essentiels, et ne conserve plus que ses vertèbres et les muscles intervertébraux : elle se réduit à l'état de queue. A l'autre extrémité du corps, où se trouvent la bouche et les organes des sens, se produit une spécialisation d'un autre ordre, due à l'importance capitale de ces organes. Celte spécialisation se traduit par une coalescence extrême des zoonites de cette région. Chez aucun Vertébré, la métamérisation n'existe en avant d'une façon évidente. On ne peut y reconnaître des zoonites que par de longues études embryogéniques et par des inductions théoriques, qui ne se dégagent avec netteté que dans les travaux les plus récents. La portion nerveuse correspondant à cette région prend un développement en rapport avec l'activité sensorielle qui y est localisée, et devient le cerveau, qui n'est que le résultat de la transformation de la moelle épinière. Les nerfs qui émanent de cette masse nerveuse, et dont la plupart peuvent, nous le verrons, être homologués aux nerfs rachidicns, perdent leur disposition régulière. L'axe squelettique, sous la dépendance des parties ner- veuses qu'il supporte, manifeste des phénomènes de coalescence analogues. Des parties nouvelles s'y ajoutent pour compliUer la protection du cerveau, des organes des sens, des fentes branchiales et l'ensemble aboutit à cet édifice complexe qui est le crâne. Cette région antérieure si profondément différenciée est la tcle. Elle est toujours bien définie dans l'analomie interne par le cerveau, le crâne, le squelette branchial, les branchies, quand elles existent. Mais chez les Vertébrés inférieurs, la limite de la tête est peu visible extérieurement; cette région ne peut être séparée de la suivante que par des considérations basées sur les rapports anatomiques. Au contraire, chez les Vertébrés supérieurs, h partir même des Batraciens, la tête est nettement délimitée et est rattachée au reste du corps par une région amincie, où n'arrive pas le cœlome, et que traversent simplement les organes passant de la tête au tronc (œsophage, trachée- artère, colonne vertébrale, moelle épinière). C'est le cou. La portion médiane du corps, où se logent les organes des fonctions de nutrition, le tronc, porte aussi les membres. C'est la présence de ces organes de locomotion qui est le principal l'acteur intervenant dans la formation de cette région du corps chez les Vertébrés. Lorsqu'ils entrent en régression, on voit la spécialisation du thorax et de la queue s'atténuer; elle disparaît presque complètement chez les Serpents, où les membres n'exis- tent plus. La tête seule, dont la formation a pour cause la loca- lisation des organes des sens, persiste comme région bien différenciée. Nous bornerons là, ces considérations sur la morphologie extérieure. Il n'y a pas lieu en effet de l'étudier avec autant de détails que chez les Invertébrés. La forme du corps nous sera révélée par l'étude du squelette, où sera traitée aussi tout natu- rellement l'histoire des membres. L'étude des formations tégu- mentaires complétera enfin la description extérieure. n faut cependant, au début de l'histoire des Vertébrés, que nous donnions un aperçu général de l'évolution du groupe et dos diverses adaptations auxquelles il a pu se prêter. Les décou- vertes de la Paléontologie nous doivent être ici d'un puissant secours, et il n'est pas de groupe zoologique où l'étude des formes fossiles soit plus indispensable pour permettre des spéculations phylogénétiques de quelque précision. Nous essaye- rons, dans les pages qui suivent, d'esquisser, autant qu'il est possible de le faire dans l'état actuel de la science, les grands traits de l'arbre généalogique probable des Vertébrés. Mais nous devons insister auparavant sur le caractère de simple probabi- lité que doivent toujours garder des spéculations de cet ordre; quelle que soit la prudence qu'on y apporte, elles renferment toujours une part d'hypothèse et il faut les distinguer avec soin des données positives de la science. Les caractères qui permettent de relier un groupe donné à un autre n'apparaissent dans le premier qu'à l'état sporadique : l'un d'eux se trouve dans un type, un autre dans un second, mais on trouve bien rarement un type qui synthétise tous ces caractères et qui par suite puisse être considéré comme l'ancêtre réel du second groupe. En d'autres termes, la paléontologie et l'anatomie comparée nous montrent le sens de l'évolution, et nous permettent d'imaginer des types de passage hypothétiques qui conduisent d'un groupe à un autre; mais rarement elles nous mettent en présence de types de passage existant réellement. D'ailleurs, les résultats même ainsi réduits présentent une remarquable grandeur, et le fait de pouvoir arriver à constituer de pareilles séries ininter- rompues de formes même idéales, est assurément l'une des plus belles conquêtes de la science contemporaine. Il est hors de doute que les Poissons sont les premiers Verté- brés apparus à la surface de la terre. Leur organisation manifes- tement inférieure et les nombreux points de leur anatomie, qui se retrouvent dans le développement des autres groupes, le prouvent surabondamment. La Paléontologie est d'accord en cela avec l'Anatomie comparée. Tandis que les premiers vestiges de Poissons se rencontrent dès les premières couches fossilifères (Silurien moyen), les Batraciens n'apparaissent qu'au Carbonifère. Les premières formes connues ont laissé bien peu de traces de leur squelette; celui-ci était en effet purement cartilagineux, et on peut admettre sans peine que les premiers Poissons n'avaient d'autre appareil de soutien qu'une corde dorsale, comme cela se retrouve de nos jours chez l'Amphioxus et les Cyclostomes. Mais ces formes anceslrales n'ont laissé aucune trace. Les Pleiiracan- thus, dépourvus de corps vertébraux, et à corde dorsale non segmentée, sont ceux qui s'en rapprochent le plus. Leur queue était difkycerque, c'est-à-dire divisée par la notochorde en deux parties égales (Qg. 475 A). Mais la présence d'arcs neuraux et de membres pairs, les spécialise nettement. On s'accorde à en faire les Prosclaciens, et à les considérer comme la souche commune des SÉLACIENS et des Ganoïdes. Les premiers ont persisté depuis la période primaire en gardant leurs caractères ancestraux: leur squelette entièrement cartilagineux ; leurs dents et leurs piquants solides^ souvent seuls conservés chez les fossiles ; leurs fentes branchiales distinctes et s'ouvrant directement à l'extérieur ; leur queue hélérocerque, c'est-à-dire à deux lobes inégaux, le supé- rieur plus grand et soutenu seul par l'extrémité de la corde dor- sale relevée (fig. 475 B). Ils ont faiblement évolué, sans subir de modiûcalions profondes. Au contraire les Ganoïdes ont montré une puissance d'évolu- tion remarquable, et, tandis que les uns se perpétuaient jusqu'à nous, les autres donnaient naissance à tous les autres groupes de Poissons. Les Ganoïdes se rattachent d'ailleurs aux Sélaciens primitifs par des formes de passage intéressantes, les Acan- thodes, dont les nageoires présentaient en avant de forts pi- quants (iclithyodorulites) comme les Sélaciens, et dont les écailles séparées encore les unes des autres comme chez ces derniers, et donnant à la peau un aspect chagriné, prennent la forme rhom- boïdale et l'aspect brillant caractéristique des Ganoïdes. C'est, en effet, à leurs écailles émaillées osseuses, en généra! losangiques, que ces Poissons doivent le nom que leur a donné Agassiz. Les plus primitifs se rattachent nettement aux Proséla- ciens par leur queue presque diphycerque, leurs nageoires paires couvertes d'écaillés à la base, et leurs nageoires impaires dé- pourvues de ces pièces en chevron que nous décrirons plus loin sous le nom de fulcres. Ce sont les Crosso;o^é;-î/^iens, représentés encore aujourd'hui par le Polypterus. Leur squelette est naturellement cartilagineux; et il en est de même des Chondrostéens, dont la queue est franchement hétérocerque, la peau nue {Spatulayna) ou armée de cinq rangées de plaques osseuses [Acipenser), les nageoires munies de fulcres. Tous ces Ganoïdes cartilagineux se rattachent aux Sélaciens non seulement par la nature de leur squelette, mais par un certain nombre de faits anatomiques,. comme la présence d'un repli membraneux spiral {valvule spirale) dans l'intestin. Ils s'élèvent cependant au-dessus de ce groupe par la constitution de leur appareil branchial, cons- titué comme celui des Téléostéens et protégé aussi par un oper- cule. Les Ganoïdes se rattachent d'ailleurs d'autre part aux Poissons- osseux par les Euganoides [Lepidosteus, Amia) dont le squelette est ossifié. La Paléontologie nous donne de nombreux stades de celtfr ossification. Dans certains [ypes{Cœlacanlhidés), les corps verté- braux ne sont pas représentés; dans d'autres {Holophjchius), ils- sontrudimentaires. Le Lepidosteus actuel a sa colonne vertébrale entièrement osseuse. Ces animaux ont entièrement perdu leur valvule spirale, et la ligne de démarcation est fort difficile à éta- blir avec les Téléostéens, surtout pour les formes fossiles, encore moins spécialisées. De nos jours encore, VAmia a été tour à tour ballottée des Ganoïdes aux Téléostéens. Les Téléostéens ont, depuis le Crétacé, remplacé peu à peu les Ganoïdes; ils forment aujourd'hui les huit neuvièmes des Pois- sons. Ils constituent un groupe très homogène, dont l'évolution PnYLOGÉNIE DES POISSONS. 8(H se réduit à fort peu de cliose et qui ne présente qu'un très petit nombre d'adaptations secondaires. On peut considérer comme primitifs ceux chez lesquels la vessie natatoire communique par un canal aérien avec l'œsophage. Ce sont les Phjsostomes, originaires du Jurassique. Par une évo- lution ultérieure, la vessie s'est fermée, et le canal aérien n'est plus représenté que par un hgament. Ce sont les Pàysochjstes. Les uns ont les rayons de leurs nageoires flexibles et articulé?, comme ceux des Physostomes. Ce sont les Anacanthiniens; on les oppose aux Acanlhoplérygiens, à rayons rigides et épineux. Ce sont les derniers venus des Poissons; ils ne prennent tout leur développement qu'à l'époque tertiaire et forment aujourd'hui le liers des Poissons connus. Les petits groupes aux formes bizarres, mais peu modifiés en somme, des Pleclognalhes et des Lophobranches, complètent cet ensemble. Les adaptations secondaires que nous présentent les Poissons sont au nombre de deux : la tendance à une vie arénicole ou limi" cole, la tendance à émerger dans l'air. Le premier mode se résume en général à de légères modifica- lions dans la forme des nageoires antérieures, dont les rayons servent à la locomotion sur le sol. Chez le Periophlhalmus, le membre se modifie au point que l'animal, à marée basse, peut sauter, comme une grenouille, après les petits animaux dont il -^e nourrit. La plus extraordinaire des modifications qui se puisse rencon- Irer est celle qu'offrent les Pleuronectes, qui sont presque cons- tamment couchés sur le sable, les uns sur le côté droit, les autres sur le côté gauche. En raison de cette position particulière, la sy- métrie première du corps se modifie complètement: le côté sur lequel est couché l'animal est blanc, l'autre est au contraire co- loré. Les deux yeux et les deux narines passent sur ce dernier et la musculature s'y développe d'une façon plus considérable Le crâne se déforme et perd toute symétrie. Ces diverses modifica- Uons peuvent se suivre dans l'ontogénie, le jeune cà sa naissance étant absolument symétrique, et se modifiant progressivement llg. 447]. Les tentatives faites par les Téléostéens pour se soustraire à la vie aquatique sont peu nombreuses et surtout peu couronnées de ^uccès, soit que l'animal se serve de ses nageoires pour le vol {Daclylopterus, Exocœlus), soit qu'il emploie les dents de son opercule à progresser sur le sol ou même à monter aux arbre. [Anabas), soit enfin qu'il rampe dans l'herbe par les ondulations R. PERRiEn. — Anat. comp. de son corps [Anguilla). Les seules modifications qui en résul- tent consistent dans le rétrécissement de la fente operculaire (.Anguille) ou le développement de replis dans les parois de la ca- vité branchiale modifiée ainsi en poumon. Nous trouvons dans un dernier groupe de Poissons une adap- tation bien plus complète à la vie aérienne. Je veux parler des DiPNEuSTES, qui peuvent respirer soit par des branchies, comme les autres Poissons, soit par un ou deux poumons correspondant à la vessie natatoire. Ils se rattachent très nettement aux Ganoïdes, en particulier aux Crossoptérygiens, au point que plusieurs natu- ralistes les réunissent dans un même groupe. Les poinLs communs sont la corde dorsale persistante, le squelette incomplètement ossifié, et très conforme à celui des Ganoïdes, la valvule spirale de l'intestin. Mais l'apparition du nouveau mode de respiration a un reten- A B C D Fig. 447. — Quatre stades du développement post embryonnaire d'un Pleu- ronecte, montrant le déplacement progressif des yeux (a) et des narines (n) et l'apparition de l'asymétrie de la bouche (6). ïissement notable sur l'anatomie interne, et met les Dipneustes iout à fait à part, sur le passage des Poissons aux Batraciens. Les Batraciens ont apparu dans le terrain houiller. Mais à cette époque ils étaient représentés par les Slégocép/iales, aujourd'hui complètement éteints. L'origine des Batraciens doit être sans conteste recherchée parmi les Poissons. Le développement et l'Anatomie comparée ne sauraient laisser de doute à cet égard. La Paléontologie affirme nettement celte origine ; la forme la plus simple, la larve de Branckiosaurus, a des arcs branchiaux pourvus de dents, etles os des membres réduits à de minces tubes délicats. Ce sont très vraisemblablement les Ganoïdes Grossoptérygiens et les Dipneustes qui constituent le phylum qui a donné naissance au groupe qui nous occupe. Le crâne des Stégocéphalcs (fig. -448) présente avec celui des Ganoïdes de remarquables rapports : le plan de structure en est le même, et la voûte crânienne est recouverte tout entière par des os dermiques identiques à ceux des Ganoïdes. Toutefois une différence essentielle existe entre les PAYLOGÉNIE DES BATRACIENS. deux groupes; on ne rencontre nulle part de forme de passage reliant la nageoire polydactyle des Poissons ou le membre bisé- rié des Dipneusles à la patte pentadactyle des Batraciens, qui se rencontre même chez les formes les plus inférieures du groupe. On ne trouve aucun Batracien dans le Jurassique. Cette lacune paléontologique s'explique sans doute, par la rareté des dépôts d'eau douce de la majeure partie de cette période. Lorsqu'on arrive au Crétacé inférieur, les Stégocéphales ont entièrement disparu, et les groupes actuels de Batraciens font leur apparition. Malgré cette grande lacune, la liaison de ces groupes avec les Stégocéphales n'est pas douteuse. On s'explique facilement com- ment, par la régression de cer- tains os, le crâne clos des Sté- gocéphales amène au crâne si incomplet des Batraciens ac- tuels. La filiation est particuliè- rement nette pour les Urodéles, oîise rencontrent encore à l'é- poque actuelle : l" des formes munies à la fois de branchies externes, de branchies internes et de poumons, les Phanéro- branches; 2" des formes ayant des poumons et des fentes branchiales, les Cryptobran- ches; 3» des formes n'ayant àTétatadultequedes poumons, les Salamandrines. Ces derniè- res passent d'ailleurs, àl'état de Têtards, successivement parles deux premières formes. Dans certaines conditions, elles peuvent ne pas atteindre l'état adulte normal, et se reproduire par paedogenèse quand elles en sont encore à la première forme. C'est le cas de plusieurs Salamandres, et no- tamment de YAmblystome, réellement Salamandrine dans l'Amé- rique du Nord, qui, en France, se reproduit quand elle possède des branchies externes, et ne dépasse pas ce stade phanérobranche On en avait fait le genre Siredon Axolotl. Concurremment avec les Urodéles, les Gipnnophioncs, dépour vus de queue et de membres, descendent directement dos Sté gocéphales. On trouve parmi ces derniers un groupe serpenti" forme à nombreuses vertèbres, et sans membres, dont le type 448. — Face supérieure du cràue de Hranchionaiivus amblyslomus, da grès rouge de Dresde : A, orbites ; N, fosses nasales; P, trou pariétal; os, supra-occipital (interpariétal ?); pariétal; ^ frontal; n, nasal; im, intermaxillaire; ?m, maxillaire; fa, prœfrontal ; fp, postfrontal ; op, postorbital ; sq, squamosal ; e, épiotique ; ts, supra-temporal ;/, ju- gal; gj, qnadrato-jugal; se, anneau sclérotical. est le Bolichosoma, mais il est douteux que ce soit l'origine des. Gymnophiones. Quant aux Anoures, tout fait supposer qu'ils descendent des Salamandrines. Leur développement larvaire l'indique d'une façon fort nette. La Paléontologie est muette h cet égard. L'évolution a dû se produire pendant la période jurassique; car au Crétacé, les Urodèles et les Anoures sont représentés également. Mais les terrains jurassiques ne nous ont conservé aucune forme de- passage. Avec les Reptiles, nous arrivons aux Vertébrés à respiration exclusivement aérienne. Ce groupe, si riche en formes pendant la période jurassique, est aujourd'hui réduit à un assez petit nombre | de types. Ils tirent très évidemment leur origine des formes infé- rieures de Batraciens, des Stégocéphales. Le type Reptilien primitif est représenté h l'époque actuelle par le seul genre Ilatteria; mais, aux époques permienne et tria- sique, des formes analogues étaient plus répandues et on en re- trouve jusque dans le Crétacé. On les réunit dans le groupe des Rhynchocéphales. Il se distingue de tous les autres groupes de Reptiles par de manifestes caractères d'infériorité : vertèbres biconcaves; sacrum formé de deux vertèbres non soudées; os carré immobile; intermaxillaires non soudés, simplement unis par un ligament : pas d'organes copulateurs ; pas de caisse du tympan, pas de peigne oculaire. Tous ces caractères seront précisés et expliqués plus tard. Qu'il nous suffise d'indiquer ici le rapport que présentent ces êtres avec les Stégocéphales, rapports tellement étroits que, pour beaucoup de types, la place zoologique est difficile à préci- ser nettement. A leur tour, les Rhynchocéphales se rattachent très nettement aux Sauriens. Avant que Gunther n'ait révélé les particularités de son organisation, on rangeait VHaiteria dans ce groupe à côté des Agames. C'est le groupe à la fois le moins spéciaUsé et le moins élevé en organisation que présente le type Reptilien. 11 est parfaitement défini au point de vue anatomique par la pré- sence de deux vertèbres seulement au sacrum, par les vertèbres rarement amphicœliques [Geckos], généralement procœliques, leurs dents attachées au maxillaire, et un grand nombre de traits d'anatomie interne qu'on ne peut détailler ici. L'homogénéité est très grande, et le seul point sur lequel il y ait lieu d'insister est la tendance à la suppression des membres. Cette tendance se manifeste dans deux groupes fort différents, celui des Scincoïdes (Hrévilingues) et celui des Annulés. L'anato- PIIYLOGÉNIE DES REPTILES- 80o miè comparée nous montre la réduclion graduelle; dans le pre- miev groupe, on trouve des genres à quatre pattes bien déve- Joppées et pourvues de cinq doigts {Scmcus) ; d'autres où les pattes ■réduites à. trois doigts sont d'une extrême brièveté {Seps), d'au- tres encore où un seul doigt persiste à chaque patte {Chamœ- ■saiirus); chez le Pi/gopiis, les membres antérieurs ont disparu, les postérieurs sont réduits à l'état de nageoire ankylosée; ils ne •constituent plus qu'un petit mamelon chez le Pseudopus. Enfin •certains types paraissent tout à fait apodes [Anguis, Ac.on- tias, etc.); leurs membres sont représentés par quelques os ru'li- mentaires cachés sous la peau. Une réduction semblable se voit chez les Annulés, qui, sauf l'un d'entre eux {Chirotes canaliculatus) , sont tout à fait apodes, et vivent dans la terre, à la façon des Lombrics. Cette tendance relie d'une façon parfaite les Sauriens aux Ophi- diens, dont quelques-uns possèdent encore des rudiments du sque- lette des membres. L'anatomie des deux groupes est très analo- gue, et nous sommes autorisés à réunir les Sauriens, représentés seulement à l'époque actuelle par les Lacertiliens^, avec les Ophi- diens, pour en former un groupe unique. Les Ophidiens semblent ■d'ailleurs s'être séparés très tard de la souche lacertilienne autant que permettent d'en juger les ossements extrêmement rares qu'on en possède, et qui sont déjà nettement caractérisés. Les ■Ophidiens ont donc fort peu évolué depuis leur apparition. Les Crocodiliens diffèrent des I^ézards par des caractères incontestables de supériorité. La séparation complète de la par- "tie veineuse et de la partie artérielle du cœur indique un réel progrès. Les dents, localisées sur les maxillaires, sont implan- 'tées dans des alvéoles; les maxillaires et les intermaxillaires se ■prolongent vers la ligne médiane en des lamelles, qui, après leur «oudure, sépareront en deux portions la cavité buccale primi- •tive; au-dessus de la bouche, se formeront deux canaux, sépa- rés sur la ligne médiane par le vomer. Ce sont les fosses nasales, «'ouvrant au dehors par les narines, dans l'arrière-bouche par Hes arrière-narines. Ces divers traits anatomiques ne se rencon- trent avec une semblable perfection que chez les Mammifères. On a comparé les Crocodiliens aux grands Sauriens nageurs ■de la période secondaire, les IchUiyosaures, les Plésiosavrcs, et on a souvent réuni les trois groupes dans la sous-classe des Ilydro- sauriens. Mais c'est là une simple apparence, due à une adapla- •lion commune à la vie aquatique. L'adaptation est d'ailleurs bien moins prononcée chez les Crocodiliens, et il est impossible de faire dériver la patte peu spécialisée des Crocodiles de la nageoire fies Enaliosauriens. En réalité, la parenté avec les Sauriens remonte beaucoup plus loin et doit être recherchée clans l'origine même de ce groupe, dans les Rhynchocéphales. On peut suivre (l'une façon fort nette le chemin suivi par l'évolution paléontolo- gique du groupe, des Rhynchocéphales aux. Crocodiliens actuels. Le passage se fait par des types, formant le groupe des Parasu- chiens, où les fosses nasales ne sont pas constituées à l'état de cavités spéciales, séparées de la bouche par un palais, et où les narines communiquent directement avec la bouche par \m canal vertical. Les Crocodiliens actuels, par opposition, forment le groupe des Eusuchiens. Les Chéloniens constituent parmi les Reptiles un type tout à fait isolé et rigoureusement délimité ; la carapace et le plastron qui protègent leur corps forment l'un des caractères les plus nets qui puissent servir à définir un groupe. Leurs mâchoires, dépourvues de dents et revêtues d'un étui corné, les ont fait rap- procher par quelques auteurs du groupe fossile des Anomodontcs, mais il semble plutôt y avoir là un phénomène de convergence qu'une parenté réelle. On trouve du reste une tortue dès le Trias {Psammochehjs), et, chose remarquable, le type chélonien est déjà réalisé dans toute son intégrité, la carapace et le plas- tron sont complètement ossifiés, et presque entièrement soudés l'un à l'autre. Elle appartient même à un groupe encore existant, les Pleurodires, le plus spécialisé de tous. La Paléontologie ne peut donc rien nous apprendre sur la phy- logénie du groupe. L'anatomie comparée et l'embryogénie sont à cet égard moins muettes; elles nous enseignent nettement le processus de formation de ces bouchers osseux, elles mon- trent comment a pu se produire, à partir des Rhynchocéphales, l'évolution du groupe, sans décider si nous sommes en présence des types de passage eux-mêmes. Les Oiseaux constituent l'une des classes les plus homogènes du Règne animal. Ils sont avant tout caractérisés par leur régime essentiellement aérien, et leur faculté de vol. Leur origine est assez clairement élucidée, elle est nettement reptilienne. La Paléontologie nous a révélé des Reptiles volants, les Ptérosau- riens. Mais ce n'est pas dans ces types, dont le vol était plutôt analogue à celui des Chauves-Souris, qu'il faut rechercher l'origine des Oiseaux. Ils se sont éteints sans descendance. Les Oiseaux descendent des Dinosauriens, dont plusieurs montent une adaptation progressive au saut, et se distinguent de tous les autres par leurs membres allongés, et leur bassin remarquablement développé. Eux-mêmes tirent leur origine des Rhynchocéphales, et manifestent un remarquable polymor- phisme. Le groupe qui nous intéresse le plus ici est celui des Ornitho- podes, dont le nom indique les affinités. Le membre inférieur est construit sur le même plar*^que celui des Oiseaux. Toutefois, les caractères aériens ne se montrent chez les Ornithopodes que d'une façon tout à fait sporadique. Ces constatations peuvent éclairer l'Anatomie comparée sur le processus de formation du groupe des Oiseaux, mais il n'existe aucun Ornithopode qu'on puisse considérer comme formant l'origine du groupe. Il est bon de remarquer ici que, chez les Crocodiles mêmes, on trouve un certain nombre de caractères qui tendent au type Oiseau (cer- veau, organe central de la circulation); sans vouloir chercher là une preuve de parenté directe, nous devions signaler cette curieuse affinité. L'Archseopteryx est le premier type où se rencontrent pour la première fois les caractères nets de l'Oiseau; il établit d'une façon très évidente le passage des Reptiles aux Oiseaux par sa queue de Lézard munie de vingt vertèbres, etemplumée de longues pennes, par ses membres antérieurs également emplumés et pré- sentant trois doigts armés de griffes ; enfin par ses membres postérieurs, munis de quatre doigts dont les métatarsiens sont incomplètement soudés; les mandibules étaient armées de dents, implantées dans des alvéoles. Si nous sommes fixés sur l'origine des Oiseaux, nous savons fort peu de chose de leur évolution. Pendant le Crétacé, les Oiseaux qui succèdent à VArchxoptenjx sont tous encore pourvus de dents; mais tandis que dans un groupe, les Odnnlolcse^ elles sont implantées dans des alvéoles, dans l'autre, les OJonlormee, elles sont soudées aux maxillaires. A l'époque actuelle, les dents ont totalement disparu; et deux groupes sont encore à distinguer : les RalUes, h sternum dépourvu de crête osseuse, et dont les ailes très réduites sont impro- pres au vol; les Carinales, à sternum pourvu d'un bréchet. Pour quelques auteurs, ces deux groupes auraient une origine différente, et représenteraient respectivement la descendance des Odontolcse et des Odon(o?-mce. L'opinion de Fûrbringer semble plus vraisemblable. Les Rati- tes ne constituent pas un groupe homogène, mais sont issus de divers types de Carinates, par régression des ailes et perte de la faculté de voler ; un simple fait de convergence les unit les uns aux autres : ce serait donc un groupe éminemment artificiel. Les Autruches se rattacheraient aux Palmipèdes et présenteraient à la fois des caractères des Anser, desïubinares et des Sléganopo- des; les Casoars seraient alliés aux Écbassiers {Grus) et aux Gal- linacés, l'Aptéryx ainsi que le Dinornis procéderait des llallidés. L'évolution des Oiseaux a été du reste très faible; leurs varia- lions ont été de peu d'étendue, et la difficulté que présente leur classification indique combien le groupe est homogène. Avec les Mamjiifères, nous atteignons le stade maximum de perfectionnement organique atteint par les Vertébrés, et par le règne animal tout entier. L'origine du groupe est encore assez obscure. 11 est certain qu'on doit regarder les Monotrèmes comme les plus rapprochés de la souche commune des Mammifères, et comme ayant con- servé le plus de caractères spéciaux à ces types ancestraux inconnus, que Marsh a désignés sous le nom d'BypolhéiHens. Ces caractères primitifs sont : l'os coracoïde distinct et articulé au sternum; l'humérus et le fémur presque horizontaux, au Heu d'élever le corps comme chez les autres Mammifères; la présence d'un cloaque où s'ouvrent le rectum, les conduits génitaux et les conduits urinaires ; le peu de développement des glandes mam- maires et enfin le mode de reproduction par des œufs méroblas- tiques. Ces caractères nettement primitifs peuvent aussi bien rapprocher les Hypothériens des Reptiles et des Batraciens. Les deux hypothèses ont en effet été émises, sans qu'on puisse à l'heure actuelle décider en faveur de l'une ou de l'autre. Un groupe de Reptiles, les Thériodonies, montre une mâchoire hélérodonte comme celle des Mammifères. Mais faut-il voir là une parenté réelle? Faut-il au contraire, avec Huxley etBalfour, admettre une origine batracienne, à cause du double condyle, qui existe dans les deux groupes, et des os marsupiaux, qui représenteraient l'épipubis des Batraciens? Quoi qu'il en soit, les Monotrèmes sont certainement les plus voisins de cette souche première. Mais eux-mêmes possèdent des caractères de spécialisation, notamment la régression des dents et la formation du bec corné. Ils se sont certainement séparés des autres Mammifères de très bonne heure. Les Mammi- fères mésozoïques sont en effet divisés en deux groupes : les Mul- liluberculés, dont les dents à tubercules nombreux rappellent les molaires du jeune Ornithorynque, et les Panlolhérisns qui ont dû donner les autres Mammifères. Ces derniers à leur tour se di- visent en deux groupes : les uns, présentant l'angle inférieur de la mâchoire infiéchi en dedans, conduisent aux i]lavsupiaiix; les autres ont donné naissance aux Placentaires (Marsh). L'évolution des Marsupiaux a été très faible, et s'est limitée a des variations de régime. Bien aulremeni grande a été celle des Mammifères Placentaires. Les moins spécialisés semblent être les Insectivores, qui, par une simple variation de régime, ont évolué aux Carnivores et aux Rongeurs. La transition avec les premiers est évidente; le passage-aux Rongeurs se fait par des formes fossiles [Tillodonles) ;i molaires tuberculeuses, présentant deux incisives à croissance continue, mais accompagnées de chaque côté par deux autres petites incisives et par une canine. C'est de ce premier groupe que sont dérivés les Ongulés, qui marchent sur l'extrémité des doigts et ont la dernière phalange protégée par un sabot. Ce sont essentiellement des Mammifères coureurs, où les membres cessent d'avoir le rôle préhensile qu'ils possèdent dans la plupart des Onguiculés. La multiplicité des doigts, qui est surtout liée à la préhension, n'a donc plus de raison d'être; elle devient au contraire défavorable à la ra- pidité de la course. Aussi voit-on le nombre des doigts diminuer dans les types d'Ongulés les plus spécialisés. La Paléontologie nous montre d'ailleurs que c'est là un phénomène de régression, €t que les ancêtres des Ongulés étaient réellement pentadactyles. Nous montrerons à propos du squelette les séries phylogénétiques qui permettent de comprendre cette évolution des membres. Contentons-nous d'indiquer présentement que les Ongulés nettement spécialisés peuvent se diviser, à. l'époque actuelle, en deux grands groupes : les Périssodactyles ayant un ou trois doigts (il y a exception pour les membres antérieurs des ïapi- ridés, qui ont quatre doigts), dont le médian a toujours la pré- dominance, et les Arliodaclyl.es, présentant deux ou quatre doigts. Ces deux groupes, de beaucoup prédominants aujourd'hui, ont été réunis par Cope sous le nom de Diplarlhres, exprimant la disposition spéciale du carpe et du tarse, où l'arrangement des os alterne d'une rangée à l'autre. Cette disposition n'est pas primitive, mais constitue un caractère de spécialisation. La forme originelle est une disposition sérielle, qui se rencontre chez des types pentadactyles à molaires tuberculeuses, découverts par Cope dans les couches éocènes d'Amérique, et qu'il a appelés du nom de Condylarlhres. Ces types primitifs, dérivés eux-mêmes des Créodontes, formes alliées à la souche originelle des Carni- vores, constitueraient l'origine de tous les Ongulés actuels. Une seule forme, VHyrax, rappelle à l'heure actuelle les Con- dylarlhres par la disposition des os du tarse et du carpe. On peut la considérer par suite comme la forme la plus voisine de la souche initiale. Les Proboscidiens, représentés aujourd'hui par le seul genre Elephas, sont, un type aberrant descendant du Mastodonte, mais dont on ne connaît pas l'origine exacte. Ce sont évidemment des Ongulés, dont le tarse et le carpe montrent des analogies avec les parties correspondantes des Hyracoïdes et des Condylarlhres. Mais on ne connaît pas de types intermédiaires. Les Mastodontes apparaissent brusquement dans le Miocène moyen. Les princi- paux traits de leur organisation spéciale présentent du reste de nombreux analogues épars dans le groupe des Ongulés. Le développement du nez en trompe s'observe chez quelques Con- dylarthres, chez les Tapiridés, etc., sans toutefois être aussi Fjg.449. — Squelette de Cliauve-Souris : cl, clavicule; se, omoplate (scapu- lum); h, humérus; r, radius; u, cubitus {ulna); c, carpe; di, pouce; rfa, second doigt; 6, bassin; f, fémur; t, tibia; p, pieds. excessif. Les molaires des Mastodontes rappellent celles du Tapir par leurs collines transversales. Mais on ne connaît aucun type réellement allié aux Proboscidiens. La série des Mammifères se termine par deux groupes impor- tants, celui des Primates, et celui des Lémuriens qui joue à Ma- dagascar le rôle des Primates dans les autres régions. Leur ori- gine est totalement inconnue; on en est i-éduit à des hypothèses extrêmement vagues, si peu fondées qu'il n'est pas utile de les rapporter ici. Les Primates n'apparaissent que dans le Miocène, et, dès l'origine, les deux groupes des Plalyrrhiniens et des Ca- tarrhiniens sont nettement séparés; il y a donc lieu de croire que ce sont deux groupes distincts, d'origine différente, et qua rapprochés seulement une identité d'adaptation. Les Lémuriens sont plus anciens (Eocène), et ils étaient à l'on- ginc plus répandus qu'à l'époque actuelle. On a signalé des analogies avec les Insectivores, avec les Ongulés. Mais elles sont li^lement lointaines qu'il n'y a pas lieu de s'y arrêter. Indépendamment de ces groupes à évolution normale, due simplement à des changements de régime alimentaire, les Mam- mifères nous présentent des formes d'adaptation plus profondé- ment modifiées, des types aériens et des types aquatiques. 11 faut considérer comme une tendance h la première adapta- tion la formation des parachutes que possèdent certains types isolés (Galéopithèque, Polatouche). Un repli cutané, le patagium relie les deux membres de chaque côté et la queue. Lorsque vca s vL vd vc Fig. 450. — Squelette de Phoque : vc, vertèbres cervicales, vd, vertèbres dorsa- les; u/, vertèbres lombaires; X, sacrum; hcét, vertèbres caudales ; co, côtes; se, scapulum; h, humérus; r, radius; e, carpe; me, métacarpe; ph, pha- langes; f, fémur; t, tibia, ta, tarse; 7nt, métatarse. l'animal s'élance du haut d'un arbre en étendant ses membres, le repli cutané se développe et constitue un parachute, qui ralentit la descente, et permet une sorte de locomotion rapide, différente du vol, sans doute, mais s'en rapprochant sous plus d'un rapport. Le% Chéiroptères seuls sont réellement capables de vol. Leur membre antérieur est transformé en aile, grâce à l'allongement considérable des doigts antérieurs, le pouce excepté, et au repli membraneux (patagium) qui s'étend entre eux et vient se rattacher au corps (ûg. 449). Ce ne sont en définitive que des Insectivores spécialisés. L'adaptation à la vie aquatique peut s'obtenir chez certains Mammifères, sans que l'anatomie en soit sensiblement modifiée. L'Hippopotame, plusieurs Rongeurs peuvent rester longtemps sous l'eau des cours d'eau ou des lacs. D'autres, comme la Loutre, l'Ornithorhynque, le Castor, ont les pattes palmées. Trois ordres sont plus spécialement adaptés à la vie aquatique, les Pinnipèdes, les Sirénides, les Cétacés. Les Pinnipèdes sont des Carnivores nageurs, comme l'attestent la dentition de plusieurs d'entre eux et l'ensemble de lanatomie interne. Les membres se sont fortement modifiés. Ils sont ter- minés par une large nageoire, formée par un épais repli tégu- menlaire emp<àtantles 5 doigts, où persistent les griffes. La patte toutefois est entièrement mobile, et permet une locomotion ler- Fig. 451. -- Squelette de Dauphin : vc, vertèbres cervicales ankylosées ; vUi, vertèbres thoraciques; vl, vertèbres lombaires; vx, vertèbres caudales; c, côtes ; c', fausses côtes ; si, sternum ; h, os hyoïde ; se, scapuluui ; h, hu- mérus; r, radius; u, cubitus; ca, carpe; me, métacarpe; pa, pouce, ph, phalanges; pl, rudiments de la ceinture pelvienne; pd, nageoire dorsale; pc, nageoire caudale. reslre, pénible sans doute, mais souvent employée par l'animal (fig. 450). Les Sirénides doivent être de même considérés comme des Ongulés aquatiques. La forme générale du corps rappelle celle des Phoques. Les membres sont aussi mobiles au coude, et la main qui les termine présente des ongles rudimentaires ; ils peuvent se traîner sur le sol du rivage. Les vertèbres du cou sont encore mobiles, et les doigts gardent les trois phalanges normales; la dentition est hétérodonte. Les membres posté- rieurs ont disparu ; le bassin seul persiste. Enfin il s'est constitué une nageoire caudale. Les Cétacés sont de beaucoup les mieux adaptés à la vie péla- gique ; ils ont pour toujours abondonné les rivages et la terre ferme et sont exclusivement marins. Le cou est immobile, très court; les membres antérieurs existent seuls, et sont transformés en palettes ankylosées ; les doigts qui les terminent montrent de nombreuses phalanges, et les ongles ont entièrement disparu. Le Itassin est tout h fait rudimentaire. La mâchoire inférieure est dépourvue de branche montante ; enfin les dents sont toutes semblables et ne subissent pas de remplacement. Les Cétacés sont donc les types les plus éloignés des Mammifères ordinaires. Ils présentent de nombreux points communs avec les grands Sauriens nageurs jurassiques ; mais il ne semble pas possible d'en conclure, comme l'a fait C. Vogt, à une parenté réelle. Ces analogies trouvent une explication suffisante dans le degré extrême auquel est poussée l'adaptation. Il semble plus rationnel (le porter son attention sur les rapports que les types les premiers apparus [Zeuglodon, Squalodon) présentent avec la souche originelle des Carnivores. Mais dans tous les cas, ils ont. subi les transformations les plus profondes qu'il nous soit donné- d'observer dans toute la classe des Mammifères. CHAPITRE XIV VERTÉBRÉS. — TÉGUMENTS. Constitution générale. — Les téguments des Vertébrés se com- posent, dans tous les groupes, de deux couches superposées : le derme et Yépiderme. Le derme, dérivé du mésoblaste de l'embryon, est essentielle- ment formé de tissu conjonctif. Ce sont des Qbres conjonctives, en général étroitement entrelacées et constituant une membrane résistante où pénètrent des vaisseaux et des nerfs. Des cellules conjonctives y existent aussi en plus ou moins grande abondance. Les éléments musculaires y sont fort peu développés, et n'ont d'autre rôle que de mouvoir les organes accessoires (poils, plumes, etc.) qui dépendent de l'épiderme. Dans tous les cas, ces muscles ne jouent aucun rôle dans la locomotion de l'animal. C'est là un caractère essentiel des Vertébrés, qui les sépare nette- ment de la plupart des autres animaux, chez lesquels la locomo- tion s'effectue par des muscles dépendant des téguments. On ne peut plus parler ici d'enveloppe musculo-cutanée. Le derme est relié aux parties sous-jacentes par un tissu de fibres lâchement unies, laissant à la peau une certaine indépen- dance relativement aux parties profondes du corps. C'est le tissu sous-cutané. 11 s'y rencontre des cellules adipeuses, tantôt isolées, tantôt réunies en groupes considérables : ce sont elles qui forment les panicules graisseux, si considérables par exemple chez le Porc, les Cétacés, etc. Le rôle protecteur de cette couche adipeuse contre le froid et contre les chocs est évident. Vépiderme est uniquement formé de cellules juxtaposées et dis- posées sur plusieurs couches. Il dérive de l'épiblastc. Pendant une plus ou moins grande partie de la vie embryonnaire, les cellules qui le composent sont toutes semblables, toutes également vi- vantes. Cette homogénéité se conserve chez les Poissons et cer- tains Batraciens. Mais chez les animaux à vie aérienne, les assises superficielles meurent, se dessèchent, deviennent cornées, et l'épi- derme se divise en deux couches : la couche cornée, formée de cellules mortes, s'exfoliant peu à peu, et la couche profonde ou couche de Malpighi, formée de cellules jeunes, en voie de prolifé- ration continuelle; à mesure qu'elles vieillissent, ces cellules s'é- loignent du derme par suite de la formation de nouvelles cellules au-dessous d'elles. Les sucs nutritifs des vaisseaux ne leur arri- vent plus en quantité suffisante; elles meurent, et ce sont leurs débris qbi forment la couche cornée. Quelques-unes des cellules de l'épiderme deviennent glandu- laires; d'autres sont chargées de produire ces organes variés (poils, plumes, écailles, cornes, etc.), connus sous le nom de pro- ductions épidermiques ou phanères, organes protecteurs ou défen- sifs, très répandus chez les Vertébrés. Le derme peut aussi donner naissance par ossification de cer- taines de ses parties à des plaques protectrices plus ou moins étendues. Ces plaques sont quelquefois formées par le derme seul (écailles des Téléostéens). D'autres fois, elles sont recouvertes par des productions cornées épidermiques (carapace des Tortues). Dans d'autres cas enfin, le derme et l'épiderme s'associent pour donner naissance à des productions spéciales (dents, écailles des Sélaciens et des Ganoïdes). Quoi qu'il en soit, nous réunirons sous le nom û'exo- ou de dermo-squelette les productions osseuses du derme, accompagnées ou non par les productions épidermiques. Nous diviserons ce chapitre en trois paragraphes : 1° Élude de la peau proprement dite et des glandes qui s'y dé- veloppent; 2° Productions épidermiques ; 3» Dermosquelette. § 1- — Élude de la peau. Nous avons montré, au début de ce livre, comment les variations morpho- logiques, dont l'étude est l'objet de l'anatomie comparée, se retrouvent quand on suit les diverses phases de l'ontogéuie d'un type. Cette loi est parti- culièrement nette quand il s'agit des Vertébrés. Au début de chacun des chapitres relatifs à l'anatomie de ces animaux, nous esquisserons les grands traits du développement de l'appareil, considéré chez un Mammifère (tvpe le plus eleve). Cette esquisse, tout en nous permettant d'établir quelques défi- nitions sera comme le résumé des transformations qui seront rencontrées dans 1 étude de 1 appareil a travers les divers groupes des Vertébrés. Chez 1 embryon des Mammifères, la peau se compose : lo d'un derme homo- . gene, forme de cellules embryonnaires, et séparé de l'épiderme par une sur- » face unie; 2» d un cpidermc, dont toutes les cellules disposées sur plusieurs rangs sont a peu près semblables, sans couche cornée dilTérenciée. Ce n'est ique plus tard que la surface de séparation des deux couches se couvre de : plis saillants, et que le derme forme des saillies dans l'épiderme - ces saillies 1 désignées sous le nom >\z papilles, reçoivent soit dos terminaisons n.-rVeuscs' ■soit des anses vasculaircs, destinées à assurer la sensibilité ou la nutrition ide lep.derme. De plus les cellules superficielles de l'épiderme se de.séchénf i; et constituent la couche cornée. aessLCùeut A. Poissons (1). —Chez les Poissons, nous retrouvons beau- coup des caractères que nous venons de décrire rapidement dansi l'embryon des Vertébrés supérieurs (fig. ■432). Les cellules de Vépiderme [ep] sont polyédriques, et engrenées entre elles par des denticulations. Les cellules de la couchr- Fig. 452. — A. Coupe de la peau de Lamproie [Pelromyzon marinus); ep. cellules épidermiques; cm, cuticule; Aj, k^, A3, cellules en masses {kol-. hen) à divers états de développement; tij, n,, leurs deux noyaux; f, Cla- ment protoplasmique central; mp, glandes unicellulaires ; c, leur canal excréteur; gr, cellules granuleuses; f/,derme; n, nerf; md, cellule muci- pare dermique ; i;, sa vacuole (composé d'après Leyoig, Vogt etFouTiiNGER). — B. Cellule mucipare avec plateau cuticulaire [eu) de la peau de Pelromy- zon marinus. — 0. Cellule mucipare de Cyprinus carassius. - D. La même ouverte par un orifice supérieur, 0 (Leydio). superficielle produisent une cuticule striée très nette chez les Dipneusles, un petit nombre de Téléostéens, et surtout chez les Cyclostomes [eu). Jamais il ne se constitue de couche cornée, les Poissons ne sortant jamais de l'eau, et restant toujours dans des (I) Nombreux mémoires de Leydig. — M. Scuur.T/.E. Die kolbenfônnigen Gebikh'. in der ILnit von Petromyzon. A.A.P., 1801. — F.E. Sciiultze. A.M.A.,- t. III et t. V. l ondilions analogues pour ainsi dire à celles du fœlus des Mam- mifères. Le derme renferme seul les vaisseaux et les nerfs. Mais il ne constitue en général pas de papilles, et vaisseaux et nerfs forment à la surface de séparation du derme et de lepiderme un réseau continu; Toutefois, .en diverses régions du corps, et notamment dans la tête, on voit se former des saillies dermiques qui repous- sent 1 epiderme devant elles, mais jamais elles n'atteignent un dé- veloppement analogue à celui des papilles dermiques des Vertébrés supérieurs. Cellules mucipares des poissons. - L'épiderme des Poissons sécrète en général un mucus visqueux très abondant. Les organes producteurs de ce mucus sont des cellules épidermiqubs difi'éren- ciées, qu'on peut réunir sous le nom de cellules mucipares. Elles appartiennent à deux catégories distinctes. Les unes sont tout à fait superficielles (ûg. 452, B, G, D). Le noyau et le protoplasma sont logés à la base ; le mucus' est sécrété au contraire dans une grande vacuole à la partie supérieure, et s'échappe au dehors par un petit orifice. Ce sont les « BecLr- zellen » que nous avons déjà rencontrées dans les Mollusques Dans certains cas (Cyclostomes), ces cellules sont éloignées de la surface, et, lorsqu'elles sont mûres, s'y ouvrent par un petit canal en forme de col allongé (fig. 432 A, c). La seconde espèce de cellules mucipares a été rencontrée aus«i avec une forme un peu différente chez les Mollusques Elles sont placées plus profondément et se prolongent par un pédoncule jusqu'au derme (fig. 452 A, gr). Elles sont énormes, et en forme de vésicules closes. Un mucus granuleux se développe à l'inté- rieur de ces vésicules, qui renferment toujours un noyau et un protoplasma, constituant leur partie vivante. On a décrit ces cellules spéciales chez les Cyclostomes, et, parmi les Téléostéens chez les Tanches, les Anguilles, etc., dont l'appareil muciparê est très développé. Dans \e Protoplerus, les cellules mucipares se rassemblent pour former de vra.es glandes tout à fait analogues à celles des iialraciens (Parker). _ Enfin les éléments tégumcnlaires peuvent être colorés par des pigments. Ceux-ci se développent dans des cellules pigmenlaires etoilees ; elles peuvent exister aussi bien dans l'épiderme que dans le derme, ou même dans une couche spéciale placée au-dessous Idu derme, au niveau du tissu adipeux sous-cutané. Dans certains _ types, Il existe de vrais chromalophores, semblables h ceux de- • Céphalopodes, sous la dépendance du système nerveux, qui'pcu- R. PEnniER. — Anat. couip. g., vent se dilater ou se contracter, et par suite, comme dans le Turbot par exemple, modifier dans une certaine mesure la cou- leur suivant celle du fond. Très fréquemment la couleur s'avive dans la saison des amours. Le Mutins est connu par les vives couleurs qu'il prend au moment de mourir. .B. Batraciens. — Les Batraciens (1) nous montrent nette- ment une forme de passage entre l'épiderme des Poissons et celui des Vertébrés supérieurs. Chez les Têtards, et pendant toute la vie dans la majorité des Pérennihranches, l'épiderme est constitué, comme chez les Pois- sons, par des cellules toutes de même nature, sans qu'on puisse y distinguer une couche cornée. Mais il n'existe que deux assises superposées : l'assise externe est recouverte d'une cuticule striée, l'assise interne est formée de cellules plus volumineuses parmi lesquelles certaines, connues sous le nom de cellules de Leydig (2), deviennent énormes et sécrètent un mucus abondant, qui se dé- pose dans la cellule sous forme de vacuoles, entre lesquelles pas- sent de fins filaments protoplasmiques en réseau. Chez les Batraciens adultes, apparaît la division de l'épiderme en deux couches, que nous rencontrerons désormais dans les classes plus élevées. Les cellules superficielles forment une couche cornée, h une seule assise de cellules. La couche inférieure peut déjà porter le nom de couche muqueuse ou couche de Mal- pighi. Elle est formée de plusieurs assises de cellules régulière- ment disposées (ûg. 4-53, e). La couche cornée tombe périodiquement par larges plaques, à cellules polygonales, et est remplacée par l'assise supérieure de la couche de Malpighi. Chez les Batraciens terrestres, la peau, au lieu de rester lisse comme dans les types aquatiques, se couvre de mamelons qui la rendent rugueuse. Ces mamelons ont des origines diverses et sont formés, soit par des épaississements de l'épiderme tout en- tier, soit par des rides de la couche cornée. Le derme ne présente pas'de modifications bien importantes. Cependant chez beaucoup d'Anoures, s'organisent définitivement des papilles, tout à fait comparables à celles des Vertébrés supérieurs. Glandes cutanées des Batraciens. — Le tissu glandulaire se développe chez les Batraciens adultes d'une façon très supérieure à ce que nous avons vu chez les Poissons. Il se forme aux dépens (I) Leydio. Ueber die allgemeinenBcdeckungen der Amphibien. A.M.A, B. XII, Ï87G — PmzNEn. Die Epidermis der Amphibien. M. J., B. YI, 1880. (•2) PfiTZNKn. Leydig'scken Schleitndrûsen in der Epidermis der Larve von Salamandi'a maculosa. Kiel, 1879. GLANDES CUTANÉES DES BATRACIENS. lie l'épiderme des glandes assez volumineuses (Qg. 4.53, gl), qui repoussent le derme devant elles el sont logées dans l'épaisseur de celui-ci. Les plus nombreuses ont la forme d'une petite outre, s'ouvrant à l'extérieur et tapissée sur toute sa paroi de cellules glandulaires. Les produits sécrétés s'échappent dans la cavité de l'outre et de là s'écoulent à l'extérieur. Ces glandes sont répan- dues partout, mais les plus volumineuses se trouvent sur la tète et sur les flancs (1). En particulier deux groupes très considérables, connus sous le nom de parotides, mais sans rien de commun avec les glandes salivaires, s'ouvrent sur la nuque et se rencontrent tig. 453. — Coupe de la peau de Salamandra maculosa : e, épiderme • gl, glandes cutanées, plongées dans le derme; s, cavité glandulaire' remplie de liquide sécrété; p, cellules pigmentaires; m, revêtement mus- culaire en connexion avec la membraue basilaire de l'épithélium elaudu- Jaire; v, vaisseau; M, M', fibres musculaires sous-cutanées (Wiedershehi). chez quelques Urodèles (Salamandra) et de nombreux Anoures (Alylidés, Bufonidés, Hhinopkrynidês, Phyllomédusidés). D'autres glandes en tube sont très développées sur la tête et surtout sur les extrémités des membres, chez les Anoures et les Urodèles Le hquide sécrété par ces glandes n'est plus un simple mucus' mais un liquide spécial, blanc comme du lait, visqueux, et essen- tiellement vénéneux. Une injection de ce liquide tue rapidement un chien, par des accidents variables. En môme temps, ce li^ quide, riche en matières grasses, empêche la dessiccation de la peau, dont la fonction respiratoire ne pourrait s'exercer si elle n'était constamment humide (Wiedersheimj. Cellules riGMENTAiHEs. — D'autres cellules cutanées se trans> {I) WlEDERSIIEIM. Z. W. Z, B. XXVII, 1870. forment en cellules pigmentaires (6g. 453, p) ; il en existe dans l'épiderme, mais surtout dans l'épaisseur du derme. Soumises à l'action des nerfs, elles sont capables de contraction, qui peuvent entraîner des changements de couleur (1). C. Vertébrés allantoïdiens. — A partir des Reptiles, la peau présente constamment la constitution dont nous avons donné le schéma général. Le derme (fig. 454, D) présente toujours àespapilles. Dans les unes se trouvent des anses vasculaires, dans les autres des ter- Fig. ioi. — Coupe du tégument de l'aile du naseau d'un Cheval. — E, epi- derme; D, derme ; 1, couche cornée; 2, couche de Malpighi; 3, couche papillah-e du derme; 4, 5, glande sudoripare et son glomérule; 6, follicule pileux; 7, glande sébacée; 8, couche interne du folhcule ; 9, bulbe au poil; 11), peloton adipeux (Chauveau). minaisons nerveuses. Ce sont également des papilles dermiques qui sont le point de départ des phanères cutanés. Les intervalles de ces papilles sont comblés par l'épiderme, qui s'élève toujours avec de nombreuses couches au-dessus du derme. Les cellules superficielles ( i ) sont mortes et cornées, elles s'exfolient périodiquement, soit par portions très petites, soit par plaques plus ou moins larges. Elles sont remplacées par les cellules superficielles de la couche de Malpighi (.2), qui meurent, se cornificnt et se dessèchent, tandis que des cellules de nouvelle formation se produisent constamment dans les parties profondes, contre le derme. Ces remplacements successifs portent le nom de mues. (t) LisTEn. Ph. Tr., 1858. — Emkmann. SB. Akad. Wicn, B. XXXIV, Chez les Serpents, et chez quelques Lacertiliens, le revêtement corné se détache tout d'une pièce. Chez le Crotale, le revêtement corné de l'extrémité caudale se détache de l'épiderme, mais ne tombe pas ; il se dessèche et reste fixé h la queue sous forme d'an- neau. A chaque mue, s'en ajoute un nouveau (fîg. 455) ; cet en- semble constitue un appareil stridulant, que l'animal fait vibrer par les mouvements de sa queue. Cellules pigmentaires. — Dans les trois classes de Vertébrés Allantoïdiens, le tégument ne varie que par les dépendances pig- mentaires et glandulaires qu'on y rencontre. Chez les Reptiles, le pigment n'existe pas dans l'épiderme, mais dans le derme où se développent des chromatophores contracti- les, produisant des changements de couleur bien connus dans le Caméléon, mais observés aussi chez des Serpents et même chez le Lézard. Chez les Mammifères au contraire, les cellules pigmentaires, lorsqu'elles existent, sont sur- tout développées dans la couche de Malpighi, particulièrement au contact du derme. La partie glandulaire de /'e- ,,. , ... -, -, , ^'^S- 455. — Coupe loDgitudinale de pithehwm est très réduite chez rappareil stridulant du Crolalus les Reptiles et les Oiseaux. Ce Aon-idii*, montrant les anneaux cor- fait est corrélatif du développe- successifs emboîtés les uns dans '^'^ les autres. ment de la partie cornée dans les premiers, de la présence des plumes dans les seconds. Souvent il n'existe aucune glande, et, lorsqu'il s'en trouve, elles sont très localisées. Telles sont les glandes anales de VHatteria, les glandes préanales des Amphisbxnes, et les nombreuses glandes disposées en rangées au côté interne de la cuisse des Lézards. Leur nombre et leur disposition sont employés dans la systématique. Telles sont encore, chez les Crocodiles, les glandes à musc de l'anus et de la mâchoire inférieure. Le rôle de ces glandes est tout à fait inconnu. Il en est de même de la glande uropygienne{i), la seule glande cutanée des Oiseaux; elle s'ouvre près de la queue par un ou plusieurs canaux (6 chez le Pélican), et peut-être sert, grâce au liquide graisseux qu'elle sécrète, à lubréfier les plumes; elle est en effet développée surtout chez les Oiseaux aquatiques [Tv- binares, Sléganopodes), elle manque chez les Autruches, les Ou- tardes, les Perroquets. Glandes cutanées des mammifères. — Le tégument des Mammi- (I) KossMANN. Z.W.Z., B. XXI, 1870-71. fères est remarquable parson grand développement, et par l'abon- dance|de ses formations glandulaires. Cliez les Cétacés, par exem- ple, l'épiderme peut atteindre 5 millimètres, et le derme 15 centimètres d'épaisseur. Quant aux glandes, les principales sont les glandes sébacées attachées aux poils, et les glandes sudori- pares. Ces dernières ne manquent que dans quelques types, comme les Cétacés, qui sont surtout aquatiques. Elles sont répandues sur tout le corps, sauf sur le prépuce et le pavillon de l'oreille. Ce sont des productions épidermiques ; elles constituent des glandes en tube qui s'enfoncent profondément dans le derme. La partie extérieure du tube est droite ou légèrement ondulée en spi- rale et s'enfonce normalement h la surface de la peau. Arrivé à une certaine profondeur, le tube se pelotonne, et forme un glo- mérule (fig. 454,5) entouré de vaisseaux et de nerfs. Les cellules glandulaires fonctionnent comme dans les glandes mérocrines ; elles laissent échapper la sueur à certains moments, mais continuent à fonctionner, sans se détruire après chaque acte sécrétoire. La sueur est un liquide formé d'eau, tenant en suspension des matières d'élimination, notamment des acides gras, des graisses, de l'urée. Elle joue donc un rôle d'excrétion, mais de plus elle est chargée, en s'évaporant, de rafraîchir la peau, et contribue pour une grande part à maintenir constante la température du corps. Toute autre est la structure des glandes sébacées (fig. 454, 7). Elles sont attachées spécialement aux poils et sont chargées de sécréter une substance grasse destinée aies lubréfîer. Elles sont,, comme les glandes sudoripares, plongées dans le derme. Mais ce sont des glandes en grappe, présentant des acini dis- tincts, chacun muni d'un canal excréteur. Ces canaux se réunissent entre eux et débouchent contre la racine du poil. La sécrétion se fait ici par fonte de cellules. C'est dire qu'on trouve, au-dessous des grosses cellules en fonction, d'autres cellu- les jeunes, appelées h les remplacer après leur chute. Bien que les glandes sébacées soient spécialement destinées aux poils, ces derniers peuvent disparaître sans qu'il en soit for- cément de même des glandes. On en trouve par exemple sur le mufle du bœuf, à la face in- terne de la lèvre inférieure et du prépuce. Elles.peu vent se mo- difier dans ce cas, et s'adapter alors à des rôles spéciaux. C'esl le cas des glandes de Meibomius, des glandes du musc, des lar- miers des cerfs, etc. Glandes mammaires (I). — La plus importante de ces modifica- tions donne naissance aux glandes mammaires. Ces glandes, caractéristiques des Mammifères, sont toujours placées à la face ventrale du corps. Elles sont rudimentaires chez le mâle, très développées au contraire chez la femelle, surtout après Va. parturition. Elles sont en effet chargées de sécréter le lait, qui constitue la nourriture unique des jeunes Mammifères, pendant les premiers temps de leur vie. Chacune de ces glandes est formée par un ensemble de tubes servant de débouché à autant de glandes en grappe. Ces tubes se réunissent entre eux (Ongulés et Cétacés), ou débouchent séparé- ment au dehors (5-dO chez les Carnivores, 15-20 chez l'Homme). Cet appareil glandulaire est protégé par une forte niasse de tissu adipeux et l'ensemble forme une loupe saillante à la surface de la région ventrale, et constituant la mamelle. Les conduits galactophores débouchent au miHeu de la mamelle, au sommet d'une éminence papillaire, le mamelon., souvent développée seu- lement pendant la lactation. C'est cette région qui, introduite dans la bouche des jeunes, sert seule à la succion. Chez \&s Monolrèmes seuls, le mamelon n'existe pas. Le lait coule le long des touffes de poils, et les petits lèchent simplement celles-ci. Il n'y a donc pas allaitement véritable. Du reste ces animaux, au point de vue de l'appareil mammaire., sont conformés d'une façon notablement différente de ce que nous venons d'exposer. Les glandes mammaires de l'Ornitho- rhynque sont des glandes sudoripares modifiées. Chez l'Echidné, les deux sortes de glandes coexistent ; cela devait se passer ainsi chez les premiers Mammifères et ce n'est que plus tard que les glandes sébacées seules ont conservé la fonction spéciale. Les mamelles sont toujours placées symétriquement; leur nombre, qui est en rapport avec le nombre des jeunes d'une même portée, varie de 2 à 22 [Tanrec). Elles sont placées le plus souvent dans la région inguinale., mais parfois aussi deviennent pectorales (Proboscidiens, Siréni- des. Chéiroptères, Primates). Chez les Cétacés, les mamelons sont logés dans une gouttière longitudinale, placée dans la région de l'oriQce génital ; chez les Marsupiaux, elles sont localisées dans un cercle de la région ven- trale. Au devant d'elles, s'étend un repli de la peau, partant de la région postérieure; elles se trouvent ainsi logées dans une poche (1) Geoenbauh. Zuv fjenauern Kenntniss der Zilzen der Suugel/iiere, M.J.., 1.1, 1876. — Ki.AATScii. Zitr Morplioloqie der SUiigetlncrzilzen, M. J., It. IX, 1883. OÙ les petits passent les premiers jours de leur vie. La même chose se passe chez les HJonotrèmes. § 2. — Productions épidermiques. Toute production épidermique a pour origine une proliféralio excessive des cellules de Fépiderme en un point ou sur une région donnée. Une papille vasculaire dermique, dans le premier cap, un groupe de semblables papilles, dans le second, se développe au-dessous de l'épiderme, et, par l'apport plus considérable d'élé- ments nutritifs, permet un développement plus grand des couches épithéliales. Ce processus aboutit en définitive à la formation d'organes durs, plus ou moins saillants à la surface de la peau, et exclusivement formés de cellules épithéliales cornées. Ces productions n'existent qu'exceptionnellement chez les Pois- sons et les Batraciens (dents cornées des Cycloslomes, grifTes des Dactijlethra). C'est donc surtout chez les Vertébrés aériens que nous avons à les étudier. Considérées simultanément dans les divers groupes, on peut les ramener àun petit nombre de types, que nous étudierons dans l'ordre de complication croissante. Le type le plus simple est constitué par une papille dermique trop proéminente pour être cachée par l'épiderme sus-jacent. Il se produit dès lors une saillie recouverte d'un épiderme, qui peut, ou bien garder à peu près la consistance habituelle, ou bien ac- quérir une dureté plus ou moins grande. Ces organes se retrouvent dans les types les plus divers et dans les régions du corps les plus variables. On peut faire entrer dans cette catégorie les écailles imbriquées qui recouvrent le corps de la plupart des Reptiles, celles qui se développent sur les pat- tes des Oiseaux, etc. Fréquemment, de pareilles productions se développent dans le voisinage ou sur les parois mêmes de la cavité buccale, et rem- placent les dents, dont elles diffèrent par leur structure exclusive- ment épidermique. On peut, avec Milne-Edwards, les appeler des odonloïles. Telles sont les papilles coniques, souvent dures et cornées, de la langue et du palais des Carnivores et des Ruminants, les lamel- les marginales du bec du Canard, les dents coniques de la Lam- proie, etc. Ce sont également des odontoïdes et non des dents qui se développe"' dans les mandibules des embrj'ons de Perroquets. Ces organes, plutôt coni" parables aux lamelles du bec du Canard, avaient été assimilés par Geoffroy FANONS ET ORGANES ANALOGUES. 82b Saiut-Ililaire à de véritables deuts, et regardés depuis comme le rappel <rane dispositiou aucestrale. Les recherches récentes de Braun, Fraisse, Gadow, out montré que, si les ancêtres des Oiseaux avaient de véritables dents, les germes reconnus chez les Perroquets ne pouvaient en aucune façon être considérés comme les représentant. Dans certains cas, l'épaississement de Tépiderme, au lieu de se localiser, s'étend à une portion plus ou moins étendue de la peau; il se constitue alors une plaque cornée unie et continue. Ainsi sont formées les callosités des Singes, le bec de l'Ornitho- rhynque, des Oiseaux et des Tortues (voir le chapitre relatif à Vap'pareil digestif), les plaques d'écaillé qui recouvrent la cara- pace des Tortues (voir le paragraphe relatif à l'exosquelette), etc. Fanons et organes analogues. — L'étude des fanons des Ba- leines nous présente un second type de productions épidermi- ques. Tous les Myslicèies sont dépourvus de dents à l'état adulte. A leur place, sont développées de larges et longues lames cornées, ayant la forme d'un triangle très allongé, dont le sommet est libre et qui s'insèrent par leur base sur la mâchoire supérieure et la voûte palatine. Elles y sont disposées sur deux rangées parallèles, et descendent vers la mâchoire inférieure comme des dents de peigne. A leur bord interne, elles sont déchiquetées, et se terminent par des filaments durs et raides, qui s'entre-croisent comme des filaments de crin. Cet ensemble forme un filtre, qui permet à l'eau avalée par l'animal de s'échapper, mais retient les petits animaux (Méduses, Crustacés, Mollusques) qui ont été capturés en même temps, pour servir à la nutrition du Cétacé. Par la macération, on constate que le fanon tout entier est formé de cellules épidermiques cornées. Mais, sur une coupe transversale, il est facile de voir que cet organe est formé d'une multitude de tubes parallèles, placés longitudinalement et ser- rés les uns contre les autres; ils sont entourés par une masse cornée compacte, surtout développée à la périphérie du fanon. Celle-ci manque au bord interne, et ce sont les extrémités libres des tubes qui forment les franges et le chevelu qu'on y re- marque. L'origine de ces fanons ne diffère pas essentiellement de ce que nous avons décrit jusqu'ici. A chacun d'eux correspond un pli saillant du derme, le c/enne du fanon. Celui-ci porte à son sommet une multitude de papilles filiformes d'une grande longueur (elles atteignent la moitié de la longueur du fanon), et chacune d'elles correspond à un tube corné. Le fanon n'est que le résultat de la transformation des couches superficielles de l'cpiderme en substance cornée. Les tubes sont formés par les papilles filiformes, le reste par l'épithélium même du germe. Parmi les formations semblables que présentent les Verté- brés, il faut citer la corne nasale du Rhinocéros, qui ne diffère du fanon, que parce que la substance intertubulaire persiste jusqu'à l'extrémité des tubes, qui n'est par suite jamais libre. • Sabots, ongles, griffes. — Celle catégorie de phanères nou& amène à une catégorie analogue, dans lesquelles la structure et le mode de formation sont identiques. Ce sont les onglea, les griff'es et les sabots, sans doute aussi les écailles des Pangolins, de la queue du Castor, etc. La seule différence avec les organes précédents réside en ce que l'organe pousse parallèlement à la surface du corps, et se soude intimement, au moins sur une por- 5 V.VEflMORCHeM. V.V£RMOEIC^ se V\g. 456. — A. Sabot du Cheval, dout la moitié de la paroi a été enlevée : 1, 2, place du bourrelet ; .1, surface d'attache de la paroi à la phalangette, avec ses feuillets ; 4, coupe de la paroi; 6, sole; 7, union de la sole avec la paroi ; 8, fourchette de la sole (Chauveau). B. L'extrémité du doigt du Cheval, débarrassée de la corne: 1, 2, bourrelet kératogène ; 3, feuillets de la zone d'attache de la paroi ; 4, papilles de la sole iGhauveau). tion de sa surface, avec la couche cornée de l'épiderme de la partie qu'il recouvre ainsi. Étudions, comme exemple, le sabot du cheval. Cet organe, qui entoure la troisième phalange du doigt unique (fig. 456 A), peut se diviser en deux parties : une sole compliquée, reposant sur le sol [G], et une paroi om mu- raille U), attachée à la première et en forme de cylindre. Ces deux parties nais- sent indépendamment l'une de l'autre ; la paroi doit son origme a un repli dermique recouvert d'épiderme qui forme un bourrelet circulau-e a la parue supérieure du sabot (fig. 456 B, /). La sole a pour point de départ une mem- brane ayant la structure du bourrelet et occupant toute la face plantaire W- Le fonctionnement de ces deux centres est le môme ; il suffit d «-ti'dier celui du bourrelet. Il est recouvert de longues viUosités, de 5àG milUmUres ce longueur, formant, quand elles sont mises à nu, « une sorte de gazon touau.-. C'est la couche cornée de l'épiderme recouvrant toutes ces parties, qui constitue le sabot. On y distingue, comme dans les fanons, des tubes pro- iluits parles papilles (fig. 457 A, S) et une substance intcrtnbulairo formée par le reste du bourrelet, et unissant les tubes ( /). Si on étudie la disposition des éléments cornés, restes des cellules épithéliales, on voit facilement qu'elle est en rapport avec la double origine que nous venons d'indiquer. Ce sont des lamelles aplaties. Mais autour des tubes elles sont placées parallèlement à l'a.xo, et en couches couceutriques ; elles sont au contraire disposées ho- rizontalement dans la substance iutertubulaire, c'est-cà-dire, dans les deux, cas, parallèlement à la surface formatrice. D'après la direction même des villosités, il est facile de voir que la paroi s'accroît de haut en bas, et s'allonge constamment, taudis que la sole ne peut que s'épaissir. Dans son allongement, la paroi arrive peu à peu à recouvrir toute la troi- sième phalange. En même temps, elle se soude à l'épiderme qui existait -A..2. Fjg. 457. — A. Coupe transversale de la paroi du sabot de Cheval, traitée par la potasse, montrant le mode de disposition des cellules épithéliales dans la paroi des tubes {2), et dans la substance iutertubulaire ( /). B. Coupe transversale montrant le mode d'union de la paroi avec le tégu- ment de la phalangette : 1, paroi; 2, feuillet de corne ; 3, tégument sous- jacent; 4, feuillets du tégument; 5, cellules épidermiques du tégument; 6, coupe des tubes de la paroi (Cuauvead). préalablement sur celle-ci. L'union se fait d'une facou intime qu'explique la hgure 457 B. La surface interne de la corne, aussi bien que la surface ex- terne du tégument qui recouvre la phalangette, présente des lamelles (i, .5) qui se pénètrent mutuellement et assurent la soudure. Mais ces lamelles semblent ne concourir en rien à l'accroissement de la muraille. Les ongles et les gritfes, qui ne sont que deux variétés du même type, se 1 aéveloppent de la même façon, mais, d'après le développement même que 1 nous venons d'Indiquer, la paroi semble être seule à correspondre à ces orga- ' nés, la sole est une partie surajoutée, comparable sans doute aux callosités qui garnissent le dessous des pattes chez les chats (1). Les ongles ne se déve- loppent qu'à partir des Reptiles. Ils n'existent presque jamais chez les Ba- traciens (exception : les trois doigts internes de Dactylethra). C'est encore à ce genre de formation qu'il faut rapporter les cornes des Ruminants à cornes creuses {Cavicornes); elles ont la forme d'un étui conique, lequel vient recouvrir un cône osseux dépendant du frontal. Poils des mammifères. — Nous arrivons enQn à des organes Fie 458 — Coupe longitudinale d'un follicule pileux : I, couche dermique externe du follicule; 2, couche dermique interne; 3, membrane basae; 4, épiderme du follicule; 5, épidermicule du poil; 6, substance corticale; 7, bulbe vasculaire ; 8, substance médullaire (Morel et Villemin). dont l'importance est considérable et dont la genèse est un peui plus compliquée. Nous voulons parler des poils et des plumes, qui sont les éléments les plus caractéristiques des Mammifèmi et des Oiseaux, et dont l'action protectrice contre la déperdition de chaleur joue un rôle énorme dans le fonctionnement vital par^ liculier à ces êtres. (1) Boas. Ein beilrag zur Morphologie der Nagel, Krallen, Hufe, und Klautn der Saugethiere. M. J. lî. IX, 1883. - Geobnbaor. Zur Morphologie dcsSagels M.J., B. X, 1885. Le poil doit encore naissance à une papille dermique vascu- laire recouverte d'épiderme. Mais celle papille, au lieu d'être superficielle, est enfoncée profondément dans les couches infé- rieures du derme. Le point de départ du poil est un bourgeon épidermique plein qui pénètre dans le derme. Ce bourgeon, avec le tissu dermique voisin, constitue le follicule du poil. Au fond de ce follicule, le derme se soulève en une saillie, pareille aux popilles cutanées, en repoussant devant lui l'épiderme dont il se recouvre comme d'une coiffe. C'est cette saillie dermique, avec la couche épidermique qui la surmonte, qu'on appelle le bulbe, et qui donnera naissance au poil. La papille dermique est très vasculaire ; les cellules épi- dermiques, abondamment nourries, vont proliférer, former une tige, qui écarle devant elle les assises épidermiques du follicule, et qui finira par faire saillie à l'extérieur, pour former la tige du poil. Toute la masse du poil est formée de cellules cornées et aplaties. Mais elles peuvent présenter divers caractères et per- mellenl de définir dans le poil trois parties (fig. 458) : 1° un épicierniicule, très mince, el formé de cellules cornées, imbri- quées [5) ; 2° la substance corticale, épaisse, munie de granulations pigmenlaires, qui disparaissent ou sont masquées par des bul- les d'air dans les poils vieux et devenus blancs [6); 3" la substance médullaire, occupant un canal central, et formée de cellules polyédriques (8). Au poil sont adaptés (fig. 454) : 1° Deux glandes sébacées (7), qui débouchent entre le bulbe elle follicule, et qui ont déjà été décrites; 2° Un muscle lisse, qui s'attache d'une pari au fond du folli- cule, d'autre part à la surface du derme. En se contractant, le poil est redressé et poussé partiellement au dehors. C'est le phé- nomène connu vulgairement sous le nom de chair de poule. Les poils sont presque constamment présents chez les Mam- mifères. Les Sirénides, VHippopotame, l'Eléphant en sont seuls à peu près complètement dépourvus. Les Cétacés n'en possè- dent qu'à la lèvre supérieure, quelquefois même seulement chez le fœtus. A. part ces exceptions, ils existent partout. Ils peuvent être toutefois remplacés en tout ou en parlie par d'autres pro- ductions épidermiques (Tatou, Pangolin, Hérisson, Porc-Epic, Echidnc, callosités des Singes, etc.). Leurs variétés sont en nombre infini, mais elles sont pure- ment superficielles (jarres, duvel, vibrisses, cils, crinière, laine, etc., etc.). Sans nous arrêter à les définir, il faut indi- quer que, h. quelques exceptions près (cheval, etc.), la fourrure •se compose de deux sortes de poils : la laine el les poils pro- prement dits; ces derniers plus longs, plus forts, moins nom- breux, les autres constituant un revêtement particulièrement •efûcace contre la déperdition de chaleur. Plumes des oiseaux. — Les plumes sont aussi caractéristi- •quesdes Oiseauxqueles poils le sont des Mammifères. Elles existent déjà chez VArchxopteryx^ encore assez éloigné du type définitif. La plume, comme le poil, possède comme partie vivante un bulbe^ profondément enfoncé dans le derme, et lui-même con- tenu dans un follicule (ûg. 439, A). Mais la formation de cet organe se fait d'une façon un peu autre que pour le poil. Il se forme d'abord une papille dermique proéminente, et_ce n'est que ■plus tard qu'elle s'enfonce dans le derme. A l'inverse du poil, le bulbe se produit avant le follicule. Le résultat final est d'ail- leurs identique. D'après les travaux de Studer (1), il se forme d'abord uu duvet provisoire. Après la constitution de la papille, telle que nous venons de l'exposer, celle-ci a une forme allongée, et se termine en pointe. Bientôt les cellules de la •couche de Malpighi prolifèrent, mais au lieu de rester juxtaposées, leur en- semble se divise en uu certain nombre de filaments isolés (B, C). Chacun d'eux pousse indépendamment, et devient une barne de plume. Les barbes sont longtemps enfermées dans la couche cornée primitive. Lorsque celle-ci s'est ■résorbée, les barbes deviennent libres, et la plume apparaît comme un petit pinceau de poils (ûg. 459 D). Cette plume primitive, qu'on trouve toujours sur l'Oiseau au moment de l'éclosion, peut dans certains cas persister. Mais en général se développe à côté une plume définitive qui la remplace. Cette plume naît de la même manière que la première, et aux dépens d'une papille qui n'est qu'une colo- nie de la papille primitive (B, f^). Elle est d'abord identique à la plume primitive. Mais bientôt, l'une des barbes prend un développement considé- rable, s'épaissit et constitue Vaxe de la plume, tandis que les autres barbes, qui semblent désormais s'insérer sur cet axe, formeront les barbes de la plume. A son complet développement, l'axe de la plume se compose <le deux parties : à la base, iin tube creux, le calamus, et, dans la région des barbes, une partie pleine, le rac/iis. La cavité du ■calamus était primitivement remplie par la papille dermique, mais, dans la suite, cette papille tend à s'atrophier et abandonne peu à peu le tube. Les barbes de la plume, constituées comme le rachis, portent comme lui des barbes secondaires, les barbnles. Suivant les caractères de leurs parties constituantes, on peut distinguer trois sortes de plumes : 1° Les pennes à axe rigide, et à barbules munies de crochets, qui s'attachent aux barbules de la barbe voisine (fig. 460), de sorte que les barbes restent un peu adhérentes les unes aux autres. (1) Studeiv. Deilvuge ztir Enlwickelung der Fcder. Z.W.Z, B. XXX, 1878. ( 'e sont elles qui sont seules visibles extérieurement, et donnent à chaque oiseau sa couleur et son aspect particulier; 2" Les plumes proprement dites, à axe flexible, et à barbules a Vig. 459. — Développement des plumes d'un Pingouin, Eudyptcs Clirysocoma, A. Plume embryonnaire et sa papille: d, derme; p, papille; m, couche de Malpighi;c, couche cornée ; m' et c', dépendances de ces deux couches sur la plume. — B. Plume plus avancée; au-dessous du follicule, f, se trouve le rudiment de la plume délinitivc ; la plume embryonnaire s'est divisée en barbes b. — C. Coupe transversale de B : au centre, la papille p; la couche de Malpighi s'est divisée pour former les barbes ; c, couche cor- née. — D, plume embryonnaire: t, tige; 6, barbes; b\ barbules. — E. Développement de la plume définitive, emportant la plume embryon- naire 6, au bout d'une de ses barbes : p, papille restant en relation par l'ouverture o, avec le derme d; f,, follicule de la plume déQnitive • <, 6], tige et barbes de cette plume (Studer). ' molles, laissant les barbes presque libres entre elles. Elles sont très nombreuses, et cachées par les précédentes. Le duvel, dont les barbes sont absolument libres, plus ou moins espacées, et munies de barbuleslongues et molles, rentre dans cette catégorie; 3° Les plumes filiformes,-TpareWles h des poils, grâce càla régrcs- Fig 460 — Fragment d'une penne d'une poule faisane. - Deux barbes ab, cd, soutreprôseulées; les barbules du côté supérieur sont des liges/", mu- nies de crochets ^; elles viennent engréncr les barbules inférieures .le la barbe supérieure, qui ont la forme de lames Â-,avec un rebord marginal/, grossissement : 400 (Ch. Rouin). sion plus ou moins complète des barbules; il en existe toujours dans le voisinage du bec et des yeux, qui sont absolument réduites à leur axe; ce sont les vibrisses. Les premières sont de beaucoup les plus importantes. Celles qui couvrent le corps sont les tectrices. Celles de l'aile et de la queue sont beaucoup plus grandes; ce sont elles qui constituent les organes essentiels du vol. Les premières sont les rémiges (fig. 461), que, d'après leur insertion, on peut diviser en trois groupes : les i^émiges primaires, dont le nombre ne dépasse pas dix, attachées à la main {2) ; les rémiges secondaires (3), qui s'at- tachent à l'avant-bras, et les rémiges tertiaires, bien moins déve- loppées, fixées au bras. Cet ensemble forme un éventail qui Pi Fig. 461. — Pennes de l'aile du Geai : 1, pennes du pouce (rémiges bâtardes) • 2, remiges primaires (main); 3, rémiges secondaires et tertiaires (bras et avant-bras); a, grandes couvertures de l'aile; b, couvertures moyennes- c, petites couvertures. frappe l'air et produit le vol. Les plumes supérieures de l'aile, im- briquées, les couvertures, se confondent avec les lectrices. Dans certains types (Coureurs, Pingouin), les rémiges ne se développent pas. L'oiseau ne peut pas voler. Mais les membres antérieurs peuvent aider encore à la lomocotion, soit en battant l'air comme chez l'Autruche, soiten servant de rames (Pingouin, Manchot, etc.). Les plumes de la queue sont les rectrices, qui sont chargées, entre autres fonctions, de diriger le vol. tpJtrï<f """^ disposées dans un ordre bien déterminé (I). Les méSe, W ^'^"r" '° °t les parties de peau inter- médiaires, les apteria, ne sont couvertes que de duvet. Leur dispo- sition vane avec les groupes et a été employée pour la classiOcation. ^ JjT l^ ''1' ' l'Kchidné, du Porc-Épic, du Hérisson doi- ^fumerderSaux.^"^' '^^"^ développement, à côté dos (1) C. L. NiTzscH. System der Pterytographie. Halle, 1840. R. Perrier. — Anat. comp. § 3. — Exosquelelte. Dans les organes étudiésjusqu'ici, le derme joue un rôle nutritif, par les vaisseaux qui pénètrent la papille; mais les éléments de l'épiderme seuls prolifèrent et entrent dans la constitution de l'Organe produit. Dans les formations exosquelettiques, c'est le derme qui pro- duit l'organe protecteur, avec ou sans le concours de l'épiderme. ExosQUELETTE DES POISSONS. — Chcz les Poissons, nous n'avons pas eu à décrire de phanères épidermiques. . Par contre, l'exosquelette est à peu près constamment repré- 0 e p Fig. 462. — Coupe verlicale de la peau d'uu embryon de Requin, montrant une écaille placoïde en voie de développement. — E, épiderme ; C, couches profondes du derme; d, couche superficielle du derme; papille du derme; e, couche profonde de l'épiderme; o, couche d'émail. senlé. C'est lui qui forme les écailles et aussi les os dermiques de la carapace de quelques Poissons. Les Cyclostomes n'ont pas d'écaillés ; on n'en rencontre pas non plus dans d'autres types isolés, où leur absence est due sans doute à une régression. On peut distinguer trois types essentiels d'écaillés, qu'Agassiz le premier a mis en évidence. Il y avait attaché une importance systématique, dont la valeur, quoique moins grande qu'il ne l^avait crue, n'est pas moins certaine. 1° Écailles placoides. — Le type le plus primitif est celui des écailles placoides, qu'on trouve chez les Sélaciens. La peau de ces Poissons est remplie d'une foule d'ossicules qui la rendent ru- gueuse et chagrinée. Certains d'entre eux sont plus volumineux, et deviennent des plaques surmontées d'un aiguillon qui en fait de véritables armes défensives. ÉCAILLES GANOIDES. 833 Le développement de ces ossicules, comme leur structure montre qu'ils sont morphologiquement identiques aux dents, dont la position seule les distingue. Une papille dermique (fig. 462) pénètre dans l'épaisseur de l'épiderme, qui l'enveloppe comme une coiffe. Son tissu se cal- <:irie peu à peu, à partir de la périphérie, en donnant de l'ivoire (dentine) ou du tissu osseux véritable. Le centre reste long- temps occupé par du tissu conjonctif, qui forme une pulpe vivante, ■envoyant de nombreux prolongements à travers l'enveloppe cal- cifiée (fig. 463, 6). Cetossi- •cule, jusqu'ici purement dermique, est immédiate- ment recouvert par la mem- brane basilaire de l'épilhé- liumépidermique.G'est cette membrane qui s'épaissit considérablement, se cal- ■cifie et forme en définitive un revêtement continu d'e- îrta/Zanhiste, presque exclu- sivement formé de sels cal- caires, notamment de phosphate (90 p. 100). L'examen en lumière pola- risée montre celte cuticule formée de prismes accolés les uns aux autres, comme dans l'émail dentaire. 2° Écailles ganoides (fig. 463, 3.). — Le dévelop- pement des écailles des Ga- noides se fait d'une façon Fi — Écailles des . 1, écaille cycloïde; 2, écaille ctéooïde; 3, écaille ganoïde ; 4, écaille placokle ; 6, boucle de raie ; 6, coupe d'une écaille placoïde : B, partie basilaire ;p, papille ; i. ivoire, parcouru par des prolongeœeuts de la pulpe (vaso-dentinc) ; e, émail. tout à fait semblable, mais Vécaille ganoïde développée est no- ^ablement différente. Elle est dépourvue de pulpe; sa forme est en général rhom- bique ; elle est enfoncée dans le derme par une de ses extrémités libre par l'autre, et est reliée à ses voisines par des prolonge- ments, au nombre de un à trois, qui vont s'articuler dans des <:avilés correspondantes des écailles juxtaposées. La portion der- mique de l'écaillé est tantôt nettement osseuse, avec des o'^léo- blasles et des canaux de Ilavers, tantôt formée d'ivoire que I .parcourent de fines trabécules dépendant des odontoblastes for- mateurs. Maia.ce qui caractérise surtout i'écaille ganoïde c'est sa couche épaisse d'émail, qui donne au tégument un éclat tout particulier. Ce genre d'écaillés est spécial aux Ganoïdes, notamment aux Polyptéridés et aux Lepidosléidés. Chez les Acipenséi'idés, les écailles n'existent pas sur la plus grande partie du corps; mais on trouve cinq rangées de larges plaques carénées, ayant la même struc- ture (fig. 464). Les Spalidaires ont le corps nu, ou parsemé de petits ossi- cules étoilés. Le type se modifie notablement chez les Amiadés, dont le corps est couvert d'écaillés arrondies ti^ès minces. C'est un])assage fort net au dernier type dont nous ayons à parler, qui est propre aux Téléostéens. 3" Écailles cycloides et cténoides (flg. 463, 1, S). — Il comporte des écailles minces et flexibles, attachées au derme par leur bord antérieur, libres par leur bord postérieur. Celui-ci est arrondi [écaille cycloïde) ou denticulé [écaille clénoïde). L'écaillé est presque tout entière der- mique : l'émail, qui dans les premiers temps du développement la. recouvrait entièrement, cesse bientôt de s'accroî- tre; l'écaille, s'agrandissant au-des- sous de lui, ne tarde pas à dissocier la mince couche d'émail, et, dans l'écaille complètement formée, on n'en retrouve plus que des fragments formant des lignes concentriques autour d'un point central. Dans les intervalles de ces li- gnes, l'émail n'existe pas. Ces écailles sont en général rehaus- sées d'un éclat métallique par des cris- taux microscopiques de guanine. Dans certains types, le squelette exodermique se développe davantage; on en trouve des exemples isolés dans les divers groupes, soit qu'il y ait deux rangées latérales de plaques osseuses contigucs [Callickthys, Gaslrosteus, etc), soit qu'il se développe une carapace complète de telles plaques osseuses {Agonus, Dac- (i/lopterus, Pegasus, Loricaria, etc.). Certains Siluroïdes ont, par exception, des dents dermiques recouvertes d'émail, comme les Sélaciens ; elles sont mobiles et s'ar- ticulent avec les plaques osseuses sous-jacentes. C'est chez les Lophobranches elles Plectognathes que le dermo- squelette atteint son plus grand développement. Quelques-uns ont le corps entièrement enfermé dans une carapace de plaques osseuses contiguës (Lophobranches, Ostracion) ; d'autres ont des plaques armées d'épines [Diodon) ou de petits ossicules comme les : Sélaciens. Si on résume l'histoire de l'exosquelette des Poissons, on cons- I tate que, à mesure qu'on s'élève dans la série, ce revêtement protecteur tend à disparaître. Très important dans les types pri- mitifs, comme l'attestent au plus haut point les Ganoïdes cui- rassés primaires, il tend à dégénérer à mesure que le squelette i interne prend plus d'importance. L'exosquelette est donc essen- I tiellement primitif; le développement et la paléontologie montrent • que son apparition est très précoce, et précède notablement celle ' du squelette osseux interne. ExosQUELETTE DES BATRACIENS. — La même remarque s'ap- I plique nettement encore aux Batraciens. Le squelette dermique, I puissamment développé dans les Stégocéphales Labyrinthodentes (du Trias {Archegosauriis, etc.), a à peu près disparu dans les I Batraciens actuels. On retrouve toutefois de nombreuses petites plaques dermiques dans les téguments de la Cécilie et de VEpicrium, parmi les ' Gymnophiones, qui constituent un type encore primitif. De sem- Iblables productions ont totalement disparu dans les autres {groupes. On ne peut citer que deux Anoures, qui possèdent des ' OS dermiques dans la région dorsale : le Ceratophrys aurata, WEphippifer aurantiacus. Squelette dermique des reptiles. — Les Sauriens et les Ophi- ■ diens n'ont pas de squelette dermique. Les Scincoides seuls pos- sèdent quelques plaques osseuses, et, dans le Gecko, se rencontrent • également de petites productions calcaires microscopiques. Par contre, les Crocodiliens et les Chéloniens ont un exosque- lette bien développé. Chez les premiers, il est composé de larges plaques couvrant I le dos et la nuque, quelquefois même la face ventrale. Ici 'encore, l'exosquelette semble en régression. Il est bien plus dé- fveloppé dans certains types fossiles. Le Te/eosattrus jurassique i était presque entièrement couvert de plaques dermiques. he type spécial aux Tortues est bien plus remarquable par sa spécialisation etsaconstance. CesReptilesontlecorpsenfermédans un,eboîte osseuse complète, composée de plaques intimement unies, et qu'on peut considérer comme formée de deux boucliers. Le bouclier dorsal est la carapace; le bouclier ventral, le plastron. Ce dernier est exclusivement formé de plaques exodermiques. La carapace au contraire a une origine mixte, les os dermiques se- joignant, pour la former, aux côtes et aux apophyses épineuses des vertèbres. L'anatomie comparée nous montre le processus qui a dû être suivi dans la phylogénie des Chéloniens pour constituer la cara- pace. Dans un premier groupe, les Alhèques, représenté par le genre Sphargis ou Dermatochelys, se trouve la spécialisation la moins avancée : les côtes sont élargies et aplaties, mais elles- n'arrivent pas à se toucher. II existe donc comme à l'ordinaire une cage thOracique. Au-dessus d'elle, se trouvent des os der- miques, assemblés en mosaïque et formant une carapace indé- pendante, exclusiquement exosquelettique. Le développement est déjà plus avancé chez les Trionyx, quoi- qu'encore incomplet ; les côtes se sont rencontrées et les os der- miques se sont soudés à elles. Toutefois, la portion dermique ne couvre pas toute l'étendue du dos, et les côtes dépassent sur les côtés les bords du bouclier dorsal. Chez les Cryptodires, l'ossification est bien plus complète, et se relie au stade Trionyx par des degrés insensibles. Dans cer- tains types [Clielone), les côtes dépassent encore le bouclier (fîg. 465 A). Mais en général, le bouclier dorsal est complet, et s'unit plus ou moins au plastron, soit par des prolongements des pièces ventrales [Dactyloplaslres), soit par une soudure complète [Clidoplastres). Les Pleurodires terminent la série. C'est là que l'ossification est poussée le plus loin, les deux boucliers sont soudés sur une large étendue, et les os du bassin eux-mêmes viennent se souder avec la carapace (fig. 466 B). Devant une série si nette, il semble qu'on puisse déduire d'une façon évidente la formation progressive de la carapace. Or, si l'on interroge la paléontologie, elle nous montre bien à l'état fossile des types à carapace incomplète, mais ils ne se- montrent qu'après les types plus spécialisés, — la première Tortue datant du Trias a une carapace des plus complètes — si bien qu'on a tenté de suivre en sens inverse la série précédente, et de dire que les genres à carapace incomplète étaient des types de régression. Mais si, d'autre part, on étudie l'embryogénie des types élevés, on retrouve dans la formation de la carapace tous les stades énumérés plus haut. Par suite, comme d'ailleurs il est impossible d'admettre que le type Ghélonien ait ainsi apparu brusquement, il semble légitime de dire que l'absence de formes mal closes avant le Trias doit être imputée à l'état incomplet de nos connaissances paléontologiques et au défaut de conservation des squelettes. Les formes ouvertes présentent d'ailleurs des caractères d'infériorité qui doivent les l'aire considérer comme primitives. La carapace d'une Tortue quelconque comprend trois sortes de plaques : 1° une série médiane de huit plaques neurales (fig. 46o Fig. 4G5. — Carapace et plastron de Chelone Midas. — 1-8, plaques neurales; C,-Cs, plaques costales ; R, côles ; M, plaques marginales ; Nu, plaque Du- cale; Py, plaque pygale ; — Enp, eutoplastron ;E/5, épiplastrou; Uyp, hyo- plastron; Hpp, hypoplastron; Xp, xiphiplastron (Huxley). A, 1-8), dans la constitution desquelles entrent les apophyses épineuses des vertèbres dorsales, sauf la première et la dernière ; 2° de chaque côté, huit plaques costales {C\-s), dans la formation desquelles interviennent les côtes des mêmes vertèbres ; 3" un nom- bre variable de plaques marginales disposées en cercle autour des précédentes [M). 11 y en a de dix à treize paires. L'ensemble est complété en avant et en arrière par deux pièces impaires : la plaque nucale {Nu) qui recouvre la première vertèbre dorsale, la plaque pygale [Py) qui recouvre la dernière vertèbre dorsale. Le plastron qui est d'origine plus ancienne, et qui apparaît aussi plus tôt dans le développement ontogénique, est au contraipe formé exclusivement par des os dermiques. Sauf chez les Athèques, qui ont un bouclier ventral en mosaïque comme le bouclier dorsal, les os du plastron sont au nombre de neuf, pri- mitivement rangés en cercles (Qg. 465 B) : un os impair, Vento- plastron, et huit pairs, qui sont d'avant en arrière ; ïépi-,Vhyo-, l'hypo- et Je xiphi-plastron. L'ossification du plastron suit une marche parallèle à celle de la carapace. Dans les Trionychiens et quelques Cryp'.odires {Chelone), le cenlre reste non-ossifié, et est occupé soil par im espace vide, soit par une sorte de A B Fig. 4G6. — A. Carapace d'une Tortue {Plalijchehjs). Les lignes en zigzag séparent les plaques osseuses ; les plaques saillantes ombrées correspon- dant aux écailles épidermiques : Wi-wg, plaques neurales; Cj-Cg, plaques costales ; ?ni-w ji, plaques marginales ; me, plaque nucale ; py, plaque pygale ; se, plaque supra-caudale; — cs^-cs^, écailles centrales; p^-p-,, écailles pleurales; ms, écailles marginales. B. Plastron d'une Pleurodire [Plewoslernon). Les lignes en zigzag séparent les écailles ; les lignes droites, les plaques osseuses : en, entoplastron ; es, épiplastron; lis, hyoplastron ; hp, hypoplaslron; œs, xiphiplastron; m, plaques marginales de la carapace; — fsr, écaille iutergulaire ;5r, écailles gulaires; h, écailles humérales; écailles pectorales ; a, écailles abdo- minales ; f, écailles fémorales; c, écailles caudales. cartilage. Dans les types plus élevés, l'ossification est complète. On peut observer les mêmes stades dans l'union des deux parties de la carapace, le plastron et le bouclier dorsal. Au-dessus de ce squelette dermique, se développe en général un revêtement corné, d'origine épidermique, formé d'écaillés dont la disposition n'a aucun rapport avec les plaques osseuses. Ces écailles cornées manquent complètement chez les Athèques et les Trionyx. Dans les autres groupes, la carapace épidermique comprend (fig. 466, A) : Une rangée médiane de 5 écailles centrales; de chaque côté, une rangée de 4 écailles pleurales, et, sur le bord, une couronne de petites écailles marginales, au nombre de 22 en général, auxquelles s'ajoutent en avant et en arrière les écailles] caudale et nucale, paires ou impaires. De même le plastron (fig. 466 B) est recoirvert par 6 paires de plaques qui sont d'arrière eu avant : les écailles gulaires, htandvales, pectorales, abdominales, fémorales et anales. Enfin entre la carapace et le plastron peuvent exister de petites plaques advcntives. Squelette dermique cuez les mammifères. — Il n'existe pas en iiénéral de squelette dermique chez les Mammifères. Seuls les Tatous sont revêtus de lames osseuses, en forme de bandes trans- versales sur la nuque, le dos et la queue. Ces lames, séparées par de courts intervalles où la peau reste membraneuse, permettent au corps certains mouvements. Au-dessus, la peau forme des scu- telles cornés épidermiques, sans rapport avec les formations dermiques. Ce type mis à part, les formations osseuses dermiques sont des exceptions isolées chez les Mammifères, et ne forment jamais lie revêtement de quelque importance. C'est à elles qu'on doit rapporter l'axe osseux du bois des Cervîdœ, et sans doute aussi les petites éminences recouvertes de peau qui ornent le front de la Girafe. VERTÉBRÉS — SQUELETTE On peut désigner sous le nom de lissus squelettiques un en- semble de tissus destinés à assurer la solidité du corps, et dont on peut distinguer deux variétés principales : 1° les lissus de sou- tien [os, cartilages) ; 2° les tissus de connexion, généralement dé- signés sous le nom de tissus conjonctifs. Tous ces tissus ont la même origine, ils viennent tous du mésoderme. De plus, ils peu- vent, d'un animal à un autre, se remplacer mutuellement, et tel organe, conjonctif dans un groupe, peut devenir osseux dans un autre. Aussi a-t-on désigné sous l'appellation commune de sclé- rome l'ensemble des tissus squelettiques, dans le sens le plus- large attaché à ce mot, réservant le nom de squelette propre- ment dit à l'ensemble des organes de soutien. Lorsqu'on suit le développement ontogénique du squelette, on^ constate que, dans les premiers temps de la vie embryonnaire, le squelette n'existe pas. Tout le sclérome est à l'état de tissu con- jonctif. A un stade plus avancé du développement, le squelette fait son apparition et est constitué à l'origine par un ensemble de cartilages. A ce squelette cartilagineux succède enfin un sque- lette osseux, qui remplace plus ou moins complètement le sque- lette primitif. La même succession s'observe dans le développe- ment phylétique : les représentants inférieurs de l'embranchement ont un squelette purement cartilagineux (Cyclostomes, Sélaciens,. Ganoïdes cartilagineux). Les types plus élevés ont un squelette- osseux. Nous devons, avant d'entrer dans l'étude de l'Anatomie com- parée du squelette, définir les tissus qui enirent dans sa composi tion et le mode de développement des organes dont il est formé § 1. — Histologie, développement (1). Cartilage. — Un cartilage est constitué par des cellules spé ciales, les cellules cartilagineuses ou chondrocytes, séparées les (1) Ranvieii, Traité technique d'histologie, Paris, 1880. TISSU OSSEUX. W.i' unes des autres par une abondante substance inlerstilielle amor- phe. Cette substance, résistante et élastique, est transparente, i>palescente sous une plus grande épaisseur. Sous l'influence de certains réactifs, on la voit se décomposer en petites masses cor- respondant chacune à un chondrocyte. C'est une conséquence de son mode de formation. Elle est, en effet, en quelque sorte sé- crétée par les cellules cartilagineuses, qui, en contact au moment de leur formation, s'éloignent peu à peu par suite de la produc- tion d'une couche de substance interstitielle interposée. Les chondroc34es sont enfermés dans des cavités creusées dans la substance interstitielle, ayant exactement leur forme. Au contact immédiat de la cellule, la substance interstitielle prend fréquemment des propriétés particulières, visibles parles réactifs colorés, qui ont fait désigner cette zone sous le nom de capsule carlilagineuse. Les chondrocytes, chez les animaux à squelette osseux, ont très généralement la forme d'un ovoïde plus ou moins régulier. Il est important de noter que, chez les Poissons cartila- gineux, les chondrocytes présentent des prolongements ramifiés et anastomosés, par lesquels ils communiquent entre eux. L'ana- logie profonde de cette variété avec les cellules osseuses est d'une importance phylélique qu'on ne saurait contester. Il peut arriver que la substance interstitielle s'incruste de cal- caire, sans que la structure du cartilage soit sensiblement mo- diûée. Cette variété de tissu se rapproche du tissu osseux, mais l'étude de ce dernier va nous montrer qu'il ne saurait être con- fondu avec un simple cartilage calcifié. Tissu osseux. — Le tissu osseux est formé, lui aussi, de cellules séparées par une substance interstitielle abondante, mais ces deux éléments sont bien différents de ce que nous avons décrit dans le cartilage. La substance interstitielle, ou substance osseuse, est solide, et constituée par une matière organique amorphe, l'osseme, impré- gnée de sels calcaires (carbonate et phosphate de chaux). Elle est creusée d'un réseau de tubes ayant, chez l'Homme, de 30 ik à 400 et connus sous le nom de canaux de Ilavers. Ils sont oc- cupés par les vaisseaux sanguins qui assurent la nutrition de l'os. Sur une coupe perpendiculaire à un de ces canaux, on cons- tate que la substance osseuse se dispose tout autour en lamelles concentriques, en formant ce qu'on nomme un système (ûg. .467). Une coupe d'os montre toujours une grande quantité de pareils systèmes; d'autres lamelles se disposent autour de la cavité cen- trale de l'os, la cavité médullaire, occupée par la moelle osseuse, et forment le système central; d'autres enfin sont parallèles à, la périphérie de l'os {système périphérique). Dans les systèmes de Havers, les lamelles sont appliquées l'une contre l'autre; dans les autres, elles sont reliées par des fibres conjonctives calcifiées, les fibres de Sharpey. Dans la substance osseuse, et générale- ment au milieu des lamelles, sont creusées des cavités ovoïdes, les ostéoplastes, dont les dimensions moyennes sont de 7 sur 30 par conséquent en forme d'ovoïde allongé; elles sont en commu- nication par des canalicules qui rayonnent de chaque ostéoplaste dans toutes les directions et communiquent soit avec les canaux de ù 4 4 3 Fig. 4G7. — Coupe transversale demi-schématique de la moitié du corps d'un os long. — C, canal médullaire; H, canaux de Havers; 1, sj-stèmes de Havers; 2, système phériphérique; 3, sj'stèmes intermédiaires; 4, sys- tème périmédullaire. Havers, soit avec les canalicules émanés des ostéoplastes voisins du même système. Ils ne passent pas d'un système à un autre. A l'intérieur se trouve une cdhde osseuse ou ostéocyic, qui, d'après Ranvier, et contrairement à ce qu'on a décrit jusqu'ici, aurait la forme d'une cellule aplatie attachée par ses deux extré- mités aux parois de l'ostéoplaste, dont elle ne remplit pas la ca- vité. Elle présente un petit nombre de prolongements, à coup sûr moins nombreux que les canalicules de l'ostéoplaste. Le rôle des canalicules dans l'apport des substances nutritives aux ostéocytes est facile à concevoir. Moelle osseuse. — Au centre de l'os, se trouve constamment une substance, appelée moelle, qui occupe soit une vaste cavité médiane (os longs), soit un ensemble aréolaire de cavités séparées par des travées irrégulières, dont l'ensemble forme le tissu spon- gieux (têtes des os longs, os plats, os courts). La structure de la moelle, très complexe, comprend un nombre immense de vaisseaux, réunis par une trame de fibres conjonc- tives extrêmement ténues, et contenant des cellules de formes très diverses: 1» des cellules plates conjonctives ordinaires; 2° des médullocelles, identiques aux globules lymphatiques (Ro- bin); 3° des cellules à noyaux bosselés, souvent même divisés en plusieurs masses qu'unissent des filaments (Bizzozero) ; 4° des myéloplaxes, de 100 [a, contenant de nombreux noyaux, jus- qu'à 40 (Robin); o" enfin des ostéoblastes, ou cellules osseuses primitives, prismatiques, anguleuses, que nous rencontrerons tout à l'heure dans l'os en voie de développement (Gegenbaur). On ne connaît pas encore le rôle de la moelle, ni les rapports que peuvent avoir entre eux les divers éléments cellulaires qu'elle contient. Procédés d'ossification. — Nous avons dit que l'os était tou- jours précédé par un massif de tissu conjonctif ou cartilagineux. On croyait autrefois que c'était là le résultat d'une transformation pure et simple du tissu préexistant, les cellules conjonctives ou cartilagineuses devenant des ostéocytes, et la substance fonda- mentale se modifiant sur place. Les procédés d'ossification sont en réalité bien plus complexes. L'os se forme par substitution : les tissus conjonctif ou cartilagineux ne servent qu'à diriger l'ossifi- cation ; l'os les résorbe, se nourrit de leur substance, vit en pa- rasite à leurs dépens et finalement se substitue à eux. Suivant que le tissu directeur est du cartilage ou du tissu conjonctif, l'os appartient à la catégorie des os de cartilage ou des os de mem- brane. Les os de la voûte du crâne nous fournissent l'exemple le plus net d'ossification aux dépens du tissu conjonctif. Ce sont donc ex- clusivement des os de membrane. Les os des membres, de la colonne vertébrale et de la base du crâne sont au contraire prcformés à l'état de cartilage, et se constituent d'abord par ossification enchondrale. Mais une fois formés, les os s'épaississent aux dépens d'une membrane péri- phéri que, le périoste. Nous trouvons donc intimement mélangés les deux procédés d'ossification, qui concourent l'un et l'autre à la formation de l'os. A ce point de vue, l'étude du développement d'un os long appartenant au squelette des membres est particulièrement ins- tructive, puisqu'elle nous fait connaître à la fois les deu.v procédés de formation de l'os. Marche générale de l'ossification d'un os long. — L'os prend la place d'un carlilage déjà existant, qui a déjà la forme générale <^ue prendra l'os déûnilif. On l'appelle souvent os carlilagineux. L'ossification débute autour de certains points, appelés centres ou points d'ossification, et se continue de proche en proche, de façon à accroître l'îlot osseux, par formation de nouveau tissu osseux autour des parties déjà ossifiées. Nous trouvons dans un os long trois centres d'ossification (fig. 468). Au milieu du cartilage pri- mordial, se constitue un premier centre, qui donne naissance à un îlot osseux, qu'on nomme la dia- physe (D). C'estle début du corps de l'os. Plus tard, aux deux extrémités de l'os, apparaissent deux autres points d'ossification qui produiront les deux tétas de l'os. Ce sont les centres épiphysaires [E). Quand ils auront fonctionné, l'os sera formé de trois îlots, l'îlot mé- dian étant séparé des deux extrê- mes par un espace formé de car- lilage non encore ossiQé (ce). Ces cartilages, les cartilages de conju- gaison, permettent à l'os de s'ac- croître. Ils s'accroissent en effet eux-mêmes continuellement, et of- frent par suite à l'os qui les envahit un champ nouveau, qu'il ne tarde pas à occuper; il se forme donc de nouveau tissu osseux sur les deux faces des cartilages de con- jugaison. Si on fixe de petits clous d'argent dans les parties ossi- fiées, on constale que la dislance entre deux clous ne s'accroît que si, entre eux, se trouve une zone cartilagineuse (Duhamel, Flou- rens, Ollier). Lorsque les cartilages de conjugaison sont envahis 5. leu tour par l'ossification, l'accroissement en longueur de l'os es iléfinilivement arrêté. En même temps qu'il s'ossifie dans sa longueur, le carlilag s'ossifie suivant son épaisseur. 11 arrive un moment où tout le cartilage primordial est envahi. Mais l'épaississement n'est pa Fig. 468. — Schéma du dévelop- pement d'un os long: D, dia- physe; E, épiphyses; ce, carti- lages de conjugaison; p, pé- rioste; 0/9, os pério.stique; canal médullaire; sp, tissu spongieux. Les flèches indi- quent le sens dans lequel se l'ait l'ossification. HISTOGENÈSE DU TISSU OSSEUX. 8i-7 arrêté pour cela. 11 reste en effet à la périphérie une zone con- jonctive ûbro-élastique, le périoste, qui recouvre une couche s;ié- ciale, qu'on peut appeler couche ostéogène; c'est en effet à ses dé- pens que vont se former les nouvelles couches superûcielles tlestinées à épaissir l'os de dedans en dehors. Pendant que cet épaississement se produit, la portion centrale se résorbe, et c'est ainsi que se constituent le canal médullaire de ia diaphyse, le tissu spongieux des épiphyses. Histogenèse du tissu osseux (1). — Étudions avec un peu plus de détails 5e processus histogénique de l'ossiQcation. . 1° Os firimordial. — Le début est eucore mal connu. Au niveau des centres d'ossification, ou aperçoit, immédiatement au-dessous du périchondre, une 2one annulaire sur tout le pourtour du cartilage primordial, zone facile à distinguer à sa couleur blanchâtre. Cette zone renferme, au milieu d'une substance interstitielle riche en concrétions calcaires, une multitude de ■cellules embryonnaires, les ostéoblasles (Gegenbauk). Un grand nombre de vaisseaux sanguins la parcourent en tous sens. C'est la couche ostéogène {Ollier). Bientôt, par un processus encore mal défini, cette couche ostéogène s'est transformée en une mince bague osseuse, où on distingue les o.stéocytes evec tous leurs caractères; celte couche est formée de travées osseuses qui limitent des espaces où courent des vaisseaux entourés de cellules em- bryonnaires. On désigne sous le nom d'os primordiul ce nouveau tissu et ■sous le nom de moelle osseuse embryonnaire le contenu de ses cavités ; «'est là en effet i'origine de tout le tissu osseux. Peu à peu les couches de ■cette moelle immédiatement en contact avec les parois des cavités se trans- forment en tissu osseux, et il se dépose ainsi des couches successives et con- centriques d'os qui rétrécissent progressivement les aréoles. Cet os priuiordial (flg. 469 A, 0) ne s'est pas développé aux dépens du car- tilage, resté intact au-dessous de lui. Il s'est formé, on peut le dire, aux •dépens du tissu conjonctif. 2" Ossification enchondrale. — C'est à ce moment que va commencer l'os- «ificatiou du cartilage. Les cellules qui le forment se sont multipliées abon- damment, surtout dans lesens longitudinal, et se sont empilées les unes au- ■dessus des autres en séries verticales, séparées par des travées cartilagineu- ses (fig. ■469 A, C). A cet état, un bourgeon émané de la couche d'os primordial, et formé de moelle embryonnaire, force les cloisons intercellulaires et pénètre dans le cartilage. Il résorbe et digère les cellules qu'il trouve sur son passage. Mais comme il force plus facilement les cloisons minces transversales d'une, «èrie, le bourgeon donne des expansions longitudinales qui suivent les •séries de cellules. Ces expansions restent séparées par les travées cartila- gineuses, qui guident pour ainsi dire les bourgeons ostéogènes, et sont appelées pour cette raison travées directrices. C'est alors que l'ossification commence, par la portion périphérique du bourgeon. Il se forme de dehors en dedans une série de couches concen- triques, comme cela se passait dans l'os primordial. On comprend que cela aboutit à la constitution des systèmes de llavers, au centre desquels persis- tent les vaisseaux et la moelle embryonnaire. D'ailleurs les bourgeons peu- vent, en certains points de moindre résistance, percer les travées directrices ; de là des anastomoses entre les bourgeons, c'est-à-dire entre les canaux de Havers. L'os développé aux dépens du cartilage est donc uniquement formé (1) Oluer, Arcli. p/iijs. 1877. — Ranvieii, loc. cit. de systèmes de Ilavers, englobant des travées de substance carlilagineuse calcifiée, 30 Ossificalion sous-périosHq^ie. — L'accroissement en épaisseur se fait à la périphérie, immédiatement au-dessous du périoste. Celui-ci n'est pas au- tre chose que la couche que nous appelions plus haut le périchoudre. Les deux termes sont exactement synonymes. La couche ostéogène est. on se le rappelle, au contact des couches in- ternes du périoste. Elle va se développer du côté du périoste de la même façon qu'elle l'a fait du côté du cartilage (fig. 469 B). Le processus est le même. Les travées directrices cartilagineuses sont ici A B Fig. 469. — Développement des os : A, formation de l'os aux dépens du cartilage sérié : C, couches de cartilage sérié envahies par la moelle osseuse; en C, l'envahissement est complet; c, chondroplastes sériés; travée de substance cartilagineuse ; m, moelle osseuse; v, vaisseaux ossificateurs conduisant la moelle osseuse; 0, os primordial; Pc, péri- choudre. B, ossification périostique : C, os développé aux dépens du cartilage sérié; 0', os développé aux dépens du périoste; O'i, os eu voie de développemeut aux dépens du périoste; Pc, périoste; sh, système de Havers; /(, coupe d'un vaisseau de Ilavers, entouré de moelle osseuse; fs, fibre de Sharpey. remplacées par des fibres du périoste, les fibres arciformes, qui s'implan- tent par leurs extréojités dans le cartilage primordial. Les bourgeons de moelle embryonnaire se développent entre ces fibres, et c'est autour de ces dernières que se constituent les premières couches d'os, constituant des travées directrices osseuses. Dans les intervalles se constituent des systèmes de Ilavers par le môme procédé que tout à l'heure. Bientôt les fibres arci- formes se calcifient elles-mêmes et deviennent les fibres de Sharpey {fs). Aiusi s'épaissit l'os, assez rapidement dans les premiers temps. Mais si- multanément une résorption, dont le mécanisme n'est pas connu, fait dis- paraître les parties les plus internes de l'os et creuse un canal, le canal médullaire, qui se remplit, au fur et à mesure de sa formation, d'une subs- tance spéciale, U moelle. Elle fait disparaître peu à peu tout l'os de car- tilage, tout I"os primordial et les couches profondes de l'os périostique. L'os déûiiitif n'est ainsi formé qu'aux dépens des parties périphériques I oustituées le plus récemment. En résumé, l'os s'est formé par deux procédés différents et se compose de deux parties, l'os de cartilage et l'os de membrane. Os DE MEMBRANE. — Les OS de membrane se développent exac- tement comme l'os périostique: les fibres de la membrane primor- diale remplacent les fibres arciformes dans le rôle de travées directrices, et deviennent également plus tard des fibres de Sharpey. Importance morphologique des centres d'ossification. — La considération des centres d'ossification est d'une haute impor- tance en anatomie comparée. Les os définitifs ne sont pas tou- jours comparables entre eux. Tel os, unique dans un type, peut être représenté par plusieurs dans un autre. Les centres d'ossification sont seuls constants. C'est à eux qu'on doit faire remonter la comparaison. Les îlots auxquels ils donnent naissance peuvent rester isolés ou au contraire s'unir les uns aux autres; cela importe peu. La considération des centres d'ossification nous fournira toujours les données nécessaires à une comparaison rationnelle. § 2. — Squeleile du tronc. 1. G0L0^NE VERTÉBRALE. La colonne vertébrale est, en quelque sorte, le pivot autour duquel vient se répartir tout l'ensemble du squelette. C'est elle qui apparaît tout d'abord, que l'on considère le développement de l'individu ou la série des Vertébrés. Le premier linéament de la colonne vertébrale, et de tout le squelette, est la corde dorsale ou notochorde. C'est une tige amin- cie aux deux extrémités, placée au-dessous de l'axe cérébro- spinal. Elle prend naissance aux dépens de la portion médio-dorsale de l'hypoblaste, comme une tige cylindrique, par délamination de la couche endodermique (fig. 470 A etB). Elle ne s'étend en avant que jusque vers le milieu de la vésicule cérébrale. Ce point antérieur est important à fixer ; car la portion vertébrale ne pourra le dépasser. C'est celui qui correspond chez l'adulte à l'union du prœsphénoïde et du postsphénoïde. Au point de vue de sa structure, la notochorde est formée d'une tige axiale (fig. 470 C, ch), dont les cellules sont dé"éné- rées, creusées de vacuoles, au point qu'une coupe transversale R. Perbier. — Anat. corap. montre uniquement de larges aréoles irrégulières avec quelques noyaux. Autour de cet axe, se constitue une gaine [Vr), dont l'ori- gine est encore obscure, et comprenant trois couches, qui sont de dedans en dehors : 1° une couche cuticulaire anhiste, la mem- brane limitante interne, ou membrane élastique externe ; 2° une zone assez épaisse contenant des cellules incluses dans une subs- tance intersticielle fibrillaire, la couche squelettogène; 3° enfin, «ne membrane limitante externe, également anhiste. Jusqu'ici la notochorde est une simple production conjonctive; Fïg. 4"0. — A et B. Coupes transversales d'un embryon de Pristiurus mon- trant le développement de la notochorde aux dépens de l'hypoblaste : Gh', notochorde en voie de développement; C/t, notochorde entièrement constituée ; mg, gouttière médullaire ; Ip, plaque musculaire mésoblastique ; ep, épiblaste; hypoblaste (Balfour). 6. Coupe horizontale du tronc d'un embryon de Scijltium. ch, notochorde montrant sa structure vacuolaire et ses noyaux ; Vr, couche squelettogène où se développent les corps vertébraux ; jnp, plaques musculaires ; mp', por- tions de plaque musculaire déjà différenciées en muscles lougitudmaux i(Balfour). elle est à l'état membraneux, et ne présente pas trace de seg- mentation. Chondrification. — L'apparition du cartilage caractérise le second stade du développement. Il se montre tout autour de la corde, dans la couche squeletto- gène, et forme des foyers isolés, placés à intervalles sériés et péguliers. G'estlapremière manifestation de lamétamérisation. Ces îlots sont de deux espèces : les uns forment des anneaux succes- sifs autour de la notochorde; ils représentent les futurs corps vertébraux. Les autres sont placés au-dessus, en correspondance avec Jes premiers; ils représentent les arcs vertébraux. Tantôt la segmentation se montre à la fois dans les corps et dans les arcs ; tantôt ces derniers sont isolés, les corps soudés entre eux formant àUa corde une gaine cartilagineuse continue. Apparaissant ainsi indépendamment, les arcs sont donc des SQUELETTE AXIAL DES GYCLOSTOMES. 851 productions autonomes, et ne sont pas de simples prolongements du corps, comme on peut le dire dans une description élémen- taire. OssiFicATiox. — L ossiQcation se fait toujours par plusieurs points. Mais chez les Vertébrés supérieurs, les îlots osseux pro- venant de ces divers centres se soudent en une seule pièce qui constitue la vertèbre. A son état le plus complet de développement, une vertèbre se compose (flg. 471) : 1. D'un disque central, le corps de la vertèbre, ou cenirum, résul- tant de la réunion de deux îlots latéraux, les pleurocenlres {pc) ; 2. D'une arcade neurale, au- dessous de laquelle passe la moelle épinière, et formée de deux pièces latérales, les arcs neuraux ou neurapophyses, attachées au cen- Irum, et d'une pièce impaire dor- sale, la neu7'épine ; 3. D'une arcade hsemale, dans laquelle passe l'aorte dorsale, et composée de même de deux hœ- mapophyses ou arcs hcemaux et d'une hsemépine. Cette arcade est rarement bien développée; le plus souvent la base des hœmapo- physes se développe seule, et se soude de bonne heure au centrum (Cope, Dollo, Albrecht). Quelques auteurs (Gaudry, Fritsch) ont fait de ces pièces basi- laires des parties intégrantes du centrum(/j/ypoce??/res,m;ercen/m\ Secondairement, s'ajoutent à'ces pièces typiques de la ver- articulaires et des apophyses transverses U) <Iestmees à 1 mserlion des côtes. A Poissons. - Squelette axial des Gyclostomes (1). - Le sque ette se rouve à l'état le plus simple chez les Gyclostomes. La corde dorsale persiste toute la vie. Cette corde (fig. /,72 C/i) dé- pourvue de limitante externe, est immédiatement en contact avec (1) Lanoeriians. Ph, Tr. vol C lusn , . n., voi. i>...., 1880. — Geoenbaur, J. Z., B. V. Fig. 471. — Schéma de la vertèbre théorique : ch, notochorde; pc, pleurocentres; hc, hypocentres; an, arcs neuraux ; ne, neurépine; oh, arcs hémaux ; he, hœmépine ; t, apophyse transverse; ra, ra- cine supérieure (articulée à l'apo- physe transverse) ; re, raciue inférieure (articulée au corps) ; cv, segment vertébral; es, segment ventral (sterual) de la côte; jV, moelle épinière; A, aorte cau- dale. [D'aprèsFnnscH, /ic = corps vertébral ; pc = apophyse articu- laire ; — d'après Gaudry, hc -+■ pc = corps; —d'après Cope, Dollo, Albkeciit, pc = corps; hc = in- tercentrum = portion basilaire des arcs hémaux |. la couche squeletlogène, dont la. zone interne (es), dure et ûbril- laire, forme autour de la corde une gaine protectrice. La sec- lion de cette couche squelettogène, entourée par la limitante externe, est triangulaire ; elle se prolonge dans la région dorsale, au-dessus de la moelle épinière {m), qui se trouve logée dans un canal creusé dans toute la longueur. C'est à cela que se réduit l'axe vertébral chez VAmmocète et les.Myxinoïdes. 11 n'y a chez ces animaux aucun dépôt de carti- lage, sauf dans la région caudale. Nulle part on ne voit de trace de mélamérisation. C'est l'état le plus primitif du squelette axial. Les Lamproies nous présentent déjà un stade plus élevé. Si la gaine de la notochorde reste encore tota- lement dépourvue de cartilage, et par suite non métamérisée, il se forme dans les portions dorsales latérales de lacouche squelettogène, des pièces cartilagineuses paires dis- poséesen série. Elles sont attachées à la gaine de la corde, à droite et à gauche du tube contenant la moelle épinière (Qg. 488, an). Ce sont les rudiments des neurapophyses. C'est la première indication de la méta- mérie. Les cartilages d'une même paire ne se soudent jamais l'un à l'autre sur la ligne médiane. Squelette axial des Ganoïdes et DES Sélaciens (1). — C'est dans le groupe des Ganoïdes que nous voyons se constituer peu à peu les différen- tes parties de la vertèbre. Chez les Chondroganoïdes (Qg. 473 A), l'élat est à peine plus élevé que chez les Cyclostomes : la corde n'est nullement seg- mentée, les arcs neuraux seuls indiquent la mélamérisation. Au- dessus de chaque paire de neurapophyses, se développe une pièce cartilagineuse impaire, c'est Id^ neurépine {ne). Ces trois parties de l'arc neural, que nous voyons ainsi apparaître indépendam- ment, restent, chez l'Esturgeon, constamment distinctes. Au-dessous de la corde, apparaissent aussi pour la première fois des pièces cartilagineuses paires, qui s'unissent sur la ligne (I) Balfouu et Pahkeh. Oh l/ie structure and develoi,ment of Lepidosleus, Ph. Tr. ,1882. — Geoeisuauh, J. Z., t. III. Fig. 472. — Coupe transversale de la notochorde de VAmnio- cœtes : Ch, notochorde ; es, gaine de la corde; m, moelle épinière; a, aorte; v, veines cardinales. — Le contour in- dique les limites de la couche squelettogène. A l'intérieur, des masses de tissu adipeux (Gegknbauu). médiane en formant, au moins en arrière, un véritable arc hsemal, dans lequel passe l'aorte. En avant, la métamérisation devient moins distincte, les arcs se Fig. 473. — Colonne vertébrale des Poissons. — A, Acipenscr Sturio : ch, no- tochorde; cv, cv,, les deux portions du corps de la vertèbre; as, arcs supé- rieurs; ne, apdphyse épineuse; C, côtes; ic, pièces intercalaires. B, Poh/pternis bichir, passage de la région dorsale à la région caudale, ai, arcs inférieurs; s)i, supports de la nageoire caudale. C, [Amin, même région; al, apophyse transverse (?). D, Cestracion Philippi : //, ligament; m, membrane (A. B, C, D, d'après Geoenbalr]. E, Coupe longitudinale de la colonne vertébrale de Raja oculala. — Ch, renfle- ment intervertébral de la corde dorsale ; ch, constriction vertébrale de la corde dorsale; V, corps de la vertèbre ;/e, fibrocartilage annulaire du corps de la vertèbre; ce, ci, cartilages hyalins interne et externe; civ, cartilage intervertébral; li, ligament intervertébral (CAtiTiEn). F, Deux vertèbres de Lepidosleus : ta, tête articulaire ; ca, cavité articulaire ; is, pièces interspinales (Parker et BALFoun). fusionnent en un canal continu, où les oriQces de sortie des nerfs montrent seuls la métamérisation. C'est un stade tout à fait analogue que montrent les Holocé- phales (Chimères) et les Dipneustes. Chez ces derniers toutefois les trois pièces des arcs neuraux sont unies entre elles. Les Sélaciens sont intermédiaires au point de vue de la diffé- renciation de l'axe squelettique entre les Ganoïdes cartilagineux et les Ganoïdes osseux. Toute la couche squelettogène a été en- vahie par du cartilage ; mais, pour la première fois, la portion axiale elle-même manifeste un commencement de mélamérisa- tion (fig. 473 D). Des anneaux de flbro-cartilage (E, V) se dévelop- pent de distance en distance autour de la corde dans la couche cartilagineuse. Ce sont les premières indications des corps verté- braux. Gênée dans son développement par ces anneaux qui l'en- serrent, la corde cesse d'avoir partout le même diamètre. Étranglée au niveau des anneaux de fibro-cartilage {ch), elle se renfle au contraire dans leurs intervalles [Cli) et ceux-ci prennent une forme de sablier, concaves en avant et en arrière. En même temps la calcification envahit ce fibro-cartilage. 11 est important de noter que, malgré l'individualisation des vertèbres, chacune- d'elles est plongée dans le cartilage qui forme à la corde un étui continu, ne permettant pas l'articulation des vertèbres. La calciûcation continue qui se produit chez le Scyllium et quelques Raies [cyclospondylie] est quelquefois plus compliquée, soit qu'il se forme plusieurs anneaux calcaires concentriques [tectospondylie), soit qu'il se forme des sec- teurs rayonnant du centre {astérospondylie), comme dans les genres Lamna et Carcharodon. Il ne faut pas la confondre avec l'ossilicatiou. Les neurapophyses et les hémapophyses, qui apparaissent indépendamment des vertèbres, n'offrent aucune particularité- intéressante ; elles finissent par se souder au corps vertébral. Les Ganoïdes osseux ont un corps vertébral complètement ossifié, formant un anneau autour de la corde dorsale. Celle-ci, étranglée au niveau des corps vertébraux au point d'être à peine visible, est renflée dans leur intervalle. Les vertèbres séparées les unes des autres (fig. 473 B et C) sont donc concaves en avant comme en arrière ; elles sont amphicœliques {Polyplerus, Amia), type presque général chez les Poissons. Elles sont celte fois tout à fait distinctes les unes des autres et individualisées, mais ne s'articu- lent pas entre elles. Par une exception remarquable, le Lepidosteus est le seul, de tous les Poissons, dont les vertèbres, concaves en arrière, sont au contraire convexes en avant. Ce sont des vertèbres opisihocœliques, sur la formation desquelles nous aurons à revenir dans les groupes plus élevés (fig. 473 F). Les arcs neuraux, qui ont apparu indépendamment, ou bien restent distincts des corps vertébraux {Amia) (B) ou bien se sou- dent à ceux-ci {Lepidosteus, Polypterus) (G). Les neurépines ne sont jamais soudées aux arcs, mais leur sont reliées par un liga- ment fibreux. Les mêmes dispositions se retrouvent sur les arcs hémaux qui apparaissent seulement dans la région caudale. Notons en terminant que les corps vertébraux portent chez tous les Ganoïdes osseux, à leur partie inférieure, des apophyses destinées à porter les côtes. Colonne vertébrale des Téléostéens. — La colonne vertébrale des TÉLÉOSTÉENS, d'abord purement cartilagi- neuse, se forme comme celle des Sélaciens. La corde dorsale s'étrangle au niveau des corps des vertèbres, reste dilatée entre deux corps successifs. La seule chose nouvelle à signaler est l'ossification. Le point de départ de celle-ci est dans la membrane limitante externe. Le tissu osseux se développe d'abord aux dé- pens du cartilage préalablement formé, puis s'accroît en épaisseur, la membrane limi- tante agissant comme périoste. Généralement le corps ne s'ossifie pas tout entier, mais seulement suivant quatre sec- teurs disposés en croix (fig. 474) ; le reste {k,k') demeure cartilagineux : c'est par con- séquent une aslérospondylie. Les arcs supé- rieurs s'ossifient à peu prés complètement. Ils sont unis entre eux par un ligament fibreux courant tout le long de la colonne vertébrale, et présentant en avant et en ar- rière des prolongements articulaires qui s'unissent aux vertèbre-s voisines. Les hémapophyses restent presque toujours à l'état de carti- lage. Elles restent séparées l'une de l'autre {h) sauf dans la ré- gion caudale où elles forment des arcs hémaux complets, où pas- sent l'aorte et la veine caudale. En résumé, la colonne vertébrale des Poissons est caractérisée par la dilatation de la corde dorsale entre les vertèbres, qui res- tent toujours biconcaves ou amphicœligues, et par l'absence totale d'articulations entre les divers articles, le Lepidosteus excepté. Dispositions diverses de la portion caudale. — Le plus géné- ralement, la portion caudale de la colonne vertébrale ofTre une transversale passant par le milieu d'une vertèbre de Brochet (Esox lucius). — c/{, notochorde; es, sa gaine; /c et /c', rayons cartilagineux cor- respondant aux arcs ; h, héinapo- physe ; n, canal neu- ral (GEGENBAun). différenciation moins avancée, et très fréquemment la corde y persiste intégralcmenL, entourée seulement par une gaine Obreuse •ou cartilagineuse. Toutefois les arcs correspondants se dévelop- pent. Nous avons vu en effet que leur apparition était plus pré- coce que celle des corps. Cette région porte la nageoire caudale. Dans les types primitifs, la corde suit jusqu'à son extrémité la direction de l'axe du corps; la nageoire caudale s'y attache symétriquement, le poisson est VERTÈBRES DES BATRACIENS. iliphycerque (fig. 475 A) (Crossoplérygiens, Dipneusles). Ce ca- ractère, général chez les Poissons dévoniens, est rare actuelle- ment. Presque toujours, anjourd'hui, l'extrémité de l'axe verté- bral se relève par une courbure subterminale. La nageoire est alors souvent divisée en deux lobes inégaux, le supérieur plus grand ; le Poisson est hétérocerque (ûg. 47S, B). Dans un dernier type, la colonne vertébrale se relève encore dorsalement; mais, malgré la dissymétrie de l'axe, les rayons delà nageoire caudale ont des longueurs telles que l'organe est extérieurement symé- trique ou se divise en deux lobes égaux; le poisson est alors dit ^omocerç'we (Qg. 475, G). La colonne vertébrale entre en régression à son extrémité, et se termine par une baguette grêle, Vurcslyle. Entre ces trois formes extrêmes, tous les passages existent, re- levés notamment chez les types fossiles. B. Batraciens. — Vertèbres (1). — Dans les plus jeunes embryons de Batraciens, les vertèbres apparaissent sous la forme d'une série successive d'anneaux cartilagineux entourant la corde dorsale, et formés aux dépens du tissu conjonctif environnant. Par suite de leur développement, la corde s'étrangle au niveau des vertèbres et présente, au contraire, des dilatations interver- lébi^ales (Qg. 476 A). Le corps des vertèbres est alors amphicœti- que; elles sont creuses, et traversées par la corde, dans laquelle elles sont, pour ainsi dire, enfilées. Au niveau des intervalles ver- tébraux, se développent en outre des cartilages annulaires qui vont d'une vertèbre à la vertèbre suivante. Ces cartilages interver- tébraux se développent plus-ou moins; ce développement varia- ble et la résorption de la corde qu'il entraîne produisent une série de modifications, présentant une gradation bien intéressante. Chez les Gi/mnophiones, comme dans beaucoup de formes fos- siles, le cartilage intervertébral est très petit; la corde persiste dans toute la longueur ; les vertèbres ossifiées restent amphicœ- liques et sont toutes enfilées par elle. Chez un grand nombre d'Urodèles, les vertèbres restent aussi amphicœliques, mais leur corps s'est beaucoup développé, et la corde disparaît au centre de la vertèbre. De plus, le cartilage in- tervertébral lui-même se développe davantage, et resserre lui aussi la corde dorsale, qui présente alors deux sortes de constric- lions : les unes intra-, les autres inler-vertébrales (ûg. 476 G). Enfin chez les Urodèles supérieurs {Tritonium, Salamandrina), le développement se complète; la corde dorsale est entièrement (1) Geoenbaur. Unters. z. verç/l. Anat. der Wirbelsàide der Amphibien tmd Reptilien. Leipzig 1862. — Wiedersheim M. J., B. III, (877. résorbée, aussi bien entre les vertèbres que dans le corps même des vertèbres (fig. 476 D) ; le cartilage intervertébral se divise en deux masses, dont chacune s'accole à la vertèbre adjacente. La moitié postérieure prend une forme sphérique, tandis que l'anté- rieure constitue une cavité articulaire. Considérée dès lors dans B C D Fig. 476. — Vertèbres des Batraciens. — A, Menobrcmchus lateralis. — B, Si- redon mexicanus. — C, Gyrinop/ujlus porphyretts. — D, Salamayidrina pers- picillala. — Ch, notochorde ; e, ses étranglements intervertébraux ; F, corps- des vertèbres; at, apophyses transverses; kv, cartilage iutravertébral; iv, cartilage intervertébral; /, ligament intervertébral; ta, tête articulaire; ca, cavité articulaire (A, B, d'après Gkgenbaur ; C et D, d'après Wikdebshedi)- son ensemble, la vertèbre présente en avant un condyle sphérique^ en arrière une cavité. Elle est opisthocœlique. A l'intérieur des ver- tèbres se trouve une cavité qui se remplit de moelle. Chez les Anoures, les vertèbres s'individualisent par le même processus ; mais à part quelques exceptions {Pipa, Pelobates), la vertèbre est procœlique. La corde dorsale persiste à l'intérieur des vertèbres bien plus- RÉGIONS DE LA COLONNE VERTÉBRALE DES BATRACIENS. 859- longtemps dans la partie intervertébrale, circonstance en oppo- sition avec ce qui se passe cliez les Urodèles. Arcs vertébraux des Batraciens. — Les arcs hémaux n'existent ilLie dans la région caudale des Urodèles. Ils sont rudimenlaires partout ailleurs. Il n'en est pas de même des arcs neuraux, qui forment au-dessus du corps vertébral un anneau oîi passe la moelle épinière. Ils sont soudés au corps de la vertèbre, de façon à n'en plus paraître qu'une dépendance. Enfin on voit apparaître pour la première fois des apophyses^ transverses nettes, destinées à porter les côtes. Elles paraissent naître fréquemment par deux racines, l'une attachée à l'arc neural, l'autre au corps de la vertèbre. L'apparition de l'articulation des vertèbres entraîne la présence- sur celles-ci de facettes articulaires. Elles sont très généralement placées sur les arcs supérieurs, une paire en avant, une en arrière,, et s'imbriquent avec les facettes correspondantes des vertèbres voisines. Régions de la colonne vertébrale des Batraciens. — Si nous- éludions maintenant la colonne vertébrale dans son ensemble, nous pourrons y distinguer, d'après la forme des vertèbres, quatr& régions (ûg. 480) : 1° Une portion cervicale, formée toujours par une seule ver- tèbre. Elle s'articule avec le crâne ; aussi sa forme se modifie, et elle prend la figure d'un simple anneau osseux. On l'a considérée longtemps comme homologue à l'atlas des Vertébrés supérieurs. Mais l'embryogénie montre que primitivement il existe deux ver- tèbres cervicales : la première se soude plus tard au crâne. Il ne- reste alors que la seconde, qui doit être par suite homologuée à Yaxis ou épistrophée des autres Vertébrés ; 2» La région dorsale, dont les vertèbres portent des apophyses transverses. Très nombreuses chez les Gymnophiones, elles sont au nombre de 12 à 14 chez les Urodèles, de 7 seulement chez tous les Anoures. Il n'existe pas encore de région lombaire bien nettement différenciée; 3' La région sacrée, avec une seule vertèbre, portant une forte apophyse transverse ayant la forme d'une massue à bords carti- lagineux, et servant k l'insertion des os iliaques ; 4° La région caudale, dont les vertèbres n'ont pas d'apophyses transverses, mais présentent des arcs inférieurs. Elles sont en général très nombreuses chez les Urodèles. Elles disparaissent à l'âge adulte chez les Anoures par un processus régressif. Tou- tefois les premières se disposent en un long stylet, et finissent par se souder en un seul os, le coccyx. Dans certains types [Pipa, Bombinalor), on voit encore dans la partie antérieure de ce stj'lel des rudiments des apophyses transverses et des trous de conju- gaison. C. Reptiles. — La colonne vertébrale des Reptiles se pré- sente avec les caractères d'une haute différenciation. Sauf chez les R/u/nchocéphales et les Geckos, parmi les Sauriens, où les vertèbres sont amphicoeliques, et où la corde persiste sous forme de renflements intervertébraux, la corde dorsale disparaît, et le rachis est formé d'une série de vertèbres articulées, et bien sé- parées. Ces vertèbres sont en général procœliques. Chez les Chéluniens, pour assurer une grande mobilité à la tête, existe une remar- quable exception. Les vertèbres s'articulent d'une façon irrégu- lière, variable d'un individu ou d'une espèce à l'autre; tous les n.s. Fis 477 — Vues antérieure et postérieure d'une vertèbre dorsale de Python. - ns, neurépine; zs, zygosphène; za, zygautrum ; /p, apophyse transverse (Huxley). types de vertèbres sont représentés, même des vertèbres à deux condyles. Enfin, chez les Crocodiliens, les vertèbres sont planes et sépa- rées par des disques cartilagineux intervertébraux, que nous re- trouverons dans les classes plus élevées. Arcs vertébraux. — Les arcs vertébraux, quoique ayant une origine distincte, sont intimement unis au corps. Chez les Croco- diliens, toutefois, la synostose n'est pas complète, et un disque cartilagineux sépare les deux parties. Les arcs inférieurs n'existent que dans la région caudale, où ils forment un canal continu {Crocodiliens), ou interrompu [Ophi- diens). Il ne faut pas confondre avec ces arcs des apophyses spi- niformes qui existent sur la ligne médiane des vertèbres cervicales de beaucoup de Reptiles, et dont l'homologie est douteuse. . Les arcs supérieurs sont au contraire fort développés pour [)rotéger la moelle épinière. Les apophyses transverses naissent souvent par deux racines, comme chez les Batraciens [Crocodi- liens, Opindiens, Ascalabotes). Mais la racine supérieure tend à prendre la prédominance, et chez les Lacertiens, elle existe seule; l'apophyse transverse naît alors de l'arc neural. Les vertèbres s'articulent par des facettes portées par des sail- lies transverses, les apophyses articulaires ou zygapopky ses, comme cela aura lieu toujours chez les Amnioles (fig. 479, 4). Dans quelques types {Iguane, OpAii/ens), l'articulation est un peu plus compliquée. Outre les facettes précédentes, l'apophyse épi- neuse qui termine l'arc neural porte à sa partie antérieure une apophyse en forme de coin, le zygosphène, qui pénètre dans une cavité correspondante de l'apophyse épineuse de la vertèbre an- térieure, le zyganlrum (fig. 477). Régions de la colonne vertébrale des Reptiles. — Considérée dans son ensemble, la colonne vertébrale des Reptiles présente les cinq parties que nous retrouverons désormais : !• La région cervicale, formée d'un nombre variable de vertè- bres, parmi lesquelles les deux premières, Vailas et Vaxis, seules présentes chez les Serpents, sont fortement modifiées pour sup- porter le crâne. Chez la plupart des Reptiles, le corps des vertèbres cervicales est dépourvu d'arcs inférieurs, mais muni d'une épine ventrale médiane ; il est distinct des arcs neuraux. Il existe donc trois pièces. Chez les Crocodiles, une qua- trième pièce, dont il est difficile de voir l'homolugie, vient s'y ajouter. C'est une sorte d'éperon placé au-dessus des arcs neuraux, auxquels il est lié par un fibro-cartilage qui va s'attacher au crâne. Vaxis, nommé aussi épislrophée, présente, réunie à la partie antérieure de son corps par un ligament ou un cartilage, une apophyse, l'apophyse odon- toïde, qui pénètre dans la lumière de l'atlas et va rejoindre la base du crâne. Cette apophyse est traversée par la corde dorsale. Il est juste de la conce- voir comme représentant une portion du corps de l'atlas. 2° La région dorsale, qui porte les côtes, très développée chez les Serpents, oti elle peut compter plus de 300 vertèbres ; 3" La région lombaire ; 4° La régionsacrée, dont les vertèbres, toujours au nombre de 2, sont nettement distinctes l'une de l'autre, mais plus ou moins im- mobilisées ; 5" Enfin la région caudale, parfois fort longue. Chez les Lacer- tiliens, les vertèbres qui la composent offrent fréquemment une singularité remarquable. Elles sont divisées en deux parties par un septum mince cartilagineux. La vertèbre est rendue ainsi très fragile, et, lorsqu'un de ces animaux est saisi par la queue, celle-ci se rompt avec la plus grande facilité dans le milieu d'une vertèbre. Cette différenciation des vertèbres est due au rôle variable que doivent jouer les diverses parties de la colonne vertébrale. Il n'est par suite pas étonnant de la voir s'effacer lorsque leur rôle ■spécial disparaît. C'est ainsi que chez les Serpents et les Amphis- ;bènes, dépourvus de membres, la région sacrée et la région lombaire disparaissent. Chez les Chéloniens, les arcs neuraux, comme les côtes, entrent dans la constitution, déjà étudiée (v. p. 838), de la carapace. Les vertèbres dorsales sont immobilisées. La région lombaire, dont le rôle est d'assurer la mobilité de la région moyenne de la colonne vertébrale, devient donc inutile et disparait. D. Oiseaux. — La colonne vertébrale des Oiseaux offre une t''ès grande analogie avec celle des Reptiles. La corde dorsale disparaît toujours; les vertèbres s'ossifient complètement, et toutes leurs parties sont soudées. Ces vertèbres s'articulent les unes aux autres. Si on considère la face antérieure de l'une d'entre elles, elle a la forme d'une «elle concave de gauche à droite, convexe de haut en bas. Entre les vertèbres se trouvent des ménisques cartilagineux, restes des 'Cartilages intervertébraux qui existaient chez les Batraciens. Au ■centre, ils présentent un orifice, reste du passage de la corde dorsale. Les apophyses transverses naissent en général par deux branches, l'une partant de l'arc, l'autre du corps. Régions de la colonne vertébrale. — Les cinq régions déjà nommées chez les Reptiles se retrouvent ici (flg. 478) : 1» Les vertèbres cei'vicales (A j9), au moins au nombre de 8, peuvent s'élever à 23 (Oie). Vatlas a la forme d'un anneau, au milieu duquel passe l'apo- physe odontoïde soudée à l'axis. Les apophyses transverses des autres vertèbres cervicales sont •entièrement soudées avec les côtes qu'elles portent, formant des apophyses styliformes (5) dirigées parallèlement à l'axe de la co- lonne vertébrale; entre la côte et l'apophyse transverse, tout contre le corps de la vertèbre, est ménagé un orifice, le foramen ■transversarium, où passent l'artère et la veine vertébrales, et I cordon nerveux sympathique. Enfin, le corps présente à sa partie inférieure, comme che beaucoup de Reptiles, une épine osseuse médiane, bifurquée à son extrémité [2'). Elle forme ainsi deux gouttières, limitées latérale- ment par les côtes, où passent les carotides. 2° Les vertèbres dorsales [B C), au nombre de 6 à 10, sont fort peu mobiles, et parfois s'ankylosent entre elles partiellement, Fig. 478. — Squelette du Coq. — A, B, vertèbres cervicales; 1, apophyse épineuse; 2, apophyse inférieure; 3, apophyse styliforme de l'apophyse transverse; i, trou de l'artère vertébrale. — B, C, vertèbres dorsales; 6, apophyse épineuse de la première; 7, crête formée par la soudure des autres apophyses épineuses. — D, v.ertèbres caudales libres; E, pygo- style; — F, tête; 8, septum interorbitaire; 9, trou de communication des deux orbites ; 10, prémaxillaire; 10', narines; II, mandi- bule inférieure; 12, os carré; 13, os jugal. — H, sternum : 14, bréchet; 15, apophyse épisternale; 16, 17, apophyses latérales in- terne et externe; 18, 19, membranes obtu- rant les deux échancrures. — I, segments vertébraux des côtes : 20, apophyses ouci- nées; — J, segments sternaux des côtes;— K, omoplate; — L, coracoïde; —M, four- •chette formée par la soudure des deux cla- vicules ?«; — N, humérus; — 0, cubitus; «, radius; P, os carpieu i-adial ; P', carpien }Q', 03 du métacarpe; R, r, phalanges du grand doigt; R' pouce- i; S', ischion; S", pubis : 21, trou ovale; 22, trou sciatique; - nlnaire ; QQ' — S, ilion ; ! T, fémur ; - U. rotule ; - v', tibia ; - X, péroné ; - ,y, os unique du tarse ; - Y, tarso-métatarse: 23, apophyse représentant un métatarsien soudé' 24, apophyse supportant l'ergot; z, doigts (Ciiauveau). notamment par leurs apophyses épineuses, qui se soudent en une crête dorsale continue (7); 3° Les vertèbres sacrées sont ankylosées de façon à former un os unique, le sacrum, servant à l'articulation des os iliaques. Dans l'embryon,il n'existe, comme chez les Reptiles, que 2 vertèbres sa- crées.Mais plus tard, les vertèbres voisines appartenant aux autres régions se différencient et viennent s'adjoindre au sacrum, qui peut renfermer en définitive jusqu'à 23 vertèbres (Casoar). Les vertèbres lombaires notamment sont généralement toutes en- globées dans le sacrum, si bien qu'il n'existe pas de véritable région lombaire. Ces vertèbres surajoutées peuvent porter le nom de vertèbres sacrées secondaires, en réservant le nom de pri- maires aux deux fondamentales. Cette multiplicité des vertèbres sacrées existe déjà chez YArchseopteryx, oh on trouve 4 ou 5 vertèbres ; 4° Les vertèbres caudales sont, chez YA.rchseopleryx, nombreuses et articulées comme dans la queue d'un Lézard. Mais elles entrent en régression dans les Oiseaux actuels. Chez les Rutiles seuls, les vertèbres caudales restent toutes libres et articulées. Dans tous les autres types, les vertèbres caudales antérieures (5 environ) sont seules libres {D) ; les dernières (environ 6) sont soudées en un os allongé, le pijgostyle [E], où s'attachent les plumes de la queue. E. Mammifères. — Les vertèbres des Mammifères diffèrent de ce que nous avons vu jusqu'ici. Les cartilages intervertébraux, au lieu de se diviser, comme chez les Reptiles et les Oiseaux, en deux parties qui s'unissent aux vertèbres adjacentes, restent in- dépendants et produisent des disques intervertébraux, séparant les vertèbres; les corps des vertèbres ne sont donc pas articulés entre eux; leurs faces antérieures et postérieures sont planes ou très légèrement concaves ; mais il existe des apophyses articu- laires, les zygapophyses, articulant les arcs neuraux à ceux des vertèbres voisines (fig, 479, 4). La corde dorsale disparait très vite au milieu de chaque ver- tèbre, mais elle per.siste plus longtemps dans les disques, et s'y rencontre toute la vie avec des modifications plus ou moins pro- fondes. Toutes les pièces accessoires sont complètement soudées et ne font qu'un avec le corps. Ri'iGiONS DE LA COLONNE VEKÏÉBRALE. —- 1" Lcs vertèbres cervi- cales sont constamment au nombre de 7 (1), même dans les (\) Les seules exceptions sont : le Lamantin et le Bradypus didacii/ltis ofi ily a C vertèbres cervicales, le Dr. torquatus, où il y en a 8, et le Dr. pal- lidus, qui en a 9. espèces à long cou, comme la Girafe. Leurs apophyses transver- ses sont soudées aux côtes, de façon qu'il persiste entre ces deux parties, près du corps de la vertèbre, un orifice où passent l'artère et la veine vertébrales. L'atlas et l'axis sont bien développés; celui-ci porte une apo- physe odontoïde, qui passe à travers l'atlas, et va jusqu'au crâne, auquel elle sert de pivot. C'est en réalité l'atlas qui tourne autour de cet axe, et entraine la tête dans son mouvement. Par exception, les vertèbres cervicales sont peu mobiles chez les Cétacés, où leurs corps peuvent même se souder (1). De plus, comme la tête n'est pas susceptible de mouvements, l'apophyse odontoïde disparaît. 2» Les vertèbres dorsales sont en nombre variable ; si toutefois Fig. 479 - Vertèbre lombaire d'Ane. - 1, corps; 2, apophyses transverses soudées aux côtes; 3, apophyse épineuse ; 4, apophyses articulaires. on leur adjoint les vertèbres lombaires, le nombre ainsi obtenu est un peu plus constant ; il est d'à peu près 20 (minimum : 14 chez le Tatou; maximum : 30 chez le Daman). Les apophyses transverses naissent ici par une seule racine, soit de l'arc neural pour les vertèbres dorsales, soit du corps pour les vertèbres lombaires. Les apophyses épineuses sont énormément développées. Elles servent d'attache à un ligament qui s'insère d'autre part sur les apophyses épineuses des vertèbres cervicales, et sur l'occipital C'est le ligament cervical qui soutient la tête et qui est particu- lièrement développé chez les animaux à tète lourde; 3° Les vertèbres sacrées primaires sont au nombre de 2 o.i elles forment seules le sacrum chez les Marsupiaux. Maisil'sV adjoint, chez les Placentaires, des vertèbres secondaires, le plus di gfnre tZf^" '''' «l^Ptodons, et les Rats-Taupes R. Perrier. — Anat. comp. 55 souvent 2 ; le nombre des vertèbres sacrées peut d'ailleurs s'élever davantage, notamment chez les Édentés, où on en trouve jusqu'à 9. Ces vertèbres sont en général soudées en un seul os, le sacrum; mais on peut toujours reconnaître assez facilement leur existence. Chez les Cétacés, les vertèbres sacrées ne sont pas différenciées, et les vertèbres lombaires passent peu à peu aux vertèbres cau- dales. Cela s'explique parla disparition des membres postérieurs, en vue desquels le sacrum s'est constitué ; 4» Les vertèbres caudales sont de beaucoup les plus variables en nombre. Chez le Pangolin {Manis longicaudata) il en existe 46. Par contre, elles peuvent se réduire énormément. Chez l'Homme par ex:emple et chez les Anthropoïdes, il y en a 3 ou 4, rudi- mentaires, qui se soudent en un seul os, le coccyx. Les vertèbres caudales antérieures ont la configuration ordi- naire ; les arcs neuraux sont bien développés, et dans les cas où Ja queue devient un important organe locomoteur, les arcs hémaux le sont également {Cétacés, Kanguroo). Les dernières caudales sont au contraire rudimentaires et souvent réduites à leur corps. 2. — CÔTES. Des appendices osseux, les côtes, viennent en général s'arti- culer avec les vertèbres. On les a décrites souvent comme des formations analogues aux arcs vertébraux. 11 n'en est rien. Leur développement montre qu'elles sont intimement liées aux plaques musculaires ; elles se développent dans le tissu conjonctif des cloisons intermusculaires, et ne viennent s'attacher que plus tard au rachis, soit aux arcs supérieurs, soit aux arcs inférieurs. Elles correspondent à ce que nous avons appelé les myocommes chez VAmphioxus, et sont tout simplement des produits de chondrification et d'ossification des cloisons conjonctives intermusculaires. Primitivement, elles s'étendent dans toute la longueur de la colonne vertébrale, et, même chez les Mammifères, on en trouve des rudiments attachés h toutes les vertèbres, sauf dans la région coccygienne (Hertwig). Elles ne persistent intégralement que chez les Poissons; dans les types plus élevés, elles se développent surtout dans la région dorsale, où elles constituent des os mde- pendants dont l'ensemble est la cage thoracique. C'est leur présence qui différencie le plus complètement cette région de la région lombaire. Dans les autres régions, elles se soudent au corps, dont elles semblent faire partie intégrante. CÔTES DES POISSONS. A. Poissons. — Au point de vue ontogénique comme au point de vue phylogénique, les côtes passent par trois états : l'état fibreux, l'état cartilagineux, l'état osseux. Le premier état se rencontre dans les Cyclostomes et les HoLO- cÉPiTALES, où les côtes ne sont représentées que par des traclus fibreux qui s'attachent à la couche squelettogène. Chez les autres Sélaciens, les côtes sont des tiges cartilagineuses tou- jours très courtes, placées latérale- ment et qui viennent s'articuler avec les arcs inférieurs. Chez les Ganoïdes , elles se sou- dent même avec ceux-ci, au moins dans la région caudale, et contri- buent à former le canal hémal, où passe la veine caudale. II résulte de là que ce canal, malgré sa disposition en apparence identique, n'est pas tout à fait homologue chez les Ga- noïdes et chez les Sélaciens, où il est uniquement formé par les hémapo- physes. Les Téléostéens, à quelques excep- tions près {Lopkobmnches, Plecto- gnathes, Baudroie, Fistulaire, etc.), ont des côtes osseuses, articulées, mais non confondues avec les apo- physes hémales. Elles sont surtout développées dans la région moyenne du corps; mais le plus souvent elles existent jusqu'au voisinage du crâne. A mesure qu'on avance vers la queue, elles diminuent, et finissent par dis- paraître. En aucun cas, elles ne forment un Fig. 480. — Colonne vertébrale d'un Bombinator igneus pres- que complètementdéveloppé (les 4/5 de sa longueur défi- nitive).—as, arcs supérieurs; aa, apophyses articulaires; al, apophyses transverses; C, côtes; /X(S),vertèbre sa- crée; X, XT, lO" et 110 vertè- bres ; Y, coccyx ; m, canal ueu- ral; n»» et lO» et Ue pai- res de nerfs (Gôtte). cercle complet, en se soudant h la ligne ventrale médiane, soit entre elles, soit à un os impair. frès fréquemment les aponévroses qui partent des côtes s'os- siBent en minces stylets osseux qui semblent former des côtes surnuméraires. Ce sontles arêtes. Chezcertains Poissons (Hareno) de pareils stylets peuvent partir aussi du corps et des arcs neu raux des vertèbres. B. Batraciens. — Chez les Batraciens, les côtes sont en rela- tion avec les apophyses transverses. Sauf l'atlas, toutes les ver- tèbres peuvent en porter. C'est ce qui a lieu chez les Gymno- phiones et en partie aussi chez les Urodèles. Dans ce groupe, elles sont bien développées dans la partie antérieure du tronc. De même que les apophyses transverses, elles prennent naissance par deux racines, s'arliculant chacune à une des racines de l'apo- physe transverse. Elles sont formées par l'union de deux tron- çons, l'un court, dorsal, l'autre plus long, ventral. Jamais d'ailleurs les côtes n'atteignent la ligne médiane ven- trale; elles constituent toujours une cage thoracique fort incom- plète. Chez les Anoures, elles sont encore bien plus rudimentaires. Elles se soudent en général à l'extrémité de l'apophyse Iransverse^ et font corps avec elle(fig. 480, C). Il n'y a donc pas de côtes proprement dites. Rarement {Discogtossus pictus) on peut voir le cartilage d'articulation. C. Vertébrés allaiitoïdiens. — Chez les Vertébrés allan- toïdiens, les côtes sont surtout développées dans la région tho- racique. Elles ne conservent leur individualité que là. Elles offrent d'ailleurs un grand développement. Les premières s'unis- sent à un os médian et ventral, le sternum; ce sont les vraies côtes; les autres {fausses côtes) s'y joignent indirectement ou restent flottantes au milieu des muscles. Quoi qu'il en soit, il se constitue ainsi une cage thoracique dont les mouvements permettent la dilatation ou la contraction de la cavité intérieure. Les poumons étant logés dans cette cavité, ces mouvements ont pour résultat d'assurer l'entrée ou la sortie de l'air dans ces- organes. D'une manière générale, les côtes cervicales existent partout. Mais elles sont peu développées et se soudent aux apophyses transverses. C'est donc par l'union des apophyses transverses et des côtés qu'est formée l'arcade dont l'oritice, le trou vertébral ou for amen transversarium, donne passage à l'artère vertébrale. Originairement, les côtes elles-mêmes ont deux racines, l'une articulée au corps, l'autre à l'apophyse transverse. Mais en géné- ral la racine correspondant h l'apophyse transverse se réduit beaucoup, et il n'en reste d'autre trace qu'une facette articulaire,, placée au sommet d'un tubercule. Quelquefois même, les deux facettes articulaires se rappro- chent l'une de l'autre au point de se confondre à l'e.xtrémité de la côte d'une part, de l'autre au point d'union du corps et de l'apophyse Iransverse. Les vraies côtes sont généralement formées de deux segments : vm segment vertébral et un segment sternal, qui s'articulent l'un à l'autre. Le premier est le plus souvent complètement ossifié, le second reste plus ou moins formé de cartilage hyalin ou calcifié (fig. 482). CARACTÈnES PAnTICUIJRnS DES CÔTES CHEZ LES DIVEUS C.HOUPES DR VeRTÉBRÉS ALLANToïniENS. —Les li/ii/iic/iocéphales ont conservé un type très primitif: leurs eûtes ne possèdent qu'une racine, les côtes cervicales seules montrent l'indice de la seconde. Mais chacune d'elles porte, sur son segment veité- bral, une apophyse , dirigée en arrière parallèlement à l'axe du corps, et allant s'articuler à la côle suivante. Nous retrouverons cette apophyse oncinée chez les Crocodiliens et les Oiseaux. Chez les Serpents, les vertèbres sont très uniformes dans toute l'étendue Fig. 481. — Squelette de Tropidonoltis nalrix (Duvernoy). ■de la colonne vertébrale. Sauf les deux cervicales uniques, toutes les ver- tèbres en sont pourvues, et elles se rattachent à deux types distincts. Les côtes ■dorsales sont à peu près toutes de même longueur et de même forme. Elles ne sont pas bifurquées à leur base, mais ont une facette articulaire pour l'apophyse transverse. Elles ne sont jamais réunies ventralement, le sternum n'existant pas. Bru.squemcnt, aux vertèbres caudales, les côtes devieunent très courtes et se fusionnent avecles apophyses transverses pour former les prolongements latéraux. Les Sauriens nous dirent des caractères identiques au point de vue de la forme et do l'articulation des côtes. Mais il existe ici des côtes cervicales. Trois ou quatre des côtes dorsales s'unissent au sternum, puis viennent les fausses côtes ; dans quelques types {Gecko, Caméléon, Scincoïdes), ces der- aiières se soudent sur la ligne médiane de façon à former un cercle osseux •complet. Chez les Chéloniem, les côtes thoraciqucs se soudent avec les plaques cos- tales de la carapace; mais on peut les y suivre histologiquemcut, et souvent leur extrémité distalc dépasse ces plaques pour venir se terminer aux pla- ■«pies marginales. ' ^ Chez les Crocodiliens (fig. 482), toutes les vertèbres cervicales portent des côtes, y compris l'atlas et l'axis ; ces deux premières côtes sont même les plus développées; ce sont les seules qui naissent par une racine; toutes les autres en ont deux, et ménagent par suite un foramen Iransversarium. Neuf côtes chez les Crocodilus, huit chez ïqs, AlLigalor atteignent le sternum. Cha- cune d'elles porte sur son segment vertébral une apophyse oncinée horizon- tale (Pu), la reliant à la côte suivante, comme nous l'avons déjà vu chez VHaiteria. Les Oiseaux présentent à peu près les mêmes dispositions que les Croco- diliens. Les 3 ou 4 dernières côtes cervicales sont déjà mobiles. 11 existe de 5 à 10 vraies côtes, dont les deux segments sont en général ossifiés. Il n'y a pas de véritables fausses côtes. Les côtes des Mammifères ne demandent qu'une courte étude : les côtes cervicales ont peu de développement; elles ont la structure indiquée plus haut et sont soudées à l'apophyse transverse. Les côtes thoraciques ontavec les vertèbres deux articulations, à quelques exceptions près [Monotremes, Fig. 482. — Segment du squelette dans la région thoracique d'un Crocodile. — C, corps de la vertèbre ; Cpf, tête pour l'articulation de la côte; Tl, apo- physe transverse; Z,Z', apophyses articulaires (zygapophyses) antérieures et postérieures; NS, apophyse épineuse; Cp, capitulum de la côte; t, son tuberculum; Vr, sonsegment vertébral; S/;-, son segment sternal; Vr', partie intermédiaire restée cartilagineuse; Pu, apophyse oncinée; St, sternum (Huxley). où les côtes ne s'articulent qu'avec le corps; Cétacés, dont les dernières côtes s'articulent seulementavec l'apophyse transverse). Elles se divisent en vraies côtes et fausses côtes, ces dernières moins nombreuses (sauf chez les Cé- tacés). Chez le Myrmecophaga didactyla, les côtes sont si larges qu'elles se rejoignent presque les unes les autres. Enfin, dans la région lombaire, les apophyses transverses doivent être en réalité considérées comme résultant de la fusion des côtes et des vraies apo- physes. C'est ce que montrent à la fois l'embryogénie et la tératologie. La première côte lombaire se développe parfois au point de simuler une treizième côte. On désigne sous le nom de sternum un os impair et médian placé à la partie antérieure de la région thoracique, et en rela- tion avec la ceinture scapulaire et les côtes. Au point de vue morphologique, on doit le considérer comme une dépendance des côtes thoraciques. Chez un embryon humain de 3 centimètres, les côtes d'un même côté sont unies entre 3. — Stersuji. elles, près de la ligne médio-venlrale, par une bandelette cartila- gineuse. Les deux bandelettes, d'abord reliées par des ligaments, entrent ensuite en connexion et se soudent d'avant en arrière Elles constituent alors le sternum (Ruge). Le sternum n'existe pas chez les Poissons, où aucune côte n'atteint la ligne médiane. Chez les Batraciens, on désigne sous le nom de sternum une plaque ventrale, cartilagineuse chez les Urodèles, mi-partie cartilagineuse et osseuse chez les Anou7'es, Fig. 483. — Ceinture scapulaire et sternum de Crocodilus aculus, Cuv. — pst, prœsternum, ou sternum proprement dit; msf, ligament calcifié pro- longeant le sternum (mesosternum) ; xst, xiphistcrnum, extrémité bifurquéo du ligament; epis, episternum ; se, scapulum = omoplate ; s.se, supra- scapulum; cor, coracoïde; epic, épicoracoïde ; cgi, cavité glénoïde (Parker). attachée en arrière de la ceinture scapulaire. On a émis des doutes sur la nature sternale de cette pièce, et on a voulu la considérer comme une simple dépendance de la ceinture scapu- laire, au même titre que re7«s<eraw7?i(Qg. 513). D'après Gegenbaur, elle est due au contraire à la coalescence des portions dislalos des côtes entrées plus tard en régression. Quoi qu'il en soit, celte pièce, à l'état adulte, n'est pas atteinte par les côtes. Le sternum des Amniotcs, à. l'état complet de développement, semble, au contraire plus particulièrement faire partie du squeleUe rachidien. Sauf chez les Ophidiens, les Cliéloniens et quelques Amphisbèncs, il existe chez tous les Amniotes, et il semble bien devoir être considéré comme une dépendance des côtes. Chez les Sauriens, le sternum rappelle celui de beaucoup d'Urodèles, ce qui donnerait raison à l'opinion de Gegenbaur. Il pe présente comme une plaque quadrangulaire dont les bords supérieurs présentent une fente pour recevoir les pièces épicora- coïdes de la ceinture scapulaire, tandis que les bords inférieurs sont en continuité avec les cartilages sternaux de trois ou quatre paires de côtes. Son angle postérieur se prolonge en un appen- dice cartilagineux simple ou double, Vappendice xip/ioïde, qui peut recevoir lui aussi l'insertion de côtes (fîg. 516). Chez les Crocodiliens (flg. 483), le sternum a la même forme et est disposé de la même façon relativement aux épicoracoïdes. Mais il ne porte que deux paires de côtes. Les autres s'attachent à un appendice fibreux calciOé (m. si) qui continue inférieuremenl le sternum. Il n'est qu'une différenciation de la ligne blanche, par laquelle se soudent les muscles latéraux. Inférieurement, cet ap- pendice se divise bientôt en deux cornes dans la région abdomi- nale. Ces deux cornes'(a7. s<) sont, elles aussi, reliées à des côtes, de sorte qu'il existe des vraies côtes abdominales, mais ces côtes, assez réduites, n'atteignent pas la colonne vertébrale. Chez les Oiseaux, le sternum est bien plus différencié; c'est un os volumineux, nettement distinct des côtes, et formant une large plaque rectangulaire recourbée, plus ou moins fortement échancrée suivant les ordres. 11 présente sur sa face ventrale une saillie médiane, la carène, qui permet aux muscles pecto- raux, insérés au sternum, de prendre plus de développement, pour donnera l'aile plus de puissance. Aussi est-elle d'autant plus développée que les Oiseaux sont meilleurs voiliers. Elle manque complètement chez les Coureurs, où le sternum est plat. On les désigne sous le nom de Ratiles, par opposition aux premiers, les Carinates (fig. 478). Le sternum des Ratiles se rapproche d'ailleurs beaucoup plus de celui des Reptiles, parla fente antérieure, où sont reçus les eoracoïdes, et par l'appendice médian postérieur. Les angles postérieurs sont eux-mêmes prolongés par des appendices assez considérables, les processus abdomhiaux du sternum. C'est chez les Mammifiîres que les rapports du sternum avec ies côtes apparaissent le plus nettement. Il est divisé par articles (de 4 à 13), quelquefois mobiles [Édentés), mais en général à peu près immobilisés. Souvent même ces articles se soudent plus ou moins complètement. Le premier, outre les côtes, reçoit l'insertion des clavicules et, chez les Monolrèmes, des coracoïdes. Chez les Chauves-Souris et chez la Taupe, une crête sternale analogue à celle des Oiseaux, se développe, pour donner plus de force aux membres antérieurs. En 7'ésum^, toutes ces parties appendiculaires du squelette du tronc, côtes, sternum, etc., ne sont autre chose que les résultats de l'ossification des cloisons conjonc- tives décrites chez l'Amphioxus, et qui «éparent, chez cet animal, les myo- mères les uns des autres. Ce sclérome, si complet et si uniforme dans ce Pro- tovertébré, où il reste à l'état fibreux, semble se réduire à mesure qu'on s'é- lève dans la série. Mais cette régres- sion, quelque réelle qu'elle soit en fait, •est moins accentuée quand on examine les choses à un point de vue philoso- phique. A mesure que le squelette s'ossifie ■et s'individualise, on tend à ne prendre ■en considération que les portions de- venues osseuses, en négligeant les tparties du sclérome restées fibreuses. !En agissant ainsi, on méconnaît les principes que nous avons posés au dé- but de ce chapitre, relativement à l'u- nité morphologique du sclérome et à l'idenlification des divers tissus qui en- trent dans sa composition. Si, au contraire, on porte son atten- tion sur l'ensemble des tissus scléreux, l'unité de plan décomposition apparaît plus nette :les côtes, le sternum, les aponévroses intermusculaires <lu tronc forment un vaste système tout à fait comparable dans les divers types d'une extrémité à l'autre de la série, et dont des parties fort diverses peuvent se chondrifier ou s'ossifier. Les modifications, en apparence profondes, qui résultent de l'absence ou de la présence d'un sternum, de son développement plus ou moins grand et de ses connexions variables, apparaissent alors comme tout à fait superficielles et sans valeur morphologique ; elles se réduisent à de simples modifications hislologiques, sans Fis Steruum de l'Homme; P, manubrium; C, corps; AP.X, appendice xiphoïde; SC, arliculation de la clavicule ; E, insertion des 7 côtes. rien changer à la morphologie et au plan de structure. Elles sont donc tout à fait secondaires. § 3. — Squelette de la tête. Le squelette de la tête des Vertébrés peut se diviser, d'une manière générale, en deux parties : 1° Le crâne, qui est en connexion étroite avec le cerveau. Au point de vue physiologique, et, nous le montrerons plus tard, au point de vue morphologique, il est comparable, au moins en partie, au squelette rachidien. Il protège le cerveau, comme ce dernier protège la moelle épinière. Nous allons voir qu'il affecte aussi les mêmes rapports que les vertèbres avec la corde dorsale. Mais le crâne se complique par l'addition de parties surajou- tées, destinées à la protection des centres nerveux et des organes sensoriels, et qui viennent se souder aux parties fondamentales, continuant l'axe rachidien. 2° Le squelette viscéral, qui est attaché au-dessous du crâne, et est constitué par une série de pièces appendiculaires, qui soutiennent la partie antérieure de la paroi du tube digestif; elles sont en rapport avec la bouche d'une part, avec l'appareil respiratoire d'autre part. Développement. — L'histoire du crâne comprend trois pério- des, correspondant à trois étals histologiques distincts : L Crâne membraneux. — Comme on le verra plus loin, le cerveau est constitué à l'origine par un ensemble de trois vési- cules, séparées l'une de l'autre par des étranglements, et faisant suite au tube rachidien. Dans le voisinage de cet encéphale primitif, l'épithéUum externe produit trois invaginations, qui vont au-devant du cerveau, et se transforment en vésicules closes. Ce sont les vésicules sensorielles [v. olfactives, v. optiques, V. auditives), qui entrent en connexion avec des diverticules émanant des vésicules cérébrales. A cet état, les parties que nous venons d'énumérer sonl entourées de mésoderme non encore différencié. Ce mésoderme constitue une membrane enveloppe, qui est le premier état du crâne, le crâne membraneux. La partie antérieure de la notochorde pénètre dans cette membrane, au-dessous du cerveau, et s'y continue sur une cer- taine longueur. Elle se termine au point où se formera plus tard la selle turcique, au-dessous de l'hypophyse. n. Crâne cartilagineux. — Dans celte membrane mésodermi- que, vont se former des plaques de cartilage hyalin. Elles se pn montrent dans la portion ventrale, au-dessous du cerveau (Qg. 485). Deux d'entre elles, les parachordes {pa. cA),sont placées au niveau de la corde dorsale, à droite et à gauche de celle-ci; deux autres sont en avant, ce sont les trabécules [Ir). Ces der- nières, écartées l'une de l'autre, circonscrivent un espace dési- gné sous le nom d'espace pituiiaire {inf). En même temps, autour des vésicules sensorielles, se forment des capsules cartilagineuses, qui sont par suite au nombre de six (o/, e, au) et qui sont, au début, tout à fait indépendan- tes des parties précédentes. Un peu plus tard, les trabé- cules s'unissent aux parachor- des, puis chacune des parties s'unit à sa congénère, en com- mençant par la région posté- rieure, et l'ensemble constitue un plancher continu qui sup- porte le cerveau. La corde dorsale [ne) pé- nètre dans la partie postérieure de celte plaque, qui, dans cette région, porte le nom de plaque basilaire. Elle correspond chez l'adulte à la région occipito- sphénoïdale. Cette plaque ba- silaire est disposée autour de la notochorde delà même ma- nière que la couche squelel- togène, aux dépens de la(|uelle se forment, dans le rachis, les arcs neuraux et les corps des vertèbres; mais on n'y dis- tinguejamais de segmentation. Rappelons que c'est aussi le cas dans le rachis, au début du déve- loppement. L'espace pituitaire reste vide de cartilage; il est oc- cupé par du tissu indifTérent, où viendront se loger Yhypophyse et Vinfundibulum. Quant aux trabécules, elles se sont aussi soudées en une plaque unique, qui se prolonge en avant dans la région nasale, et qui, dans certains cas (Téléostéens, Reptiles sauf Ophidiens, Oiseaux), présente, à sa partie supérieure, une crête verticale destinée à former le scplum inlero7'bilaire. Fig. 485. — Tête d'uu embryon de Scyl- Hiim canicula. — Vue de la face supé- rieure de la base du cràue, après l'en- lèvement des organes contenus dans la boite crânienne : ne, notochorde; pa.ch, parachordes; /)•, trabécules; ctr, cornes des trabécules ; inf, infun- dibuliiui ; py, hypophyse; pn, carti- lage préuasal; au, capsule auditive; e, œil; ol, capsule nasale; sp, évent; ôr, branchies externes; Cl^, CL,, 1" et 3" fentes branchiales (Parker). Le crâne jusqu'ici n'a été qu'un support pour le cerveau, il va ■maintenant devenir un organe de protection. A cet effet, les bords ■de la plaque se soulèvent, de façon à donner à l'ensemble l'aspect ■d'une sorte de cuvette, contenant le cerveau (flg. 486). A la partie postérieure de la plaque basilaire, le mouvement se continue, et ■il se forme, autour de la moelle allongée, un anneau complet. Yanneau occipital. Mais, en général, la partie antérieure ne forme ipas, au-dessus du cerveau, une voûte complète. La boîte crânienne ■cartilagineuse reste ouverte, le plafond ne se forme pas. Ce n'est que dans des cas fort rares, chez les Sélaciens par exemple, que la boîte se clôt entièrement. En même temps que se déroule ce jtrocessus, les capsules sensorielles olfactives et auditives se re- 'Fig. 486. — Vue latérale du cràue cartilagiueux d'uu Poulet, au septième jour de l'incubation. —p7i, cartilage prénasal; abi, cartilage alinasal; aie, cartilage aliethmoïde ; elh, ettimoïde ; ps, présphénoïde ou septum iuter- orbitaire ; z, nerf optique ; as, alispliénoïde ; y, carré ; pa, palatin ; pg, pté- rygoïde; st, étrier; fr, fenêtre ronde; so, sus-occipital; eo, exoccipital; oc, coudyle occipital ; ne, notochorde ; mk, cartilage de xMeckel ; ch, cérato- hyal; 6/i, basi-liyal ; e6)', c6?', bbr, épi-, cérato- et basi-branctilal (Parker). '•lient davantage au cartilage crânien, et d'autant plus intimement -que l'animal est plus élevé en organisation. L'incorporation est .particulièrement complète pour les capsules auditives, qui finissent ipar faire absolument corps avec le crâne. Les capsules oculaires irestent au contraire indépendantes, et ce sont elles qui forment lies sclérotiques cartilagineuses. III. Grane osseux. — Le crâne reste â l'état cartilagineux •chez un certain nombre de types {Cyclosto7nes, Sélaciens, Chon- droganoides). Mais dans les groupes supérieurs, il s'ossifie plus •ou moins complètement, et l'ossification est d'autant plus com- plète que le type est plus élevé. Avant d'entrer dans l'étude de ■cette période, nous devons examiner le squelette du système ■N'iscéi-al. Squelette viscéhal. — Le squelette viscéral est phylogéné- •liquement plus ancien que le crâne. Nous l'avons rencontré chez [ Amphioxiis, où il présente un remarquable développement. 11 y est constitué par une nombreuse série d'arceaux cartilagi- neux, allant de la région dorsale à la région ventrale, en suivant les parois du corps. Chez les Vertébrés, le système est plus réduit. Il n'existe plus que sept arcs viscéraux, qui sont d'autant moins développés qu'ils sont placés plus en arrière (fig. 487). Le premier, qu'on nomme arc mandibiilaire onaj'c oral{Mn),Yim\le' la bouche. Il est en général adapté à la préhension des aliments. Les autres arcs sont les arcs post-oraux. Le premier d'entre- eux, ou second arc viscéral {By), est l'arc hyoïdien, nommé aussi arc ostéo-lingual k cause de ses relations avec la langue. Les cinq) Fig. 487. — Tête d'un embrj-ou de Raie de 34 millimètres. — Ci, C^, C3, les-- trois vésicules cérébrales; Tr, trabécules; Au, capsule auditive; E, œil; iVa,capsulenas,ile; i¥w, pièce mandibulaire (cartilage deMeckel) ; it/.P/, pièce métaptérygoïde; Pl.Pt, pièce palato-ptérygoïde (palato-carrée) de l'arc- mandibulaire; Hy, arc hyoïdien; Br^, premier arc brauchial; Sp, évent: Cil, première fente brancliiale (Pariver). derniers arcs viscéraux, entre lesquels s'ouvrent les fentes bran- chiales, portent le nom d'arcs branchiaux [Br). Ces arcs sont d'abord continus, et formés d'une baguette laté- rale légèrement arquée; deux arcs symétriques sont réunis ait côté ventral par une pièce impaire, la pièce basibranchiale ou copula. A un stade plus avancé du développement, ils se divisent de façon à former quatre segments au maximum; énumérons-le& de haut en bas : le segment supérieur ou pharyngo-branchial est attaché k la base du crâne ; puis viennent Vépibranchial el le côra- tobranchial, le plus grand des quatre segments, enfin Vhypobran- chial, qui est en rapport avec le segment basibranchial ventral et impair. Il arrive quelquefois que tous les basibranchiaux se- soudent pour former un seul os impair, allongé dans toute la longueur du système viscéral. Les deux premiers arcs, d'abord semblables aux arcs bran* chiaux, subissent par la suite des modifications en rapport avec leur adaptation spéciale. L'arc mandibulaire n'a pas de basibran- chial ; il ne se divise qu'en deux segments, le carré ou suspen- seur de la mâchoire, et le cartilage de Meckel, qui formera la mâchoire inférieure. Le carré envoie fréquemment en avant un prolongement vers la partie supérieure de la cavité buccale. C'est Vapophyse palatoptérygoïde (fig. 487 et 489, Pl. Pi.), qui forme le plafond de la bouche et peut dans certains cas former la mâchoire supérieure [Cyclostomes, Ganoïdes, une partie des Sélaciens). La partie terminale primitive de l'arc en connexion avec le crâne constitue une apophyse, qu'on nomme apophyse métaplérygoide (Qg. 487, M. Pl.). L'ensemble de ce segment supérieur est désigné souvent sous le nom de palato-carré. L'arc hyoïdien se divise en trois parties principales : Vhyo-mandA- bulaire, qui affecte des rapports avec le palato-carré et le crâne ; le symplactique, qui n'existe que chez les Poissons osseux, et est relié par un ligament au carré, tout à fait voisin ; Vhyoïde vrai, qui peut à son tour se diviser en plusieurs segments : épi-, céimto-, basi-hyal. Le système viscéral est surtout développé chez les Vertébrés aquatiques, puisqu'il est en rapport avec l'appareil branchial. Chez les Vertébrés aériens, il subit une réduction considérable et s'adapte à de nouvelles fonctions, absolument différentes de ses fonctions originelles. L'anatomie comparée serait presque impuissante à découvrir ces homologies, tant est grande la modification subie, si l'em- bryogénie ne venait lui porter aide. Ossification du crâne. — Arrivons maintenant au crâne osseux. Il remplace, nous l'avons vu, plus ou moins complètement le crâne cartilagineux, par suite de l'apparition de centres d'ossification dans le cartilage. Ces centres entraînent la formation d'ilots osseux, qui ou bien se réunissent les uns aux autres, ou bien restent séparés par du cartilage. Ces os, qui sont le résultat de l'ossification du cartilage primor- dial, constituent les os primaires du crâne. Mais d'autres os, sans rapport immédiat avec le cartilage primitif, se joignent aux précé- dents et compliquent le crâne osseux. Ils résultent du fonction- nement d'une membrane dermique, et ne sont pas préformés à l'état de cartilage. Ce sont des os de membrane, qu'on nomme os secondaires du crâne. Ces derniers, aussi bien dans l'ontogénie que dans la phylogénie, apparaissent avant les os primaires. Certains types, dont le crâne reste toute la vie à l'état cartilagineux, possèdent des os de membrane [Sélaciens, Dipneustcs, Vrodèles). Les os de membrane peuvent se diviser en deux groupes : les uns sont placés autour de la bouche; les autres forment plus particulièrement la voûte crânienne. Chez les Pomons, tous les os de membrane semblent formésparla ooalescence de scutelles analogues aux écailles placoïdes des raies ; les os ne sont ainsi qu'un ensemble de dents soudées entre elles. Chez les Batraciens, cette origine persiste pour les os du pre- mier groupe ; ceux du second sont formés au contraire par ossi- fication'directe du derme. Ce dernier processus persiste pour tous les os de membrane chez les Amniotes. Les os de cartilage se divisent à leur tour en trois groupes : les uns dérivent de la base du crâne proprement dite, et se déve- loppent autour des trous qui livrent passage aux nerfs; les autres se développent dans les parois des capsules sensorielles; d'autres enfin dérivent du système viscéral. Le tableau suivant résume l'origine et la situation approximative des os du crâne : Tableau des os du crâne. Régions. Cartilages. Os primaires (os de cai-Ulages). secondaires (os de ° ' ^ ° ' membranes). I Basioccipital [occipital basi-j ] laire]. / ^Parachordes. Exoccipitaux [condyles occipi-) Supraoccipital. I taux]. ( Susoccipital [écaille occipitale]. o Capsules auditives. Trabécules, |squamosaux [écailles des temporaux, soles des étriers]. a as 1 o D I / Epiotiques 1 \ Opisthotiques [ [rocher]. \ Prootiques i i Sphénotiques. ( Ptéroliques. , Basisphéuoïde \ [corps du sphé- ' „ ., \ Présphénoïde \ noïde]. ( \^'^'^\f'^^f- ) Frontaux. / Alisphénoïdes [grandes ailes]. ' Orbitosphénoïdes [petites ailes]. Capsules optiques. Os scléroticaux. §i ( £5 a / Cornes des / Ethmoïde [lame criblée], trabécules. l Méscthmoïde [septum nasal]. — / Ectoethmoïdes [masses lalé- Capsulcs / raies]. nasales. ( Cornets. a g Palatin. Cartilage ] Pt^'ryKoïde [apophyses ptéry-I palato-carré. „f.^''^.^.^l- .., l Mélapterygoide. ' Carre [marteau]. Cartilage de Meckel. Articulaire [enclume]. L Postorbitaires. I Susorbitaires. {Préorbitaires. / Préfrontaux [lames pa- I pyracées]. \ Lacrymaux. 'Supraethmoïdes [na- saux]. Vomers. Parasphénoïde. Prémaxillaire. Maxillaire. Transverse. Jugal. Quadrato-jugal. Dentaire [maxillaire inférieur]. Splénial. Complémentaire. Angulaire. Siipraangulaire. Régions. Cartilages. 1Segment supérieur. •< o J Segment inférieur. Arcs branchiaux. Os primaires (os de cartilages). Hyomandibulaire [columelle. arc de l'étrier (?)J. Symplectique. Os secondaires (os de membranes). ( Préoperculaire i=squa- mosalj. Operculaire. Suboperculaire. Interoperculaire. Stylhyal [apophyse styloïde]. 1 Epihyal. ' Céralohyal. „ , i • ,■ lllypohyal [petite corne de 1 ^^^J'O^isbranchiosteges. l'hyoïde]. Basihyal. Épibranchial. Cératobranchial. Hypobranchial [celui du premier arc donne la grande corne de l'hyoïdej. Basibranchial [leur somme donne le corps de l'hyoïdej. Nota.—On a indiqué entre crochets [ ] les représentants des divers os dans l'anatomie humaine. Les pièces dérivées des arcs sont toutes paires; dans les régions crâniennes, on a mis au singulier les noms des pièces impaires. A. Poissons. Cpane des Cyclostomes. — Chez les Cyclostomes, le crâne pro- . prement dit reste h un état de grande simplicité; les parachordea et les trabécules le constituent exclusivement et forment une plaque, légèrement relevée sur ses bords, où se loge le cer- veau (fig. 488). A la partie supérieure, on ne rencontre qu'une membrane fibreuse faisant suite à la couche squelettogène de la corde dorsale. La capsule auditive [au) est déjà soudée aux trabécules, tandis que la capsule nasale (n), placée à la partie supérieure du crâne — ce qui constitue une exception remarquable, chez les Verté- brés —, garde une plus grande indépendance. A ce crâne fondamental s'ajoutent dans la région de la bouche- un certain nombre de pièces spéciales, qui ne rentrent pas dans le plan général de structure du crâne des Vertébrés, et qui sont le résultat du genre de vie parasitaire spécial à l'aniinal. Le? unes forment le plafond de la cavité buccale, ce sont les cartilages labiaux supérieurs (/sp — Is^); la plus antérieure a la forme d'un anneau, couvert de dents cornées entourant l'orifice buccal. 11 porte un certain nombre de petites pièces appendiculaires, qu'on désigne sous le nom de pièces labiales inférieures {H). Squelette viscéral des Cyclostomes. — Le système viscéral est, d'après les recherches de Dohrn, absolument comparable à celui des autres Vertébrés. Sa situation superficielle, immédiate- ment au-dessous de l'épiderme, l'avait fait d'abord considérer comme en étant très différent, et on le croyait homologue â l'appareil exobranchial des Sélaciens el des têtards d'Anoures. Mais il n'en est rien. II est constitué par 9 paires d'arcs, dont 7 sont précédés d'ouvertures branchiales ; ce sont les ai-cs bran- chiaux [bi\ — <!»>•,); le second, [hy) qui représente (?) Varc hyoïdien^ n'en présente pas ; enfin l'arc mandibulaire est représenté par un cartilage palatin {pa) et peut-être aussi par une pièce latérale antérieure, qui va s'unir au cartilage labial et qui porte le nom de pièce mandibulaire {mld, mdm). Tout ce système est incomplètement segmenté et semble ne former qu'une coulée. En avant de la pièce impaire qui repré- sente les basibranchiaux soudés, est une longue lame {bhy)^ assez compliquée, qu'on désigne sous le nom de cartilage jf vt^ aiiM f^. fi- t. cranio-brauchial de Petromyzoti mari- Z: rfr ' ' «"'-«"13, arcs neuraux ; M, canal neural ; au, cap- sule auditive;7î, capsule nasale; on, son orifice; clr, cornes des trJbécules: M fenêtre sous-orb.ta.re; ls,-ls„ pièces labiales supérieures; /, cartilage lâch ai circulaire; /ï, , pièces labiales inférieures; pa, Mge palatin- X P' S™,^;b"^--!^'éro-distale; niandibul'aire médio-di île'; eày, epihyal, ôh// basihyal; chy, cératohyal; htj, hyomandibalaire • de H nnrh m'^k'''"^' P'-'' ''''''' branchiales; cul-de-sac I rSnai tàu^^;;'t^?^z::^ lingual. C'est peut-être le représentant du basi-hyal. A son exïiré- mite postérieure, la cage que forme le système viscéral est fermée et coTsUr t''' ^^^^^'^S'"*^^- (^) renfermant le cœur, cniaux entres en régression. Ckane des Sélaciens. - Chez les Sélaciens, le crâne reste en- leremenU l'état cartilagineux (fig. 489); il constitue une bo te d une seule coulée, qui arrive à se fermer complètement dan la région dorsale. Les capsules auditives (.1.) et olfaclives (/s'v soudent intimement, tandis que les capsules oculaires en resten distinctes. On peut d'après cela diviser le crâne en trois récrions la région olfacUve [Na) en avant, la région auditive (An) n arrière; toutes les deux apparaissent comme renflées, par suite II. Perhier. — Anat. coinp. ' de la présence des capsules sensorielles. La partie moj'enne, au contraire, ourégioii optique, est très amincie, le crâne présentant à ce niveau une excavation orbitaire destinée à loger la capsule oculaire. Chez les Squales, le crâne est soudé à la colonne vertébrale de façon à ne permettre aucun mouvement. Chez les Maies et les Chimères, il est articulé par l'intermédiaire de deux condyles occipitaux. Squelette viscéral des Sélaciens. — Le système viscéral peut être considéré comme le représentant le plus typique du plan que nous avons donné précédemment (fig. 489) : 1° L'arc mandibulaire se divise en deux segments: Tun, le palato-carré {Pl. Pt), forme la mâchoire supérieure; l'autre, le cartilage de Meckel [Mck], la mâchoire inférieure. Tous les deux sont couverts de dents faisant partie de l'exosquelette. Le palato- carré est soudé au crâne chez les Bolocéphales. Chez les Pla- gioslomes en général, il lui est rattaché par des ligaments [Pl.Tr, il/.Pi). Toutefois, dans les genres Hexanchus, Heptanchus, il y a une véritable articulation directe entre le crâne et cette pièce. La mâchoire inférieure s'articule directement en arrière avec la supérieure. Sur les côtés de la bouche se développent en outre des pièces cartilagineuses accessoires, les cartilages labiaux, qui sont en connexion avec les deux mâchoires (/i.s)- 2° Varc hyoïdien ioue le rôle de suspenseur delà mâchoire, et s'est modifié en vue de cette adaptation. Il comprend également deux pièces : la supérieure qu'on nomme hyomandibulaire {ff. M), mais qui correspond à la fois à l'hyomandibulaire et au sym- plectique des Téléostéens, s'articule d'une part au crâne, et va joindre d'autre part l'articulation des deux mâchoires, qu'elle relie ainsi à la boîte crânienne. La pièce inférieure est l'hyoïde vrai. Elle correspond au cératobranchial des arcs postérieurs et est appelée quelquefois cératohyal {C. Hy). Elle est appliquée contre le cartilage de Meckel, qu'elle double en quelque sorte en arrière, et lui est reliée par un ligament [mhl). Quelquefois cependant cette pièce se sépare de la mâchoire et même de l'hyomandibulaire, et, se segmentant en plusieurs parties, entre en connexion avec les arcs branchiaux. [Nous voyons chez les Sélaciens les rapports du crâne avec l'arc mandibulaire, c'est-à-dire avec les mâchoires, présenter une remarquable diversité : 1" chez la plupart, l'articulation ne se fait que par l'intermédiaire de l'hyomandibulaire; ce mode de soutien par l'arc hyoïdien a été nommé par Huxley hyostylique 2° chez VJIexanchus, le Notidanus, le Ccstracion, l'arc mandibu- Jaire, tout en conservant cette relation indirecte, s'articule aussi directement avec le crâne ; cette double relation constitue le mode amphistyliqtie.'Nousle retrouverons chez lesGanoïdesetlesTéle'os- téens ; 3" enfin chez les Bolocéphales, l'arc mandibulaire s'attache directement au crâne sans l'intervention de l'arc hyoïdien et fait corps avec lui ; c'est le mode auloslylique. Les Dipneustes et tous les Vertébrés aériens le présentent également.] 3° Les arcs branchiaux, qui ont leurs 4 segments ordinaires, sont en général au nombre de cinq ; mais il en existe 6 chez VHexanchus, 7 chez VHeplanchus. Ce nombre est en rapport avec £j!.a/.' Vig. 489. — Crâne de Sajllium canicula adulte. — Na, capsule uasale ; Au, cap suie auditive; S.Or, bourrelet sus-orbitaire (à ce niveau, le crâne a une très faible largeur); Sp.O, apophyse sphénotique; P/.O, apophyse ptérotique; O.C, condyle occipital; /i-/g, cartilages labiaux; P/.P<, Qt*, cartilage paliito-carré; Mck, cartilage de Meckel; Pl.Tr, ligameut ethmo-palatiu ou palato-trabéculaire ; M.Pt, ligament métaptérygoïdien (contenant un petit cartilage) ; II.M, hyo-mandibulaire ; C.Hy, ccrato-hyal; le basi-hyal est représenté en ligne ponctuée derrière le cartilage de Meckel ; mhJ, li- gament mamlibulo-hyoïdien; Ph.Br, pharyngo-branchial; E.Br, épi- branchial ; C.Dr, cératobranchiel ; H.Br, hypobrauchial ; B.Br, basibranchial; Ex.Br\ Ex.Br'>, cartilages extra-branchiau.K; Sp, évent; H, trou du nerf optique; V, trou du trijumeau (Parker). le nombre des fentes branchiales. Sur la ligne médiane ventrale, les basibranchiaux qui relient entre eux les deux arcs d'une même paire peuvent rester indépendants, ou se souder plus ou moins entre eux. Sur les arcs branchiaux se développent en général des pièces accessoires, les cartilages extra-branchiaux, qui sont placées à l'extérieur des arcs et leur sont à peu près parallèles (^x.5r. '-M C'est à ce squelette extra-branchial, qu'on avait à tort com- paré le squelette viscéral des Lamproies. Crâne oiis Ganoïdes (1).- Les Ganoides forment une transition (I) Acipemcr et Lepidosleus : Parker, Ph. Tr., t. CLXXII, 1882. lout à fait ménagée entre les Sélaciens et les Téléostéens. Si nous considérons d'abord les Chondrogano'ides, nous leur trouvons un crâne cartilagineux, exactement semblable à celui des Sélaciens (fig.'iQO). Comme chez ces derniers, on y distingue trois régions: olfactive (6), optique (Or) et auditive (c), ayant la même forme que chez les Chondroptérygiens, et la voûte crânienne est en général complètement fermée à sa partie supérieure. Le crâne est soudé à la colonne vertébrale, sans mouvements possibles ; comme chez les Sélaciens, il se prolonge en avant en un rostre, particulièrement développé chez \a.Spatularia, où. il a la forme d'une spatule. C'est à cet état que reste le crâne toute la vie. On voit bien apparaître quelques traces d'ossification chez l'Esturgeon, où on Fig. 490. — Crâne d'Acipenser dépouillé des os demembrane qui lerecouvreut. — a, bec; 6, capsule nasale; Or, septum interorbitaire; c, région otique; cl, arcs neuraux antérieurs soudés eu une masse continue et unie au crâne ; e, côtes; /, portion ossifiée;5r, portion cartilagineuse de l'hyoniandibulaire; h, symplectique ; /c, palatocarré recouvert du maxillaire (en blanc) ; Mn, car- tilage de Meckel, recouvert du dentaire. Le segment ventral de l'arc hyoïdien n'est pas représenté, pas plus que les arcs branchiaux (Huxley). reconnaît les rudiments d'un pro-otique, d'un orbito-sphénoïde, protégeant la cavité orbitaire. Mais ces os restent à l'état de simple indication. Toutefois un remarquable progrès sur les Sélaciens est réalisé déjà dans ce groupe inférieur de Ganoïdas, c'est l'apparition d'os- dermiques, qui se développent au-dessus du crâne, et recouvrent immédiatement les parties cartilagineuses. Les pièces de cet exosq\aelette sont assez variables dans leur disposition, d'un type à un autre. Elles se ramènent d'aiileurs^ facilement à celles que nous allons rencontrer chez les ïoléostéeiis, ' et correspondent aux os de la voûte du crâne des Vertébrés supé- rieurs, La figure 491 représente les os dermiques du crâne diî l'Esturgeon. D'après leur position et leur connexion, ce sont, d'arrière en avant: sur la ligne médiane, le sus-occipital cxoder- migue{A), les pariétaux {C), les fronlaux[D), \esupra-ethmoidc[E) ; latéralement, le squamosal {B) dans la région otique; le pré- et le posl-fronlal {H, F) et le sm-orbilaire [G) dans la région opti- que; les nasaux dans la région olfactive. A la base du crâne, des formations ostéodermiques se montrent également et constituent une vaste plaque osseuse qui commence h l'extrémité du rostre, recouvre sa face inférieure, s'étend en arrière sur toute la base du crâne, et même sur une partie de la colonne vertébrale, formant le plafond de la cavité buccale. L'ensemble de cette formation constitue \e parasphéno'ide. Chez les Ganoïdes osseux [Crossoptérygiens et Eugano'ides), le erâne cartilagineux de l'embryon est moins complet, il présente en effet des fontanelles basales et latérales chez le Polyplerus et le Lepidosleus. Chez l'Amia, qui forme à plus d'un titre le pas- Vig. 491. — Os dermiques supra-cràuiens de l'Esturgeoii. Le cràue cartila- gineux est supposé vu par transparence (partie ombrée). — a, b, crêtes osseuses postérieures du crâne; e, rostre; A, supra-occipital dermique; B, squamosal (post-pariétal); C, pariétal; D, frontal; E, nasal; F, post- frontal; G, sus-orbitaire; //, préfrontal; /, K, L, écailles de revêtement du corps; Na, capsule nasale; Or, orbite; Au, capsule auditive (IIoxi.ev). . sage aux Téléostéens (écailles cycloïdes, absence de fulcres, etc.), le crâne n'est pas fermé à sa partie supérieure. Cet état cartilagineux est transitoire. Des centres d'ossifica- tion apparaissent, et des îlots osseux se forment, remplaçant peu à peu les parties cartilagineuses aux dépens desquelles ils se constituent. Cette ossification commence dans la région moyenne, et notam- ment dans la base du crâne. Elle est moins avancée sur la voûte. C'est ainsi que le sus-occipital n'est jamais ossifié, pas plus que le ptérotique, qui sera si développé chez les Téléostéens, à la partie supérieure de la capsule auditive. Par contre les ali-sphénoïdes et les orbito-sphénoide.s, qui font partie de la paroi orbitaire, sont très constants ; il en est de même •des eclo-elhmoides, qui correspondent aux masses latérales de l'ethmoïde des Vertébrés supérieurs. Les autres parties osseuses sont peu constantes. Le point important à retenir, c'est que le <^artilage garde son plus grand développement dans les régions nasale et occipitale. Si, d'autre part, on cherche comment varie, dans les divers types; l'extension du crâne osseux, on remarque qu'elle va en croissant depuis VAmia, où l'ossiQcalion est le plus réduite, jus- qu'au Lepidosteus où elle est au contraire le plus développée. Les os dermiques, déjà apparus chez les Chondroganoïdes, persistent naturellement chez les Ganoïdes osseux et s'unissent plus ou moins aux os de cartilage pour former un revêtement solide à la boîte crânienne. Squelette viscéral des Ganoïdes. — Si maintenant nous pas- sons à l'étude du squelette viscéral, nous y trouvons toujours sept arcs, Uarc mandibulaire (fîg. 492) présente un palato-carré [D) très développé, et attaché par des ligaments à la base du Fig. 492. — Appareil maxillaire de Spatularia. — iV, orifice de la capsule nasale; Or, capsule oculaire; Au, capsule auditive coupée pour moutrer les canaux semi-circulaires, asc, psc; A, hyomaudibulaire ; B, symplectique ; palato-carré ; E, maxillaire (os de membrane) ; Mn, cartilage de Meckel : /, inter-tiyal ; //, arc hyoïdien ; D, dentaire ; Op, pièce operculaire (Huxley). crâne. En arrière il s'articule avec le carlilage de Meckel {Mn), qui forme la mâchoire inférieure. Varc hyoïdien joue, comme chez les Sélaciens, le rôle de sus- penseur des mâchoires. Le mode de suspension est donc ici encore hyostylique. Son segment supérieur est formé d'une seule pièce chez les Crossoptérygiens ; mais dans les autres Ganoïdes, il se divise en deux articles : Vhyo-mandibulaire [A) et le symplecti- que (/y), qui apparaît ici pour la première fois. Ce segment s'ar- ticule d'une part au crâne, d'autre part à l'angle des deux mâ- ' ( boires. Le segment ventral de l'arc, ï/iyo'ide ou céralo-hyaL [H), se dirige le plus souvent en arrière, et va s'unir aux basi-bran- chiaux des arcs branchiaux proprement dits. Ces derniers arcs n'offrent rien de particulier. Ils sont moins développés en arrière et peuvent se diviser d'une façon variable en segments, dont le nombre ne peut dépasser quatre. Leurs basi-branchiaux sont articulés [Chondroganoïdes], ou unis en une lame médiane unique. L'ossification de ce squelette est plus ou moins complète. Glu z les Ganoïdes osseux en particulier, l'arc mandibulaire est repré- senté par une série d'articles osseux, qui sont, d'avant en arrièn', le palatin, le mélaptérijgoide, Yectoptérygoide, et l'os carré, qui porte l'articulation de la mâchoire inférieure. Os DE MEMBRANE EN CONNEXION AVEC LE SQUELETTE VISCÉRAL. — Comme des os dermiques venaientse joindre au squelette crânien primitif, des pièces exosquelettiques entrent en connexion avec le squelette viscéral, en particulier chez les Ganoïdes osseux. Les unes sont liées à l'appareil maxillaire : ce sont les os maxillaires et intermaxillaires, qui recouvrent la mâchoire supé- rieure; les os dentaires et spléniaux, en connexion avec le car- tilage de Meckel, le premier à l'extérieur, le second au côté interne. Les autres pièces exodermiques sont au coniraire en relation avec le squelette des branchies. Elles constituent Vappareil operculaire, destiné à protéger les lentes branchiales. Un repli cutané se forme en avant de la première fente, s'étend peu à peu en arrière, de façon à recou- vrir comme un rideau les orifices des branchies, qui débouchent alors, non plus directement à l'extérieur, mais dans une cham- bre limitée d'une part par la paroi du corps, d'autre part par le repli et qui s'ouvre seulement en arrière. C'est dans l'épaisseur de ce repli que se développent les plaques osseuses operculaires. Fort réduites chezles Chondroganoïdes, où il n'en existe qu'une (fig. 492, Op), elles prennent dans les autres groupes un grand développement. Elles peuvent atteindre le nombre quatre, qui; nous retrouverons chez les ïéléostéens. On leur donne les noms d'operculaire, de prse-, inler-et sub-operculaire. Indépendant chez les Ganoïdes cartilagineux, cet appareil s'articule chez les Ga- noïdes osseux avec l'hyomandibulaire. En outre, chez VAmia ol, \e Polypterus, il se développe des rayons branchiostèges, tout à fait semblables à ceux des Téléostéens, et sur lesquels il est par suite inutile d'insister ici. Crane des Dipneustes (1). — Les Dipneustes offrent dans leur squelette céphalique de grandes ressemblances avec les Chon- droganoïdes (fig. 493 A). Le crâne proprement dit reste cartilagi- neux, et constitue une boite, fermée complètement dans le drn- lodus, interrompue par deux larges lacunes à la face venlinio (I Ph. (espace piLuitaire) et à la face dorsale dans le Protoplerus. Deux petits points d'ossification existent toutefois dans la région Fig. 493. — Squelette des Dipneustes : A, crâne et membre antérieur du Prolopterus annectens. —so, supra-occipital ; co, capsule auditive ; f'p, fronto- pariétal; m, portion restée membraneuse; o?h, os de membrane; A', nasal (supra-ethmoïde) ; en, capsule nasale ; aa, apophyse ante-orbitaire ; pp, pa- lato-ptérygoïdien; c, position de l'os carré (invisible sur la figure; recouvert par le squamosal; ps, position du parasphénoïde'(invisible sur la figure); Sq, op, opi, pièces de l'appareil operculaire rudimentaire; A, articulaire; 6771, couche d'émail recouvrant sa crête; cm, cartilage de Meckel; D, den- taire; hy, os hyoïde; l-G, arcs branchiaux; I-V, position des fentes bran- chiales; ce, côte céphalique; F,,Fa, apophyses épineuses des deux pre- mières vertèbres qui sont soudées au crâne ; se, pc, ceinture scapulaire cartilagineuse; ose, os de revêtement; L, ligament rattachant la ceinture scapulaire au crâne; se', cavité gléuoïde pour l'insertion du membre an- térieur; ar, articles du rachis du membre; 7; rayons du premier article (los autres n'en portent pas) ; li, branchies externes (Wikdehsiieim). B, nageoire antérieure de Ceralodus Fo7'steri. — a, cartilage médian; h, car- tilage humerai; c, coracoïde; d, scapulum ; e, supra-scapulaire;n>-,,article l)asilaire sans rayons ; acj, deuxième article ;r, rayons; >r, lames cornées de la nageoire (GOntheh). postérieure et représentent les exoccipitaux. Ce crâne est com- plété par des os dermiques : les pariclo-frontaux [pf), fermant la iacune supérieure, nn supra-ethmoïde ou nasal (iY), recouvrant le septum nasal cartilagineux qui dépend du crâne primordial, et, au-dessous de la base du crâne, un parasphénoide, recouvrant l'espace pituitaire et se continuant en arrière jusque sur la corde dorsale en formant le plafond de la cavité buccale. Le crâne est soudé, sans articulation mobile, à la colonneverté- brale, et les deux premières vertèbres font absolument corps avec ■lui, leurs arcs supérieurs seuls étant distincts (Fi,F,). Cette dis- position remarquable a fait dire que le crâne des Poissons ■supérieurs correspondait non seulement au crâne des Sélaciens, mais aux deux premières vertèbres. Squelette viscéral des Dipneustes. — L'un des points impor- tants du squelette céphalique des Dipneustes est le mode de sus- pension des mâchoires. Il n'existe ni hyomandibulaire, ni symplec- tique ; le cartilage ca)Té est soudé au crâne ; la partie palato-ptéri- goïdienne ossifiée lui est soudée également sans interposition de ligaments ; la mâchoire supérieure fait ainsi corps avec le crâne. Nous retrouvons le mode autosty ligue. Ce mode de suspension, qui «xiste déjà chez les Chimères, se retrouvera chez les Batraciens et chez tous lesAmniotes, nouveau caractère commun faisant des Dipneustes un groupe de passage. Le segment inférieur de l'arc mandibulaire est, lui aussi, par- tiellement ossifié dans le voisinage de l'articulation. Il y a donc formation d'un arliculaire. La portion distale reste à l'état de cartilage de Meckel {cm). A ces os primaires, s'ajoutent des os de membrane, complétant les mâchoires : un squamosal [Sq] qui recouvre l'os carré, un angu- laire[A)Q\. un dentaire, qui se rattachent à la mâchoire inférieure. L'arc hyoïdien est formé d'un seul segment (/«//), relié par un ligament (/,) à la mandibule. Les arcs branchiaux, au nombre de six chez le Protopterus, de cinq chez les Ceratodas, sont cartilagineux et nolablemeni réduits [i ...6). Au-dessus de cette région, existent des rudiments d'opercule {(^PiOPi) et de rayons branchiostèges. Crâne des téléostéens. — Le crâne primordial persiste pen- dant toute la vie chez les Téléostéens; mais il est envahi dans toutes ses régions par des ossifications nombreuses, dont l'étendue est variable. Tantôt, comme chez le Brochet, elle est assez réduite ; les pièces osseuses sont éloignées les unes des aA,itres par une coulée continue de cartilage. Tantôt le crâne cartilagineux est presque entièrement remplacé par des plaques osseuses juxtaposées. On distingue, comme dans tous les groupes précédemment étudiés, trois parties principales dans le crâne : deux parties extrêmes, volumineuses, correspondant aux capsules auditives et olfactives, reliées par une région moyenne comprimée latéra- lement, et formant entre les yeux un septum interorbitaire. Ce septum n'est creusé d'une cavité qu'à sa partie supérieure, où il laisse passer les nerfs olfactifs. Fig. 494. — Crâue d'Esoxlucius, dont les os exodermlques ont été enlevés. — A, face supérieure ; B, face inférieure ; C, vue latérale. — i« région occipitale : B. O, basi-occipital; E.O, exoccipitaux; sur la ligue médiane le supra- occipital ; — 2" régio?i clique : Pr.O, prootique ; Ep.O, épiotique ; Op.O, opi- sthotique; S, sphénotique ; P, ptérotique auquel s'articule l'hyo-iuandibu- laire; — Z" région optique: BS et b, basisphéuoïde; ^S, alisphénoiMc;-. 10}', orbitosphénoïde (septum orbitaire) ; — 4" région nasale : E, eelo- ethmoïde; Etfi, mésethmoïde, non ossifié; A'', capsules nasales; a, sillou pour loger la crête du parasphéuoïde ; 3, points d'ossification antérieur? (Muxley). Inférieurement, les deux parois opposées sont entrées en coa- lescence, et la cavité qu'elles limitaient a disparu. Chez les Siluroïdes et les Cyprinoïdes, la constriclion interorbi- taire n'existe pas, et la cavité crânienne a partout à peu près la même largeur transversale, ou va en s'atténuant insensiblenipnl en avant. Considéré dans son ensemble, le crâne est formé à la fois d'os de cartilage et d'os de membrane, dépendant de l'exosquelette. Dans la description, nous considérerons successivement, d'arrière en avant, quatre régions dans le crâne (fig. 494) : I. Région occipitale. — La région occipitale est formée par quatre os, formés aux dépens des parachordes : 1° Le basioccipital, qui continue les corps des vertèbres, et est traversé par la corde dorsale {BO); 2" Le sus-occipital, placé au-dessus du trou par lequel entre la moelle épinière ; 3° Les deux exoccipitaux Jormés autour du nerf vague, qui pré- sentent chacun une saillie, servant à l'articulation du crâne avec Ja colonne vertébrale {EO). II. Région otique. — La région placée au voisinage de la cap- sule auditive comprend de chaque côté cinq os : En avant est le prootique ou os pétreux, le plus volumineux de tous [PrO). En arrière Vépiotigue, avoisinant le susoccipital, auquel vient s'articuler la ceinture scapulaire; Vopisthotique {OpO), en bas, à côté de l'exoccipital, et souvent réuni au précédent. Dans le voisinage de l'épiotique, existe dans le cartilage une crête latérale saillante, qui s'ossifie en donnant le ptérotique [P], auquel vient s'articuler l'hyomandibulaire, suspenseur de la mâ- choire. On donne quelquefois improprement à cet os le nom de squamosal. Ce nom doit être résèrvé à un os de membrane, exis- tant dans la même région chez beaucoup de types, et non repré- senté chez les Téléostéens. Le ptérolique est continué en avant par le sphénotique {S), qu'on a appelé aussi improprement posl- frontal. IIL RÉGION OPTIQUE. — Elle correspond à la partie rétrécie du crâne cartilagineux. Elle comprend 5 os de cartilage et 7 os de membrane. Les premiers sont : 1° le basisphénoïde, en forme d'Y, suppor- tant le chiasma des nerfs optiques {BS), 11 est placé sur la ligne médiane de la base du crâne, en avant du basioccipital, auquel il est en général contigu; parfois cependant il en est séparé par les prooliqaes, qui ont atteint la ligne médiane, en s'articulant l'un à l'autre. 2" Les alhphénoides, formant la portion postérieure de la paroi des orbites [AS) ; 3» Les or/jt'tosphénoides, développés autour du trou optique. Ils forment le septum interorbitaire et se soudent souvent l'un à l'autre sur laligne médiane, ne restant distincts qu'à la partie supé- rieure, où ils limitent une cavité contenantle cerveau antérieur et les nerfs olfactifs [lOr). Les OS de membrane sont nombreux dans celle région (fig. 493). Ce sont : 1° les pariétaux, en arrière, adjacents sur la ligne médiane {Pa) ; 2° Les sus-orbilaires, formant une arcade au-dessus des orbitosphénoïdes ; 3° Les frontaux {Fr) en avant ; A°Leparasphénoïde, énorme plaque osseuse, placée au-dessous •de la base du crâne, et formant le plafond de la cavité buccale de- puis le voraer jusqu'à l'occipital [Pr.S.]. sFig. 495. — A. Vue supérieure du cràue d'uu Brochet pour montrer les 03 de membrane : — B, Coupe longitudinale du même crâne — B.O, baslocci- pital; S.O, supra-occipital;£.0,exoccipitaux; Pr.O, prootique; Ep.O, épio- tique; P, ptérotique; S, sphéuotique; y, basisphéuoïde ; alisphénoïde; Pa, pariétaux; Fi; frontaux; x, parasphénoïde ; Vo, vomer, dont le bord est armé de dents; 1, 2, supra-ethmoïdes; 3, os nasaux antérieurs (HaXLKT). IV. RÉGION NASALE. — Le crânc cartilagineux se prolonge dans la région nasale en se soudant aux capsules nasales. 11 reste en grande partie à l'état de cartilage, mais donne naissance àti'ois pièces osseuses : deux eclo-eihmoïdes{C\g. 'iQl, E)^ ■improprement appelés préfrontaux, et formant une saillie assezj volumineuse en avant des orbites. Ils sont séparés par un petit] ■os médian, le méselkmoide. Dans cette région apparaissent égale-' ment 7 os de membrane : 1° Les nasaux, complétant la couverture du crâne (ûg. i9o, i 1,^,3); 2° Le vomer {Vo), portant des dents à son bord intérieur; 3 Les maxillaires et les prémaxillaires, également garnis de) ilents, et prenant part à la formation de la bouche, surtout les] ■derniers, qui s'étendent parfois fort loin en arrière. SQUELETTE BRANCHIAL DES TÉLÉOSTÉENS, 893: Squelette branchial des Téléostéens. — L'appareil mandibu- laire est fort remarquable (fig. -496; voir aussi la flg. 513). 1" Le palato-carré est représenté par plusieurs os : les pala- tins (pa), les ptérygoïdiens internes et externes (pg), les mésopléry- go'idiens {ni.pg) et les os carrés, contribuant avec les maxillaires et les prémaxillaires à former la mâchoire supérieure; la mâchoire inférieure est formée par le cartilage de Meckel [ml,), qui s'ossifie en arrière, dans le voisinage de l'articulation, pour former l'articulaire [a?-], auquel se joignent des os de membrane : dentaire, angulaire, coronaire. Dans le second arc, Vhyornandibulaire [hm) et le sympleciique- Fig. 496. — Arcs maudibulaire et hyoïdien d'un jeune Saumon du premier ete, d'environ 5 centimètres de long. - pa, palatin ; pg, ptérygoïdien • m.vg mesopterygoïdien ; mt.pg, métaptérygoïdiea ; qu, carré cartilage: de Meckel; ar, articulaire; hm, hyornandibulaire; op.c, condyle de l'oper cule; syinplectique; ih, inlerhyal; eplt, épihyal; cM, cératohyal- h.li, hypo-hyal; gh, basihyal; ar, articulaire (Pauker), [sy] ossifiés forment une chaîne, s'articulant d'une part au crâne, de l'autre à l'angle des mâchoires; elle fonctionne comme suspen- seur de la mâchoire, qui s'articule en outre directement en avant avec le crâne par le palatin. Le crâne est donc amphistylique. La portion hyoïdienne se segmente en une série de petites pièces osseuses placées bout â bout : le slyl-kyal [ih), articulé entre le symplectique et l'hyomandibulaire, ïépi-hyal [epJi) le cérato-hyal [ch], et Vhypo-hyal [hh); enfin les deux arcs sont relies entre eux sur la ligne médiane, par un basi-hi/al [qh] ou os entoglosse. Les arcs branchiaux sont conformes au type général, et préscn- (fig 497^°""^"'" ^^'^"^ ^^^j^ plusieurs fois indiqués Ces arcs sont en général au nombre de cinq, décroissant en importance d'avant en arrière. Le cinquième est réduit à un os unique [56] correspondant sans doute au cérato-branchial. Sur la ligne médiane ventrale, se trouvent Jes basi-branchiaux, diversement unis entre eux. Parfois ils forment un os unique au- quel se soudent aussi les représentants du cinquième arc. L'en- Fif,'. iOI- — Arc hyoïdien et arcs branchiaux de Perça fluvialilis. —29, styl- hyal; 37, épi hyal; 38, cérato-hyal; 39, 40, liypo-hyal, divisé eu deux pièces; 4, basi-hyal = entoglosse; 43, rayons bi-ancbiostèges; 53, 54, 55, basi- branchiaux ; 56, derniers arcs branchiaux réduits à leur porlion ventrale (= os pharyngiens inférieurs); 57, bypo-branchiaux ; 58, cérato-branchiaux ; 69, pharyugo-branchial du premier arc; 60, cérato-branchial du quatrième arc; 61, épi-brauchiaux; 62, pharyngo-branchiaux ; 63, dents du premier arc (CuviER et Valenciennes). semble constitue l'os pharyngien inférieur. Les quatre premiers arcs, surtout le premier, sont recouverts sur leurs faces anté- rieure et postérieure d'os de membrane, garnis de dents. Squelette operculaire. — Il nous reste enfin t\ décrire le sque- lette operculaire, destiné à recouvrir l'ouverture branchiale, comme chez les Ganoïdes. Il est attaché en arrière de l'h^yornan- dibulaire et se compose de 4 os : le préoperculaire qui louche à riiyomandibulaire, Voperculaire, et au-dessous Yinteroperculaire ellesuboperculait'e[Qig. 313). Pour compléter cet appareil, de nom- breux rayons branchioslèges, attachés à l'épi et au cérato-hyal, imbriques les uns au-dessous des autres, se dirigent en arrière parallèlement au bord inférieur de l'opercule (fig. 497, 43). B. Batraciens (1). — Le crâne cartilagineux est inégalement développé, et persiste de façons assez différentes chez les Batra- ciens. Chez les Anoures, il constitue une capsule presque entiè- rement close, ne laissant que deux petites fontanelles dans la A B Fig. 498. — A, crâne d'une jeune Grenouille vu par sa face dorsale; la mâchoire inférieure gauche a été enlevée, la droite écartée en dehors : 6o, basi-occipital nou ofsifié; so, sus-occipital non ossifié; eo, exoccipital; at, anneau tyuipanique; pro, proolique, recouvert en partie par le parié- tal,/),•/■, frontal; /b, fontanelle frontale; ei/;, rudiment du sphénetlimoïde ; na, nasal (supra-ethmoïde) ; en, narine ; pmx, prémaxillaire ; rnx, maxillaire ; pg, ptérygoïde engainaut en partie le cartilage palato-carré réduit; (/,/, qua- drato-jugal; sq, squamosal ; ar, articulaire; d, dentaire; m.mk, mento- mcckéllen {PAHKEn). B, crâne de Grenouille adulte vu en dessous. — E.O, exoccipitoux ; x, paru- sphénoïde; Pr.O, prootique; PI, palatin; Pt, ptérygoïdieu; y, ethmoïde (os en ceinture); Vo, voiuers; Pmx, prémaxillaire; Mx, maxillaire; Q, carré; O/.quadratojugal ; V, orifice du trijumeau; VIII, orifice du nerf auditif; St, stylhya! (Huxley). région pariétale, et une médiane dans la région frontale. Chez les Urodèles au contraire, la cavité est loin d'être close, et présente deux grandes solutions de continuité, l'une ventrale, l'autre dor- sale. Le crâne cartilagineux persiste d'autre part, chez les Anoures adultes, bien plus fortement que dans les autres groupes. Dans ses traits généraux, il diffère de celui des Poissons par l'absence de septum interorbitairc, la cavité crânienne allant en s'atténuant régulièrement à la partie antérieure. (1) Crâne des Anoures : Paiikeu, Ph, Tr., t. CLXI, CLXVI et CLXXI- IS7I l'/\'T.vT««n™'''r ^'"T"' ^""-Z'-' '^^^^"' WiE;«.,,; J. /.., t. XIV, 1880. — Gynvwphiones : Wiedehsiieim, Jcna. 1879. 11 porte en arrière deux condyles s'arliculanl avec le rachis, et se soude avec les capsules auditives et nasales. Le prolongement antérieur des trabécules passe entre ces dernières sous forme de septum mternasal, et se continue même parfois en avant, sous forme d'une apophyse médiane indépendante. Quelles sont les parties osseuses qui se développent aux dépens- de ce cartilage? I. Dans la région occipitale, apparaissent deux occipitaux laté- raux (fig. 498, eo), qui se dé- veloppent autour de l'orifica- de sortie du nerf vague et por- tent les condyles occipitaux. Il n'existe pas de basi- ni de supra-occipital, et les occipi- taux latéraux ou bien restent constamment espacés (Anou- res), ou se rapprochent l'un de l'autre, mais en demeurant toujours séparés par un reste de cartilage primordial {Uro- dèles). II. Dans la région otique, se forme un proolique ou os pé- treux [pro), à la région anté- rieure de la capsule auditive. C'est chez les Anou7-es, le seul os qui se constitue ; chez les- Urodèles, une autre pièce s'y ajoute, qui correspond à la fois au ptérotique et à Vopi- stholique desPoissons.Chez les- Salamandrines supérieures, toutes les pièces otiques se sou- dent plus lard entre elles, de- façon à former une capsule auditive k parois entièrement osseuses,, s'ouvrant au dehors par un large orifice, \ti fenêtre ovale. Cet orifice- est obturé par une membrane que recouvre un cartilage de même^ forme, Vélrier, qu'on doit, par son origine, consid'^rer comme une portion différenciée du prootique ou pétreux (fig. 499, st) ; l'étrier est surmonté d'une baguette qui entre en connexion avec le squamosal : c'est la columelle, dont la signiûcation morpholo- gique est mal fixée, mais qui semble représenter l'hyomandi- bulaire. Fig. 499. — Crâne d'une Jeune axolotl de 57 millimètres, vu parla face in- férieure après l'enlèvement de la mâchoire inférieure el des arcs bran- chiaux. — ne, notochorde; oc.c, con- dyles occipitaux; eo, exoccipitaux; /b, fenêtre ovale; st, élrier; h; carti- lage des Irabéciiles; c.lr, cornes des trabécules; g, os carré; pa, palatin dermique; pg, ptérygoïde dermique ; au-dessous, partiellement cachée, se voit l'apophyse palato-ptérygoïdienue provenant de l'arc mandibulaire; po.s, parasphénoïde: t), vomers ; px, pré- maxillaires; mx, maxillaires; in, nari- nes internes; 5, nerf orbito-nasal ; 7, nerf facial (Parkeu). Chez les Atioures, se constitue pour la première fois, à la sur- face externe de la capsule auditive, et aux dépens d'un diverti- cule de la cavité buccale, une caisse du tympan, qui se place en avant de la fenêtre ovale. Elle est recouverte immédiatement par la peau, dont la sépare une membrane mince, le lympan.La. colu- melle est logée à son intérieur, et va désormais delà fenêtre ovale au tympan. Ce dernier est entouré d'un anneau osseux (fig. 498 A, at), qui est une dépendance du squamosal. III. En avant de la région oto-occipitale, le crâne cartilagineux persiste en grande partie. Toutefois, les parois du septum interorbitaire (dépendance deg trabécules) s'ossifient partiellement chez les Urodèles, autour du trou optique, pour Ï0Txa.Qv \m orbito-sphénoi le, tandis que chezle« Anoures l'ossification se produit plus en avant, dans la région ethmoïdienne, et aboutit à la formation d'un os cylindrique et creux, Vethmoide (os en ceinture de Cuvier) (fig. 498 B, a;). Le crâne osseux des Batraciens diffère, on le voit, énormé- ment de celui des Poissons par le nombre restreint de ses os ; ii n'en existe que 3 ou 4 paires. IV. Il faut y ajouter les os de membrane suivants : 1" Les pariétaux (fig. 498 A, p) et les frontaux (f), distincts chez les Urodèles, réunis de chaque côté en un parié ta-frontai chez les Anoures ; 2» Les nasaux (supra-ethmoïdes) {na); 3° Deux uowm (fig. 498 B, Vo), qui se soudent en un os mé- dian chez le Daclylethra, et disparaissent chez le Pipa et le Pelo- tâtes; 4° Le parasphénoïde au-dessous du crâne, s'étendant de l'occi- pital à la région ethmoïdale. Nous le rencontrons ici pour la dernière fois (fig. 498 B, y, et 499, pa. s); 5° Les maxillaires [mx) et les prémaxillaires (px), qui afl'ectent surtout des rapports avec la mâchoire supérieure. A l'inverse des autres groupes, les Gymnophiones, adaptés au creusement des galeries souterraines, ont un crâne entièrement ossifié; le nombre des pièces osseuses se réduit, plus encore que chez les Reptiles, par la soudure des os primitifs au moyen de nombreuses sutures (Wiedersheim). Squelette viscéral. — La branche supérieure de l'arc mandi- bulaire, qui forme la mâchoire inférieure, est, à la difi^érence de ce qui a lieu chez les Téléostéens, intimement attachée au crâne. C'est le mode de suspension autostylique. Chez les Anoures, lé ptérygoide et le palatin forment par leur ensemble une baguèlle osseuse arquée, et très écartée du crâne, pour laisser place à R. PenniER. — .\nat. comp. t^-^ l'orbite. Elle s'attache par ses deux extrémités en arrière à l'exoccipital, en avant à l'os en ceinture (fig. 498). Chez les Urodèles, la disposition est très différente; une apo- physe qui ne s'ossifie pas part de la région occipitale, et se dirige en avant ; elle représente certainement le palalo-pléry- go'idien. Mais on a donné également ces noms à deux os de mem- brane, qui occupent à peu près la position des os décrits chez les Anoures, mais ne sauraient, d'après leur origine, leur être com- parés (fig. -499). Le reste de la branche supérieure de l'arc mandi- bulaire forme le cartilage cari^é [q), soudé intimement au crâne; il ne s'ossifie pas, et envoie chez les Anoures un long prolonge- ment cartilagineux, qui double l'arcade palalo-ptérygoïdienne ; c'est le pala(o-car7-é. Il manque chez les Urodèles. Au-dessous du carré s'articule le cartilage de Meckel, dont la partie posté- rieure s'ossifie sous le nom ^'articulaire (ar). A ces parties fondamentales, s'ajoutent des os de membrane. Les uns recouvrent la portion otique et l'articulation mandibulo- crânienne. Le plus important est le squamosal ou suspenseur, qui relie l'articulation quadrato-meckelienne à l'os pétreux (pro- otique). Il correspond d'une part au ptérolique des Poissons, et d'autre part à l'écaillé du temporal des Vertébrés plus élevés. Il recouvre la capsule auditive, et c'est à ses dépens que se constitue l'anneau tympanique, sur lequel est tendue la mem- brane du tympan. Le quadrato-jugal [qj) recouvre le cartilage carré et va s'unir au maxillaire, complétant ainsi la mâchoire supérieure. Il manque aux Urodèles. A la mâchoire inférieure se trouvent les os de membrane ordinaires : dentaire, splénial, angulaire. V. On ne connaît rien, chez les Batraciens, d'analogue à l'hyomandibulaire des Poissons. 11 est probable toutefois, sans qu'on l'ait expressément démontre, qu'il est représenté par la columelle. La portion hyoïdienne de l'arc hyoïdien s'articule avec la portion carrée de l'arc mandibulaire ; plus tard elle s'unit aux arcs branchiaux placés en arrière, et se comporte comme eux. YI. Les arcs branchiaux de la larve sont au nombre de qua- tre. Mais trois seulement portent des branchies; le quatrième est rudimentaire et réduit k l'épibranchial. Tous ces arcs s'arti- culent sur la ligne médiane avec une pièce ventrale, le basi- branchial. Après la disparition des branchies, cet appareil se modifie profondément. Chez les Urodèles, deux arcs seulement persistent et forment avec les basibranchiaux et l'arc hyoïdien un ensemble plus ou moins compliqué. Chez les Anoures (fig. 500), la réduction est plus grande encore : l'hyoïde s'élargit en une lame plate (cA'), tandis que les quatre arcs branchiaux s'unissent en arrière par une baguette osseuse arquée Fig. 500. — Squelette viscéral de la Grenouille. — A, avant la métamorphose ; B, au moment de la métamorphose ; — C, chez l'adulte. — 1, 2, 3, 4, arcs branchiaux; ch, plaque formée par la fusion des pièces hypobranchia'les de ces arcs et formaut, en C, le corps de l'os hyoïde de l'adulte ; c, basi-branchial commun; c/i', arcs hyoïdiens, devenant en C les cornes antérieures de 1 hyoïde; c/t',cornes postérieures; /*', apophyses moyennes, restes des arcs branchiaux (Maiitin Saint-Ange). et en avant par une large lame [ch.], qui s'articule avec le basi- branchial unique (c). Plus tard, les deux lames ainsi formées se soudent entre elles et avec le basibranchial. Il se forme ainsi une plaque médiane, pendant que l'hyoïde et les arcs branchiaux entrent en régression. Finalement, ils disparaissent, et la plaque médiane persiste seule, gardant comme souvenir de son mode de formation des prolongements désignés sous le nom de corna; les cornes antérieures {ch') représentent les arcs hyoïdiens, et les cornes moyennes {/i) le premier arc branchial. Les cornes posté- rieures {ch") sont des dépendances directes de la lame médiane. C. Reptiles (1). — A partir des Reptiles, le crâne primordial cartilagineux joue un rôle tout à fait restreint. Même lorsqu'il est, comme chez les Ckéloniens, bien développé à l'état em- bryonnaire, il disparaît à peu près complètement à l'état adulte. Par contre, se constitue un crâne osseux, tout à fait continu, formé en partie aux dépens du premier, mais surtout par des os de membrane. La disposition de ce crâne varie dans les divers groupes. Nous sommes forcés de nous restreindre aux caractères les plus généraux. I. La région occipitale comprend les quatre os primaires, qu'elle comporte à son maximum de complication. Mais les condyles ne se développent plus sur les exoccipilaux. Ils sont situés sur le basioccipilal, par conséquent au-dessous du trou occipital, et se fusionnent en général en un seul condyle impair. Le sus-occipital manque parfois [Crocodiliens). II. La capsule auditive s'ossifie en donnant trois os : le prooti- que en avant, Vépiotique et Vopistholique en arrière. La capsule présente deux orifices : une fenêtre ronde et une fenêtre ovale. Cette dernière est recouverte par une plaque osseuse de même forme, dépendant du prootique, Vétrier. Au-devant de la capsule, s'est développé le squamosal, et l'espace compris entre elle et cet os est la cavité tympanique, que nous avons déjà vue apparaître chez les Anoures; elle manque chez VHatleria. Elle communique avec la bouche par la trompe d'Eustache, et est séparée de l'extérieui- par la membrane du tympan. Un os va de celle-ci à l'étrier. C'est la columelle, qui est sans doute le représentant de l'hyornandibu- laire. III. La région optique est occupée par les sphénoïdes : le plus important est le basi-spkénoïde, sur la ligne médiane, parfois divisé en deux ; les ali- et les orbilo-sphénoïdcs sont au contraire fort réduits ou même manquent totalement {Chéloniens, Sauriens). Dans cette région, la cavité crânienne peut se comporter de deux façons : ou bien elle se continue sans modification pour aller se terminer dans la région ethmoïdale {Ophidiens, Avyphisbxnes), ou bien elle est extrêmement rétrécie dans la région optique par un septum interorbitaire, comme cela existait chez les Poissons {Sauriens, Chéloniens, Crocodiliens). (I) IIoFF.MANN, Broun's Thierrcich. — Cuvimt, Ossements fossiles. — llallc- ria : GUnther, Ph. Tr., t. GLVII, 1867; — P.MtKEn, Ph. Tr. : Ophidiens t. CLXVIII, 1878; Saurieus, t. GLXL\, 1879; Ci-ocodilieus, Tr. Z. S., t. XI, I8S3. IV. En avant, la portion naso-elhmoïdienne reste cartilagineuse, ou s'ossifle plus ou moins complètement {Sauriens). V. Les os de membrane de la voûte du crâne sont remarqua- blement développés. Dans les formes primitives, tous ces os sont pairs-et contigiis seulement sur la ligne médiane; mais il peut y avoir des soudures qui varient avec les divers types. Fig. 501. — (Jsléologie à' llalleria piinclala. — 1, cràuc vu par la partie infé- rieure : Ch, narines internes; co, condyle occipital unique; g, cavité glé- noïde pour l'articulation quadrato-ineckelienne ; im, prémaxillaire;./, ju- gal ; m, maxillaire; o, opisthotique; ob, basi-occipital ; p, pariétal; pa, palatin; pt, ptérygoïde; q, carré; qj, quadrato-jugal; sù, basi-sphénoïde, avec l'apophyse para-sphénoïdale en avant; si, coliimellc; transverse; u, vomer. II. Crâne vu de profil, par le côté droit : A, orbite; F, fontanelle fron- tale; N, fosse nasale; S,S', fosse temporale; rt, angulaire; as, columelle; dentaire; f, frontal; fa, préfrontal; fp, post-l'ronlal ; im, prémaxil- 'aire; .7, jugal; mx, maxillaire; n, nasal; o, opisthotique (gaucho); op. postorbitaire; p, pariétal; pa, palatin; pl, ptérygoïde; q, carré; q', carré gauche; qj, qnadratojugal; sq, squamosal. III. — Schéma du segment vertébral (côtes et côtes abdominales); c, corps de la vertèbre; od, arc supérieur; segment vertébral; ?■', segment sterual de la côte thoracique; b, segment impair; 6', segment pair des côtes abdominales (deux par segment) ; u, apophyse oncinée. IV. Patte antérieure gauche : H, humérus; anl. cet, trous épicondyliens; /{, radius; U, cubitus; r, radial; u, uluairc ; i, intermédiaire; c,c', cen- traux; 1-6, carpions; mf, métacarpiens; I-V, doigts. Les pa}-ii}(an.v, pairs chez les Chéloniens et les Geckos, sont impairs dans tous les autres groupes; sur la ligne médiane, se rencontre chez les Sauriens, et aussi chez les Batraciens fossiles, un orifice remarquable, où est enchâssé Vœil pinM. Les frontaux, impairs chez quelques Sauriens et chez les Croco- diliens, forment le toit des cavités orbitaires, et ne prennent qu'une faible part à la proleclion du cerveau. Il n'en est pas ainsi toutefois chez les Ophidiens, où il n'existe pas de septum orbitaire, et où la région optique du cerveau est recouverte par les frontaux. Il existe en outre très généralement deux os pairs, les p?'e- et les post-frontaux qui contribuent à former la ceinture orbitaire. C'est en avant de cette région qu'apparaissent pour la première fois les os lacrimaux [Sauriens, Crocodiliens). Enfin les nasaux recouvrent plus ou moins complètement les capsules olfactives ; ils manquent chez les Chéloniens. A la base du crâne, n'existe qu'un seul os de membrane, le vomer. Cet os est pair dans les types primitifs [Rhynchocéphales, Plagiotrèmes) ; dans les autres, les deux parties se soudent sur la ligne médiane en un vomer impair. Sur les côtés du crâne, se trouvent encore d'autres os de mem- brane : en arrière, le squamosal, dans la région otique, à la fois en connexion avec le crâne et l'os carré dépendant de la mâ- choire ; en avant, les maxillaires et les prémaxillaires, qui for- ment l'arcade dentaire; enfin, dans la région moyenne, les os jugal et quadrato-jugal, qui forment une arcade zygomatique, reliant le squamosal au maxillaire. Appareil mandibulaire. —La mâchoire supérieure est attachée directement au crâne. Il y a donc autostylie. Les pièces qui déri- vent du segment palato-carré sont toujours parfaitement ossi- fiées, et au nombre de trois : l'os carré, le ptérygoide, le pala- tin. Chez VHatteria, le plus primitif des Reptiles, l'os carré est soudé au massif crânien, dont il fait partie intégrante. Ce carac- tère se retrouve chez les Chéloniens et les Crocodiliens. Afais chez les Sauriens et les Ophidiens, que nous avons réunis dans le groupe des Plagiotrèmes, l'os carré est mobile, et a la forme d'une longue baguette qui s'articule d'une part au crâne (squamosal), d'autre part à l'angle des deux mâchoires (fig. 502 et 504). Nous verrons le rôle de cette disposition chez les Serpents. Dans ce même groupe, les pièces ptérygoïdes et palatines ont la forme de longues baguettes; elles conservent vis-à-vis du crâne une assez grande indépendance, et s'unissent avec lui par une articulation mobile, permettant à l'ensemble des deux mâchoires de se mouvoir tout d'une pièce. Cette disposition se modifie notablement chez les Crocodiliens (fig. 503). Dans ce groupe, les ptérygoïdes (s), les palatins {pt), et en même temps qu'eux les maxillaires (m) et les prémaxil- laires {prm) présentent à leur côté interne des expansions hori- zonlales, qui s'avancent vers le milieu de la cavité buccale, et arrivent à se rejoindre sur la ligne médiane. La cloison horizon- tale ainsi formée constitue alors le toit de la cavité buccale, et Kig. 502. — Crâne de Tropidonolus nalrix, Boie. — Vue supérieure grossie cinq fois : an, angulaire ; a.ne, nariue externe; nr, articulaire ; en, cartilage nasal ; corn, complémentaire ; d, dentaire ; ep, épiotique ; f, frontal ; m, maxil- laire; n, nasal; en arrière, le lacrymal ; ol, occipital latéral; ops, opislho- tique; os, susoccipital; par, pariétal; pfr, post-frontal; pl, palatin; prfr, prèfrontal ; prw, prémaxillairc; pm, proolique; ptérygoïdicu ; q, carré; sq, squamosal ; slylliyal; tv, trausverse (Parker). le vomer, ainsi que les autres os de la base du crâne, qui formaient d'abord le plafond de la bouche, cessent d'avoir aucune connexion avec celte cavité. La ramjDe supérieure fait directe- ment suite aux narines, et constitue les fosses nasales, que le vomer, par une lame verticale médiane, vient séparer l'une de Vautre. Les fosses nasales communiquent toutefois avec la cavité I''ig. 503.—A.Crâne de Gavialis f/a?igetiens, vu en dessus. — B. Crâne de Crocodile,vu en dessous, la maudibuleinfé- rieure étant enlevée. — 06, basioccipital; ol, occipitaux latéraux; par, pariétal; sq, squamosal ; fi; frontal\prf)\ préfrontal ; /ac, lacrj-ma! ; n, nasal; m, maxillaire; prm, prémaxillaire; q, carré; qj, quadrato-jugal; i, j, jugal; Ir, transverse; s, ptérygoï- dieus soudés en un seul os portant en son milieu les iirrière-uarines; jsi, palatin; X, alisphénoïde (Cuvier). Ibiiccale; mais leurs orilices, les arrière-narines, sont rejetés tout en arrière, entre les deux ptérygoïdiens. Chez les C/iéloniens, cette disposition est moins accentuée, et ïie s'applique qu'aux maxillaires et préniaxillaires. Les deux viulres paires d'os, sont encore élargis en lamelles horizontales, anais ils sont attachés à la base du crâne, qu'ils se contentent de recouvrir, laissant voir sur la ligne médiane le basisphénoïde et ■le vomer (ûg. SOO). Dans tous les groupes, sauf chez les Chélonicns, un os de aiiembrane spécial, l'os transverse, unit leptérygoïde et le palatin au maxillaire. La mâchoire inférieure est tout entière osseuse; le cartilage <îe Meckel disparaît entièrement, remplacé en arrière par Varli- Wig. 50i. — A. Crâne de Crolalus horridus, vu du côté gauche. — BO, basi- occipital; EO, exoccipitaux; F.O, fenêtre ovale; S'f, squauiosal; F, orifice du trijumeau ; HS, basisphénoïde; PSph, présphénoïde; //, trou optique; La, lacrymal; Na, nasal; Qu, carré; Pt, ptérygoïdieu; ir, transverse; PI, palatin; Mx, maxillaire, suppose transparent; Pm, prémaxillaire; Mx, mandibule inférieure. coupe transversale du crâne au point B de la figure précédente : T, tra- bécules cartilagineuses persistantes (Huxley). oculaire, os de cartilage, et eu avant par des os de membrane, le -dentaire, Vangulaire, le supra-angulaire, le complémentaire. Les deux moitiés de la mâchoire restent séparées par un liga- \ment élastique chez les Serpents ; elles s'unissent par une suture «chez les Crocodiliens et les Sauriens, mais ne se soudent d'une ïaçon complète que chez les Tortues. Le mode d'articulation de 4a mâchoire est particulièrement remarquable chez les Serpents ■venimeux, que représente clairement la figure 50i. L'os carré (Çm) ■a la forme d'une longue baguette, horizontale quand l'animal est -au repos. Mais quand la bouche s'ouvre, l'os carré devient vertical •et plie l'arc ptérygo-palalin {Pt, PI); ce mouvement permet une f)lus large ouverture de la bouche; en même temps l'os transverse fait basculer le maxillaire {Mx), el les dents venimeuses que porte ce dernier deviennent verticales, et sont prêtes à frapper. prm Fig. 505. — Face supérieure du cràue de Trionyx (gr. uat.). — o.s, sus- occipital; ol, occipitaux latéraux; op, opislliotique; pro, prootiquc; par, pariétaux; fr, frontaux; pfr, post-frontaux; prfr, préfrontaux dont on voit aussi une partie dans l'orbite; squamosal; 7, carré; qj, quadrato-jugal; jugal; m, maxillaire; prm, prémaxillaire (Hoffmann). VI. Le système viscéral est excessivement réduit ; il ne com- porte plus en général qu'une plaque cartilagineuse, munie de deux cornes antérieures représentant les arcs hyoïdiens, et de deux cornes postérieures, correspondant à des arcs branchiaux. Ces cornes n'atteignent en général pas le crâne. Toutefois, chez les Rhynchocéphales, les cornes antérieures remontent jusqu'au crâne, et on les trouve unies à l'étrier, qui, nous l'avons déjà vu, correspond à l'hyomandibulaire. Fig. 506. — Face inférieure du crâue de Trionyx (gr. uat.). — oô, basi-occi- pital; bs, basi-sphénoïde ; pl, ptérygoïdien ; pal, palatin; v, vomer; entre lui et les palatins, les deux arrière-narines; les autres lettres comme dans la figure 505 (Hoffmann). D. Oiseaux (1). — Le crâne des Oiseaux présente dans sa structure beaucoup de faits qui le rapprochent de celui des Reptiles. 11 pourra être étudié rapidement, d'autant plus qu'il (I) Selenka et Gadow, Bronns Thierreich. Aves. présente une constance absolue dans toute l'étendue du groupe (fig. 307 et 308). L'un des caractères les plus frappants est la soudure précoce Fig. 507. — Faces supérieure et inférieure ilu crâne de Mekcifiris mexicana. — so, sus-occipital; oc, condyle occipital, porté par le basi-occipital ; /)', frontal; pf, processus postfroutal ; ii, nasal; /, lacrymal; etit, ethmoïde compris entre les deux processus nasaux des prémaxillaires; g, carré; ijj, quadrato-jugal ; y, jugal; mx, maxillaire; mxp, apophyse palatine du maxillaire; pmx, prémaxillaire; bl, basi-temporal ; pg, ptérygoïdieu ; rbs, rostre du basi-sphéuoïde; vx, vomer; pl, palatin. des os qui le constituent. Les sutures qui les séparaient s'oblitèrent rapidement; il faut s'adresser à de très jeunes individus pour les voir encore distincts. La soudure des capsules sensorielles avec le crâne est aussi absolument complète. — Dans la région des orbites, existe un seplum inlcrorbilaire ossiûé, qui rétrécit brus- quement la cavité crânienne. Il est formé par les ali- et les orbito- sphénoïdes. — Enfin le condyle occipital, unique comme chez, la plupart des Reptiles, au lieu de se trouver h la partie posté- rieure du crâne, sur les bords du trou occipital, est rejeté h la partie inférieure, si bien que la direction du crf'ine est perpen- diculaire à celle de la colonne vertébrale. La voûte du crâne est formée par une plaque continue, résul- tant de la soudure des pariétaux, des frontaux et des nasaux. Elle est échancrée latéralement par l'orbite, que limite en avant une apophyse représentant l'os lacrj/mal. A la partie antérieure, se trouve le bec, formé par les prémaxillaires. Kn arrière de ceux-ci ch et latéralement, se trouve une mince tige formée par le maxil- laire, le jugal et le quadrato-jugal. Elle s'articule d'une part à la portion nasale du crâne, de l'autre à l'os carré. Ce der- nier est mobile, et s'articule en haut avec le squamosal, qui fait également partie de la plaque frontale. Cette double articu- lation permet à la mandibule supérieure une certaine mobilité. La base du crâne présente sur la ligne médiane, en avant du basioccipital, le basisphénoïde, qui se prolonge en avant par un rostre médian, embrassé latérale- ment par les vomers. Ceux-ci à leur tour s'articulent avec une apophyse des maxil- laires, Vapophyse maxillo-palatine, qui les continue en avant. Sur les côtés, le basisphénoïde est re- lié aux os du bec par les palatins, aux os carrés par les ptérygoïdes. Enfin un os de membrane, le basilem- poral, recouvre en arrière la région oc- cipitale. C'est peut-être le représentant du parasphénoïde des Anamniotes. La mandibule est formée des éléments que nous avons trouvés chez les Reptiles ; mais ils se soudent de bonne heure. Toutefois les os dentaires, qui se sont soudés l'un à l'autre sur la ligne mé- diane, restent fréquemment séparés, par du cartilage ou des ligaments, des pièces postérieures. L'os hyoïde (fig. S09) est formé de trois parties : l'antérieure comprend une pièce médiane, le basihyal ou. os entoglosse, et deux cornes courtes, dont chacune ré- pond à un cérato-kyal ; la partie moyenne est formée aussi d'une pièce impaire, le premier basibranchial, portant aussi deux cornes, celles-là fort longues et dirigées en arrière ; chacune d'elles est formée de deux pièces, qui représentent le cérato- et Vépi-branchial du premier arc. Enfin la Fig. 509. — Os hyoïde de Phanicopterus rubra, L. — bh, basihyal ; ch, c6ra- to-hyal ; 661, premierba- si-branchial; en arrière le deuxième basi-brauchial; côj, ebi, cérato- et épi- braachial du premier arc. partie postérieure n'a qu'une pièce impaire représentant le second basibranchial. E. Mammifères (1). — Le crâne des Mammifères, qui fait comme celui des Oiseaux un angle avec le rachis, est surtout remarquable en ce qu'il se divise nettement en deux parties : le crâne proprement dit, placé autour du cerveau, et la face, qui relie le crâne à l'appareil masticateur. Son étude nous sera faci- litée par les ressemblances qu'il présente avec le crâne de l'homme, que nous supposons connu. I. La région occipitale est formée des quatre os ordinaires ; mais ils se soudent en général pour former un seul os; le supra- occipital ou interpariétal (os de membrane) s'y joint aussi à la portion supérieure. II. La zone otique est constituée par un os, le temporal. Il est lui-même le résultat de la soudure de tous les os otiques : ainsi la plus grande partie du rocher est formée par le prootique; l'apophyse mastoïde correspond à l'épi- et à l'opistho-otique. Le squamosal, que nous avons vu, chez les Oiseaux et les Rep- tiles, s'étendre au-devant de la capsule auditive, vient lui-même se souder aux os otiques pour former le temporal. Ce n'est qu'au niveau même de la capsule auditive, qu'il en reste distinct, de façon qu'une cavité reste ménagée en avant de l'oreille interne, c'est la caisse du tympan. Vanneau tympanique, sur les bords duquel est fixé le tympan, est une dépendance du squamosal. Il s'en sépare de bonne heure pour aller se mettre en rapport avec l'os pétreux, résultant de l'union des os otiques. Chez beau- coup de Mammifères il reste distinct toute la vie. Le reste du squamosal forme en outre l'écaillé du temporal et une portion de l'arcade zygomatique ; c'est lui qui porte la cavité glé- noïde, où vient s'articuler le maxillaire inférieur. Il reste distinct chez les Marsupiaux. Enfin te temporal est complété par Vapo- physe styloïde, qui est une dépendance de l'arc hyoïdien. III. Sur la ligne médiane, en avant du basioccipital, se trouve le basisphénoïde, qui porte les alisphénoïdes ou grandes ailes à sa partie supérieure, et les apophyses ptérygoïdes à sa partie infé- rieure. Ces dernières ne se soudent que fort tard au sphénoïde. Elles n'en font pas en effet morphologiquement partie; les apo- physes externes sont des os de cartilage, dérivant sans doute du premier arc viscéral; les apophyses internes sont au contraire des os de membrane, développés dans le plafond de la cavité buccale. L'ensemble de toutes ces parties forme le postsphénoïde. (I) PAUKEn et Bettany, Londres, 1877. — Pauker, Ph. Tr., 1874, t CLXIV • Pr. R. S., 1884-1885. ' En avant encore, se trouve le présphénoïde, qui porte latérale- ment les orhitosphénoïdes ou petites ailes. Le présphénoïde et le postsphénoïde restent séparés dans la plupart des cas ; che? l'homme, on sait qu'ils se soudent en un seul os, le sphénoïde. IV. En avant se trouve enfin un os, formé aux dépens de- l'extrémité antérieure des trabécules. C'est la lame criblée de- r e.lhmoide. V. Les parois de la capsule nasale s'ossifient en donnant l» lame perpendiculaire de l'ethmoïde, d'une part; les masses laté- rales avec les cornets, d'autre part. Tout cet ensemble s'unit avee- la lame criblée en un seul os, l'ethmoïde. Les cornets inférieurs- restent parfois cependant isolés. Une portion de la capsule- nasale reste cartilagineuse et constitue les cartilages du nez. Yl. Sur la voûte du crâne, se développent, comme os de mem- Fig. 510. — Crâne de Sus scrofa, vu par sa partie inférieure. — as, alisphé- noïde; C, nariues internes; F, trou occipital; co, condyles occipitaux; m, in'termaxillaire ; /, jugal; mx, maxillaire; ob, basi-occipital; os, sus- occipital; pe, pétreux; pl, palatin; pm, apophyse mastoïde ; pt, ptéry- goïde; sb, basi-sphcuoïde ; t, cavité glénoïde du temporal (squamosal, r. ty, tympanique; v, vomer ; i,, i-2, «3, incisives; c, canine; rfr^v. pi'L'- molaires; Wj, ??î2, molaires. brane, les frontaux et les pariétaux. Un os impair, ïviterpariélal^ peut séparer ces derniers; mais en général il se soude avec l'oc- cipital, quoique formé aux dépens d'une membrane. Les os de membrane de la face sont nombreux et compli- qués. Au-dessus de la capsule nasale, se développent en avant les os nasaux; sur la ligne médiane se constitue le vomer; sur les parois, séparant la fosse nasale de l'orbite, se trouve- le préfrontal, qui se soude h l'ethmoïde, dont il forme la lame papxjracée. Entre l'ethmoïde et l'orbite se trouve l'os lacrymal^ qui est fort réduit et même peu constant. Les autres os de la face- sont en rapport avec la mâchoire supérieure. Ce sont les pré- maxillaires, ou os incisifs, et les maxillaires, qui forment la voûte- du palais, avec les palatins; ces derniers sont, chez les Mammi- fères, des'os de membrane développés dans le plafond de la cavitô- buccale. VII. Le premier arc viscéral a subi chez les Mammifères les- transformations les plus remarquables que l'analGmie nous ait donné de constater. Elles ont été démontrées par les recherches embryogéniques d'Huxley et de Parker (Qg. 511). Au début du développement, dans le premier mois chez l'homme, les arcs mandibulaire et hyoïdien, très semblables entre eux, ont des connexions analogues à celles que nous avons rencontrées chez les Vertébrés inférieurs. Ils s'unissent sur la ligne médiane avec leurs congénères placés de l'autre côté. Tous les deux s'ar- ticulent ensemble à leur extrémité dorsale au niveau de la région otique. Bientôt l'arc mandibulaire se renfle à celte extrémité, qui correspond à la région de l'os carré, sans qu'il y ait de sépara- lion avec le reste de l'arc qui constitue le cartilage de Meckel. Pendant ce temps, le squamosal s'est étendu au-dessus de la région otique, recouvrant l'extré- mité dorsale des deux arcs consi- dérés. Tout autour, il se soude au prootique de façon à constituer une cavité, où sont enfermées ces extrémités. A la région inférieure toutefois, lasoudure ne se fait pas, et il persiste une fente, la scissure de Gloser, par où passent le pro- longement de l'arc mandibulaire unissant le cartilage carré au car- tilage de Meckel, et, en même temps, une branche du trijumeau, la co7^de du tympan. Un peu plus tard, par régres- sion du cartilage, la portion su- périeure de l'arc se sépare du cartilage de Meckel, et donne deux osselets de l'oreille : le marteau {mb, ml) et Yenclume [i). Cette dernière correspond à l'os carré, le premier à Varticulaire des Téléostéens, qui'est, on se le rappelle, la portion supérieure ossifiée du cartilage de Meckel {mk). Ce dernier, d'abord libre, est bientôt englobé par les os de membrane que nous avons décrits chez les Reptiles, mais un seul os semble ici se dévelop- per, c'est le dentaire, dont l'ossiQcation donne le maxillaire inférieur. Ce dernier os vient s'articuler dans une apophyse glénoïde du temporal, ou plus exactement du squamosal. Il y a donc une différence morphologique profonde dans l'articulation de la mâchoire inférieure, considérée chez les Mammifères et chez les autres Vertébrés. Chez ces derniers, l'articulation se fait entre l'os carré et l'articulaire. Celle articulation primaire est R. Pbrribr. — Aaat, comp. Vig. 511. — Vue latérale des arcs mandibulaire et hyoïdien d'un embryon de Porc. — mk, cartilage de Meckel ; ml, corps du marteau ; mb, manche du marteau; i, en- clume ; st, étrier ; / <//, membrane du tympan ; i.h'/, ligament inler- hyal ; sl.h, styl-hyal ; h/i, hypo- hyal; bh, basi-branchial ; ih.h, rudiment du premier arc bran- chial (Parker). représentée chez les Mammifères par l'articulation de rencliime et du marteau. A sa place s'est constituée une articulation secon- daire, réalisée entre deux os de membrane, le squamosal et le dentaire. Le segment supérieur de l'arc mandibulaire, le ptérygo-palatin, semble atrophié chez les Mammifères, et les os palatins et ptéry- goïdes paraissent être surtout des os de revêtement; il n'est pas impossible cependant qu'on trouve à leur intérieur des restes de îi'os primaire correspondant. D'après Kôlliker, le marteau serait lui-même un os d'origine eomplexe. Son apophyse grêle serait développée aux dépens Fig. 512. — Os hyoïde de Cheval. — 1, corps de l'hyoïde (basihyal + basi- branchiaux); 'i, prolongement lingual; 3, grandes cornes (hypobraochiaux); 4, petites cornes (hypo-hyal); 5, 6, cérato-hyal ; 7, articulation avec le styl-hyal (apophyse styloïde du temporal) (Chauveau). d'un os de membrane qui recouvre, chez les Poissons, la portion supérieure du cartilage de Meckel, et qui est lui aussi recouvert par le squamosal; c'est Vangulaire, qui s'unit plus tard au mar- teau primaire. En arrière, l'enclume est en rapport au moyen de l'os lenticu- laire avec l'étrier [st). D'après les recherches les plus récentes, celui-ci est un os dont l'origine est complexe (1). Sa sole, appliquée sur la fenêtre ovale, est un produit direct de l'ossification de la paroi de la capsule otique ; son arcade semble au contraire déve- loppée aux dépens de la portion supérieure de l'arc hyoïdien'; ce serait l'hyo-mandibulaire (Salensky, Gradenigo, Rabl). Sa forme (I) Gegenbaur et Reichert le considéraient comme une dépendance exclu- sive de l'arc hyoïdien, taudis que Kôlliker le rattache au mandibulaire. vient de ce qu'il est traversé, dans la vie embryonnaire, par un petit rameau de la carotide interne, qui s'atrophie plus tard (Salensky), saufdans quelques Insectivores isolés {Taupe^ Hérisson). Une preuve de l'origine différente des osselets de l'oreille peut être tirée de l'innervation : le muscle du marteau est innervé par te trijumeau, qui correspond au premier arc; celui de l'étrier par le nerf facial, correspondant au second arc. Le reste de l'hyoïde constitue un cordon continu, allant de la région olique à la plaque osseuse qui résulte de la fusion des hasibranchiaux, l'os hyoïde ; certaines parties de cette chaîne seulements'ossifient, la portion dorsale (styl-hyal) forme rapo/)%se styloïde, soudée au temporal ; la portion ventrale (hypo-hyal) forme les cornes antérieures de l'os hyoïde. La portion moyenne (cérato-hyal)peut demeureràl'état cartilagineuxouse transformer en simple ligament; mais l'ossiflcation se produit normalement dans certains types (Cheval) et accidentellement dans les autres (ûg. 312). Les arcs branchiaux ne sont plus représentés chez les Mammi- fères que par le corps de l'hyoïde, qui représente la somme du basi-hyal et des basi-branchiaux, et par les petites cornes, qui sont les premiers hypo-branchiaux. § 4. — Squelette des membres. Les membres sont les appendices du tronc. Ce sont les organes du mouvement. On les distingue en membres pairs et en m.embres impairs. Ces derniers sont particuliers aux Poissons. II convient de les étudier tout d'abord. A. — Membres impairs. A l'origine, dans l'embryon, une crête continue apparaît sur la ligne médiane du corps, tant dans la région dorsale que sur la ■face ventrale. Elle ne ménage que la tète. Cette disposition est réalisée chez un certain nombre de types; mais en général cette •crête se divise par régression sur certains points en trois parties 'distinctes, formant ainsi trois sortes de nageoires : nageoire dorsale {= épiptère), nageoire ventrale [=hjpoptère), nageoire caudale (= uroptère). Ces nageoires sont soutenues par un squelette spécial, qui affecte des rapports étroits avec la colonne vertébrale, mais se développe tout à fait indépendamment de celle-ci, et n'entre que secondairement en relation avec elle (fig. 513). a p o rf «-» P3 O o - CD 1 P O a - 3 f - ce c - P g 2 •1 5 =» D 2: oo" CD Z5 - - <ë ^ tr n tto j:: pT p et œ P- en _ ce CD 1 P B O Ci ... O ■ 00 - p 2 KS CD 1 p o B o o ce -5 2. : g: P g i». s p- B; a C CD £5. g a>- a, o p CD Q5 fc-* 3 BP I P o en P 3 — CD- B ►a CD o 3 s 1 et p Kl o CD o - Ils" p rt- p, p. et ^ - . - ■ p CD^ HJ © ^ "pT 2^ CD. - P 3>i-§ g-^ e-f s- (0 n= X co N5 g o CD- y, <î o 2 CD - I— 1^. f-f CD - ST S" p ce s- ^ rr 5 B. œ -! ^ P 2 B o c^ et <i n G ^ --ÇÇ s. B c o ^ "S.- 2 ■-i CD c^ et C .-^ et ; p B aq et O s g g p c et - 2. m ""O c et " - o \.» g. B R s - s 2-° et o o. B et ^ o g « B et a; p s o p 5 - a irh en B- f;;- p. „ o en B P -• et CD CD et et CD - 2. S T" cr. en - P I - 5 ' o "5 CD et-" CD ti-j^ o et- 2 5: sr S^-• i:.: et et .i^ - ►B G--- „ »-s O S o.":^ 2B" 3 2: 2 p ? B o ^ P" ,ÇB'Soct-!£.B- <: t»°>a en iCt. 2 fo,^ et O o B en <3 vj o ^ Cj* . =. f=- b" S « ^ g- Dre m pj ^ p B 2 S 5' , iH- P 2: " - »»^. re B Cl- - „ g ^ <j *- CD '"T P TjgPre- Br'a. S-' X m S" " ■ *B S <tg-3(nBS2. Ê- en et I - • I - I . • o P B^ C -1 (t Ce squelette est constitué par des baguettes cartilagineuses ou osseuses, les rayons de la na^eou'e(A;,jn).Ces rayons s'articulent avec d'autres baguettes, les rayons interépineux {h,i), qui elles-mêmes sont en relation avec les apophyses épineuses des vertèbres. Cette relation s'établit de diverses façons. Tantôt il y a articulation directe et les rayons de la nageoire correspondent aux vertèbres, par exemple chez le Protopterus. Tantôt, au contraire, les rayons sont placés dans l'intervalle de deux vertèbres, c'est le cas le plus général. De là le nom de rayons interépineux. Il peut d'ailleurs exister dans chaque espace intervertébral soit un, soit deux ou même trois os interépineux. Chez les Sélaciens, ces pièces inter- médiaires manquent complètement. Par contre dans la région ventrale, où les apophyses épineuses n'existent pas, elles sont parfaitement développées. La forme des rayons mêmes de la nageoire est assez variable. Us appartiennent à deux types, suivant que ce sont des épines rigides, terminées en pointe au sommet {k, r), ou au contraire des rayons flexibles divisés en pinceau à leur extrémité, et formés de petits articles, mobiles les uns sur les autres (m, o). Tous les passages existent d'ailleurs d'un type à l'autre. Les premiers, quand ils existent, se trouvent toujours à la par- tie antérieure des nageoires. Leur présence dans l'épiptère carac- térise les Acanlhoptérygiens. D'une manière générale d'ailleurs les rayons sont d'autant mieux développés qu'ils sont plus anté- rieurs. C'est ainsi que chez les Salmonidés, beaucoup de Siluridés et de Scopélidés, la seconde épiptère est absolument dépourvue de rayons ; on l'appelle la nageoire adipeuse. Chez VEcheneis Rémora, la partie épineuse de l'épiptère s'est transformée en un disque adhésif, dont l'animal se sert comme d'une ventouse pour s'attacher aux corps extérieurs. Ce disque se compose de deux séries de plaques transversales (de 12 à 27) placées les unes derrière les autres, et soutenues chacune par un des rayons de la nageoire modifié. C'est encore à une modification des trois premiers rayons de l'épiptère que sont dus les appendices céphaliques connus sous le nom de filaments pêcheurs [Lophius, Melanocœtus, etc.). Des traces de membres impairs se retrouvent chez les Batra- ciens, soit toute la vie (plusieurs Pérennibranches), soit seule- ment dans la période larvaire. Mais jamais il n'existe d'appareil squelettique correspondant. 11 faudrait en dire autant des expansions cutanées qui apparaissent exceptionnellement dans les types de groupes supérieurs adaptés à, la vie aquatique {Cétacés). VERTÉBRÉS. — SQUELETTE. B. — Membres pairs. Les membres pairs sont typiquement et fondamentalement au nombre de quatre chez tous les Vertébrés ; il existe en effet une paire de membres antérieurs, et une paire de membres posté- rieurs ;les premiers et les seconds sont construits sur un plan ana- logue, et ne diffèrent que par des modifications de détail. Il peut, par suite d'adaptations spéciales, y avoir avortemenl de l'une des deux paires ou des deux à la fois. Dans le premier cas, c'est presque toujours la paire postérieure qui manque. Des exemples semblables peuvent se trouver dans tous les groupes. Mais les Cyclostomes sont les seuls Vertébrés oi:i les membres man- quent par suite d'une infériorité morphologique réelle, et n'ont jamais dû exister. Chez tous les autres, leur absence est due à une disparition ; c'est un phénomène secondaire. C'est ce qui a heu chez les Plectognathes, les Physostomes Apodes, où les nageoires abdominales disparaissent, et dans quelques types des mêmes groupes, oîi toutes les nageoires paires manquent. Parmi les Reptiles, les ondulations du corps et de la queue chez les Sauriens aident beaucoup à la locomotion. Aussi les membres peuvent-ils disparaître. Le groupe des Brévilingues nous montre tous les stades de cette disparition. Chez les Annulés {Amphisbsene) ils manquent complètement (sauf chez le Chiroles), et leur absence est un caractère essentiel de la classe des Serpents. Parmi les Oiseaux, c'est en général sur le membre antérieur que porte la réduction, qui caractérise le groupe des Coureurs. Enfin chez les Mammifères, les membres postérieurs seuls manquent aux Cétacés ; encore quelques types possèdent-ils des rudiments de ceinture pelvienne. Bien que les membres des Vertébrés aériens soient bien diffé- rents des nageoires des Poissons, au point qu'on ne peut les y rattacher qu'au moyen d'hypothèses encore disculées, il semble certain que les premiers tirent leur origine des secondes; pour connaître la signification morphologique des membres des Verté- brés, il suffira donc de rechercher l'origine des nageoires des Poissons. Deux théories ont été émises h cet égard. La première, exposée par Gegenbaur, considère les membres comme une dépendance du squelette branchial. Celui-ci est en effet formé d'arcs succes- sifs dont chacun porte une série de rayons osseux, primitive- ment tous égaux. Qu'on imagine que l'un d'entre eux prenne sur tous les autres une prédominance considérable, au point qu'il semble constituer un axe, dont les autres rayons ne sont qu'une dépendance et sur lequel ils viennent s'attacher, et nous aurons, d'après Gegenbaur, la forme fondamentale du membre antérieur, Varchipteryghm. Ce type, qui est réalisé chez les Dipneustes (fig. 493 B), est ainsi constitué par un axe portant de chaque côté une série de rayons. Cette théorie prête h de graves objections. II est en effet remar- quable que les Sélaciens, qui sont les plus inférieurs des Poissons pourvus de nageoires, ne présentent aucun caractère qui rappelle de près ou de loin une pareille origine. En outre, h supposer qu'elle soit applicable aux membres antérieurs, comment l'adapter aux membres postérieurs ? 11 faudrait alors, ou supposer à ceux- ci une nature diff érente, ce qui est contraire à toute vraisemblance, ou admettre avec Gegenbaur l'émigration vers la partie postérieure d'un arc branchial, processus bien difficile à comprendre. La seconde théorie nous semble plus satisfaisante. Elle a été mise en avant par Balfour, et appuyée depuis par les recherches de Thacker (1), de Mivart (2), d'Haswell, de Dohrn. Chez les embryons d'Elasmobranches, et particulièrement chez la Torpille, on voit apparaître un bourrelet épiblastique continu, sur chacun des côtés ducorps. Ce bourrelet commence aprèsla dernière fente branchiale^ et s'incurve vers la partie inférieure du corps, de façon à aller re- joindre le bourrelet qui doit donner naissance h la nageoire im- paire inférieure. Plus tard ce bourrelet se résorbe sur une grande partie de son étendue et ne subsiste que sur quatre points, où il se développe ; il reçoit à sonintérieur un replimésoblastique,pour donner naissance aux nageoires définitives. Donc, tout comme les membres impairs, les membres pairs forment à l'origine une na- geoire continue sur les côtés du corps. Dans cette théorie, les membres pairs doivent être considérés non seulement comme homologues entre eux, mais de plus comme ayant une origine identique h celle des membres impairs. La structure du squelette adulte peut d'ailleurs donner de nouveaux arguments pour l'assi- milation des nageoires paires et impaires. Quelles que soient l'ori- gine et les homologies des membres, on doit distinguer pour chaque paire : les deux membres proprement dits, et la ceinture qui rattache ces membres au tronc. De là quatre paragraphes .; 1" Ceinture scapulaire ; 2° Ceinture pelvienne; 3° Membres antérieurs; 4" Membres postérieurs. (1) TifACKF-n. Médian and paire.d fînn, Trans. of Connccticut Acad., 1.111, 1877.. (2) MivABT. On Ihe fins of Elasmobranchs. Tr. Zool. Soc, t. X, 1879. 1° CeiNTUnE SCArULAIUE. A. Poissons. — Le type le plus simple de la ceinture Ihoracique se rencontre chez les Élasmobranches, où elle a la forme d'une bande cartilagineuse courbée en cercle autour des parois du thorax, après le dernier arc viscéral. Les deux moitiés de cette bande sont soudées à la face ventrale, mais séparées dans la région du dos (fig. S14, co -)- se). Un bourrelet cartilagineux, entrant dans la constitution de la l'ig. 614.— Ceinture scapiilaire et membres antérieurs des Poissons. — A, Hep(a?ichus (Séla.ciens); B, Poli/pterus (Crossoptérygiens) ; C, Sahno lacusLris. — Ceinture scapulaire primaire : co, coracoïde ; se, scapuium, — Cemture scapulaire secondaire : c/, claviculaire; pcl, post-claviculaire- sd supra-claviciilaire;;j<, post-temporal, s'arliculaut au cràue. — I. Squelette primaire de la nageoire : p, proptéi-ygium ; ms, mésoptérygium ; mt, mé- tapterygium ; r, rayons. — II. Squelette secondaire de la nageoire : fs rayons secondaires; 1, le premier d'entre eux. ' cavité glénoïde où vient s'insérer le membre, s'élève sur la face externe de la bande cartilagineuse, qu'elle divise en deux parties : une portion dorsale, Vomoplate ou scapulwn, une ventrale, le coracoïde. Dans les autres groupes de Poissons, cette ceinture primitive se retrouve constamment, soit à l'état cartilagineux soit à un état d'ossification plus ou moins avancé. En général, on peut y dis- tinguer trois éléments, le segment ventral se divisant lui-même en deux : le coracoïde et le procoracoïde. Cette portion primitive de la ceinture scapulaire est d'ailleurs bien plus réduite que chez les Sélaciens. Les deux moitiés ne sont jamais réunies sur la ligne médiane, et s'avancent peu dans la région dorsale. Mais h côté de ces éléments primaires, apparaissent, à partir des Ganoïdes, un certain nombre d'os, d'origine dermique, qui constituent la po?-- iio7i secondaire de la ceinture scapulaire. Ils sont chargés de ratta- cher au crâne la ceinture et par suite le membre antérieur. Ces os sont encore peu différenciés chez les Ganoïdes, où ils diffèrent à. peine des scutelles de l'exosquelette ; il en existe trois de chaque côté : un dorsal, le supraclauiculaire {sel), qui est relié au crâne; un moyen, le claviculaire (/), et un inférieur, Vinfraclaviculaire, qui va s'unir à la plaque homologue de l'autre côté. Chez les Téléostéens (fîg. S14 C), ces os sont devenus entièrement intérieurs. Ils forment une chaîne osseuse allant s'articuler avecle crâne ; mais l'infraclaviculaire a à peu près disparu, tandis que les deux claviculaires sont de beaucoup les plus développés et se réunissent entre eux sur la ligne médiane. Souvent, en arrière, s'attache un os styliforme, lui-même d'origine membraneuse, qui se dirige postérieurement au milieu des muscles latéraux. C'est \q postelaviculaire {pcl). Vertébrés aériens. —A partir des Batraciens, la ceinture sca- pulaire présente des caractères à peu près constants; mais les termes de passage qui relient au type des Poissons le type des Vertébrés supérieurs nous manquent entièrement, si bien qu'on en est réduit à quelques vues générales pour établir l'homo- logie. La ceinture scapulaire est formée de trois pièces principales (fig. 513) : 1° Uomoplate ou scapulum du côté dorsal (se) ; 2» Le coracoïde, au côté ventral en arrière (cr); 3° La clavicule ou procoracoïde, également ventrale, en avant. Ces diverses parties peuvent être incomplètement ossifiées, de sorte que chacune d'elles se divise en deux pièces : l'une osseuse, l'autre cartilngineuse. C'est ainsi qu'au scapulum peut s'ajouter un suprascapulum {s. se), au coracoïde un cpicoracoide {e.cr). Enfin chez beaucoup de Vertébrés les deux clavicules sont arti- culées parleur extrémité interne à un os impair et médian, intime- ment uni k la face ventrale du sternum. C'est Vinterclaviculaire ou épislernum {est). Contrairement k ce qui se passe chez les Poissons, la ceinture scapulaire n'est jamais articulée avec le crâne ; en revanche elle est presque toujours en relation avec le sternum. Si on cherche k homologuer la ceinture scapulaire des Poissons avec celle des Vertébrés aériens, la comparaison est facile pour les scapula et les coracoïdes, qui se correspondent dans les deux types. La difficulté n'existe que pour la pièce ventrale antérieure Suivant l'opinion de Parker, Huxley et Gegenbaur, jusqu'à ce jour assez fréquemment adoptée, la pièce serait, chez les Vertébrés supérieurs, un os de membrane, homologue du claviculaire des Poissons, et il n'existerait de représentant du procoracoïde que chez les Batraciens. Au contraire, d'après les recherches de Gœlle et d'Hoffmann, la clavicule des Amniotes est d'abord unie à la plaque coraco-scapulaire, dont elle ne se détache que plus tard ; s. se. l'ig. 515. — Sternum et ceinture scapulaire d'une Grenouille, vus dorsale- ment. — se, scapulum; ssc, supra-scapulum ; ;>sc, apophyse pré-scapulaire • cr, coracœde; ecr, épicoracoïde ; cr.f, orifice coracoïdien; en avant le pré- coracoide cartilagineux et la clavicule osseuse ; e6'i!, épisternum ; s/, ster- num; xiphisternum (Huxley). c'est donc un os d'origine cartilagineuse, en tout comparable au procoracoïde des Poissons. Dans ces conditions, le procoracoïde existe d'une façon constante dans toute la série des Vertébrés, n est difficile, sans recherches nouvelles, de décider entre les deux théories. :B. Batraciens. —Les Urodèles ont le type le plus simple pos- sible de ceinture scapulaire. Elle forme une seule masse non articu- lée, osseuse au voisinage de la cavité glénoïde, cartilagineuse à la pé- riphérie. Bien que d'une seule pièce, de profondes entailles laissent distinguer les trois parties, scapulum, procoracoïde (1) et coracoîde. (I) Le procoracoïde, qui n'est jamais séparé delà plaque coraco-scapulaire, n'est pas en général considère comme l'homologue de la clavicule des Ver- tébrés supérieurs, qui d'après Parker n'existerait pas chez les Batraciens. Mais d'après les observatious de Gœtte mentionnée? plus haut, cette distiuc- 1 Les coracoïdes sont particulièrement larges, ils dépassent sur la face ventrale la ligne médiane; ils se recouvrent l'un l'autre et sont attachés par du tissu fibreux. Tous les deux s'attachent par leur bord postérieur au sternum. La ceinture scapulaire des Anoures est bien plus compliquée- (fig. 515). Le scapulum {se) et le coracoïde [cr), outre la partie- ossifiée qui touche à la cavité glénoïde, ont une portion distale cartilagineuse, le suprascapidum [s. se), et Vépieoracoïde (ecr). Les deux épicoracoïdes se réunissent sur la ligne médiane, quelquefois même la dépassent [Bombinator), comme chez les Urodèles, et s'attachent par leur bord postérieur au sternum {st). Un caractère bien net est fourni parle procoracoïde, qui, au lieu de rester libre comme chez les Urodèles, se rapproche de la ligne médiane et vient s'unir à l'épicoracoïde ; le segment ventral de la ceinture est ainsi percé par une fenêtre bornée par le coracoïde en arrière, le procoracoïde en avant. A la partie antérieure, sur la ligne mé- diane ventrale, existe, chez beaucoup d''Anou7'es, un épisternxim médian {est), ossifié en arrière, cartilagineux en avant, qui fait le pendant du sternum, mais n'a aucun rapport avec lui. C. Reptiles. — La ceinture scapulaire est très simple chez les Chéloniens. Elle est formée de chaque côté par une plaque os- seuse, divisée par trois profondes incisions en trois parties en forme de baguettes, réunies à la cavité glénoïde. Ce sont le sca- pulum^ le coracoide et le procoracoïde. Ces deux dernières parties sont terminées par une bande cartilagineuse, un épicoracoïde rudimenlaire, et un ruban fibreux, unissant les deux extrémités des baguettes ventrales d'un même côté, transforment l'espace qui les sépare en une fenêtre coracoïdienne comme chez les Anoures. La ceinture est plus compliquée chez les Sauriens (fig. S16), où elle atteint le maximum de développement. Le segment dorsal est formé d'un supraseapulum cartilagineux (s. se) et d'un scapu- lum osseux (se), compliqué par la présence d'échancrures, permet- tant de le diviser en plusieurs portions. Le segment ventral se compose : 1" Des coracoïdes {cr) dont les parties distales cartilagineuses constituent les épicoracoïdes (ecr), contigus sur la ligne médiane. Deux fenêtres permettent d'y distinguer trois parties dont l'anté- rieure, le pra3coracoïde {pcr) a été comparée par Parker au pro- coracoïde des Poissons, mais, semble-t-il, à tort; 2° Des deux clavicules {cl), tout à fait indépendantes des cora- tioa perd de sa valeur, la clavicule se développant toujours coinme une dépendance de la plaque coraco-scapulaire et la ceinture des Batraciens devient tout à fait analogue à celles des autres Vertébrés. coïdes et arliculées uniquement au scapulum. Elles sont unies sur la ligne médiane à un interclaviculaire ouépislernum {i. c/).qui se prolonge postérieurement en une apophyse s'avançant au- dessus de l'épicoracoïde et du sternum. On retrouverait ainsi, d'après Parker, toutes les pièces des Poissons • co- racoade avec le procoracoide, claviculaire et scapulum. Au contraire d'après Gôtte, le prœcoracoïde, au lieu d'être l'homologue du procoracoide, n'est qu une partie du coracoïde; la clavicule représente le véritable procoracoide, le claviculaire des Poissons ayant entièrement disparu. La clavicule manque chez les CrocodUiens et les Caméléons. B. Oiseaux. — A partir des Oiseaux, la ceinture scapulaire est entièrement ossifiée, et formée de pièces articulées dans le voisinage de la cavité glénoïde. C'est Y omoplate en arrière, en avant la clavicule et le coracoide. Les omoplates des Oiseaux ont la forme de sabres s'étendant en arrière parallèlement à la colonne vertébrale au-dessus de la cage thoracique (fig. 517, Se). Les coraeoïdes [Co] Pont des os puissants, s'articulant par leur extrémité inférieure élargie avec le sternum, et portant sur une apophyse de leur extrémité su- périeure la cavité articulaire de l'aile {gt). Les clavicules [f), ru- dimenlaires chez les Coureurs et quelques Perroquets, ont, chez tous les autres Oiseaux, la forme de baguettes grêles et re- Flg. 5!7. — Ceinture scapulaire du Poulet, vue du côté droit : Se, scapu- lum ; Co, coracoide ; f, clavicule ou moitié de la fourchette ; gl, cavité glénoïde (Huxley). Fig. 518. — Ceinture scapulaire d'Echidné, vue de profil, un peu par dessous : st, sternum; e, épisternum; cl, clavicule; c, coracoïde; pc, prœcoracoïde; s, scapulum; g, cavité glénoïde; i\-r^, segment sternal des côtes. courbées; elles se soudent habituellement l'une à l'autre sur la ligne médiane en une lame aplatie, qui représente peut-être l'in- terclaviculaire. E. Mammifères. — Parmi les Mammifères, les Monot7-èmes seuls ont un coracoïde distinct, s'étendant jusqu'au sternum (fig. 518, c). Seuls aussi ils ont un épisternum (e) placé entre le sternum et les clavicules. Ces pièces disparaissent chez tous les autres; l'épisternum se soude au sternum, et le coracoïde n'est plus représenté que par une apophyse recourbée, qui se soude de bonne heure avec l'omoplate dont elle forme Vapophyse cora- coide. L'omoplate est au contraire très développée ; c'est un os large présentant sur sa surface extérieure une crête destinée à l'insertion des muscles, et terminée, au voisinage de la cavité glénoïde, par un plateau élargi, Vacromion. La clavicule est la seule pièce ventrale de la ceinture : elle va de l'acromion au sternum, et est toujours d'origine cartilagineuse. Toutefois son mode d'ossification est, sous beaucoup de rapports, intermédiaire enlre celui d'un os de membrane et d'un os de cartilage. La clavicule existe toujours chez les Mammifères dont les membres antérieurs jouissent de mouvements étendus (Primates, Chéiroptères, Insectivores, la plupart des Rongeurs). Dans d'au- tres cas, elle est rudimentaire et remplacée par un ligament tendineux (la plupart des Carnivores; Cavia, Lepits, parmi les Rongeurs) ou même manque totalement (Cétacés, Ongulés, quel- ques Édentés et Carnivores). La présence de la clavicule ne carac- térise donc pas un groupe, mais un genre dévie. 20. Ceinture pelvienne. Rien qu'on puisse morphologiquement comparer la ceinture pelvienne et la ceinture scapulaire, elles présentent de grandes différences, dues aux. rôles différents qu'elles doivent jouer dans la locomotion. A. Poissons. — Chez les Poissons, , la ceinture pelvienne €st très simple, quand elle existe. C'est une sorte de fourche cartilagineuse dont les deux branches sont dirigées vers le haut. Ces deux branches peuvent être soit juxtaposées sur la ligne médiane, soit soudées en une seule pièce (Dipneustes, quel- ques Sélaciens). Cette ceinture ne s'attache pas à la colonne ver- tébrale. Le point d'attache du membre inférieur permet d"y distinguer un segment ventral et un segment dorsal, notamment dans les Chimères où ce dernier s'allonge en une longue apo- physe, l'apophyse iliaque. Mais la forme du cartilage est trop peu constante, pour qu'on puisse avec intérêt y distinguer des parties. La ceinture pelvienne manque chez les Ganoïdes (sauf chez le Polypterus, où elle est réduite à 2 petites pièces cartilagineuses , €t chez les Téléostéens. Ce qu'on a décrit jusqu'ici comme tel n'est que le résultat de la soudure d'un certain nombre de rayons de la nageoire (fîg. 513, L) (Davidoff). La ceinture pelvienne, ou ce qui la représente, a une position fort peu constante. Le membre postérieur chez les Téléoslcens peut se trouver tantôt à l'extrémité postérieure du corps, tantôt à une place plus voisine de l'extrémité antérieure, tantôt mémo dans la région jugulaire. Les nageoires abdominales sont dans ce cas placées en avant des nageoires pectorales. Chez les Vertébrés supérieurs, la position est de même assez variable. La ceinture pelvienne est toujours articulée avec Ja colonne vertébrale dans la région sacrée, empiétant souvent aussi sur la région dorso-lombaire. Elle varie même, d'après flosenberg, non seulement suivant les espèces, mais dans une même espèce suivant l'âge. Le premier rudiment apparaît dans le voisinage des dernières vertèbres, c'est-à-dire des vertèbres ' Fig. 519. — A. Colonne vertébrale et ceinture pelvienne de Grenouille : a/, atlas; y, vertèbres dorsales ; sr, vertèbre sacrée ; iir, urostyle; il, iliou; ts, ischion; p6,fpubis; ac, cavité acétabulaire. — B, Membre antérieur : h, hunaérus; rc, radio-cubitus; c, carpe; me, métacarpiens; p, pouce. — C, Membre postérieur : f, fémur; pt, tibio-péroné; as, astragale; cl, calca- • néum; l, tarse; ml, métatarse (Gmoo). caudales. Il y a donc pour ainsi dire déplacement du bassin. • En revanche la disposition de la ceinture est assez constante. I Elle se compose de deux pièces symétriques, dont chacune se di- 'vise plus ou moins nettement en trois parties : l'une dorsale, ViHon, les deux autres ventrales : le pu/ns en avant, Vischion • en arrière. Ces deux dernières parties sont séparées l'une de l'au- ' tre, au moins chez les Amniotes, soit par une échancrure, soit par un orifice, le Irouoblurattur. Nous retrouvons, on le voit, les dispositions de la ceinture scapulaire. Au début, les deux pièces sont séparées l'une de l'autre, et ne touchent pas la colonne vertébrale. Mais bientôt l'ilion s'articule avec le sacrum, et en général, les deux pubis et les deux ischions se rejoignent aussi sur la ligne médiane ventrale, et s'articu- lent par des symphyses, la symphxjse pubienne et la symphyse ischienne, qui peuvent être en continuité (Mammifères, Batra- ciens). B. Batraciens. — La cavité acétahulaire où vient s'insérer le fémur divise le bassin des Urodèles en deux segments : un segment dorsal, Vilion, en forme de baguette osseuse, fortement attaché à. la colonne vertébrale, et une plaque ventrale, soudée par une symphyse à la plaque congénère. Cette plaque ne présente pas de divisions ; mais la partie antérieure reste carti- lagineuse, tandis que la partie postérieure s'ossifie; on peut considérer celte dernière comme Visckiun, le cartilage repré- sentant le pubis; ce dernier porte en son milieu un petit trou obturateur. En avant de la symphyse, sur la ligne médiane, se trouve un cartilage, qui se divise antérieurement en deux branches diver- gentes. Il existe aussi chez le Dactylethra Capensis parmi les Anou- res. On le désigne sous le nom d'épipuljis. Chez les Anoures, le type est assez différent. Le bassin tout en- tier est attaché par les deux liions aux deux côtés de la vertèbre sacrée. Ces iUons sont très longs, et recourbés en sabres. A la partie postérieure ils se réunissent en une lame élargie, placée sur la ligne médiane. Cette lame est tout ce qui représente la portion ventrale. Elle porte sur les côtés les deux cavités acétabulaires, et intérieurement présente une crête, qu'on peut admettre comme le rudiment de la portion ischio-pubienne (fig. 519 A). C. Reptiles. — La ceinture pelvienne manque chez les types dépourvus de pattes postérieures (la plupart des Serpents), ou tout au moins elle y est réduite à des rudiments représentant l'ischio-pubis [Boïdés, Pythonidés, Tovtricidés], ou l'ilion [Sau- riens apodes). Chez tous les autres Reptiles, la ceinture pelvienne est formée, de chaque côté, par les trois os que nous retrouvons partout. Tous les trois prennent part à la formation de la cavité arlicu- laire, sauf chez les Chéloniens, où le pubis n'y intervient pas. L'ilion a son axe dirigé en avant et en bas, et s'attache en général à la colonne vertébrale par sa partie antérieure. C'est aussi ce ni- veau que se trouve l'acétabulura. Mais chez les Crocodiliens, l'ilion présente à sa partie antérieure une apophyse, déjà indiquée chez ([uelques Sauriens, mais atteignant son maximum de développe- ment chez les Dinosauriens et surtout, comme nous le verrons, Fig, 520. — Ceinture pelvienue et membre postérieur d'un Dinosaurien [Cainplonotus clispar) : il, iliou; is, ischion; p, pubis; p', post-pubis; /, fémur; <, tibia; f, péroné; a, astragale; c, calcanéum; tnt, métatarsien (Marsh). chez les Oiseaux, C'est la région préacélabulaire. Le pubis et l'ischion s'unissent par une symphyse médiane à leurs congénères pour former un bassin. Les deux os d'un même côté sont séparés l'un de l'autre par un orifice obturateur. R. PEnniEn. — Anat. comp. Quelquefois, à leur extrémité distale, les deux pièces osseuses se recourbent l'une vers l'autre ; les deux orifices obturateurs sont alors séparés l'un de l'autre par une portion osseuse, elles deux symphyses se font suite. D'autres fois, les os sont écartés l'un de l'autre à leur extrémité distale; les symphyses sont alors distinctes, et les deux trous obturateurs ne sont séparés que par un ligament médian réunissant les deux symphyses. Le pubis, transversal chez les Sauriens et les ToriMes, s'allonge au contraire chez les Crocodiliens, et dans certains cas devient presque longitudinal. Dans ce groupe, la symphyse pubienne est constituée par une membrane, se prolongeant postérieurement en un ligament séparant les deux trous obturateurs et allant s'atta- cher à la symphyse ischienne. En avant, cette membrane s'étale largement, pour aller s'attacher aux dernières côtes abdomi- nales. Chez les Binosauriens, dont les pattes postérieures étaient adaptées au saut; la ceinture pelvienne est notablement modifiée, et présente des caractères semblables à ceux que nous allons trouver chez les Oiseaux, eux aussi adaptés au saut (fig. 320). Toutes les pièces en sont allongées dans le sens longitudinal. Nous avons déjà parlé de la partie préacétabulaire de l'ilion. L'is- chion {is) est en forme de bâton allongé, dirigé en arrière. Enfin le pubis s'est divisé en deux : le prsepubis [p] dirigé en avant et uni à son congénère ; le postpubis [p') en arrière, parallèle à l'is- chion, et dépourvu de symphyse. D. Oiseaux. — Chez les Oiseaux, le prsepubis, rudimentaire chez l'Aptéryx et les Coureurs, manque totalement en général. Les symphyses disparaissent complètement, et la ceinture est formée de deux parties entièrement séparées (Qg. S21). L'Autruche est le seul exemple où existe une symphyse pubienne, et, chez le lihea, les deux ischions sont soudés non pas à la face ven- trale, mais dorsalement, immédiatement au-dessous de la colonne vertébrale. L'ilion est un os lamellaire irrégulier, très allongé, portant en son miUeu la cavité acétabulaire percée en son centre d'un orifice. A celle-ci aboutissent aussi l'ischion également aplati, et le postpubis, grêle baguette plus ou moins soudée au bord externe de l'ischion. En résumé, le caractère le plus net du bassin des Oiseaux est l'absence de symph3'se et l'allongement en arrière du pubis et de l'ischion, E. Mammifères. — A l'exception des Cétacés, où elle est formée par des rudiments appartenant soit à l'ischion (Manaliis), soit ti l'ischion et au pubis [Balénoptère], soil à i'ilion et au pubis [Halicore), la ceinture pelvienne est bien développée chez tous les Mammifères et formée de deux os réunis au milieu par une symphyse. Chacun d'eux est primitivement formé des trois parties ordinaires qui se soudent ensuite, et prennent part toutes les trois à la formation de la cavité acétabulaire. Un trou oblu- raleur esl ménagé entre le pubis et l'ischion. L'ilion s'articule en général seul avec le sacrum. Chez quelques Fig. 521. — Vues latérale (A) et dorsale (B) d'un bassin de Poulet. — (Huxley)'" ' ''"'°' POst-pubis; Am, cavité acétabulaire Édentés et beaucoup de Chéiroptères, l'ischion prend aussi part à cette articulation. La symphyse se produit en général pour les pubis seulement; pourtant, dans de nombreux cas (Ruminants, Équidés, Marsu- piaux), les ischions sont aussi unis entre eux; les deux symphy- ses se font suite alors sans interruption. Chez les Marsupiau.x et les Monotrèmes, deuxos caractéristiques s'msèrent sur le bord antérieur du pubis, et se dressent en avant dans l'mléneur de la paroi abdominale, pour servir de soutien à un repli de la peau qui forme une poche abdominale où les petits passent les premiers jours de leur existence. Ces os marsupiaux sont difficiles à expliquer. La seule forma- tion qui puisse leur être comparée est l'épipubis des Urodèles. 30 Squelette des membres proprement dits. Les membres antérieurs et postérieurs étant, chez un même individu, construits sur un plan analogue, il est avantageux de les étudier dans un seul et même paragraphe, on nous insisterons particulièrement sur le membre antérieur, en indiquant rapide- ment, à propos de chaque type, les modifications spéciales au membre postérieur. A. Poissons. — La forme qui semble la plus primitive est celle qui est réalisée aujourd'hui chez les Dipneustes. On la trouve dans les Poissons qu'on peut considérer comme formant la souche commune de tout le groupe, les Prosélaciens [Pleuracanihus). Dans le Pleuracanihus^ la nageoire antérieure est constituée par un axe formé d'articles placés bout à bout, et portant deux séries de rayons latéraux; les premiers articles n'en présentent toute- fois que sur leur coté ventral. Les Dipneustes, et en particulier le Ceratodus, sont les seuls Poissons actuels qui possèdent cette nageoire bisérielle. Nous y trouvons encore (fîg. -493 B) un axe médian formé de 24 osselets articulés les uns au bout des autres : le premier, le plus volumi- neux, est porté par la ceinture scapulaire; seul, il ne porte pas de rayons; les autres, au contraire, en offrent tous un ou plu- sieurs de chaque côté. Chacun de ces rayons est formé de 1 à 4 articles osseux, qui portent à leur tour un plus ou moins grand nombre de baguettes cornées, simples formations tégumentaires. Vers l'extrémité, cha- que article de l'axe porte de chaque côté un seul rayon uniarti- culé. La symétrie des deux séries de rayons n'est pas absolument complète ; les rayons osseux sont plus nombreux et formés de plus d'articles au côté ventral qu'au côté dorsal. Cette dissymétrie s'accentue chez les autres Dipneustes; chez le Lepidosiren, les rayons n'existent que sur l'un des côtés de la nageoire; chez le Prolopterus, ils manquent complètement, sauf sur le segment supérieur, où il en reste deux fort petits (Qg. 493 A, r). Le segment basilaire dépourvu de rayons, que nous avons décrit dans le Ceratodus, manque complètement chez le Prolopterus, et le membre, au lieu de présenter l'aspect d'une rame, semble plutôt fonctionner comme un tentacule, dont il revêt la forme. Nageoire des sélaciens. — La nageoire des Sélaciens est cons- truite sur un type notablement différent. Au début du dévelop- pement (Qg. 322 A), le squelette en est constitué par une tige cartilagineuse longitudinale (ôp), qui court le long de la base ec émet perpendiculairement à sa direction une série de rayons {fr), Vig. 522. — Développement de la nageoire pectorale de l'embryon de Scyl- liiim stellare : bp, basiptérygium, devenant plus tard le métaptérygiuui, mp; fr, rayons de la nageoire; pg, coupe transversale de la ceinture thoracique; f, perforation dans cette ceinture; pc, paroi de la cavité péri- tonéale; cr, apophyse coracoïde; se, apophyse scapulaire sectionnée; mep, mésoptérygium ; proptérygium ; mp, ces deux pièces non encore séparées; f, fibres cornées (Balfouh). faisant corps avec elle. La tige longitudinale est le basiptérygium. La nageoire abdominale conserve dans ses points essentiels cette disposition primitive, et ne fait qu'acquérir des articula- tions : 1» Articulation avec la ceinture pelvienne, dont, au début, le basiptérygium fait partie intégrante ; 2° Articulations des rayons avec le basiptérygium. Dans la nageoire pectorale, les changements sont plus consi- dérables. La pièce basilaire n'est plus unique, elle est remplacée par trois autres, auxquelles on peut donner les noms de pro-, méso- et méta-ptérygium (flg. 522 G). Le mode de dévelop- pement montre que le métaptérygium correspond au basiptéry- gium tout entier. Ces pièces portent des i-ayons à leur extrémité distale [rayons primaires), et à leur tour, les rayons de la na- geoire supportent des baguettes cornées, destinées à soutenir la membrane qui constitue la nageoire proprement dite. Ce sont de simples dépendances du système tégumentaire ; on les appelle parfois rayons secondaires (fîg. 514 A). Suivant Huxley et Gegenbaur, la nageoire des Sélaciens se ramènerait facilement à la nageoire des Ceratodus. Le basipté- rygium représenterait l'axe de la nageoire desDipneustes, et l'une des séries de rayons aurait complètement disparu. On retrouve- rait cependant une trace de celte série dans certains types, où on distingue, en dehors du rayon externe, dépendant du métapté- rygium, <ïune{Heptanchus) h trois (Cesij-opAoms)piècesrudimen- taires. L'existence du type bisériel chez les Prosélaciens est en con- formité avec cette hypothèse. Toutefois, on n'observe jamais, dans l'embryon des Sélaciens, de traces nettes de la seconde série, sur le côté interne du basi- ptérygium. Aussi Balfour, rejetant la théorie précédente, a-t-il proposé de considérer le basiptérygium comme constituant la base même de la nageoire occupant primitivement la ligne d'at- tache de la nageoire au corps, pour s'en détacher plus tard, sauf à sa partie antérieure, de façon à occuper le bord postérieur de cette même nageoire. Cette théorie de Balfour soulèverait bien des difficultés. On comprend mal, en effet, comment aurait pu se produire l'appa- rition de Ja seconde série de rayons des Dipneustes, apparition que la Paléontologie nous montre si précoce. Nageoires des Ganoïdes. — Parmi les Ganoïdes, le Polypterus offre les plus grandes analogies, au point de vue de la struc- ture des nageoires, avec les Sélaciens. Une seule pièce à, la na- geoire abdominale, trois à la pectorale forment la base de la nageoire, et portent les rayons. Le pro- et le méta-ptérygium seuls s'insèrent à la ceinture scapulaire; ils sont tous les deux ossifiés ; le raésoptérygium, ossifié seulement en son centre, a une forme triangulaire à sommet proximal. Ses deux côtés sont unis aux deux autres pièces, et le sommet n'arrive pas jusqu'à la ceinture scapulaire (fig. 514 B). Chez les autres Ganoïdes, le proptérygium disparaît ; mais en revanche, un certain nombre de pièces pénètrent entre le méso- NAGEOIRES DES GANOIDES. 933 et le méta-plérygium et vont s'attacher directement aux pièces de la ceinture. Ce sont en réalité des rayons de nageoire. Le nombre des pièces basilaires paraît de la sorte un peu augmenté. Il y en a -4 chez la Spatularia, 5 chez l'Esturgeon et le Lepidosteus. Dans la nageoire abdominale, la pièce basilaire reste toujours unique, quelquefois [Polyodon) divisée sur le bord postérieur en baguettes, dont chacune correspond à un rayon. Plus souvent, le basiptérygium a la forme d'une baguette. A l'extrémité de celle-ci se trouvent les rayons de la nageoire. Mais ceux-ci sont fort réduits en nombre. Chez le Polypterus par exemple, il n'y en a que 4, et, entre leurs extrémités distales, se placent de petites pièces cartilagineuses qu'on désigne sous le nom de rayons secon- daires. La réduction est plus grande encore chez VAmia et le Fig. 523. — Base de la nageoire antérieure du Brochet [Esox Lucius) : Sep, scapulum; Cr, coracoïde; a, métaptérygium ; b, mésoptérygium, soudé au rayon correspondant (1); entre a et b, rayons transformés eu plaques basilaires; 1-5, rayons de la nageoire (Huxley). Lepidosteus. Il n'y a plus au maximum que 3 rayons très courts ; encore se soudent-ils souvent dans la vieillesse. La nageoire des Ganoïdes nous permet de comprendre faci- lement celle des Téléostéens. La base est formée par une série de petits os courts et cylindriques. Dans l'exemple représenté figure 523 [Esox lucius), il en existe quatre (a). Un cinquième, primitivement distinct, se soude au rayon correspondant (6-/), qui dès lors s'insère directement sur le coraco-scapulum. D'après ce que nous avons vu chez les Ganoïdes, le premier de ces os («) représente le métaptérygium. Le mésoptérygium est celui qui s'est soudé avec le rayon b. Les autres pièces correspondent à des rayons de nageoire. A la suite de celte partie basilaire, vient un certain nombre de petits cartilages, représentant les pièces radiales de la na- geoire, qui portent à leur tour les baguettes parlicllemenl ossifiées qui soutiennent la membrane de la nageoire {1-5). Les nageoires postérieures sont bien plus simples. La partie basilaire est réduite au basiptérygium qui tantôt reste libre. tantôt s'unit par symphyse à son congénère. Les pièces radiales fort petites sont réduites à une rangée, ou même disparaissent complètement, et alors les baguettes de soutien s'insèrent direc- tement sur le métaptérygium. Membres des Vertébrés aériens. — A partir des Amphibiens, la disposition du type des membres change complètement. Tandis que le type nageoire formait une rame absolument appropriée h la vie aquatique, la patte des Vertébrés supérieurs est constituée en vue de la locomotion terrestre, de la marche. L'animal doit tout d'abord élever son corps au-dessus du sol, et s'avancer ainsi sans que la paroi abdominale de son corps touche la terre ; à cet eflet, le membre se divise en deux articles : l'un proximal, attaché à la ceinture scapulaire, l'autre distal appuyé sur le sol. Au lieu d'un seul levier, il y en a deux succes- sifs. En même temps, le membre, au lieu d'être horizontal et per- pendiculaire au plan de symétrie, tend à devenir vertical, c'est- à-dire parallèle à ce plan. Mais ces résultats ne sont pas atteints immédiatement. Chez les Batraciens et les Reptiles, le membre est presque hori- zontal, et il est incapable de soulever complètement le corps, qui traîne à terre et peut lui-même prendre part à la locomotion. Mais chez les Oiseaux et les Mammifères, les membres se rappro- chent l'un de l'autre sur la face ventrale, et deviennent verticaux. Les deux paires de membres sont, à la base de la série, absolu- ment semblables. Mais, dans les types plus élevés, tandis que les membres postérieurs restent toujours uniquement chargés de soutenir le corps, les membres antérieurs peuvent au contraire s'adaptera d'autres fonctions (tact, préhension, vol, natation), soit qu'ils conservent en même temps leur destination primitive, soit qu'ils s'adaptent exclusivement à leur nouvelle fonction. Ils su- bissent alors des modifications plus ou moins profondes. Mais toujours le plan reste le même, aussi bien pour les mem- bres antérieurs que pour les postérieurs, et offre une constance presque absolue. Le premier article du membre, le bras d'une part, la cuisse de l'autre, est soutenu par un os long unique, articulé à la ceinture correspondante : Vhumérm, — le fémur. Le second article [avant-bras., —jambe) est au contraire sou- tenu par deux os parallèles, le radius ou ultia et le cubitus, pour le membre antérieur ; le tibia et le péroné ou fîbula pour l'autre. A la suite de ce second article vient un appareil assez compliqué, qui termine le membre. C'est respectivement la main et le pied (ûg. 524). La main se compose de trois parties : 1° un massif osseux formé de petits os articulés ensemble, et qu'on appelle le carpe. Typiquement, les pièces du carpe peuvent être considérées comme au nombre de 9. Une première rangée formée de trois os s'articule avec l'avant-bras. Ce sont : le radial (?•) et Vulnaire {u), dans le prolongement des os correspondants ; Vintermédiaire {i) placé entre les deux. Une seconde rangée est formée de S os, correspondant aux doigts ; ce sont les carpiens, numérotés de 1 à 5 à parlir du radius {^-5). Entre les deux rangées, se trouve un nombre variable d'osselets, les centraux, qu'on peut réduire à un dans ce schéma général. ^ ^ A ces os typiques, peu- vent s'ajouter d'autres ossi- cules moins importants, dé- veloppés dans les tendons articulaires, et n'ayant par suite aucune importance morphologique. Ce sont des os sésamo'ides. A la suite du carpe, vient le métacarpe, formé de 5 os métacarpiens allongés, et les doigts, formés chacun par une série de phalanges, faisant suite respectivement aux métacarpiens. On les compte toujours à partir du radius, c'est-à-dire du •pouce. D'après certains auteurs, il existerait un sixième doigt représenté chez l'Ichthyosaure, et dont les pièces carpiennes per- sistent quelquefois sous forme d'os très petits. Mais ce sixième doigt n'est actuellement présent chez aucune espèce animale. La main est toujours pentadactyle, et, si ce nombre 5 est modifié, c'est toujours par suppression d'un ou de plusieurs doigts. Le pied a un squelette typiquement identique à celui de la main. Au carpe correspond le tarse, formé aussi de 9 pièces : le tibial, {'intermédiaire, le fibulaire, le central et les 5 tarsiens. Puis viennent le métatarse et les 5 doigts (Hg. 524 B). Nous n'avons plus qu'à examiner maintenant les diverses variations de ce plan général. Quelle peutêtrel'origine du membre des Vertébrés supérieurs? Fig.524. —A, patte antérieure droite d'une Chelydra. — B, patte postérieure droite d'une Salamandre : R, radius; U, cubi- tus; r, tibia; F, péroné; u, ulnaire; i, intermédiaire; r, radial; tibial; /', fibulaire; c, central; 1-5, carpiens et tar- siens de la rangée distale ; 1-V, métacar- piens et doigts (Gegenbaur). Tous les anatomistes sont d'accord pour voir, dans les na- geoires paires des Poissons, l'origine des pattes des autres Ver- tébrés. Mais la Paléontologie ne nous donne à cet égard aucune donnée. 11 n'existe aucun type, vivant ou fossile, qui puisse com- bler la distance qui sépare les deux types sus-menlionnés. L'em- bryogénie ne donne elle-même que des résultats très vagues, si bien qu'on en est réduit à de simples hypothèses pour expli- quer la filiation de la nageoire au membre pentadactyle. Suivant Huxley, ce dernier dérive d'un membre bisérié ana- logue à, celui du Ceratodus. Le squelette axial se serait considé- rablement allongé, éloignant ainsi de la ceinture les éléments périphériques, qui eux-mêmes se seraient réduits notablement en nombre. Dans cette hypothèse, l'axe a pour pièce basilaire l'humérus, et passe ensuite par le cubitus, l'intermédiaire, le central et le second doigt. La série interne est réduite à un seul rayon, comprenant le radius et le pouce; la série externe au contraire comprendrait trois rayons au moins, correspondant à chacun des autres doigts. Suivant Gegenbaur au contraire, c'est d'un type unisérié qu'il faudrait faire descendre les pattes des Vertébrés aériens. Mais la totalité de la nageoire des Sélaciens ne contribuerait pas, en ce cas, à la constitution de la patte. Le métaptérygium — qui, on se le rappelle, est la partie la plus constante et la première apparue — est la seule partie basilaire qui persiste. Elle forme l'humérus ou le fémur. Le proptérygium et le mésoptérygium, qui sont des parties surajoutées, disparaissent. Le reste du membre est cons- titué par des pièces dépendant des rayons. Les seuls rayons qui persistent ici sont ceux qui sont portés à l'extrémité du méta- ptérygium. Ceux du bord supérieur disparaissent également. Il semble d'ailleurs exister entre les deux types extrêmes ainsi compris un terme de passage. C'est celui des Enaliosauriens et surtout de Vlchtkr/osaure, où les différents os du bras, y compris le radius et le cubitus, constituent un massif peu différenten somme de ce que serait une nageoire de Poisson, réduite au mélapté- rygium et aux rayons qui lui font directement suite. La patte n'est ici qu'une nageoire, et les files d'os représentant les doigts sont multiples et ne sont pas séparées les unes des autres, comme elles le sont dans le type pentadactyle. L'embryogénie seule pourrait permettre de décider entre ces deux théories, mais les résultats relatifs au développement du membre donnés par Gôtte et Strasser ne concordent pas absolu- ment, et de nouvelles recherches sont nécessaires pour fixer les idées. B. Batraciens. — Squelette des membres. — Parmi les Ba- traciens, les Gymnophiones sont apodes, et le Siren, parmi les Urodèles, ne possède que des membres antérieurs. Tous les autres Batraciens possèdent quatre membres, dont le type est à peu près identique au schéma général que nous avons donné. Ils sont courts chez les Urodèles et ne permettent h ceux-ci qu'une reptation lente et pénible; mais, grâce h la membrane qui, dans beaucoup de types, unit les doigts entre eux, ils ont un rôle plus efficace dans la natation. Au contraire, chez les Anoures, outre ce dernier rôle, ils per- mettent à, l'animal de courir, de grimper et de sauter. Aussi sont- ils, surtout les membres postérieurs, longs et forts. Chez les Anoures, le radius et le cubitus sont confondus, et un sillon montre seul la division des deux os. 11 en est de même au membre postérieur du tibia et du péroné (fîg. 519 B et C). Les variations les plus importantes ont rapport aux pièces du carpe et au nombre des doigts. La première rangée du carpe est en général réduite à deux os. Uintermédiaire se soude à l'ul- naire chez les Urodèles et peut-être aussi chez les Anoures, bien qu'on ne puisse, dans ce dernier cas, l'affirmer d'une façon précise. Le central est en général unique et occupe, chez la plupart des Urodèles, la position qui lui a valu son nom. Il n'en est plus de même chez les Anoures, où il est rejeté sur le côté radial. Quant aux pièces carpiennes proprement dites, leur nombre est en rapport avec le nombre des doigts. Ce que nous venons de dire s'applique aussi au membre posté- rieur; toutefois, chez les Anoures, la première rangée du tarse est formée par deux os cylindriques,l'asira^a/e et le calcaneuin, réu- nis à leur extrémité distalc par un pont transversal de cartilage. Ils représentent respectivement le tibial uni à l'intermédiaire et le fibulaire. Le central manque complètement. Le nombre des doigts chez les Anoures est de 4, celui de& orteils de 5. 11 en est de même chez un certain nombre d'Uro- dèles [Triton^ Salamandra, Amblysloma^ etc.). Mais ce nombre peut se réduire à 3 {Amphiuma, Proteus) ou môme à 2 (.4m- phiuma) pour le membre antérieur; à 4 [Balrachoseps, Salamcoi- drina), à 3 ou à 2 {Amphiuma) pour le membre postérieur. La réduction se fait aussi sentir sur les pièces du carpe, mais elle peut être moins avancée pour ces dernières. Le cinquième métacarpien peut avoir disparu, sans qu'il en soit de même du cinquième carpien [Salamandra Keyserlingii). Le nombre des phalanges est très variable. Dans certains types, on observe les rudiments d'un sixième doigt, qui est même muni de phalanges chez certains Anoures. C. Reptiles. — Squelette des membres. — Tandis que, chez les Batraciens, le squelette des membres n'était que partielle- ment ossiflé, il le devient complètement chez les Reptiles. Mais les dispositions varient suivant les ordres. Chez les Chéloniens^ les os du bras et de l'avanl-bras sont élargis en surface; les pièces du carpe sont au complet, offrant la disposition typique (fig. 524 A), et il n'y a à signaler que la pré- sence possible d'os sésamoïdes, et la soudure de deux carpiens, tantôt 1 et 2 {Testudu), tantôt 4 et 5 {Emys). Les modifications sont plus profondes au membre postérieur : l'intermédiaire se soude au tibia, et la première rangée du tarse est occupée par un seul os, résultat de la soudure du fibulaire, du tibial, et même du central. La seconde rangée est formée des cinq carpales ordinaires. Les membres des Sauriens ne nous présentent pas de grandes modifications; l'intermédiaire devient très petit et disparaît même chez les Geckos; deux os sésamoïdes se développent, l'un au bord radial, l'autre au bord cubital. La pièce centrale occupe le centre du carpe. Elle devient énorme chez le Caméléon. Quant aux car- piens, ils sont nettement développés, sauf chez le Caméléon où les pièces 1 et 2 restent seules distinctes, les autres se soudant aux métacarpiens correspondants. Le tarse offre des modifications analogues à celui des Tortues : les os de la première rangée se soudent en un seul os transversal qui comprend aussi le central, sauf chez le Caméléon où il reste distinct; le premier et le deuxième tarsiens sont unis aux méta- tarsiens correspondants. Le nombre des doigts est habituellement de cinq à chaque pied. Les modifications sont autrement profondes chez les Croco- diliens : deux pièces seulement, allongées en forme de sablier, forment la première rangée. La pièce centrale se soude elle-même partiellement au radial. Quant aux carpiens, ils sont soudés de façon à n'en faire que deux : i -}- 2, 3 "|-4-)-o• La modification est du même ordre dans le tarse : le tibia et le péroné forment par leur union une cavité, où vient s'articuler un 03 compliqué, Yasfi-agale, résultant de la fusion du tibial, de l'intermédiaire et du central. Le fibulaire très développé prend le nom de calccmeum. Dans la seconde rangée, existent trois os, dont les deux premiers sont formés par les carpiens 1 -j- 2 -j- 3,4, et le dernier correspond soit au cinquiènne carpien, soit à un os sésamoïde. 11 existe cinq doigts en avant, quatre en arrière. D. Oiseaux. — Squelette des membres. — Le membre an- térieur des Oiseaux est représenté par l'aile. En vue de son adap- tation spéciale au vol, elle est considérablement modifiée, et s'éloigne du type général, bien qu'il soit relativement facile de l'y Fig. 625. — A, sternum et aile du Coq (vue interne ou dorsale) : 1, corps du sternum; 2, apophyse épisternale; 3, apophyses costales; 4, 5, apo- physes latérales antérieures et postérieures; G, 7, échaucrures antérieures et postérieures; 8, scapulura; 9, coracoïde; 10, clavicule; II, orifice pour le passage du releveur do l'aile; 13, humérus; 11, son trou aérifère; 15, cubitus; 16, radius; IT, nhiaire; 18, radial; 19, l"^"" et métacarpiens soudés; 20, 3° métacarpien; 21, les 2 phalanges du second doigt; 22, 3e doigt; 23, pouce. — B, sternum et ceinture scnpulaire d'un Canard, vus ventralement : 1, sternum; 2, bréchet; 3, échaucrurc latérale; 4, co- racoïde; 5, fourchette (clavicules); 6, trou du relovcur de l'aile (Ciiau- VEAU). ramener. D'ailleurs le membre antérieur de VArchœopleryx nous fournit un remarquable terme de passage du membre Reptilien à l'aile de l'Oiseau. Avec ses trois métacarpiens distincts, ses trois doigts pourvus d'ongles et ne portant aucune plume, il ressemble bien plus à une patte de Lézard qu'à une aile. L'humérus par contre est tout à fait semblable à celui d'un Oiseau; le radius et le cubitus sont libres, et le carpe semble formé seulement de deux pièces. Bien différent est le membre de l'Oiseau, au moins en ce qui concerne la main, le reste de J'aile étant peu modiQé. La main, n'ayant plus aucune fonction à remplir, ni pour la marche, ni pour la préhension, est réduite à l'état d'un squelette immobile; les doigts ne peuvent exécuter de mouvements amples, et ne sont pas munis d'ongles (flg. 525). Le carpe est fort réduit; dans l'embryon, il existe deux pièces de premier rang, le radial et le cubital, plus trois carpiens; mais dans la suite, ces derniers s'unissent aux métacarpiens correspon- dants, et le carpe se réduit aux deux premières pièces {17,18). Chez le Casoar et VAptéryx, il n'en comprend même qu'une. Les métacarpiens, d'abord indépendants, se soudent plus tard à leur base ; le premier reste très petit, les deux autres, assez longs, se soudent également par leur autre extrémité [19, 20). Les doigts sont au nombre de trois; mais le nombre des pha- langes est très réduit; il n'y en a qu'une au premier (^5) et au troisième doigt {22), deux au second {21). Ce type se répète avec une constante uniformité dans toute la classe des Oiseaux. Le membre inférieur, quoique moins modifié, subit lui aussi des changements remarquables, pour s'adapter au saut. A quelques exceptions près, où le corps reste vertical (Rapaces nocturnes. Manchots, etc.), le fémur est dirigé en avant, hori- zontal ou très oblique, à peu près parallèle à l'axe du corps. Cette disposition a pour but de ramener à peu près vers le milieu le point de suspension du corps, et de permettre à ce dernier une position à peu près horizontale (fig. 478). Mais en même temps, la cuisse, qui est assez étroitement unie au corps, cesse de prendre une part active à la locomotion; le premier bras de levier est ainsi presque supprimé, et le genou remplit physiologiquement le rôle du point d'attache de la jambe. La jambe a un tibia bien développé, mais le péroné est réduit à un court stylet, placé au côté externe du premier. Si aucune modification ne se produisait, la jambe constitue- rait le seul bras de levier utile, ce qui, comme nous l'avons vu, rendrait fort imparfait le mode de suspension du corps. Aussi s'en produit-il un nouveau, formé par un os long interposé entre le tibia et les doigts. Il occupe la place du tarse et du métatarse, mais, pour en con- naître la vraie valeur morphologique, il faut faire appel à l'em- bryogénie. Celle-ci nous apprend que l'embryon a un carpe formé de deux pièces, correspondant chacune à une rangée (ûg. 526, 2) ; mais postérieurement la supérieure s'unit au tibia ; la seconde aux métatarsiens. Ceux-ci, primitivement distincts, s'unissent plus tard en un seul os long, ne montrant son origine multiple que par les têtes par lesquelles son extrémité inférieure s'articule avec les doigts. L'os spécial au pied des oiseaux est donc le re- présentant des tarsiens {pro parie) et des métatarsiens. Le nombre des doigts est généralement de quatre ; mais le pouce est quelquefois rudimenlaire et manque chez quelques-uns. Chez l'Autruche, le second doigt manque en outre du pouce. Le nombre des phalanges vai'ie suivant les doigts. Dans la règle, il y en a 2 au premier doigt ; 3 au second, 4 au troisième et S au quatrième. E. Mammifères. — Squelette DES MEMBRES. — Les membres , et surtout les membres antérieurs, pré- sentent, chez les Mammifères, une variété considérable, notamment en ce qui concerne la main (fig. 327). Onpeut les ramenerà quatre types principaux : l'aile des Cheb'opières, la nageoire des Cétacés, la patte des Ongulés, uniquement adaptée à la course; enfin le membre des autres types, lui-même fort varié, mais qui joint à son rôle locomoteur un rôle dans la préhension (Marsupiaux, Rdentés, Rongeurs, Insectivores, Car- nivores, Lémuriens, Primates), Ce dernier, caractérisé par la pré- sence des ongles, se rapproche da- vantage du type généraL Nous l'étu- dierons tout d'abord. L'humérus est muni h. son extré- mité supérieure d'une tête sphérique, Fig. 526. — 1, patte de Poulet adulte; 2, patte d'embryon de Poulet : /', fémur; pièce su- périeure du tarse, se soudant au tibia; l~, pièce inférieure se soudant au métatarse; m, mé- tatarsiens; d, doigts (Schmidt). qui s'articule dans la cavité glénoïde de l'épaule, et autour de laquelle se voient des tubéi^osités servant à. l'insertion des muscles ; à son extrémité inférieure, il présente une articulation en gorge de poulie où s'articule le cubitus. Le radius et le cubitus sont, dans tous les ordres énoncés plus haut, bien déve- loppés; le radius plus gros vers le poignet, le cubitus plus gros au contraire vers le coude, oîi il se prolonge en arrière en une apophyse recourbée, l'o/^crdne. Celle-ci, se logeant dans la cavité olécrânienne du cubitus, limite le mouvement d'extension du bras. Chez les Primates, et, h un moindre degré, chez quelques Mar- supiaux et d'autres, le radius peut tourner autour du cubitus, de façon à entraîner la main dans son mouvement, et à permettre de la tourner dans différents sens. A cet efl"et, le cubitus s'articule seul avec l'humérus, le radius Fig. 527. — Pattes des Mammifères. — A, main de l'Oraug-Outang; D, na- geoire de Dauphin; E, extrémité postérieure de l'Éléphant; F, extrémité antérieure de Paresseux {Bvadypus); M, patte antérieure de la Taupe; 0, pied antérieur du Bœuf; P, pied antérieur du cheval; T, pied antérieur du Tigre: r, radius; c, carpe; m, métacarpe; s, os sésamoïdes; jo/i, pA', ph", phalanges; cls, doigts rudimentaires. avec la main. Quand les deux os sont parallèles, la main est dite à l'état de pronation. La rotation du radius s'effectue d'une façon assez compliquée : la téte supérieure tourne sur place; la tête inférieure tourne autour du cubitus. Dans ce mouvement les os se croisent en forme d'X, et la main qui a tourné de 180° est à l'état de supination. Le carpe ne diffère pas du type général; il est formé de 7 os, auxquels l'anatomie descriptive a donné des noms spéciaux, trois dans une première rangée : scaphoïde (radial), semi- lunaire (intermédiaire), pyramidal (ulnaire) ; quatre forment une seconde rangée, ce sont les carpiens : le trapèze, le trapézoïde, le grand os, l'os crochu. Ce dernier est formé par la soudure de deux fcarpiens, le quatrième et le cinquième, comme l'indique déjà sa forme, et comme le démontrent rembr3'ogénie et la té- ratologie. Le central n'est en général plus distinct chez l'a- dulte; mais dans l'embryon, il existe distinct pendant quelque temps ; il persiste chez un petit nombre de types [Hyrax) (fig. 528) ; ailleurs il se soude soit au radial, pour entrer dans la composition du scaphoïde, soit au second carpien, pour former le grand os. Quelquefois aussi, chez l'Homme par exemple, un second central existe, qui se soude avec le troisième carpien, pour former la tête du grand os. Sur le bord cubital, à côté du pyramidal, se trouve développé un petit os, le pisiforme ; on le considère soit comme un ossésa- moïde, soit avec Gegenbaur comme le reste d'un sixième rayon, atrophié. Bardeleben a signalé l'existence d'un septième rayon, auquel il a donné le nom de prœpollex, situé sur le bord radial ; mais aucune pièce distincte ne reste de ce rayon, sauf une portion cartilagineuse, qui peut s'observer au bord externe de chaque pièce du rayon I, c'est-à-dire du scaphoïde, du trapèze et du premier métacarpien; le système musculaire viendrait surtout à l'appui de cette opinion. Si elle est exacte, le type ancestral des Vertébrés aurait été pourvu de sept doigts. Dans le plus grand nombre des cas, le nombre des doigts est seulement de cinq. Le pouce est plus court que les autres doigts. Il n'a que deux phalanges au lieu de trois. Quelquefois même il se réduit beaucoup plus et peut disparaître complètement. Nous ne pouvons entrer dans le détail des modifications adapta- tives secondaires, que peut subir la main. Nous ne voulons rap- peler que celle qui en fait un membre préhensile par excellence, lorsque le pouce est opposable aux autres doigts. Cette parti- cularité, qui se rencontre chez l'Homme aux membres anté- rieurs, chez la plupart des Singes et des Lémuriens aux quatre membres, caractérise ce qu'on appelle plus particulièrement une main. Le membre postérieur ne mérite pas de nous arrêter longtemps, grâce à sa ressemblance aVec le membre antérieur. ' Le tibia est toujours plus volumineux que le péroné. En avant de l'articulation de la jambe et de la cuisse, se trouve un os la rotule, qui protège en avant le genou. On l'a comparé à, l'a- R. PEBniER. — Anat. coin p. gQ pophyse olécrâne, mais à tort. C'est un os sésamoïde, développé dans le tendon du triceps fémoral. Bien qu'il ne soit très net que chez les Mammifères, on le rencontre plus ou moins développé chez les Sauriens et les Oiseaux. Il manque chez les Marsupiaux et les Chéiroptères. Le tarse est comparable en tous points au carpe. La première rangée est formée de deux os : Vastragale (libial + intermédiaire) qui porte seul l'articulation de la jambe et du pied, le calcanéum (fîbulaire) qui forme le talon. Le central reste ici distinct et forme le scaphoîde. Enfin les cinq os carpiens forment les trois cunéiformes et le cuboïde, celui-ci résultant de la soudure des deux derniers carpiens. Adaptation au vol : chéiroptères. — L'aile des Chauves- Souris ne diffère de ce que nous venons de voir que par l'allon- gement démesuré des diverses parties du membre antérieur, et particulièrement de celles de la main, qui deviennent en même temps grêles et ténues (fig. 449). L'humérus seul reste assez fort pour servir d'attache aux muscles du vol. Le cubitus est fort réduit, et l'olécràne en est séparé complète- ment. Sauf le pouce, dont tous les éléments restent courts, et qui n'est d'ailleurs pas compris dans la membrane alaire, les méta- carpiens et les deux phalanges des autres doigts sont extrême- ment allongés; ils servent à soutenir la membrane alaire, à la façon des baleines d'un parapluie. Le membre postérieur est bien plus court. Les seuls caractères qui le distinguent du type général sont : l'état rudimentaire du péroné, et la présence, en arrière du talon, d'un os quelquefois réduit à l'état de cartilage, Véperon, qui est logé dans le bord postérieur de l'aile et sert à le tendre. Adaptation a la course : ongulés. — On réunit sous le nom d'Ongulés les Mammifères herbivores dont le membre a perdu toute propriété préhensile et s'est adapté exclusivementàlacourse. De là une série de caractères spéciaux (fig. 527 0,P), qui oppo- sent ce membre à. celui des Mammifères étudiés en premier lieu : 1° Le membre tend à s'allonger verticalement, et cet allonge- ment est produit d'une façon simple par le fait qu'il touche uni- quement le sol par l'extrémité des dernières phalanges. Les On- gulés sont des onguligrades. Ce caractère n'est jamais présenté par les autres Mammifères: ils marchent en posant tout le pied sur le sol, depuis le tarse; c'est la disposition qu'on doit regarder comme primitive, puis- qu'elle est déjà réalisée chez les Batraciens et les Reptiles. Ce sont des "plantigrades. Un certain nombre toutefois présente une disposition intermé- diaire. Les doigts reposent par toute leur longueur sur le sol, mais les métapodiaux (métacarpiens et métatarsiens) sont relevés. C'est le type digitigrade. 2" En même temps l'allongement du membre s'accentue par l'allongement direct des parties constituantes, notamment des métapodiaux et des os de l'avant-bras. Toutefois l'humérus et le fémur ne participent pas à cet allongement, ils restent courts, mais s'épaississent notablement ; car c'est sur eux que porte principalement le poids du corps. Les os du carpe et du tarse forment de même un massif court, afin d'éviter le trop grand Fig. 528. — Extrémité du membre antérieur gauche d'IIyrax capensis : R, radius; U, cubitus; s, scaphoide (= radial); /, semi-lunaire (= intermé- diaire); p, pyramidal (= ulnaire); pi, pisiforme; c, central; 1-4, les 5 car- piens, dont les deux derniers sont soudés; w^i.j, métacarpiens; p/fj3, phalanges; I-V, doigts. Fig. 529. — Extrémités des membres à'Elephas indiens. — A, membre anté- rieur ; B, membre postérieur: s, scaphoide, soudé au central, c; l, semi- lunaire; p, pyramidal; pi, pisiforme; tz, trapèze, t, trapézoïde; m, grand os ; u, os crochu (= unciforme) ; — a, astragale ; c, calcanéum ; n, scaphoide (= naviculaire); cb, cuboïde; 1-3, cunéiformes; — I-V, doigts. nombre d'articulations distinctes, qui pourrait être funeste à la solidité du membre. 3° Les phalanges qui portent sur le sol sont entourées d'un sabot protecteur qui les recouvre complètement. De là le nom d'Ongulés, donné par opposition à celui d'Onguiculés, qui s'ap- plique aux animaux munis d'ongles ou de griffes. i" Pour accentuer la solidité de la patte, les métapodiaux, au lieu de se placer h côté les uns des autres, se disposent de façon à former une sorte de voûte à convexité antérieure ; les pièces'du carpe, du tarse et les doigts suivent le même mouvement; le pied est moins large mais plus épais. 5» Les doigts médians, sur lesquels porte davantage le poids du corps, tendent à devenir prépondérants, tandis que les doigts atéraux entrent en régression et arrivent à disparaître, en môme temps que leurs pièces carpiennes et métacarpiennes; d'où, réduction du nombre des doigts. 6° Enfin il peut y avoir soudure de plusieurs parties, primiti- vement distinctes, radius et cubitus, tibia et péroné, métapo- diaux, pièces du tarse et du carpe. Le type primitif des Ongulés, réalisé suivant Cope par les Con- dylarthres [Periplychus, Phenacodus), est encore représenté à l'é- poque actuelle par VHyrax (fîg. 528). Les huit pièces fonda- mentales du carpe s'y trouvent repré- sentées, et il s'y ajoute au côté cubital un pisiforme supplémentaire {pi). Le caractère spécial de ce massif est sa disposition sérielle : le scaphoïde (ra- dial) (s) ne s'articule qu'avec le tra- pèze {i) et le trapézoïde {2); le semi- lunaire (intermédiaire) (/) avec le grand os [5) \ le pyramidal (ulnaire) {p) avec l'os crochu {4). De même au membre postérieur, le cuboïde répond à l'as- tragale, le scaphoïde au calcanéum. Chez les Proboscidiens, la même disposition se retrouve dans le carpe (fig. 529 A); mais le tarse a une struc- ture très spéciale : le scaphoïde s'est élargi, et pénètre entre le cuboïde et le calcanéum (fig. 529 B). Tous les autres Ongulés actuels sont Fig. 530. - Carpe droit d'un réunis par Cope dans le groupe des Ciieval : 1, pyramidal: 2, se- r\- i , ■ .t-, mi-luuaire; 3, scaphoïde; 4, J^iptarthres, et sont caractérisés par pisiforme; 5, os crociiu; 6, l'alternance qui se manifeste dans les grand os; 7, trapézoïde(Hux- ^g^^ ^^^.jgg ^ ^ ^ ley). , ^ ' boïde du tarse s articule à l'astragale et au calcanéum ; au carpe, le scaphoïde s'articule non seulement au trapèze et au trapézoïde, mais encore au grand os; le semi- lunaire s'articule à. celui-ci, et à l'os crochu. Pour ce qui a trait au nombre des doigts, les Condyl.art.hres fossiles en possèdent à chaque pied le nombre primitif 5 (fig. 531 A); ce nombre persiste à l'époque actuelle chez les Pro- boscidiens seuls. VHyrax a encore cinq doigts en avant, mais il n'en a que trois en arrière. Chez les Diplarthes, ce nombre est au plus de quatre à. chaque pied. La Paléontologie montre d'ailleurs que cette réduction est le résultat d'une régression, portant en premier lieu sur le premior doigt (à partir du radius) et que ces animaux descendent d'an- cêtres pentadaclyies. Les Diplarlhes se divisent d'une façon très nette en deux groupes : les Artiodactyles, qui reposent sur le sol par deux doigts, le troisième elle quatrième; les Péînssodactyles, reposant sur le sol par un nombre impair de doigts. La raison d'être de cette division se voit facilement ; le poids du corps peut porter son effort soit sur un doigt, soit dans l'inter- valle compris entre deux doigts. Dans le premier cas, le doigt C I F)g. 531. — Généalogie du pied antérieur gauche du Cheval : A, Phenacodus primxvvs (Eoeène) ; B, Hi.racotherium venticolum (Id.) ; C, Palœotherium médium (Gypse) ; D, Anchitherium auveliancnse (Miocène) ; E, Hippotherium gracile (Pliocène) ; F, Equus caballus. — l, semi-lunaire ; m, grand os ; p, pyramidal; s, scaphoide; t, trapézoïde; iz, I, trapèze; v, 4, onciforme; I-V, doigts et métacarpiens (me). le plus chargé prend la prédominance, et les doigts latéraux diminuent, tout en restant égaux deux à deux (fig. 531). Dans le second cas, les deux doigts entre lesquels se porte le poids du corps restent égaux et prennent simultanément la pré- dominance, pendant que les doigts latéraux diminuent (Qg. S32). La Paléontologie nous montre de remarquables séries, qui tracent d'une façon complète l'histoire de la régression des doigts latéraux. Si nous prenons d'abord les Périssodactyles, nous trouvons la série suivante observée soit sur l'Ancien continent, soit d'une façon plus complète dans le Nouveau monde (fig. 531) : Eohippiis, Orohippus — Hyracotherium — Eoeène inr^ Epihippus. — Palœolherium — Oligocène — 4 doigts déve- loppés; rudi- mcntdu ponce. — 4 doigts déve- loppés: II, m, IV, V. Mesohippus Miohippus Protohippus Pliohippus — Palaeotlierium — Eocène moy. Oligocène. — Anchiiherium — Miocène Equus — Hipparion — Equus — Miocène moy. — Pliocène — Pliocène sup'. — Actuel 11,111, IV.cona- plets;V, réduit au métacar - pien. Il,ni,lV, com- plets; V. mé- tacarpien ru- dimentaire. II, III, IV, com- plets. m, seul com- plet ; II et IV réduits aux métacar - piens. On retrouverait de même une chaîne ininterrompue conduisant de VAnth'acotheriwn, dont les quatre doigts reposent sur le sol, bien que les deux externes soient plus petits, aux Suidés actuels, où deux doigts reposent sur le sol, tandis que deux autres, placés en arrière (fig. 532), sont notablement plus courts et n'atteignent pas le sol, et aux Ruminants. Chez ces derniers, la réduction des doigts est portée à des degrés divers. En voici des exemples (fig. 533) : II et V. III et IV biea développas. Hyœ^noschus (fig. 555 A). Élan. Cerf (G) Courts, mais complets. Zc?., non attachés au carpe. Complets, métacarpiens rudimentaires. Rudimentaires. Nuls. Entièrement distincts. Métacarpiens soudés à la partie supérieure, ftlétacarpieus soudés. Métacarpiens soudés. Id. Adaptation a la natation. — Enfin le dernier type que nous ayons k examiner est celui des Cétacés, où le membre est trans- formé en nageoire. Une première tentative dans cette voie nous est présentée par les Pinnipèdes. Ces derniers ont les membres transformés pour la natation, mais ils s'écartent fort peu du type commun. Les membres sont courts; les antérieurs sont peu modifiés et se ter- minent par cinq doigts munis de griffes (fig. 450). Au contraire les membres postérieurs, dirigés parallèlement à l'axe du corps, sont transformés en nageoire ; le 'tibia et le péroné sont ankylosés ; le pied, la partie la plus développée du membre, est extrêmement élargi, et a les doigts réunis par une membrane. ADAPTATION A LA NATATION. 931 Les Cétacés et les Sirénides sont bien plus complètement adaptés. Les membres postérieurs manquent complètement; le Dugong, le Lamantin, et quelques autres, possèdent bien des traces de bassin, mais on ne trouve de rudiments des membres que chez la Ba/éena mysticetus. Dans les membres antérieurs, dont la ceinture basilaire est réduite à une omoplate très large, les os du bras et de l'avant- Fig. 532. — E.\trémité d'un membre aulérieur de Porc. Fig. 633. — Pieds antérieurs gauches de Ruminants : A, Hyœmoschus aqua- ticus; B, Gelocut communis (Oligocène); C, Cervus; D, Trafjoceros amal- them (Pliocène).—s, scaplioîde; /, semi-lunaire; p, pyramidal; <, trapèze; m, grand os; u, os crochu; II-Y, métacarpiens. bras sont courts et aplatis. Les doigts, au contraire, au nombre de cinq, sont très allongés, et remarquables par leurs nombreuses phalanges; ils sont unis les uns aux autres par un ensemble de muscles et de tissu conjonctif qui réduit la nageoire à une rame formant une masse unique, et merveilleusement adaptée à son usage (fig. 451). Une dernière question se présente ici relativement à l'homologie des membres antérieurs et des membres postérieurs chez les Mammifères. Il existe en effet une différence notable dans leur orientation. L'articulation du genou se fléchit en arrière; celle du coude en avant; de même, le gros orteil est au côté interne du pied, tandis que le pouce ainsi que le radius est au côté externe. On a depuis longtemps invoqué pour expliquer cette différence une torsion de ISO», subie par l'humérus, torsion dont on croyait trouver la marque dans l'obliquité de la gouttière postérieure que présente l'os adulte, notamment chez l'homme (Martius). Gegcnbaur montra m5mo que cette torsion se produisait réellement dans le développement ontogé- nique, et il évalua à 'iT" la torsion subie depuis le huitième mois de la vie fœtale, jusqu'à l'âge adulte. Les travaux de .Julien cl de Sabatier ont battu en brèche cette théorie. Il importe en effet de remarquer que la disposition primitive des deux membres, ontogéniquement et phylogéniquement, est différente de ce qu'elle est chez les Mammifères adultes. Les deux membres sont en effet perpendiculaires au plan sagittal; leur articulation principale, coude ou genou, est en dehors; les deux os de l'avant-bras cl de la jan>bc 1 sont verticaux et parallèles au plau sagittal, le radius et le tibia en avant, ainsi que le pouce et le gros orteil. Plus tard, les deux membres s'élèvent; l'angle que forme leur premier article avec le second, de droit qu'il était primitivement, devient très obtus; en même temps, l'humérus subit une torsion de dehors en dedans, et d'avant en arrière; le coude vient en arrière. Le fémur subit une torsion inverse d'arrière en avant, le genou vient en avant ; comme ces deux torsions sont de 90", la rotation totale d'un des os par rapporta l'autre est de 180°; les deux membres prennent la disposition réciproquement inverse que nous avons signalée. Les recherches de Gegenbaur semblent d'ailleurs montrer que la rotation est subie par le corps même des deux os, bien que certains anatomistes (Julien, Sabatier) inclinent à croire que la torsion se produit dans l'articula- tion du membre. Dans le mouvement indiqué ci-dessus, la main des Mammifères est tour- née en arrière, le pouce en dehors. Pour la ramener dans la position qu'elle occupe, quand ces animaux marchent, c'est-à-dire en avant, le pouce en dedans, le radius tourne autour du cubitus par son extrémité inférieure; celle-ci vient se mettre au côté interne de l'extrémité cubitale; le membre antérieur des Mammifères est donc constamment à un état analogue à ce qu'on nomme la supination chez l'Homme (1). (1) Consulter à propos de ces considérations morphologiques : Ch. Martins, Mém. Acad. se. de Montpellier, 1857; Durand (de Gros), Les origines ani- males de l'Homme, Paris, 1871; Julien, Revue d'anthropologie, 1879; Saba- tier, Comparaison des ceintures et des membi^es chez les Vertébrés. Montpel- lier, 1880; PoiniEB, Développement des membres, ^axh, 1886; Testut, Traité d'atiaiomie humaine, Paris, 1889. CHAPITRE XVI VERTÉBRÉS. — APPAREIL DIGESTIF Généralités. — L'appareil digestif des Vertébre's est toujours un tube ouvert à ses deux extrémités, et dont les orifices sont constamment éloignés l'un de l'autre. Au point de vue ontogénique comme au point de vue phylogé- nique, le tube digestif est primitivement un tube droit, ayant la longueur du tronc ; la bouche se trouve à la partie antérieure, tandis que l'orifice de sortie est dans le voisinage de l'extrémité postérieure. Dans les types spécialisés, il se complique de plus en plus, soit par des modifications dans sa forme et dans sa structure, soit par la formation d'annexés glandulaires de plus en plus dif- férenciées. Les changements de formes les plus essentiels concourent tous au même but : rendre plus complètes et l'action des sucs digestifs sur les aliments ingérés et l'absorption des matériaux assimi- lables résultant de cette action. Les moyens mis en œuvre pour arriver à ces résultats sont de diverses natures : 1° Le tube lui-même s'allonge et doit alors, pour se loger dans l'espace qui lui est réservé, former des circonvolutions plus ou moins nombreuses ; 2° Son calibre s'augmente dans certaines parties. En d'autres, il se forme des poches fermées par des sphincters, oii les aliments doivent séjourner pendant un certain temps et qui sont désignées suivant iCur nature sous les noms de jabot, gésier, estomac, cae- cum, etc. : 3° Enfin la membrane digeslive peut former des replis consti- tuant des villosilés hérissant sa surface, des valvules spirales, ou des valvules conniventes, c'est-à-dire circulaires, qui ont pour effet de retarder la marche des aliments. Ces modifications spéciales sont d'ailleurs en rapport avec le régime de l'animal. La digestion des aliments végétaux est plus difficile et plus longue que celle des matières animales; les parties alimentaires y étant plus rares, la somme de matériaux ingérés doit être plus considérable. Aussi est-ce chez les Herbivores que nous rencon- trerons les plus grandes modifications, et, tandis que chez le Chien la surface digestive équivaut à peine aux deux tiers de la surface extérieure, elle la dépasse deux ou trois fois chez le Cheval et le Bœuf. En même temps qu'une différenciation dans la forme, il se pro- duit dans les cellules de la muqueuse digestive une spécialisation. Tandis que dans les premières phases de la vie embryonnaire, elles sont toutes, comme chez les animaux inférieurs, absolument semblables, il ne tarde pas à se faire un départ, et la faculté sé- créloire reste plus particulièrement dévolue à un certain nom- bre d'entre elles, qui se localisent dans la région moyenne de l'intestin. Là elles se groupent le plus ordinairement de façon ave- nir tapisseries parois d'enfoncements plus ou moins compliqués, tantôt cylindriques, en doigts de gant, tantôt ramifiés, qui se logent dans l'épaisseur du tube digestif. Ces groupes de cellules, qui méritent dès lors le nom de glandes, peuvent enfin se développer d'une façon extraordinaire, et cons- tituer alors des corps appendiculaires plus ou moins considérables, qui font saillie hors du tube digestif, avec lequel ils communi- quent par un canal sécréteur. En même temps, les diverses glandes ainsi formées se différencient par la nature des sucs sécrétés, et on arrive ainsi au maximum de la division du travail, qui, chez les Vertébrés, se trouve réalisé de très bonne heure. Presque dès la base de la série, on peut distinguer toutes les glandes dont nous aurons à faire l'histoire, les glandes salioaires, les glandes gastriques, le pancréas, le foie et les glandes inteslinales. Développement du tube digestif. — La segineutatiou de l'œuf, à quelque groupe qu'il appartienne, aboutit toujours, après un certain nombre de phases qu'il est inutile de rappeler ici, à la formation d'une blastosphère, dont les parois sont constituées par deux enveloppes cellulaires : l'une exté- rieure qu'on nomme épihlasle ou exoderme; l'autre interne, Vhypoblaste ou endoderme. La cavité de cette sphère, qui n'est pas autre chose que Vintesti?i primitif, le prologaster, communique primitivement chez les Vertébrés in- férieurs [Cyclostomes, Esturgeon, Sétaciens, A7nphibiens) avec l'extérieur par un oi'ifice qu'on nomme blastopore. Mais ce blastopore se forme tôt ou tard, et le protogaster est alors constitué par un sac absolument clos, tapissé par l'hypoblaste. Chez les Vertébrés élevés, le blastopore ne se forme jamais réellement, et l'intestin pi-imitif est clos dès sou origine. Dans tous les cas, il renferme dans son intérieur le vitellus nutritif qui est destiné à la nutrition de l'embryon. — Le protogaster tout entier ne contribue pas à la formation du tube digestif de l'adulte. D'une manière générale, tout le long du contour de l'aire où se formera le corps de l'em- bryon, se creuse un sillon, qui a pour effet de produire un élranglemeul dans la cavité digestive primitive, et de la diviser en deux parties, dont la supérieure seule contribuera à former l'intestin définitif (fig. 534). La partie inférieure (F) se sépare de plus eu plus de la première, et ûuit par ue plus communiquer avec elle que par un fin canal, le canal vilellin. Cette par- tie apparaît d'une façon très nette au-dessous de l'embryon, et constitue la vésicule ombilicale, reVièe au corps par un mince pédicule; c'est dans cette vésicule que se trouve réuni le reste du vitellus nutritif. Après la délamination de la paroi du corps qui aboutit à la formation du cœ- lome, le sac digestif constitue un sac clos en avant et en arrière, et entouré par la splanchnopleure, formée de deux feuillets cellulaires : le feuillet hypoblastique forme- ra l épilhélium intestinal et les glandes qui en dépendent; le feuillet mésodermique formera le revêtement musculaire et le tissu conjonctif de la tunique e.Kterne du tube digestif. Enfin, aux deux extrémités du corps de l'embryon, naissent deux invaginations exodermiques qui vont au-devant du sac intestinal. Elles finissent par l'atteindre, et le tube s'ouvre alors à l'extérieur par ses deux extrémités. Il ne lui reste plus qu'à s'accroître, et à subir des modifications se- condaires, qui l'amèneront à l'état adulte sous lequel nous devons l'étudier. Nous voyons, en résumé, que le tube digestif a une triple origine, et qu'on doit dès lors y distinguer trois parties : 1° L'intestin buccal, constitué par une invagination du feuillet externe [stomodœum] ; 2" L'intestin moyen oumesentéron, la seule partie dérivant de l'intestin primitif ; 3° L'intestin anal, constitué comme le premier par une invagination épi- blastique, le proctodaeum. En réalité, il reste rarement trace de cette division, et il n'est pas possible de s'en servir pour un programme d'étude compara- tive de l'appareil digestif des Vertébrés. Mais cet appareil se compose h peu près toujours d'un certain nombre de parties plus ou moins nettement différenciées, dont chacune va faire l'étude d'un paragraphe spécial. Ce sont : 1° la cavité buccale; 2° l'œso- phage, l'estomac et l'intestin réunis sous le nom d'intestin moyen ; 3"le rectum; 4° les glandes annexes. § 1. — Élude de la bouche. L'intestin buccal, ou simplement la bouche des Vertébrés, est une cavité en forme d'entonnoir, qui s'ouvre directement à l'ex- térieur dans le voisinage de la région antérieure du corps. Fig. 534.— Schéma d'une coupe transversale d'un embryon de Vertébré, passant par le canal vitellin. — Ect, ectoderme; End, endoderme •,Més, méso- derme ; Spl, splanchnopleure ; Som, somatopleure ; K, cœ- lome ; c, corde dorsale; M, ca- nal médullaire; I, intestin; V, cavité de la vésicule om- bilicale. Les aliments y sont mâchés par des organes spéciaux atta- chés aux parois de la bouche, les dents, et des glandes, très volu- mineuses, sécrètent un premier liquide digestif, la salive, qui digère les aliments amylacés, grâce à la. pi y aline qu'il renferme. Ce sont les glandes salivaires. Nous aurons donc à examiner successivement : 1° La cavité buccale elle-même et ses dépendances; 2° Les dents; 3° Les glandes buccales. Étude de la cavité buccale. — La cavité buccale est limitée de toutes parts par une muqueuse, dont l'épithélium prend nais- sance, comme nous l'avons vu, aux dépens d'une involulion de Texoderme, le stomodseum. En divers points, la muqueuse est soutenue par des parois osseuses. Le plafond de la cavité buccale est notamment constitué par une voûte osseuse plus ou moins complète, qui n'est autre chose, au moins dans les types inférieurs, que la base même du crâne. Les parois latérales sont constituées par des os dépendant du premier arc viscéral : une partie (pa- lato-ptérygoïdienne), est attachée directement ou indirectement à la base du crâne ; la partie inférieure s'articule en arrière avec la précédente et forme la mandibule inférieure (voir au chapitre précédent, p. 877). C'est entre ces deux parties qu'est percée la fente buccale. Le plancher de la bouche est soutenu enfin par les arcs bran- chiaux, lorsqu'il est percé de fentes branchiales. Il est purement membraneux chez les Vertébrés supérieurs, où il est complète- ment fermé. Nous avons vu (p. 902) comment, chez les Vertébrés supé- rieurs, cette cavité buccale primitive se divisait en deux cloisons superposées, grâce à la formation du palais, cloison horizontale développée aux dépens des pièces de la mandibule supérieure (flg. 535). La base du crâne n'intervient plus alors aucunement dans la formation des parois osseuses de la bouche. Les narines, qui s'ouvraient primitivement dans la bouche, se continuent par la rampe supérieure et vont s'ouvrir dans le joliarynx, ou arrière- bouche (fig. 535). Celledisposition, déjà indiquée chez les Chéloniens, n'atteint son développement complet que chez les Crocodiliens, les Oiseaux et les Mammifères. Fente buccale. — La fente buccale est comprise entre la man- dibule supérie mureet la andibule inférieure. C'est par les mou- vements de cette dernière que la bouche peut s'ouvrir ou se fer- mer. Chez le plus grand nombre des Poissons, chez ceux où la suspension de la mâchoire esl du mode hyoslylique [Sélaciens, [Ganoïdes, Téléostéens), la mâchoire supérieure est susceptible de certains mouvements àla vérité peu étendus. Ils disparaissent même complètement dans certains cas, soit par rigidité des hgaments Fig. 535. — Coupe sagittale de la portion iuférieuie de la tête de l'homme : a, base du crâne; b, colonne vertébrale; c, voile du palais, continuant en arrière le palais osseux; d, coupe du maxillaire inférieur; e, os hyoïde; f, glotte et cordes vocales; g, nez; h, k, lèvres, comprenant entre elles la fente buccale; i, cartilages du larynx; j, sinus sphénoïdaux; /, langue; ■m,n,o, cornets du nez; /j, selle turcique; 7, sinus frontaux; ?•, muqueuse de la voûte du pharynx; s, œsophage; t, amygdale; u, piliers du voile du palais; v, piliers externes; z, série des corps des vertèbres cervicales correspondant au pharynx; y, épiglolte; z, oriflccs de la trompe d'Eus- tachc. (quelques Acanthoplénjgiens), soit par synoslose de la mâchoire supérieure avec le crâne [Pharyngognalheii). Les mouvements sont à peu prés nuls dans le mode de suspension ampliistylique {Notidanidés). Ils ne sauraient exister dans les crânes autoslyliques {Holocéphaies, Dipneustes,Amphibiens, Amnioles,). Exceptionnel- lement chez les Plagiolrèmes {Sauriens, Ophidiens), la mâchoire supérieure est mobile, par suite du mode spécial d'articulation de l'os carré. Enfin, chez les Oiseaux, bien que la mandibule supé- rieure soit unie au crâne, elle peut souvent exécuter de légers mouvements, grâce à l'élasticité des articulations ou même à la présence d'une véritable charnière. LÈVRES. — Le plus souvent les maxillaires limitent réellement la cavité buccale, et, tandis que la muqueuse de la bouche les revêt intérieurement, c'est par le tégument cutané que sont di- rectement recouverts ces os à l'extérieur. Mais quelquefois, surtout au sommet de la série, il se forme en avant des mandibules deux nouveaux replis charnus: les lèv7'es (fig. 535, k, h), qui limitent alors l'orifice de la bouche. Elles existent déjà chez quelques Poissons ; mais elles n'atteignent un développement important que chez les Mammifères, et particu- lièrement parmi les Ongulés et les Primates. Elles jouent chez ces animaux un double rôle : grâce aux muscles nombreux qu'elles renferment, elles prennent une part très grande à la pré- hension des aliments; de plus, comme elles sont extensibles, elles peuvent, tout en restant closes, permettre aux mâchoires de se mouvoir, et retiennent alors les aliments dans la bouche. Dans ce but, la fente buccale se rétrécit, et il se constitue sur chaque côté une paroi continue allant de l'une à l'autre mâ- choire : ce sont les joues. Chez les Singes de l'ancien monde et quelques Rongeurs [Ham- ster, Spermophilus), l'espace compris entre les joues et les maxillaires augmente considérablement. Il se forme ainsi deux poches cil l'animal peut mettre en réserve les aliments dont il s'empare et qu'ensuite il mange à loisir : ce sont les abajoues. Étude de la langue. — Enfin, il est un dernier organe dépen- dant de la cavité buccale, qui joue dans la mastication un rôle important et oi^i se localisent très généralement les terminai- sons gustatives : c'est la langue, dépendance du plancher mem- braneux de la cavité buccale. La langue apparaît, chez les Poissons, comme un épaississe- ment du plancher de la bouche. Elle atteint, en général, dans ce groupe fort peu de développement. C'est uniquement un organe sensoriel riche en terminaisons gustatives, mais non mobile. Ce n'est que chez les Sélaciens, et chez le Poli/pferus, qu'elle s'individualise, et que sa pointe et ses bords sont libres. Chez les Dipneusles, elle devient musculaire et est capable de mouvements propres. La langue n'est pas spécialisée chez les Gi/mnop/iiones, les P/ia- nérobi'anches, les Urodèles les plus inférieurs; elle manque aussi, par suite d'une régression, chez quelques Anoures [Pipa, Dady- lethra). Chez les autres Anoures et quelques Salamandrines, la langue atteint un puissant développement. C'est un organe très mobile, à muscles nombreux, permettant les mouvements les plus variés. Dans presque tous, la langue est attachée en avant, et sur une très faible étendue, près du bord de la mandibule inférieure. Son bord postérieur est, au conkaire, libre. Elle peut se renverser en avant, à la façon d'un pont-levis, de sorte que le bord posté- rieur se place en avant; dans ce mouvement la langue s'abat sur la proie que l'animal veut saisir, et qui est englobée par le suc vis- queux sécrété par les glandes de la face dorsale de l'organe. Par exception, la langue est libre en avant, attachée en arrière, et rentre par suite dans le type général chez le Rhinophrynus dorsalis. Dans les genres Spelerpes, Batrachoseps, etc., elle est reliée au plancher buccal par un mince pédoncule central, éminemment prolractile ; elle a par suite la forme d'un champignon. A partir des Reptiles, la langue entre en connexion étroite avec les débris du squelette viscéral, qui s'unissent pour constituer l'os hyoïde. Cet os devient, à proprement parler, le squelette pro- pre de la langue; les muscles qui viennent s'y attacher et le meu- vent dans divers sens, servent aussi à mouvoir la langue tout d'une pièce. Deux cas sont alors à distinguer : ou bien le sys- tème musculaire propre de la langue est peu développé, et cet organe est formé de tissu conjonclif, souvent recouvert par un épithélium corné : c'est un organe passif, incapable d'autres mouvements que ceux oîi l'entraînent les muscles de l'os hyoïde ; ou bien, au contraire, il s'y développe un appareil musculaire puissant, qui lui permet les mouvements les plus variés. Les deux types sont réalisés chez les Reptiles, où la langue offre d'extrêmes variations. Chez les Chéloniens, c'est une masse immobile, soudée sur la plus grande partie de son étendue au plancher buccal. C'est avant tout un organe sensoriel, comme le montre le développement exagéré des papilles, notamment chez les Tortues terrestres. Chez les Serpents, c'est un organe réservé essentiellement au tact. Il est long et grêle, bifide à son extrémité, et peut faire saillie au dehors, même quand les mandibules sont closes, par une échancrure de la pointe du museau. Au repos, son extré- mité postérieure rentre dans une gaine attachée à la face ven- trale du larynx. C'est parmi les Sauriens que se rencontre la plus grande variété; les mo- diûcatioas de la langue ont servi à l'établissement des divisions principales du groupe. Les Fùsilingiies (Lézards) ont la langue tout à fait semblables à celle des Serpents ; elle est très longue, bifide, et très protractile (fig. 536, A\ A l'état de repos, elle se retire aussi dans une gaine dépendant de la muqueuse et placée sur le plancher de la bouche. Les Brévilingues (Scincoïdes) l'ont au contraire courte, épaisse à la base, mais amincie et plus ou moins tronquée en avant, sans gaine de rétraction et peu protractile. Chez les Crassilingues (Ascalabotes, Iguanes), elle est encore plus courte et charnue, arrondie à l'extrémité, et ne peut plus faire saillie hors de la bouche. Mais la plus remarquable est la langue des Vermilingues, c'est-à-dire des Fig. 536. — Langues de Sauriens. — A. Langue de Varan (Fissilinguc). — B. Langue de Caméléon (Vermilingue) vue dorsalement et de profil. Caméléons (fig. 536, B). C'est un organe vermiforme, épaissi et creusé d'une cavité au sommet. La figure 536 B indique sa forme extérieure. La partie basilaire, froncée à l'état de repos, entoure une tige osseuse représentant l'os hyoïde. C'est à la base de cet os que s'insèrent les muscles longitudi- naux (m. hyoglosses) qui amènent la rétraction. — Mais d'autres muscles plus puissants encore, les m. génio-et mylo-hyoïdiens, joints aux muscles propres de la langue, eux-mêmes très compliqués, la fout saillir à une grande distance et avec une rapidité extrême. De la sorte, ces animaux lents peuvent s'emparer des Insectes dont ils se nourrissent, et qu'ils englo- bent dans le liquide visqueux dont le capuchon terminal est toujours entouré. La langue des Crocodiles revienl, au contraire, au type des Chéloniens; c'est une plaque large et épaisse, se terminant en avant par une extrémité arrondie. Elle est soudée sur toute sa face inrérieure au plancher de la bouche, et par suite ne peut faire saillie au dehors. Chez les Oiseaux, nous trouvons, au moins dans la plupart des B cas, une langue cornée et immobile. En rapport avec la forme du bec, cet organe est très étroit. Son épithélium devient corné à partir du sommet, si bien que la base de la langue seule est molle sur une plus ou moins grande longueur. En général pointue, il peut arriver que la langue soit fourchue à son extrémité [Oiseaux-mouches)^ ou même déchiquetée en forme de pinceaux [Trichoglossins;, parmi les Perroquets). La langue porte très fréquemment des papilles, parfois locali- sées sur les bords de l'organe, d'autres fois envahissant toute la face supérieure. Deux d'entre elles sont particulièrement proémi- nentes de part et d'autre de la base de la langue. Toutes ces papilles sont dirigées en arrière. La langue est protractile, grâce aux mouvements de l'os hyoïde. Chez les A"cs, notamment, l'os hyoïde est extraordinairement allongé, et ses cornes posté- rieures, à l'état de repos, arrivent jusque derrière le crâne. Mais sous l'action de muscles très compliqués, tout ce système est attiré en avant, et la langue peut ainsi faire sailUe au dehors d'une longueur très considérable. Les Perroquets et les Rapaces, les premiers surtout, s'écartent le plus du reste des Oiseaux par leur langue épaisse et charnue ; mais elle est constituée plutôt par du tissu adipeux, des glandes et des vaisseaux que par des muscles. Aussi est-elle d'une mollesse extraordinaire. C'est dans la classe des MAMMUi'ÈRES que la langue acquiert en volume et en importance fonctionnelle son plus grand dévelop- pement. L'appareil musculaire est remarquable par sa richesse : il ne compte pas moins de dix-huit muscles; une partie sert h mouvoir l'os hyoïde ; les autres, les muscles propres de la langue, s'insèrent sur cet os ou sur le maxillaire, ou môme sur les par- ties molles. Outre ses fonctions sensorielles, qui seront étudiées plus loin, la langue des Mammifères intervient dans nombre d'actes physiologiques : elle concourt à la préhension, ramène sous les dents les aliments soumis à leur action mécanique, con- tribue h la succion des liquides, à la déglutition, et enfin chez l'Homme à. la parole. Étude des dents. Généralités. — Les dents sont des organes durs, disposés dans la bouche ou auprès d'elle, et servant en général h la préhension et à la mastication. Ces corps prennent naissance aux dépens de la couche profonde de l'épiderme buccal (couche de Malpighi), mais le derme sous-jacent intervient aussi toujours, comme nous le verrons, pour une large part dans leur formation. Elles sont donc, dans tous les cas, d'origine à la fois exodermique et mésodermique. R. Peiuuer. — Aaat. comp. 61 1> Pour mieux comprendre les homologies des dents, étudions ce qui se passe chez certains Sélaciens, le Scyllium canicula par exemple. Les écailles placoïdes qui couvrent la peau se continuent sur les bords de la bouche et jusque dans la cavité elle-même, sans changer de nature ni d'aspect; dans cette situation, elles constituent les dents qui, chez les jeunes Scyllium, ne diffèrent en rien des écailles tégumentaires. A mesure que l'animal grandit, elles prennent toutefois un développement de plus en plus con- sidérable, et l'homologie primitive semble disparaître. Mais cette observation n'est pas moins, pour l'anatomie comparée, une précieuse indication, et Gegenbaur a pu affirmer l'identité de nature des deux sortes d'organes, affirmation que vérifie, comme nous le verrons, le mode de formation des dents. Les dents, étant d'origine presque superficielle, sont au début indépendantes de toute connexion avec les parties solides du squelette. Elles restent ainsi mobiles pendant toute la vie chez quelques Sélaciens. Mais, le plus souvent, elles affectent des rap- ports plus intimes avec les os, et acquièrent par là plus de sta- bilité et plus de puissance. Cette union peut se faire de deux ma- nières, soit qu'il se constitue un os d'attachement liant la dent aux parties dures sous-jacentes {synostose), soit qu'il y ait attache- ment par gomphose, c'est-à-dire que la dent soit logée dans une alvéole de l'os qui la porte. Ce dernier cas ne se rencontre actuel- lement d'une façon normale que chez les Crocodiles et les Mammi- fères. Cependant, on en cite quelques cas parmi les Poissons, par exemple chez le Lepidosteus. Structure des dents. — Les dents doivent leur solidité aux sels calcaires dont elles sont presque exclusivement formées; trois éléments entrent dans la constitution de la dent : Vivoire, l'émail elle cément. Tous les trois sont imprégnés de sels minéraux, con- sistant surtout en phosphates et carbonates de chaux et de ma- gnésie; mais la proportion plus ou moins grande de matière orga- nique leur donne des degrés de dureté très différents. Le plus important est la dentine ou ivoire., qui constitue le corps même de la dent (fig. 537,7?), C'est une matière à peu près homo- gène, contenant environ 28 p. 100 de matière organique, et péné- trée dans toute son étendue de petits canalicules, plus ou moins perpendiculaires à la surface de la dent. L'ivoire est toujours la plus interne des parties dures de la dent. C'en est aussi la plus constante. En dehors se trouve l'émail [A], le plus dur des trois éléments; il ne contient que 3 à 5 p. 100 de matières organiques, et il est formé par de petits prismes striés transversalement, fortement pressés les uns contre les autres, et disposés dans la direction des tubes de l'ivoire qu'ils recouvrent. L'émail peut manquer complètement (Narval, Dugong, quelques Reptiles, tous les Éden- lés), ou n'être développé que sur une étendue très restreinte. En-général, il recouvre toute la partie qui fait saillie au dehors,, et qu'on appelle la couronne de la dent, sans apparaître sur les parties cachées dans la muqueuse, sur les racines. L'ivoire de la- racine est recouvert par le cément {E). 11 existe chez tous les Mam^ mifères et chez tous les animaux où la dent est reçue dans des alvéoles ou de profonds sillons des os. 11 a beaucoup d'analogie avec l'os, et il renferme un nombre considérable de cellules tout à fait semblables aux ostéoblastes. Des canaux vasculaires identiques aux ca- naux de Haverss'y rencontrent parfois, surtout dans les couches épaisses. C'est le seul des éléments de la dent qui soit un véritable tissu. Le cément n'est pas toujours limité à la racine. Il peut s'étendre sur la cou- ronne (dents des Ongulés) ; mais, dans tous les cas, il est constamment extérieur à l'émail (Bg. 346). Remplacement des dents. — Les dents, soumises continuellement à un frottement mécanique, peuvent s'user, et deviennent impropres à la fonction qu'elles doivent remplir. Elles doivent alors être remplacées par de nouvelles dents qui viennent se substituer aux anciennes, désormais inutiles. Ce rem- placement des dents, chez lesPoissonset quelques Reptiles, peut s'effectuer un nombre considérable de fois, et deux procédés peuvent être em- ployés dans ce but. Chez les Poissons, en arrière de la rangée de dents en activité, se trouvent constamment, sur la face interne de la mâchoire, un ou plusieurs autres rangs de ces organes h diffé- rents degrés de développement, couchés sous des repUs de la muqueuse; ces dents sont alignées en file les unes derrière les autres; et lorsqu'une des premières vient à être mise hor« d'usage soit par l'usure, soit accidentellement, elle est rapide- ment remplacée par la dent qui la suit. C'est le procédé par rem- Fig.537.—Couped'une dent: A, émail; B,ivoire; G, ca- vité do la pulpe ; D, collet ; E, cément. placement latéral. Chez les Reptiles, le remplacement latéral se retrouve pour les crochets venimeux des Serpents; mais chez les Crocodiliens, la dent de remplacement se développe au-dessous de l'ancienne, et prend sa place quand elle est tomhée. 11 y a 7'emplacement vertical. Chez les Mammifères, le remplacement des dents n'a plus l'im- portance physiologique qui se rencontrait chez les Vertébrés infé- rieurs. Les dents tombent avant d'être usées, et c'est bien plutôt dans un rappel d'un phénomène ancestral que dans une nécessité physiologique qu'il faut chercher la signification de ce phénomène. Dans le plus grand nombre des Mammifères actuels, il existe deux dentitions successives : une première dentition, la dentition de lait, caractérise le jeune âge, et dure pendant une période plus ou moins longue. A une époque déterminée, ces dents tom- bent par résorption de la racine, et sont remplacées par d'au- tres qui se sont développées au-dessous d'elles [remplacement ver- tical). C'est la dentition définitive, qui comprend, outre les dents correspondant aux dents de lait, d'autres dents complémentaires à la partie postérieure de la mâchoire, dents complémentaires qui, dès lors, ne subissent jamais de remplacement. Dans certains types de Mammifères, il n'existe plus de dentition de lait. Ce sont les Monophyodontes d'Owen, par opposition aux Diphyodontes à deux dentitions successives. Nous aurons à rechercher si c'est là la conservation d'un caractère ancestral, ou plutôt un simple phénomène d'accélération embryogénique, entraînant la régression de la dentition de lait. Développement des dents. — Nous l'avons déjà dit, les parties qui pren- nent part à leur formation sont les couches profondes de l'épiderme et les couches du derme immédiatement sous-jacentes. Le début du germe dentaire est uu bourgeon épithéllal formé par la couche de Malpighi de la muqueuse buccale, qui s'enfonce dans la profon- deur du derme (fig. ô^iS A). Ce bourgeon, par un processus qu'indiquent suffisamment les figures, finit par devenir tout à fait indépendant de 1 épi- thélium général ; il prend bientôt la forme d'un sac à double paroi (fig. 638 C), coiffant une portion du mésoderme {'IG). Les deux parois de ce sac (^5, IS) sont formées d'épilhélium cylindrique, taudis que l'espace compris entre ces parois est occupé par des cellules étoilées d'origine épithéliale (/5). Ce sac, qui donuei'a naissance à l'émail, porte pour cette raison le nom de sac ada- mantin. L'émail (E, 22) est une production cuticulaire de sa paroi interne. Si l'émail est d'origine épithéliale, il n'en est pas de même des autres sub- stances dentaires qui sont dues aux cellules du derme. L'ivoire, eu parti- culier, tire son origine des cellules externes {-17) de la papille dermique coiffée par le sac adamantin; il se forme de dehors en dedans. Ces cellules, connues sous le nom d'odonloblasles, forment une couche très nette où elles sont disposées sur une seule rangée; elles sont pourvues de i^rolongemeuts dirigés vers l'organe de l'émail, et c'est autour de ces prolongements que se dépose la dentine {S4). Les restes des filaments des odouloblastes consti- tuent ce que nous avons déjà décrit sous le nom de tubes de l'ivoire. Le reste de la papille dentaire demeure non calcifié [16); il s'y développe des nerfs et des vaisseaux; c'est la partie vivante de la dent, contenue à son inté- 1 Fig. 538. —Développement des dents chez l'Homme (figures demi-schéma- tiques). — 1, épidémie; 2, derme; 3, couche de Malpighi; 4, couche granuleuse de l'épiderme; 5, couche cornée; 6, fond du bourgeon épider- mique; 7, ses parois; 8, ses cellules internes; i>, papille dermique; 10, ébauche de la capsule dentaire; 11,pédicule rattachant le sac adamantin à la couche de Malpighi; U', formation du sac adamantin de (la dent définitive; 12, paroi interne du sac adamantin; 13, sa paroi externe; 14, cellules étoilées intérieures; 15, couche de cellules arrondies; 16, pulpe dentaire; 17, odontoblastes; 18, 19, les deux couches du sac dentaire; 20, orifice de la dent; 21, papilles ôpidermiqucs séparant des bourgeons vasculaires du sac dentaire, destinés à la nutrition du sac adamantin; 22, prismes de l'émail; 23, future surface libre de la dent; 24, ivoire. rieur, dans une cavité ouverte seulement à l'extrémité de la racine. Elle cons- titue la pulpe dentaire. Cette pulpe est quelquefois tout d'une venue, abstraction faite des prolongements des odontoblastes] qui hérissent sa surface. La cavité estjalors régulière, large et simple. Plus rarement, l'ivoire est parcouru de canaux irrégulièrement ramifiés, contenant surtout des vaisseaux (c. de Ha- vers); c'est alors de la vaso-denLine; ces canaux, d'ailleurs, peuvcut ou bien émaner d'une cavité pulpaire distincte((ig.4G:i,G), ou bien constituer un riche réseau de conduits anastomosés ou parallèles entre eux (dents en meules des Sélaciens). Enfin, autour de l'ivoire de la racine se développe le cément, par calcifi- cation directe du tissu environnant. On voit, en résumé, quel rôle important joue l'organe adamantin; c'est lui qui fixe la forme de la dent; il existe toujours, même quand l'émail avorte sur la dent définitivement formée. Cha- cune des dents a son organe adamantin spécial, et en général les diverses dents de remplacement ont leurs sacs indépendants; il y a exception chez les Mammifères, où l'organe adamantin définitif est lui-même une colonie de l'organe adamantin de la dent de lait (C, 11'). Mais il faut surtout remarquer que la majeure partie de la dent est d'ori- gine mésodermique; la dent n'est donc pas une simple production épider- mique; elle est, avant tout, le résultat de la calcification du derme, comme nous l'avons annoncé au chapitre XIV; c'est une production homologue aux écailles des Poissons, morphologiquement identique aux corpuscules de la peau des Sélaciens, qui ne diffèrent pas beaucoup des dents de ces mêmes animaux. Dents des Poissons. — Aucun groupe ne présente, dans la den- tition, une variété comparable à celle qui existe chez les PoissOi\s. Comme il arrive souvent pour les divers organes dans les types inférieurs, ni la forme, ni le nombre, ni la situation des dents ne présentent de caractères de quelque fî.xité, et, dans une même famille, s'établissent d'un genre à l'autre des variations considé- rables. Tous les os qui avoisinent la cavité buccale peuvent en porter : la mandibule inférieure, les maxillaires, les prémaxillaires, les palatins, les ptérygoïdiens, les vomers, le parasphénoïde, et même les arcs branchiaux, notamment, chez les Téléostéens, les os pharyngiens, qui représentent la quatrième paire d'arcs bran- chiaux. Les Sélaciens montrent, au point de vue de la dentition, les caractères les plus primitifs. Nous avons déjà indiqué que leurs dents ne sont autre chose que des écailles delà région péribuccale, qui se sont adaptées à la préhension et à la mastication des ali- ments, et se sont plus ou moins modifiées. 11 n'est pas possible, en effet, d'établir de différence entre les écailles placoïdes et les dents qui garnissent les bords de la fente buccale des Raies; celles- ci sont seulement plus fortes et plus serrées, et sont juxtaposées en pavé au-dessus des deux mandibules. Elles peuvent parfois se souder par leur base et former des plaques dentaires continues [{'Myliobalis, fig. S39 A). La disposition est assez analogue chez certains Requins {Mus- Whis), notamment chez le Ceslracion, où les dents forment un pavé «n mosaïque remarquablement différencié (fig. 539 B). Mais, dans la plupart des Requins, les dents sont plus spécialisées; elles sont DENTS DES POISSONS. 9^7 triangulaires, pointues à leur extrémité, à bords parfois finement dentés; d'autresfois, ellesprésententplusieurs pomtesjuxtaposees. Leur forme est utilisée dans la diagnose des genres (fig. 340). Le fait important à retenir sur la dentition des Sélaciens, c est a localisation des dents sur le bord des mandibules; la peau seule A Fig. 539. - A, Mâchoire de Myliobalis Aquila; B, mâchoire de Ceslracion. possède la propriété de former des écailles placoïdes, la mu- queuse de l'intérieur de la bouche ne peut en former. Au contraire, chez les Ganoides, s3m[VEsturgeon, qui est tout à fait dépourvu de dents, tous les os qui entrent dans la formation des parois de la bouche, et la langue elle-même, peuvent porter des dents. Il en est de même chez les Téléostkens. Dans ces deux groupes, les dents ont très généralement la forme de pointes droites ou recourbées en arrière, grêles et minces; elles ne peuvent pas servir à couper ou à broyer les aliments ; elles ne font que retenir dans la bouche les aliments avalés. D'après leurs dimensions, on les distingue en dents en velours, en brosse, en carde, distinctions d'ailleurs peu importantes, car les Fig. 540. — Dents de Requin : A, B, Carcharodon; C, Galeocerdo; D, Noti- danus; E, Oxyrhina; F, Hybodus; G, Acrodus; H, I, Lamna. dents varient même suivant le sexe et l'âge des individus. Elles sont disposées en lignes parallèles, ou plus souvent forment des rubans où elles sont très serrées les unes auprès des autres. Chez certains Poissons, les dents peuvent toutefois présenter des formes plus spécialisées. Les antérieures ont en effet quel- quefois leur extrémité aplatie, taillée en biseau et tranchante. Ce sont des incisives {Sparidés, Balistes^ Ostracion), qui, dans le genre Scai-us, s'unissent en une lame tranchante. Sur le côté, existent dans certains cas des dents fortes, pointues, recour- bées : ce sont de vraies canines {Lucioperca, Denlex, Blennius). Enfin, quelques Poissons ont des dents aplaties et larges, des mo- laires, parfois sur plusieurs ran- gées (»!>a?'^us, Chrysoph'ys)^ no- tamment sur les os pharyngiens [Scisena, Pharijngognalhes). Les dents manquent chez les Pleclognatkes el les Gijmnodontes {Dio- don, Jetrodon, etc.). Les dents se développent par le processus que nous avons in- diqué pour les écailles et les dents des Mammifères. Elles sont formées d'ivoire recouvert d'émail. La cavité de la pulpe per- siste quelquefois, mais en général elle est envahie par l'ivoire. Chez les Sélaciens, elles sont simplement implantées dans la Fig. 541. — Dents incisives et canines de Blennius vulgaris. muqueuse buccale, devenue épaisse et résistante. Dans le cas le plus général, elles sont reliées à l'os sous-jacent par un liga- ment, ou par du tissu osseux. Elles sont alors immobiles. Ce n'est que dans des cas très rares qu'elles sont implantées dans des alvéoles [Sphyrœna, Lepidosteus). Elles sont soumises à un remplacement irrégulier ; lorsqu'une dent est hors de service, elle est remplacée par une autre, qui se développe à côté, et dont l'organe adamantin se forme indé- Fig. 542. — A, bouche de Lamproie vue par la face ventrale, montrant les odontoïdes, les mâchoires et l'extrémité du piston lingual. — B, coupe sagittale de la partie antérieure du Petromyzon marinus : C'h, notochorde; A, crâne et cerveau: a, section du cartilage ethmoîilien; Olf, orifice du sac nasal, se terminant en o; Ph, pharynx; Pr, cavité branchiale, avec les orifices des branchies; M, ventouse buccale avec ses odontoïdes; 2, cartilage lingual; -3, 3, anneau oral (Huxley). pendamment, et non, comme chez les Mammifères, aux dépens du germe précédent. Le remplacement peut se faire un nombre indéfini de fois. Appareil buccal des Cyclostomes. — Nous devons traiter tout à fait à part des Cyclostomes, au point de vue de l'appareil buccal. La bouche n'est, chez ces animaux, qu'une ventouse placée vontralement, et soutenue par les car- tilages labiaux. La cavité buccale a la forme d'un cône, dont le sommet avoi- sine la base du crâne. Ses parois sont hérissées d'odontoïdes coniques, qui ne sont autre chose qu'un épaississement corné de l'épithélium (fig. 54"2).(I1 en existe un seul placé dorsalement chez les Myxines; il présente un rudi- ment d'ivoire.) Au fond do cette cavité, se trouve l'eatréo de l'oesophage, limitée par deux cartilages semi-circulaires, qu'on désigne sous les noms de mâchoires inférieure et supérieure, mais qui n'ont aucun mouvement pos- sible. Par l'orifice peut faire saillie un organe volumineux, la langue, ou mieux le piston Lingual, organe spécialement adapté en vue de la succion. C'est une tige cylindrique, dont l'axe est occupé par un épais cartilage en forme de sabre, et dont les parois sont formées de nombreux muscles qui peuvent la faire saillir au dehors, et dépasser l'anneau labial ou la rétracter dans sa gaine; la tète du piston est élargie, et recouverte d'une épaisse couche cornée hérissée de dents. Dents des Batraciens. — Les dents des Batraciens sont moins variables à beaucoup près que celles des Poissons. Elles sont toujours ankyloséesà l'os sous-jacent, et ont une forme plus ou moins conique. Elles se terminent par une ou deux pointes. Ce dernier cas est la règle chez nos espèces indigènes. Ces dents sont tellement enfoncées dans la muqueuse buccale, qu'elles sont quelquefois à peine visibles. Les os où les dents peuvent s'attacher sont encore assez varia- bles. Chez les formes inférieures, tous les os de la bouche peu- vent en porter. C'est le cas de beaucoup de fossiles, delà Dawsonia, parmi les espèces vivantes. C'est, comme on devait s'y attendre, chez les Urodèles que la localisation est moindre. Non seulement les maxillaires, prémaxillaires et palatins portent toujours des dents, mais on en trouve aussi sur les vomers, et plus rarement sur le parasphénoïde {Plethodon, Spelerpes, Balrachoseps) et les ptérygoïdiens [Siredon^ Menobranchus). La mâchoire inférieure porte des dents attachées au dentaire et au splénial. Chez les Anoures, les maxillaires et les prémaxillaires sont seuls toujours pourvus de dents ; les vomers en présentent aussi souvent. Par contre, la mâchoire inférieure est très 'rarement pourvue de ces organes. Le Pipa amei'icana n'en possède aucun. Enfin le Siren lacertina a les mâchoires revêtues d'un étui corné comme les têtards, et par suite dépourvues de dents, mais on en trouve sur les vomers et sur les spléniaux de la mâchoire infé- rieure. Dents des Reptiles. —Les dents des Reptiles inférieurs sont très semblables aux dents des Batraciens, quoique plus dévelop- pées. Chez les Bhipichocéphales, les plus primitifs de tous les Rep- tiles, on trouve de petites dents, disposées en l'angées régulières sur le maxillaire, le prémaxillaire, le palatin, et, à la mâchoire in- férieure, sur le dentaire; on trouve même des traces de dents sur le vomer et le ptérygoïdien. Ces dents sont attachées à l'os, au sommet de petites crêtes osseuses {acvodonles). Sur chaque pré- maxillaire, se voit en outre une grande dent tranchante, et, lorsque ces incisives sont usées par la mastication, les bords tran- chants des mâchoires peuvent les remplacer (fig. 501). Les Plagîotrèmes ont aussi les dents soudées aux os. Elles ne sont pas soumises à un remplacement régulier, mais de nouvelles dents peuvent se développer entre les anciennes et les remplacer au besoin. Ces organes se localisent surtout à la mâchoire supé- rieure, sur les maxillaires et les prémaxillaires ; mais il peut en exister sur les palatins et les ptérygoïdiens. Le bord des mâ- choires est relevé chez les Sauriens par une crête saillante. C'est sur cette crête que sont fixées les dents, soit au sommet {acrodo72tes), soit sur la face interne {pleurodontes). Ce sont encore des dents préhensiles, incapables de mastication. L'incisive anté- rieure, que nous avons vue permanente chez VHatleria, existe dans le jeune chez les Plagiotrèmes, et sert à briser la coque de l'œuf. Mais elle tombe après la naissance. Les dents des Serpents sont beaucoup plus variées, par suite de leur transfor- mation, chez certains types, en appareil vénénifêre. Les Aglyphodontes sont, à cet égard, les plus rapprochés des Sauriens et les moins spécialisés. Ils possèdent, à la mâchoire su- périeure, deux rangées de dents : l'une, externe, sur les maxillai- res, pouvant aussi s'étendre sur les prémaxillaires; l'autre in- terne, sur les ptérygoïdiens et Fig. 543. — Coupe d'une deul de Vipère. . les palatins. Toutes ces dents sont coniques et pointues, sans canal intérieur et sans sillon. Les Ti/phlo- pidés s'y rattachent directement, mais n'ont qu'un petit nombre de dents loca- lisées soitsur les maxillaires seuls (rv/y/iZo/Js\ soit sur les dentaires (Sienos/o/na). Les OjAsUtoglyphes ne dilfèrent pas des Aglyphodontes au point de vue de la disposition des dents; mais les dents antérieures sont beaucoup plus développées et creusées à la partie postérieure d'un léger sillon. Les Serpents venimeux sont autrement spécialisés. La rangée interne (pa- lato ptérygoulienne) est seule conservée complètement. La rangée externe se réduit, au contraire, à un petit nombre de dents localisées à la partie anté- rieure des maxillaires. La disposition de ces dernières permet de distinguer deux groupes. Dans les Proléroghjplies, existent sur chaque maxillaire deux crochets, ou un petit nombre, creusés à leur partie antérieure d'un profond sillon, où passe le venin destiné à être introduit par la dent dans la mor- sure, afm de tuer la proie. Ces crochets peuveut être suivis d'un petit nombre de dents coniques et pleines, ineiVensives. Ces dents postérieures disparaissent chez les Protéroglyphes les plus différenciés {Elaps, Dinophis). Elles n'existent plus jamais chez les Solenogh/phes, les plus spécialisés des Serpents venimeux (fig. h'.^'t). Les maxillaires, très réduits, ne portent chacun qu'un crochet à poison, creusé de part en part d'un canal commen- çant vers la base à la face antérieure, et se terminant non loin de la pointe sur la même face. Le développement montre que ces crochets dérivent d'une dent cannelée protéroglyphc, où les deux bords do la gouttière se sont affrontés (fïg. 543). Ces dents venimeuses sont devenues d'une telle longueur, qu'un mécanisme spécial, dont la disposition a été déjà indiquée (page 905), est nécessaire pour que l'animal ne se blesse pas lui-même. En arrière des crochets, se voient un petit nombre de dents de réserve, non encore soudées au maxillaire, mais creusées aussi d'un canal, et de grandeur décroissante en arrière. Elles sont destinées à remplacer les crochets quand ceux-ci viennent à être brisés. Dents des Grocodiliens. — Sous le rapport de la dentition, comme pour la plus grande partie de leurs caractères anatomiques, les Crocodiliens s'élèvent au-dessus des autres Reptiles. Leurs dents, localisées sur les bords des deux mâchoires, sont implantées dans des alvéoles et soumises au remplacement vertical, sans que ce remplacement montre d'ailleurs un processus régulier. Le nombre des dents lui-même se régularise sensiblement, et on peut, dès à pré- sent, indiquer des formules dentaires utilisables en systématique. 28-29 Ex. : Gavialis gangeticus : Comme l'indiquent ces formu- les, les dents des Crocodiliens ont toutes la même forme, en cône très aigu. Quelques-unes cependant prennent un plus grand déve- loppement; notamment, chez les Crocodiles, la quatrième dent de la mâchoire inférieure, si développée qu'elle fait saillie au-dessus de la mâchoire supérieure, qui la laisse passer par une échan- crure de son' bord latéral; et la première dent de la même mâ- choire, qui s'enfonce dans un trou perçant de part en part la mâ- choire supérieure. Les Chéloniens n'ont pas de dents; leurs mâchoires sont re- vêtues d'un bec corné analogue à celui des Oiseaux. Les Oiseaux sont, à l'époque actuelle, tout à fait dépourvus de dents, et leurs mandibules sont revêtues d'une couche cornée, de structure analogue aux ongles, et constituant le bec. Mais c'est là un phénomène d'adaptation, et les Oiseaux dérivent très certaine- ment d'animaux pourvus de véritables dents. Geoffroy Saint-Hilaire avait cru découvrir, dans la mâchoire des em- bryons de Perroquets, des germes dentaires en voie de développement, et avait indiqué l'existence possible d'Oiseaux pourvus de dents. Nous avons vu que ce n'étaient pas, en réalité, de véritables dents, mais de simples pro- ductions épidermiqups, des odontoïdes cornés, comparables aux papilles qui couvrent le bord du bec du Gauard. Néanmoins, cette prévision du savant français se réalisa, et, soixante ans plus tard, Marsh découvrait, dans le Cré- tacé des Montagnes Rocheuses, les restes de véritables Oiseaux pourvus de dents nnkylosées dans un sillon des maxillaires {Hesperornis), ou même implantées dans des alvéoles {Ic/ithyornis), et soumises au remplacement comme les dents des Crocodiles. Ces dents étaient recouvertes d'émail, comme celles de YArchxopteryx, et il n'est plus douteux que les ancêtres des Oiseaux actuels étaieut pourvus tous de deuls réelles et bien développées. Dentition des Mammifères. — La dentition des Mammifères a une imporlance extrême au point de vue de l'anatomie comparée et de la division du groupe en ordres. Cette division est en effet basée sur les adaptations diverses dues à la variation de régime. Il est naturel que l'mfluence du régime s'exerce tout d'aloord le plus complètement sur la dentition. Mais il nous faut d'abord indiquer les traits généraux que présente la dentition des Mam- mifères typiques. Les Mammifères ont, sur chacune des mâchoires, une rangée de dents occupant le bord extrême de celles-ci et logées dans des alvéoles creusées dans une crête commune. Les ancêtres des Mammifères avaient vraisemblablement des dents non soumises au remplacement. Ce caractère est conservé dans un certain nombre de types, réunis sous le nom de Mono- phyodontcs, dont nous étudierons la dentition en second lieu. Le plus grand nombre des Mammifères actuels ont une dentition de lait précédant une dentition définitive. Ce sont des Dipkyodontes. En général, la dentition de lait est en usage pendant une assez longue période dans les premiers temps de la vie. Dans certains types cependant, le remplacement s'effectue très peu de temps après la naissance, et précède même parfois celle-ci {Inseclivores, Chéiroptères); elle n'a donc aucuue fonction. Chez les Sirénides, elle est tout à fait rudimentaire. Ce sont des Pseudo-monophyo- dontes. Le second caractère capital de la dentition des Mammifères réside dans la diversité des dents qui la composent. Il existe typiquement à chaque mâchoire trois sortes de dents (fig. 3M A) : 1° Les incmues, généralement tranchantes, et définies surtout par la situation des incisives supérieures sur les prémaxillaires; 2" Les canines, une de chaque côté et à chaque mâchoire, géné- ralement coniques et aiguës, et destinées à déchirer. C'est la pre- mière des dents attachées aux maxillaires.; 3" Les molaires, placées en arrière de la canine ; elles ont une couronne plus large que les précédentes, surtout les postérieures, et sont, chez les herbivores, aplaties comme des meules. Elles peuvent s'attacher aux maxillaires par deux ou trois racines, fait qui, à part quelques Sélaciens fossiles, ne se rencontre exclusive- ment que chez les Mammifères. Parmi les molaires, les plus anté- rieures sont soumises à un renouvellement; les postérieures n'ap- paraissent que dans la dentition définitive. De là la distinction des prémolaires et des vraies molaires. Remarquons que, des quatre types de dents que nous venons d'6numércr, il en est un qui n'est qu'imparfaitement défini. La canine n'est, en effet, déterminée que par sa forme et sa position relative. Il est des cas où on éprouve un grand embarras à décider si on a affaire à une canine ou à une prémolaire. On est d'ailleurs généralement d'accord pour admettre que la canine n'est, en somme, que la première prémolaire dont la forme est en rapport avec la fonction. Il est intéressant de noter ici qu'une semblable différenciation se remarque dans la dentition des Reptiles permiens et triasiques, réunis sous le nom de Thériodontes (= Pélycosaiiriens). Leurs dents, implantées dans des alvéoles, mais non soumises au remplacement, se divisaient aussi en incisives, canines A Fig. 544. — A. Mâchoires du Porc, vues de profil. — B. Mâchoire supérieure. — G. Mâchoire inférieure vue par la surface de frottement (Fréd. Guvier). et molaires. Toutefois, il est douteux que ce groupe représente les ancêtres réels des Mammifères; il semble plus croyable que nous sommes eu présence d'un phénomène de convergence; il nous indique simplement le processus par lequel une dentition homodonto peut se différencier et devenir hctéro- donte. Gomme toujours, nous trouvons des données sur le mode d'évolu- tion plutôt que sur la phylogénie réelle. Étant donnée l'importance systématique de la dentition des Mammifères, il était important de pouvoir représenter rapidement celle-ci dans les diagnoses, et on a adopté des formules dentaires indiquant le nombre des dents de chaque espèce. Une dentition est représentée par une somme de quatre fractions se rapportant respectivement aux incisives, aux canines, aux prémolaires et aux molaires de la moitié de chaque mâchoire, — l'autre s'en dédui- sant par symétrie—. Dans chaque fractionne numérateur exprime le nombre des dents de la mâchoire supérieure, le dénominateur celui des dents de la mâchoire inférieure. La formule typique et primitive de la dentition des Mammifères comprend de chaque côté et à chaque mâchoire : 3 incisives, 1 ca- nine, 4 prémolaires et 3 ou 4 molaires (1), ce qui revient à la formule : 3 ,1^4 3(4?) 3"*" 1 + 4"^ 3 (4?) Presque tous les Mammifères éocènes ont cette formule dentaire, et toutes les autres dentitions peuvent s'en déduire par réduction dans le nombre des dents. Ce nombre de 44 dents est donc — sauf de rares exceptions — un maximum, et les modifications ultérieures consistent seulement dans l'avor- tement d'un certain nombre de ces organes. On constate, dans les divers groupes, les stades de cette régression s'accentuant à mesure qu'on s'adresse à des types plus récents et plus spécialisés. Cette régression même est soumise à une règle simple, qui ue soufifre que de très rares exceptions : Les incisives tendent à disparaître d'autant plus qu'elles sont plus éloignées du milieu de la mâchoire; les molaires d'au- tant plus qu^elles sont plus loin du point de contact entre les prémolaires et les vraies molaires (2). Le plus souvent, les dents, après avoir acquis un certain déve- loppement, cessent de s'accroître. Leurs racines se ferment à leur extrémité, et ne laissent qu'un étroit canal, par où la pulpe com- munique avec le reste de l'organisme et reçoit les nerfs et les vaisseaux. Toutefois certaines dents qui ont à supporter une usure continue ou qui sont appelées à s'allonger pour constituer des défenses (in- cisives et canines), ne ferment pas leurs racines; celles-ci restent constamment ouvertes, et la dent ne cesse pas de s'accroître ; ce sont des dents à croissance continue. Différenciation des dents. — Primitivement, les dents des Mammifères devaient être, comme chez la plupart des Reptiles, semblables les unes aux autres, et tout fait supposer que cette dentition isodonte était formée de dents coniques et pointues, non masticatrices, mais simplement préhensiles. La canine dérive directement de ce type primitif; elle a gardé la forme pre- mière, et sa seule modification consiste dans un développement plus grand, (1) Le type des Mammifères placentaires possède - molaires, mais le type 4 des Marsupiaux comprend -, de là Tincertitude indiquée par la formule. (2) C'est pour cette raison que quelques zoologistes numérotent les dents à partir de ce point, et comptent par suite les grosses molaires d'avant en arrière, les prémolaires d'arrière en avant. en rapport avec ses fonctions nouvelles. Les incisives n'ont pas eu non plus une grande transformation à subir; elles se sont comprimées et aplaties : la pointe primitive a été remplacée par une arête tranchante. Les modifications sont autrement importantes pour les molaires. Celles-ci ont, en effet, le rôle capital de la mastication. De là d'importantes transformations dont nous devons esquisser le processus dans ses grands traits. Modifications pnoonEssivEs dus dents des Mammifères (Dôderleinl. — Par- tant de la forme primitive conique et aiguë, toutes les modifications se ramè- nent, en définitive, à la production de pointes ou de tubercules accessoires à côté de la pointe primitive, de façon que la couronne de la dent s'élargit et se complique de plus en plus. L'apparition des tubercules est d'ailleurs soumise à des règles assez constantes. Le processus de ce développement nous est révélé par le fait qu'aux deux mâchoires les dents se compliquent d'autant plus qu'elles sont placées plus en arrière; il se forme ainsi une série continue de complication croissante de la canine à la dernière molaire. Examinons d'abord les divers stades du développement des molaires infé- rieures (fig. 5i5, A-E). 10 Apparition, en avant comme en arrière du tubercule principal (2), d'un nouveau tubercule plus petit {-1,3) (dents tricuspides des Carnivores) (A); 2° Le tubercule antérieur atteint la hauteur du tubercule principal, lequel s'est divisé en deux pointes (5,^)', disposées sur une ligne transversale [dents trigonodontes) ; le tubercule postérieur reste bas, mais se développe en sur- face, et constitue le talon (S). C'est le type présenté par la plupart des Mammi- fères primitifs, et réalisé encore chez nombre de Carnassiers (B,C). On peut le représenter schématiquement ainsi : ant. • * o post. 3» Le tubercule antérieur se réduit; par contre le talon s'est élevé et divisé en deux pointes comme le tubercule primaire, d'où la formation de quatre tubercules égaux disposés en carré [dents télragunodontes). C'est le type propre aux omnivores et aux herbivores (D,; 4° 11 se forme des lobes nouveaux en arrière du talon. Ces lobes sont très généralement bicuspides. Le cas où un seul de ces lobes supplémentaires se développe est fréquent dans les molaires postérieures d'Herbivores (fig. 546, C). Les dents des Rongeurs et des Proboscidiens ont, au contraire, un grand nom- bre de lobes supplémentaires. En résumé, la marche typique du développement des molaires inférieures consiste dans la production de tubercules nouveaux en avant, mais surtout en arrière, d'où allongement des dents. Au contraire, le trait caractéristique du développement des molaires supé- rieures est la prédominance de Vélargissement transversal de la dent. Eu partant toujours de la dent conique (canine), le premier tubercule nouveau qui apparaisse est à l'intérieur, très nettement distinct, de sorte que la dent devient transversale (F); quand un troisième tubercule apparaît en arrière du tubercule primitif, on a encore une dent trigonodonle (A), mais de type notablement différent d'une trigonodonte inférieure, et qu'on peut représenter par le schéma suivant : ext. ant. post. int. On conçoit que, dans une rangée de dents ainsi construites, le côté interne présente des vides eu forme de V; c'est dans ces vides que pénètre la partie haute de la dent inférieure, dont le talou seul porte contre la dent supé- rieure (Carnassiers). Chez les Herbivores, apparaît un quatrième tubercule en arrière du tuber- s H î Fig. 545. — Morphologie des molaires des Mammifères fies dents de la rangée supérieure, vues par leur côté interne, appartiennent à des mâchoires inférieures; celles de la rangée inférieure à des mâchoires supérieures] : A, deuxième prémolaire de Ta(pa eiiropasa; B, dernière prémolaire de Viverra; C, première molaire (carnassière) de Viverra; D, troisième molaire de Cebus albifrons ; E, molaire à'Anoplollierium com- mune ; F, quatrième prémolaire de Lemur macaco; G, quatrième prémolaire (carnassière) de Canis familiaris; H, première molaire du même; I, deuxième molaire de Porc; J, première molaire A'Ovis aries. cule interne; la dent devient tétragonodonte().),uisS.s sa largeur plus considé- rable la distingue toujours de la dent inférieure ; chez cette dernière, les Fig. 54G. — A. Coupe d'une incisive de Cheval (dent hypselodonte^ — B. Coupe schématique d'une dent prismatique, encore enfermée dans le sac dentaire: A, sac dentaire; D, pulpe; C, cément; couche des odon- toblastes; E, sac adamantin; F, ivoire; G, cmàil. — C. Coupe transversale d'une molaire de Cheval : A, cément extérieur; B, émail; C, ivoire' D émail interne limitant les vallées; E, cément comblant les vallées. ' ' deux cuspides de même rang transversal sont très rapprochées, et ne sont que les deux poiutes d'un tubercule bifide; elles sont, au contraire, indé- pendantes dans la molaire supérieure, ' R. Perrier. — Annt. comp. 62 Modifications dans la forme des tubercules. — Les tubercules, une fois constitués, peuvent se modifier dans leur forme et surtout dans leurs rap- ports réciproques; plusieurs types sont à distinguer à cet égard : 1" Dans la forme primitive, les tubercules restent distincts; ils ont une forme arrondie et peuvent, d'ailleurs, être terminés en une pointe aiguë ou en une tête mousse. C'est le type biinodonte (fig. 545, D, I) ; 2" Chez les Carnivores, les tubercules sont aplatis latéralement, et les deux crêtes longitudinales ainsi formées se terminent par une arête tranchante, se continuant à la base avec les arêtes des tubercules voisins. C'est le type secodonte (fig. 545, A,B,C,G); 30 Enfin, dans le type Lopkodonte (fig. 545, E), spécial aux omnivores et aux herbivores, les tubercules s'émoussent et s'abaissent en s'élargissant ; de plus, suivant certaines lignes, se développent des crêtes droites ou recour- bées en forme d'arcs, qui relient entre eux les tubercules ; le sommet de ceux-ci s'efface de la sorte plus ou moins. La disposition des crêtes est d'ailleurs sensiblement perpendiculaire au sens de la mastication ; chez les Rongeurs et les Proboscidiens, où la mâchoire se meut d'avant en arrière, les crêtes sont transversales; chez les Ruminants, où dominent les mouve- ments de latéralité, elles sont plutôt longitudinales; dans ce groupe, elles affectent la forme de croissant, qui a fait donner à cette variété le nom de dent séténodonte (fig. 545, J). Modifications dans l'allongement Des dents. — Un dernier ordre ae modi- fications porte principalement sur l'accroissement en longueur de la dent. Dans le type primitif, la racine de la dent se ferme de bonne heure, comme nous l'avons dit, à l'exception d'un fin canal, où passent les vaisseaux et les nerfs de la pulpe. Dès ce moment, la dent cesse de s'accroître; c'est le type brachyodonle, caractérisé par la faible hauteur de la couronne, l'épais- seur du revêtement d'émail qui la recouvre, et la localisation du cément sur la racine de la dent. Chez les Herbivores, la racine tend à se fermer de plus en plus tard, et la dent s'allonge en conséquence. En même temps, ou voit la couche d'émail de la couronne s'amincir, les vallées qui séparent les tubercules s'approfondissent et se remplissent de cément. La dent appartient au type hypselodonte (fig. 546, A). A la limite, on arrive aux dents pi-icmatiques dépourvues de racines distinctes, en forme de prismes élevés, dont les vallées occupent toute la profondeur de la dent et sont entièrement com- blées par du cément (fig. 546, B). Soumises à un frottement continuel, les dents arrivent parfois à s'user, le sommet des tubercules disparaît, la couche d'émail qui les recouvre est enlevée tout entière ; l'ivoire sous-jacent fait son apparition sur la couronne de la dent, sous la forme d'îlots correspondant aux tubercules et entourés de rubans d'émail. Cette usure est peu nette sur les dents brachyodontes, à cause de l'épaisseur de l'émail. Dans ces dents et dans les dents peu hypse- lodontes, où les tubercules sont courts, la configuration des îlots d'ivoire varie avec les progrès de l'usure, ils s'agrandissent et s'unissent peu à peu. Dans les dents hypselodoutes, l'usure est plus rapide, et, de bonne heure, la couronne est constituée par une surface plane, sans tubercules, où se voient (fig. 54G, C) : 1° des îlots d'ivoire (C) correspondant aux tubercules ; 2° des rubans d'émail (B) entourant ces îlots ; 3» des zones de cément (E) correspondant aux vallées. Dans les dents prismatiques, on comprend facile- ment que la configuration des parties qui forment la couronne reste cons- tante et ne varie pas avec les progrès de l'usure. Il nous reste maintenant à passer en revue les caractères spé- ciaux à la dentition des divers ordres de Mammifères. 1° Insectivores. — La dentition des Insectivores compte parmi les moins spécialisées; les incisives sont en général écartées les unes des autres, les canines de grandeur ordinaire, les molaires h peu près semblables entre elles, sauf les premières qui n'ont souvent qu'une pointe bien développée. Ces molaires, dont le nom- bre est assez variable, sont tantôt trigonodontes (So7'ex, Talpa) tantôt létragonodontes {Erinaceus). Leurs tubercules sont poin- tus" et saillants, pour briser les carapaces chitineuses (fig. 547). La dentition de lait est résorbée en général avant la naissance. Les Chéiroptères présentent une dentition tout à fait sembla- ble; ce sont des Insectivores adaptés au vol. 2° Carnivores. — Les Carnivores sont autrement différenciés; la souche dont ils tirent leur origine, les Créodontes, présente une 3 14 3 formule complète : 3+]_+4 + 3' à dents peu spécialisées. Mais les incisives forment déjà par leur ensemble une arête tranchante continue; les canines sont notablement allongées; les prémolai- res sont déjà sécodontes, mais non les molaires, qui sont tuber- culeuses. Ces caractères vont s'accentuer chez les divers types de Carnivores, et on peut suivre de la façon la plus parfaite la filiation des divers types, que l'étude de la dentition met en pleine lumière (fig. S48). Celle-ci présente quelques caractères généraux : 1° Les incisives sont petites et peu développées; car leur rôle est rempli par les prémolaires. 2° La canine est par contre énorme et constitue un croc d'une grande puissance. 3" Les prémolaires sont sécodontes, tandis que les molaires vraies restent tuberculeuses (bunodontes). Suivant que le régime carnassier s'accentuera ou s'atténuera, la prédominance sera ac- quise aux prémolaires ou aux molaires. 4° Parmi les molaires, la quatrième prémolaire supérieure et la première molaire inférieure présentent un développement par- ticulier : ce sont les carnassières. Ces dents réalisent la forme typi- que des trigonodontes supérieure et inférieure : l'inférieure avec un talon postérieur plus ou moins développé, la supérieure avec un fort tubercule interne; tous les tubercules sont d'ailleurs forte- ment modifiés dans le sens sécodonte. Fig. 547. — Dentition de Taupe. Trois des sept familles des Carnivores peuvent être considénies comme plus ■primitives. Ce sont les Canidés, les Viverridds et les Muslélidés. Elles appa- raissent dans l'oligocène, et dérivent directemeut des Créodontes. Les pre- mières formes qu'elles présentent se distinguent à peine les unes des autres; ce n'est que plus tard que les trois familles se mettent h. di- verger. Le nombre des molaires est encore peu difl'érent du nombre pri- 3 14 2^3 mitif, surtout pour les Canidés, dont la formule est --j-- .l -_^ __ Le ,2 1(2) nombre des vraies molaires se réduit à — chez les Viverridés, à -j— chez les / 2(3) Mustélidés. Cette réduction mise à part, ce serait chez les Viverridés qu'il faudrait rechercher le type Carnivore le moins spécialisé. Les Canidés ont donné naissance aux Ursidés, où le caractère carnassier s'atténue notablement; cette régression a une répercussion sur la dentition. Les prémolaires, les sécodontes ordinaires, se réduisent, deviennent rudi- mentaires, et souvent même manquent entièrement chez l'adulte [Ursus spelseus). Par contre, les grosses molaires, les dents tuberculeuses, prennent un énorme développement, tous leurs tubercules deviennent égaux, larges et Fig. 548. — Dentition des Carnivores. — A. Felius domestics ; B. Canis familiaris. bas; de plus, ils se compliquent de plis accessoires, qui masquent parfois le plan primitif simple de la dent. La formule dentaire est |-f j-+^-f- Au contraire, les Hyénidés et les Félidés se spécialisent dans le sens le plus carnassier. Le développement des molaires est, par suite, de sens inverse à celui des Ursidés ; les vraies molaires ou tuberculeuses entrent en régression, pendant que les prémolaires prennent la prédominance. D'où les formules de l'Hyène : |+i + ± + J-, et des Chats : |+ i + H + . On voit ainsi le nombre des dents se réduire, — d'après la règle énoncée plus haut, — dans les espèces les plus carnivores. Cette régression est en rapport avec un raccourcissement de la mâchoire inférieure, c'est-à-dii-e avec une réduction du bras de levier de la résistance (poids du maxillaire inférieur). Cette condilion est donc favorable à la puissance, c'est-à-dire à l'action des muscles. Les deux carnassières présentent aussi, dans les diverses familles des Carnivores, des caractères différents en rapport avec la spécialisation dans un sens plus ou moins Carnivore. Ces modi6cations sont surtout importantes pour la carnassière inférieure. Tandis qu'elle est du type trigonodoute le plus pur chez les trois familles primitives, avec un talon bas, et séparé du reste de la dent par une fosse profonde (fig. 645, C), on voit, chez les Ursidés, ce talon se développer en un lobe volumineux, de même hauteur que ceux qui dérivent des tubercules antérieurs, et on obtient une dent très allongée, couverte dans toute son étendue de tubercules fortement plissés. Au contraire, chez les Félidés, où s'exalte le caractère carnassier, le talon, qui représente pour ainsi dire la portion tuberculeuse de la dent, disparaît entièrement, et il ne reste plus que les trois tubercules antérieurs, qui s'ai- guisent en pointes acérées et tranchantes. Les Pinnipèdes ont une dentition de Carnivore, mais très sim- plifiée ; les molaires, plus ou moins comprimées, sont toutes sem- blables, coniques, souvent sans tubercules secondaires, et alors réduites à la pointe primitive. 3° Lémuriens et Primates. —Les Primates et les Lémuriens ont une dentition d'omnivore. Les dents rapprochées l'une de l'autre forment une série presque continue, parfois sans aucun vide (Homme). La couronne des molaires est basse, Irigonodonte en géné- ral chez les Lémuriens, tétragonodonte chez les Primates, à tubercules mousses et recouverts d'une épaisse couche d'émail ; des crêtes peu- vent les unir de diverses façons. Les canines sont très fréquemment pro- longées en défense. En- fin les incisives sont gé- néralement tranchantes, il y en a rarement plus de 4 à chaque mâ- choire. Le Cheironnjs de Madagascar constitue parmi les Lémuriens une remarquable exception; il joue dans l'île le rôle des Rongeurs, et sa formule dentaire réduite r+-+^4-'^. comme la forme desinci- 1 0 0 3 sives, se rapproche de ce que nous allons trouver dans cet ordre. 4° Rongeurs (fig. 549). '— Leur formule dentaire est en efiet 1 0 p m 7-TK~r~'\—;i les quatre derniers nombres restant toujours 1 0 p m inférieurs à trois. Le caractère le plus typique, avec l'absence des canines, est la structure des incisives, à croissance continue, dépourvues de raci- nes, prismatiques, et revêtues d'émail seulement sur la face an- térieure. Elles sont recourbées en arc de cercle, et l'usure produit à leur extrémité une facette plane oblique, dont l'arête antérieure, k Fig. 549. —Dentition de Rongeur [Erinaceus europœus). revêtue d'émail et par suite plus dure, forme un biseau tranchant. Le nombre des incisives est le plus souvent de 4 en tout; cepen- dant chez les Léporidés, deux autres incisives plus petites sont implantées dans la mâchoire supérieure en arriére des deux inci- sives normales. Un long espace vide sépare les incisives des molaires, qui sont spécialisées à des degrés divers. Les molaires des Scniridés {Scinrus, Arclomys) ont des racines longues et bien nettes; leur couronne est basse, couverte d'une épaisse couche d'émail, et présente des tubercules très nets, unis par des crêtes transversales, c'est-à-dire perpendiculaires au sens du mouvement. Dans les types plus spécialisés, la racine devient de moins en moins distincte, et on peut suivre tous^ les passages entre les dents brachyodontes et les dents prismatiques des Rongeurs les plus caractérisés. Chez ces derniers, la couronne est remplacée par une surface d'usure, dont la forme est;caractéristique : les tuber- cules de la dent se multiplient en effet à sa partie postérieure, en se disposant suivant deux rangées longitudinales. Sur la surface d'usure des dents prismatiques, à chaque tubercule correspond un triangle à sommet externe, et la dent semble formée par la fusion d'autant de prismes triangulaires, dont les arêtes externes hérissent le contour de la dent de lignes longitudinales et sail- lantes. 5° Ongulés. — Les Ongulés les plus spécialisés sont essentielle- ment herbivores, et, si on ne s'adresse qu'à des types différenciés [Equus), on pourrait donner de leur dentition une description des plus caractéristiques A" prédominance des molaires; les inci- sives et les canines peuvent manquer à moins d'être transformées en défenses; 2° élargissement considérable de la surface mastica- trice, par addition de tubercules supplémentaires : la dent est de- venue trétragonodonte, et parfois même des cuspides intermé- diaires viennent se joindre aux quatre tubercules principaux; 3° les prémolaires deviennent semblables aux vraies molaires, pour augmenter encore la surface masticatrice totale; 4» les tubercu- les sont unis entre eux par des crêtes, qui s'élèvent au même ni- veau que les sommets des cuspides ; 5» les dents soniprismatiques, à accroissement continu, et présentent une surface d'usure plane,' rehaussée de rubans d'émail (Og. S4G, C). Mais l'anatomie comparée des formes vivantes et fossiles nous permet d'étudier la phylogénie de cette forme spécialisée, et de reconnaître la filiation par laquelle elle dérive de la dentition in- différente primitive. Celle-ci est représentée, dans sa forme près- que typique, cliezles Gondylartlies {Périphjchidés), qui possèdent la formule primitive | + 7 + molaires sont tri- gonodontes, avec des tubercules bien distincts; les prémolaires sont, sauf la dernière, de simples dents coniques. Cette disposi- tion primitive se rencontre aussi dans les formes ancestrales des deux grands groupes d'Ongulés : les Périssodactyles {Hyracothe- rium) el les krliodaciyles [Xiphodon, Anoplotherium, etc.)- Suivons d'abord la série des Artiodactyles; les molaires, encore trigonodontes chez les plus anciens [Panlolestes), sont tétrago- nodontes partout ailleurs. Deux séries sont à distinguer : l'une, dérivée des Anthracothériidés [Cebochœrus), renferme des animaux omnivores, les Suidés et les Hippopotames. Ils conservent le type bunodonte primitif, mais les quatre tubercules se compliquent en Fig. 550. — Dentition du Bœuf : a, mâchoire inférieure, vue par la surface de frottement; b, mâchoire supérieure vue de même. général de replis, qui masquent souvent la structure de la dent [Sus). La formule dentaire se modifie peu ; le Porc a même la formule primitive (Qg. SIO et 5M). Les canines sont en général très développées, notamment dans le Phacocliœrus et le Perçus Baùyrussa, où elles sont relevées vers le haut, au point de percer la lèvre supérieure et de se développer au-dessus du museau, pour venir protéger les yeux. Tout autre est la seconde série, celle des Ruminants, essentiel- lement herbivores. Ils sont nettement caractérisés par leurs mo- laires à quatre tubercules en forme de croissant (flg. 545, J). Chez les moins spécialisés, ces molaires sont bunodontes et brachyodontes [Tragulidés, Hysemosclius) ; elles deviennent hypsé- lodontes chez les Cerfs et les Girafes, et sont tout à fait pris- matiques chez les Bovidés. Dans les groupes bien spécialisés, la couronne est remplacée par une surface d'usure, nettement ca- ractérisée par des rubans d'émail en croissants plus ou moins confluents. Ces croissants tournent leur concavité en dedans pour ]a mâchoire inférieure, en dehors pour la supérieure Les prémolaires sont semblables aux molaire?, d'autant plus que l'on s'adresse à des types plus spécialisés. Les autres dents sont plus ou moins réduites. Les incisives supérieures manquent partout, sauf chez les Chameaux. Les canines manquent tou- jours en haut; à la mâchoire inférieure, elles prennent la forme des mcisives et viennent s'ajouter à la série formée parcelles-ci- les deux canines existent cependant chez les Camélidés, les Trà- guhdés et les Moschidés, et, dans ces dernières familles, la canine supérieure du mâle se développe en défense. La formule dentaire générale des Ruminants est en résumé L'évolution des dents est très analogue chez les Périssodac- tyles, dont la dentition est cependant toujours complète et moins spécialisée que celle des Ruminants. Les Tapirs représentent le type de moindre différenciation; ce sont des omnivores à formule presque complète et caractérisés par leurs molaires à quatre cus- pides reunies deux à deux en colhnes transversales. hQsÉquidés sont au contraire des herbivores caractérisés, avec toutes leurs dents absolument prismatiques. Les molaires ont leurs quatre tu- bercules primitifs réunis par des crêtes en forme de m, et il s'y ajoute au côté interne deux tubercules accessoires (fig 546 C) Elles dérivent d'ailleurs de types brachyodontes (Pac^no/oXs ,' ralseotherium). ^ j r . Les Proboscidiens, qui forment un groupe aberrant d'Ongulés, ont pour formes primitives les Mastodontes, dont les molaires brachyodontes ont la couronne rehaussée d'un nombre assez grand de tubercules, parfois sans ordre bien net {M. anguslidens) généralement disposés en rangées transversales et unis en crêtes parallèles. Si on transforme ces dents brachyodontes en dents prismatiques ou très fortement hypsélodontes, par approfondis- sement des vallées, et production de cément à leur intérieur, on arrive aux dents des Eléphants, dont la couronne est remplacée par une surface d'usure, rehaussée de rubans d'émail parallèles A cette forme toute spéciale des molaires, viennent s'ajouter d'au- tres caractères, qui donnent à la dentition des Proboscidiens un type très particulier. Ce qui frappe au premier abord ce sont les énormes défenses mplantées dans les prémaxillaires. Elles représentent deux inci- sives supérieures, les seules qui existent, et qui s'accroissent ndéhniment pendant toute la vie de l'animal. Les canines manquent complètement; quant aux molaires, ou- tre leur constitution tout à fait spéciale, leur mode de remplace- ment est aussi absolument particulier; elles se remplacent en effet latéralement et d'arrière en avant. Lorsqu'une dent a rempli sa fonction, qu'elle est usée, elle se résorbe peu à peu et la dent suivante, se portant en avant, entre en fonction; la couronne fait un angle avec le maxillaire, aussi est-ce son angle antérieur qui entre le premier en fonction. 6 dents à chaque mâchoire peuvent successivement se remplacer de la sorte, si bien qu'on peut écrire de la façon suivante la formule dentaire de l'éléphant : 1,0,6 Ô "Ô" "ë"' ^'■'^'-I'-^® molaire est plus considérable que la dent qui la précède; c'est ainsi que les 6 dents possèdent respective- ment d'avant en arrière -4, 8,12, 12, 16, 28 collines transversales. Marsupiaux. — Nous avons à dessein laissé de côté l'ordre des Marsupiaux, qui, comme nous l'avons déjà vu, est à l'époque actuelle presque confiné en Australie, oîi ces animaux tiennent la place des autres Mammifères; ils se sont adaptés aux différents régimes auxquels les Placentaires sont soumis dans les autres régions, et leur dentition a subi dos modifications analogues à celles que nous avons observées chez ces derniers. Un premier groupe, formé de carnivores et d'insectivores, est caractérisé par de nombreuses incisives et des dents plus ou moins analogues à celles d'un Chien ^ Dasyure et Thylacine : 4 13 4 4 13 6 — + j + g- + j; Myrmecobius '• J + J + ^ + -q'' Didelphys : 4 ^ 1 ^ 3 ^ 4, Un second groupe renferme les herbivores, ils n'ont que deux incisives inférieures et aucune canine (^Macropus, Phascolarctos, Phatangisla •' ~1~ ~1~ ~^ • Enfin, par une série ininterrompue d'intermédiaires fossiles, on arrive à. une dentition typique de Rongeurs, qui se trouve tout à /1 0 1 4 \ fait nette chez les Phascolomys : f — -|- — -]- _ -|-—j . Ces inci- sives sont à croissance continue et les molaires présentent de chaque côté un repli profond de l'émail qui partage la couronne en deux parties comme chez beaucoup de Rongeurs. Ainsi un grand nombre de types sont représentés parmi les Marsupiaux, mais il est un caractère assez général dans cet ordre et qui le différencie nettement des Placentaires. La troisième molaire (au sens large) est seule soumise au remplacement; on en conclut que les trois premières molaires seules sont des pré- molaires; il existerait alors quatre grosses molaires, ce qui a fait donner aux Marsupiaux la formule dentaire typique suivante • 3^1 ^3^4' Dents des Monophyodontes. — Nous arrivons à l'étude d'un certain nombre d'ordres tout à fait à part, au point de vue de la dentition, du reste des Mammifères. Ce sont les Édentés, les Siré- nides et les Cétacés. La dentition de lait a complètement disparu, et Owen les avait réunis sous le nom de Monophyodontes; mais la présence d'un rudiment de cette dentition chez'quelques- uns d'entre eux [Sirénides, quelques Édeniés) indique qu'il y a là un phénomène de régression et non un fait primitif. De plus, toutes les dents sont semblables. Les Monophyodontes sont donc aussi homodontes, et des molaires supplémentaires, apparaissant à la partie postérieure, augmentent parfois le nombre normal des dents. Les Fdentés sont toujours dépourvus de dents à la partie an- térieure des mâchoires. Quelques-uns en sont tout à fait dépour- vus {Munis, Myrmecophaga). Les autres ont toutes les dents semblables, sans émail, leur nombre varie de 4 à 10 à chaque mâchoire, mais le Dasypus nioas en a — ''^ ■' 22 — 24' Chez les Cétacés, les dents, quand elles existent, sont très nom- breuses. Le Dauphin en possède environ 200. Mais ce nombre tend beaucoup à diminuer dans les autres genres. Chez VHyperoodon, il n'y en a que 2 apparentes à la mâchoire inférieure; les autres^ au nombre de 12 ou 13, sont cachées dans les gencives. Chez le Narval, il n'en reste plus que 2 en tout, à la mâchoire supé- rieure, encore restent-elles rudimentaires et cachées, sauf la dent gauche du mâle qui prend un développement énorme, est cannelée en spirale et s'avance, absolument droite, dans la direc- tion même du corps de l'animal. Enfin les vraies Baleines n'ont de dents que pendant la vie fœtale ; à l'état adulte, elles en sont tout â fait privées, et à leur place se développent deux séries de lames cornées suspendues à la mâchoire supérieure. Ce sont les fanons, dont nous avons déjà décrit la structure et l'origine (page 82o). Dentition des Monotrèmes. — Les Monolrèmes à l'état adulte sont dépourvus de dents, et leurs mâchoires sont revêtues d'un bec corné, qui a amené jadis les zoologistes à admettre d'intimes rapports avec les Oiseaux. En outre du bec corné, chaque mâchoire porte en arrière deux paires de plaques également cornées remplaçant les dents. Cette disposition est secondairement accfuise. Récemment, en effet, Poul- ton a découvert, chez le jeune Ornithorhjmque, de vraies dents de Mammifères (1). 11 y en a trois de chaque côté et à chaque mâ- choire'; mais la dernière inférieure est réduite et la première est rudiraentaire à la mâchoire supérieure (fig. S51 B, a). Les grosses dents sont attachées par de fortes racines divergentes G; la cou- Fig. hol. — Appareil masticateur de l'Oruithorynque. A. Mandibule supé- rieure du bec de l'Ornithoryncfue adulte, vue de la cavité buccale : B, bec; n, narioes internes; 7-, rides médianes; 1, plaque cornée antérieure; 2, plaque cornée postérieure; a, b, c, la place des trois dents primitives (Poulton). — B. Dents du jeune Ornithorynque très grossies; toute la région figurée est couverte plus tard par la plaque (2) de la figure A; a. f>, c, les trois dents, comme ci-dessus (Stewart). — G. L'une des dents, vue postérieure. ronne présente deux gros tubercules sur le bord interne et d'au- tres plus petits au bord externe. Ces dents pluricuspides rappellent celles d'un ordre de Mammifères mésozoïques, les MuUitnOerculés, dont les affinités sont encore très douteuses {Allodon, Microlestes, Tritylodon, etc.). C'est plus tard qu'apparaissent les plaques cornées : l'antérieure, très petite, n'a aucun rapport avec les dents; la seconde au con- {l)Poui.TON, Q. J., t. XXIX, 1888-89;—Cir.STETv.rnT; Q.J., t. XXXIII, 1891. traire apparaît autour des dents calcaires comme un bourrelet destiné à les renforcer; plus tard, l'épithélium buccal se développe au point de recouvrir complètement les dents; la plaque cornée qui se forme à ses dépens s'étend donc, elle aussi, au-dessus de ces organes, et les cache entièrement; mais sa surface inférieure présente trois excavations qui reproduisent fidèlement la confi- guration des dents qu'elles logeaient (fig. 551, A). Glandes salivaires. — Les glandes salivaires sont les homolo- gues absolues des glandes cutanées. Leurs formes sont les plus diverses : toutes les formes de glandes (tubes simples, tubes com- posés, glandes en grappes) peuvent exister. Elles sont en général entourées de tissa conjonctif, qui leur sert de soutien et les divise en lobules. On les désigne, d'après leur position, sous les noms de glandes labiales, jugales, linguales, sublinguales, sous-maxillaires et imro- tides. Les poissoNs n'ont pas de glandes salivaires évidentes. Chez les batraciens, on n'en rencontre guère de bien nettement individualisées. Cependant, chez les Anoures et les Salamandrines, de petites glandes muqueuses sont logées dans des cavités creu- sées dans les prémaxillaires ou dans le voisinage du septum na- sal. Ces glandes intermaxillaires débouchent dans la voûte pala- tine par un orifice médian, par où s'écoule la sécrétion. En outre, de nombreuses glandes linguales déversent sur la face dorsale de cet organe un liquide visqueux, qui, nous l'avons déjà vu, sert à la préhension des Insectes dont ces animaux se nourrissent. Les REPTILES sont le premier groupe où apparaissent des glandes salivaires nettement différenciées; elles sont i-éparties tout le long des lèvres et sur la muqueuse linguale; mais leur variété est trop grande pour que nous puissions les énumérer ici. Il importe ce- pendant de remarquer que la glande à venin des Serpents est l'homologue d'une glande salivaire. Elle est entourée d'un sac fibreux et un muscle puissant peut, à la volonté de l'animal, la comprimer de façon à en faire sortir le liquide venimeux. Le canal aboutit au crochet à venin, à l'intérieur duquel il se conti- nue, comme nous l'avons déjà, vu. Les glandes salivaires sont encore plus développées chez les OISEAUX, surtout chez les granivores, et elles viennent toutes aboutir à la commissure des mandibules, soit à labase de la lan- gue, soit dans l'angle même des maxillaires. Mais c'est surtout chez les majimu'Ères que nous trouvons la plus haute différencia- tion. Outre les nombreuses glandules buccales qui tapissent la mu- queuse, on peut y distinguer trois paires de glandes : les paroti- des, les sons-maxillaires et les sublinguales. La parotide, placée entre la branche montante du maxillaire et le conduit auditif interne, débouche, parle canal de Sténon, dans la joue, au niveau de la deuxième molaire supérieure. Elle est surtout aquipare et destinée à humecter les aliments; aussi est-elle particulièrement développée chez les animaux qui se nourrissent d'aliments secs, comme le Cheval ; elle manque au contraire chez les Phoques et les Cétacés, animaux aquatiques, et elle est peu développée chez les Carnivores. On l'a longtemps niée chez l'Échidné ; mais Viallanes a montré que cela tenait à un changement dans sa situation (I). Elle est placée en effet vers le milieu du cou, et, par un long canal de Sténon, débouche entre les deux maxillaires. Les glandes sous-maxillaires, placées le long du bord interne de la mâchoire inférieure, débouchent par les canaux de Wharton de chaque côté du frein de la langue. Les deux glandes se réunis- sent chez les Edentés en avant du cou, et, chez l'Échidné, où elles sont très volumineuses, elles débouchent chacune par deux orifices. Leur rôle est de favoriser la gustation. Enfin les glandes sublinguales, placées de part et d'autre du frein de la langue, sont les plus constantes ; elles sont liées à la déglutition et débouchent à la fois par le canal de Barlholin et les conduits de Rivinus. Outre ces glandes, il existe toujours sur l'une et l'autre des mâchoires d'autres glandes nommées les glandes molaires; elles prennent quelquefois une importance considérable et portent le nom de glandes de Nûck ou de Duvernoy. C'est l'ensemble de toutes ces sécrétions qui constitue la salive mixte dont le rôle est de saccharifier l'amidon. Mais la ptyaline semble localisée dans les glandules buccales. PoARYiVX. — Chez les Vertébrés inférieurs, la partie antérieure de l'appareil digestif sert non seulement au passage des aliments, mais aussi au trajet de l'air destiné à la respiration. Chez les Vertébrés aériens les moins spécialisés, cet air pénètre dans les narines et arrive par celles-ci à la partie antérieure de la bouche ; la glotte se trouve à. la base de la langue, et est extrêmement étroite. Il en résulte que la cavité buccale se continue avec l'œso- phage sans solution de continuité, sans qu'il y ait danger d'in- troduction de particules alimentaires dans les voies aériennes. Mais, par suite du développement d'un palais secondaire chez les Vertébrés plus élevés, les arrière-narrines ont reportées très loin (1) A. S. N. G« série, t. VII, 1878. en arrière de la bouche, juste en face de la glotte, elle-même rejetée fort en arrière. Il en résulte une sorte de carrefour, ïar- rière-bouche ou pharynx, où se croisent les deux conduits digestif et aérien. Le bol alimentaire, amené par les contractions de la langue, pourrait s'engager dans les fosses nasales ou dans la glotte; une sorte de pont cartilagineux, Vépigloite, recouvrant ce dernier orifice, empêche l'accès de la trachée artère ; de plus un voile membraneux, continuant la voûte palatine, le voile du palais, ferme en partie l'oriQce des fosses nasales et, au moment de la déglutition, les muscles du pharynx se rapprochent de ce voile et ferment complètement l'orifice des fosses nasales. Le bol ali- mentaire ne peut donc plus s'engager que dans la partie de l'in- testin que nous allons maintenant étudier. § 2. — Etude de lintestin moyen. A la suite de la bouche, se trouve un tube de longueur variable, {'œsophage, qui conduit le bol alimentaire dans une poche plus ou moins vaste, quelquefois séparée par des constrictions en un certain nombre de poches successives : c'est l'estomac ; l'orifice par où il communique avec l'œsophage est le cardia. Les aliments, après avoir subi dans l'estomac leurs premières transformations,' s'en échappent par un second orifice, le pylore, qui les conduit dans l'intestin proprement dit, où s'achève la digestion ; c'est dans cette partie que débouchent les canaux excréteurs du foie et du pancréas. ^ Toutes ces parties dérivent sans exception du mésentéron de l'embryon ; nous pouvons réunir leur étude dans un même para- graphe. Intestin moyen des Poissons. — La division en trois parties que nous venons d'indiquer ne se trouve pas réalisée à ce point chez les Vertébrés inférieurs, où le tube digestif s'étend en ligne droite de la bouche à l'anus; les diverses parties de l'appareil sont à peine distinctes chez les Cyclostomes, les Dipneustes, les Chi- mères et quelques Téléosléens. Chez les Cyclostomes, une valvule marque la place du pylore, et les différentes parties de l'intestin n'ont pas la même structure anatomique. Chez les Chimères, où l'estomac est peu distinct, l'intestin n'est caractérisé que par un repli spiral, caractéristique de tous les Sélaciens (on l'appelle souvent valvule spirale), qui le divise de la même manière qu'un escalier à vis divise la cage où il est logé. Si on excepte les quelques types que nous venons d'indiquer, le tube digestif des Poissons présente constamment sur son trajet un certain nombre de courbures. Malgré la variabilité de sa forme, il se présente cependant sous un type assez constant. L'œsophage conduit directement dans une poche stomacale plus ou moins dilatée; la séparation des deux parties, quelquefois fort peu nette, est indiquée soit par une constriction visible à l'exté- rieur, soit par un bourrelet annulaire interne, marquant la posi- tion du cardia. Dans tous les cas, les parois de l'estomac ont une structure histologique spéciale, différente de celle de l'œsophage. On peut y distinguer presque constamment deux parties : la première consiste en une poche, oiî arrivent et séjournent les aliments venant de l'œsophage ; l'autre se présente sous la forme d'un tube, le tube pylorique, qui revient en avant et porte à son extrémité la valvule pylorique. Tantôt ce tube fait suite directe- ment à la portion cardiaque, tantôt au contraire il commence près du cardia, de sorte que l'estomac prend alors la forme d'un cœcum plus ou moins long, quelquefois très long, dont les deux orifices sont rapprochés à la partie antérieure. L'intestin proprement dit commence au pylore, et, si ce der- nier n'est pas nettement indiqué, sa place est déterminée par le fait que le canal biliaire se jette toujours h la partie antérieure de l'intestin. Dans beaucoup de cas, l'intestin des Poissons est court et pré- sente au plus deux parties, l'une dirigée en arrière, l'autre re- niontant et venant s'unir sans ligne de démarcation nette avec l'intestin terminal. Chez les Téléostéens seuls, le tube digestif arrive à prendre une longueur plus considérable, et fait un nombre quelquefois assez grand de circonvolutions. Repli spiral, appendices pyloriques. — C'est pour suppléer à cette brièveté du tube digestif que les Poissons, à l'excep- tion de ce dernier groupe, ont tout le long de l'intestin un reph spiral dont nous avons déjà dit un mot. Il est déjà indiqué chez l'Ammocète, où il décrit seulement un demi-tour de spire, et se termine, vers l'estomac et vers l'intestin anal, par deux val- vules annulaires. Chez la Lamproie, le repli renferme une très grosse artère qui fournit du sang aux parois de l'intestin. Chez les Dipneustes et la Chimère, il décrit trois tours de spire. C'est chez les Sélaciens proprement dits qu'il est le plus déve- loppé. Il présente des tours de spire parfois très nombreux et très serrés. Mais, tandis que chez les Cyclostomes et les Dipneustes toute l'épaisseur de la paroi intestinale contribue à la formation du repli, il ne dépend, chez les Sélaciens, que de la muqueuse. Les Ganoïdes possèdent aussi un repli spiral, surtout déve- loppé chez le Polyptère, mais il a déjà moins d'importance parmi les autres représentants de ce groupe, et beaucoup d'entre eux n'offrent que des rudiments de cet organe, qui disparaît com- plètement dans les groupes supérieurs. Mais en même temps, nous voyons apparaître un groupe d'or- ganes nouveaux, les appendices pyloricjues, qui semblent se dé- velopper davantage à mesure que le repli spiral disparaît; ce qui semble indiquer que ces deux appareils sont fonctionnelle- ment analogues, et destinés l'un et l'autre à augmenter la surface intestinale. Ces organes consistent en diverticules qui débou- chent soit isolément, soit par groupes en arrière du pylore. Leur nombre peut varier dans des proportions considérables, et, tandis que VAmmodytes n'en possède qu'un, et que même par- fois ils manquent tout à fait, il en existe plus de 200 chez certains Poissons. Ils sont très développés chez les Téléostéens, mais ils existent aussi chez les Ganoïdes, principalement chez ceux dont la valvule spirale est rudimentaire; ainsi chez le Lepidosteus, il y en a un nombre considérable, formant un cercle presque complet autour de l'intestin; au contraire chez le Polyptère il n'y en a qu'un. En général la structure de leurs parois est identique à celle du tube digestif lui-même. Mais Krukenberg a montré que dans certains cas ils peuvent sécréter un suc analogue au suc pancréa- tique par ses propriétés digestives. Intestin moyen des Batraciens. — L'intestin moyen des Batra- ciens ne se fait remarquer par aucun phénomène nouveau de différenciation. Droit et de constitution presque uniforme dans toute son étendue chez le Pro/ee (fig. 552 A), il présente chez les autres Batraciens une dilatation stomacale peu distincte en général de l'œsophage, et séparée de l'intestin par une valvule pylorique annulaire. L'intestin lui-même s'allonge beaucoup, et, pour se loger dans la cavité générale, est forcé de se recourber en de nombreuses circonvolutions. Le cas le plus remarquable est celui des larves d'/lnowres, où le tube digestif s'enroule en spirale dans la cavité abdominale. A l'état adulte, sous l'influence du changement de régime, il se raccourcit et ne présente plus que quelques courbures. Intestin moyen des Reptiles. — Dans les reptiles, l'estomac se recourbe de façon k prendre une position transversale, en rappro- chant le cardia du pylore (fig. 552, D, E). Il présente dès lors une petite et une grande courbure. C'est là un caractère qui va s'accen- tuer à mesure que nous nous élèverons dans la série. Peu déve- loppée chez les Sauriens et les Ophidiens, dont l'intestin, par son large œsophage et son estomac de forme très simple, indique un état d'infériorité très évident (ûg. 552 C), la courbure de l'estomac s'accentue chez les Tortues; la portion cardiaque est presque à angle droit avec l'œsophage, et parallèle h la portion pylorique placée au-dessous d'elle (fig. 552 D). L'œsophage nettement séparé de l'estomac est hérissé, chez les Tortues marines, de papilles cornées, dont la pointe est dirigée vers le cardia, et qui peuvent s'avancer assez loin vers l'estomac. Les Crocodiliens présentent une organisation bien plus élevée. A B D E Fig. 552. — Schéma des diverses formes de l'estomac chez les BatracieES et les Reptiles : A. Siren lacertina; B. Rana escidenla; C. Lacerta viridis;B. Emys eiiropxa;E. Alligator lucius. — œ, œsophage ; estomac ; gc, sa grande courbure; pc, sa petite courbure ; P, tube pylorique (pylore); /, intestin. Leur œsophage conduit dans un énorme sac musculeux (flg. 552, E) à parois épaisses, arrondi ou ovale, et, comme le pylore se trouve rapproché du cardia.nous avons déjà la forme de cornemuse si ca- ractéristique de l'estomac des Vertébrés supérieurs. Sur ses faces dorsale et ventrale, se trouvent deux disques tendineux qui ser- vent à broyer les aliments, et d'où rayonnent les faisceaux mus- culaires. Enfin, vers le pylore, se trouve une petite poche très évidente chez les Crocodilus, qui constitue comme un estomac appendiculaire. ÏUBE DIGESTIF DES OiSEAUx (ûg. 553). — Tous CBS caractèrcs rapprochent extraordinairement l'estomac des Crocodiles de celui des Oiseaux ; mais chez ces derniers la différenciation est poussée beaucoup plus loin. R. PEnniER. — Anat. comp. go L'œsophage {3), de longueur variable, présente assez souvent, surtout chez les Rapaces et les Granivores, un sac latéral appen- diculaire communiquant avec lui, le jabot [4). Tantôt c'est une simple expansion absolument dépourvue de glandes, et servant simplement de réservoir pour les aliments. Mais dans d'autres cas [Gallinacés, Pigeoiis), il est le siège d'une sécrétion abondante laiteuse, utilisée dans la digestion des matières sèches et dures dont ces animaux font leur nourriture. A sa partie inférieure, l'œsophage présente une dilatation et ses parois se recouvrent de nombreuses glandes contribuant à la sécrétion du suc gastrique. C'est cette partie que l'on désigne sous le nom de proventricule ou estomac glandulaire [6). Une seconde poche fait suite immédiatement à celle-ci, c'est le gésier (7); son énorme paroi musculaire en fait un appareil d'une puissance considérable. Les deux faces présentent en leur centre un disque tendineux très résistant qui sert d'insertion aux muscles. Chez les Rapaces, les muscles sont uniformément développés et l'estomac a la forme d'un sac plus ou moins arrondi. Mais chez les granivores, les muscles se développent plus particuhèrement sur les deux côtés droit et gauche et alors l'organe prend une forme aplatie, anguleuse, très caractéristique. Pour augmenter encore la puis- sance triturante, la muqueuse présente un nombre considérable de glandes, dont la sécrétion se coagule en une couche cornée, déve- loppée surtout dans le dernier cas, et qu'il est souvent difficile de séparer des couches sous-jacentes. Sa surface est hérissée d'as- pérités, de telle sorte qu'il se constitue deux véritables meules, qui suppléent de la façon la plus complète aux dents dont les Oiseaux manquent entièrement. Le pylore [8] est, comme chez les Crocodiles, très rapproché du cardia, et quelquefois, surtout chez les Ichthyophages, il existe dans cette région une troisième poche, pareille à celle des Croco- diles. Grâce aux valvules annulaires qu'elle présente, elle sert à retenir plus longtemps les aliments avant leur entrée dans l'in- testin. Celui-ci présente en général un grand nombre de circonvolu- tions, et, comme sa longueur est en rapport avec le régime de l'animal, on a essayé, mais sans grand succès, de l'employer dans la systématique. Intestin moyen des Mammifères. — Le tube digestif des il/amw/- [ères présente une division des parties beaucoup plus parfaite, et en même temps une variété de formes d'adaptation beaucoup plus grande que dans aucune autre classe de Vertébrés. L'œsophage est toujours nettement séparé de l'estomac, et c'est sur celui-ci que portent les modifications les plus grandes. Mais on peut facilement établir des échelons qui font passer insensiblement de l'estomac simple des Carnivores à l'ap- I, langue ; 2, pharynx ; 3, œsophage; 4, jabot; 5, partie inférieure de l'œsophage; 6, proventricule; 7, gésier; 8, pylore; 9, lO, les deux branches de l'anse duodénale; 11, 1?, intestin grêle; 13, extré- mité des deux caecums; 14, leur débouché dans le tube digestif; 15, rectum; 1 G, cloaque; 17, anus; 18, mésentère; 19, lobe gauche du foie; 20, son lobe droit; 21,vé- sicule biliaire ; 22, débouché des canaux hépato-pancréatiques (d'avant en arrière : les deux conduits pancréatiques, le canal cholédoque et le canal cystique 23, pancréas; 24, poumon; 25, ovaire; 26, oviducte (Ciiauveau) / f i Fig. rw3. — Appareil digestif de la Poule, pareil compliqué qu'on rencontre chez les Ruminants (fig. 554). Ce n'est que par exception (chez les Phoques par exemple) que l'estomac est rectiligne et longitudinal (A). La forme typique est celle d'une cornemuse transversalement placée, à petite courbure supérieure et à grande courbure inférieure, les deux orifices, le cardia et le pylore, étant plus ou moins rapprochés à la partie supérieure (B). C'est la forme qu'on rencontre chez la plupart des Carnivores. Une première modification consiste dans le développement exagéré de la grande courbure dans la région cardiaque (C), phé- nomène qui aboutit à la formation d'une sorte de caecum car- diaque assez bien développé chez les Marsupiaux, les Édenlés et Fig. 554. — Estomacs de Mammifères. A. Phoca vitulina; B. Canis familia- ris; C. Muslela vulgaris; D. Mus musculus; E. Lamantiu {Manalus auslralis]. les Primates. Chez beaucoup de Rongeurs, ce caecum se développe extraordinairement et finit par se séparer de la portion pylorique au moyen d'un sillon (D). Les modifications qui vont suivre vont seulement consister en la division de l'une ou l'autre des deux poches ainsi formées ou en diverticules, augmentant le nombre des poches stomacales. Dans le Pécari, la portion cardiaque se divise en deux poches: chez le Lamantin, au point de séparation de la portion cardiaque et de la portion pylorique, se présentent deux longs cœcums (E), et chez les Cétacés on trouve plusieurs de ces diverticules à la naissance de la région pylorique. Mais c'est surtout chez les Rumiyiants que se présentent les faits les plus intéressants. Là, en eflet, chacune des deux régions de l'estomac se divise en deux poches (Qg. 555), et la partie car- diaque {P,R) se présente comme une portion appendiculaire, tandis que la partie pylorique, qui fonctionnellement constitue le véritable estomac, semble être seule le prolongement de l'esto- mac La communication s'établit par une fente longitudinale nommée goultière œsophagienne {i yê). Lorsque les aliments, avalés sans êlre mâchés, arrivent à cette fente, les lèvres de Fig. 555. — Estomac de Mouton. — 0, œsophage; P, panse; R, bonnet; F, feuillet; C, caillette; I, intestin ; i,2, gouttière œsophagienne (Ciiacveau). celle-ci s'ouvrent, et ils viennent s'entasser dans la partie la plus volumineuse du cœcum cardiaque, qu'on nomme la panse {P). Lorsque l'animal est au repos, il se met à ruminer; à cet effet une partie des aliments contenus dans la panse passe dans une petite poche appelée le bonnet {R), et où la muqueuse présente des plis disposés suivant des hexagones. De là, par un mouve- ment de régurgitation, le bol alimentaire ainsi formé remonte dans la bouche pour être soumis h la mastication. Lorsque cel- le-ci est achevée, le bol alimentaire est de nouveau avalé, des- cend le long de l'œsophage, mais passe sans s'y engager devant la gouttière œsophagienne et se rend dans la région pylorique. Celle-ci est constituée chez les Chameaux par une seule poche, mais elle présente, chez les autres Ruminants, deux dilatations successives : la première, nommée le feuillet, est remarquable par les phs longitudinaux et hérissés de papilles qu'y constitue la mu- queuse {F). Ces plis se continuent d'ailleurs, mais très affaililis dans la caillette (C), qui constitue la dernière partie de l'estomac et la seule qui joue un rôle dans la digestion proprement dite. Le phénomène de la rumination n'est pas particulier aux Ru- minants, on considère aussi les Kanguroos, les Bradypm et quel- ques Rongeurs comme possédant cette fonction. L'estomac des Mammifères est toujours fermé postérieurement par une valvule pylorique qui ne paraît manquer que chez les Cétacés et les Edentés. L'intestin proprement dit forme toujours de nombreux replis, mais sa longueur relative est essentiellement variable, et sous la dépendance constante du régime alimentaire. Il est, en géné- ral, de diamètre assez petit, d'où le nom ^intestin grêle qu'il porte souvent. Sa muqueuse est rehaussée de plis transver- saux (ua/m^/es conniventes), ou plus rarement (Cétacés) de plis lon- gitudinaux, qui augmentent la surface d'absorption. C'est sur ces replis, en effet, que se trouvent les viUosités, qui absorbent les substances assimilables élaborées par l'intestin, et qui sont con- nues des lecteurs par l'étude de l'anatomie humaine. § 3, — Glandes de l'intestin moyen. Les glandes attachées h l'intestin moyen sont : l- les glandes gastriques; 2« le foie; 3» le pancréas; 4» les glandes intestinales. Les glatides gastriques sont de petites glandes en tubes sim- ples ou ramifiés, cachées dans la paroi de l'estomac. Leur ensem- ble sécrète le suc gastrique. Chez les Poissons, elles n'existent pas à proprement parler; c'est plutôt un revêtement tout entier glandulaire, dont les cellules digestives se localisent parfois ce- pendant dans des cavités aréolaires. Chez les Batraciens, les glan- des gastriques sont très nettes, et déjà divisées en deux sortes : les unes tapissées d'épilhélium cylindrique simple, les autres, qui, avec ce même épilhélium, contiennent d'autres cellules grandes et claires (Heidenhain). Ces deux^ sortes de glandes se retrouvent dans toute la série. Les recherches récentes semblent montrer, au moins chez les Mammifères, que les cellules cylin- driques sécrètent la.pepsine, tandis que les cellules claires sécrè- tent l'acide qui donne au suc gastrique sa réaction caractéris- tique. Le foie est la glande la plus volumineuse de l'organisme. Deux fonctions d'une haute importance lui sont dévolues; la première, connue de tout temps, est la sécrétion de la bile; l'autre découverte en 1849 par Claude Bernard est la production du gly- cogéne; le glycogène, formé dans les cellules du foie, a toutes les propriétés de l'amidon, et, sous l'influence d'un ferment, d'une diastase spéciale, produite dans ces mêmes cellules, il peut se transformer en sucre que le sang transporte dans tout l'or- ganisme. Le foie a donc une double nature. Gomme sécréteur de la bile, c'est une glande ordinaire; comme sécréteur du glycogène, c'est une glande vasculaire sanguine, c'est-à-dire une glande dont le produit de sécrétion, sans passer par un^canal excréteur, est pris directement par le sang pour être porté dans l'organisme. Longtemps même on l'avait considéré comme formant réellement deux glandes, se pénétrant intimement l'une l'autre; les grosses cellules hépati- ques étant chargées de la sécrétion du glycogène, taudis que d'autres petites cellules, tapissant les canaux biliaires, auraient sécrété la bile (Legros). Mais personne n'a retrouvé depuis, uile revêtement cellulaire des canaux, ni leur terminaison en cul-de-sac : ils constituent simplement des méats iutercellu- laires ; les cellules du parenchyme hépatique sécrètent donc aussi bien la bile que le glycogène. Néanmoins, si, à l'état adulte, le foie constitue une seule et unique glande, il est vrai de dire qu'il a une double origine. Si nous étu- dions, en effet, ce qui se passe dans l'embryon, nous voyons le foie appa- raître sous la forme d'un bourgeon, issu de la partie antérieure de l'intestin moyen. Ce bourgeon, quelquefois double (chez les Oiseaux, par exemple), se divise indéfiniment en rameaux qui s'intriquent et se pénètrent; mais, en même temps, la veine omphalo-môsentérique envoie de nombreuses bran- ches, qui pénètrent dans le réseau ainsi formé, s'y ramifient elles-mêmes, et cet ensemble complexe, en continuant à proliférer, finit par constituer une masse homogène et compacte qui est le foie adulte. Ilistologiquement, le foie est constitué par une infinité de lobules distincts les uns des autres. Il est enveloppé par une tunique fibreuse, la capsule de GUsso7i, qui envoie dans l'intérieur du parenchyme une série de replis membraneux; ceux-ci se disposent de façon à séparer les lobules les uns des autres, et à fournir à chacun une enveloppe à peu près continue. Chacun des lobules est formé par une masse compacte de cellules. C'est entre celles-ci que partent les cana- licules biliaires; tous ceux d'uu même lobule se réunissent en un seul, qui à son tour va s'unir à ceux des lobules voisins. Le foie reçoit du sang de deux côtés : 1° de l'artère hépatique; 2° de la veine porte, qui amène de l'intestin du sang veineux chargé de glucose. Les ramifications de ces vaisseaux courent dans les membranes interlobulaires. De là le sang pénètre par de petites artérioles jusqu'au centre du lobule, où il se déverse dans les rami- fications ultimes do la veine sus-hépatique, qui le ramène enfin dans le torrent circulatoire. Les variations dans la forme de cet organe ne présentent pas un grand mtôrèt; parfois tout d'une pièce, plus ou moins déchiquetée sur les bords, il se présente plus généralement comme formé de lobes (très souvent, et constamment chez le^. Mammifères, deux principaux, eux-mêmes plus ou 4000 moins divises) dont chacun offre un canal excréteur {canal hépaliaue-\ D'uup StnV^'^''ï' ?" l'""^^'' '''' P'"^ ''^^"^l°PPé cheri;rvert?brés inférieurs que chez les Amuiotes, et chez les Carnivores que chez ceux m ,p nourrissent de végétaux. Sa forme dépend toujours descelle du cor'^ "t U esUculpte par le tube digestif dont il recouvre presque toujours une'n;tablé Chez les Lamproies adultes, il n'existe pas de canaux biliaires (Schneider, Vogt), la glande n'est que vasculaire sanguine; par- tout ailleurs, les canaux biliaires sont bien déve- loppés. Généralement, ils se réunissent pour for- mer un canal unique, qui conduit la bile par un canal latéral, le canal cijstiçue, à un réservoir où elle reste emmaga- sinée, pour être versée dans l'intestin au mo- ment utile. Elle s'é- chappe alors par ce même canal cystique, qui après s'être uni au canal hépatique, prend le nom de canal cholédoque et vient déboucher dans l'intestin (fîg. 5S6). Fig. 55G. - Tube digestif du Lapin, - E, es- ^^'^ quelquefois, le tomac; py, pylore; D, duodénum ;/, intestin nombre des canaux hé- grele; Cœ, csecum; cl, côlon ; /i, rectum; /i, patioues dpvipnt canal hépatique; cv, canal cystique; Ffi/vé- '''^"^"es Oevient plus sicule biliaire; c'/i, canal cholédoque ; P, pan- S'^and, et, quand ils ne créas; p, canal de Virsung; ajo, appendice se réunissent pas aux vermiculaire du caecum, couvert de nlamipc - - i . de Peyer; sacculus roZiTul enléZll P^'^^edents, ces conduits renûée de l'intestin grêle, à parois épaissies supplémentaires peuvent et couvertes de plaques de Peyer; x, épais- sejeter directement soit sissement du gros intestin, où s'ouvre la val- j , . ^.^^^'""^nt, sou vule iléo-cœcale. "^ns la vésicule biliaire, soit dans l'intestin, ou même constituer un réseau anastomatique plus ou moins com- pliqué avec les canaux normaux. La vésicule biliaire, bien qu'assez constante, manque chez quel- ques Mammifères, par exemple : les Cétacés, les Chameaux, beaucoup de Rongeurs et plusieurs Antilopes. Pancréas. — Le paticréas naît aussi d'un diverticule de l'in- tesim, voisin de celui qui donne naissance au foie. Ce bourgeon ÉTUDE DE L'INTESTIN ANAL. lOOJ se divise et prolifère de façon à former une glande solide qui débouche dans l'intestin par le canal de Wirsung. Mais, en général, outre ce canal principal, il existe un ou plu- sieurs canaux secondaires anastomosés avec le précédent. Sou- vent lain d'eux est accolé au canal cholédoque et vient déboucher avec lui dans une petite ampoule commune, Vampoule de Valer. Le pancréas du Lapin est une glande très ramifiée, arbores- cente, et disposée dans le mésentère de l'anse duodénale ; les dif- férents conduits suivent la ligne médiane de chaque foliole, et ils se réunissent en un canal unique qui débouche dans l'intestin à 35 centimètres au-dessous du canal cholédoque. Ce fait anato- mique acquiert une importance considérable de ce qu'il a été mis à profit par les physiologistes pour étudier le suc pancréatique isolé. Le pancréas semble manquer chez le Siren et le Protée, parmi les Batraciens. Il existe chez les Sélaciens et les Ganoïdes, mais chez les Téléostéens, on ne le trouve que rarement à l'état d'in- dividualisation; il est généralement diffus, ou même fait défaut (Legouis). Glandes intestinales. — Enfin, à partir des Batraciens, les pa- rois de l'intestin grêle comprennent de petites glandes en tubes, extrêmement nombreuses, et chargées de la sécrétion du liquide intestinal. § 4. — Elude de Vinlestin anal. L'intestin anal, qu'on appelle souvent en raison de sa dimen- sion gros intestin, par opposition à l'intestin grêle, est, en général, séparé de ce dernier par un .pli transversal ou par une valvule. Souvent aussi, en arrière de leur point de réunion, le gros intes- tin présente une expansion quelquefois très développée, le cœ- cum, et disposée de telle sorte que l'intestin moyen semble débou- cher sur le côté du gros intestin. Ce dernier s'ouvre avec les conduits génitaux et urinaires dans un réservoir commun, le cloaque, en avant de ceux-ci chez les Poissons, en arrière chez les autres. Ce n'est que chez les Téléos- téens, les Ganoïdes et les Mammifères autres que les Monotrèmes que les orifices sont distincts et que l'anus débouche à part. Chez les poissons, l'intesUn postérieur est très court, et ne se distingue de la partie qui précède que par son plus fort calibre. Le Ccccum manque complètement chez certains batiuciens; le gros intestin prend un développement plus considérable. Il forme, h la partie postérieure du cloaque, une poche appendiculairc qui fonctionne comme vessie urinaire. C'est chez les reptiles que se manifeste nettement pour la pre- mière fois l'apparition d'un cœcum et d'une valvaile iléo-cœcale (on appelle iléon la dernière partie de l'intestin moyen). Leur gros intestin est, en général, droit et débouche dans le cloaque; la vessie urinaire affecte avec lui les mêmes rapports que chez les Batraciens, mais ce n'est que secondairement; car elle tire son origine de l'allantoïde et ne se soude que plus tard avec le rectum. L'intestin terminal des Oiseaux est également rectiligne, et sauf chez l'Autruche où il atteint de 7 à 8 mètres, il a peu d'im- portance. Son caractère le plus saillant est la présence fréquente de deux caecums, d'une longueur parfois énorme (ûg. 333, /3). Dans l'Autruche, ils se soudent à leur hase et présentent à leur intérieur une valvule spirale qui forme plus de 20 tours de spire. Chez le Héron, le caecum est unique, et il manque complète- ment chez les Grimpeurs (1). Le gros intestin des mammifères est remarquable par son énorme développement; pour se loger dans l'abdomen, il a dû se repher et sa partie postérieure seule, le reciwn, à peu près rec- tihgne, est placée comme l'intestin terminal des autres Vertébrés ; le reste, le côlon, forme des circonvolutions et porte à son ori- gine le cœcum. Celui-ci, très variable, est, comme tant d'autres parties du tube digestif, soumis à l'influence du régime. Très petit chez les Carnivores, manquant parfois (Insectivores, la plupart des Chéiroptères), il est, au contraire, très développé chez les Herbivores et les Rongeurs (ûg. 536, Cœ). Chez ces der- niers, il présente une valvule spirale; enfin, dans les Édentés, Il est pair comme chez les Oiseaux. On peut d'une manière géné- rale constater qu'il existe entre son développement et celui de l'intestin postérieur une sorte de balancement. Ajoutons en terminant que souvent (Prosimiens, Rongeurs, Primates), l'extrémité du caecum est moins développée que le reste et constitue un petit appendice qu'on nomme appendice ver- miculaire {ap). Ce fait semble indiquer que le cœcum tend à disparaître, et cette hypothèse trouve un point d'appui dans cette remarque que, dans le nouveau-né, cet organe est relativement beaucoup plus développé. (1) A l'intestin anal est lié un organe de rôle éuigmatique, la bourse de i<a/jricius, creusé d'une cavité qui s'ouvre directement au foud du cloaque. H est plus développé chez l'embryon que chez l'adulte. Il est sans doute Homologue à la poche anale des Crocodiles. CHAPITRE XVII VERTÉBRÉS. — APPAREIL RESPIRATOIRE. La présence d'un appareil respiratoire spécialisé est absolu- ment générale chez les Vertébrés. Sans doute, dans un certain nombre de types, la respiration s'effectue d'une manière assez intense à travers les téguments. Chez les Batraciens notamment, cette respiration cutanée acquiert une importance très grande, grâce à la présence d'une artère importante qui vient se ramifier sous la peau. Ce fait permet à l'animai de vivre longtemps, alors que le poumon ne fonctionne plus. Une Grenouille curarisée, où les muscles de la respiration ont été paralysés et où le cœur fonctionne encore, continue à vivre fort longtemps, grâce à l'intensité de la respiration cutanée. Mais la respiration à travers les téguments ne sufût jamais à entretenir la respiration nécessaire à l'activité d'un Vertébré; il se forme toujours un appareil différencié, placé constamment en rapport avec la partie antérieure du tube digestif. Cet appareil peut être construit suivant deux types distincts : le premier est adapté k la respiration aquatique. Il existe chez les Poissons, chez les larves des Batraciens, et chez un petit nombre de Batraciens adultes. Dans ce premier cas il existe, sur les côtés du cou, des fentes qui mettent en communication la cavité buccale avec l'extérieur. Ce sont les fentes branchiales. Dans les parois de celles-ci, se ramifient avec une grande richesse les vaisseaux sanguins, à travers les parois desquels se fait l'hématose. Ce riche réseau est la partie essentielle de l'organe, qui porte le nom de branchie. Le second type de l'appareil respiratoire est adapté à la res- piration aérienne. Il est formé, en général, par deux poches com- muniquant avec la cavité buccale par un tube appelé trachée- artère et dans la paroi desquelles se ramifient les vaisseaux sanguins. Ces poches sont les poumons, et leur forme peut être extrêmement variable, depuis celle d'un simple sac, jusqu'à celle d'un réseau arborescent de canaux extrêmement grêles. Les deux types d'appareils respiratoires ne coexistent en gé- néral pas chez les Vertébrés. Ce n'est que dans des cas fort rares (Dipneusles, Lepidosteus, Batraciens pérennibranches) qu'ils se rencontrent l'un et l'autre. Chez tous les autres, l'un des appareils exclut l'autre, au moins comme organe réellement fonctionnel. § 1. — Brancfiies. Branchies des Gyclostomes. — Les Cycloslomes présentent le type d'appareil branchial le plus simple qui se rencontre chez les Vertébrés. Il se forme, de chaque côté du cou, un certain nombre de poches, qui communiquent d'une part avec l'œsophage, de l'autre avec l'extérieur. Sur les parois de ces poches bran- chiales sont placés des feuillets nombreux, où les vaisseaux san- guins se ramifient à l'infini. Ce sont les feuillets branchiaux. Les poches sont au nombre de sept paires. Il y en a six chez . ùy:c \ ■■ àf y.ao eA Fig. 657. — Coupe sagittale de la portion antérieure d'une Ammocète : m, bouclie; hv.c, fentes branchiales. quelquesBdellostomes, et ce nombre est normal chez les Mijxines. Une huitième paire antérieure se développe à l'origine chez VAm- mocète, mais disparait plus tard. Elle correspond sans doute à l'évent des Esturgeons. Chez VAmmocète (fig.. 557) et chez les Myxines, qui représen- tent un type inférieur parmi les Cycloslomes, les poches respira- toires communiquent directement avec l'œsophage; dans les au- tres types, il se constitue une cavité spéciale au-dessous de l'œso- phage. Cette cavité, qui communique en avant avec l'œsophage, et est close en cul-de-sac en arrière, est la cavité branchiale. C'est elle qui communique avec l'extérieur par les tubes branchiau.x (fig. 542, B). L'oritîce de communication entre l'œsophage et la cavité branchiale est parfois muni d'une valvule, empêchant le retour de l'eau dans l'œsophage. Les poches branchiales s'ouvrent presque toujours à, rexlérieur par des orifices séparés. Seule, la Myxine (ûg. S58) ne présente que deuK orifices branchiaux externes, près de la ligne médiane ventrale, et très en arrière de la région branchiale. Cet orifice est celui d'un canal collecteur commun à tous les sacs branchiaux. Chez les Myxinoïdes {Myxine, Bdellostome), un canal analogue aux canaux branchiaux, mais sans po- che respiratoire, le canal œsophago-cu- lané, part de l'œsophage et aboutit dans le dernier canal efi'érent, chez les Bdel- lostomes, dans le canal commun, chez les Myxines. Il n'existe dans les deux cas que du côté gauche. Sa signification n'est pas connue. Le nombre maximum de huit fentes bran- chiales que nous trouvons dans les Pois- sons est un caractère secondairement acquis, et que ne présentait pas le prototype primitif des Vertébrés. A l'origine, le nombre des branchies devait être bien plus considérable, comme le fait prévoir l'anatomie des Proto- chordes. On est même assez porté à croire qu'il en existait primitivement sur tous les segments du corps, quand on voit se prolonger sur toute l'étendue de l'animal les organes de la ligne latérale, si étroitement liés dans la tète à l'ap- pareil branchial. Toutefois rien n'est positif à cet égard, et Beard distingue môme les seg- ments du corps des segments céphaliques en ce que ces derniers seuls portent des bran- chies. D'autre part, en avant de la fente branchiale antérieure (évent, etc.), auraient existé, d'après les recherches les plus récentes, des fentes branchiales, qui se seraient dans la suite pro- fondément modiûées et adaptées à des usages entièrement nouveaux. 1» D'après Dohrn et Houssay, la fente buc- cale est produite par la coalesceoce sur la ligne médiane de deux fentes brauchiales. 20 En avant, se trouverait encore une invagination Fig. 558. — Appareil bran- chial de Myxi7ie qluti- nosa, vue antérieure. — A, paroi latérale du corps; B, œsophage; C, orifice branchial, communàtous les canaux afférents; cd, branchies ; e, canal bran- chial afférent; f, canal œsophago-cutané ; f/,ven- tricule; g\ oreillette; i, artère branchiale. enlodermique et une invagiuatiou ectoder- mique, c'est-à-dire les deux cléments qui concourent à la formation des fentes branchiales; cette fente branchiale donnerait le crislal/m d'une part, Vliypophyse de l'autre (Houssay). .3" Les fosses nasales correspondraient à' une invagination cctotlcnuique branchiale, qui ne s'ouvrirait pas (Mausiiall, Houssay). 'i" Enfin, l'oreille elle-même serait uue fcnle branchiale modifiée (Houssay, DonnN (?)) correspondant à un segment céphalique que plusieurs auteurs indiquent comme nécessaires entre l'hyoïde et le premier arc bran- chial vrai (vAN Vyiir, BRAnn). Appareil branchial des Sélaciens. — L'appareil branchial des Sélaciens difi"ère de celui des Cyclostomes : 1° Par ]e nombre des poches branchiales, récluil généralement B, cincj j 2° Par la forme de celles-ci. Ce ne sont plus, en effet, des sacs plus ou moins canaliformes- mais de larges fentes, percées dans toute l'épaisseur de la paroi du corps, s'ouvrant d'une part sur le plancher buccal, de l'autre sur les parois du cou, par des orifices toujours distincts (fig 5G0 A) Ils sont tous visibles de l'extérieur, soit sur les côtés {Plewo- LtLrfF i-espirato.re de Bdellostoma cirralum Giinther. - Les muscles abdominaux obliques, A, sont séparés du corps, et repliés vers e bas les muscles latéraux, D, sont au contraire reletés vers le haut - b-nch ales.fiCsont coupées; Z), muscle laléral gaÙch^.Tven- nrancmal etleient, /. canal œsophago-cutané; x, glande près du cardia- 4, veine ,,ugalau-e gauche; 7, nerf vague; 7-, Lanche imnchkle r-' branche intestinale du même. "i-"»- jjiduciuaie, , , = ZeT)'^^"'^''^' ^'^ '^'^ {Hypolrèmes Les cloisons qui séparent l'une de l'autre les poches branchiales por ent sur leurs deu.v faces des feuillets branchiaux, peu élevés (1 ai leurs, où se répand un riche réseau vasculaire. Ces cloisons son en relation avec les arcs du squelette viscéral M,,) qui sont contenus à l'intérieur des septa. La première fente bran- cniale [B,) est placée entre le second et le troisième arc, c'est-à- ^ire en avant du premier arc brauchial [A,]. La cinquième [B,) est comprise entre le quatrième (.4,) et le cinquième arc bran- chial [Ai). Chacun des arcs branchiaux porte donc en avant de lui une fente branchiale. Dans les genres Hexancims et Heplanchus, où il existe six et sept arcs branchiaux, le nombre des fentes branchiales est lui- même'porté à six et à sept paires. Dans tous les cas, la dernière poche branchiale ne porte de feuillets bien développés que sur sa paroi antérieure; ceux de la paroi postérieure sont en régression. En avant des fentes branchiales ordinaires, il existe une autre A Fig. 5G0. ~ Schéma de l'appareil branchial d'ua Sélacien (A) et d'un Teléos- tôen (B). — B, bouche; DE, œsophage; PM, coupe de l'arc mandibulaire; H, arc hyoïdien; Aj—A5, arcs branchiaux; B,—Bf,, fentes branchiales des Sélaciens; B{—U',^, branchies des Téléostéens; S;^, évent; pb, pseudo- branchie; Se, septum intcrbranchial ; O79, fente operculaire. paire de fentes {Sp), placées entre l'arc mandibulaire [PM) et l'arc hyoïdien {H). On leur donne le nom à'évenls. Elles s'ouvrent der- rière les yeux. Ces fentes, qui ne manquent que chez quelques Requins (Crtrc/m?-ù<.s, Zi/gœna), doivent être regardées comme des fentes branchiales homologues à celles qui les suivent. Ce serait la branchie de l'are hyoïdien. Nous retrouvons ainsi, au maximum, le nombre huit, déjà indiqué chez l'Ammocète. Fréquemment, d'ailleurs, on y trouve des lamelles branchiales, mais ces lamelles ne fonctionnent jamais comme branchies: le sang qu'elles reçoi- vent vient de la première branchie et est déjà, hématosé. C'est une jiseudo-branchie. L'évent existe encore chez quelques Ganoïdes [Acipenser, Polypterus) h l'état de pseudo-branchie. Il disparaît plus haut {Ajïiia, Téléostéens). Branchies des GniaiÈRES. — Les Chimères, rangés en général parmi les Sélaciens, en diffèrent notablement au point de vue de l'appareil respiratoire. En avant des orifices respiratoires externes se trouve disposé un repli cutané, qui part de la partie antérieure et vient recouvrir ces orifices. Il se forme ainsi une cavité branchiale, où débouchent les cinq fentes, et qui elle-même s'ouvre à l'extérieur par un orifice postérieur. Ce repli est com- parable aux rephs atriaux de l'Amphioxus, et la cavité bran- chiale est l'homologue de la cavité atriale de ce dernier. Il arrive assez fréquemment que les feuillets branchiaux de la paroi anté- rieure de la première fente branchiale se déplacent et descendent sur la face interne de l'opercule. Les Chimères constituent des formes de passage, qui vont nous conduire aux types plus élevés oii leurs caractères vont s'accentuer. Branchies des Ganoïdes et des Téléostéens. — L'appareil branchial des Ganoïdes et des Téléostéens semble, au premier abord, fort différent de celui des Sélaciens. Mais il s'y ramène facilement. Il suffit, en effet, de supposer que la partie con- jonctive, qui formait les septa de séparation des chambres bran- chiales des Sélaciens, ait disparu plus ou moins complètement, pour avoir l'appareil respiratoire des Téléostéens (fig. 560, B). Les fentes deviennent alors béantes sur le plancher à claire voie de la cavité buccale, et chacun des arcs porte, sur son bord externe, deux rangées de feuillets branchiaux pointus, on rarement foliacés (Lophobranches). Ces feuillets correspondent à ceux des Sélaciens, et la double rangée s'explique par le fait que, h chaque arc, correspondaient, chez ces derniers, deux séries de lamelles branchiales, une dans chacune des deux chambres voi- sines. Ces lamelles sont entièrement libres du côté externe, et l'eau qui a traversé la branchie arrive dans une vaste cavité commune qui serait béante au dehors sans la présence d'un opercule. Ce dernier organe, que nous avons vu apparaître chez les Chi- mères, est ici remarqualDlement développé. 11 est soutenu par un squelette que nous avons déjà décrit. A. cet appareil operculaire s'ajoute, à la partie inférieure, la membra7ie branchiostègale, sou- tenue par les rayon's brancliioslèges, et qui complète l'occlusion de la cavité branchiale. Celle-ci ne communique plus avec l'exté- rieur que par une fente unique, longue et étroite, recourbée en fer à cheval. Sa forme varie d'ailleurs extrêmement, jusqu'à étrC; réduite à un petit orifice, comme chez l'Anguille, réduction qui a pour but de protéger les brancliies contre la dessiccation. Les feuillets branchiaux sont disposés sur les arcs, parallèle- ment les uns aux a.ulres, comme les dents d'un peigne. Leur forme est très variable : c'est généralement celle d'un triangle très allongé, se transformant en un fdament cylindrique dans quel- ques types {Poli/pterus, Lepidosleus), ou même se ramifiant, chez les Ghondroganoïdes, jusqu'à devenir arborescent. Fig. 561. — Appareil branchial du Ceratodus : x, arcs aortiques; h, pseudo- branchie; gl, basihyal; c/i, ceratohyaJ; u, point d'attache de la première branchie aux parois de la cavité branchiale (Gunther). Fig. .'>62. — Lamelles branchiales des Téléostéens. Coupe d'une portion d'arc branchial portant deux lamelles branchiales : b, arc branchial; a, vaisseau branchial efférent; cl, ses branches; c, vaisseau branchial affé- rent; e, ses branches. Les plus longs sur un même arc sont ceux du milieu; ils décrois- sent vers les extrémités. Ils n'ont pas la même longueur sur les divers arcs, et ils sont d'autant plus grands que l'arc qui les sup- porte est placé plus en arrière. De la sorte, les feuillets des divers arcs ne se recouvrent jamais complètement, ce qui donne une certaine étendue à la surface respiratoire, quelle que soit la posilion des branchies. D'après le mode suivant lequel l'appareil branchial des Téléos- téens dérive de celui des Sélaciens, nous pouvons prévoir le nombre de branchies des premiers. R. PEnniEn. — Anat. comp. 64 Il est normalement de quatre, c'est-à-dire égal au nombre de cloisons mitoyennes des Sélaciens. Le cinquième arc branchial (AJ placé chez les Sélaciens en arrière de la cinquième fente branchiale, et qui portait chez ceux- ci une série de feuillets branchiaux, déjà en voie de régression, ne porte plus de lamelles. Quant aux feuillets qui garnissaient la paroi antérieure de la première chambre, et qui dépendaient de l'arc hyoïdien, ils existent encore ici (fig. 561, h). Mais, comme cela se passait déjà chez les Chimères, ils sont attachés à l'opercule (fig. 560 B, pb). Chez quelques Ganoïdes [Acipenser, Lepidosleus), cette braiîchie joue encore un rôle physiologique, et reçoit du sang veineux de la première artère branchiale. Chez les Téléostéens où elle est développée, elle ne reçoit plus que du sang artériel ; elle a perdu toute activité physiologique ; c'est donc une pseudo-bi'anchie, comme la branchiede l'évent qui persiste chez les Chondroganoïdes. Le nombre de quatre branchies peut lui-même subir des réductions. Chez les Labroides, le Zens, le Cyclo- plerus, etc., le quatrième arc bran- chial n'a plus qu'un rang de lamelles; on compte trois branchies et demie. Dans d'autres genres {Lophius, Dio- Fig. 563. — Lamelles pharyn- don, Tetrodon^ etc.), il n'y a plus g^euues à:Osphromenus ol- que trois branchies ; chez le MaUhe deux et demie. Enfin, chez VAmjjJù- pnous cuchia, le deuxième arc branchial seul porte une bran- chie; encore est-elle fort réduite. Cette réduction est souvent corrélative au développement d'or- ganes spéciaux accessoires, qui remplacent les branchies. Ces organes peuvent être de trois sortes : Tantôt c'est un vaste sac, véritable poumon, communiquant avec la cavité branchiale, et qui n'en est qu'une dépendance {Amphipnous, Saccobranchus). Il s'étend en arrière de la tête; ses parois membraneuses reçoivent le sang des racines aor- tiques, et celui-ci, après s'être hématose, revient dans l'aorte dorsale. Dans d'autres cas, le squeletie céphalique, dans le voisinage des branchies, se creuse de cellules séparées par de minces lamelles osseuses. Elles sont revêtues d'une membrane très vas- culaire, respiratoire (fig. 503). Ainsi se constitue une chambre BRANCHIES DES DIPNEUSTES. ion labyrinlhique qui caractérise toute une famille, les Labyrinlhi- branches {Anabas, Polyacanthus). Enfin, dans une troisième forme {Helerobranchuj, Clarias), les arcs branchiaux portent des appendices arborescents, oi^i le sang circule et s'hématose, et qui se logent dans un prolongement de la cavité branchiale. Chez tous ces Poissons, les modifications que nous venons d'étu- dier sont en rapport avec le genre de vie spécial de l'animal. Tous, en effet, ont une existence plus ou moins amphibie, et peu- vent respirer l'air en nature lorsqu'ils passent d'une mare à une autre, ou lorsque l'étang où ils se trouvent vient à se dessécher. Cette double fonction respiratoire existe normalement chez les Dipneustes et les jeunes Batraciens. Ils possèdent à la fois pou- mons et branchies. Nous étudierons d'abord ces dernières. Branchies des Dipneustes. — On a vu que le squelette viscéral des Dipneustes renferme cinq [Ceratodus) ou six [Protopterus) arcs branchiaux très grêles. Chez le Ceratodus, quatre des cinq arcs portent des branchies Fig. 664. — Embryon de Scyllium canicula, montrant les branchies externes pareilles à. celles des Téléostéens, tandis qu'une pseudo-branchie est attachée à l'hyoïde. Mais le Protopterus s'éloigne plus complètement de ce type. Les trois dernières branchies persistent seules, et ont leurs lamelles en forme de languettes imbriquées comme les ardoises d'un toit. Le premier arc porte, en outre, une pseudo-branchie. L'ouverture branchiale, fort étroite, est recouverte par un appareil operculaire rudimentaire, et se trouve immédiatement en avant du membre antérieur. Le fait capital de l'appareil branchial du Protopterus est la pré- sence de branchies externes. Ce sont trois simples papilles légè- rement ramifiées, absolument dépourvues de squelette, et où se répandent des capillaires émanés des deuxième, troisième et qua- trième arcs aortiques. Elles sont placées en avant de la fente oper- culaire, et d'autant plus grandes qu'elles sont plus dorsales. Ces organes ne sont pas spéciaux aux Dipneustes; il existent plus développés encore dans les jeunes embryons des Sélaciens (ûg. 504) et de quelques autres Poissons. Il faut en conclure que ce ne sont pas des organes secondairement acquis, mais bien des organes prirailifs venus avant les branchies internes, celles-ci ne s étant développées qu'au fur et à mesure de la réduction des branchies externes. Branchies des Batraciens. — Les Batraciens présentent, dans la suite de leur développement, les divers types d'organes respira- toires qu'on puisse rencontrer chez les Vertébrés. Ayant dans leur jeunesse une respiration exclusivement aquatique, ils ont à cet âge des branchies externes ou internes. Mais, dans le plus grand nombre, ces organes ne sont que transitoires; et à l'état adulte, l'animal devenu entièrement aérien ne respire plus qu'au moyen de poumons. Le premier mode doit être seul étudié à cette place. Dès que l'embryon a acquis la forme de têtard, apparaissent trois branchies externes, fixées à l'extrémité dorsale des trois ^'^^'.Z ^/^^"<^hies-de Batraciens. A, tête d'Amphiuma tridaclvlium: a, tete du Menobranchiis laleralis; C, tête du Proleus anguinus. premiers arcs branchiaux. Très variables dans leur forme, elles peuvent être découpées sur leurs bords en lamelles simples ou ramifiées, simulant des franges. Elles sont totalement dépourvues de squelette et un épithélium cilié recouvre toute leur surface. En même temps, des fentes branchiales mettent en communi- cation la cavité buccale et l'extérieur. Ces fentes sont générale- ment au nombre de quatre. Elles se réduisent, chez les Pérennibranches, à trois dans les Siren, h deux dans les genres Proteus et Menobrmiclius; chez ces derniers animaux, l'appareil branchial persiste toute la vie avec branchies externes et fentes branchiales, malgré l'apparition des poumons. Ce sont les Phanérobranclies. Mais chez les autres Batraciens le développement se continue. Les branchies externes disparaissent. Un repli cutané, qui part en avant de la première fente, s'étend comme un rideau d'avant en arrière, à la façon d'un opercule, et recouvre les fentes bran- chiales, ne laissant à la partie postérieure qu'un orifice bran- chial. Ce second stade persiste chez les Cryptobranches, le second groupe des Ichthxjoides. Chez tous les autres Batraciens, Salamandrines et Anoures, et parmi les Dérotrèmes chez le Cryptobranchus, cet orifice lui- même se ferme, et l'appareil branchial disparaît, les poumons servant seuls h la respiration de l'adulte. § 2. — Vessie natatoire et poumons. Chez tous les Vertébrés aériens, les poumons sont des sacs qui communiquent avec l'intestin buccal, et doivent être con- sidérés comme des diverticules de celui-ci. Or il existe chez un grand nombre de Poissons un organe qui, lui aussi, est un diverticule de l'intestin, et qu'on a voulu com- parer morphologiquement au Poumon des vertébrés aériens. C'est la vessie natatoire. Indépendamment de la diff'érence de fonctions, on a invoqué contre une semblable assimilation la position différente des deux organes. Tandis en effet que les poumons sont toujours placés ventralement, c'est dans la région dorsale que se tient en général la vessie natatoire. — Nous rencontrerons cependant quelques cas exceptionnels où la vessie natatoire est ventrale. Dans ce dernier cas, elle est manifestement homologue des pou- mons. — On a ainsi distingué deux sortes de diverticules du pharynx. Les uns, vessies natatoires, seraient issus de la région dorsale; les autres, vessies oratoires (1), seraient au contraire ven- traux. Chez les Vertébrés aériens ils forment les poumons. La vessie natatoire paraît, suivant Albrecht, être représentée nor- malement chez le Cochon, et accidentellement chez l'Homme par un diverticule du pharynx. La question n'est pas encore bien résolue ; mais il y a dans tous les cas identité dans l'origine et dans le processus du pre- mier développement ; cela nous autorise à placer ici l'étude comparative de la vessie natatoire. On ne la rencontre que chez les Ganoïdes et chez la plupart des Téléostéens. Le canal qui établit la communication avec l'œsophage et indique l'origine de l'organe persiste chez les Ganoïdes et, parmi les Téléostéens, chez les Physoslomes. Chez (1) Schwiminblase et Stimmblase d'Albrecht. — APPAREIL RESPIRATOIRE. les autres Téléosléens {Pkrjsoclistes) la communication disparaît, et le canal est remplacé par un cordon ligamen- taire plein. La forme est des plus variables et nous ne pouvons qu'indiquer les gran- des lignes de ses variations. Dorsale en général, elle est comprise entre le tube digestif d'une part, et la colonne vertébrale de l'autre. Chez le Polijpte- rus seul, la vessie natatoire est ven- trale. Chez le Biodon et le Telrodon, outre la vessie natatoire proprement dite, dorsale comme d'habitude, existe un sac à air, ventral, s'ouvrant dans le pharynx. 11 est susceptible d'exten- sion et, quand il est gonflé d'air, les poissons flottent à la surface de la mer où ils se laissent aller au gré des courants. Il représente, suivant Al- brecht, la vessie oratoire, qui corres- pond au poumon des Vertébrés aériens. Cette double présence constitue pour lui une preuve évidente de la difl'érence morphologique des deux vessies. La vessie natatoire est unique dans le plus grand nombre des cas. Le Po- lypterus fait encore exception à cette règle. Il possède en effet une double vessie, la droite beaucoup plus longue que sa congénère. Dans le Lepidosteus, le canal de communication avec l'œsophage abou- tit dans un vestibule spécial, compa- rable à un pharynx. EnUn, tandis que souvent les parois de la vessie nata- toire sont lisses, elles présentent chez Fig. 56G. — Poumon du Ceratodiis, ouvert dans sa moitié inférieure, pour montrer l'arrangement des pochesaériféres ; a, moi- tié droite; b, moitié gauche; e, veine pul- monaire; /•, vaisseau artériel; gl, orifice du poumon dans l'œsophage, dont la pa- roi a été ouverte (Gûnther). un certain nombre de types des trabécules ramifiées, qui limitent des alvéoles. Celles-ci sont même, dans le Lepidosleus, absolu- ment régulières, et donnent h la vessie natatoire de cet animal l'aspect d'un poumon de Batracien. La circulation de la vessie natatoire est bien différente de celle d'un organe respiratoire. Dans la plupart des cas le sang vient de l'aorte ou de l'artère cœliaque ; chez le Polyplerus et VAmia seuls, il est fourni par la quatrième veine efférente branchiale, Fi" 567. — A, Schéma de l'appareil respiratoire de l'Homme. - B, lobule primitif du poumon: a, bronchiole; 6, cavité du lobule; c, vésicules aériennes (DaltonJ. comme cela a lieu chez les Batraciens. Dans tous les cas le sang revient dans le système veineux. Partout, les vaisseaux s'y rami- flent par des rele mirabile, dont le rôle est inconnu. La composition des gaz contenus dans la vessie natatoire montre bien que ce n'est pas un poumon, où le sang vient respirer l'air en nature. Alors même que le poisson est resté plusieurs mois sans pouvoir atteindre la surface de l'eau, ces gaz ont la composition suivante : Azote 81 à 98 Oxygène.!.'!..! "ÏO à 20 Acide carbonique • 0,G à 2,5 et 7 Ces gaz s'exhalent très certainement du sang et de la lymphe qui circulent dans les parois. La vessie natatoire ne joue en définitive qu'un rôle hydrostati- que permettant à l'animal de prendre diverses positions dans l'eau. En comprimant la partie antérieure ou postérieure de la vessie, le centre de gravité est déplacé, et la tête s'abaisse ou s'élève par rapport à la queue. Arrivons maintenant à l'étude de l'appareil pulmonaire pro- prement dit. On doit y distinguer toujours deux parties : 1" Les voies respiratoires ; 2" Les poumons. Connexion des voies respiratoires et de la cavité buccale. — D'après le type primitif, les conduits aériens proprement dils commencent à la partie postérieure de la bouche, au début de l'œsophage. Ce sont les connexions mêmes de la vessie natatoire On les trouve chez les Dipneustes. Dans ce cas, la cavité buc- cale tout entière joue le rôle de conduit aérien. Chez les Batraciens, les Reptiles et les Oiseaux, une commu- nicahon s'établit entre les fosses nasales et la bouche. La respira- tion peut alors s'effectuer la bouche close, par l'intermédiaire des narines. Le trajet des aliments et celui des gaz destinés aux poumons ont alors une origine différente. Mais dans toute la ré- gion postérieure de la bouche, ces deux trajets se confondent, ce qui permet de diviser la cavité buccale en deux régions, une région orale, en avant du conduit naso-buccal, une région pharyngienne, en arrière de ce conduit. Enfin chez les Mammifères la séparation est plus complète, quoique pas absolue; la voûte du palais sépare en efTet le con- duit aérien (fosses nasales) de la bouche. En arrière, la cloison s'arrête, mais est cependant prolongée encore par un appendice charnu, qui pend comme uTi voile au fond de la bouche. C'est la luette ou voile du palais. En arrière de ce voile, se trouve le pharynx, carrefour où aboutissent les fosses nasales, la bouche, la trachée artère et l'œsophage. Le trajet suivi par les ahments est tout à fait différent de celui des gaz, et les deux voies ne font que se croiser au niveau de ce carrefour (fig. 607, E). L'utilité de la disposition qui rejette en arrière louverlure des fosses nasales dans la bouche est évidente, puisqu'elle permet à l'animal de respirer pendant toute la durée de la mastication. Généralités sur le développement ontogénique et piiylogéni- OUE DU poumon. — Les Reptiles, les Oiseaux et les Mammifères respirent toujours par des poumons, et ne possèdent de branchies à aucun moment de la vie post-embryonnaire. Toutefois, a 1 m- térieurde l'œuf, l'embryon montre des fentes branchiales, corres- pondant aux arcs branchiaux précédemment décrits. Elles sont au nombre de quatre et disparaissent bientôt sans laisser de traces. Comme toujours, le développement phylogénétique du pou- mon se calquant sur son développement embryogénique, nous devons dire quelques mots de la formation du poumon de l'Homme. Il apparaît d'abord comme une simple poche impaire, due à une involution de l'intestin (endoderme et mésoderme). Plus tard se produit un étranglement longitudinal médian, qui a pour effet de former deux poches, une k droite, Vautre à gauche, s'ou- vrant par une ouverture commune dans le tube digestif, sans interposition d'aucun canal. Ce n'est que dans un troisième stade que se développe un canal aérien, la trachée artère, servant d'in- termédiaire. Celle-ci d'ailleurs porte à son origine un organe différencié, le larynx, et se divise postérieurement en deux ca- naux secondaires, aboutissant chacun h un poumon, les bron- ches. Tout le reste du développement a pour effet d'augmenter la surface respiratoire. L'épiderme entodermique forme, à cet effet, des replis limi- tant des alvéoles, plus ou moins profondes. Celles-ci, d'abord largement ouvertes dans la vaste cavité pulmonaire, deviennent de plus en plus indépendantes, pendant que cette dernière se rétrécit. Ainsi se forment des lobules primiiifs, communiquant chacun avec la bronche primaire par un canal spécial {bronche secondaire). On peut décrire alors le poumon, comme le résultat de la division d'un canal aérien, la bronche, qui se ramifie à la ma- nière d'un arbre, et dont chaque rameau aboutit à un lobule pri- mitif. Enfin ce lobule lui-même ne garde pas ses parois lisses et celles-ci se divisent en une multitude d'alvéoles ou vésicules pul- monaires, qui s'ouvrent toutes dans la cavité du lobule. La surface respiratoire s'augmente ainsi dans de telles proportions qu'elle atteint chez l'homme environ 200 mètres carrés. Les intervalles des lobules sont comblés par du tissu conjonclif développé aux dépens du mésoderme, et où viennent se ramifier de nombreux vaisseaux. Le poumon apparaît ainsi sous la forme d'un organe massif. Il nous reste à étudier maintenant avec un peu plus de détail les variations propres à chaque groupe. Nous étudierons d'abord l'appareil respiratoire proprement dit, pour reprendre ensuite l'étude du larynx. Poumons des Dipneustes. —A part l'irrigation, que nous avons déjà étudiée, il n'y a pas de difierence appréciable entre l'appa- reil pulmonaire des Dipneustes et une vessie natatoire. C'est un sac, absolument simple chez le Ceralodus, incomplè- tement divisé en deux par un septum médian dans le Pro- toplerus. Il communique avec le pharynx par une dilatation saccitbrme intermédiaire, comme cela avait déjà lieu dans le Lepidosleus, sans qu'on puisse y reconnaître ni une trachée, ni un larynx. Enfin la paroi intérieure est couverte de replis, qui rappellent encore ceux du Lepidosteus, surtout dans le Ceratodus, où ils affectent une disposition absolument réguhère. Poumons des Batraciens. — Parmi les Batraciens, les Pérenni- 6?-anc^es, en particulier les genres Proteus, Menobranchus, etc., ne réalisent pour la plupart aucun progrès. La trachée n'existe pour ainsi dire pas. Les poumons eux-mêmes sont des sacs à parois lisses. Ils sont très allongés, et leur partie moyenne s'étire en une sorte de canal, diminuant ainsi encore la surface respi- ratoire. Chez la plus grande partie des Urodèles, les canaux aériens font encore complètement défaut. Ils sont très courts chez les Anoures. Seuls, par exception, les Gymnophiones et les animaux des deux genres Siren et Amphimna ont une trachée bien diffé- renciée, longue de 4 à S centimètres. Elle est soutenue par des pièces cartilagineuses diversement disposées. Chez les Siren, ce sont de petits cartilages irréguliers, placés en deux séries, dédoublées à la partie postérieure. Chez VAmphiuma, elles se réunissent en deux bandes cartilagineuses continues, dentées sur leuF ligne médiane. Enfin, chez les Gyinnopkiones, la disposition en anneaux, qui sera constante dans les groupes élevés, apparaît déjà nettement. Quant aux poumons eux-mêmes, ils restent longs et étroits chez tous les Pérennibranches, comme nous l'ont montré déjà les genres Proteus, etc. Ils s'étendent jusqu'au cloaque, mais cela ne compense pas la réduction de surface due à leur étroi- tesse. Les Siren et Amphimna ont encore à cet égard une cer- taine supériorité, par les nombreux replis que présentent les parois pulmonaires, et qui produisent des alvéoles régulières, déjà présentes chez certains Poissons. Ces alvéoles se retrouvent dans tous les Batraciens adultes, mais n'existent pas dans la plupart des larves, notamment dans 1 Axolotl, dont les poumons sont absolument lisses. La forme des poumons, dépendant de celle du corps, est très variable. Allongés dans les Urodèles eL les Gymnopkiones, ils sont au contraire ovales chez les Anoures, où ils se terminent en pointe. Sauf chez les Anoures où ils sont égaux et symétriques, les poumons sont souvent inégalement développés. Chez les Gym- nophiones notamment le poumon gauche n'a que quelques milli- mètres, tandis que le droit atteint jusqu'à 8 centimètres. Le revêtement épilhélial varie suivant les points considérés. Les cellules sont plates au fond des alvéoles; elles sont au con- traire cylindriques et ciliées sur le sommet des replis et dans les canaux aériens. Appareil respiratoire des Reptiles. — Chez les Reptiles, la trachée et les bronches sont toujours complètement développées. Partout elles sont soutenues par des cartilages, qui souvent for- ment des anneaux complets. Dans d'autres cas, les anneaux res- l<Vi. 5G8. — Schéma des poumons des Batraciens et des Reptiles. " A, Ophidiens; B, Grenouille; C, Chéloniens. lent ouverts à leur partie antérieure, où le cartilage est remplacé par un ligament élastique. Les poumons sont très diversement conformés et nous mon- trent tous les passages entre le poumon alvéolaire des Batraciens et le poumon vésiculaire des Oiseaux et des Mammifères. Ils réa- lisent un énorme progrès, dû sans aucun doute à la vie exclusi- vement aérienne de ces animaux, et à, la disparition presque com- plète de la respiration cutanée, si active chez les Batraciens. Ce sont les Sauriens qui sont sous ce rapport les moins diffé- renciés. Leur poumons, symétriques et pairs, sont allongés et en rapport avec la forme du corps. Ce sont des sacs, à parois minces et transparentes, relevées à l'intérieur de replis limitant des alvéoles, beaucoup plus serrées à la partie antérieure, et visibles à l'extérieur sous forme d'un léger filigrane. Quelques Sauriens s'écartent de cette forme fondamentale. Chez VAmphisbœne, la cavité centrale est presque complètement obstruée par un réseau anastomosé de trabécules. De plus les con- nexions avec la trachée sont particulièrement curieuses. La tra- chée est un tube long et mince, qui descend jusqu'à l'exlrémilé des poumons, et donne naissance à droite et à gauche à toute une série de rameaux secondaires parallèles, qui aboutissent au poumon. Le poumon des Chaméléons (fig. S69) ressemble à celui des Lacertiliens par la minceur et la transparence de ses parois. Cepen- dant sa partie antérieure est remplie par un réseau trabéculaire, et divisée par des cloisons longitudinales en trois parties distinctes, qui reçoivent cha- cune un rameau de la bronche [a, c). Gescloisons,complè- tes à Ja partie antérieure, de- viennent de moins en moins nettes et finissent par dispa- raître en arrière où se trouve une vaste cavité entièrement libre. Enfin le caractère le plus intéressant est la forma- tion, sur les faces interne et ventrale, de prolongements longs et minces en forme de doigts de gants (u), qu'on a comparés aux sacs aériens des Oiseaux. Ils peuvent se gonfler d'air, et, lorsque l'a- nimal est inquiété, ils aug- mentent notablement son vo- lume. Les Ophidiens ont un pou- mon unique, le poumon droit; le poumon gauche est nul ou rudinientaire. La structure est la même que celle que nous avons décrite chez les Sauriens. Mais un point est remarquable : c'est que la partie postérieure, au lieu d'être spongieuse comme la région antérieure, est au contraire absolument lisse. Cette région recevrait même du sang artériel, et ne servirait donc pas à la respiration. Chez les C/iéloniens et les Crocodiliens, le type change complè- tement. La cavité pulmonaire se divise en sacs secondaires, et la bronche se divise en plusieurs rameaux dont chacun se rend à un des sacs. I'"jg. 569. — Poumons de Chamseleo vulgaris.—Bi\ bronches;^, B, C, les trois cavités enlesquelles estdiviséela partie supérieure du poumon par les cloisons S; a, b, c, orifices de la bronche dans chacun des trois sacs; V, vésicules aérifères (Wiedehsheim). POUMONS DES OISEAUX. Chacun de ces derniers est lui-même alvéolaire, et peut être comparé à un poumon de Batracien. Ainsi se constitue un nou- veau mode de structure du poumon, plus compliqué que celui que nous avons vu jusqu'ici, et plus parfait par suite de l'accroisse- ment de^la surface respiratoire. Il va nous conduire directement au poumon des Mammifères et des Oiseaux. Poumons des Oiseaux. — Cliez ces derniers, les poumons, tou- jours au nombre de deux, sont des organes massifs situés à droite et à gauche, dans la partie supérieure de la cavité du tronc, tout contre la colonne vertébrale et les côtes, auxquelles ils sont attachés. Mais le fait capi- tal présenté par l'appareil respiratoire des Oiseaux est la présence de sacs aériens, répartis dans tout le corps, et qui ne sont que des dé- pendances de l'appareil res- piratoire. Les bronches principales ne se terminent pas dans les poumons ; elles les traversent de part en part ]iour apporter l'air dans les sacs aériens. La trachée-artère et les bronches sont toujours bien développées et soutenues par des anneaux cartilagi- neux complets, qui ont une tendance remarquable à s'ossifier. La longueur de la trachée peut varier dans d'énormes proportions. Dans quelques types, elle atteint une dimension considérable, et vient se loger dans la crête du sternum, creusée à cet effet d'une cavité centrale {Ci/gne, Grue) (fig. 370). D'autres fois, c'est entre les muscles pectoraux et la peau qu'elle se place^ comme dans le Manucode, où elle fait jusqu'à 6 tours avant de prendre sa direction définitive. Arrivée dans le poumon, la bronche s'y prolonge, toujours volumineuse, sans changer de direction. Elle constitue la bronche principale. Yers son extrémité, elle se bifurque, en donnant une bronche latérale externe. Sur son trajet, partent de 4 à 6 bronches divergentes, qui prennent toutes naissance non loin Fig. 570. — Cygnus miisiciis. — Position de la trachée à l'intérieur du bréchet dont la moitié gauche a été enlevée. du point OÙ la bronche primaire pénètre clans le poumon. Toutes ces bronches donnent, sur leur trajet, naissance k des conduits beaucoup plus étroits, qui se ramiûent à leur tour, et vont se Fig. 571. — Vue générale des sacs aéricDs du Gauard, ouverts par leur partie inférieure et montrant leurs rapports avec les pi'incipaux viscères : /, extrémité antérieure des sacs cervicaux; S, sac (thoracique) supra- coracoïdien; 3, sacs diaphragmatiques antérieurs; 4, sacs diaphragmati- ques postérieurs; S, extrémité postérieure des sacs abdominaux; a, parois du sacdiaphragmatique antérieur; b, paroi du sac diaphragtuatique posté- rieur; c, coupe du diaphragme thoraco-abdominal; d, prolongement sous- pectoral du sac supi'acoracoïdien; e, péricarde ; /', foie; g, gésier; /i,intestin; m, cœur; n, muscle gi\ind pectoi'al ; o, clavicules; p, coupe des cora- coïdes. terminer ainsi dans une multitude de vésicules, où se fait l'é- change de gaz qui constitue la respiration. Les grosses bronches traversent le poumon de part en parti en ressortent par dfes orifices visibles à la surface antérieure de l'organe, et se rendent dans les sacs aériens. Ceux-ci, en généra SACS AÉRIENS DES OISEAUX. 1023 au nombre de neuf, sont entièrement indépendants les uns des autres. Pour comprendre leur disposition (fig. 571), il est nécessaire d'indiquer que le cœur, le foie, et l'intestin sont logés dans une cavité séparée du reste de la cavité générale par une double cloi- son fibreuse [x), attachée en arrière à la colonne vertébrale, en avant à la paroi ventrale du corps. La région postérieure du corps, h partir du cœur, est ainsi di- visée longitudinalement en trois cavités : l'une médiane, conte- nant les organes ci-dessus indiqués, les deux autres latérales, ne contenant aucun organe, mais en connexion avec les pou- mons. Tout à fait en arrière, dans la cavité médiane, se trouvent deux premiers sacs aériens symétriques : les sacs abdominaux, où aboutissent les bronches principales. Leur extrémité postérieure est visible sur la figure, en 5. Chacune des cavités latérales pré- sente deux cloisons, formant ainsi deux autres sacs, les sacs diaphragmatiques antérieur [3) postérieur [4). Ce dernier reçoit l'air de la bronche latérale; quant au premier, l'air y arrive directement par un orifice latéral de la troisième bronche diver- gente, qui en ce point rase la surface interne du poumon. Au-dessus de la cloison antérieure, se trouve un vaste sac im- pair (9) placé entre les organes thoraciques, et auquel on donne le nom de sac sui^racoracoidien. Il communique latéralement avec deux appendices, les sacs pectoraux {p) qui n'en sont qu'une dé- pendance, et doivent former avec lui un seul et même sac. 11 re- çoit la plupart des bronches divergentes. Enfin, sur le côté de la trachée, à l'origine du cou, se trouvent deux autres petits sacs, les sacs cervicaux (/), recevant la première bronche divergente. Ces sacs aériens sont de vraies dépendances du poumon, et nais- sent comme des prolongements creux du sac pulmonaire. Ils croissent rapidement, et se montrent sur les organes voisins, en se soudant à leurs parois. Leur rôle est évidemment en rapport avec la locomotion aérienne de l'oiseau; ils sont d'autant moins développés que l'animal est meilleur voilier. Toutefois on n'est pas bien fixé sur la façon dont ils aident au vol. Pour compléter cet ensemble, les sacs aériens donnent nais- sance à une multitude de cavités irrégulières, qui se glissent sous la peau, entre les muscles, partout enfin où existe un vide inter- stitiel, et, fait plus important, dans la cavité môme des os. On dit que les os des Oiseaux sont pneumatiques. La moelle osseuse qui existe toujours chez les jeunes est résorbée plus tard, et le canal médullaire est rempli par de l'air, qui allège ainsi notable- ment les os. Les os du crâne reçoivent directement l'air par les fosses nasales ou par leurs dépendances, la trompe d'Eustache et la cavité du tympan. La pneumaticité varie beaucoup, suivant l'aptitude au vol des diverses espèces. Chez l'Aptéryx, le Pingouin, et les oiseaux qui ne volent pas, les os du crâne seuls sont pneumatiques. En général, outre ces os, l'humérus, le sternum, le coracoïde, une partie de la colonne vertébrale, les côtes, souvent même le fémur, sont creux. EnQn dans les cas les plus remarquables, les cavités à air se retrouvent dans toute la colonne vertébrale, et jus- qu'aux extrémités de l'aile et des doigts de pieds, jusqu'enfin sous la peau, et dans les racines des plumes. Appareil respiratoire des Mammifères. — Le poumon des Mammifères se distingue de celui des autres Vertébrés au point de vue de sa forme extérieure, en ce qu'un certain nombre d'in- cisions divisent sa, masse en lobes secondaires. Ceux-ci n'existent jamais dans les autres classes, oîi le poumon est tout d'une pièce. Ces lobes n'ont d'ailleurs aucune importance au point de vue mor- phologique; ils sont extrêmement variables et les deux pou- mons sont à cet égard différemment construits. Ils n'existent pas chez les Cétacés, l'Éléphant, le Cheval et quelques autres types. Les lobes n'ont pas de rapport bien précis avec le mode de rami- fication des bronches. Celui-ci nous est bien connu par les importantes recherches d'iEby. L'artère pulmonaire pénètre dansle poumon, au-dessous de la bronche primaire et rejoint bientôt celle-ci, pour l'accompa- gner dans son trajet, sur le côté dorsal, pendant que la veine pulmonaire suit le côté ventral. Avant d'être i-ejointe par l'artère, la bronche a donné naissance à des bronches secondaires. On appelle système épartériel l'ensemble de celles-ci, réservant le nom de système hypartériel à celles qui naissent au-dessous. Les premières sont disposées sur une seule série, les secondes sur deux séries, une externe, l'autre interne. Chez les Mammifères, le système épartériel est fort réduit. Il compte au plus une bronche qui peut partir soit de la trachée soit de la bronche primaire. Encore celle-ci inanque-t-elle par- fois, soit sur l'un des poumons, soit sur les deux. Le lobe supé- rieur du poumon indique en général le domaine de la bronche épartérielle. On s'est servi de ce fait pour déterminer l'homologie des lobes dans les poumons de l'Homme. Le droit est divisé en trois lobes, le gauche en deux. C'est que le poumon gauche n'a pas de bronches éparlérielles. Le lobe supérieur manque, et c'est eau lobe moyen droit qu'est homologue le lobe antérieur du poumon gauche. Les poumons des Mammifères sont enveloppés par une séreuse, la plèvre, dont l'un des feuillets (feuillet pariétal) est appliqué sur la cage thoracique, l'autre (feuillet viscéral) sur le poumon. C'est au point de pénétration de la bronche que les deux feuillets se rejoignent. Entre les deux, se trouve une cavité, qui a pour effet d'empêcher toute adhérence entre le poumon et la paroi du thorax. Larynx. — Le larynx est la partie supérieure de la trachée-artère. C'est en même temps, lorsque l'animal possède la propriété d'émettre des sons, l'organe de la voix. Il est, dans tous les types, formé par un ensemble de car- tilages, réunis par des muscles, qui lesrendent plus ou moins mobiles les uns par rapport aux autres. Il n'y a pas, à proprement parler, de larynx chez les Dipneustes. L'ouverture de la ti'achée est bordée par un anneau cartilagineux, sur lequel s'insèrent les fibres divergentes d'un muscle dilatateur, sans que celui-ci soit contre- balancé par un sphincter. C'est chez les Batraciens qu'apparaît le la- rynx pour la première fois. Dans tout le groupe des Urodèles, l'orifice de la trachée est, en effet, entouré par deux cartilages symétriques qui, à cause du peu de développement de la trachée, sont le plus sou- vent les seuls cartilages des canaux aérifères. Ils représentent les cartilages aryténoïdes des Vertébrés supérieurs. , c ■ Chez tous aussi, existe un muscle dilatateur du larynx et de la trachée, lorsque celle-ci est développée. C'est le seul qui existe dans les re- présentants les moins élevés du groupe, le Protée, le Ménobranche, etc. Dans les autres se développe un second muscle, à la face interne des deux cartilages. En se con- tractant, il rapproche ceux-ci, et agit comme constricteur de l'orifice trachéen. Mais, à la vérité, c'est là un organe fort peu différencié, et qui mérite à peine le nom de larynx. Chez les Anoures, la complication est bien plus grande. Trois cartilages entrent dans la constitution du larynx (fig. 572;. Deux d'entre eux sont symétriques et pairs (yl). Ils sont placés adroite et à gauche de la longue fente trachéenne que, grâce à leurs extrémités recour- bées, ils entourent complètement. Ce sont les cartilages aryténoïdes qui existaient déjà chez les Urodèles. Un troisième vient s'y ajouter, le cartilage cricoïde (Cr). Il a la forme d'un anneau allongé entourant les deux premiers. Mais ce qu'il oQ're de tout particulier, c'est la présence, sur ses deux bords latéraux, de deux prolongements qui se recourbent eu dessous, et s'unissent l'un à l'autre en formant une baguette transversale (Cr,), de façon à donner au cartilage l'aspect d'une boucle de jarretière. C'est entre cette baguette et la partie postérieure de l'anneau que passent les voies aériennes, tandis qu'une membrane fibreuse unit cette môme baguette à la partie antérieure. Le larynx est placé entre les deux cornes postérieures de l'hyoïde qui jouent un rôle important dans ses mouvements. Les muscles qui servent à les elfectuer sont au nombre de six : Fig. 572. — Cartilages du la- rynx de Rana esculenta, vu par la partie supérieure : Cl', cartilage cricoïde;Cri, sa commissure inférieure ; A, cartilages aryténoïdes; G, place de la glotte. 1" Une paire de muscles dilatateurs s'insérant d'une part à l'extrémité des cornes de l'hyoïde, d'autre part sur les aryténoïdes; 2» Deux sphincters constricteurs entourant les deux aryténoïdes; . 3" Une paire de constricteurs indirects s'insérant encore aux cornes de l'hyoïde, et de l'autre côté eu avant des deux aryténoïdes. Ce muscle agit comme adducteur des deux cornes, qui enserrent, comme les deux mors d'une pince, le larynx, et resserrent son ouverture. A l'intérieur du larynx, attachées aux deux extrémités de chacun des aryténoïdes, se trouvent deux replis longitudinaux, situés eu regard l'un de l'autre. Ces replis sont les cordes vocales. Ils ne sont nullement musculaires, et sont presque exclusivement foi-més de cellules conjonctives et de fibres élastiques. Le son qu'ils produisent est renforcé, dans les mâles de quelques types, par des dilatations, en forme de sac, de la muqueuse du plancher A B C Fig. 573. — Syrinx de Gallinago scolopacina, vu de la partie antérieure. — B, le même, vu de la partie postérieure. — C, coupe frontale du syrinx de Crex pratensis. (La moitié droite seule est dessinée.)—br, bronches; 6i, 62, leurs deux premiers anneaux; trachée; <n, son dernier anneau; membrane tympaniforme externe ; li, membrane tympanifornie interne; c, chevalet; mbt, mst, muscles broncho- et sterno-lrachéaux (Wu^derlicii). buccal, tantôt paires, tantôt impaires. Elles ne se gonflent qu'au moment où l'animal se met à crier. Laryinx des Reptiles. — Peu intéressant est le larynx des Reptiles dont le squelette est, comme chez les Batraciens, formé par deux cartilages aryté- noïdes, et un cartilage cricoïde en forme d'anneau sans parties adventives. Il est, en réalité, formé par la fusion d'un certain nombre d'anneaux tra- chéens. Sa place est très variable. Chez les Chéloniens et les Crocodiliens, il est logé dans une gouttière de l'hyoïde, dont les cornes s'étendent loin en arrière. Chez les Serpents, il est situé très en avant, près du bord libre anté- rieur de la langue. Celte situation a une importance capitale chez ces ani- maux où la déglutition est très lente, pour que cet acte ne gêne en aucune façon la fonction respiratoire. Le larynx ordinaire est, chez les Oiseaux, fort peu développe. Les carti- lages sont les mômes que ceux des Reptiles, mais tout à faits réduits. Le cricoïde n'est pas fermé à sa partie postérieure. Les aryténoïdes se soudent entre eux en avant, et s'attachent en arrière aux deux branches du cricoïde, de façon à être fort peu mobiles. Cette réduction s'explique par le fait que cet organe ne sert pas à la voix. Le chaut des Oiseaux est dû à un larynx inférieur ou syrinx, situé au point d'umoa de la trachée et des broaches, et à la formation duquel concourent les derniers anneaux de la trachée et les trois premiers des deux bronches. Ceux-ci se soudent eu une sorte de caisse qu'on appelle le tambour. Son ouverture inférieure, qui conduit dans les bronches, est divisée en deux par une baguette osseuse transversale et médiane qu'on peut appeler le c/iewaZe^. (fig. 5l3, c). De ce chevalet part, adroite et à gauche, une membrane qui, des deux côtés, se dirige vers le bas, pénètre dans les bronches, où elle va s'at- tacher aux premiers anneaux bronchiques plus ow moins modifiés. Cette membrane, tendue ainsi, et fixée par sou milieu au'chevalet, est la mem- brane tympaniforme interne [H). Souvent, elle se continue un peu au-dessus du chevalet, pour former, saillant dans la trachée, un repli membraneux, le repli semi-lunaire. Une seconde membrane, occupant les faces ven- trale et latérale des bronches, est tendue entre \^ deuxième et le troisième anneau. C'est la mem- brane tympaniforme externe {te). Ces deux membranes peuvent être tendues plus ou moins fortement à l'aide de muscles spéciaux s'insérant sur les anneaux cartilagineux, et for- ment ainsi un appareil vibrant qui, par des tei;- sions diverses, peut rendre des sons de hau- teurs variées. Il n'est pas étonnant de constater que l'appareil musculaire est d'autant plus com- pliqué que le chant de l'Oiseau est lui-même plus varié. Chez les Oiseaux chanteurs, il en existe jusqu'à six paires. Dans quelques cas, se produi- sent des dilatations en forme de sac sur les parois du larynx. Elles servent de résonnateurs. Larynx des MAiiMirÈREs. — Le larynx des Alam- mifères présente et dans le squelette et dans les muscles, une bien plus grande différeuciatiou que tout ce que nous avons vu jusqu'ici. Aux cartilagesarytéuoïdes et cricoïde, que nous avons seuls rencontrés jusqu'ici, vient s'en ajou- ter un autre, le cartilage thyroïde, formant une sorte de bouclier, qui recouvre en avant tout l'ap- pareil vocal. Ce cartilage, originellement formé Fig. 574. — Larynx de Cheval, vu par la par- tie postérieure : a. cricoïde; 6, arytéuoï- des ; c', plaques laté- rales du thyroïde; d, épiglotte ; au-dessus, l'os hyoïde ; 1, 2, arti- culation du cricoïde avec les cartilages voi- sins. (ClIAUVEAU.) de deux pièces paires, est, sauf chez les Monotrè- ines, impair. Au lieu d'être homologue, comme les autres cartilages, aux anneaux de la trachée, il pa- rait dérivé du squelette viscéral dont il représen- terait les arcs i et 5. Le larynx est toujours lie à l'os hyoïde au-dessous duquel il est placé. 11 est donc eu connexion avec la base de la langue. En arrière de celle-ci, se développe une grosse lan- guette de fibro-cartilage, dérivée de la sous-muqueuse pharyngienne, Vépi- qlolle. Disposée presque verticalement, mais un peu inclinée eu arrière, elle fait sadlie en avant et au-dessus de l'oriQce du larynx, pareille au couvercle d'une boite qui serait à moilii' levé. Son rôle est de protéger le cunal tra- chéen pendant la déglutition, surtout au passage des liquides. Elle manque chez les Siréniens. Mais chez les vrais Cétacés, elle se développe eu uu long tube ; en même temps que les cartil;igcs arytéuoïdes, ce tube vient s'engat'er dans les arnère-narines. De la sorte, les deux conduits respiratoire et "di- gestif sont entièrement séparés. Le même résultat est atteint chez le Chevil d'une autre façon. Le voile du palais se prolonge, en effet, jusqu'au larvux et vient entourer la base de l'épiglottc, établissant ainsi la continuité des voies aériennes. Les muscles moteurs sont nombreux et très spécialisés. Chez l'Homme ils sont au nombre de neuf. Les cordes vocales, au nombre de deux, sont des replis tendus entre le cartilage thyroïde et les cartilages aryténoïdes. Elles sont formées en grande partie par un muscle dont la contraction tend plus ou moins le repli, tandis que d'autres muscles, faisant mouvoir les carti- lages aryténoïdiens, donnent à l'orifice de la glotte des formes variables. Ainsi se produisent des sons divers, dont les qualités sont encore modifiées par les variations de forme que peuvent présenter les cavités buccale, nasale, en un mot les cavités sus-glottiques. Parmi celles-ci, quelques-unes sont propres au larynx. Ce sont les ventricules de Morgagni. Ces cavités, chez l'Homme et plusieurs autres Mammifères, sont formées par la pré- sence de deux replis placés au-dessus des cordes vocales, et semblables eu apparence à celles-ci. Mais elles n'ont rien de musculaire, ne servent pas à la phonation, et ce n'est que par un abus de langage qu'on les désigne sous le nom de cordes vocales supérieures. Les ventricules de Morgagni présentent quelquefois des dilatations appen- diculaires, qui apparaissent à l'extérieur du larynx sous forme de poches pendues au-dessous de cet organe. Elles sont notamment développées chez le Chimpanzé, où elles sont au nombre de trois. Ce sont de simples organes de résonance. CHAPITRE XVIII. VERTÉBRÉS. — APPAREIL CIRCULATOIRE L'appareil circulatoire des Vertébrés constitue un système absolument clos. A l'état le plus simple (Poissons), il se compose : 1° D'un cœur à 2 cavités (oreillette et ventricule); 2° d'un sys- tème d'artères menant le sang du cœur aux diverses parties du corps; 3° d'un système de veines le ramenant au cœur; 4° d'un système de capillaires faisant communiquer les artères avec les veines ; ce sont les capillaires généraux. En un point du système artériel se trouve interposé l'appareil respiratoire, que traverse tout le sang en allant du cœur aux tissus. Il s'y constitue un second système de capillaires, qu'on désigne du nom de capillaires pulmonaires. A mesure qu'on s'élève dans la série, cet appareil se complique et se perfectionne : le perfection- nement aboutissant à ceci : l'appareil respiratoire se constitue à l'état de domaine vasculaire indépendant, et cesse d'être inter- posé dans le trajet direct du cœur aux tissus. Nous aurons l'occasion de voir, chez les Batraciens et les Reptiles., plusieurs phases de ce perfectionnement. Chez les Oiseaux et les Mammifères., la sé- paration est complète. Le sang, qui part du cœur pour aller aux tissus et de là revenir au cœur, ne passe pas parle poumon. Ce n'est que dans un second voyage qu'il part de nouveau du cœur, s'engage dans un autre système de canaux, dépendant de Vartère pulmonaire, et traverse le poumon d'où il retourne au cœur par les veines pulmonaires. Il n'y a alors jamais dans le cœur mélange du sang oxygéné au sang désoxygéné. Il existe dès lors deux circuits dans l'appareil circulatoire ; chacun d'eux part du cœur et y re- vient, mais le premier a pour domaine les poumons, c'est le circuit de la petite circulation; l'autre a pour domaine tout le corps : c'est la grande circulation (fig. 573). Au point de vue des propriétés du sang qu'il renferme, on peut diviser autrement l'ensemble de l'appareil circulatoire. Après avoir traversé les capillaires pulmonaires, le sang est oxygéné; il ne perd son oxygène qu'au niveau des capillaires généraux ; dans la moitié du trajet le sang est donc oxygéné ; dans l'autre, il est dépourvu d'oxygène. Les deux routes du sang ne sont jamais mélangées ; à cet effet le cœur est divisé en deux parties : Ja partie droite contient du sang désoxygéné, la partie gauche du sang oxygéné ; ctiacune des deux parties a deux cavités : une oreillette et un ventricule. On peut donc considérer l'organe cen- tral de la circulation des Oiseaux et des Mammifères comme formé de deux cœurs unis l'un à l'autre : le cœur droit renferme du sang désoxygéné, le cœur gau- che du sang oxygéné. Après avoir indiqué ces quelques traits généraux, il nous reste à voir quelles sont les diverses formes de l'appareil circulatoire dans les divers groupes de Vertébrés. Nous étudierons d'a- bord le cœur et les prin- cipaux vaisseaux, pour revenir ensuite sur l'étude des circulations particu- lières. A. Poissons (Pl. VI). — Chez tous les Poissons il y a une homogénéité presque parfaite au point de vue de l'appareil cir- culatoire : Le cœurest entouréd'un péricarde, qui n'est qu'une portion différenciée du cœ- rig. 675. — Schéma de l'appareil circulatoire lome, avec lequel, dans les des Oiseaux cl (les Mammifères : 0, oreil- . • ...ô ,r,. lettes; v, ventricules; a, artères; C, capil- ^^P^^ primitifs (SELACIENS, iaircs généraux; ve, veines; ap, artère pul- C/iondvaganoïdes), il com- : monaire; P, capillaires pulmonaires ; munique par un petit ca- vernes pulmonaires. * ' * nal. Le cœur se compose de deux parties: une oreillette (0) et un ventricule ( F), commu- niquant par un orifice auriculo-ventriculaire. L'oreillette reçoit le sang d'un vaste sinus veineux {S) qui sem- ble n'en être que le prolongement, mais qui est placé en dehors du péricarde. Quoique unique, elle a déjà une tendance à se di- viser en deux-parties juxtaposées, correspondant aux deux grosses veines latérales. PLANCHE YI SCHÉMA DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES POISSONS. VERTÉBRÉS. PLANCHE VI SCHÉMA DE VAPPAREIL CIRCULATOIRE DES POISSONS O, oreillette; V, ventricule ; Ba, bulbe aortique; Br, réseau bran- chial ; ce, cercle céphalique; c, carotides; Ra, racines aortiques ; Ac, aorte commune; ag, arlère génitale; Te, tronc cœliaque; ai, artère intestinale ; ast, artère stomacale ; as, artère splénique ; ar, artères rénales; arc, arlère caudale; ve, veine caudale; vce, veine cutanée de la queue; vna, veines des nageoires abdominales; vcl, veines cloaca- les ; VI, grande veine latérale; vp, veine porte; vœ, veine œsopha- gienne; vg, veines génitales; vsh, veines sus-hépatiques; Sel, veine sous-clavière; Ca, veine cardinale antérieure; Cp, veine cardinale pos- térieure; Ce, canal de Cuvier recevani, outre les veines précédenles, les veines de Duvernoy;S, sinus veineux; I,intestin; F, foie; R, rein. L'orifice auriculo-ventriculaire est muni d'une valvule, formée de deux lames membraneuses (il y en a quatre dans VAmia, six dans le Pohjpterus et le Lepidostus) ; elle permet le passage du sang de l'oreillette dans le ventricule, mais empêche son reflux, en sens inverse. Des valvules sigmoïdes existent aussi à l'orifice de sortie du ventricule, ou orifice artériel. Une seule artère s'échappe du ventricule. Elle occupe la hgne médiane ventrale du corps, et se dirige en avant. Chez les Sélaciens et les Ganoïdes, la portion initiale de cette artère est renflée et fortement musculeuse. C'est le cône artériel, qui contient 3 ou 4 étages de valvules en nids de pigeon, dont chacun possède de 2 à 9 valvules, empêchant le reflux du sang Fjg. 576. — Schéma de la portion centrale de l'appareil circulatoire des Poissons. — SVS, sinus des veines cardinales antérieures ; /-/F, les quatre arcs aorliques; les autres lettres comme dans la planche VI. Fi^. 577 — Bulbe aortique de Lamna ouvert pour montrer les trois rangs de valvules, v, et l'épaisse paroi musculaire, m (Huxley). dans le ventricule (fig. 577). Ce cône artériel n'existe pas chez les TÉLÉosTÉEiNs, l'aorte ne présente qu'un court bulbe aortique, dont les valvules sigmoïdes correspondent à celles de l'étage supérieur chez les Sélaciens. L'aorte primitive donne naissance à droite et à gauche aux vaisseaux branchiaux (fig. 576,1-IV). Ceux-ci naissent par paires et en nombre correspondant à. celui des branchies. Ce nombre, en général de 4 paires, peut donc varier, suivant les types, de 3 à 7 paires. Ces vaisseaux se résolvent en capillaires dans les bran- chies, et le sang hématose sort de l'appareil respiratoire par un nombre de vaisseaux égal à celui des vaisseaux qui l'ont amené. Les vaisseaux efîérents ou épibranchiaux débouchent dans les deux racines aorliques, courant parallèlement, l'une h droite, l'autre à gauche (Pl. VI, RA). En avant, ces deux aortes sont réu- nies par une anastomose transversale, le cercle céphalique{cc) d'où partent les carotides (c) : carotides externes^ dans le prolonge- ment des racines aortiques ; carotides inlei-nes, plus rapprochées de la ligne médiane. C'est dans ce vaisseau circulaire qu'aboutit l'artère hyoïdienne venant de la pseudobranchie, et recevant le sang du premier vaisseau épibranchial. En arrière, les racines aortiques se réunissent en une aorte commune médiane (/le), qui donne naissance à un grand nombre d'artères, dont la principale e^iVartère cœliaque [Te), destinée à l'irrigation de la rate et des viscères dépendant de l'appareil di- gestif. Il faut encore citer les artèt^es rénales {ar) nombreuses, et les artères génitales (ag). A la partie postérieure, l'aorte est enfermée dans un canal formé par les prolongements ventraux de la colonne vertébrale (arcs hémaux). Le sang désoxygéné est ramené au sinus veineux par deux ca- naux symétriques, les canaux de Cuvier {Ce), où se rassemble le sang de toutes les parties du corps. De la tête, le sang revient par les veines cardinales antérieures {Ca); de la région thoracique par les veines sous-clavières [Sel) ; les veines de la région abdominale sont plus compliquées : 1° Une partie du sang traverse les reins {système porte rénal) et arrive au sinus veineux par la veine cardinale postérieure {Cp); 2° une autre partie y arrive directement par les grandes veities latérales { VI) ; 3° enfin une troisième partie arrive dans la veine porte hépatique {vp), qui colhge le sang de l'intestin et le mène dans le foie {système porte hépatique). Il en sort par les veines sus- hépatiques, qui arrivent directement au sinus veineux {vsh et fig. 576, Vsh). Des anastomoses unissent d'ailleurs ces divers systèmes et per- mettent au sang des trajets assez variables.' Circulation des Dipneustes (fig. 578). — La transformation de l'appareil respiratoire chez les Dipneustes entraine une modifi- cation consécutive dans l'appareil circulatoire. L'oreillette se di- vise en deux parties par une cloison fibreuse, musculaire et incomplète chez le Lepidosiren : la cavité droite, recevant le sang du poumon, plus une certaine quantité de celui qui revient du corps, renferme du sang mixte; la cavité gauche reçoit le reste du sang veineux, sans mélange. A son tour le ventricule est divisé par une cloison en deux parties correspondant aux deux oreillettes. Mais celte cloison, CIRCULATION DES DIPNEUSTES. toujours incomplète, n'empêche pas d'une façon absolue le mé- lange des deux sangs. Enfin, le cône artériel lui-même présente un septum médian, qui le divise en deux rampes, communiquant chacune avec une des parties du cœur. Cette cloison est un peu contournée en spirale, si bien que, sagittale à la base du cône artériel, elle devient à son sommet parallèle au plan frontal, et les deux rampes sont placées l'une devant l'autre. La rampe communiquant avec la cavité gauche du cœur con- duit aux deux premiers arcs aorti- ques, la rampe droite aux deux arcs aortiques postérieurs. La cloison est incomplète chez le Ceralodus. De cette disposition il résulte que les deux premiers arcs aortiques reçoi- vent, par la partie gauche du cœur, du sang en partie artérilisé dans le poumon, —si toutefois celui-ci fonc- tionne —, ou plus exactement du sang mélangé ; les deux derniers arcs reçoivent du sang noir sans mé- lange. Le vaisseau afférent du pou- mon tire son origine du 4° vaisseau branchial efférent ; il contient donc du sang déjà oxygéné dans les bran- chies. Celui-ci, après avoir traversé le poumon, revient au cœur, et est transporté de nouveau dans les bran- chies des deux premières paires. Dans le cas où le poumon ne fonc- tionne pas, la circulation est donc identique à celle des Poissons, le poumon recevant du sang oxygéné, comme un organe quelconque du corps. Si le poumon fonctionne au contraire, la circulation des Dipneuslcs est tout à fait com- parable à celle des Batraciens, et en particulier des Pcrennibran- ches. Fig. 578. — Appareil central de la circulation de Cerato- dus. — 0, oreillette; F,ven- tricule ; la, 4a, artères branchiales; tv, vei- nes branchiales ; p, artère pulmonaire droite; artère pulmonaire gauche; ac, aorte commune; ci, carotide interne ; cœ, tronc cœliaqiie ; œ, artère œsophagienne (I); s, Si, sous-clavicros droite et gauche (Boas). (1) Il en part sans doute aussi uuc, de l'artère droite. B. Batraciens. — Le cœur des Batraciens présente des rapports étroits avec celui des Dipneustes. . Il est, sauf chez les Gymnopinones, placé dans la région tout à fait antérieure de la cavité générale, et présente toujours 3 cavi- tés : deux oreillettes et un ventricule unique. Les deux oreillettes sont tout à fait distinctes chez les Anoures; mais la cloison qui les sépare peut être percée, chez les Urodèles, d oriBces qui font communiquer les deux cavités. Le sinus veineux est lui-même divisé en deux parties, correspondant chacune à une oreillette. Ces deux parties sont fort inégales : la plus petite, placée à gauche, reçoit le sang de la veine pulmonaire ; c'est du sang oxygéné. La plus grande reçoit le sang veineux qui revient du corps par les veines caves. Le ventricule est toujours unique, bien que, chez les Anoures, il présente déjà un rudiment de cloi- son médiane. Le sang s'échappe du ventricule par l'intermédiaire d'un cône artériel, rappelant celui des Sélaciens et des Dipneustes, auquel fait suite le tronc aortique proprement dit. Trois valvules séparent le ventricule du cône artériel ; quatre ferment l'entrée du tronc aortique. De celui-ci partent les arcs aortiques, dont la disposition varie beaucoup suivant les types auxquels on s'adresse, mais dont l'étude comparative est extrêmement importante : Dans la période larvaire, au moment où le jeune Batracien pos- sède des branchies, il existe quatre paires d'arcs aortiques, partant tous du tronc aortique en des points rapprochés les uns des autres, au lieu d'être espacés comme chez les Poissons (Planche Vil, fig. B). Bien que le sang artériel de l'oreillette gauche et le sang- veineux de l'oreillette droite arrivent l'un et l'autre dans le ven- tricule commun, les divers arcs ne reçoivent pas identiquement un mélange égal des deux sangs : Un septum longitudinal, disposé comme celui des Dipneustes, divise en efl'etle bulbe aortique en deux rampes : la rampe antérieure, qui part de la partie gauche du ventricule, communique avec les deux premiers arcs aortiques ; tandis que la rampe postérieure va de la partie droite du cœur aux deux arcs aortiques postérieurs. Le sang artériel de l'oreil- lette gauche arrive le premier dans le ventricule, et se rend dans la rampe gauche, qu'il rencontre tout de suite sur son trajet et qui lui offre un passage plus facile. Il se rend donc surtout aux deux premiers arcs. Le sang veineux de l'oreillette droite, trou- vant la rampe gauche déjà remplie, ne peut plus prendre que la rampe droite, et arrive par suite aux arcs postérieurs. Des quatre arcs, les trois premiers se rendent aux branchies (^î'i-s) (au nombre de trois, on se le rappelle, chez les Têtards); PLANCHE VII SCHÉMA DE L'APPAREIL CIRCULATOIRE DES BATRACIENS. R. Peiirier. — Anat. comp. VERTÉBRÉS. PLANCHE VII SCHÉMA DE VAPPAREIL CIRCULATOIRE DES BATRACIEISS. A, schéma de la circulation des Anoures. B, schéma de la circulation des Télards et des Pérennibranches. C, schéma de la circulation des Urodèles. O, oreillette ; V, ventricule ; TA, tronc aortique commun ; I, II, III, IV, les quatre arcs aortiques ; Br^, Br,, Brg, vaisseaux branchiaux; Gl et gc, glande carotidienne; ac, artère carotide; ce, carotide externe ; ci, carotide interne ; RA et ra, racines aortiques; CB, canal de Botal ; av, artère vertébrale; a. sel, artère sous-clavière ; a.eu, artère cuta- née; œ, artère œsophagienne; ac,ad, aorte commune; te, tronc cœ- liaque ; aie, artères intercostales ; ai, artères iliaques ; vc, veines cau- dales; vi, veines iliaques; R, réseau du système porte rénal; va, veine abdominale ; vp, veine porte hépatique ; F, réseau du système porte hépatique; v.sh, veine sus-hépatique; vci, veine cave infé- rieure; vcp, veine cardinale postérieure (r=veine azygos) ; vj, veine cardinale antérieure veine jugulaire); v.scl veine sous-clavière; SV, sinus veineux; ee, canal de Cuvier ; ap et Ap, artère pulmo- naire; vp, veine pulmonaire. RkMV PKllIllEli. — Analomie comparée. CIRCULATION DES BATRACIENS. 103'j le sang s'hémalose dans ces organes, el en sort par trois veines branchiales qui se réunissent entre elles, pour former la racine aortique droite. Le quatrième arc aortique {IV) aboutit directe- ment dâns la racine aortique. 11 ne va donc pas à une branchie, mais c'est de lui que part l'artère pulmonaire {Ap), dont le sang, après avoir traversé les capillaires du poumon, revient directe- ment dans l'oreillette gauche par la veine pulmonaire. Kig. 579. — Cœur de la Grenouille [liana esavenlu). — A, face postérieure (le sinus veineux a été ouvert) : vci, veine cave inférieure ; ucs, veines caves supérieures; sv, sinus veineux; orv, orifice conduisant dans l'oreil- lelte droite, od; og, oreillette gauche; vl, ventricule; vp, veine pulmo- naire; bb, troncs artériels. — B, coupe du cœur : va, valvule de l'orifice auriculo-ventriculaire ; o, orifice du bulbe ; ba, bulbe aortique, coupé pour montrer le ."îeptuui contourné, vs, qui le divise en une rampe aortique m, et une rampe pulmonaire n; pa, veines pulmonaires; vp, leur tronc com- mun, s'ouvrant en op, dans l'oreillette gauche m; les autres lettres comme en A. — C, section transversale du tronc artériel bb : cl, rampe carotidieune ; ar, rampe aortique; ap, rampe pulmo-cutanée (Gniou). Les deux racines aortiqucs se réunissent enfin sur la ligne mé- diane pour former l'aorte commune [ac). C'est de ce dernier vaisseau que partent les artères destinées aux diverses parties fki corps; seules, les carotides externes (ce) et internes (ci) font i xception à cette règle; elles partent l'une et l'autre de la pre- mière veine branchiale. Les trois premiers arcs aortiques commu- niquent, en outre, avec la veine branchiale correspondante, par line anastomose qui permet au sang de passer du premier vais- A C et seau dans le second sans traverser la branchie. Nous verrons bientôt l'importance de ce fait. Dans le deuxième et le troisième arc, la communication s'éta- blit par l'intermédiaire d'un simple vaisseau; il n'en est pas de même pour le premier : l'anastomose se fait ici indirectement par un réseau capillaire {gc), qui met en relation l'arc aortique avec la carotide externe (ce) issue de la veine branchiale. Que deviennent ces connexions chez les Batraciens adultes? Ce type se conserve à peu près intact chez les Pérennibraiiches, qui gardent toute leur vie leur appareil branchial. Il n'y a à signaler que des modifications de détail; c'est ainsi que le qua- trième arc aortique disparaît chez le Protée et le Ménobranche, et l'artère pulmonaire part directement de la racine aortique. De même dans certains types, deux arcs aortiques voisins peuvent présenter une origine commune, mais se séparent d'ailleurs à une certaine distance et rentrent ainsi dans le cas général. Chez les Urodèles et chez les Anoures, le système aortique subit de plus grandes modifications : Les branchies disparaissent, et le sang pour passer des arcs aortiques dans les veines branchiales suit alors uniquement les anastomoses que nous avons indiquées. Le quatrième arc, devenu volumineux, forme la continuation directe de l'artère pulmonaire. Chez beaucoup d'Urodèles, il con- serve encore sa connexion avec la racine aortique par l'intermé- diaire d'un petit canal, le canal de Dotal (fig. C, CB). Chez les Anoures, les Tritons, etc., la communication s'oblitère, et le canal se transforme en une grande artère, Vartère cutanée, qui va se ramifier sous la peau, et permet au sang qu'elle conduit de s'hématoser à travers les téguments (fig. A, a. eu). Les trois autres arcs forment seuls le système aortique. Mais le second prend sur les deux autres une prédominance marquée, il finit par acquérir le même calibre que la racine aortique ; il cons- titue chez l'adulte la 'crosse de l'aorte,' et on peut dire que du ventricule naissent deux crosses aortiques, une à droite et une à gauche, qui se réunissent postérieurement en une aorte commune [ad). Le premier arc aortique cesse de communiquer avec la ra- cine aortique ; il ne semble plus chez l'adulte qu'un rameau de l'aorte proprement dite; mais il y a simple accolement, et les deux vaisseaux sont distincts dès le bulbe aortique (fig. 579, C). Ce premier arc donne naissance aux deux cai'otides, après avoir traversé un bulbe spongieux dont le^rôle est encore énigmatique, et qui résulte du développement du réseau anastomotique que nous avons signalé entre le premier arc aortique et la carotide externe. 11 est connu sous le nom de glande carotidienne {gc). Reste le troisième arc aorlique, c'est le seul des trois arcs qui contienne, on se le rappelle, du sang veineux. Cet arc, quoique fort réduit, persiste chez les Urodèles et mélange avec le sang rouge de l'aorte, une petite quantité de sang noir (1). Chez les Anoures, il s'oblitère complètement. On voit par suite que, dans ce dernier groupe, la circulation est plus régulière, le mélange des sangs plus difficile que dans les Urodèles. Le système veineux est, au début, assez semblable à celui des Poissons. Le sinus veineux reçoit les deux canaux de Cuvier, qui sont eux-mêmes formés par la réunion des deux veines cardinales antérieures (jugulaires-j-sous-clavières) et des deux cardinales postérieures. Ces deux dernières ramènent le sang de la partie abdominale, soit directement par la veme abdominale [va], soit après qu'il a traversé les systèmes portes du rein et du foie. Par la suite, le trajet du sang veineux revenant de la partie abdominale du corps est notablement modifié par la formation d'une volumineuse veine cave inférieu7'e {vci), que l'on peut considérer primitivement comme la veine efîérente du système rénal. Elle prend de beaucoup la pré- dominance, et va se jeter directement dans le sinus veineux, après avoir reçu la veine abdominale {va) et la veine sus-hépatique {v. sh). Les deux cardinales postérieures sont extrêmement réduites, et les canaux de Cuvier, considérés au point de vue de l'anatomie descriptive, peuvent être décrits comme servant au retour du sang de la partie antérieure du corps. Ce sont les veines caves supé- rieures; les deux cardinales postérieures sont décrites, sous le nom de veines azygos, comme établissant une relation entre le sys- tème veineux abdominal et les veines caves supérieures. C. Reptiles. — Les progrès accomplis dans l'appareil circu- latoire persistent et se complètent chez les Reptiles. Les deux oreillettes sont toujours absolument séparées : l'oreillette gauche reçoit le sang oxygéné qui revient du poumon, l'oreillette droite reçoit tout le sang du système veineux général. I.e ventricule est simple chez les Plagiotrèmes et les Chélo- niens. Toutefois, une forte saillie musculaire longitudinale (fig. 580 A et B, a), part de la paroi ventrale et divise incomplè- tement la cavité ventriculaire en deux parties : l'une [Cp) corres- pond seulement h l'oritice {PA) de l'artère pulmonaire; dans l'autre {Cv) prennent naissance à la fois les deux aortes {II. Ao, L. Ao). Il résulte de cette disposition que le sang de l'oreillette droite, qui arrive le premier dans le ventricule, remplit d'abord (1) Dans la figure C de la planche VU, ce vaisseau {Ul) doit Être teinté en bleu, et non en rouge. l'artère pulmonaire, plus ouverte, dépourvue de valvules et offrant moins de résistance ; ce n'est qu'alors que le sang artériel qui arrive de plus loin (fig. 380, B), peut pénétrer dans les vais- seaux, et il ne trouve plus que les deux aortes, dans lesquelles il s'engage avec le reste du sang veineux. La disposition est tout autre chez les Crocodiliens, dont le ventri- cule est divisé en deux parties absolument séparées; mais celte Fig. 580. — Schéma du cœur des Reptiles. — A, Saurietis, Ophidiens et C/ié- loniens (coupe transversale) ; B, Ici. (coupe oblique) ; G, Crocodiliens (coupe ■ transversale) ; D, Crocodiliens (coupe lougitudiuale). — R F, ventricule droit ; LV, ventricule gauche; RA, oreillette droite; LA, oreillette gauche; RAo, aorte droite; LAo, aorte gauche; PA, artère pulmonaire; v, v\ val- vules auriculo-veutriculaires ; Cv, partie aortique du ventricule ; Cp, partie pulmonaire du même; u, septum incomplet séparant les deux parties; X, indication de la séparation des deux oreillettes; s, ligne ponctuée indi- quant la position du septum iutcrveutriculaire des Crocodiliens; F, fora- unm de Pauizza des Crocodiliens (B, d'après Huxley). disposition n'est pas la suite directe de ce que nous venons de voir chez les Chéloniens. Le septum ventriculaire ne correspond nullement à la saillie musculaire du ventricule des autres Repti- les. Les deux ventricules correspondent, en effet, l'un à l'aorte gauche seule, l'autre à l'aorte droite et à l'artère pulmonaire. Une ligne ponctuée indique sur la figure A, la disposition qu'affecte le septum interventriculaire des Crocodiles figuré enC. On voit que, malgré la division complète du cœur, la disposition des Crocodiliens s'écarte notablement de celle des Oiseaux et des Mammifères, et on ne saurait se baser sur ce caractère pour éta- blir une parenté des Crocodiliens avec ces deux classes. Système aohtique. — Constamment trois vaisseaux partent du ventricule : l'un, parlant toujours de la portion droite du cœur, est l'ar/ère puhnonaire, qui se divise bientôt pour se rendre aux poumons. Chez les Crocodiliens, il emmène du sang veineux Vig. 581. — Appareil central de la circulation des Tortues : OD, oreillette droite; OG, oreillette gauche; V, ventricule; Ag, aorte gauche; Ad, aorte droite; ac, aorte commune; scl.d, scl.g, sous claviéres; cd, cg, carotides; te, tronc cœliaque ; artère pulmonaire; vp, veine pulmonaire; SV, sinus veineux. pur; nous avons indiqué comment, chez les autres Reptiles, il en est à peu près de même. Les deux autres vaisseaux sont les deux crosses aortiques; leurs connexions sont plus variables cl méritent de nous arrêter un peu. Les Cdéloniens sont ceux chez lesquels la disposition est la plus simple, sinon la plus primitive (fig. 581). L'aorte qui part de la région gauche du cœur, se dirige en avant en obliquant vers la droite (Arf) ; elle se recourbe ensuite dorsalement et se rapproche de la ligne médiane; c'est la crosse aortique droite; l'autre, qui sera la crosse gauche {kg), part de droite, se dirige vers la gauche, croise la première, puis se recourbe à son tour dorsalement, et vient se confondre avec la crosse droite, pour former l'aorte commune {ac). Ces deux aortes renferment du sang mélangé, mais il faut se rappeler que le sang oxygéné domine, principalement dans l'aorte droite. La même disposition se retrouve chez les Ophidiens et parmi les Sauriens, chez les Vai-ans et les Chaméléons. Fig. 582. — Cœur et gros vaisseaux d'uu Lézard. — OD, oreillette droite; OG, oreillette gauche; V, ventricule; tr, troue aortique commun; 1,12, 1', arcs dépendant de l'aorte droite; g, aorte gauche; RA, racine aortique; A, aorte dorsale; Ac, carotides; Asc, artères sous-clavières ; Ap, artère pulmonaire; J, veine jugulaire; Vsc, veine sous-clavière; cs,^veine cave supérieure; ci, veine cave inférieure. Chez les autres Sauriens, il y a de chaque côté deux arcs aorti- ques, comme si chaque crosse s'était dédoublée en deux arcs (l'arc supérieur porte fréquemment le nom d'arc carotidien, 'J'arc infé- rieur étant la crosse proprement dite) (Qg. 382). En réalité la disposition est un peu plus complexe : il existe, comme chez les Chéloniens, deux aortes, mais tandis que l'aorte gauche reste simple, l'aorte droite, où se trouve le sang le plus oxygéné, se divise en trois branches : l'uneàgauche ( / ') va rejoindre l'aorte gauche ; les deux autres branches {i ,.2) se dirigent à droite, forment une crosse et se rejoignent ensuite, de façon à constituer deux arcs symétriques des arcs de gauche. Les racines aortiques se réunissent ensuite, comme cliez les Gtiéloniens, en une aorte dorsale commune. Enfin, chez les Grocodiliens, il existe encore deux crosses aorti- ques : la crosse droite ne communique qu'avec le ventricule gauche, la crosse gauche qu'avec le ventricule droit. Elles ren- fermeraient donc exclusivement, la première du sang oxygéné, la seconde du sang carboné, se mélangeant seulement dans l'aorte commune. Mais un dispositif spécial vient madifier cette distri- bution. Entre les deux troncs artériels existe un orifice de communica- tion, le for amen de Panizza, muni de valvules (Qg. 580 D, F), qui permet le mélange des sangs. Mais il importe encore de pré- ciser. Pour des raisons analogues à celles que nous avons dites à propos des Chéloniens, le sang veineux du ventricule droit commence par remplir l'artère pulmonaire, ce n'est que le sur- plus qui passe dans l'aorte gauche. Tout le sang du ventricule gauche passe au contraire dans l'aorte droite. Lorsque la con- traction des ventricules a chassé le sang dans les deux aortes, les valvules du foramen s'abaissent et établissent la communica- tion entre les deux crosses ; mais la pression sanguine, très faible dans la crosse gauche, est au contraire considérable dans la crosse droite, il en résulte qu'une partie du sang oxygéné de celle-ci passe dans la crosse gauche, l'inverse n'est pas possible. La crosse droite renferme donc du sang artériel pur, la crosse gauche du sang mélangé. Cette distribution est donc constante chez tous les Reptiles. Ces diverses variations du système aortique trouvent leur explication conaplète, si on étudie le développement embryogénique (fig. 583, A et B). L'embryon possède en effet 5 paires d'arcs aortiques se développant succes- sivement, émanant d'un tronc impair commun, et aboutissant latéralement dans deux racines aortique?, dont la réunion forme l'aorte commune. Du 5« arc part l'artère pulmonaire. Le système pulmonaire se sépare de bonne heure du système aortique, par le procédé que nous avons indiqué chez les Batraciens. Le 4e are forme les deux crosses aortiques. La crosse gauche se sépare du reste du système aortique et acquiert nue origine distincte. Les deux premiers arcs disparaissent en général, leurs anastomoses lon- gitudinales persistent seules et forment les 2 carotides internes et les 2 ca- rotides externes. Le 3" arc persiste et établit la communication de la carotide externe avec l'aorte droite. En général l'anastomose qui établissait une communication entre les extrémités distales du .3» et du A' arc s'obli- tère. Elle ne persiste que chez les Sauriens (fig. 583 A, d), ce qui entraîne la présence des deux crosses aortiques que nous avons signalées de chaque côté, chez ces animaux. Les vaisseaux qui partent du système aortique sont assez cons- tants. Ce sont d'abord les deux carotides, carotides externes et H. PERniER. — Anat. comp. OC internes. Chez la plupart des Sauriens, elles partent par des troncs distincts des deux crosses aortiques antérieures (fig. 582). Chez les Sauriens qui n'ont pas une double crosse et chez tous les autres Reptiles (fig. 581), les carotides partent toutes d'un tronc commun, issu de l'aorte droite, et ne contiennent par suite que du sang artériel. Les sous-clavières, qui sont destinées à l'irrigation des mem- Fig. 583. — Schéma de la transformation des arcs aortiques chez les Amniotes. — X. Lézards, a, carotide externe; 6, carotide interne; c, carotide primi- tive; d, anastomose des 3^ et 4^ arcs; e, aorte droite; f, sons-clavière; g, aorte dorsale; h, aorte gauche; artère pulmonaire; k, rudiment du canal de Botal entre l'artère pulmonaire et le système de l'aorte (lorsale. — B. Serpents, a, b, c, comme en A; d, aorte droite; e, artère vertébrale; /", aorte gauche; h, artère pulmonaire; i, caual de Botal. — C. Oisean.v. a, b, c, comme en A; d, aorte; e, quatrième arc droit (crosse de 1 aorte); /■, sous-clavière droite; g, aorte dorsale; h, sous-clavière gauche; ?, artère pulmonaire; Is, l, canaux de Botal. — D, Mammifères, a, b, c, d, comme en C ; e, quatrième arc gauche (crosse de l'aorte); f, aorte dorsale; g, artère vertébrale gauche; /(, sous-clavière gauche; r, sous-clavière droite ; A-, ver- tébrale droite; l, artère mammaire ; m, artère pulmonaire ; n, canal de Bo- tal (Rathkb). bres antérieurs, manquent chez les Serpents. Chez tous les autres, elles partent également de l'aorte droite. Chez les Sauriens (fig. 582, .4se), leur origine est rejetée en arrière, tout près du point où l'aorte droite va rencontrer l'aorte gauche. Elles partent au même niveau, quelquefois même (Varan) par un tronc commun. Chez les Crocodiliens, la sous-clavière droite part du tronc ca- rotidien, qui porte dès lors le nom de tronc brachio-céphalique droit; la sous-clavière gauche part isolément, d'un point voisin. Enfin il importe de citer le tronc cœliaque destiné aux viscères abdominaux. II part généralement de l'aorle commune, sauf chez les Tortues, où il part encore de l'aorte droite. D. Oiseaux et Mammifères. — Dans ces deux classes, la régularisation de l'appareil circulatoire est complète; la sépara- tion des deux oreillettes et des deux ventricules est accomplie ; le cœur gauche est tout entier occupé par du sang artériel, le cœur droit par du sang veineux. 11 n'y a en aucun point mélange des deux sangs. Le cœur des Ver- tébrés à sang chaud se déduit tout naturellement de celui des Sauriens et des Ghéloniens, par la transformation de la saillie musculaire en un septum com- plet; les deux crosses aortiques de ces Reptiles existent dans l'embryon ; mais leurs orifices se confondent et elles naissent par un tronc commun qui prend naissance daus le ventricule gauche; l'artère pulmonaire prend au contraire naissance dans le ventricule droit. Fig. 684. — Cœur de la Poule: a, Les deux crosses ne persistent d'ailleurs pas l'une et l'autre ; la crosse droite s'atrophie chez les Mammifères, tandis que c'est la crosse gauche chez les Oiseaux ; leur extrémité proximale per- siste seule, ainsi que la sous-cla- vière à laquelle chacune donnait naissance. Aussi doit-on décrire simplement chez les Mammi- fères une aorte gauche unique, chez les Oiseaux au contraire une aorte droite. Les figures 583, G et D, indiquent les transfor- mations subies par les arcs aortiques dans ces deux classes. Dans les deux classes, mais surtout chez les Oiseaux, le ven- tricule gauche, qui doit envoyer le sang^dans tout le corps, doit avoir une plus grande force que l'autre. Aussi ses parois ont-elles une bien plus forte épaisseur. Sa cavité même est plus vaste. Chez les Oiseaux, elle occupe l'axe du cœur, et le ventricule oreillette droite ; b, veine cave in- férieure; c, veine cave supérieure droite; (/, veine cave supérieure gauche; e, veine porte, à l'extré- mité de laquelle est un lambeau du foie; f, ventricule droit; g, h, ar- tères pulmonaires ; i, oreillette gauche; k, ventricule gauche; /, aorte ; mn, troncs brachio-cépha- lif(ues. droit est disposé autour, de façon que sur une coupe transversale du cœur, sa section forme un croissant à droite du ventricule gauche. Les orifices auriculo-ventriculaires sont munis d'un certain nom- bre de valves qui empêchent le sang de refluer du ventricule vers Toreillette. On peut les décrire comme des lames membraneuses attachées au bord de l'oriflce auriculo-ventriculaire et flottant li- brement dans le ventricule. Sur leurs faces externes, s'implantent des cordons tendineux qui les attachent aux parois du ventricule. Ces valvules sont, comme le montre leur origine, des dépendances de la paroi du ventricule. Au début, en effet, la paroi du ventricule u'est pas constituée par une masse compacte, mais par un réseau de travées musculaires dont les mailles communiquent avec la cavité veutriculaire. Dans la suite, le volume de cette masse trabéculaire augmente, sans que la cavité proprement dite s'élargisse. Enfin, la portion externe du réseau se transforme en une masse compacte, qui constitue la paroi définitive; sa portion intérieure se résorbe au con- traire partiellement, les trabécules musculaires deviennent tendineuses et s'amincissent ou se résorbent; de sorte qu'il se constitue à cette place une cavité parcourue d'un nombre restreint de cordes tendineuses. C'est la cavité définitive du ventricule. Enfin la portion interne du réseau musculaire pri- mitif devient une membrane continue, qui constitue les valves de la valvule auriculo-ventriculaire. L'espace compris entre ces valves est la cavité veutriculaire primitive. Les artères qui partent de la ci'osse de l'aorte, c'est-à-dire les carotides et les sous-clavières, sont le résultat de la transforma- tion des arcs aortiques, comme le montrent les figures o83 C et D. Mais les connexions des artères à leur état définitif chez l'adulte varient d'une espèce à l'autre et parfois même dans les divers in- dividus. Tantôt elles partent isolément, tantôt celles d'un même côté forment à l'origine un tronc commun, le tronc brachio-cé- phalique. En désignant respectivement par 1, % 3, 4, la sous-clavière gauche, la carotide gauche, la carotide droite, la sous-clavière droite, et en unissant par le signe -j- les vaisseaux qui ont une origine commune, on peut établir des formules dans le genre des suivantes, qu'il ne faut considérer que comme approchées, puis- qu'il existe même des variations individuelles : 1.2.3.4. — Cétacés. 1 j_2.3-f-4. — Chéiroptères, Taupe, Poule. l_j-2-|-3.4. — Carnivores, Insectivores, Magot. 1 + 2.3.4. — Ornithorhynque, Rongeurs, Primates. 1.2.3 + 4. — Oie. 1.2+3.4. — Éléphant, Loutre. 1 + 2 + 3 + 4.— La plupart des Ongulés. Les sous-clavières donnent naissance aux artères vertébrales, ainsi qu'aux artères mammaires qui vont irriguer le ttiorax, et forment avec les deux artères épigastriques émanées de l'artère Fig. 585. — Développement du système veineux des Mammifères.— A. Dis- position primitive : /.canal de Cuvier; 2, sinus veineux (futureoreillette); ;i, veine cardinale antérieure; 6, 7, veine ombilicale (le foie, qu'elle tra- verse, n'est pas figuré); 8, veine omphalo-mésentérique ; 9, 10, veine cave inférieure ; /2, 13, veines cardinales inférieures (Rolliker). — B. Période de formation : /, canal de Cuvier gauche (veine cave supérieure gauche, oblitérée chez l'adulte); canal de Cuvier droit (veine cave supé- rieure droite); 3, veine cave inférieure; 4, S, veines cardinales posté- rieures (futures azygos) ; 6, veine cardinale antérieure droite (tronc bra- chio-céphalique droit); 7, anastomoses entre les veines cardinales antérieures (tronc brachio-céphalique gauche); 8, sous-clavières; 9, 10, jugulaires; //, portion atrophiée des cardinales postérieures; veines azygos ; 13, v. hémi-azygos ; //(, iliaques externes ; 15, 16, iliaques internes, restes des cardinales postérieures; 17, veine coronaire; 18, 19, 30, état définitif de l'azygos gauche. — N. B. Les embryons sont supposés vus par la partie dorsale. crurale, un riche réseau très développé chez les Oiseaux. C'est lui qui est la source de chaleur utilisée pour l'incubation. Les artères qui partent de l'aorte sont toujours les mômes : outre le tronc cœliaque qui irrigue l'estomac, le pancréas et la rate, se développe une arlcre mésentérique supérieure, qui nourrit, l'inteslin grêle, et s'anastomose avec la précédente. Après avoir donné naissance à Varlère mésentérique inférieure, destinée au gros intestin, aux artères rénales ei génitales, l'aorte se termine par un vaisseau grêle, Vaorte caudale, qui va jusqu'à l'extrémité de la queue. A sa naissance partent deux artères volumineuses, destinées aux membres postérieurs, les artères iliaques primitives, qui se divisent en plusieurs branches, assez variables, sur les- quelles nous ne pouvons insister ici. Le système veineux des Mammifères subit des modifications plus profondes que celui des autres Vertébrés. Au début (fig. 58o, A), le sinus veineux reçoit, de chaque côté, comme chez les Poissons, les deux cardinales antérieure et postérieure, par le canal de Cuvier (/). Mais bientôt se forme un vaisseau abdominal impair, la veine cave inférieure {9), qui se rend directement dans le sinus veineux. Elle prend peu à peu la prédominance (fig. 583, B), et les cardinales postérieures très réduites deviennent les azygos [12, 13). Les ca- naux de Cuvier ne servent plus qu'au passage du sang de la ré- gion antérieure du corps, ce sont les veines caves supérieures qui reçoivent ainsi les azygos. Entre les veines cardinales supérieures se produit une anastomose (7). Le canal de Cuvier (veine cave) gauche s'atrophie et disparaît, si bien que tout le sang du système veineux supérieur arrive au cœur par une seule veine, la veine cave supérieure droite (6). Systèmes portes. —Sur le trajet du sang veineux, sont inter- posés des organes qui ont une circulation toute spéciale ; les veines qui y aboutissent, et qui tirent leur origine des capillaires généraux, se résolvent de nouveau en capillaires dans ces or- ganes, et ceux-ci se réunissent à leur tour dans une autre veine^ qui conduit enfin le sang au cœur, ou dans une des veines prin- cipales. Un tel système est désigné sous le nom de système porte. La série des Vertébrés nous présente à étudier deux systèmes portes : le système porte rénal, et le système porte hépatique. Le premier n'existe que chez les Vertébrés inférieurs. Il n'est plus que fort peu représenté chez les Oiseaux, et disparaît tout à fait chez les Mammifères. Les Cyclostomes et les Sélaciens n'en possèdent pas; la veine caudale se continue directement par les veines cardinales posté- rieures. Chez tous les autres, cette veine se rend aux reins, s'y divise en capillaires. Ce n'est donc qu'après avoir traversé le rein que le sang veineux de la partie inférieure du corps arrive dans les veines cardinales postérieures. Chez les Batraciens, ce système porte rénal existe encore; mais les veines efTérenles, au lieu de se jeter dans les veines cardi- nales, se réunissent en un gros tronc, qui arrive directement au sinus veineux. C'est la veine cave inférieure. L'importance de cet appareil diminue déjà chez les Reptiles. Chez les Sauriens, le rein reçoit encore une grande partie du sang revenant de la queue et des membres abdominaux. Mais chez les Fig. 586. — Système porte rénal de la Poule : A, aorte ; D, artères du bassin ; E, artères crurales; R, artères rénales; T, rein gauche; T', rein droit; F, veines caudales; H, gros canal auastomotique venant de la veine porte hépatique; C, veines crurales; S, réseau du système porte rénal; N, veines efîérentes du rein ; V, veine cave. Tortues et les Crocodiles, presque tout le sang de ces derniers se rend au foie, ce qui diminue notablement l'importance du système porte rénal. Chez les Oiseaux, les veines iliaques traversent le rein, mais elles continuent leur trajet sans se résoudre en capillaires. Le sang qu'elles renferment ne contribue donc pas à la sécrétion urinaire. Cependant de cliacune de ces veines parlent deux vais- seaux, l'un destiné au lobe antérieur du rein, l'autre plus volu- inineux pour le lobe postérieur ; ce dernier est la veine hypogas- trique^ ou veine porte rénale. Ce sont ces deux veines, qui, avec la veine caudale, forment le système porte rénal. Mais, on le voit, ce dernier est en pleine régression, et l'irrigation du rein se fait surtout par le sang artériel. Chez les Mammifères enfin, le rein ne reçoit plus que du sang artériel. Il n'existe plus de système porte rénal. On a voulu voir une trace d'un pareil système clans le fait qu'après les capillaires des glomérules rénaux, les veines efférentes vont de nouveau se ramifier dans les parois des canalicules urinaires. S'il y a là une disposition analogue à un système porte, il est juste de reconnaître qu'il est difficile de l'homologuer à ce que nous avons décrit chez les autres Vertébrés. Le système porte hépatique est bien plus constant; il existe dans toute la série des Vertébrés. La veine afférente conduit au foie tout le sang des viscères abdominaux dépendant de l'appa- reil digestif. Ce sang veineux se mélange au sang rouge de l'ar- tère hépatique, et après un riche réseau de capillaires, s'échappe par la veine sus-hépatique, qui se rend directement au sinus vei- neux chez les Poissons, tandis qu'elle se jette dans la veine cave inférieure, quand celle-ci existe. APPAREIL LYMPHATIQUE. L'appareil lymphatique est une annexe de l'appareil circulatoire. Il est chargé de ramener dans le système sanguin le plasma qui a transsudé dans les tissus à travers les parois des capillaires. Ce plasma s'est plus ou moins modifié au contact des cellules vivantes, et porte le nom de lymphe. Il ren- ferme des cellules, nageant à sou intérieur : ce sont les cellules lymphatiques ou globules blancs, qu'on rencontre également dans le sang, l'appareil lym- phatique étant en communication directe avec l'appareil sanguin. Cet appareil se compose de vaisseaux spéciaux, dont l'origine se trouve dans le tissu conjonctif de tous les oi'gan.es, sous forme de capillaires lym- phatiques disposés eu réseau compliqué; ces capillaires se continuent jiar des vaisseaux lymphatiques à parois complexes, pourvues de fibres muscu- laires presque toutes transversales, et aboutissent enfin dans le système veineux, au niveau des veines caves supérieures. L'origine même des capillaires lymphatiques est encore douteuse; on a admis l'existence d'une communication de ces capillaires avec les espaces interstitiels du tissu conjonctif (Biciiat, Ludwio, Brucke, Ranvier) et avec les séreuses (Recklinghausen, Ludwio, Schweigoer-Seidel, Ranvier). Mais, bien que l'expérience démontre le passage réel des liquides des séreuses aux espaces lymphatiques, on n'a jamais montré d'orifices de communication, et lespuits lymphatiques, décrits par Ranvier sur la surface diaphragmatique du péritoine, ne seraient pas des fentes, mais des enfoncements sans issue, d'après les recherches de Tourneux, Hermann, Bizzozf.ro et Sai.violi. Sur le trajet des vaisseaux lymphatiques, sont interposés de petits ren- flements, dont la cavité intérieure est parcourue par un ensemble complexe de trabécules. Ce sont les ganglions lymphaliqucs : chacun d'eux reçoit des canaux lymphatiques afférents, et donne des canaux elfércnts. Dans les mailles du réseau trabéculaire se trouvent d'énormes quantités de cellules APPAREIL LYMPHATIQUE. lymphatiques, baignées de lymplie. On admet avec Ranvier, que les gauglions sout les lieux d'élaboration de ces cellules. Les lymphatiques de l'intestin sont en outre chargés de l'absorption et du transport du chyle; ce sont les cliylifères; les ganglions sout très nom- breux dans la paroi intestinale; ce sout les follicules clos et les follicules agminés ou plaques de Peyer. Chez les Vertébrés inférieurs, les vaisseaux lymphatiques se disposent surtout autour des vaisseaux principaux de façon à leur former des gaines lymphatiques. Mais il existe aussi des lymphatiques spéciaux. Parmi ces derniers, les principaux sont deux canaux longitudinaux, presque en contact avec la colonne vertébrale de part et d'autre de celle-ci. A la partie antérieure, ils se jettent l'un et l'autre dans un vaste sinus lymphatique qui communique avec les canaux de Cuvier. En arrière, les deux canaux communiquent l'un avec l'autre; ils commu- niquent aussi avec le système lym- phatique superficiel, dont les voies principales sont deuxcanaicx laté- raux suivant exactement la ligne latérale, et un canal ventral ; tous les trois se jettent dans le sinus antérieur. Fig. 587. — A. Cœurs lymphatiques supérieurs {cl) de la Grenouille : —v^, vertèbres; tr-—lr'°, apophyses transverses; m, n, couches musculaires reliant les apophyses transverses; coudait lymphatique. — B, cœurs lymphatiques inférieurs {cl) : a, m. ilio-coccygien ; b. ligament allant à l'ilion ; c, m. vaste externe; d, m. semi-membraneux; e, m. pyriforme ; oc, orifice cloacal (Giuod). Le réseau superficiel et le système profond sont encore en relation par des réseaux compliqués, suivant les myocommes et les travées conjonctives intermusculaires. Chaque canal latéral se termine eu arrière par un petit sinus, le sinus caudal, qui communique avec sou symétrique par un petit conduit trans- versal traversant la lame hippurale. Enfin ces sinus caudaux sont en communication avec la veine caudale par un orifice nmni d'une valvule. Ces deux sinus tendent à se spécialiser; leurs parois dcvicnnout musculaires, et, auimés de contractions rythmiques, ils constituent des cœurs lymphatiques. Chez les Batraciens, le système superficiel est représenté principalement par des sacs lymphatiques sous-cutanés, vastes lacuues tapissées d'endothé- liuni; on eu compte quatorze, s'étcndant dans toutes les régions de la peau, et communiquant entre eux; dans la partie profonde, les canaux lympha- tiques vont se réunir dans un sinus commun, siUié entre les deux lames du mésentère, et dont la partie supérieure dilatée vient former une gaine autour de l'aorte. Aux points où ce système se déverse dans le système sanguin, se trouvent des cœws animés de contractions rytliuiiques. Cliez les Anoures, il en existe Ciuatre : deux postérieurs près de l'extrémité anale du coccyx, dans un espace laissé libre par les muscles; deux antérieurs entre la troisième et la qua- trième vertèbre (fig. 587). Chez les Urodèles, les deux cœurs postérieurs existent, en général, seuls; toutefois dans la Salamandra maculosa et le Siredon, on eu compte plusieurs échelonnés le long de la ligne latérale, disposition qui semble primitive, car ou la retrouve aussi dans le têtard de la Grenouille (1). Avec les Reptiles, nous revenons à la disposition réticulée, les canaux lymphatiquesse disposan tsurtout autour des vaisseaux sanguins etprincipa- lementdes artères; la communication a lieu, comme chez les Batraciens, avec les veines caves supéi'ieures et avec les veines ischiatiques, mais les cœurs postérieurs sont seuls représentés. Enfin chez les Oiseaux et les Mammifères, le tronc lymphatique principal est un canal nettement individualisé, qui court sur la face ventrale de la colonne vertébrale, c'est le canal tlioracique; il est bifurqué en avant chez les Oiseaux, mais il est simple d'un bout à l'autre chez les Mammifères. Dans le premier groupe les deux branches sont en rapport avec les veines caves supérieures et eu arrière avec les veines ischiatiques ou avec les veines qui amènent le sang au rein. Chez les Mammifères, cette dernière connexion disparaît; le canal thora- cique vient déboucher dans la veine cave supérieure gauche; dans la veine de l'autre côté, arrive un second tronc principal, la grande veine lymphatique, qui ramène le sang de la moitié droite de la tète et du bras droit. Les vais- seaux lymphatiques sont, dans les deux classes, munis de valvules, plus nombreuses chez les Oiseaux, qui régularisent le cours de la lymphe. Quant aux cœurs lymphatiques, on a démontré l'existence des cœurs pos- térieurs chez l'Oie, le Cygne, la Cigogne, l'Autruche, ainsi que dans l'em- bryon du Poulet. Ils n'apparaissent chez les Mammifères à aucun stade du développement. chapitriî: XIX VERTÉBRÉS. — SYSTÈME NERVEUX (1). Caractères histologiques. — Nous avons déjà noté au cha- pitre I" de ce livre les principaux caractères histologiques qui se rapportent aux éléments du système nerveux des Vertébrés. Ces éléments sont de deux espèces : 1" Les cellules nerveuses, souvent caractérisées par leurs prolongements plus ou moins nombreux, dont l'un se distingue de tous les autres sous le nom de prolon- gement de Deiters ou filament axile{\o'\r p. 60-61, et fig. 12). Ces cellules sont chargées de pigments qui leur donnent une colora- tion variant du gris clair au noir foncé, plus rarement jaune ou rougeàtre. 2" Les fibres nerveuses, essentiellement constituées par un cyhndre-axe, qui n'est qu'une continuation du prolongement de Deiters des cellules nerveuses, et qui est protégé par une gaine conjonctive, la gaine de Schivann, formée de cellules tubulaires, enfdées par le cylindre-axe. Dans le plus grand nombre des fibres nerveuses des Vertébrés, une substance blanche caractéristique, la myéline, se sécrète à l'intérieur de ces cellules et forme un manchon autour du cylindre-axe. Cette substance manque dans les fibres du système sympathique ou fibres de Remak. Associations des éléments nerveux. — Les éléments semblables s'associent entre eux de façon à former des organes variés : les fibres s'accolent ensemble pour former des cordons plus ou moins volumineux, chargés soit de mettre en relation deux cen- tres nerveux, — ce sont alors des connecllfs ou des commis- sures, — soit de relier aux centres nerveux les organes des sens ou les organes fonctionnels (muscles, glandes, etc.). Ces derniers cordons sont les nerfs. Les fibres d'un nerf peuvent êtres toutes parcourues dans le même sens par l'infiux nerveux, soit qu'il parte des centres {nerfs centrifuges), soit qu'il y arrive [nerfs cen- tripètes) ; les deux espèces de fibres sont réunies dans les nerfs mixtes. Les associations de cellules nerveuses constituent les centres nerveux. Lorsque ces centres ne renferment que des cellules, ils sont peu volumineux et portent le nom de ganglions. Mais la partie la plus importante des centres nerveux, ce qui constitue proprement le système nerveux central, a une structure plus complexe. C'est un volumineux cordon, Vaxe cérébro-spinal, logé au-dessus de la corde dorsale ou de la colonne vertébrale, dans le canal neural formé par les arcs supérieurs. Il est constitué par la moelle épinière, qui court tout le long du corps, et se termine par un renflement antérieur, le cerveau. Ce système cen- tral est composé à la fois de fibres et de cellules , dont les ac- cumulations se distinguent assez nettement à l'œil nu , à cause Fig. 588. — Schéma du développement du cerveau. A, Division en trois vésicules; a, vésicule antérieure ; 6, vésicule moyenne; c, vésicule posté- rieure. — B, Formation des cinq vésicules : a, cerveau antérieur (proten- céphale) ; b, cerveau intermédiaire (thalamencéphale) ; c, cerveau moj-eu (mésencéphale); rf, cerveau postérieur (métencéphale) ; e, arrière-cerveau (myéleucéphale). — C, courbures crâniennes : a, flexion crânienne; de la couleur propre à ces éléments. Les fibres forment la sub- stance blanche; les cellules, la substance grise. Ces centres complexes peuvent porter le nom de centres mixtes. Le système nerveux péripkéiHque est constitué par les ner/s, sur le trajet desquels peuvent s'interposer des ganglions. Dans ce système périphérique, on distingue en général un système spécial, connu sous le nom de système grand sympa- thique, et destiné surtout aux viscères de la vie de nutrition. Toutefois,. cette distinction n'a qu'une valeur toute relative: l'origine des nerfs de ce système doit en effet être recherchée, comme pour les autres nerfs, dans l'axe cérébro-spinal ; il affecte de nombreuses connexions intimes avec les nerfs rachidiens ; enfin, plusieurs de ces derniers concourent à l'innervation des viscères, au même titre que le grand sympathique. 1. c DÉVELOPPEMENT DU SYSTÈME NERVEUX. — Le Système nerveux préseule une parlaite unité de plan dans toute la série des Vertébrés. Son développement s'effectue partout par un processus presque identique, et dont les débuts sont semblables à ce que nous avons déjà décrit à propos des Protochordes et notamment des Tuniciers (voir page 756). L'axè cérébro-spinal apparaît tout d'abord comme un tube médian longi- tudinal formé aux dépens de l'épiblaste au-dessus de la notochorde. Le tube médullaire, ainsi formé, présente à sa partie antérieure une dilatation céphalique, qui est l'ébauche du cerveau. Bientôt deux constric- tions divisent celui-ci en trois vésicules (fig. 588, A). Ces trois vésicules persistent sans grande modification chez les Cy- clostomes. Mais en général la division ne s'arrête pas là, et le nombre des parties du cerveau s'élève à cinq. La vésicule postérieure se divise en deux portions, Y arrière-cerveau ou myélencéphale et le cerveau postérieur ou métencéphale. La vésicule antérieure, le thalamencéphale, donne de même en avant une paire de bourgeons qui constitueront les hémisphères cérébraux ou le protencéphale (ûg. 588, B). Les parois des vésicules cérébrales sont d'abord minces et partout d'égale épaisseur, mais plus tard, ces diverses parties se différencient : les cavités intérieures deviennent les ventricules cérébraux, ou forment des cavités plus petites, faisant communiquer les ventricules entre eux; les imrois s'épaississent en certains points, gardent ailleurs leur épaisseur primitive et leur structure embryonnaire, et peu à peu se constituent les divers organes du cerveau sur lesquels nous reviendrons plus loin. ^ 1. Moelle épinière. La moelle épinière ne présente que peu de variations dans toute la série des Vertébrés. C'est un cordon épais, logé dans le canal neural de la colonne vertébrale, et creusé en son centre d'un mince canal, Vépendyme. Des coupes transversales montrent nettement que, sans aucune exception, la substance grise est placée au centre, et la substance blanche k la périphérie. La substance grise y forme quatre faisceaux disposés en croix et plus ou moins confluents, de façon que la coupe présente dans l'ensemble la forme d'un x, au centre duquel est placé le canal de l'épendyme (tig. 389). Primitivement, la moelle occupe toute l'étendue du rachis, jusqu'à l'extrémité caudale. Cette disposition persiste chez la plupart des Poissons. Mais le plus souvent, la partie terminale de la moelle entre en régression, et, à l'état adulte, le point extrême est plus ou moins éloigné de la terminaison du rachis squeletti- que. Elle diminue brusquement de volume, après avoir donné naissance à un grand nombre de nerfs, dont l'ensemble est connu sous le nom de queue de cheval; elle se continue par un filet mé- dian, le^/ctmenne7'mma/, où le canal de l'épendyme et la substance grise se continuent quelque temps, mais finissent par disparaître. Cette réduction dans la longueur de la moelle est d'ailleurs en général peu importante, et la moelle so termine au plus au sacrum. Dans certains Poissons {Orthagoriscus, Diodon^ Lophius, etc.), où est atteint le maximum de réduction, la moelle ne s'étend que sur une très faible portion du canal neural. Le filament terminal en occupe presque toute la longueur et se termine en arrière par un petit ganglion d'où partent les nerfs de la nageoire caudale. Chez les Urodèles, la moelle est très allongée ; au contraire chez les Anoures, elle s'arrête à une distance assez grande de l'extré- mité : chez la Grenouille, entre la 6'= et la 1" vertèbre; mais le Fig. 589. — Section transversale demi-schématique de la moelle: a, sillon antérieur; b, sillon postérieur; c, cordon antérieur; cl, cordon latéral; e, cordon postérieur; f, cordon grêle (de GoU); g, cordon de Biirdach; h, racine antérieure; /, racine postérieure; k, canal de l'épendj'nie; m, corne (colonne) antérieure; n, corne postérieure; o, colonne latérale; processus réticulaire ; g, commissure blanche antérieure; r, commis- sure grise postérieure; s, colonne vésiculairc de Clarke (Erb). filament terminal se prolonge dans le coccyx, et en sort par un orifice situé à peu près au milieu (fig. 480, n). Parmi les Mammifères, l'Échidné, les Chéiroptères et quelques Insectivores ont de même une moelle réduite en longueur et n'at- teignant pas le sacrum. La forme générale de la moelle est celle d'une lige à peu près cylindrique. Chez les Cyclostomes, toutefois, elle a la forme d'un ruban aplati, forme qu'elle conserve un peu chez les Sélaciens et les Dipneustes. Chez les Poissons, le diamètre de la moelle est à peu près constant dans toute sa longueur. A mesure qu'on s'approche de l'extrémité caudale, il diminue cependant peu à peu, en raison SILLONS DE LA. MOELLE. lOob de l'amincissement même du corps. Chez les. Vertébrés aériens, où les muscles du corps ont un rôle plus restreint dans la loco- motion, et où celle-ci est effectuée surtout par les membres, les points où la moelle épinière donne naissance aux nerfs destinés à ces derniers présentent des renflements très nets. IL existe donc deux pareils renflements sur la moelle : un renflement cervical et un renflement lombaire. Sillons de la moelle. — Sauf chez les Cyclostomes, la moelle présente sur la ligne médiane deux sillons profonds: l'un, situé sur la face ventrale, le sillon antérieur ; Yaulre situé sur la face dorsale, le sillon postérieur. Leur signification est fort diff'érente: le premier est une fente réelle, qui résulte du fait que, sur la face ventrale, les parois du canal rachidien se sont considérablement épaissies à droite et à gauche, tandis qu'elles conservaient sur la ligne médiane leur épaisseur primitive. Le sillon postérieur au contraire est occupé tout entier par du tissu conjonctif. Bien qu'il règne encore quelque obscurité à cet égard, il semble produit aux dépens du canal de l'épendyme. Dans une coupe transversale de l'embryon, celui-ci a la forme d'une fente allongée dans le sens dorso-ventral. Sur le milieu de la hauteur, les deux parois de cette fente se rapprochent et finis- sent par se souder, divisant le canal en deux rampes superposées : la rampe inférieure deviendra l'épendyme de l'adulte; la paroi dorsale de la rampe supérieure se résorbe, et cette rampe devient le sillon postérieur (Balfour). Il est à noter qu'une disposition assez analogue se rencontre chez VAmphioxus, où le canal de l'épendyme est une véritable fente ouverte dorsalement, et oblitérée seulement par quelques tractus, dans la région correspondant au sillon postérieur des Vertébrés. Il n'y aurait donc aucune espèce d'homologie entre les deux sillons médians de la moelle. A partir des Grocodiliens, on voit apparaître, sur chaque moitié de la moelle, un sillon longitudinal latéral, au niveau de la naissance des racines postérieures des nerfs. Un autre sillon, beaucoup plus faible et parfois purement conventionnel, esl souvent décrit au niveau des racines antérieures. Ces trois sillons divisent chaque moitié de la moelle en trois cordons : les cordons antérieur, latéral et postérieur. Chez les Oiseaux, au niveau du renflement lombaire, le sillon postérieur s'élargit, de façon à former une fosse losangique, la fosse rliomboïdale lombaire., mais elle est comblée pnr du tissu névroglique. ■1056 VERTÉBRÉS. — SYSTÈME NERVEUX. MÉNINGES. — Autour de la moelle épiaière, le tissu coujonctif s'organise de façon à constituer dès membranes protectrices, les ménincjeu vuc/iidi^nnes; elles se continuent d'ailleurs, comme nous le verrons, avec les méninges cérébrales, sans changer de nature et de structure. Un espace lymphatique divise d'abord le tissu conjonctif périmédullaire en deux couches : la couche externe appliquée contre les parois du canal rachidien, devient une mem- brane fibreuse et résistante, la dure-mère, intimement unie au périoste des parties osseuses voisines. L'espace lymphatique qui la sépare de la couche interne est l'espace sub- dural. La couche interne présente un caractère bien ditîérent. Elle est constituée par un tissu conjonctif réticulé éminemment vasculaire et intimement uni aux organes nerveux. Ce tissu, homogène dans toute son épaisseur chez les Poissons, est divisé, dans les autres groupes, par un espace lymphatique en deux membranes distinctes : la membrane externe est l'arachnoïde, l'interne est la pie-mère, l'espace lymphatique intermédiaire est l'espace sous-arachnoïdien. Toutefois de nombreux tractus unissent la pie-mère et l'arachnoïde, rappelant ainsi leur commune origiue. La pie-mère, qui est au contact même des parties nerveuses, est extrêmement vasculaire et porte les rameaux destinés à la nutrition de ses parties. Elle affecte d'ailleurs les 'rapports les plus intimes avec la trame conjonctive qui pénètre dans l'épais- seur de la moelle entre les éléments nerveux et soutient ces derniers; aussi la pie-mère ne peut être détachée sans lésion de la moelle. Le tissu con- jonctif qui remplit le sillon postérieur en est une dépendance. § 2. Cerveau. Nous avons vu que, chez les Vertébrés, le cerveau est constitué par une suite de cinq parties creuses, en communication les unes avec les autres, et se continuant en arrière avec le canal de l'épendyme. Avant d'entrer dans le détail de l'analomie comparée du cer- veau dans les divers groupes, nous devons jeter un coup d'œil d'ensemble sur les modifications générales qui se retrouvent dans toute la série des Vertébrés. Nous partirons pour cette étude, de la partie postérieure, c'est-à-dire de la moelle ; marche que nous adopterons aussi en principe pour les descriptions particulières à chaque groupe. I. Le myélencéphale n'est autre chose que la partie antérieure de la moelle, renflée coniquement. C'est la moelle allongée ou bulbe rachidien. Par suite de l'écartement des cordons posté- rieurs de la moelle, le canal de l'épendyme se dilate en une cavité assez vaste, le quatrième ventricule. Tandis que le plancher de ce ventricule est énormément développé, le plafond reste excessivement mince, et se réduit à une simple lamelle d'épithé- lium épendymaire, qui est doublée extérieurement par la pie-mère, très vasculaire en ce point, et connue sous le nom de toile cho- roïdienne du quatrième ventricule. Cette lamelle épendymaire a passé très longtemps inaperçue, CERVEAU. 1037 et on considérait le quatrième ventricule comme réellement ou- vert à sa partie dorsale, le large orifice triangulaire ainsi formé étant simplement recouvert par la pie-mère. Lorscpi'on débarrasse le cerveau de ses méninges, la lamelle épendymaire s'en va avec la toile choroïdienne, et le quatrième ventricule se trouve réellement ouvert. C'est ainsi qu'il est repré- senté sur toutes les figures. Il se présente ainsi sous la forme d'une excavation, qu'on nomme le sinus rhomboidal. La lamelle épendymaire, comme la toile choroïdienne, est percée d'un orifice médian, le trou de Magendie, qui met en communication les cavités nerveuses avec l'espace sous-arachnoïdien et permet au liquide de l'épendyme de s'épancher dans cet espace. La pré- sence de cet orifice n'est pas démontrée, même chez l'Homme, Fig. 690. — Coupe sagittale schématique d'un cerveau de Vertébré. — M.O, moelle allongée ; P. V, pont de Varole ; Cb, cervelet; M/j, mésencé- phale; C.C, pédoncules du cerveau ; f C.Ç, tubercules quadrijumeaux; T/iE, lhalamencéphale ; Th, couches optiques ; Py, infundibulum et hypo- physe ; Pu, épiphyse ; F.M, trou de Monro ; Hmp, hémisphère ; Cs, corps 3 et 4, troisième et quatrième ventricules; nerfs crâniens (Huxley). d'une façon constante ; la question est encore pendante en ce qui concerne les animaux. II. Le cerueaw postérieur [métencéphale) ne constitue pas à pro- prement parler une région indépendante ; il est intimement lié à l'arrière-cerveau : le troisième ventricule se continue sans mo- dification à, son intérieur. Mais le développement montre sa com- plète indépendance ; entre lui et le myélencéphale, il semble même légitime de distinguer un myélancéphale antérieur; mais il n'est jamais distinct h l'état adulte. Cette région de l'encéphale est marquée parla formation d'un organe capital, le cervelet. Il est dû principalement à l'épaissis- sement de la voûte de la partie antérieure du quatrième ventri- cule. Celte voûte, d'abord simplement membraneuse, se renfle de façon à constituer dans les types inférieurs un bourrelet li- R. Perbier. — Anat. comp. 67 £. milant en a»anl le ûm. rhomboïdal (Cycloslomes, Batraciens, a eîques Reptiles), ou, dans les types élevés, u«e masse volum,- luse très convexe, qui déborde de tous côtes sur les part.es 'T'v'rûn c^tre nerveux terminal, où la substance grise occupe C est un centre ne exclusivement de l!:::Î::Z:XtcZ\X^s supérieurs, ,es f,l.res nerveuses chargées d'unir le cervelet soit à la moelle allongée, so.t aux farUes antérieures du cerveau, s'unissent de façon à tormer, sur rvoMe du qualriètne ventricule, des cordons epa,s: ce sont Ipt; rtédoncnles du cervelet. A mesure que le cervelet se développe, on voit apparaître sur la faTe ventrale du cerveau postérieur des fibres transversales, au unissent les deux régions latérales du cervelet en passant par- le sous les pédoncules cérébraux. Il en résulte un epa.ss.sse- lent qui est e pont de Varole ou la protubérance annuMre. lU Dans le lésencéphale, le développement ne porte que •su les parois ; la cavité est grêle, et constitue Vaqueduc de Syl- Toutefois dans les types inférieurs, cette cav.té est ddatee en n ventricule ' il est d'ailleurs à remarquer qu'elle est plus deve- :C eTr at embryonnaire que plus tard, et qu;elle sub.t une Sable régression.-Le plancher et les paro.s latérales font di- Ttement suite aux parties correspondantes du cerveau poste- dIus la paroi supérieure, se constituent deux volumineux tu- berges, le's tubercule, biju^neau., qui sont les centres des ner s ontkmes En arrière, chez les Mammifères, les Oiseaux et quel- IrReDdles se montrent deux autres renfiements, un.s aux ^ '..nt !ous le nom de tubercules guadrijumeaux. Mais ces re::ts n'ont ;^drrapport direct avec les fibres propres des deiniers no i ■ ^ t^^tes aux tubercules antérieurs, r ne"—^"^ flbres eommissurales. ,ui s'accolent aux fibres optiques, mais qui, arrivées au ch.asma, remontent le îong dè Vautre bandelette optique, pour arriver au tubercule op- ^".l'utval'dt'^tL.p/.aic est dilatée pour former le „ "sièn,e venlrimle. Elle a la forme d'un enlonno.r aplat, la- «rdemenl, et terminé par une extrémité con.que, 1. *lTx'trémité de l'infundibulum est en connexion avec l'hypo- ITZs sans se confondre avec cet organe, en avant duquel Se vientse placer(ng. 891). L'hypophyse est un organe rud.men- tdre, dont le r61e et lasignittcation ne sont pas encore fixes. Elle CERVEAU. 10b9 est formée aux dépens d'une invagination del'épiblaste du stomo- dœum, qui perd secondairement toute connexion avec la cavité buccale. C'est d'abord une vésicule simple, mais plus tard, le mé- soblaste vasculaire qui l'enveloppe s'y enfonce, et la divise en un réseau de cavités irrégulières, qui lui donnent un aspect spongieux. Ces cavités parviennent même à s'oblitérer, et l'or- gane devient massif (Poissons, Batraciens, quelques Mammi- fères). Suivant Julin, cet organe est homologue à la glande neiirale des Ascidies, dont il ofTre toutes les connexions ; mais cela ne nous éclaire guère ni sur ses fonctions, ni sur sa signification. Suivant Dohrn (1), c'est une fente branchiale qui ne s'ouvre pas. Le plancher du troisième ventricule, qui forme l'infundibulum, reste en général mince, —sauf chez les Poissons, où il forme les lobes inférieurs et les sacs vasculaires, — et ne s'épaissit que pour former les nerfs optiques. Les parois latérales, au contraire, se renflent en général, pour former les couches optiques. Par leur grand développement, les couches opti- ques réduisent notablement le troi- sième ventricule, elles arrivent même chez les Vertébrés supérieurs à s'accoler par une surface plus ou ^''S-J>Q^- - Hypophyse vue par * , ^ sa face postérieure (Schwalbe). moms grande. C estcequ on nomme, à tort, la. commissure grise, bien qu'il n'y ait aucune espèce de fibre commissurale, mais un simple accotement. Le plafond du troisième ventricule est réduit à une mince membrane épendymaire, souvent méconnue ; comme pour le sinus rhomboïdal, elle est doublée par la pie-mère, qui constitue une toile choroidienne très vasculaire. En avant et en arrière cepen- dant, se trouvent deux épaississements dus à,la formation de fibres transversales reliant les deux couches optiques. Ce sont les com- missures antérieure ç^l postérieure. Immédiatement en avant de la commissure antérieure, on trouve attaché à la toile chroïdienne, un organe saillant, plus ou moins développé, et dirigé vers la voûte du crâne. (l'QsiVépiphyse. En régression complète dans beaucoup de Vertébrés, elle se présente chez d'autres comme un œil impair, et sera dès lors étudiée avec les organes des sens. "^anJzhuLuni. K tiypophysil ^^Si^,- ) Hypophysi-s. Lôhus i.nfa.n dtbù V. Le protencéphale, qui se divise finalement pour donner les deux hémisphères, naît d'abord sous la forme d'un rudiment impair, faisant suite au troisième ventricule, et limité en avant par une mince membrane, la lame terminale. Mais les parties la- térales ne tardent pas à prendre un développement considérable et forment comme deux bourgeons, creusés chacun d'une cavité [ventricules latéraux — 1" eiS" ventricules), com- ''h. /(fT''"'^'^ ' ■ ■ muniquant avec la cavité », /Vil —-^ %.y^ primitive, ou avec le troi- sième ventricule, par le trou de Monro (fig. 392). La paroi inférieure de l'hémisphère s'épaissit de façon à former le corps strié, la paroi supérieure reste mince chez beaucoup de Poissons, et constitue le pallium. Plus générale- ment, elle s'épaissit pour donner les hémisphères proprement dits. Chez les Yertébrés supérieurs, mais surtout chez les Mammi- fères, les deux hémisphères, d'abord indépendants (fig. 601), s'unissent secondairement par une double lame commissurale, dont les deux parties superposées sont le corps calleux en haut, le trigone cérébral en bas. On peut résumer dans le tableau suivant, les notions générales que nous venons de donner : /Hémisphères cé-\ rébraux / Vculricules Corps striés.......... latéraux. Corps calleux et tri- ) l gone f Couches optiques j gm,. ) Tipiphyse (ventricule. ( Hypophyse ) (Tubercules quadriju-j Aqueduc nicaux........ ideSylvius. ( Pédoncules cérébraux. .' Cervelet Protubérance aunu- Fig. 592. — Coupe schématique horizontale du cerveau antérieur. — S.v, troisième ven- tricule ; op.th, couches optiques;/i,lame terminale; Iv, ventricule latéral; ce, hé- misphère cérébral (Balfour). Vésicule antébikure. VÉSICULE MOYENNE. ( Vésicule postérieure. Cerveau antérieur (protencéphale). Cerveau intermédiaire (thalamencéphalo). Cerveau moyen (mésencéphale). Cerveau postérieur (métencéphale). Arrière-cerveau (myôlencéphale). laire Bulbe rachidicu 41110 ventricule. TUBE RACiiiDiEN Mocllc épinière I de^répen- Canal CouRBunES DU CERVEAU. — Chez les Cyclostomes, les Ganoïdes, !es Téléostéens et les Batraciens, les diverses parties du cerveau restent dans le prolongement les unes des autres. Partout ail- leurs, il se produit des courbures dans l'axe de l'encéphale, qui font chevaucher les diverses parties et modifient leur situation réciproque (fîg. 588 C) : 1° La plus importante de ces flexions est la flexion crânienne ou faciale [a], qui se produit au niveau du mésencéphale, c'est-à- dire au point de terminaison de la notochorde. La face ventrale du cerveau antérieur se rapproche de celle du métencéphale. 2° Par suite de l'allongement considérable du métencéphale et du myélencéphale, une seconde flexion se produit au niveau de la protubérance ; cette flexion protubérantielle tourne sa concavité vers la face dorsale (6). 3° Enfin une dernière flexion, à concavité ventrale, se produit au point où la moelle épinière s'unit au myélencéphale. C'est Ja flexion nucale [c). A. Poissons. — D'une manière générale, le cerveau des Pois- sons est constitué de parties placées les unes derrière les autres, sur un même plan horizontal. Il n'y a pas de courbures crâ- niennes. De plus, les centres nerveux ne remplissent pas à beau- coup près toute la cavité crânienne. Entre le cerveau et les parois de celle-ci, existe un espace plus ou moins vaste, comblé par un tissu gélatineux, dépendant de la pie-mère et de l'arachnoïde. Cerveau des Cyclostomes (fig. 593) (1). —Les parties qui com- posent le cerveau des Cyclostomes, quoique comparables au type général des Vertébrés, sont moins distinctes que dans les types élevés. C'est ainsi que le cerveau postérieur et l'arrière-cerveau ne forment pas réellement deux régions distinctes. Sur la face in- férieure surtout, on ne dislingue plus qu'une division du cerveau •en trois parties correspondant aux trois vésicules primordiales. Ce qui frappe dans le type de l'Ammocète, c'est l'allongement re- lativement grand du cerveau et la prédominance des parties qui dépendent de la vésicule postérieure. La fosse rhomboïdale est très large. Son rebord antérieur est renflé en une commissure trans- versale , qui; est le rudiment du cervelet [HIl). Le mésencéphale, séparé du métencéphale par un étrangle- ment, présente à sa face supérieure deux corps bijumeaux bien ■nets. L'aqueduc de Sylvius, contenu k son intérieur, est étroit en arrière; mais en avant il s'élargit en une cavité semi-circulaire, dont le plafond est constitué par une lamelle d'une excessive min- (\) AiiLBonN, Z. W. Z., t. XXXIX, 1883. ceur, comme cela a lieu pour le cerveau intermédiaire dans les autres types. Ce dernier est très réduit ; c'est un tube aplati late- YÏÏYI m\ \ YII fï Loi. B -m w G -1 A -Ml rip nrofil • B vu dorsaleinent; C, VU Fig. 593. - Cerveau d'Ammocete.-A,vu de^^^ G ganglion basilaire ; yentralement. - 17/, cerveau a^^^"^" ' §1 ° laude pinéale ; /..oL, lobe olfactif; /ff, cerveau "««i^m^ u..x».^, ^ ^^^^^^^^ cerveai niens: /, olfactif; optique; ni, "T^j/ facial; T'7/7, auditif; aue- F trijumeau; F/, moteur oculaire externe, ►'^^J^^J^;^'; „ ' • i ?x''glossi-pharyngien; X, pneumogastrique = vague, A/, spinal, Xi/, grand hypoglosse (Wiedersiieim). ralement, mettant en communication le «^ésencéphale et le prot- encéphale. Mais à sa partie inférieure se trouvent un mfundibulun et une hypophyse bien développés, qm se logent dans une rai CERVEAU DES SÉLACIENS. 106? mire creusée sur la surface ventrale du mésencéphale. A la sur- face dorsale est Vépiphijse, très volumineuse, placée tout à fait à la partie antérieure, mais dépendant en réalité de la portion pos- térieure du cerveau intermédiaire, h laquelle elle est rattachée- par les deux ganglions habénidaires. Sur les côtés du cerveau intermédiaire se trouvent les deuip hémisphères, bien séparés l'un de l'autre. Ils se divisent nettement en deux lobes : un lobe postérieur, qui est l'hémisphère propre- ment dit, et un lobe antérieur, le lobe olfactif. Les deux hémisphères sont creusés d'une cavité, qui communique- avec la cavité du thalamencéphale, et représente les ventricules- latéraux. Mais, à la différence de ce qui a heu chez les Vertébrés- élevés, la portion ventrale de la paroi est de beaucoup la plus- volumineuse, et constitue deux grosses masses, qu'on peut appe- ler ganglions basilaires. Le toit des ventricules latéraux est au con- traire constitué par une mince membrane, le pallium. En passant à l'état adulte, le cerveau subit de notables change- ments, sinon dans la structure, du moins dans le développement relatif des parties. Le cerveau devient court, mais s'élargit; les lobes olfactifs deviennent plus volumineux ; le mésencéphale se dilate transversalement, en conservant toujours son ventricule presque ouvert dorsalement. Les Myxines montrent pour le cerveau les caractères d'infério- rité dont témoigne tout l'organisme. Les parties du cerveau ne- sont séparées que par de légers sillons; les ventricules sont très réduits et manquent même dans les hémisphères, qui sont pleins.. Toutefois, ces derniers sont très volumineux, ainsi que le cervelet, en forme de masse triangulaire, recouvrant en partie la fosse rhomboïdale. Cerveau des Sélaciens (Gg.594). —Le cerveau des Sélaciens est caractérisé, chez la plupart des espèces, par le grand développe- ment du cerveau anlérievr, à forme variable, et divisé très généra- lement en deux hémisphères. Leurs cavités ventriculaires, de di- mensions très variables, communiquent en arrière avec le troi- sième ventricule. Les parois ne se différencient pas en pallium et ganglions basilaires ; l'épaisseur et la structure sont les mêmes eU' tous les points, caractère qui élève singulièrement les Sélaciens- au-dessus de tous les autres Poissons. Par contre, un caractère d'infériorité consiste dans le développement extrême des lobes olfactifs. Ces lobes, volumineux, divisés souvent en lobules, se rattachent parfois directement au cerveau, d'autres fois y sont' reliés par de longs tractus olfactifs. Ils sont creusés d'une cavité- qui est une dépendance des ventricules latéraux. Le cerveau intermédiaire est toujours peu développé ; le troi- sième ventricule est creusé à son intérieur. Les parois latérales sont tapissées par une couche de substance grise [substance cavi- Fig. 594. — Cerveau de Scyllium. — Tro, Iractus olfactif; UL, lobes infé- rieurs; ifS, pédoncule de l'hypophyse; Sv, sacs vasculaires; F.rho, fossette rhomboïdale ; les autres lettres comme dans la figure 593 (Wiedersheim). taire de Meynert); mais il n'existe pas de couches optiques pro- prement dites; elles sont représentées par deux petits tubercules [tubercules intei'médiaires)^ unis par un pont de substance grise, la commissure grise. Le plafond du troisième ventricule est, comme dans le cas gé- néral, réduit à une mince couche épithéliale doublée par la pie- mère. L'épiphyse est très réduite ; c'est un corps filiforme creux, placé à la partie postérieure du thalamencéphale. Inférieurement, le troisième ventricule se termine par l'infundi- bulum, au fond duquel est a.lldichéeVhypophyse, ici toujours com- pacte et sans aucune cavité. De chaque côté de l'hypophyse, se trouvent des replis dépendant de l'infundibulum; ce sont les lobes inférieurs [UL], creusés chez les Requins d'une cavité en commu- nication avec le troisième ventricule; pleins au contraire chez les Raies. Enfin, en arrière, tout contre l'hypophyse elle-même, sont deux petites masses gonflées de sang, les sacs vascidaires (su). Elles aussi sont des dépendances de l'infundibulum. Toutes ces parties sont attachées h la face inférieure du cerveau moyen, et décrites souvent avec ce dernier; mais au point de vue morpho- logique, ce sont évidemment des dépendances du thalamen- céphale. Le mésencéphale est constitué par les tubercules bijumeaux, et creusé de l'aqueduc de Sylvius. Le cerveau postérieur est surtout caractérisé par l'extrême développement du cervelet, qui se montre comme une masse volu- mineuse, recouvrant partiellement le mésencéphale et la fosse rhomboïdale, et très souvent divisée par des sillons en lobules et en circonvolutions. On trouve même un représentant, à vrai dire très réduit, du pont de Varole, dans des fibres transversales allant d'un lobe du cervelet à l'autre, en passant au-dessous du cer- veau. Au-dessous du cervelet se trouve la portion antérieure du qua- trième ventricule. Celui-ci se prolonge dans le mi/élencépale, fort développé, et présentant une fosse rhomboïdale assez large. Le fond de cette fosse présente un sillon médian, bordé de chaque côté par une bandelette saillante, Véminence leres. Les bords de la fossette sont eux-mêmes épaissis en chapelet : ce sont les coi^ps resliformes, qui sont les noyaux du nerf vague [X)\ ils se prolongent le long du bord postérieur du cervelet et se ter- minent dans un renflement irrégulier, le lobule du trijumeau, d'où part ce nerf ( V). En résumé, le système nerveux des Sélaciens s'élève notable- ment au-dessus de celui des Cyclostomes, et, s'il conserve quelques caractères d'infériorité (lobes olfactifs volumineux, etc.), le déve- loppement considérable des hémisphères et du cervelet élèvent les Sélaciens même au-dessus des autres groupes de Poissons. Cerveau des Téléostkens (1).—Le cerveau des Téléostéens pré- sente la plus grande variabilité ; nous sommes forcé de nous en tenir aux traits généraux ; le cerveau moyen et le cerveau posté- rieur sont les parties prépondérantes; le cervelet, quoique moins Fig. 595. — Cerveau de Saumon.— Pall, palliuiu, partiellemeut enlevé pour montrer les ganglions basilaires BG; Tco/y^, bandelette optique; Ch, chiasma des nerfs optiques ; Jnf, iufundibulum ; UL, lobes inférieurs ; su, sac vasculaire ; les autres lettres comme dans la figm-e 593 (Wiedershkim). développé que chez les Sélaciens, et ne présentant que rarement {Scomber) des circonvolutions, est cependant assez volumineux, généralement allongé; il recouvre en arrière plus ou moins com- (I) RAnt,-ROcKiiAHD,/lrc/(./l?J und Pli., m^, ISSS; — Deutsche vied. Wocfien- schrift, noSS, 1884. plètement la fosse rhomboïdale. En avant, il présente également une saillie volumineuse, mais elle pénètre à l'intérieur du cerveau moyen, au sein même de l'aqueduc de Sylvius, dilaté à cet effet, et constitue la valvule du cervelet; naturellement elle n'est pas vi- sible de l'extérieur; il faut pour la voir inciser la partie supé- rieure des tubei'cules bijumeaux. Ceux-ci sont extrêmement volu- mineux, au moins en apparence, puisqu'une partie de leur masse est en réalité une dépendance du cervelet. Leur développement est en rapport avec celui des organes de la vision. Chez les es- pèces aveugles des cavernes [Amblyopsis], ils sont rudimentaires. Le cerveau intermédiaire est réduit à ses parties appendicu- laires: ïépiphyse, longue et filiforme comme chez les Sélaciens, et creusée d'une cavité centrale ; Vhypophyse, accompagnée, en- core comme chez les Sélaciens, par les lobes inférieurs et les sacs vasculaires. Ces parties sont attachées à la face inférieure du cerveau moyen. Le cerveau antérieur est formé des deux hémisphères, à l'intérieur desquels sont creusés les ventricules latéraux. La paroi supérieure, qui, chez les Vertébrés plus élevés, cons- titue la portion principale de cette région, les hémisphères pro- prement dits, reste tout à fait mince, et constitue un pallium [Patl], qui a longtemps passé inaperçu, mais a été mis en évidence par Rabl-Rïickhard. Au contraire la partie inférieure, correspon- dant aux corps striés et à l'insula de Reil des Mammifères, prend la prédominance, et donne les ganglions basilaires {BG). C'est de là que partent les lobes olfactifs, en général peu volumineux, sauf chez le Congre oîi ils sont énormes. Ils ne sont pas creusés d'une cavité intérieure. Tantôt ils sont directement attachés aux hémisphères, tantôt ils y sont reliés par des traclus longs et grêles. Cerveau des Ganoïdes et des Dipneustes (1). — C'est à dessein que nous avons réservé jusqu'à présent l'étude du cerveau des Ga- noïdes et des Dipneustes. Le cerveau des types étudiés plus haut présente en effet des caractères assez spéciaux, qui ne permettent pas d'en déduire le cerveau des types plus élevés. Au contraire, le cerveau des Ganoïdes et des Dipneustes se rattache d'une façon tout à fait nette au cerveau des Batraciens. Cela est du reste en harmonie avec les considérations phylogéniques émises précé- demment. C'est parmi les Ganoïdes et les Dipneustes qu'il faut rechercher la souche originelle des Batraciens. Les Sélaciens et les Téléostéens constituent des groupes fermés, dérivés eux- mêmes des Ganoïdes, mais qui n'ont donné naissance à aucun (I) WiEDEnaiiRiM, M. J., 1880. autre type. Nous trouvons du reste^ parmi les Ganoïdes, des types {Lepidosteus, Amia)^ dont le cerveau fait le passage à celui des Téléostéens. Les caractères saillants du cerveau dans les deux groupes qui nous occupent sont: la disposition allongée de l'ensemble du cer- veau la prédominance du cerveau antérieur et des lobes olfactifs qui y sont attachés, la disparition presque complète des lobes infé- rieurs et des sacs vasculaires, la réduction du cervelet à l'état d'une simple commissure transversale, formant un bourrelet en avant de la fosse rhomboïdale. Ce sont là autant de caractères qui rattachent d'une façon étroite ce cerveau au type que nous allons trouver chez les Urodèles. Un autre caractère important du cer- veau des Ganoïdes et des Dipneustes est la situation proéminente du cerveau moyen et du cerveau postérieur, qui sont à un niveau plus élevé que les autres parties de l'encéphale. Un angle très net existe entre le mésencéphale et le métencéphale, indication d'une flexion nucale plus grande que dans les autres groupes. B. Batraciens (1). — Gomme pour les Poissons, toutes les par- ties du cerveau des Batraciens sont disposées sur un même plan horizontal (fig. 596). Toutes sont d'ailleurs parfaitement individualisées; on peut rattacher d'une façon complète la disposition générale à ce que nous avons vu réalisé chez les Ganoïdes, notamment en ce qui con- cerne les Urodèles. Les Anoures s'en écartent déjà, davantage. EnBn les Gymnoplàones présentent des caractères de supériorité très nets qui leur donnent dans le groupe une place tout à fait à part. 1" La fossette rhomboïdale métencéphale aune forme trian- gulaire très régulière ; ses bords épaissis constituent les corps res- tiformes. Chez les Tritons et les Gymnophiones, elle est à peu près complètement recouverte par le cerveau moyen qui s'est énor- mément développé; mais, dans tous les cas, elle est limitée en dessus par une mince lamelle épendymaire, doublée elle-même par un plexus vasculaire de la pie-mère. Les diverses productions qui étaient apparues chez les Poissons dans cette région (lobes du nerf vague, du trijumeau) tendent à disparaître. 2° Le cerveau postérieur confondu sur la face ventrale avec l'arrière-cerveau ne se distingue dorsalement que par le cer- velet, réduit à une simple commissure formant la base antérieure de la fossette rhomboïdale. (I) Stieda, Ueber den Bau des centralen Nerveimjstems dei- Amphibien und Reptilien. Z. W. Z., t. XXV, 1875. 3» Le mésencéphale, qui constitue chez les Urodèles une por- tion rétrécie, une sorte de col reliant le cerveau antérieur au ■cerveau postérieur, est au contraire, chez les Anoures,\^ portion Fig. 596.— Ct i veau de Rana e4cu/e?i<a. — f, scissure intcrhémisphérique; eu arrière la lamelle terminale, en avant la commissure des lobes olfactifs ; Tr. opt., bandelettes optiques; Jnf, infundibuliim ; les autres lettres comme dans la figure 593 (WiEDEnsiiEisi). la plus large de l'encéphale. Elle présente dorsalement deux gros mamelons, les tubercules bijumeaux, qui dans certains types [Tritons, Gijmnophiones) sont assez volumineux pour s'étendre en arrière sur le cerveau postérieur et l'arricre-cerveau. L'aqueduc de Sylvius, réduit à l'état de simple canal chez les Pérennibranches, est au contraire, chez les Salamandrines,\invé- rilable ventricule; chez les Anoures, il s'est élargi transversale- ment. Chez la Bana, il se divise même, et chaque tubercule a un ventricule distinct, communiquant séparément en avant et en arrière avec le troisième et le quatrième ventricule. 4° Le thalamencéphale est lùuiours plus étroit, et, chez les Ui'o- dèles, peu distinct du mésencéphale. Le troisième ventricule, creusé à son intérieur, a un oriflce dorsal assez réduit, recouvert comme ailleurs par une membrane épendymaire, et par les plexus choroïdiens, où se trouve insérée l'épiphyse, ici fort réduite. Inférieurement le thalamencéphale se termine par le tuhei- cine- reum ou infundibulum, et par l'hypophyse, attachée au cerveau moyen, dont elle cache la surface ventrale. 5° Les hémisphères cérébraux sont placés tout à fait en avant, et en continuité avec les lobes olfactifs, dont les sépare seulement une légère dépression. Complètement séparés chez les Urodèles, où ils ne sont reliés que par la commissure antérieure placée tout à fait en avant du thalamencéphale, ils sont chez les Anoures unis par une mince lamelle grise [lame terminale) sur la face ven- trale, et au niveau de la naissance des lobes olfactifs par une large commissure. Entre les deux commissures, ils sont séparés par une fente, la scissure interhémisphérique. Chez les Gymno- phiones, les hémisphères prennent un énorme développement et forment les quatre cinquièmes de la longueur du cerveau. C. Reptiles. —Le cerveau des Reptiles présente sur celui des groupes déjà étudiés une remarquable supériorité, d'autant plus grande qu'on va des Sauriens aux Crocodiliens. L'un des carac- tères les plus importants est la présence des courbures encépha- liques définies précédemment : elles sont surtout nettes dans l'em- bryon ; plus tard elles s'effacent plus ou moins. C'est chez les Axâmes qu'elles sont le mieux conservées. Elles sont au contraire réduites au minimum chez les Ophidiens, où la disposition est pres- que horizontale. 1" Le myélencéphale est plus réduit que dans les groupes infé- rieurs. La fosse rhomboïdale, ouverte par une simple fente chez les Plagioti'èmes, est plus large chez les Crocodiliens (1) et surtout chez les Chéloniens. Sur le plancher du quatrième ventricule se distinguent de part et d'autre du sillon médian, principalement chez les Crocodiliens, deux cordons blancs, les éminences teres, et latéralement deux fu- (1) Rabl-Ruckhard, Dus Centralnervensytem des Alligators. Z. W. Z., t. XXX, 1878. ibercules d'où partent les nerfs auditifs. Cette disposition se re- Itrouve tout à fait semblable, dans les groupes plus élevés. 2° Le cervelet est tantôt réduit à une commissure transversale {An- guis, Lacerta), (fig. 597, Cb), tantôt développé en une masse volumi- ineuse {Ckéloniens, Agames), qui recouvre plus ou moins complète- ! ment la fosse rhomboïdale. Tous les passages existent à cet égard. • Chez les Crocodiliens, la différenciation est plus marquée. Sur les (Côtés du renflement principal médian, se voient deux appendices I latéraux, qui indiquent ce qui va se passer chez les Oiseaux. Les pé- I doncules cérébelleux eux-mêmes commencent à se différencier. 3° Le cerveau moyen montre à la face dorsale les deux tuber- I cules bijumeaux; mais déjà, commencent à apparaître en arrière ( deux nouveaux tubercules {Anguis, Chéloniens), à la vérité petits Fig. 597. — Coupe sagittale de l'encéphale d'un Lézard {Psammosaurus bengalensis). — M.O, moelle allongée; Ch, cervelet; Mb, tubercules biju- meaux; ThE, thalamencéphale ; a,p, commissures blanches antérieure et postérieure; S, commissure grise (?) ; Py, infuudibulum ; fM, trou de Monro: Lt, lame terminale; Hmp, hémisphère; OZ/",bandelette olfactive; i, nerf olfactif; n, chiasma des nerfs optiques ; iii, oculomoteur; iv, repré- sentant de la valvule de Vieussens (Huxley). et peu visibles; c'est la première indication des tubercules posté- rieurs; les tubercules bijumeaux vont devenir en effet quadriju- meaux. 4° Le cerveau intermédiaire est à peine visible sur la face su- périeure, où Vépiphyse le représente à peu près seule. A la face inférieure, au contraire, il est bien représenté par le chiasma des nerfs optiques et par Vinfundibulum et Vhypophyse, qui s'éten- dent sur le cerveau moyen, sauf chez les Chéloniens où l'infundi- bulum est dirigé en avant. Le troisième ventricule est peu ouvert; dans ses parois, se sont développées les couches optiques, sous forme de saillies très nettes. 5" Les hémisphères sont très développés et constituent en gé- néral la partie la plus volumineuse de l'encéphale. Chez les Plagiotrèmes, ils sont absolument lisses; mais chez les Chéloniens et les CrococUliens, apparaît la scissure de Sylvius, Fig. 598. — Cerveau de C»'ocorfî7Ms-.—/?;/, infundibulum ; ÏV.op/., bandelette optique; Tvo, bandelette olfactive; B.ol, bulbe olfactif; les autres lettres comme dans la figure 593 (Wiedeushkim). qui détermine la formation d'un lobe temporal. A leur intérieur se trouvent les ventricules latéraux, et la paroi ventrale, consi- dérablement épaissie, constitue un corps strié tout à fait défini, notamment chez les Crocodiliens, où son développement réduit «ouvert à fort peu de chose la cavité même des ventricules. En avant des hémisphères, se trouvent les lobes olfactifs, qui en gé- néral s'étirent de façon à atteindre une grande longueur. Ils se présentent alors comme des bandelettes olfactives dont chacune se termine par un bulbe olfactif. C'est la forme qu'ils ont chez les Vertébrés supérieurs. Les hémisphères sont contigus sur la ligne médiane. Dans cer- tains types, ils commencent même à être réunis l'un à l'autre par des tractus de nature nerveuse, qui forment les rudiments du corps calleux et du trigone. On voit déjà chez VHatteria des traces de cet appareil commissural ; mais ce n'est que chez les Crocodiliens qu'elles deviennent tout à fait nettes. D. Oiseaux(fig.S99)(l).—Le cerveau desOjsEAux s'élève no- tablement au-dessus de celui des Reptiles, auquel d'ailleurs il se rattache, par le développement considérable des hémisphères et du cervelet. Ce dernier recouvre complètement la fosse rhomboïdale. Sa masse principale est incisée par une série de dix à vingt sihons transversaux, dont le rôle est d'augmenter notablement la surface de l'organe, c'est-à-dire la quantité de substance grise ou de cellules nerveuses qui le revêt. Ces circonvolutions sont particu- lièrement nettes sur des coupes sagittales, où la substance blanche centrale prend un aspect arborescent, connu sous le nom d'arbre de vie(fig. 600). De chaque côté du cervelet, se trouvent deux ap- pendices latéraux plus ou moins festonnés, les /?occm/<, nets surtout chez les Rapaces, les Perroquets, etc. Ils sont à peine visibles chez les Gallinacés. Des fibres commissurales représentent le pont de Varole, mais cet organe n'est pas nettement indiqué. Les pédon- cules cérébelleux sont très nets. Les deux antérieurs sont unis par une membrane mince, la valvule de Vieussens, qui représente le plafond primitif du métencéphale en cette région. Le mésencéphale est entièrement recouvert sur la li-ne mé- diane par les hémisphères et le cervelet. Les tubercules bijumeaux sont rejetes latéralement. Ils sont creusés chacun d'un ventricule qui communique avec l'aqueduc de Sylvius. Le thalamencéphale n'est visible qu'après l'ablation du cervelet Le plafond présente sa structure ordinaire et donne en arrière mserlion à 1 épiphyse. Les parois latérales montrent deux couches optiques peu volumineuses, mais très nettes ; au-dessous est Thy- t.^XxS"Î8n.^"'"''''" ^^'-'^r^'y^tem dcr Vôgd und Saugetinere, Z. W. Z. R. PEnniEH. — Auat. coiup. 68 pophyse, avec les bandelettes optiques très développées et le chiasma. Les hémisphères sont gros et courts ; ils commencent à se de- I/ff m MeH Fi„ I Cerveau de Poule. Les lettres comme daus les ligures précédente. °' ■ de WlEDERSUEIM. velopper îx la partie postérieure, où ils atteignent le cmMîlet. Ils clïmmencent également à montrer quelques circonvolutions en particulier, sur la face ventrale, un rudunetU de la scm«, e 5v/««set,surlaface dorsale, un sillon longitudinal, parallèle à la scissure inter-hémisphérique, et parfois rejoint dans la région an- léro-externe par un nouveau sillon presque transversal. Ces sillons sont surtout visibles chez les Oiseaux à intelligence développée- (Perroquet, Pie, etc.). Il n'existe pas d'appareil commissural unissant les deux hémi- sphères, qui sont simplement juxtaposés. Les lobes olfactifs sont très réduits, et manquent chez quelques Oiseaux. E. Mammifères. — Avec les Mammifères, nous atteignons 1» dernière étape que présente le développement progressif du cer- veau. Mais dans le groupe même, il existe suivant les ordres de- grandes différences : 1° L'un des caractères distinctifs du cerveau des Mammifères- est le grand développement de la courbure nucale, au point où le cerveau fait suite cà la moelle ; le bulbe lui-même n'offre rien de Fig. 600. - Coupe sagittale du cerveau d'un Oiseau {Meleagris Gallopavo) Mêmes lettres que pour la figure 597 (Huxley). particulier; la fosse rhomboïdale est en général recouverte par le cervelet. 2» Ce dernier atteint un volume énorme. Il se divise nettement en trois lobes, un vermis médian, et deux lobes latéraux ou hémi- sphères. Ces derniers, encore peu développés dans les types infé- rieurs {Marsupiaux), acquièrent un volume plus grand à mesure qu on seleve dans la série; chez les Primates, ils constituent la mojeure partie du cervelet, le vermis se réduisant à un simple bourrelet longitudinal. Des lobules accessoires viennent s'ajouter à ces parties : ce sont les flocculi, ou lobules du pneumogastrique et les lobules auriculaires, très développés chez les Marsupiaux les Ronyeurs, les Carnivores, nuls chez l'Homme et l'Éléphant Le cervelet est couvert de sillons et de circonvolutions tantôt en forme de lamelles régulières, tantôt au contraire en forme de lobules contournés dans tous les sens (Chat, Cheval). Le pont de Varole, très peu net chez les Marsupiaux et les Mo- notrèmes, se développe dans les formes supérieures. 3° Le mésencéphale présente les quatre tubercules quadriju- meaux,m^{^ les postérieurs ne sont pas développés chez les Mono- trèmes, plus rapprochés des Reptiles. 11 est à noter que le cerveau moyen se réduit à mesure qu'on s élève dans la série, et cela aux dépens du cerveau antérieur, notamment des couches optiques. Très volumineux chez les Marsupiaux et les Insectivores, les tuber- cules quadrijumeaux diminuent chez les Ruminants et les Carni- vores et sont très petits chez l'Homme. 4° Le thalamencéphale présente les parties ordinaires : troisième ventricule, infundibulum, hypophyse, couches optiques très volumi- n6U.S6S« Le plafond est constitué par une mince tnembrane tectrice épendymaire, doublée par les plexus choroïdiens. Mais tout cet ensemble n'est pas visible, étant recouvert par les parties dépendant du protencéphale. 5° Cette dernière partie du cerveau est de beaucoup la plus ca- ractéristique des Mammifères. Les deux hémisphères qui la forment ont un volume bien plus grand que dans les autres classes. Ils se développent surtout par leur partie postérieure, de façon à recou- vrir le reste du cerveau, et, chez l'Homme, ils cachent même la face supérieure du cervelet. Par suite de cet accroissement pos- térieur, le trou de Monro, qui arrivait, chez les autres Vertébrés, à la partie postérieure du ventricule latéral, est maintenant en avant de celui-ci. Les corps striés, développés aux Jcpens de la paroi ventrale de ces ventricules, au lieu d'être en avant des couches optiques, sont sur les côtés de celles-ci. Un des traits capitaux de l'anatomie du cerveau antérieur des Mammifères est la présence de Vappareil commissural qui unit les deux hémisphères. Dans l'embryon, ils sont simplement juxtaposés, et séparés 1 un de l'autre par un espace, la scissure interhémisphérique, tapissée par la pie-mère, et couverte par un repli de la dure-mère, la faux du cerveau. Cette scissure s'étend inférieurement jusqu'au plafond du troisième ventricule, et le repli de la pie-mère y vient rejoindre la toile choroïdienne. Bientôt, les deux hémisphères s'unissent, immédiatement au- dessus de'la toile choroïdienne, par une commissure qui est le gone cérébral; une autre commissure se forme un peu plus haut, vers le milieu de la scissure, et devient le corps calleux (fig. 601). La portion de paroi des hémisphères comprise entre ces deux commissures reste excessivement mince, et forme le septum lu- cidum, qui sépare les deux ventricules latéraux. Entre les deux lames du septum, se trouve une petite cavité, qu'on, a improprement appelée le cinquième venlricule. C'est pu- rement une portion de la scissure interhémispbérique qui a été isolée, et qui est encore tapissée intérieurement par une membrane l'ig. 601. — Coupe frontale d'un embryon humain de deux mois et demi, montrant les hémisphères entièrement séparés : a, point où se formera le tngone cérébral; au-dessus, place du cinquième ventricule (Edingek). dépendant de la pie-mère, mais qui ne conserve avec celle-ci au- cun rapport de continuité. Le trigone cérébral, plus ancien ontogéniquementque le corps calleux, est aussi plus constant que ce dernier, qui est rudimen- laire chez les Monolràmes et les Marsupiaux. Enfin un dernier point important est l'apparition des sillons ot des circonvolutions {gyri) h la surface des bétnispiicres. La plus grande variété règne h cet égard parmi les Mammifères, qui sui- vant que les circonvolutions sont absenlef^on présentes, pourront être lissencéphales ou gyrcncéphalvs. Il n'est d'ailleurs pas possible de voir dans cette division une -corrélation avec les divers ordres de Mammifères. La lissencé- iphalie se produit dans les ordres les plus variés ; on la rencontre • chez l'Ornithorhynque, la Taupe, les Chéiroptères, beaucoup de .Rongeurs, et même parmi les Singes, chez l'Ouistiti. Par contre, fig. 602. — Coupe sagittale de l'encéphale de l'Homme : — 1, corps calleux; 2, septum liicidum ; 3, Irigoiie cérébral; 4, commissure blanche anté- rieure; 5, tubercules mamillaires; G, commissure grise; 7, chiasma des nerfs optiques; 8, hypophyse; 9, pont de Varole ; 10, moelle allongée; II, cervelet; 12, quatrième ventricule; 13, pédoncules cerébplleux poste- rieurs; 14, valvule de Vieussens ; 15, tonte du cervelet; IG, épiphyse ; 17, commissure postérieure; 18, rênes de l'épiphyse (bords épaissis du plafond du troisième ventricule); 19, troisième ventricule; 20, toile choroi- dieune, doublant le toit épendymaire du troisième ventricule ; 21, trou de Monro; 22, tubercules quadrijumcaux; 23, fente cérébrale de Bichat. TÉchidné est gyrencéphale. 11 semble d'autre part qu'il n'y ail pas une liaison bien nette entre les circonvolutions et le développe- ment intellectuel de l'animal, le Mouton en a bien plus que le 'Chien. Le plan même de ces circonvolutions est fort variable, même • dans l'intérieur d'un ordre, et il n'est guère possible de ramener .leur disposition à des règles générales. Les dessins de la figure 603 13 p [5 B Fig. 603. — Hémisphères cérébraux de divers Mammifères. — A, Taupe (type lisscncéphale). — B, Renard (type crucial) : a, scissure de Sylvius; b, lobe olfactif; c, sillon crucial; /, If, IH, IV, les quatre circonvolutious primitives. — C, iMouton. La troisième circonvolution priniilivo, simple en X, se divise en avant (a, b), et en arrière (c, rf), en deux branches. D, Éléphant:/l, scissure de Sylvius; D, sillon de Rolaudo; p, y, circonvolu- tions centrales postérieure et antérieure; Cj, Ca, C3, les trois circonvo- lutions primitives en arrière: D^, D^, D3, leurs prolongements en avant. en montrent quelques exemples, qui nous dispensent d'insister da- vantage h cet égard (1). § 3. — Nerfs rachidiens. Les nerfs qui émanent de la moelle épinière sont des nerfs mixtes contenant à la fois des fibres centripètes et des fibres centrifuges- Mais chacun d'eux naît par deux racines : une racine ventrale, formée exclusivement de fibres motrices, une racine dorsale, exclu- sivement sensitive. Celte dernière présente sur son trajet, un peu avant de s'unir à la racine ventrale, un ganglion appelé ganglion spinal. Des deux racines, la dorsale apparaît beaucoup plus tôt dans l'ontogénie; avant même que le tube médullaire soit fermé, les racines dorsales se forment aux dépens de l'épiblaste, sur les côtés, mais indépendamment de la gouttière médullaire. Elles se montrent tout d'abord toutes unies les unes aux autres, sous la forme d'un bourrelet, d'une crête longitudinale continue attachée à l'épiblaste (2). Lorsque les replis de la gouttière se sont rejoints sur la ligne médiane, la crête qui a suivi le mouvement vient s'attacher à la région dorsale du tube médullaire. C'est alors la crête neurale de Balfour. Les racines des divers nerfs se séparent alors les unes des autres. Les racines ventrales n'apparaissent que plus tard. Dans les Vertébrés supérieurs, à partir des Batraciens, le point de sortie des difl'érentes racines est d'une extrême régularité ; les nerfs sont disposés par paires, et les quatre racines qui corres- pondent à chaque paire sortent de la moelle au même niveau. Les racines s'unissent avant d'avoir quitté le canal neural de la colonne vertébrale, et les nerfs mixtes qui en résultent sortent du canal par des trous de conjugaison, placés entre les apophyses transverses de deux vertèbres successives. La disposition n'est pas la même chez les Poissons, et il importe de rappeler que, chez les Cyclostomes, il y a une alternance pres- que comparable à celle que nous avons signalée chez VAmphoxius: en effet, les racines dorsales naissent toujours entre deux racine^ ventrales; de plus, l'insertion de deux racines dorsales d'une même paire n'est pas placée exactement au même niveau. Les racines sensitives s'unissent aux racines motrices (ventrales) immédiatement postérieures, mais seulement après avoir traversé l'enveloppe de la moelle; le ganglion spinal est lui-même placé en dehors. (1) BnocA, Anal. comp. des circonvol. cérébrales. Rev. d'Anlhropol., 1878. Circono. des Ongulés cl des Zonoplacenlaires: Krug, Z. W. Z., t. XXXI et XXXIII, 1870-81 ; — dès Carnivores et des Primates; — Fajulions, Beru, 1865; — de Cllomme et des Anthropomorphes: Bischoff, Milnchen, 18G8-1877 ; Ecker, Arch. V. Anthrop., 1.111. lu. Die Hirnwindungen des Menschen, Braunschweig, 1865. (2) Beard, Q. J., t. XXVI, 1885. D'ailleurs, il y a simple accolement des deux racines, et non mélange comme plus haut. La même alternance se retrouve chez les Sélaciens. On peut donc en conclure que c'est la disposition primitive. Chez les Ganoides, celle alternance disparaît, et les niveaux d'origine des quatre racines d'une même paire tendent à se rappro- cher les uns des autres. Mais cette disposition n'est pas atteinte immédiatement, et chez l'Esturgeon, les racines ventrales naissent en avant des racines dorsales ; les racines du côté gauche en avant de celles du côté droit. Enfin, chez les Téléostéens, la disposition est détinilivement acquise : les quatre racines naissent au même niveau; mais les deux racines d'un même nerf peuvent s'unir soit dans le canal neural lui-même, soit seulement après avoir traversé la gaine de la moelle. Dans leur disposition générale, les nerfs courent latéralement dans une direction transversale et vont se distribuer dans un domaine nerveux spécial. Mais, en certains points, plusieurs nerfs successifs s'unissent, pour contribuer ensemble h l'in- nervation de certains organes, en formant ce qu'on appelle des plexus. C'est ce qui a lieu notamment pour l'innervation des mem- bres. Dans les types inférieurs (Sélaciens, Ganoïdes, Dipneustes), l'union des nerfs se fait par l'interniédiaire d'un filet longitudinal, que renforcent, au niveau de chaque nerf, quelques nouvelles nbres.^ C'est le nerf collecteur, qui se rend ensuite dans le mem- bre, s'y ramifie et s'anastomose avec des rameaux venus des paires nerveuses voisines. Dans la Raja clavata, 46 nerfs successifs innervent ainsi le bras. Suivant Gegenbaur, Fiirbringer et Davidofl", r'ette disposition serait due au déplacement subi par le membre aussi bien dans la phylogénie que dans l'ontogénie, d'avant en arrière. De là l'union des nerfs spinaux qui innervaient primiti- vement les membres avec d'autres situés plus en arrière, au ni- veau même de la position actuelle des membres. Chez les Vertébrés plus élevés, il n'existe plus de collecteur nerfs voisms s'unissent par des anastomoses en anses, et c'est de res dernières que partent les nerfs périphériques; quand ceux-ci s anastomosent à leur tour, il y a un plexus. Les plexus sont trop variables soit dans leur origine, soit dans Ifiurs branches périphériques, pour que nous puissions les étudier ^lans ce traité élémentaire. Nous renvoyons k cet égard aux mé- moires spéciaux. On les dislingue d'après leur situalion et leur origine en plexus ceroical, plexus brachial, plexus lombaire (grand nerf crural), plexus sacré (grand nerf sciatique). VERTÉBRÉS. — SYSTÈME NERVEUX. § 4. —Nerfs, crâniens. L'encéphale donne, comme la moelle épinière, naissance à des nerfs, auxquels on donne le nom de nerfs crâniens on céphahques. Il en existe 12 paires, qui sont d'avant en arrière : 1, olfactif;^, optique; 3, moteur oculaire commun {oculomotorius); 4, pathétique {trochléen); 5, trijumeau; Q,7noteur oculaire externe {ahducen<), 7, facial; 8, auditif; 9, glossopharyngien;iO,pneumogastrique [vagus)\ 11, spinal [accessoire de Willis); 12, grand hypoglosse. Parallèle des nerfs crâniens et baciiidiens. - La question de l'homologie des nerfs crâniens aux nerfs spinaux est encore discutée (l). Tandis que certains zoologistes, comme Gegenbadr, Dorun et Hocssa>, considèrent comme absolument identiques tousles métamèresdu corps aussi bien ceux de la tête que ceux du tronc, et par suite admettent une identité absolue entre les nerfs crâniens Ua plupart du moms) et les nerfs rach - diens, d'autres au contraire distinguent nettement, au point de riie de la signification morphologique, les segments céphahques e les segments du tionc. Les nerfs cranfens auraient donc dans cette opmion une valeur différente de celle des nerfs spinaux. . ■ i,a Si nous nous en tenons à l'étude spéciale du système ^^veux périphé- rique l'embryogénie nous moutre que les premiers débuts du développe- ment sont identiques pour les nerfs crâniens et pour les nerfs rachidiens une crête neurale non segmentée se forme dans l'épiblaste, près du reph qui Xit forme" 1 encéphale, fl y a donc identité originelle entre les deux groupes Mail^de très bonne heure, des différences se manifestent, qui distinguent de fïconVssez grande les n;rfs crâniens et les nerfs -J^^ïd;-;'/^^^^bTe ait nu leur donner une signification morphologique différente II semble plutôt \oZne de voir là un résultat de la division du travail des organes prlitive°ment identiques se modifiant pour s'adapter a des fonctions "IT'première de ces différences est l'absence complète de la racine ven- traie la racine dorsale est seule représentée, 'ta seconde est plus importante ; elle est liée à la P^^se-e d- caractérisent le plus complètement les métamèrcs céphahques, Ic^ fentes ^Tefnevi spinaux, une fois formés, bourgeonnent en s'enfonçant dans le mésoderme sans emprunter à l'épiblaste d'éléments nouveaux. lu contraire, dans la région crânienne, se produit une nouvelle cie e énnlstique longitudinale, d'abord continue, puis divisée en segmcu s, chaque nerf crânien vient s'unir à un de ces segments, qui peu a peu quitte [•éprias^c s'enfonce dans le môsoderme et devient m. ganglion cramcn, ^r*£Si^ SueK-ganglion est liée â l'existence d'oi^ancs des seiis péc Lux, ad^'aptés aux fentes branchiales et destinés peut-etre a vérifie!- l'éfat de l'eau avoisinant les branchies et à assurer la fermeture de queToufvtmns de voir, il résulte, contrairement à l'idée de Gb- CENBAUH qu'il n'y a aucun rapport entre les ganglions spmaux et le ™ion5 crâniens. Les premiers n'existent pas dans les nerfs crâniens, ou Sls°!ipparrissent à un moment, c'est à un état tout à fait rudimentaire et (1) IIoussAY, Études d'embryologie sur les Vertébrés, II et III. A'. Z. E, 2« sé- rie, t. 111, 1890. • ■ ■ transitoire (Houssay). Les ganglions crâniens sont au contraire des forma- tions céphaliques spéciales. Toutefois on peut en retrouver les homologues dans le tronc. La crête des ganglions crâniens se continue en eCfet dans cette liernière région; et peu à peu, elle se détache de l'ppiblaste, mais son sort est dilTérent de ce qu'il est dans la tète : 1° Il ne se produit pas de con- nexion avec les racines dorsales; 2° la crête ne se divise pas en parties séparées, mais reste continue d'un bouta l'autre; 3" ses éléments se diffé- rencient non pas en cellules ganglionnaires, mais en fibres nerveuses, et l'ensemble forme le grand nerf latéral destiné à l'innervation de la ligne latérale, représentant sur le tronc les orgaues des sens branchiaux (Beari), Houss.\.y). Tout nerf crânien typique se divise à partir du ganglion qui lui corres- pond en quatre rameaux : l'un d'eux, le suprabranchial, met eu commu- nication le ganglion avec l'organe sensoriel dont il tire son origine : deux autres innervent la fente branchiale, l'un en arrière, le rameau posl-branchial; l'autre en avant, beaucoup plus tardif et moins important, le mmeauprébran- chial; enfin une quatrième branche innerve la paroi du tube digestif adja- cente, le rameau pharyngien (BRAno, van Vijue). Dans la région du tronc, le rameau suprabranchial persiste seul, pour se rendre aux organes de la ligue latérale; les autres branches dispa- raissent. Nous venons de voir que chaque nerf crânien est en rapport avec une fente branchiale. h& glnssopharyngien (IX) est à cet égard le plus net de tous les nerfs crâ- niens; il correspond à la première fente branchiale vraie. hencvl vague ou pneumogastrique (X) doit être considéré comme formé par la coalescence de plusieurs nerfs, correspondant à toutes les autres fentes branchiales; chez les Vertébrés aériens, après la disparition de celles-ci, les rameaux pharyngiens prennent la prédominance, et concourent à l'innerva- tion des parties du tube digestif correspondant à leur domaine primitif, c'est- à-dire de toute la partie antérieure du tube digestif. Le nerf spinal (XI) n'en est qu'une branche individualisée. Le facial (VII; est en rapport avec l'évent. D'après Houssay et Beard, ce nerf correspondrait en réalité à deux autres, dont l'antérieur disparaît bien vite. Le trijumeau (V) est en relation avec la bouche, que, d'après Dourn et Houssay, on devrait considérer comme formée par la coalescence sur la ligne médiane de deux fentes branchiales. L'auditif (VII!) a été jusqu'ici considéré comme une dépendance et un dé- doublement du facial, et correspondrait donc lui aussi à l'évent. Mais d'après les tendances inspirées par les travaux récents (Beard, van Vijhe, DoiiRN, Hoossay), l'oreille elle-même devrait être considérée comme homo- dyname à un organe branchial et déterminerait un somite dont le nerf au- ditif ferait partie. 11 en est de même du nerf olfactif {]) qu'on considère souvent comme un iiert spécial sans rapport avec les autres nerfs cn'iniens, mais qui, d'après JMARSIIAI.L BEAnn, Houssay, correspondrait à la première fente branchiale primitive (fente nasale). Le nerf optique iU) ne peut être assimilé à un nerf crânien ordinaire ; c'est un neri seul de son espèce, qu'on doit considérer comme une dépendance directe du cerveau On a cependant considéré l'œil, ou plutôt le cristallin, comme indiquant la situation d'une fente branchiale dont ferait également partie 1 hypophyse (Do.irn, Houssay). Mais le nerf correspondant n'est pas le nerf optique; c est le nerfciliaire ou ophthabnique qui s'unit au trijumeau. Les nerfs des mmclrs de l'œil (III, IV, VI) ne peuvent, dans l'état actuel de la science, être asBi.n.lésâ des nerfs crâniens proprement dits, bien que 1 opinion opposée soit elle-même loin d'être prouvée. Ce qu'on .sait, c',Z^\, pparaissenl fort tard, sur les parties latérales et non sl.r la face dorsale de 1 axe nerveux, et qu ils ne se mettent pas en rapport avec des ganglSas crà- niens. On a nié, par suite, leur sigoificatiou métamérique et d'autre part on les a considérés comme des racines ventrales. En réalité ce sont là de simples hypothèses vagues et non prouvées. Quant au dernier nerf, Y hypoglosse (XII), il n'appartient pas réellement à la catégorie des nerfs crâniens proprement dits, il est constitué par la coalescence de plusieurs (3-2) paires de nerfs rachidiens; et en particulier à leurs racines ventrales. Les racines dorsales auraient disparu, mais on an trouve des traces, avec le ganglion correspondant, dans l'embrj'ou de cer- tains Mammifères (Froriep). Dans tous les cas, ce n'est pas à coup sûr, comme on l'a cru, le représentant des racines ventrales des nerfs dont le vague correspond aux racines dorsales. I. Nerf olfactif. — Le nerf olfactif s'altache à cette portion difTérenciée du cerveau antérieur que nous avons appelée bulbe olfactif. C'est de là que part la racine du nerf. 11 présente un gan- glion très net, le ganglion olfactifs qui naît de la même façon que les autres ganglions crâniens, mais ne se détache pas en gé- néral de l'épiblaste, et reste en continuité avec lui. Il est appliqué contre le fond de la fossette olfactive (/e?2;e branchiale) et la mem- brane olfactive représente (?) l'organe branchial. Les nerfs olfac- tifs qui se répandent dans cette membrane peuvent ou bien partir isolément du ganglion, ou bien présenter une origine commune. Ils représentent le rameau supra-branchial. II. Nerf optique. — Le nerf optique est une portion du cerveau; c'est le pédoncule qui rattache la vésicule optique (rétine) au cer- veau. Les deux nerfs optiques, émergés de la partie ventrale, courent d'abord sur la face ventrale du cerveau, en se rappro- chant l'un de l'autre (bandelette optique), se croisent (chiasma) et se rendent enfin à l'œil du côté opposé à, celui oij se trouve la racine. Le chiasma est absolument constant chez les Vertébrés, mais il peut quelquefois être soudé si bien au cerveau, qu'on ne le voit pas à l'œil nu (Cyclostomes, Dipneustes). Le plus souvent, l'entre- croisement est total; toutes les fibres droites vont à l'œil gauclu' et inversement; mais chez un certain nombre de Mammifèrt s (Pf-imates, Chien, Cheval) et chez les Oiseaux (le Pigeon d'après Munk), il n'est que partiel, quelques fibres de droite se conti- nuant après le chiasma dans le nerf optique droit. Quant au mode suivant lequel se fait le croisement, il varie, soit que les bandelettes optiques se croisent sans se mêler (Pois- sons), ou quel'une passe dans une boutonnière que présente l'autre (Hareng, etc.), soit que les fibres s'intriquent d'une façon plusou moins complète. III. IV, VI. Nerfs moteurs de l'œiL. — Nous avons dit plus haut les raisons qui font considérer, par certains auteurs, ces trois nerfs comme diiïérant des autres nerfs crâniens et comme re- présentant des racines ventrales, sans que rien d'absolu soit à NEKFS CRANIENS, 108d cet égarJ démonlré. Leur origine et leurs connexions sont les mêmes dans toute la série des Vertébrés ; l'oculomoteur (III) innerve tous les muscles de l'oeil, sauf le droit externe, innervé par le nerf de la VP paire, et le grand oblique innervé par le pathétique (VII). Le nerf III est en relation avec le ganglion ophthalmique ou ciliaire, mais cette relation est secondairement acquise, ce ganglion dépendant en effet du nerf ciliaire, ou nerf du troisième somite pri- mitif uni au trijumeau. Les nerfs IV et VI manquent aux Dip- neustes (Wiedersheim). V. Trijumeau. — Le trijumeau est le nerf con^espondant à la fente buccale (4« somite céphalique). C'est un nerf mixte, le plus volumineux des nerfs crâniens. Il naît par deux racines, l'une sensitive dans la corne postérieure de la substance grise du bulbe, l'autre motrice dans la corne antérieure. Ces deux racines se réunissent soit dans la cavité crânienne, soit en dehors de celle- ci, avant d'arriver au ganglion crânien, leganglion deGasser. Ace point, le nerf se divise en les trois rameaux qui lui ont valu son : nom : l'un se rend à l'orbite [branche ophthalmique) et peut, dans certains cas, se diviser en deux rameaux (Sélaciens, Ganoïdes, Dip- neustes); il donne la sensibilité générale à l'œil et aux parties voi- ■ sines, et envoie des fibres sécrétoires à la glande lacrymale; il • est lui aussi en connexion avec le ganglion ciliaire et par là avec i l'oculomoteur. Les deux autres branches innervent les mâchoires [branches I maxillaires). A signaler l'anastomose très constante de la branche maxillaire inférieure et du facial, connue sous le nom de corde du tympan. VII et VIII. Facial et auditif. — Le nerf facial et le nerf audi- I tif, que Ion tend aujourd'hui à regarder comme appartenant à ' deux inétamères distincts, ont été longtemps considérés comme I résultant du dédoublement d'une même paire; ils sont en elTet intimement unis à leur base chez beaucoup de Poissons, de Ba- traciens et de Reptiles. Cette union est au contraire secondairement acquise. Le facial est primitivement un nerf mixte, mais l'élément moteur ! l'emporte de beaucoup sur l'élément sensilif. Il existe seul chez I les Mammifères. Son ganglion, le gé7iiculé, est assez réduit. Par- f fois, il se confond avec le ganglion de Casser. D'ailleurs, il existe ■ de fréquents rapports entre le facial et le trijumeau, rapports [ parfois si étroits qu'on a pu confondre les deux nerfs en un seul. Le nerf auditif, dont les connexions sont très constantes, est un nerf purement sensitif; son ganglion, comme celui du nerfolfac- I Uf, ne s'enfonce pas dans les téguments; il reste accolé à l'épi- blaste, qui, en ce point, forme l'oreille interne, représentant pour Houssay, l'organe sensoriel correspondant à la fente bran- chiale VI. IX, X et XI. Glosso-pdaryngien, pneumogastrique et spinal. — Ces trois nerfs sont en général réunis sous le nom de ^row/je rf// vague, h cause de leurs rapports réciproques, et des connexions semblables qu'ils présentent. Leurs branches pharyngiennes pren- nent en effet une grande importance et leur domaine s'étend sur une étendue considérable en dehors de leurs métamères primitifs (cœur, vessie natatoire, poumon, estomac, etc.). Ces nerfs sont en rapport avec les fentes branchiales : le glosso-pha- ryngien avec la première, le nerf vague avec toutes les autres: il représente donc la somme de quatre, cinq [Hexanchus], six [Heptanc/ius) ou sept {Petromyzon) nerfs (racines dorsales). Le glosso-pharyngien reste limité à la langue et au pharynx; son ganglion [g. péh'eux) est très réduit; 11 est à la fois moteur (déglutition) et sensilif (goût, sensibilité générale). L'origine multiple du nerf vague est en général peu visible chez les animaux adultes. Les ganglions qui correspondent aux divers segments branchiaux sont soudés en un gros ganglion d'où partent les branchies d'innervation des branchies. C'est encore de ce ganghon que part ]e grand 7itr/ latéral qu on peut suivre tout le long du corps, jusqu'à la queue, et qui, d'après Houssay, re- présente la somme des ganglions homodynames, dans les méta- mères du tronc, des ganglions crâniens. Enfin, le nerf vague envoie un rameau viscéral, qui donne à ce nerf une importance extrême dans l'exercice des fonctions de nutrition. Le nerf spinal, ou nerf accessoire de Willis, n'apparaît qu'à partir des Chéloniens. Ce n'est pas à proprement parler un nerf indépendant, mais un rameau individualisé du vague, adapté à l'innervation de certains muscles de la ceinture scapulaire. XII. Grand hypoglosse. — Ce n'est pas un nerf crânien primitif. Chez les Poissons et les Batraciens, il n'a pas à traverser la capsule crânienne. Ce n'est qu'à partir des Reptiles qu'il prend son origine dans le bulbe et traverse le crâne, il n'est donc crânien que secon- dairement. § S. — Système du grand sympathique. L'appareil nerveux, qu'on dislingue en général sous le nom de sf/stèine du g^^and sympathique, n'est qu'une portion du système I nerveux périphérique adaptée h l'exercice des fonctions de nu- ! Irition. Dans le type le plus simple, réalisé chez les Cyclostomes, cha- I que nerf spinal donne au moins une petite branche viscérale, qui ; aboutit à un ganglion situé entre l'aorte et les veines cardinales. I II existe ainsi une double série de ganglions, sans communication : entre eux, et échelonnés du cœur à l'anus ; ils donnent des bran- ches périphériques, qui vont former des plexus sur le cœur, le i foie, etc. Chez tous les autres Vertébrés, les ganglions sympathiques sont i encore reliés aux ganglions spinaux dont ils dérivent par des I branches, les rameaux communiquants, qu'on doit considérer t comme les origines mêmes du sympathique ; mais en outre cha- . que série est unie en une chaîne continue par un grand nerf lon- Igitudinal, s'étendant d'un bout à l'autre du sympathique. Le sympathique peut aussi entrer en connexion avec les nerfs ( crâniens ; il s'unit à eux soit en dehors, soit au dedans de la cavité ( crânienne (Anoures). L'union se fait en général au niveau des ! ganglions crâniens, et l'extrémité antérieure coïncide soit avec le ! ganglion de Gasser (Sélaciens, Ghondroganoïdes), soit avec le ! ganglion ciliaire. Le sympathique donne des nerfs périphériques à fibres sans r myéline, qui vont former des plexus semés de ganglions autour de tous les viscères, et principalement autour des vaisseaux san- . guins (nerfs vaso-moteurs). Cortps soRHÉNAux. — Ou doit rattacher au système grand sympathique les capsules surrénales, qui sont fixées à l'extrémité antérieure des reins, mais n'ont avec ces organes qu'une relation morphologique assez vague. Leydio a le premier montré leurs connexions avec les ganglions sympathiques, et leur richesse en cellules nerveuses. Chez les Sélaciens, ils sont représentés : 1 1" par une double chaîne de petits corps, disposés métamériquemeut depuis le cœur jusqu'à l'extrémité du cœlomc, et résultant d'un dédoublement des . ganglions sympathiques voisins ; 2" d'un cordon impair de cellules, issu di- rectement du mésoblaste. Cette dernière portion serait dérivée du proué- phros ; de sorte que les corps surrénaux seraient à la l'ois on connexion avec l'appareil rénal et le système sympathique. L'élude détaillée de Uiiaun (Arb. Wurzburg, t. V, 1879) montre que les corps surrénaux des Amniotes ont aussi une double origine; mais les deux ébauches se fusionnent et s'intriquent. La substance médullaire, constituée 1 aux dépens des ganglions sympathiques (Mrrsunuai), renferme des cellules ganglionnaires ou tout au moins très analogues aux cellules nerveuses - la substance corticale, formée de cordons de cellules remplies de gouttelettes d'aspect granuleux, dérive du mésoblaste. Chez les Oiseaux, elle envoie des ■ prolongements dans la substance médullaire, qu'elle divise en petits îlots distincts. CHAPITRE XX VERTÉBRÉS. — ORGANES DES SENS. § 1. Organes du tact (11. D'une manière générale, une cellule sensorielle, quelle que soit sa situation définitive, n'est autre chose qu'une cellule neuro-épi- théliale, généralement en forme de bâtonnet, à laquelle aboutit un filet nerveux, qui a traversé au préalable une cellule ganglion- naire. C'est en d'autres termes une terminaison nerveuse, dont l'origine première est une cellule exodermique. Son extrémité pé- riphérique est surmontée d'une production cuticulaire : cil, poil, cône, bâtonnet, etc. Ces cellules sensorielles se réunissent par groupes plus ou moins nombreux constituant les organes des sens, où sont entremêlés quelques éléments épithéliaux indifférents qui servent de soutien. Cette forme et ce mode d'association sont absolument généraux pour les organes de la vue, de l'ouïe, du goût, et de l'odorat. Pour ce qui regarde les organes tactiles, l'association de cellules sensorielles et de cellules de soutien se retrouve; mais les cellu- les sensorielles elles-mêmes sont plus ou moins modifiées : la forme de bâtonnets, dans la définition de laquelle entre la pré- sence des organes cuticulaires, est en corrélation avec l'état d'hu- midité du milieu ambiant. Cette humidité, toujours réalisée pour les quatre sens sus-nommés, n'existe, pour les cellules tactiles, que dans les animaux aquatiques (ûg. 605 F, 1,2). Aussi n'est-ce que chez les Poissons et les Batraciens aquatiques que nous trou- verons des cellules tactiles, ne différant du type général que par Vabsence de cellule ganglionnaire basilaire, fait général dans tou- tes les terminaisons tactiles. Chez tous les Vertébrés aériens, la dessiccation des téguments empêche le développement des bâtonnets ; la terminaison ner- veuse gagne la profondeur, et en même temps, change de nature. (i) MiiHKEL, U(;ber die Endigutifjen der sensiblen Nerven in dev Haut dcr Wirbellhiere, Rostock, 1880. — llANViiiU, Jlisto'ogie. 188». Il n'existe plus de cellule neuro-épilhéliale, le nerf se termine li- brement sou par un petit renflement ovoïde {boulon terminal) soit par un disque aplati {ménisqve tactil,), généralement accompa- gné d une cellule de soutien. Ces terminaisons peuvent aussi être logées à l'intérieur d'une capsule spéciale ; ce sont alors des corpuscules. Nous trouvons en résumé trois groupes de terminai- sons tactiles : 1" Les cellules neuro-épithéliales, qui n'existent que chezlesPois- sons elles Batraciens aquatiques, et entrent dans la constitution de deux catégories d'organes tactiles, différenciés surtout par la forme de leurs cellules sensorielles : a) les collines nerveuses {JServenhugel), h grosses cellules fusiformes. terminées par une soie ; b) les bourgeons tactiles [Endknospen), à cellules formées dun corps arrondi basilaire. renfermant le noyau et d'un (fireV/p ^"^^ cuticul'aire court 2» Les lernnnaisons libres {boutons terminaux, ménisques tactiles) à° Les corpuscules. ' A. Poissons. - le COLLINES SENSORIELLES. - Lcs orgaues du tact, chez les Poissons, sont toujours constitués par des groupes de cellules neuro-épithéliales en bâtonnets, que nous avons déjà divises en deux catégories: 1» les collines sensorielles: 2» les bourgeons tactiles. ' Les collines sensorielles, dans leur forme la plus simple, sont des groupes de cellules fusiformes, qui se terminent extérieu- rement par une soie, et se continuent à leur base par un filet ; nerveux. Autour de ces cellules neuro-épithéliales se trouve une ^ couronne de cellules épuhéliales indifférentes, qui sont de simple . cellules de soutènement (flg. 604 A). Ces organes sont plonge > dans 1 epiderme et ne dépassent jamais son niveau aueloferp"""'' ^'^^^^^"^ P«^^i«tant chez .quelques Poissons, comme VEpinoche, se complique narfois ■ par la présence d'organes de protection plus efflcac s qSu fois c est un petit tube membrannuK flexihlp r,, ' i ^"^'"I"^- i des cellules sensorielles comme un vL. /e r^moe" Iflamme, et s'ouvre librement à son extrémité ' Chez les Ganoïdes, les collines nerveuses sonf Inp.r a ^ •le fond de petits sacs, tapissés d'un 7pit fél um cvU d Idécouverts par Leydlg en différents poi'nts deTtet' Enfin dans les Sélaciens, les cellules tactiles snm a- : ans de. a„p„u,e,,, p™r„„d.™„t e.,fo„c.e:t s „" .Sn::; ^el d.sposccs par groupes. Elles communiquent avec vZ ..0. p,,r un large tube co.n.un . tou.es i^X^^oZÏ'T:Z R. Peukier. - Anat. cornp. " '"i-me groupe, soit par un faisceau de tubes dont chacun correspond à une ampoule spéciale. Très fréquemment, les cellules sensorielles sont accompagnées de cellules mucipares, qui sécrètent une abondante gelée vis- queuse. Aussi désignait-on autrefois les canaux où elles sont plongées sous le nom de canaux muqueux. Mais il y a d autres fois séparation absolue, et chez la Torpille, par exemple, il existe des vésicules de Savi exclusivement sensorielles et des ampoules de Lorenzini simplement mucipares, tandis que d'autres or- ganes, placés sur la tête, réunissent encore les deux fonctions. D^ns les cas les plus simples, les collines sensorielles sont isolées les unes des autres et répandues sur tout le corps, bien que plus abondantes sur la tête [Blennius). Mais, même dans ces cas elles tendent à se disposer suivant une ligne latérale courant tout le long des côtés du corps (fig. 604 B), et se conti- nuant sur la tète, conformément au type des Téléostéens, expose plus bas. . Chez le Brochet, des sillons revêtus d'un epithehum non sensoriel vont de l'une à l'autre et les relient entre elles. Dans le plus grand nombre des cas, les sillons s'approfondissent et se transforment en canaux continus, au sein desquels sont placées les coUines sensorielles (ûg. 604 D). Ces canaux sont en com- munication avec l'extérieur par des orifices placés soit directe- ment sur eux, soit sur des canaUcules secondaires. Il est clair que dans ces conditions, il n'existe jamais de tubes protecteurs analogues à ceux que nous avons décrits chez l'Epinoche. ^ Ces canaux sont creusés dans le derme ; ils entaillent les écail- les et les os dermiques qu'ils traversent, et qui sont notable- ment modifiés. Le long du corps, il y en a en généra un seul de chaque côté, suivant d'une extrémité à l'autre la ligne mé- diane des faces latérales. Mais il peut aussi y en avoir deux ou trois. Les canaux se continuent sur la tête, en se ramifiant sui- vant un type assez constant, notamment chez les Téléostéens, où se voient en général une ligne sus-orbitaire et une ligne sous-orbitaire, se rejoignant en avant de l'œil; une autre bran- che s'en va sur la mandibule ; enfin, une commissure dorsale relie les deux systèmes (fig. 604 C). Chez les SÉLACIENS, le système des canaux a une disposition toute particulière, à cause des ramifications nombreuses et irre- ^ulières qu'il présente. Par contre, tandis que les autres Poissons montrent d'autres collines nerveuses, sporadiquement eparses sur le corps, ces dernières sont rares chez les Sélaciens. Leur forme est d'ailleurs en général très modifiée. D'après les recherches de Solger et de Beard, les collines ner- veuses sont disposées sur la ligne latérale d'une façon exacte- ment métamérique. J) p ''a' Tnllî7.^°"'°r et bourgeons terminaux des Vertébrc^s de soutien ; M nerf; ô^^t^nn^aL' .Sa^p'^^lhé^^^^ = 'V'^'f' collines sensitives (c) sur les i^p.iiu, u r <^'sposition des (état dissocié) (MerkI) _ G mJrt r "''^ '^''-"^'^ ''^V^'' liques de la iC lSalT- // t ^ t'^"' "«"t^'-^"' rameaux cépha- laire; a, branche Ssv ôrc ;TtaL^I^'°?"''■^;•^' ^'•'^"'^^'^ du canal de la li^ne latér Jr,ir/r (^EnKEL). - D, coupe transversale a, épithélium cylim, îjt d. iVSs"! ^^^^^^^^^ ''''^^'^^ ^"térieur à mucus (schématisé diprcfs M^nt, ' F f„ f ^^'"^«"bo^ ; ,7»^ glande (Z') de la langue; e, épiMTZ d^^I^'^^^''^^^^ cal.ciforme ^«faisceaux muscula rï r vll,e' ^ , ô-'r ^'"'^^"'^ ' ^erme; papille; .Y, nerfs ; 6, bou gein^rS u'r .1 ni la cipales modifications des terrni ilîo, ; ri ^ muqueuse. - F, prin- Piriforme ciliée des collin s sensi iv^ ^« •• «pilule geonsnerveux; 3, ménisque tactU ; p ârm ' ^tile t mémsques; 5. terminaison en bouton ' 6 Kinlnn 7 " P'"^''^"" Pacmi (iVlERKELj. ' ^' '«^^minaison des corpuscules de Chaque zoonite présente une colline ou un groupe de ces organes. Pour Beard, les organes de la ligne latérale ne se déve- lopperaient d'abord que dans la région branchifère. A chaque fente branchiale correspondrait un organe sensoriel. De la le nom de branchial sensé organ qu'il leur a donné. Ce n est que secondairement qu'ils s'étendent aux autres segments. Le rôle de ces organes n'est d'ailleurs pas exactement connu. Mais il semble se ramener simplement à la sensibilité générale. 2° Bourgeons sensitifs. — Ce second type d'organes tactiles diffère du précédent par sa structure histologique; les cellules sensorielles y sont dépourvues de soies. De plus, tandis que les collines sensorielles sont au niveau même de la peau, les bour- geons sensitifs s'élèvent au-dessus de sa surface, sous forme de papilles ou de boutons. Très fréquemment, les cellules nerveuses sont beaucoup plus courtes que les cellules de soutien périphériques; delà une forme de coupe qui avait conduit F.-E. Schullze à adopter le nom trop peu général de corpuscules cyalhiformes. Ils ne se réunissent jamais en lignes ou en groupes. Ils peuvent être répandus sur les points les plus divers du corps ; mais ils se concentrent souvent sur des organes spéciaux et notamment sur les lèvres et dans les parois de la bouche (Lo- phobranches). Ils sont particulièrement nombreux sur les bar- billons les filaments pêcheurs des Blennies et des Baudroies, les rayons'antérieurs des nageoires des Trigles, isolés du reste de l'organe, etc. Ils manquent rarement tout à fait [Muyil). B Batraciens. — Chez tous les Batraciens aquatiques, les organes que nous venons de décrire chez les Poissons se retrou- • vent intégralement. Trois lignes latérales existent chez toutes les larves et persistent à l'état adulte chez les Pérennibranche Mais les collines sensorielles sont à fleur de peau et ne sont iamais incluses dans des canaux, comme chez les Poissons. D a- nrès Merkel et Wiedersheim, elles auraient pour rôle d'apprécier non pas les propriétés chimiques de l'eau, mais ses mouvements ondulatoires. Sur la tète deVFpicrium glulinosum, D. et P. Sar- rasin ont décrit des organes en forme de bouteille, tapissés par des cellules neuro-épithéliales et contenant un corps clavi- forme • ils forment le passage entre les collines sensorielles et les olocystes. Il est bon de rappeler à ce propos que, d'après Beard, l'oreille ne serait qu'un organe sensoriel branchial modilié. . , . Chez les Batraciens terrestres, les colhnes nerveuses s enfon- cent dans la peau et disparaissent. ig. 60o. - Terminaisons libres et corpuscules de la peau des Vertébrés. — A, terminaisons nerveuses en boutons intra-épidermiques dans la peau du doigt d un enfant (chlorure d'or) : N, nerf; D, derme; m, 'couche de Ma- pighi; g couche granuleuse; c, couche cornée; bt, boutons terminaux . ThÎS; 7 ^'^"/^q'^es tactiles du groin du Porc; mt, ménisques ; e, cellules tactiles de soutien); e, cellules épidermiques {RxmivA - C, corpuscule tactile de la langue du Druaut {EmLrua hortulana) : a, cellules tactiles entre lesquelles le nerf vieut se terminer en ménisques (IVIERKEL). — D, corpuscule tactile du bec du Canard vu de proûl- D' le mémo vu de face : ;Y, nerf; dt, di.quc tactile; c, cellule de soutien iv r7""V~" ' '^"'■P^^c^'f de la langue du Canard, avec quatre cellules et trois disques; mêmes lettres (Ranvieh). - F, Corpuscule tactile (de Meissncr) dans la face palmaire de l'index d'un homme : N nerf « ter mmaisons nerveuses au milieu de cellules de soutien (Ranvieu).-Ig' cor- puscuh claviforme du bec du Canard : ca, cylindre-axe ; bl, son bouton terminal ; ,7 gaine de Schwann;,^,, névrilômo (gaîue de llenle) s'éuais- sissant pour former la capsule qui se divise en doux zones (i, l), formées de lamelles avec des cellules [c) (CAmuÈHE). _ H, corpuscub de Pacini du mésentère du Chat; A gaine de llenle, s'épaississaut pour fonner la S V' n '"'°7f"' '^'"^ ''^ ^"'"'^ myéline; massue cen- erminfùx (ZTx 1^^ "^'""^^^ ''"^'^'^ '^'-^^ ^onlon. Les bourgeons sensilifs sont, comme chez les Dipneusles, localisés dans la bouche. Ils deviennent les papilles du goût, et seront étudiés tout à l'heure. A la place de ces cellules neuro-épithéliales apparaît un nou- veau type de terminaisons nerveuses. Ce sont des ménisques tactiles, surmontés chacun par une cellule épithéliale {cellule tactile) et analogues à ceux de la figure 605 B. Ils forment de petits groupes, faciles à observer surtout chez les Anoures, et qu'on peut appeler plaques tactiles. Les plus grosses de ces plaques forment des saillies à la surface de la peau. Ces groupes se trouvent sur tout le corps, mais surtout sur le dos et sur les pattes postérieures. Au-dessus des cel- lules, la cuticule épidermique passe sans s'interrompre. On trouve encore, chez les Anoures, des terminaisons libres en boutons semblables à celles de la figure 605 A {bt) et localisées sur les lèvres et les pouces. C. Amniotes. — Les cellules neuro-épithéliales que nous avons trouvées chez les Poissons et les Batraciens aquatiques ne se retrouvent plus chez les Vertébrés aériens, en tant qu'or- ganes tactiles ; il n'y existe ni collines sensorielles ni bourgeons tactiles. Les seules terminaisons tactiles sont les terminaisons libres et les corpuscules. 1° Les terminaisons libres les plus simples sont les boutons ter- minaux inlra-épidermiques. Les fibres nerveuses, réduites à leur cylindre-axe, pénètrent dans la couche de Malpighi et s'y ter- minent par un petit renflement (fig. 605 k,bt). Le plus souvent, ces boutons sont isolés et épars au milieu des cellules épilhéliales ; mais quelquefois ils se disposent en groupes, constituant de véritables organes tactiles. Tantôt ils tapissent des cupules creu- sées dans l'épiderme (groin de la Taupe), tantôt ils forment des chevilles cylindriques qui s'enfoncent dans le derme (museau du Hérisson). Ces terminaisons existent chez les Oiseaux et les Reptiles, mais semblent strictement localisées, notamment sur la cornée, et sur les lèvres des Reptiles. Le second type de terminaisons libres est celui des ménisques tactiles, également intra-épidermiques, très fréquents chez les Reptiles où ils forment parfois des plaques tactiles. Parmi les Mammifères, on les trouve dans le groin du Porc, et dans le museau de beaucoup d'autres types, notamment de la Taupe (flg. 605 B). Chez rHomme,Mls existent dans diverses régions de la peau, et peuvent même être intra-dermiques. Quand le nerf tactile pénètre dans l'épiderme, ses fibres se CORPUSCULES NERVEUX. JOOb divisent et perdent leur myéline. Elles viennent enfin s'appli- quer contre des cellules (cellules tactiles) au-dessous des- quelles elles s'aplatissent en une sorte de cupule. Il n'y a d'ail- leurs ,entre les cellules et les ménisques qu'un rapport d'apposi- tion ; ce sont des cellules de soutènement et non pas des cellules ganglionnaires terminales, comme l'avait cru Merkel, 2° La plupart des terminaisons tactiles des Vertébrés aériens, consistent en corpuscules nerveux, logés dans les papilles du derme, et surtout développés chez les Oiseaux et les Mammifères Ils sont en définitive constitués par un certain nombre de ter- minaisons libres (boutons ou ménisques), associées à des cellules de soutènement, et le tout est entouré par une capsule fibreuse conjonctive, doublée intérieurement par un endothélium. Ce sont désormais des organes tactiles parfaitement individualisés, lien existedeuxespèces.quisedislinguent surtout par leur position: i° Les uns sont situés dans le derme même. Les plus simples ont été étudiés par Ranvier dans le bec du Canard, du Cygne et de l'Oie. Ils sont formés par des cellulss (Qg. 605 D et D'), deux, trois ou plus, qui ne sont que des cellules de soutènement. Le nerf, à son arrivée au corpuscule, se modifie; la gaine de Henle s'étend à la surface et se confond avec la capsule. Le cylindre- axe et la gaine de Schwann pénètrent à l'intérieur, et viennent se placer entre les cellules de soutien en formant à-esdisques tactiles. Les corpuscules de Meissner des Mammifères (flg. 605 F) sont une forme dérivée de ce type, très répandue dans la peau de la plupart des groupes, et reliée au type le plus simple par toute une série d'intermédiaires (fig. 605 G). 2" Les corpuscules de Valer ou de Pacini sont plongés dans le tissu conjonclif sous-dermique; on les rencontre chez les Pla- giotrèmes, les Oiseaux et les Mammifères : ce sont des corps ovoïdes de 1 à 4 millimètres, limités extérieurement par une épaisse enveloppe, formée de couches superposées, et en conti- nuité avec le périnèvre (fig. 603 H). Le nerf afférent garde sa myéline jusqu'à son entrée dans la massue centrale où pénètre seul le cylindre-axe. La massue n'est autre chose qu'une gaine de cellules de soutènement existant quelquefois seules, mais le plus souvent incluses dans une masse fibrillaire. Ces corpuscules se rencontrent non seulement dans la peau, mais dans le mésentère, et surtout au point d'union des tendons et des muscles. Ce sont les organes du sens de la pres- sion (coîitact fort) (1). (1) Les corpuscules de Krause ne sont que des variétés dece type à cansulo cnmce, et a massue très renflée, à peu près remplie de cellules pd^tlrTues^ 3° Poils tactiles. — Chez beaucoup de Mammifères, l'exercice du tact se fait indirectement par des poils tactiles, qui agissent comme des leviers de transmission sur des ménisques et des boutons tactiles, cerclés à l'intérieur de leur follicule. A l'intérieur de cet anneau de terminaisons nerveuses, se trouve un anneau vasculaire volumineux, qui fonctionne comme un tissu érectile, et qui peut, par réflexe, appliquer fortement l'anneau nerveux contre le poil, dont les moindres oscillations sont alors perçues. On peut citer comme exemple, les moustaches du Chat, les poils du groin du Porc et de la Taupe, et surtout ceux de l'aile des Chéiroptères, qui leur permettent de voler dans l'obscurité, sans le secours des yeux. § 2. — Organes du goût. Nous connaissons déjà l'origine phylétique des terminaisons gustatives. Elles dérivent des bourgeons sensitifs, répandus che^ les Poissons sur tout le corps, et dont elles ne diffèrent hislologi- quement par aucun caractère. 11 y a simplement localisation dans la cavité buccale et spécialisation physiologique. A partir des Batraciens, on n'en rencontre jamais que dans la bouche. C'est du reste le cas de beaucoup de Poissons ; chez le plus grand nombre, les organes du goût se différencient des au- tres bourgeons parla forme un peu spéciale des cellules senso- rielles (Sélaciens). Chez les Batraciens, les bourgeons du goût peuvent exister dans toutes les régions des parois buccales ; mais plus haut ils tendent à se localiser sur la langue, qui devient l'organe du goût proprement dit. Déjà chez les Batraciens, la langue est différen- ciée à ce point de vue : les bourgeons s'y disposent en effet en particulier sur des papilles fongiformes, et ils prennent l'aspect de disques longs et aplatis. Les bourgeons du goût sont plus localisés chez les Reptiles, où ils couvrent la langue, et forment en outre deux rangées médianes sur la mâchoire supérieure et une sur l'inférieure {Sauriens et Crocodiliens). Ils disparaissent chez les Serpents et les Oiseaux, où les parois buccales ne présentent que des corpuscules tactiles. Chez les Mammifères enfin, c'est surtout sur la langue que sont développés les bourgeons du goût, où ils couvrent les replis foliés, rides transversales placées vers la base de la langue, les papilles caliçiformes (fig. 604 E) et les papilles fongiformes, con- nues du lecteur par l'anatomie humaine. Mais on trouve d'au- très bourgeons disséminés sur le palais, l'épigloUc et même dans le larynx. On voit en résumé que le sens du goût est primitivement géné- ralisé, et ne se localise que secondairement, — si toutefois il est possible, d'après l'identité de structure, de comparer les bour- geons du goût aux bourgeons sensitifs des Poissons. — Il n'y a par suite pas lieu de s'étonner s'il n'existe pas de nerfs spéciaux du goût. Chez les Vertébrés supérieurs, les bourgeons sont innervés par le glosso-pharyngien, et peut-être par le grand nerf lingual, branche du trijumeau. § 3. —Organes de Vodorat. Terminaisons nerveuses olfactives. — Les terminaisons ner- veuses olfactives présentent dans toute la série des Vertébrés une constance de forme presque absolue. Elles sont présentes dans tous les groupes, et sont localisées dans des cavités spéciales, les fosses nasales, s'ouvrant à l'extérieur par des orifices, les narines, toujours situés en avant des yeux. En forme de sacs sans issue intérieure chez les Poissons, elles communiquent, chez tous les Vertébrés aériens à partir des DiPNEUsTES, avec la cavité buccale. Elles servent alors de passage à l'air inspiré, et cette situation sur le trajet du courant d'air qui entraîne avec lui les particules odorantes, est essentiellement favorable à l'exercice de l'olfaction. Structure histologique de la paroi des fosses nasales. — Le revêtement] épithélial des fosses nasales comprend des cel- lules de deux sortes : les unes sont de simples cellules épithé- liales cylindriques, servant de soutènement; les autres sont les terminaisons nerveuses, les cellules olfactives (fig. 608 B) ; elles présentent un corps ovoïde basilaire, contenant le noyau, et se terminent vers l'extérieuf par un filament mince, tandis que la base est en relation avec un ûlet nerveux. Chacune se continue par un bâtonnet cuticulaire que couronne chez les Batraciens un bouquet de cils, se mouvant lentement dans tous les sens (Ranvier). Chez quelques Poissons et quelques Urodèles (Brochet, Sala- mandre, etc.), elles se rassemblent en groupes, formant ainsi des corpuscules olfactifs, épars au milieu de l'épithélium de la mu- queuse. Chez les Vertébrés aériens, des glandes utriculaires (Batra- ciens) ou tubulaires (Mammifères) maintiennent la muqueuse ol- factive constamment humide. Maintenant que nous sommes fixés sur celte constitution hislo- logique, il nous reste à examiner la disposition anatomique des fosses nasales dans les divers groupes de Vertébrés. A. Poissons. — Sauf chez les Dipneustes, les fosses nasales des Poissons sont des cavités tout à fait indépendantes, et communiquant seulement avec l'extérieur (fig. 607 A et B). Les narines sont placées sur le front, en avant des yeux, sou- vent à l'extrémité même du museau, chez les Téléostéens et les Ganoïdes (A); chez les Sélaciens au contraire (B), elles se trou- vent au-dessous du museau, en général très près des angles de la bouche et espacées l'une de l'autre. Elles sont en général paires. Chez les Cyclostomes seuls, il existe une narine et une fosse nasale impaires sur la ligne médiane. C'est là certainement une disposition secondairement acquise, comme le prouve la présence de deux nerfs olfactifs. D'ailleurs, la cavité elle-même offre une cloison incomplète, dans le plan sagittal, plus développée chez VAmmocèie que dans la Lamproie adulte. Il faut donc admettre que le septum médian, complet pri- mitivement, comme il le reste chez les autres Poissons, a subi chez l'Ammocèteun commencement de régression, qui s'accroîtra encore chez la Lamproie. Chose remarquable! tandis que chez les Poissons plus élevés, les fosses nasales n'ont aucune commu- nication avec la bouche, les Cyclostomes rappellent au contraire la disposition que nous allons trouver chez tous les Vertébrés plus élevés. Chez les Mijxines, à tant d'égards les plus inférieurs des Cyclostomes, la cavité des narines communique, par un long canal, avec la bouche. Chez les Lamproies, le canal existe, mais il n'arrive pas jusqu'à la bouche, et se termine en cul-de-sac avant d'avoir atteint cette cavité. Cette disposition, d'après les recherches de Dohrn et de Milnes Marshall, doit être considérée comme primitive, tandis que la fosse nasale en cul- de-sac des Téléostéens est un fait secondairement acquis. D'ailleurs, chez les Sélaciens eux-mômcs, un canal incomplet, un sillon profond, va de la narine à la commissure des lèvres voisine. C'est une com- munication réelle au point de vue morphologique. La conclusion de Dohrn s'impose d'ailleurs, si, comme semblent l'indiquer les recherches les plus récentes, la fosse nasale est une fente branchiale modiûée. Parfois, le sac nasal se termine en cul-de-sac à son extrémité postérieure (Sélaciens, un certain nombre de Téléostéens). Mais chez tous les Ganoïdes et la grande majorité des Poissons osseux, chaque fosse nasale est en réalité un canal s'ouvrant à l'extérieur par deux orifices, de configuration et de position très diverses (fig. G07 A). Chez le Polyplerus et chez quelques Téléostéens {Gadus Iota), la disposition est toute spéciale, les deux orifices de chaque fosse nasale sont très éloignés : le postérieur est recou- vert par une sorte d'opercule membraneux; l'antérieur s'ouvre au sommet d'un tentacule, placé presque au bout du museau (1). La fossette nasale est en général entourée par une capsule squelettique, qui s'unit au crâne primordial. La muqueuse forme sur ses parois des replis saillants, le plus souvent localisés dans le fond, et affectant des dispositions va- riables suivant les groupes. Ces replis, qui sont soutenus seu- lement par du tissu fibreux, sont particuliers aux Poissons et ne se retrouvent ensuite que chez les Urodèles; ils sont destinés à augmenter la surface olfactive. Chez les TéléosLéens seuls il existe des lamelles osseuses, saillantes sur les parois de la cap- sule, mais fort peu développées. B. Batraciens. — Chez les Batraciens s'établit d'une façon définitive la communication des fosses nasales et de la bouche (flg. 607 C). Dés ce moment, elle persiste sans exception. Mais l'orifice interne est ici rapproché de l'entrée de la bouche. Chez les Pérennibranches, les parois des fosses nasales pré- sentent, comme chez les Poissons, des replis formés uniquement par la muqueuse. Dans les autres Batraciens, et chez les Vertébrés plus élevés, il se constitue sur les parois latérales externes de la capsule na- sale, des replis osseux que recouvre la muqueuse, et qui aug- mentent la surface olfactive. Ces lamelles, cartilagineuses ou os- seuses (Gymnophiones), reçoivent le nom de cornets du nez. Peu développées chez les Urodèles (Gg. 608 A), elles le sont bien da- vantage chez les Anoures. Même dans les cas les plus simples, il existe un repli partant des parois latérales et s'avançant vers le septum médian. Ce repli, qu'on appelle le cornet principal, divise la cavité en deux ram- pes parallèles superposées : la supérieure porte le nom de rampe olfactive {F), l'autre peut être appelée rampe maxillaire {M). Chez les Urodèles, elles communiquent largement entre elles, le cornet n'atteignant pas le septum médian. Chez les Anoures, au contraire, elles ne sont en relation que par un très petit orifice (fig. 608 B). La division du travail est plus grande, la rampe supérieure est plus spécialement olfactive l'inférieure servant uniquement au passage des gaz de la respira- tion; c'est à cette dernière que correspondent les arrière-na- (1) L'appareil olfactif du Polyplerus est d'ailleurs heaucoup plus com- phqué que celui des autres Poissons dont il s'cIoiLme notabiemonKv^fr ^ ce su et W.edersheini. Vergl. Anal, der WirbeltMefe) ^^oir A rines. La chambre supérieure est de beaucoiip la plus développée, tandis que la chambre inférieure est fort réduite . En général, elle se subdivise encore en deux rampes placées côte à côte, ce qui porte à trois, parfois même à quatre (fig. 608 B, /e, fs, jl, fi), les conduits de chaque fosse nasale chez les Anoures. Chez tous les Batraciens, à l'appareil nasal se joignent des glandes spéciales, qui se déversent dans les fosses nasales ou dans la cavité buccale, et peuvent occuper diverses positions. Les premières seules nous intéressent ici; leur rôle est de maintenir humide l'épithélium nasal, condition indispensalïle à l'exercice de l'olfaction. Ces glandes étaient inutiles chez les Pois- sons, dont l'épithélium est constamment mouillé par le milieu ambiant. Chez les Anoures, cet appareil lubrifiant se compose, non seulement de deux grosses glandes, comme chez les Urodèles, mais d'une multitude de petites glandes éparses dans la muqueuse, les glandes de Butvniann. C. Reptiles. — Les fosses nasales des Reptiles ne diffèrent pas essentiellement de celles des Batraciens. Les seules diffé- rences sont l'ouverture plus éloignée en arrière des arrière-narines dans la bouche, et en second heu la division des fosses na- sales en deux cavités successives : l'une externe, le vestibule; l'autre interne ets'ou- vrant dans la bouche, la cavité olfactive proprement dite (fig. 607 D). Ces deux chambres communiquent par un étroit ca- nal. Le vestibule ne présente ni glandes, ni terminaisons nerveu- ses spéciales. 11 ne joue donc aucun rôle dans l'olfaction. Cette fonction est dévolue uniquement à la chambre interne. Les pa- rois de celle-ci sont relativement très simples , et il existe, en général,un cornet unique, horizontal, partant delà paroi externe, mais n'atteignant pas le seplum nasal (Qg. 608 C, C). Il est homo- logue au cornet principal des Batraciens, et divise comme lui la chambre olfactive en deux cavités superposées, confondues au voi- sinage de la cloison médiane, dont l'inférieure {M) s'ouvre dans la bouche par les arrière-narines {AN). Chez les Tortues marines, cette disposition s'accentue encore ; le cornet atteint le septum mklian, mais reste incomplet en plu- sieurs endroits (fig. 608 D). De la sorte, la cavité nasale est Fig. 606. — A, cellule de soutien ; B, cellule ol- factive de la m uqueuse nasale d'un Mouton. FOSSES NASALES DES REPTILES. H01 divisée en deux rampes distinctes : la supérieure est en commu- nication directe avec l'extérieur, mais se termine en cul-de-sac en arrière. C'est la rampe olfactive. L'inférieure, qui ne sert qu'au passage de l'air respiratoire, communique avec celle-ci par plusieurs ouvertures du cornet horizontal. Elle ne s'ouvre C E Fig. 607. — Schéma des fosses nasales dans les divers groupes de Vertébrés (coupes longitudinales). A, Téléostéens; B, Sélaciens; C, Balraciens; D, Reptiles; E, Mammifères. — N, narines: n, nr, les deux oriûces des fosses nasales chez les Téléostéens; v, vestibule; c, c„ Cj, C3, cornets. pas en avant, mais en arrière débouche dans la cavité buccale par l'arrière-narine. Chez les Crocodiliens, la disposition se rapproche encore plus de celle qu'offrent les Mammilères supérieurs. Les narines, pourvues de muscles spéciaux qui les rendent mobiles, s'ouvrent en avant du museau , tandis que les arrière-narines se sont transportées tout à fait dans l'arrière-bouche. Les fosses nasales sont ainsi extrêmement allongées. La partie olfactive se sépare Fig. 608. — Schéma des fosses nasales dans divers Vertébrés. — A, Urodè- LES : S, septum médian; C, cornet; mo, muqueuse olfactive; F, rampe olfactive; M, rampe maxillaire ; gm, glaude inlermaxillaire. — B, Anoures, Pelotâtes : N, narine ; fe, partie externe de la rampe olfactive ; fs, partie supérieure; fl, partie latérale ; fi, partie inférieure; M, rampe maxillaire. — C, Lttcerla : S, septum médian; AN, arrière narines; C, cornet; IV, rampe olfactive; M, rampe maxillaire (Born). — D, Tortues 77iarines : S, septum médian ; C, cornet horizontal percé de trous, séparant la cavité olfactive, iV, de la cavité maxillaire, M. — E, Crocodilieris : S, septum médian; C, cornet bifurqué; à sa droite rampe olfactive; à gauche rampe maxillaire; C, lamelle limitant un sinus, co nmuniquant, par le petit canal sectionné au-dessous avec la rampe olfactive. — F, Oiseaux: Cl, cornet supérieur; Ca, cornet inférieur ; la cavité nasaleest entre Ci et S; la cavité de gauche est le sinus orbitaire. — G, Mammifères : C,, Cg, C3, cornets; Or, orbite; Se, sinus ethmoïdiens; S/«, sinus maxillaire. encore ici de la partie respiratoire par un cornet disposé comme celui des Tortues marines (ûg. 608 E, C). Mais d'autres cornets viennent s'ajouter, formant un enseni- ble compliqué de lamelles cartilagineuses attachées aux parois latérales. Elles sont localisées exclusivement dans la partie olfac- tive, c'est-à-dire dans la rampe supérieure. Des cavités accessoires en communication avec les fosses na- sales se rencontrent chez les Crocodiles pour la première fois. On les désigne sous le nom de sinus. Nous les verrons plus déve- loppées encore chez les Mammifères. Elles ne servent d'ailleurs pas à l'olfaction, et sont de simples cavités aériennes absolument aveugles. L'appareil lubrifiant comprend, comme chez les Batraciens, outre les glandes de Bowmann, une grosse glande située dans l'épaisseur du cornet principal, et qui verse ses produits dans la cavité nasale. D. Oiseaux. — Comme chez les Lézards, les fosses nasales des Oiseaux sont divisées en deux cavités successives : un ves- tibule antérieur, et la véritable cavité nasale, située en arrièi-e. Le vestibule présente un cornet qu'on a comparé à tort aux cor- nets du nez des autres Vertébrés. Les homologues de ces der- niers ne doivent être cherchés que dans la cavité postérieure. 11 en existe, en général, deux, le plus souvent soutenus par des lamelles cartilagineuses (Qg. 608 F). Le cornet inférieur correspondant au cornet principal des groupes moins élevés, est, en général, le plus développé. Il at- teint quelquefois le septum médian, et forme ainsi deux rampes superposées comme chez les Reptiles; mais d'autres fois, il ne se soude pas au septum, et s'enroule plus ou moins autour d'un axe horizontal. Le cornet supérieur (CJ est moins développé, il s'étend moins loin en avant, et se creuse parfois de cavités, qui communiquent toujours avec un sinus aérien développé dans les parois de l'orbite. Les Oiseaux possèdent, eux aussi, une glande nasale, mais, au lieu d'être logée dans le voisinage du maxillaire, elle se tient à la partie supérieure des fosses, dans le voisinage du frontal. E. Alaniinifcres. ~ G est chez les Mammifères que se trouve l'appareil olfactif le plus développé. Les narines s'ouvrent toujours immédiatement au-dessus de la bouche. La capsule est généralement saillante, et présente une portion extérieure proéminente, qui forme le nez, et qui correspond au vestibule des Reptiles et des Oiseaux. Il est protégé par un appareil de soutien formé par les os nasaux à la partie supérieure et par des cartilages développés dans les parois latérales, les ailes du nez, comme dans la cloison médiane. Le nez se prolonge parfois d'une façon considérable en avant de la face. Il peut acquérir de nouvelles fonctions, et devenir organe de préhension ou de tact. On le désigne alors souvent sous le nom de groin ou de trompe. L'exemple le plus remarqua- ble est celui dé VÉléfliant, où de très nombreux muscles déve- loppés dans la trompe permettent les mouvements les plus va- riés. La trompe porte à son extrémité un appendice digitiforme, qui joue le rôle le plus actif dans la préhension. Dans la Taupe, nous avons décrit les terminaisons tactiles qui font du groin un organe de tact délicat. C'est dans le même ordre de formation qu'il faut ranger les appendices qui ornent le nez de certaines Chauves-Souris, et qui sont des organes de tact, ne jouant aucun rôle dans l'olfaction. L'ensemble des cavités nasales est lui-même plus compliqué que partout ailleurs, mais n'a aucune dépendance de la forme extérieure du nez. La partie antérieure des deux fosses ne joue pas de rôle dans l'olfaction et ne porte pas de cornet. Elle répond au vestibule des Oiseaux. La partie postérieure, au contraire, est couverte de cornets plus ou moins nombreux et compliqués, qui sont tapissés par la mu- queuse, laquelle subit par suite une remarquable augmentation de surface. On reconnaît généralement trois cornets : l'inférieur, le plus développé, est l'homologue de celui que nous avons décrit jusqu'ici chez tous les Vertébrés déjà étudiés. Comme chez eux, bien qu'il n'atteigne pas le septum médian, il sépare le nez en deux cavités superposées : l'inférieure, sans fonction olfactive, est purement respiratoire; la supérieure, au contraire, sert à. la perception des odeurs. C'est sur les parois latérales de celle-ci que sont attachés les deux cornets supérieurs. Tandis que l'infé- rieur est soutenu par un os spécial (os fiMiatum), les cornets supérieurs dépendent de l'ethmoïde. Ces derniers ont une dis- position très variable et sont d'autant plus compliqués que l'odorat est plus subtil. C'est d'ailleurs le cornet moyen qui est le plus développé et forme parfois, comme chez le chien, un massif volumineux de minces lamelles, connues sous le nom de volutes etkrnoidales. Entre ces lamelles sont comprises de nombreuses chambres à air, communiquant toutes, directement ou indirectement, avec la fosse nasale, et formant le labyrinthe elhmoidal. Ce ne sont d'ailleurs pas les seules cavités qui soient en relation avec les cavités nasales. 11 existe plusieurs sinus, creusés dans les os voi- sins, notamment dans les maxillaires, le frontal et le sphénoïde. i Le nerf olfactif traverse la lame criblée de l'ethmoïde dans une muUiLude de petits trous, qui, dans des cas fort rares (quel- ques Chéiroptères, Ornithorhynque) se réduisent à un seul II se répand sur les cornets supérieurs et moyens, et dans la portion correspondante du septum. Les Cétacés présentent sous ce rapport une dégradation fort remarquable, tout au moins les Mysticètes. Le nerf olfactif dis- paraît presque en totalité ; les plis des fosses nasales n'existent plus, et tout l'appareil est transformé en un organe de projec- tion, qui s'ouvre à l'extérieur par un ou deux orifices, les évents correspondant aux narines. Par là s'échappe le jet de vapeur si connu, particulier aux Cétacés. Ajoutons en terminant que la muqueuse nasale est lubrifiée par les liquides dus à la sécrétion des nombreuses glandes de Bowmann eparses sur toute sa surface. Il s'y joint très souvent de plus grosses glandes, connues sous le nom de glandes de Sté- non.ll en existe une ou deux, en des endroits variables, et leur sécrétion s échappe dans la cavité du nez. Obgane de Jacobson. — A l'organe olfaotif sp i^^tf-.^i.^ Vorgane de Jacobson, qui sombt lu ausîi LScint !• °T°'' § 4. — Organes de route (1). Comme chez un grand nombre d'animaux, l'audition s'effectue chez les Vertébrés, par la transmission des mouvements v bra: toires à des granules snlirlps r,n'^« j - • . "-^ Mura- hthes. CeUes-c^ viennent frapper sur les terminaisons nerveuses et les impressionnent mécaniquement. ' Les cellules auditives ont la forme de dés à coudre, terminées mfeneurement par une fine fihre au moyen de laque le elles continuent avec les fibres du nerf auditif, et supérieuremen p un plateau, couvert de cils qui en général s'agglutinent, de façon a présenter 1 aspect d'une soie unique (fig. 609). Ces cellules sont (I) Retzius. Das Gehlirorqan der Wirbelihieve, Stockholm, 1S81-18R/. R. Perrier, — Anat. comp. nn généralement associées en groupes, auxquels on donne le nom de taches ou de crêtes auditives. Elles sont entremêlées de cellules de soutien (s), allongées en forme de filaments, qui jouent un rôle purement protecteur. _ Les organes chargés de recueillir les vibrations et d impres- sionner par leur choc les cellules nerveuses sont de grosses con- crétions, formées en réalité de petites otolithes calcaires, d as- Fig. 609. - Coupe verticale de la tache auditive d'une ampoule de Coj«|7!6« domestica ■ à gauche, disposition naturelle; à droite dissociation partielle 'Tn Z ueLu. ; a, cfllules auditives, groupées par quatre au sonjuje d'une fihre nerveuse (la quatrième, à gauche, a été arrachée), s, cellules de soutien filiformes ; m, paroi membraneuse du labyrmthe (Retzius). pect cristallisé, agglutinées par une gelée, Votoconie, qui les retient en même temps au-dessus des taches auditives. D'ailleurs, la conslilulion de ces concrétions peut varier, et, tandis que, chez les Téléostéens, elles forment de grosses masses porcelanées, elles sont, dans d'autres cas, divisées en petits groupes. Ces formations manquent dans le limaçon des Mammi- fères, où le choc est produit par des organes spéciaux que nous aurons à décrire. Ces divers appareils d'impression sont contenus à l'intérieur de deux cavités membraneuses, situées de part et d'autre de la tete, et dont la disposition compliquée les fait désigner sous le nom de labyrinthe. Le labyrinthe, rempli d'un liquide, Vendo- lymphe, est logé à l'intérieur de l'os pétreux ou rocher du temporal, dans une cavité qui a à peu près la même forme, et qu on peut désigner sous le nom de labyrinthe osseux (1) Entre la membrane et la paroi osseuse se trouve un liquide, cru'on nommQ Idipérilymphe. Le labyrinthe constitue la partie essentielle de l'oreille On peut lui donner le nom à'oreille interne. Chez les Vertébrés su- périeurs , une cavité la sépare de la peau ; c'est Voreille moyenne. Enfln en avant, une dépression du tégument vient s'accolera i oreille moyenne, et constitue Voreille externe. Développement de l'oueii.le chez les Mammifères. - 1» La formation I oreille débute par l'apparition, au uiveau du cerveau postérieur d un^ involutiou de l épiblaste, qui se transforme en une vésicule c"eus; C'est la vestczcle audzUve, qui cesse bientôt de communiquer avec l'exîéri^^^^^ vestige du canal de communication persiste cependant en géréraUfiTe H i? n II s al onge, change de direction et va s'accoler à la pie-,4re mais sai s'ou vrir II forme l'aqueduc du vestibule ou canal endolUp/J^luTZ^^^ rieure d":"; ^rje^r'/?™'^ ""^-^^ invaginatfon^e lî visicule poft J ^^^^^^^^^ Sr^^^tjSï^e»^' " '''--'^ - ^^^^^"^^ une troisième horizontale. Chacune d'elles -, rV.Zl^ I r '^f P'^^s (1) Ou labijrintlie cartilagineux. panique et de rampe veslibulaire (fig. 610, rl, rv). L'essentiel est de montrer maintenant la différence profonde qui les sépare du canal cochleaire qui, par son origine même, nous parait déjà autrement importante. 70 L'oreille interne est ainsi complètement constituée. Mais d'autres parties viennent encore s'y joindre chez les Vertébrés suDérieurs (fi^. 610). Une nouvelle involution de 1 epiblaste amène la for- mation d'un farge canal qui va au-devant de l'oreille interne, mais sans 1 at- teindre, c'est I'oreille externe. Entre les deux, arrive une involution d 0- 2w m L Fig 610 — Schéma de l'oreille des Mammifères. E, oreille externe; M oreille moyenne; TE, trompe d'Eustache; t, tympan; m, marteau; en enclume ; l, os lenticulaire ; e, étrier ; fo, fenêtre ovale, obstruée par la sole de l'étrier; /»•, fenêtre ronde et sa membrane; cm, cellules mastoï- diennes ; 17, utricule ; S, saccule, relié à l'utricule par le canal utriculo- sacculaire; El, canal endolymphatique, partant de ce dernier; Un, canal cochléaire du limaçon ; rl, rampe tympauique ; rv, rampe vcstibulaire ; L, lagena; lU, hélicotrème ; esc, canaux semi-circulaires. ri^rine hypoblastique, partie du pharynx. Elle forme la Ivompe dEmlache, et° à son extrémité, se dilate en une cavité qui est I'oreille moyenne ou caisse du tympan. Elle est séparée de l'oreille externe par une membrane, le lumpan, et de l'oreille interne par deux membranes, qui sont tendues sur deux oriûces : la fenélre ovale, en face du vestibule, et la fenêtre ronde, où aboutit la rampe tympaniquc du limaçon. Enfin, entre le tympan et la membrane de la fenêtre ovale, se trouve une chaîne osseuse, la chame des osselets de l'oreille, dont nous aurons à étudier plus tard et 1 origine et la constitution. Ces dernières parties constitutives ne sont que des organes destinés à conduire les vibrations dans l'oreille interne, qui s'enfonce loin du tégu- Ch- KJ3 Fig. 611. — Coupe transversale de l'oreille interne d'un emtryon de Brebis de 28 mm. : DM, dure-mère; RV, rccessus vestibuli (canal endolymphatique); HVB, canal semi-circulaire vertical postérieur ; IIB, canal horizontal ; ï/, utri- cule; S, saccule; a, canal iitriculo-sacculaire; f, sa cavité; b, canalis rcu- niens: C.C, canal cochléaire; C.C, sa coupe; KK, capsule cartilagineuse; KH, plaque basiiaire; Ch, notochorde (BorrciiEn). ment pour trouver un abri plus sûr. Elles sont aussi naturellement les moins constantes. 1". — Oreille intehne. A. Poissons. — Labyrinthe des Cyclostomes. — C'est, comme toujours, chez les Myxines, qu'il faut chercher le type le plus inférieur d'organisation (fig. 612). L'oreille interne y est réduite à un canal annulaire, présentant trois renflements contigus, dont le médian plus volumineux. Cet ensemble correspond évidemment au vestibule, encore indivis, et h un canal semi-circulaire unique. Celui-ci néanmoins pos- sède deux ampoules, munies cha- cune d'une c?'êle auditive. Le vesti- bule, de son côté, possède une tache auditive, recevant comme les deux crêtes un rameau du nerf acousti- que. Le canal endolymphatique existe déjà, dans cet appareil si ru- dimentaire. Chez les Lamproies, se manifeste déjà un perfectionnement : Le ves- tibule présente ses deux divisions ordinaires, saccule et utricule, sé- parées par un simple repli de la paroi. De l'utricule partent deux canaux semi-circulaires bien développés, ayant chacun une ampoule. Ces deux canaux, bien que situes dans un même plan, repré- sentent les deux canaux verticaux des Vertébrés plus élevés. Comme cela a heu d'ailleurs, pour ces canaux, dans la plupart des cas, ils sont réunis par leur branche non ampuUaire, et débouchent ainsi dans le vestibule par un canal commun. Une tache auditive commune s'étend dans les deux parties du vestibule. Labyrinthe des Poissons. — Dans les Poissons plus élevés, l'appareil se complète un peu plus : les deux portions du vesti- bule se séparent déûnilivement ; les trois canaux semi-circulaires apparaissent avec la position qu'ils conservent toujours. Enfin, le saccule présente latéralement un très court prolonge- ment, la lagena, qui est le premier rudiment du limaçon. Il ne manque que chez la Chimère. L'utricule et le saccule sont en communication par l'intermé- diaire du canal de Bôtlcher qui apparaît pour la première fois. Il se continue par le canal endolymphatiqw, qui, chez les Séla- ciens, au lieu de s'appliquer contre la dure-mère, s'ouvre réelle- ment à l'extérieur (fig. 613, ode). C'est là un reste de la disposi- tion ancestralc, qu'on ne retrouve nulle part ailleurs. Enfin, dernière marque de supériorité, les différentes taches ou crêtes auditives s'individualisent et reçoivent chacune un rameau nerveux spécial. ils t V Fig. G12. — Labyrinthe membra- neux de Myxine : v , renfle- ment représentant le vestibule ; ds, canal semi-circulaire uni- que ; am, ses deux ampoules (J. MijLLER). Outre les crêtes des ampoules, il en existe trois : une dans le saccule, une dans Yutricule^ une autre enfln dans la lagena. B. Batraciens. — Le labyrinthe membraneux des Batraciens n'est pas beaucoup plus développé que celui des Poissons ; le Fig. 613. — Labyrinthe membraneux de Scyllium caniculu : u, utricule ; rec, recessus ulriculi ;crs, canal recessu-sacculaire; aa, ae, ap, ampoules antérieure, externe et poslcricure; ca, ce, cp, canaux semi-circulaires correspondants; dcp, conduit du canal postérieur; s, saccule; de, canal endolymphatique ; se, sac endolymphatiqae ; ode, orifice du canal endo- lymphatiquc; l, lagena; mu, tacbe auditive du recessus utriculi ; tache sacculaire; mn, macula neylecta; pl, papille auditive de k lagena ;Ar, nerf auditif; ns, rameau sacculalre; ni, rameau de la lagena; nap, rameau ampullaire postérieur; p, tégument céphalique ; d, écailles dermiques (Retzius). limaçon est toujours réduit à la lagena. Le seul caractère spé- cial à l'oreille interne des Batraciens, est la présence d'un plus grand nombre de taches auditives. Il s'en forme en elTet deux nouvelles dans le saccule : l'une près de l'ouverture de la la- gena, l'autre près de l'oriûcc du canal de Botlcher. Cela porte à 8 le nombre des taches auditives : 3 pour les canaux semi-cir- culaires, 1 pour l'utricule, 3 pour le saccule, 1 pour le limaçon. Fig. 614. — Labyrinthe membraneux de Scolopax rusticola : ss, sinus supérieur de l'utricule; sp, sinus postérieur; rec, recessus ulriculi ; aa, ampoule antérieure ; ae, ampoule externe; ap, ampoule postérieure; ca, canal semi-circulaire antérieur; ce, canal externe ; cp, canal postérieur ; s, saccule; de, canal endolymphatique ; /, lagena; 7nu, tache auditive de l'utricule; ms, tache du saccule; mn, macula neglecta; N, nerf auditif; nb, rameau basilaire; naa, rameau de l'ampoule antérieure; nap, rameau de l'ampoule postérieure (Retzius). C. Reptiles et Oiseaux. — Au-dessus des Batraciens, le perfectionnement ne porte plus que sur le canal cochléaire, que l'on voit peu à peu s'allonger et se diffé- rencier. Chez les Ché- loniens et les Ophidiens, il est h peine plus dé- veloppé que chez les Batraciens. Il s'allonge bien davantage chez les Crocodiliens et chez les Oiseau ;x mais c'est toujours un simple sac, en forme de long canal à peu près rectiligne (fig. 614, l). D. Mammifères. — Chez les Mammifères enfin, il subit un allongement considérable, et, pour se loger dans le rocher, il est Fig. 615. — Labyrinthe membraneux de Mammi- fère : S, saccule ; U, utricule; R, canal endo- lymphatique, partant du canal de Bôttcher ; C, canal cochléaire; V, son origine eu caecum dans le vestibule; cr, caualis reuniens; k, sommet du canal cochléaire (Gecendaur). obligé de s'enrouler en spirale à la façon d'un limaçon (fig. 615), ce qui lui a valu le nom qu'il porte en anatomie descriptive. L'im- portance de cet organe est d'ailleurs variable et se traduit par des différences dans le nombre des tours de spire. Ce nombre varie de un et demi [Cétacés)^ jusqu'à quatre ou cinq {Chéi- roptères). Chez les Marsupiaux, mais surtout chez les Monotrèmes, il est beaucoup plus réduit, et se rapproche de la lagena des Reptiles. Limaçon des Mammifères. — Le moment est venu d'entrer dans l'étude plus détaillée de cet organe important, et de décrire l'ap- pareil qu'on désigne sous le nom de limaçon. Le canal cochléaire en forme la partie la plus essentielle; mais, comme on l'a déjà vu, celui-ci est entouré par deux autres rampes, dépendant du labyrinthe osseux. Ce dernier ne mérite pas à proprement parler une étude spéciale. II se calque sur le labyrinthe membraneux, avec cette différence que le vestibule n'est pas divisé en utricule et saccule. Sauf chez les Poissons, il présente un petit diverticule analogue au canal endolymphatique ; il se termine en dehors de l'os par un cul-de-sac mem- braneux, soit dans l'espace sous-arachnoïdien, soit à la face inférieure du rocher. C'est le canal périlymphatique ou aqueduc du limaçon. C'est en effet à la base du limaçon qu'est le point de départ de ce canal. Le rôle de ce diverticule est simple à saisir; il permet la vibration des li- quides péri- et endo-Iymphatiques, qui serait annulée par suite de l'incom- pressibilité propre à tous les liquides, si toutes les parois étaient solides et rigides. C'est également le rôle du canal endolymphatique, et, comme nous le verrons aussi, de la membrane de la fenêtre ronde. Revenons au limaçon que nous étudierons d'abord chez les Mammifères. Il présente trois rampes, s'étendant d'une extrémité à l'autre de la spire, et disposées comme l'indique la figure 616. La rampe médiane, appelée rampe collatérale ou canal de Lôwenberg (C), correspond au canal cochléaire. A l'extrémité de la spire, elle se termine par un renflement, qui correspond à la lagena des Vertébrés inférieurs. Les deux autres rampes ne sont que des dépendances du labyrinthe osseux. La supérieure {A) communique avec le vestibule, l'inférieure {B) va se lerminer à la membrane de la fenêtre ronde. Dans tout leur trajet, ces deux rampes sont séparées l'une de l'autre, au côté externe par le canal cochléaire, au côté interne par une cloison, la lame spirale osseuse (^), qui dépend de l'axe osseux du limaçon et s'étend jus- qu'au canal cochléaire. Toutefois, ce dernier n'atteint pas le sommet de la spire, et par là les deux rampes peuvent communi- quer; l'orifice de jonction s'appelle l'hélicotrème. Le canal de Low cnberg a une section triangulaire ; il est hmité extérieure- ment par une membrane très vasculaire, accolée à la paroi du âl limaçon osseux; en haut par la membrane de Reissner {10), et en bas par la membrane basilaire de l'organe de Corti (5). Ces deux membranes s'insèrent sur la lame spirale osseuse et divergent pour aller s'attacher aux parois du limaçon. La membrane basilaire est de beaucoup la plus intéressante. Elle porte en effet un appareil fort compliqué, qu'on nomme l'organe de Corti. roi opposée, où elle s'attache par un puissant ligament, le ligament spiral externe [L). Sur cette membrane, sontpla- cés, sur une série ininterrom- pues , des organes juxta- posés, en forme d'arcs, dont l'ensemble peut être comparé à une allée couverte druidi- que [H). Chacun de ces arcs est formé de piliers adossés en Fig. ciG.-Coupe schématique d'un tour arc-boutant et de telle sorte du limaçon : A, rampe vestibulaire ; B, que les têtes des piliers mter- rampe tympanique ; C, canal cochlé- - . . .c j a^^ aire ; 1,2, lame spirale osseuse ; 3, point de sortie des fibres auditives allant à l'organe de Corti; 4, bandelette sillon- née; 5, membrane basilaire = paroi inférieure du canal cochléaire ; G, membrane de Corti = pi-oduction cuti- culairedes cellules de la bandelette sil- lonnée (représentée à tort par Lôwen- .y externes berg comme s'attachaut au ligament PO^r u uis p uc spiral; elle s'arrête au niveau marqué chez l'homme. Ce sont aes D); 7, ligament spiral; 8, son bour- productions cuticulaires des ;S;"LUS'd' ^^î^,r-°°pToi ceumes épilhéHales dom le supérieure du canal cochléaire; 11, pé- corps est figuré dans la rioste; 12, ganglion spiral du rameau g^-j ^ \^ j^ase interne cochléen du nerf auditif (Lôw^oEno). ^^^^ ^^^^ ^^^^^ ainsi accolées fait suite une lamelle, k peu près horizontale, dirigée vers l'extérieur. C'est également un produit cuticulau-e des cellules qu'elle surmonte ; elle est percée de nombreuses ouvertures, qui lui ont valu le nom de membrane réticulée, et par oi:i passent les terminaisons des cellules auditives. Sur les côtés des arcs, adossées aux piliers qui les forment, se voient des cellules auditives, avec leur aspect habituel. Leurs plateaux, munis de plusieurs cils insérés en fer à. cheval, dépassent le niveau de la membrane réticulée, et passent par nés- s'engrènent dans des excavations correspondantes des piliers externes. Le nom- bre des piliers internes est plus grand que celui des pi- Hers externes : il y en a quatre les trous que celle-ci présente. Ces cellules sont entremêlées avec d'autres cellules indifférentes qui sont de pures cellules de sou- Fig. G17. — Coupe transversale du canal cocliléaire et de l'organe de Corti: — A, membrane de Reissner ; B, bandelette sillonnée, dont le revêtement cuticulaire s'étend au-dessus de l'organe de Corti en formant la membrane de Corti, C; D, sillon spiral interne; E, lame basilaire; F, bord libre de la lame spirale osseuse ; H, tunnel de Corti, limité par les arcs ; à la base de ceux-ci, la cellule dont ils ne sont qu'une formation cuticulaire ; K, cellules de Claudius (cellules de soutien); L, ligament spiral; les fibres de Corti s'étendent dans la région LE, de la membrane basilaire; M, revê- tement épithélial du canal cochléaire ; N, cellules nerveuses ; leurs connexions avec le nerf n'ont pas été figurées (I), non plus que les cellu- les de soutien (cellules do Deiters), qui les séparent; ces dernières ont un corps basilaire volumineux, occupant tout l'espace inféineur, et se terminent par une extrémité effilée qui péuètre entre les cellules auditives. itien. Enfin, une épaisse membrane, partant du bord interne, (fig. 617, C), s'étend au-dessus de l'allée couverte et recouvre toutes (1) Ces connexions sont encore obscures; suivant Ranvieh, les fibres [nerveuses formeraient un plexus externe, au point où le nerf cochléen est ffiguré comme se terminant; de ce plexus partiraient : l» dos fibres allant = aux cellules internes; 2° des fibres externes qui traverseraient le tunnel de 'Corti, et aboutiraient aux cellules externes, après avoir formé trois plexus i^extemes, un au-dessous de chaque rangée de cellules auditives externes. les cellules sensorielles; son bord externe libre correspond à la limite des rangées que forment ces dernières. Elle est dure et solide, mais élastique, et s'applique sur les cils des cellules au- ditives à la manière d'un étouffoir. Lenerf auditif pénètre par l'axe du limaçon. Ses fibres se sé- parent peu à peu les unes des autres, en s'inclinant brusquement, pour pénétrer dans la lame spirale osseuse. Leur ensemble forme ainsi une hélice qui s'étend jusqu'au sommet du limaçon. Avant de sortir de la lame spirale, elles présentent une cellule gan- glionnaire, et l'ensemble de ces cellules forme une ligne spirale continue, connue sous le nom de ganglion de Corli et contenue dans un canal osseux, le canal de Rosenthal; les fibres vont enfin ro Fig. 618. — Coupe verticale de la lagena de Columba domeslica : de, canal cochléaire ; rt, rampe tympanique ; rv, rampe vestibulaire (entre le laby- rinthe membraneux et le labyrinthe osseux); per, périoste; m, paroi du labyrinthe membraneux ; ni, nerfs auditifs de la lagena; pl, plaque senso- rielle du canal cochléaire; tv, tegmentum vascnlosum; o, o, otolithes ; V, vaisseau; ce, espace lymphatique, établissant entre les rampes une com- munication partielle (Retziiis). s'unir aux cellules terminales auditives en suivant un chemin en- core mal défini (voir la note de la page précédente). Le rôle de l'organe de Corti est encore assez obscur ; suivant l'hypothèse ingénieuse d'ilelmhoitz, ce serait un véritable ana- lyseur^ nous permettant d'apprécier la hauteur et le timbre des sons. Dans la membrane basilaire, se trouvent en effet de 16 à 20000 fibres rigides, implantées dans la lame spirale osseuse; comme leur longueur va en augmentant de la base au sommet du limaçon, chacune d'elles est capable de vibrer sous l'influence d'un son et d'un seul. Elles fonctionneraient donc à la manière des cordes de harpe ou de piano, qui entrent en vibration sous l'action d'une note donnée à côté d'elle. Ces vibrations se communi- quent aux cellules que les fibres supportent, et qui par suite vont frapper contre la lame de Corti. Elles sont ainsi impres- sionnées. Les arcs serviraient uniquement à alourdir les cordes et à leur permettre de vibrer h l'unisson de sons moins aigus' Malheureusement cette séduisante hypothèse n'est rien moins que rigoureusement démontrée, et demande à, être appuyée sur des observations directes qui sont d'une extrême difficulté. Le limaçon chez les autres Vertébrés. — On ne retrouve nulle part un organe de Corti aussi développé à beaucoup près que chez les Mammifères. Chez les Oiseaux, il existe encore une membrane cuticulaire, présentant des fibres à son intérieur (ûg. 6[8,pl) Elle' correspond à la membrane basilaire des Mammifères ;' suivant Helmholtz, ses fibres seraient capables de vibrer chacune à l'u- nisson d'un son déterminé, et l'appareil permettrait encore d'ap- precier la hauteur des sons. Il n'existe plus trace d'arcs de Corti. Les deux rampes adjacentes existent comme chez les Mammi- fères, mais hien plus réduites ; la rampe tympanique est séparée de la fenêtre ronde par une sorte de petite chambre, munie de deux membranes garnissant deux fenêtres opposées : l'une est la fenêtre ronde, et est en rapport avec l'oreille moyenne ; l'autre est en rapport avec la rampe tympanique. Chez les Reptiles, on ne trouve plus rien qui rappelle l'or-ane de Corti. ° Le limaçon a, à part cela, la même structure que chez les Oiseaux, et aboutit à une fenêtre ronde par sa rampe tympa- nique. Celle-ci disparaît avec le hmaçon chez les Batraciens sauf chez quelques Anoures. ' 2» Oreille externe et oreille moyenne. Parties accessoires de l'oreille chez les Mammifères _ Chez les Vertébrés supérieurs, le labyrinthe, nous l'avons déjà vu est enfoncé plus ou moins profondément dans les os du crâne II importe donc que des organes spéciaux interviennent pour lui coramumquer les vibrations sonores. C'est le rôle de Voreilie externe et de l'oreille moyenne. C'est chez les Mammifères que l'une et l'autre sont le mieux développées. C'est eux que nous prendrons pour types. 1» Oreille externe. — L'oreille externe des Mammifères se compose de deux parties : un pavillon chargé de colliger les sons et de les réfléchir dans un conduit, le conduit auditif externe Ului-ci se termine par une membrane tendue, mince et vibrante' \Q tympan. Le pavillon est aussi chargé de nous renseigner sur la direction des sons. Il est constitué par des cartilages et des muscles, quilui donnent, dans la plupart des types, une certaine mobilité. Chezles Primates, ces derniers sont très réduits, et n ont aucun mouvement possible. Ce sont les Chauves-Souris qui sont les mieux douées à cet égard. Dans certaines espèces, les dimen- sions du pavillon atteignent parfois presque celles du corps, et le conduit auditif peut être clos par une valvule, qui n'est autre chose que le tragus' de l'homme fort développé. Par contre le pavillon est rudimentaire chez l'Otarie. Il manque chez les Phoques, les Cétacés, la Taupe et l'Ornithorhynque, mais le conduit audititif n'en existe pas moins. 2» Oreille moyenne ou caisse du tympan. — C'est une cavité, sé- parée de l'oreille externe par le tympan, de l'oreille interne par les membranes des fenêtres ovale et ronde. Un canal, la trompe d'Eustache, la fait communiquer avec le pharynx; il nous montre l'origine de cette cavité ; mais il a un rôle physiolo- gique, celui de communiquer à l'air que la caisse contient les varia- tions de la pression atmosphérique, et d'éviter ainsi une tension du tympan, qui se produirait forcément, si la tension n'était pas la même des deux côtés, ce qui affaiblirait la finesse de l'ouie. Du reste un autre fait empêche ces brusques variations de tension : c'est la présence de cavités plus ou moins vastes, communiquant avec la caisse du tympan ; elles augmentent le volume de l'air et par suite diminuent l'intensité des variations de pression. Ces cavités, qu'on désigne sous le nom de cellules mastoïdiennes, sont creusées dans le rocher; elles atteignent parfois un énorme déve- loppement, et, pour les loger, l'os offre une saillie visible exté- rieurement ; c'est la bulle, si apparente chez les Rongeurs, les Car- nivores, etc. Entre le tympan et la membrane de la fenêtre ovale, est ten- due une chaîne osseuse formée de quatre petits osselets, que l'on a désignés d'après leur forme sous les noms de : marteau, en- clume, os lenticulaire, étrier. Le marteau est fixé par son manche au tympan ; la sole de l'étrier est appliquée contre la fenêtre ronde, qu'elle ferme complètement, et aux parois de laquelle elle est attachée par un ligament annulaire. Cette chaîne est mue par des muscles, et son rôle est non seulement de conduire les vibrations au labyrinthe, mais encore de tendre ou de relcâcher, par l'intermédiaire des muscles du marteau, la membrane du tympan, qui peut ainsi percevoir également les sons faibles et intenses. Nous avons vu, à propos du squelette viscéral, l'origine fort curieuse de ces osselets. Le marteau correspond à l'articulaire, portion proximale du cartilage de Meckel, tandis que son apophyse grêle représente l'angulaire. L'enclume correspond à, l'os carré; l'étrier enfin à l'hyomandibulaire des Poissons, tandis que sa sole résulte de l'ossification direcle d'une portion de la paroi de la capsule otique. Quant à l'os lenticulaire, c'est une sorte d'os sésamoïde sans importance morphologique. Il disparaît d'ailleurs assez générale- ment dans les divers Mammifères. Etudions maintenant les diverses modifications que ces parties accessoires subissent dans la série des Vertébrés. Oreille moyenne et oreille externe des Vertébrés. .— Au- dessous des Mammifères, l'oreille externe diminue d'importance. A part certains types {Rapaces nocturnes, Crocodiiiens), où il est représenté par un faible repli, le pavillon disparaît complète- ment. Le conduit auditif, déjà court et large chez les Oiseaux, disparaît complètement chez un grand nombre de Reptiles, et la membrane du tympan est directement recouverte par la peau, qui parfois est différenciée au-dessus de lui (quelques Batraciens et REPTiLiis), d'autres fois passe sans s'interrompre. L'oreille moyenne est déjà plus constante. Elle existe chez les Oiseaux à peu près identique à ce qu'elle est chez les Mammifères avec ses cellules mastoïdiennes et sa trompe d'Eustache. Cette dernière se réunit avec sa congénère et débouche avec celle-ci dans le pharynx par un orifice unique. Chez les Batraciens et les Reptiles, la dégradation de l'oreille moyenne est tout à fait manifeste; elle manque même totale- ment chez les Ophidiens, les Amphisbaenes et ÏHaUeria, parmi les Reptiles, chez les Urodéles et quelques Anoures (5o??(/!ima/or, etc.\ parmi les Batraciens. Même dans les autres, la caisse du tympan se montre bien plus nettement comme une dilalation du pharynx : la trompe d'Eustache est courte et large, et parfois à peine dis- cernable. La chaîne des osselets est partout bien différente de ce que nous l'avons vue chez les Mammifères. A partir des Oiseaux, l'os carré en effet ne fait plus en rien partie de l'oreille, et sert h l'articulation de la mâchoire inférieure. L'hyomandibulaire pénètre seul dans l'oreille, et la chaîne se réduit à un seul os, tendu entre le tympan et la membrane de la fenêtre ovale; c'est la columelle. Elle correspond à l'étrier des Mammifères, dont parfois même elle affecte laforme. Plus souvent elle a l'aspectd'une tige, divisée en plusieurs fragments chez les Batraciens Anoures; Alors même que l'oreille moyenne disparaît, la columelle n'en persiste pas moins, et on la retrouve, par exemple chez les Serpents, cachée sous la peau et tout au contact de la fenêtre ovale sous-cutanée. Appareil de résonnance des Poissons. - Chez les Poissons, l'oreille externe et l'oreille moyenne disparaissent entièrement. Malgré cela il existe dans un certain nombre de groupes un appa- reil de résonnance remarquable, grâce à la connexion qui s e- tablit entre l'appareil auditif et la vessie natatoire. Cette connexion peut d'ailleurs être variable. Chez les Percides, les Clupéidés, etc., elle se fait par l'intermédiaire d'un diverticule de la vessie natatoire qui vient s'apphquer contre une fenêtre de la capsule auditive ; chez les Siluroïdes, les Cyprinoïdes, etc., c est ffrâce à la présence d'une chaîne osseuse, dépendant des arcs et des côtes des quatre premières vertèbres, etrehant la vessie natatoire au vestibule. SWNIFICATION MORPHOLOGIQUE DES DIVERSES PARTIES DE l'OREI.XE. - La ques- tion s'est depuis longtemps posée de savoir si les parties accessoires de 1 or- lane auditif, l'oreille moyenne et l'oreille externe, sont des organes s«i gmeris, ou au contraire de simples modifications d'organes deja existants et déviés de leur destination primitive. , - l'embrvo-énie a montré que la caisse du tympan doit être considérée comme une°dépendance de la première fente branchiale primitive, corres- Dondant à l'évent des Sélaciens. . , , ,. . , Chez ces derniers d'ailleurs, le canal de l'évent vient s appliquer contre le labyrinthe et joue déjà le rôle de la trompe d'Eustache et de l'oreille moyenne ^^Pheries autres Vertébrés, le développement montre nettement la caisse dutvmpan comme formée par une invagination delà première fente branchiale dont îorifice externe se ferme ensuite. La membrane de la fenêtre ronde est nroduite par l'accolement de ses parois avec celles de la capsule audi- th-e restées membraneuses en ces points. Le tympan est forme Im-meme par l'accolement de cette même paroi avec le tégument externe. Comme l'évent est placé entre l'arc mandibulaire et l'arc hyoïdien, il ne peut paraître étonnant de voir ces formations squelettiques se modifier et devenir des parties intégrantes de l'oreille. L'hyomandibilaire devient la columelle ou, chez les Mammifères 1 etrier. A leur tour les dépendances du premier arc, qui servent en général a arti- m ation de la mâchoire inférieure, sont, chez les Mammifères, incluses dans l'oreille moyenne etformentl'enclumcet le marteau. Ces diverses pièces semblent nues dans l'oreille moyenne, mais elles sont eu réalité entourées par nue .raine membraneuse formée par l'involution primitive, qm eu a fait le tour. L'oreille externe elle-même, chez les Mammifères, est formée aux dépens d'expansions des lèvres externes de la fente branchiale. Pour ce qui regarde l'oreille interne, qu'on considérait ]usqu ici comme une format on srd generis, elle est regardée elle-même par les ^utem-s les Zs récents soit comme une fente branchiale modifiée (Houss.v soit tout Su moins comme correspondant à un organe des sens branchial tBK.nn). § 5. — Organes de la vue. Les yeux existent d'une façon constante chez tous les Yerlc- ORGANES DE LA VUE. bre ^ Dans quelques ypes tout a. plus, habitants des cavernes e de Dalmatie) ou des grandes profondeurs, ces organes, inu- tiles au n.heu de l'obscurité complète, p'euvent dispa Litre IZ7 ' '^^^ ''^^^"^ en.brancben.ents.^a" sont ici des exceptions. JalrJZT' -^dimentaires ou cachés sous la peau et, tout en conservant la structure normale, ne sont plus Zlr T- ^^'^^q^es Rongeurs ou Insectivores à vie souterraine (Talpa aeca, etc ) Les yeux sont placés à la partie supérieure de la face dans des cavités osseuses ducràne, à parois plus ou moins complète" les L'œil dont la structure générale est très constante chez les Ver ebres, présente à considérer trois parties essentielles • 1 Un appareil de revêtement extérieur, la sclérotique, formée rp;:;otd?c~' -^^-^-^ dé/me'ntior:: 2» Un appareil d'impression, la rétine, membrane constituée par un ensemble de bâtonnets dont chacun est la termina son d une libre nerveuse ; ces diverses fibres se réunissent po "forme" le nerf optique. _ La rétine est doublée par ia choroide m^^ brane très vasculaire pour assurer la nutrition de la réi^^êi pigmentée de noir pour empêcher les réflexions intra-ocu aire! qui nuiraient à la netteté de la perception • oculaires, vantes : ^"^P°^« l-^ties sui- a) La cornée transparente, c^ux n'est que la partie antérieure devenue transparente delà sclérotique • cinierieure ^^^^^'hurneur aqueuse, occupant la ' chambre antérieure de c) Le cristallin. Celui-ci est rattaché aux parois dn P-]oh« laire par une membrane annulaire, séparanT la c nf anlé" neure de la chambre postérieure. Elle dépend àT\T . byaloide, et s'attache sur la capsule criitïni ne rmï::: limitée par deux lames, les crislalloldes, ménageant entt'e el^! espace lenticulaire, où se trouve logé le cristallin d) Le corps vitré, de la consistance de l'albumine occun.nf i chambre postérieure de l'œil, et enveloppé de toutes oa - ' membrane hyaioïde, qui s'accole cà la rétine (QroioT Cet appareil dioptrique concentre les raj'ons lumin ux d. f çon . les aire converger sur la rétine, et il iiuivautT^'lentit R. PEntiiEn. —Auat. comp. ^i^muie ' 71 unique, dont il est possible dans chaque cas de calculer les cour- bures et l'indice de réfraction ; 4° Enfin un appareil d'accommodation, qui sert à régler 1 action de la lumière. Il se compose : a) d'un diaphragme annulaire, Uns, dont l'ouverture centrale, la pupille, en se dilatant ou se contrac- tant, permet l'accès d'une plus ou moins grande quantité de lu- mière, suivant l'intensité de celle-ci ; . _ b) D'un dispositif qui permet de modifier les courbures des mi- lieux ou la position relative de ces milieux et de l'écran rétinien. Si ces divers éléments étaient immobilisés, la convergence des rayons sur la rétine, et par suite lanettelé desimages, n'auraient lieu que pour les points du plan focal conjugué de la rétine par rapport à la lentille dioptrique L'appareil d'accommodation permet de voir des objets situés à des distances plus variées. Nous devrons enfin étudier en dernier lieu les parties acces- soires de l'œil, à savoir : 1° Les muscles destinés à mouvoir le globe oculaire; 2° Les glandes qui lubrifient et nettoient la cornée transpa- rente' 3° Les voiles membraneux qui s'étendent au-devant de l'œil pour le protéger et répartir sur sa surface les liquides sécrétés par les glandes lubrifiantes. DÉVELOPPEMENT DE l'oeil. - Lœil des Vertébrés est peut-être, de tous le. orgaues, celui dont le développement est le plus complexe, \oici les principales phases qu'il traverse : ^ !o Sur les côtés du thalamencéphale, à la base de sa partie antérieure, naissent deux diverticules creux, reliés chacun au cerveau par ^^^f^^''^''}^;^ Les diverticules fortement renflés sont les vésicules optiques. Les pèdoncule^ seront nlus tard les nerfs optiques ; ,,. . • i x„„ 20 L'hémisphère extérieur de la vésicule s'iavagine dans l'hem.sphère proximal' c^mme le fait une gastrula (flg- 620 A), et il se forme aiusi une Dî/ne f?j<iffi«e à doubles parois ; . 30 Une invagination de l'épiblaste général au-devant de la coupe optique produit d'abord une fossette qui se referme ensuite en une petite vcsicu o creuse. C'est le rudiment du cristallin, appliqué primitivement au fond dt la coupe optique (flg. 020 B); „ .. • , 40 Les parois de la coupe se développent et s'avancent vers l'extérieur, ap- profoudissant aiusi l'organe. Le cristallin, toujours en rapport avec les l ords de celle-ci, les suit dans leur développement, reste sur 1 orifice de la coupe et s'éloigne du fond (flg. G20 D). Mais en un point, 'accroissemcn le la coipe optique ne se fait pas (fig G20 C et E). C'est le pomt par où pénètre le nerf optique, en bas, en dedans et en arrière. Sur e méudien Correspondant à ce point se produit ainsi une fissure, la A^'^";'"/'»-:''; " ; qui laisse une communication entre l'intérieur de la coupe et le mesoblas environnant. Celui-ci pénètre dans la coupe, et produit l humeur vitrée, qui conserve toute la vie son caractère de tissu embryonnaire; . ^ , 50 Tout autour de la coupe optique, le môsoblaste se différencie et donne naissance à deux couches. L'interne se couvre de pigment et devient la choroïde. L'externe forme la sclérotique; couches accolées (fig. 620 F) l'2Se X ^^ff ^"'l^^ dont le rôle, nous'le ^e.L^^tlZ^'^^^^^^^^ tme-proprement dite (Rj, dont l'évolulbu ultérieure ï^eu connue /"Eufin la fissure cborotdienne se ferme mais h.J^ , ' ■ nerf, persiste uu vaisseau. Le i^erf se recr;b™sur les nAf ' gouttière Où se loge le vaisseau; Lkn ôt e f e ref "me S I /T' ^^-^ ^estm^j^i::;;;- aI5L^tfe^'S^:;:;^°ÎJ^ïi:,'Sï;^f ^«-^'^-^ -ntlnue, mais .uijdeviendrout plus ^^^i'^^s^:^:'^^:^::: •7 0 limite an- membrane centrale. Ainsi se mrnagf Suv • " pas la partie contribue aussi le bord fntérieur H ^ ''^ fo™ation de l'iris qu'au cristallin • ^^téneur de la coupe optique, qui va lui-même jus- rietrJ'fustu^^ufcSlir^t^rborïV: '^^^'^ -^té- l-épiblaste au contact cluquel L se h^'u aierZ: uT'"'"' ^^t^eignaient existe entre ces trois parties. Il est re.nnli rl. \, . "'P*''''' annulaire de celui-ci que se constitue til^fla 2ml ^Sï ur: '^'"^ '^^^^ J;^:^z^f:^f-^^::^r - ^""^^ï^^ - .oigne de pms sous forme de corpuscules étoilés caractéSstiques ^ ^ retrouvent L'épiblaste, fort réduit, persiste cependant à la surface externe de la cornée, et contribue à former sa couche extérieure, qui porte le nom de conjonctive. Fig. 620. — Développement de l'œil du Poulet. A et B, premiers stades du développement : 1, épiblaste ; 2, cristallin ; 3, invagination cristallinieaue ; 4, paroi extérieure de la coupe optique; 5, paroi intérieure; 6, pomt où le cristallin s'est séparé de l'épiblaste. — G, troisième jour, vue de la face antérieure: /, cristallin; Z', sa cavité; c, cavité intérieure de la coupe optique; r, sa paroi interne; u, sa paroi externe (représentée beaucoup trop épaisse); s, pédoncule de la coupe optique; s', sa cavité, à un niveau inférieur au plan de la coupe. — D, coupe suivant yij' : h, épiblaste; vh, cavité de la coupe optique remplie par l'humeur vitrée. — E, coupe suivant zz', intéressant la fissure choroïdienne f. — F, coupe au qua- trième jour : ep, épiblaste ; ft, rétine (paroi antérieure de la coupe optique) ; p.C/i, couche des calices choroïdicns (paroi postérieure) ; b, bord extrême de la coupe optique, qui deviendra le bord interne de l'iris ; cristallin.^ dont toute la masse est maintenant constituée par laparoipostérieure formée de cellules allongées avec leurs noyaux, 7)7; la paroi autérieure est réduite à une couche de cellules aplaties, el ; m, mésoblaste périphéri- que, d'où proviennent la choroïde et la sclérotique ; y, rudiment du corps vitré; x, rudiment de la membrane hyaloïde ; a, rudiment de la capsule du cristallin, en continuité (c. t.) avec l'humeur vitrée (Balfoor). Quant à la substance amorphe, elle disparaît, et à sa place se produit la cavité de la chambre antérieure, qui se remplit du liquide qu'on y trouve à l'âge adulte. On retrouve néanmoins les vestiges de la substance amorphe; DIFFÉRENCIATION PROGRESSIVE DE L'ŒIL CHEZ LES VERTÉBRÉS. dl2o mJmh^T'^ ' n ?^'n^' chambre, uu revêtement anhiste : la membrayie de Descemet ou de Desniows. compliiatioi™''''" ^''^^^ maximum de Différenciation progressive de l'œil dans la série des Vertè- bres. — La phylogénie va nous montrer elle aussi une marche de complication progressive^ arallèle. Les divers stades se ren- contrent en étudiant l'œil des Cyclostomes. C'est la Mr/xine qui présente l'état le plus inférieur. L'œil y est pour ainsi dire réduit à la coupe optique, qui ne pré- sente déjà plus trace de la vésicule interne primitive. Les deux couches sont déjà bien différenciées : l'ex- terne pigmentée avec une seule assise de cellules ; l'intérieure, bien plus épaisse, ayant déjà les ca- ractères de la rétine. Le fond de la coupe est oc- cupé par un tissu transpa- rent, mésoblastique, l'équi- valent évident du corps vitré, dont ce fait nous montre l'ancienneté. Chez l'Ammocète (fig. 621), un pas de plus est franchi, et une supériorité incontestable se montre. Le cristallin apparaît, mais fVz. Fig. 621. — OEil d'Ammocète, caché sous la peau: ep, épiderme; de,derme; sdc, tissu sous-dermique; m, muscles ; rfw, mem- brane de Descemet; l, cristallin; vh, corps vitré ; r, couche nerveuse de la rétuie; rp, couche pigmeutaire de la rétine (Balfour). il conserve sa forme originelle de vésicule creuse. Les cellules de la paroi antérieure gardent la forme des cellules épiblastiques ordinaires Celles de la paroi postérieure au contraire s'allongent, prolifèrent et donnent au cristallin l'aspect d'une véritable sphère Il n existe pas trace d'iris. Sans former d'enveloppes défmies, le tissu conjonctif am- biant, par la présence de nombreuses fibres élastiques et de cellules pigmentées, appliquées tout contre la rétine, annonce cependant une tendance à se différencier en choroïde et en scié- rotique. Enfin en avant, se montre un rudiment mal défini delà cornée de la chambre antérieure et de la membrane de Descemet. Chez la Zamproie adulte, cette substance se creuse d'une cavité, qui est la chambre antérieure. En avant, le tissu mésoblastique forme une vraie cornée, tandis que, tout contre le cristallin, l'iris fait son apparition. En même temps, se constitue tout autour de la rétine une couche bien séparée dn tissu conjonctif environ- nant. Elle présente à la fois des fibres élastiques et des cellules pigraentaires, mais sans qu'on puisse les séparer les unes des autres en deux couches distinctes. De là le nom de couche choroido- scléroticale qu'elle a reçu. Enfin chez les Sélaciens, les Ganoïdes et les Téléostéens, l'œil se présente avec tous ses éléments constitutifs. L'appareil d'accommodation apparaît sur les bords de la coupe optique; la choroïde et la sclérotique se différencient tout à fait et se mettent en rapport l'une avec l'iris, l'autre avec la cornée. Dès ce moment, la composition de l'œil est toujours la même, et il ne reste plus qu'à examiner, à travers les différents groupes, les variations des organes qui entrent dans sa constitution. Variations des organes de l'œil chez les Vertébrés. 1» RÉTINE. — La rétine étant la partie essentielle de l'œil, c'est par elle que l'on doit commencer cette étu- de. Au point de vue ontogénique, c'est la paroi antérieure de la coupe optique primi- tive; on peut en ana- tomie descriptive la décrire comme l'épa- nouissement des fibres du nerf optique. Au point où celui-ci pé- nètre dans l'œil, il forme s une papille à peine Fig. C2?. — Schéma de la rétine : Nop, nerf proéminente, à partir optique; S, sa gaine, se continuant par la ^jg Jaquelle divergent sclérotique; CA, choroïde; R, rétine; 1», pa- nerveuses pille ; M, tache jaune. ""^^^ nerveuses, comme l'indique le schéma (fig. 622). Ces fibres courent à la surface interne du globe de l'œil, et, au point où elles doivent se terminer, elles se recour- bent brusquement à angle droit vers l'extérieur et vont se terminer contre la choroïde. D'une manière générale, cette termi- naison peut présenter deux formes diffé- rentes, celles de bâtonnet et de cône. Les premiers sont de petits prismes longs et grêles, comprimés les uns contre les autres. Les cônes au con- traire, découverts par Gœttsch en 1833, ont l'aspect de bouteilles renflées à leur base, et terminées au côté externe par un long col. grêle, dont le sommet n'at- teint pas le niveau de ceux des bâton- nets (Qg. 623). Les uns et les autres sont des productions cuticulaires des cellules terminales des fibres optiques. Nous pouvons donc dès à présent in- diquer deux couches dans la rétine : l'une à l'intérieur formée par les fibres nerveuses courant parallèlement au globe de l'œil, l'autre à l'extérieur, la couche des bâtonnets et des cônes (fig. 623, B, 1). Mais entre ces deux couches s'en trouvent d'autres, occupant l'espace qui correspond à la longueur de la partie réfléchie de fibres rétiniennes. Ces couches ont des caractères différents par suite de la présence soit de cellules ner- veuses, placées sur le trajet des fibres, soit d'éléments accessoires servant d'organes de soutien (Og. 623). Les cellules nerveuses occupent trois niveaux diO'érents: les premières (/ /), très volumineu- ses (20 multipolaires, (ormcat \a couche des cellules ç/anglionnaires. Elles sont immédiate- ment au contact de la couche des fibres ner- veuses. Chacune d'elles reçoit une de ces fibres, mais elles s'anastomosent en réseau par leurs autres prolongements, et c'est dans ce réseau que prennent naissance les fibres réfiéchies. Sur le trajet de celles-ci se trouvent en général Schéma des élé- ments rétiniens et de la con- stitution de la rétine. A gauche sont représentés les éléments rétiniens (I) à droite les éléments de son- tien (II) : A, membrane li- mitante interne; B,B', cou- che des fibres nerveuses ; C,C', couche des cellules ner- veuses ; D,D', couche granu- lée; E,E', couche nucléée in- terne; F, F', couche intermé- diaire; G,G', couche nucléée externe; II, limitante ex- terne; 1, couche des bâton- nets et des cônes; 1, corps de la cellule d'un cône ; 2, cône; 3, noyau de la cellule; 4 , fibre correspondante ; 5, plexus; cellules des bâtonnets; 7, bâtonnets; 8, noyaux correspon- dants ; 9, 10, cellules bipolaires; 11, cellule multipolaire ; 12, cellule de soutien; 13, son noyau ; 14, son insertion en ombelle sur la limitante in- terne (Beaunis et Bouchaiid). deux cellules nerveuses, il existe donc deux couches de cellules nerveuses pla- cées à deux niveaux dilTéreuts: X^ècouches nucléées interne {E) et externe {F). La dernière correspond aux cellules des bâtonnets et des cônes (•?,*). Les éléments de soutien consistent : 1° En une membrane limitarite mterne [A'), placée contre la couche des fibres nerveuses, au contact de la membrane hyaloïde du corps vitré; 2" Une membrane limitante externe (//') entre la couche uucléée externe et la couche des bâtonnets; 3» Un réseau de longues cellules fibrilliformes de soutien, parallèléï aux fibres réfléchies, et s'étendant de l'une des limitantes à l'autre. Surtout dans leur partie externe, elles sont unies par des anastomoses irrégulières, for- mant un réseau compliqué, et d'autre part elles s'iusèrent par une extrémité ramifiée en ombelle sur la limitante interne. Leur corps volumineux {13) est placé au niveau de la couche uucléée interne. Ces cellules, souvent con- sidérées à tort comme des éléments conjonctifs, dérivent, comme l'a montré Schwalbe, au même titre que les cellules nerveuses, des parois de la coupe optique; elles sont par conséquent d'origine exodermique. Enfin dans tout l'espace situé entre les deux limitantes, s'étend une masse de uévroglie granuleuse, qui entoure tous les autres éléments, et qui à certains niveaux existe seule ou n'est traversée que par les minces tractus des fibres de soutien. En résumé, la rétine peut être décomposée en plusieurs couches, qui sont, en allant du corps vitré à la choroïde : A. Membrane limitante interne. B. Couche des fibres nerveuses. C. Couche des cellules nerveuses. D. Couche granulée (plexus de fibrilles nerveuses). E. Couche nucléée interne. F. Couche intermédiaire. G. Couche nucléée externe (noyaux des bâtonnets et des cônes). H. Limitante externe. I. Couche des bâtonnets et des cônes. Cette constitution est la même chez tous les Vertébrés et ne donne lien qu'à des variations de détail, que nous n'étudierons pas. Il nous faut seule- ment insister sur la dernière couche, qui, étant la couche impressionnable, est la plus importante de la rétine. Au niveau de la papille, les éléments terminaux, n'existent pas. Aussi, la vision ne s'effeclue-t-elle pas en ce point, que l'on dési- gne pour celte raison sous le nom de punctum cxcum{^Q. 624, P). Parcontre, exactementaupoint où l'axe optique de l'œil rencontre la rétine, il existe une dépression, la fovea cenlralis {M), qui re- présente le point le plus sensible. Chose remarquable, il n'y existe que des cônes, ce qui avait fait émettre l'hypothèse que les cônes seuls étaient capables d'être impressionnés par la lumière. On n'admet plus aujourd'hui celte opinion. Chez bon nombre de Poissons, en effet, les cônes sont en si petit nombre, que Max Schultze en avait nié l'existence. En réalité, les deux productions jouent un rôle dans la vision, rôle différent peut-être, mais à coup sûr réel. Elles semblent exister simultanément chez tous les Vertébrés, mais en proportions variables. Tandis que les bâtonnets domi- nent chez les Poissons, ce sont les cônes chez les Reptiles et les Oiseaux. Leurs dimensions sont également très variables. Chez les Poissons, les bâtonnets atteignent une longueur énorme. Quant a leur diamètre, tandis que chez les Batraciens il n'en existe que ; non nn'."''"'"''^'' ^ ^n a chez l'Homme de 2o0,000 a 1,000,000. 2° Calices pigmentaires. - Lesextrémités des terminaisons ner- veuses sont en rapport avec une couche pigmentaire spéciale, longtemps confondue avec la choroïde, mais qui doit en être nel- Fig. G24. - Aspect du fond de l'œil, montrant la papille, la tache Jaune, et les vaisseaux de la réliiie. lemenl dislinguée, bien qu'elle soit en contacl avec elle s™ S::et îa"c^'^' ^"'""r^-"'- -^He provient'pti poT •nels et d cftnes re ' *"/»™™' des bâton- n,is et des cunes. Ces cellules renrerinent un nismcnt nolo,-é l„ ...... ».«.,.„., ,„.„,, „..,. ^™ objets environnants. Cette image porte le nom d'optogramme. C'est là le mécanisme de la vision par les bâtonnets. Mais il semble que les cônes ne jouissent pas de la même propriété. Ils n'ont aucun rapport avec le pourpre rétinien, et si on détache la couche des bâtonnets de sa matrice pigmentaire, on voit les bâtonnets seuls colorés par le pourpre. Il ne faut donc pas s'étonner si cette matière colorante, et par suite aussi la couche qui la produit, manquent dans la foveacentralis, où existent seulement des cônes. De là le nom de tache jaune, qui rappelle l'absence de pigment. C'est ce qui a lieu aussi chez les animaux où les cônes existent presque seuls, comme chez beaucoup de Reptiles. On a voulu voir là une négation de l'importance du pourpre rétinien. Ce n'est pas là une conclusion forcée, et la seule qui s'impose c'est que le mécanisme de l'impression des cônes est différent. Suivant des recherches toutes récentes, le mécanisme serait du à un raccourcissement des cônes soumis à la lumière, qui s'allon- gent au contraire à l'obscurité. Des mensurations ont été faites, qui ont donné des résultats très différents suivant les animaux, mais toujours fort nets. Le mécanisme de la photesthésie serait ainsi entièrement trouvé. Contraireaieut à ce que l'on pouvait supposer a pnori contrairement aussi à ce qui a lieu chez presque tous les Invertébrés, les bâtonnets et es cônes optiques tournent leur extrémité dans la direction opposée a celle d'où vient la lumière, c'est-à-dire, à proprement parler, vers la face posté- rieure delà rétine. . •> .. j + „„„,.^o,. La lumière, pour arriver à l'appareil d'impression, doit donc tiaverseï toutes les couches internes de la rétine, ce qui suppose leur transparence absolue. Le mécanisme de la vision n'est pas plus difûcile a «^^P'^fl^^''' on est fort embarrassé quand il s'agit de comprendre la raison délie phyloeénétique d'une disposition aussi singulière et aussi Paradoxale. La plus remarquable tentative d'explication à «^^^ ^gard a été ém .c d'aboM par Balfour, puis reprise et développée Pf>^ f °"r,ï;,,^,t.t sur a oculaire des Protovertébrés était primilivemeut placée dn-ectemeut sur la peau, exposée à la lumière, tournant ses ^lénients unprcssioni ables vbato v fiets) vers celle-ci, comme chez les Invertébrés. Plus tard, cette fossette se trouva englobée dans la gouttière encore ouverte qui représentait le cerveau. Lorsque cette gouttière fut fermée en une vésicule, la lumière cessa d'arriver directement à l'ocelle ; mais ces yeux primitifs s aHongercut Idte- ralement, pour gagner, sur les côtés, la périphérie du corps, et y ctrou- ver la lumièret dans ce mouvement, la couche des ^T^^^^JZ cessé de regarder la cavité intérieure de la vésicule; l^^'^ K\rche optique s'est formée, cette couche vient donc se P'^^'^'^^ ^«"J ^ pigmentaire postérieure, et la disposition que nous avons décrite setiouve ''^sùiSnt DoH«N et Houss.vy, la vésicule optique aurait fait sou au uiveau d'une fente branchiale, qui aurait dès lors cesse de dontl'iuvaginatiou épiblastique serait devenue, d'après Houssav, le cristallin. M) M. S. Neapcl, t. VI, 1883. SCLÉROTIQUE. U31 L'objection principale qu'on puisse opposer à la lliéorie de Dohrn est la difficulté d'expliquer commeut l'œil a pu continuer son fonctionnement pen- dant sou trajet dans la profondeur des tissus : la perte d'usage aurait en effet dû amener sa régression. Peut-être faut-il expliquer ce fait par une transpa- rence des tissus des Protovertébrés, permettant à la lumière d'arriver à 1 œil, et de l'impressionner, mais vaguement, puisqu'il n'existait pas d'appa- reil dioptnque; l'œil pinéal jouait d'ailleurs, sans doute, nu rôle important dans la vision de ces Protovertébrés. 3° Choroïde. — La. choroïde enveloppe la réline dans toute son étendue. On peut y distinguer deux couches : 1" L'une externe, formée de cellules étollées, partiellement pigmentées, et de fibres élastiques, plongées dans une substance interstitielle granuleuse. Chez les Sélaciens et les Téléostéens, il s'y dépose de petits cristaux, qui lui donnent un éclat métallique et lui ont valu le nom de membrane argentée ; 2° La couche interne est la couche vasculaire formée par un lacis de vaisseaux d'une extrême richesse. Tandis que les artères et les veines sont à l'extérieur, les capillaires occupent une zone interne, à laquelle on a donné le nom de couche chorio-capillaire. Elle présente chez les Poissons une remarquable hypertrophie, et forme un bourrelet, qu'on avait longtemps pris pour une glande, la glande choroïdienne. Ce n'est en réalité qu'un plexup, un réseau admirable, en communication avec la branchie acces- soire, qui est elle-même un pareil réseau. Son rôle est peu connu. C'est dans la même couche que se développe dans certains types une formation spéciale, le tapis, qui donne à la choroïde un aspect métallique brillant. Il peut occuper tout le fond de l'œil ou une partie seulement. Mais partout où il existe, le pigment rétinien ne se produit pas, en sorte que le fond de l'œil, ailleurs d'un noir profond, y brille d'un vif éclat. Le tapis se présente chez un grand nombre de Vertébrés. On le retrouve chez les Raies, les Lacertiliens, lesCro- codiliens, l'Autruche, et surtout chez les Mammifères (Ongulés, Carnivores, Cétacés); son éclat peut être dû à des causes diverses: tandis que chez les Poissons où il a son maximum d'éclat, il doit son ongme à des dépôts de cristaux analogues à ceux de la mem- brane argentée, il est produit chez les Mammifères par des cel- lules (Carnivores) ou par des fibres (Ongulés) sur lesquelles des phénomènes d'interférence amènent la production de jeux de lu- mière particuliers. 4° Sclérotique. — La sclérotique, membrane de soutien, peut présenter dans sa constitution tous les tissus dont nous avons parlé à propos du scléromc. Presque exclusivement formée, chez la plupart des Mammifères, de fibres élastiques entre-croisées sur une épaisseur considérable, elle est cartilagineuse chez les Mono- Irémes. C'est un caractère général chez tous les Oiseaux, les Rep- tiles et les Batraciens. Le plus souvent même, il se produit une sorte de bague formée de pièces osseuses imbriquées, et soute- nant le cercle d'insertion de la cor- née (Qg. 625). Plus rarement un se- cond anneau entoure le point d'en- trée du nerf optique. Chez les Poissons enfin, tous les types sont représentés, et la scléro- lique peut être fibreuse (Lamproie), cartilagineuse (Sélaciens) ou par- Fig. 625. — Cercle osseux de la tigHement ossifiée (Téléostéens). sclérotique d'un Oiseau (Lk.c- ^^^^^^^^ TRANSPARENTS. - La KARTj. cornée est le premier des milieux transparents traversés par la lumière. Fortement convexe chez les Vertébrés aériens, particulièrement chez les Oiseaux, elle s'aplatit dans les types aquatiques, et devient presque plane chez les Poissons. Elle est doublée, nous l'avons vu, en dehors par la conjonctive, qui est une partie de la muqueuse, en dedans parla membrane de Descemet, dont nous avons aussi vu l'origine. Complètement dépourvue de vaisseaux en général, elle est au contraire très vasculaire chez les Poissons, surtout chez les Té- léostéens, où les vaisseaux atteignent presque le centre. L'/mmeur aqueuse occupe la chambre antérieure entre la cornée et le cristallin. Son abondance dépend de la forme des deux or- ganes. Elle est minimum chez les Poissons, maximum chez les Oiseaux, à cornée si bombée. Le cristallin est de beaucoup le plus important des milieux de l'œil. Sphérique chez les Vertébrés aquatiques, chez les Serpents et les animaux nocturnes, il s'aplatit beaucoup dans les autres groupes, surtout chez les Oiseaux. Il est enfermé dans une capsule formée par les deux crislalloïdes, et sur l'équateur de laquelle vint s'attacher la membrane hyaloïde. Pour bien comprendre cette connexion, il faut indiquer les mo- difications que présentent les membranes de l'œil dans la région antérieure. En avant de l'équateur de l'œil se trouve une ligne sinueuse appelée ora serrata. En avant de celte ligne : 1° La choroïde s'épaissit, pour former l'iris et l'appareil ciliaire qui seront étudiés tout à l'heure; 2° La réline, au contraire, diminue brusquement d'épaisseur, et se réduit h ses éléments de soutien et à ses calices pigmentaires : elle tapisse l'appareil ciliaire en dedans, et s'étend ensuite à la face postérieure de l'iris jusqu'à la pupille, pour former l'wvee; 3» Enfin la hyaloïde s'épaissit aussi, forme la zone de Zinn, et va s'attacher sur l'équateur de la capsule cristallinienne. Dans celte région, le corps vitré se sépare de la hyaloïde, pour passer derrière le cristallin; il laisse entre lui et la hyaloïde un canal circulaire, le canal de Petit (fig. 619, n et fig. ,627, 3.2). 6" Artère hyaloïde et organes qui s'y rapportent. — Le corps vitré lui-même ne mériterait pas de nous arrêter long- temps. Mais il est bon d'insister sur un point de l'histoire de son développement. Nous avons vu qu'au moment de la fermeture de la coupe optique, une artère persistait, et, entourée peu à peu par le nerf optique, méritait le nom d'artère centrale de la ré- tine. Cette artère pénètre à l'intérieur de l'humeur vitrée, la traverse et se ramifie abondamment autour du cristallin, en un riche réseau, formant la capsule vasculaire du cristallin. Chez les Mammifères, elle disparaît dès le septième mois de la vie fœtale. On peut cependant en trouver des vestiges, soit téra- tologiquement, soit normalement dans certains types (Ongulés), sous forme d'un petit filament blanchcâtre. Ailleurs, sa place est occupée à l'état adulte par un canal lymphatique, allant de la papille à la face postérieure du cristallin. Dans les autres groupes, elle persiste, en se modifiant plus ou moins profondément, et donne naissance à une série d'organes divers qu'il nous faut étudier. a) Peigne des Oiseaux (flg. 626). — Chez les Oiseaux, part du centre de la papille un organe mem- braneux, de forme variable, couvert de plis, qui lui ont fait donner le nom de peigne. Il s'avance dans la cham- bre postérieure de l'œil, mais reste toujours séparé du corps vitré par la hyaloïde qui le recouvre. Parfois, il reste libre dans cette chambre, sans atteindre le cristallin (Poulet) ; d'autres fois, au contraire, il vient se souder h. la cristalloïde posté- rieure. Sa structure interne ne dé- note la présence d'aucun élément Fig. 62G. —Peigne des Oiseaux : musculaire, mais celle d'un lacis N, uerf optique ; G, cristallin ; vasculaire extrêmement développé, ^' P"'?"" (Leuckaut et Sô.m- soutenu par des fibres élastiques, entremêlées de cellules pigmcntaires. On a fait beaucoup d'hypo- thèses sur le r(jlc de cet organe, dont la seule fonction semble être en définitive de nourrir le corps vitré, la rétine' des Oiseaux n'étant pas vasculaire. VAptéryx seul ne possède pas de peigne. On le retrouve moins développé chez les Reptiles, sauf chez les Chéloniens. b) Repli falciforme et cloche des Poissons. Leur rôle dans Vaccom- modation. — Enfin chez les Poissons, les organes qui représen - tent le peigne jouent un rôle un peu plus important. Du centre de la papille, part un ligament légèrement recourbé, qui traverse la chambre postérieure dans la direction du cristallin; arrivé non loin de ce dernier, ce ligament, le repli falciforme, se recourbe vers l'axe optique, pénètre dans le cristallin, où il se termine par un renflement de forme variable, connu sous le non de cloche ou campanula Halleri. Parfois le ligament falciforme est rattaché à un point latéral de la choroïde, par un second ligament parlant près de la cloche. Dans d'autres cas enfin, la cloche existe seule, sans trace de repli falciforme . Le ligament ne renferme pas de muscles, mais une artère et une veine non ramifiées et un nerf; il est compara- ble par suite au peigne des Oiseaux, et ne joue pas d'autre rôle que celui de porter et de nourrir la cloche. 11 n'en est pas de même de cette dernière. Celle-ci est, en effet, constituée par des fibres contractiles. Elles s'iusèrent d'une part sur l'enveloppe conjonctive de la cloche, d'autre part sur la capsule du cristal- lin. Lorsqu'elles se contractent, elles attirent en avant la face postérieure de celui-ci. Le cristallin devient donc moins bombé, et peut voir les objets plus éloignés. L'œil des Poissons, disposé au repos pour voir les objets rapprochés, a donc un appareil d'accommodation qui lui permet de voir les objets éloignés. 7° Appareil d'accommodation des Vertébrés supérieurs. Muscle ciLiAiRE. — Tout différent est l'appareil d'accommodation de l'œil chez les autres Vertébrés. Il est constitué essentiellement par le muscle ciliaire. Celui-ci est un muscle annulaire, dont la figure 027 indique la forme et qui dépend de la choroïde. Ses fibres s'attachent d'une part à cette membrane, de l'autre à la ligne suivant laquelle la cornée s'unit à la sclérotique. A sa face interne, il est tapissé par la couronne ciliaire, formée elle- même de soixante-dix à quatre-vingts replis ou procès ciliaires e.\trèment vasculaires, qui convergent vers le centre du cristallin. Lorsque le muscle ciliaire se contracte, en prenant le point 6, comme point fixe, il est clair que la cboroïde est attirée en avant. Par suite, le point marqué .20esl lui-même attiré plus près de l'axe optique, et, en vertu de son élasticité, le cristallin se bombe en avant comme l'indique la partie gauche de la figure. Cet appareil est formé chez les Mammifères de fibres lisses. APPAREIL MODÉRATEUR DE LA LUMIÈRE. H35 Chez les Oiseaux et les Reptiles, ce sont des fibres striées qui le constituent. Ce sont les premiers qui, de tous les Vertébrés, ont le muscle ciliaire le plus puissant. Ce muscle devient très faible dans les Batraciens, et se réduit à un simple ligament chez les Poissons ; il ne joue donc plus aucun rôle dans l'accommoda- tion, assurée uniquement par des fibres musculaires delà cloche de Haller. BeAi/Mis.oa. j.Ls-yj-.s-c: Fig. G2T. — Mécanisme de l'accommodation. A, œil accommodé; B, œil au repos; 1, cornée; 2, conjonctive; 3, membrane basale de la conjonc- tive; 4, membrane de Descemet; 5, anneau tendineux, où s'insère le muscle ciliaire; 6, canal lymphatique de Schlemm ; 7, sclérotique- 8, choroïde; 9, rétine; 10, procès ciliraires; 11, libres radiées du musclé ciliau'c; 12, ses fibres circulaires; 13, iris; H, uvée ; 15, IG, portion ciliaire de la rétine (ora sc-rala); 17, membrane hyaloîde; 18, 20, zone de Zinn; 1'.), limite du corps vitré dépourvu eu ce point de membrane • 22, canal de Petit, compris entre la zone de Zinn et le corps vitré- 23, cristallin accommodé; 21, cristallin au repos (Beaums). ' 8" Appareil modérateur de la lumière. — L'appareil modéra- teur de la lumière est, nous l'avons vu, Xiris. C'est un voile an- nulaire, placé en avant du corps ciliaire et du cristallin, et percé en son centre d'une ouverture, la Tpupille. Il renferme des fibres musculaires circulaires, qui agissent comme un sphincter et rétré- cissent la pupille. Ces fibres sont généralement des fibres lisses, mais il y a des exceptions (Ganoïdes, Plagiostomes, Oiseaux)' On a décrit parfois des fibres radiées qui seraient antagonistes des précédentes et dilateraient la pupille. Leur existence n'est pas dé montrée; la dilatation de la pupille, due au grand sympathinuc est un phénomène d'inhibition, analogue à l'action des nerfs Vaso-dilatateurs. Outre ses fibres musculaires, entremêlées de vaisseaux, l'iris comprend une couche poste'rieure, Vuvée, qu'on doit rapporter à la rétine. Les deux rangées de cellules qui la forment, chargées d'un pigment noir, représentent respectivement les deux parois de la coupe optique. En avant, l'iris est aussi revêtu d'un épithélium très pigmenté, qui donne aux yeux leur couleur. Lapupille, que circonscrit l'iris, est généralement ronde; mais souvent aussi, elle se présente sous la forme d'une fente horizontale (Cheval, etc.) ou verticale (Chat, etc.). Dans quelques types (plusieurs Ruminants ; Sélaciens Hypotrèmes), son bord offre des franges irrégulières qui peuvent se rabattre dans le plan de la pupille et fermer complètement celle-ci, h la manière d'un oper- cule. D'autres fois, les franges vont d'un bord à l'autre, et divi- sent en deux parties l'orifice pupillaire, qui semble alors être double [Anableps, Teirofhthalmus). Les mouvements de l'iris, d'intensités fort variables, sont pure- ment réflexes, et se produisent sous l'irifluence des variations de l'intensité lumineuse. 9" Appareil protecteur de l'ceil. — Cet appareil protecteur peut comprendre : 1° les parois osseuses qui forment l'orbite ; et 2° des replis membraneux pouvant former au-devant de l'œil un voile plus ou moins complet. Ce sont les paupières. a) Orbites. — L'orbite, quand elle est complète, a la forme d'une cavité conique, ouverte en avant, et présentant dans ses parois trois ouvertures principales: l'une, située en ari'ière, au sommet du cône, laisse passer le nerf optique : l'autre, au côté interne, livre passage aux vaisseaux et aux nerfs nourriciers de l'œil. C'est la fente sphénoïdale. Enfin une autre fente fait com- muniquer l'orbite avec la fosse lemporo-maxillaire. Elle est faible chez les Primates, mais le plus souvent, elle s'élargit au point que l'orbite ne forme plus avec la fosse susdite qu'une seule et même cavité. Les variations sont d'ailleurs trop grandes pour que nous puissions y insister plus longtemps dans ces leçons élé- mentaires. b) Paupières. — L'appareil palpébral n'existe pour ainsi dire pas chez les Poissons. On ne peut guère donner ce nom au bourrelet cutané qui entoure le cercle de l'œil. Chez les ^^ua/es cependant, il e.xiste, au côté interne de l'œil, un repU nettement formé, où peuvent s'apercevoir des muscles et des glandes. Il représente l'organe que nous décrirons tout à l'heure sous le nom de troi- sième paupière ou membrane nyctilante. Chez les Batraciens Anoures et les Reptiles, les paupiè- res commencent à prendre un développement plus grand. Les Sauriens possèdent les deux paupières supérieure et infé- rieure, d'une façon très nette. Mais, on constate dans un certain nombre de types une tendance curieuse à une soudure de ces deux voiles. Dans le Caméléon, l'étendue de l'œil qu'ils laissent à découvert se réduit à une mince fente longitudinale. ^ Chez le Gecko, et tous les Serpents, la soudure est complète, et l'œil est recouvert comme par une s3Conde cornée, formée uni- quement par les paupières absolument transparentes, et séparée de la véritable cornée par un sac clos, le sac conjonctival, où s'assemblent les larmes. Chez les Ghéloniens, au contraire, l'ouverture des paupières est bien fendue, et on voit apparaître le rudiment de la troisième paupière, dans l'angle interne de cette ouverture. C'est chez les Crocodiliens et les Oiseaux que l'appareil pal- pébral est le plus parfait. Il se compose de trois voiles ; deux d'entre eux sont mobiles verticalement, surtout l'inférieur. Le troisième, à l'intérieur de ceux-ci, est attaché à l'angle interne de l'œil, et, d'un mouvement horizontal, peut recouvrir le globe oculaire tout entier, par un mécanisme assez compliqué et d'ail- leurs fort variable. Chez les Mammifères (sauf chez les Sirénides), les deux pre- mières paupières sont encore mieux développées, et leur bord hbre est soutenu par un petit arc fibreux, appelé à tort cartilage tarse, qui n'existe pas dans les autres groupes. A l'inverse de ce qui a heu chez les Oiseaux, c'est la paupière supérieure qui est la plus mobile. Les mouvements de ces deux paupières sont amenés, comme d'ailleurs dans tous les groupes : 1" par un mus- cle orbiculaire, qui agit comme un sphincter occluseur • 2° par deux muscles ouvrant l'œil, Véleveur de la paupière supérieure et Vabaisseur de l'inférieure. ' La troisième paupière n'est, à beaucoup près, pas aussi com- plète que chez les Oiseaux ; elle ne recouvre jamais la totalité de lœil. Elle n'est d'ailleurs réellement visible que dans quelques types, chez le Chien, les Ruminants, et plus encore chez le Che- val. Dans lesaulres, elle est moins développée, et chez les Primates et les Cétacés elle ne forme plus qu'une toute petite lamelle en forme de croissant, absolument immobile. C'est le repli semi- lunaire. lO» Glandes des paupières. - Les paupières contiennent dans leur intérieur un certain nombre de glandes. Les', unes, glandes muqueuses, sont communes à tous les Vertébrés; elles occupent la face interne, et sécrètent un mucus. C'est au même grouoe qu'il faut rattacher les glandes de Harder, qui dépendent de la R. PEnniEn. — Anat. conip. .^2 troisième paupière, et dont l'importance est proportionnelle au développement de celle-ci. Elles sont encore représentées chez l'Homme par un petit bourgeon glanduleux, qui forme la caron- cule lacrymale. Les autres glandes palpébrales sont spéciales aux Mammi- fères, et ce fait s'explique aisément par l'homologie de ces glandes avec les glandes sébacées particulières à ce groupe. Ce ■LEV£ILL£. DEL Fie 628. - Appareil lacrymal : A, globe de l'œil ; B, C, paupières partiel- lement enlevées ; D, E, F, muscles droits ; G, muscle grand oblique : H vaisseaux et nerfs sus-orbitaires ; 1, capsule de Tenon; K, glande lacry- m'ale- L, tendon de l'orbiculaire ; M, caroncule lacrymale ; N, 0, dilata- tion du canal lacrymal; P, canal lacrymal; Q, son orifice dans les fosses nasales; R, cornet moyen; S cornet inférieur; T, sinus maxillaire; U, sinus et nerfs sous-orbitaires. sont d'abord les glandes ciliaires, qui ne sont que les glandes sébacées propres aux cils qui garnissent le bord de la paupière. Elles sécrètent un liquide onctueux, qui, quand il s'exagère, donne la chassie Les autres, plus volumineuses, sont des glandes en forme de petites grappes à courts rameaux irréguliers, situées parallèle- ment les unes aux autres dans l'épaisseur des paupières, et débouchant sur leur bord libre. On en compte environ cinquante chez l'Homme. Ce sont les glandes de Meibomius. MUSCLES DE L'ŒIL. H39 Appareil lacnjmal. — Un autre appareil glandulaire, plus im- portant et plus répandu, est l'appareil lacrymal. Il est chargé de la sécrétion des larmes, qui, répandues sur la cornée par les mouvements des paupières, humectent constamment l'œil, et chassent les poussières qui pourraient s'y déposer. L'organe principal est la g-Zan^e lacrymale, volumineuse masse, placée à l'angle supéro-externe de l'œil, tout contre la paupière supérieure, d'où les larmes s'échappent par plusieurs conduits distincts. Cet appareil manque chez les Oiseaux; on ne le retrouve pas non plus chez les Vertébrés aquatiques (Poissons, la plupart des Batraciens, Céta- cés, Phoques, etc.). >^ C'est chez les Ser- ^^^g^Sa^ pents qu'il est le plus développé, mais dans ce groupe, les larmes ne peuvent se répan- dre au dehors, et restent à l'intérieur du sac conjonctival clos que forment leurs paupières sou- dées. D'ailleurs, chez les autres Vertébrés, ce . , , ^ , nest que dans des vésicule optique ; G, cristallin; c, cornée; n, cas anormaux, que «ouclie des noyaux de la réline; DM, dure- la sécrétion des lar- 'X^^'^Zi^, ^^^^ mes s'exagère, et que celles-ci coulent le long des joues. Normalement, ce liquide s'é- coule dans les fosses nasales par un conduit spécial. Les larmes pénètrent dans ce conduit par deux ouvertures, situées à chacune des paupières, près de l'angle interne {points lacrymaux). La dis- figuiress" suffisamment expliquée par la 11» Muscles de l'oeil. - L'appareil moteur de l'œil est cons- itue par des muscles, s'insérant d'une part sur les parois de l'or- bite, d autre part sur le globe oculaire. On peut les diviser en Irois groupes : * » oci eu 1» Les muscles droits, au nombre de quatre (supérieur, infé- neur mterne, externe) qui s'insèrent, au fond de l'œil tou au tour du trou optique, et d'autre part sur la partie antirieure dë la sclérotique, formant ainsi une sorte de pyramide quadrangu- laire autour de l'œil; 2° Les muscles obliques, au nombre de deux. Ils prennent in- sertion au côté interne de l'orbite, et passent l'un au-dessus, l'autre au-dessous de l'œil, autour duquel ils forment un anneau presque complet. Chez les Mammifères, le muscle supérieur présente sur son trajet un tendon intermédiaire, qui passe sur une poulie de renvoi, placée près de l'arcade supérieure de l'orbite. Celte disposition curieuse est trop connue par les descriptions d'anatomie hu- maine, pour que nous y insistions longuement. Elle est d'ailleurs expliquée par la figure 628 ; 3° A ces muscles s'ajoute, chez les Mammifères à orbites incom- plètes (tous sauf les Primates), chez les Reptiles (moins les Ser- pents) et chez les Anoures, un muscle rélracteur du globe de l'œil; il constitue un cône complet autour de l'œil, à l'intérieur des muscles droits. OEiL piNÉAL. — Outre les yeux latéraux qui existent d'une façon très générale chez les Vertébrés, on rencontre partout les restes d'un œil im- pair, primitivement attaché à l'encéphale au point d'union du cerveau intermédiaire et du cerveau moyen. Ces restes sont en général très réduits et constituent Vépipkyse ou glande pinéale, dont 11 a été question à propos du cerveau. Mais plusieurs Lacertiliens, d'après les découvertes de ds Graaf (1) et surtout de B. Spencer (2), ont conservé cet œil pmêal dans toute son intégrité, et permis de retracer l'histoire phylogénétique de l'épiphyse chez les Vertébrés. L'épiphyse naît partout à la place indiquée plus haut sous forme d'un diverticule de la vésicule cérébrale antérieure, qui se divise bientôt en deux parties : 1" une vésicule distale; 2" un pédicule primitivement creux, mais devenant en général solide, et rattachant la vésicule" au cerveau. Lkydig, en 1868, avait déjà pressenti, chez la Grenouille, la nature sensorielle de cet organe,'qu'il appelait l'organe plantai, et que Gôtte démontra être identique à fépip'hyse. D'autre part Rabl-ROckard, chez la Truite, Aiilbobn, chez la Grenouille, avaient montré l'identité de son développement avec celui des vésicules optiques et conclu à son assimilation avec un œil impair. Cette conclusion ne fut démontrée que par l'étude des Lacertiliens. Le type de structure le plus complet est réalisé chez VUatteria. L"œil a la forme d'une vésicule close. Sa paroi antérieure est renflée eu une véritable lentille cristallinienne,formée de longues cellules nucléées. La paroi posté- rieure est la rétine, très compliquée et où on peut distinguer jusqu'à cinq zones superposées, dont la plus interne est formée de bâtonnets pigmentés, et dont la plus externe est en rapport avec le nerf épiphysaire, parfaitement développé. L'œil pinéal du Lacertn ocellnta est construit sur le même type; mais un symptôme de dégénérescence se manifeste déjà par la transformation d.' plusieurs cellules rétiniennes en cellules pigmentaires. Dans le Varantis giganteus, le pigment envahit même le cristallin. La dégénérescence se manifeste davantage chez VAngids, le Seps, le Calotes, etc., où le nerf n'atteint plus l'œil pinéal. (1) Z. A., t. IX, 1886. (2} Q. J., t. XXVI, 188G. EnQn chez le Caméléon et le Cyclodus, l'organe pinéal reste à un stade embryonnaire et est simplement constitué par un diverticule creux, renflé à son extrémité. Le pédicule devient un vrai nerf chez le Caméléon, il reste a l'état de tube creux chez le Cyclodus. Chez tons ces Sauriens, l'œil pinéal vient se loger dans un orifice du crâne, le trou pariétal, et se trouve par suite immédiatement au-dessous de la peau, dépourvue de pigments en ce point Dans tous les autres groupes de Vertébrés, l'épiphyse est un organe tout a fait altéré. Son origine épithéliale est masquée par une dégénérescence profonde, et d est pénétré de cloisons conjonctives vasculaires. Il ne peut rem- plir aucune fonction connue. Néanmoins, il est permis de conclure que, là aussi, l'épiphyse représente un œil pinéal frappé de dégénérescence et d'arrêt de développement. Les Lamproies ont en effet une épiphyse plus complexe que les autres Poissons, et chez les Sélaciens, elle est constituée comme chez le Cyclodus; il est, d'autre part, presque certain que les Stégocéphales, ancêtres des Ba- traciens, étaient doués d'un œil pinéal fonctionnel, comme l'atteste le trou pariétal du crâne, très considérable. Actuellement, le stade le plus spécialisé réalisé chez les têtards d'Anoures, est comparable à la disposition du Camé- léon; plus tard, la vésicule se sépare de son pédicule, et reste seule en dehors du crâne, sous forme d'une tache pigmentaire. Chez les Oiseaux et les Mammifères, et même chez quelques LacertiUens {Ceratophora), towle. l'épiphyse, en dégénérescence complète, esta l'intérieur du crâne. Il semble d'ailleurs, d'après Spencer, que l'œil pinéal, même chez les La- certihens, ne joue jamais un rôle visuel bien caractérisé. Chez VUatltria ou l'œil est le plus spécialisé, il est placé profondément, au-dessous dJ trou pineal, qui est rempli de tissu conjonctif, et ce dernier, pas plus que le derme, ne semble organisé pour permettre un passage facile de la lumière. Ctiez 1 Angws et les types analogues, où il existe une véritable cornée, avec cristalhn et rétine, le nerf n'atteint pas l'œil. 11 n'y aurait donc que le Lacerla ocellata, où l'œil pinéal serait réellement fonctionnel (Wiedersueim) L'œil pinéal des Vertébrés semble pouvoir être homologué d'une façon parfaite à l'œil impair des Tuniciers. Il a la même situation et la même structure que celui des Salpes et des Pyrosomes, avec cette différence toute- fois, que le cristallin, au lieu d'être cellulaire, est une substance amorphe mais celle-ci provient sûrement d'une dégénérescence des cellules anté- rieures de la vésicule, et la distinction n'est par suite pas essentielle. Locil pinéal est donc un organe essentiellement primitif, qui existait déjà dans le type ancestral d'où sont dérivés tous les Cliordata, et qui a précédé le développement des yeux latéraux (I). vTw-w '■^'"'f^ '^'^^f'^^ ^'histoire de l'œil pinéal et de l'épip'.iyse des Vertébrés par Julin dans B. Se, 1887. i i J'»^ CHAPITRE XXI VERTÉBRÉS. — APPAREIL GÉNITO-URINAIRE. L'appareil génital et l'appareil urinaire sont en connexion tel- lement étroite chez les Vertébrés, tant au point de vue de leur origine qu'à celui de leurs relations définitives, que nous devons les étudier dans un seul et même chapitre. Les parties essentielles des deux appareils se constituent aux dépens du mésoderme, et, à partir des Sélaciens, l'expulsion des produits sexuels se fait très généralement par l'intermédiaire de conduits appartenant à l'appareil excréteur primitif, soit que ces canaux s'adaptent exclusivement à ce nouveau rôle, soit qu'ils cumulent les fonctions d'uretères et de conduits génitaux. § 1. — Développement. 1" Pronéphros. — L'appareil génito-urinaire prend tout entier naissance aux dépens de la portion du mésoderme placée au point d'union de la splanchnopleure et de la somatopleure (fig. 630, 2). La première indication de cet appareil est la formation de ca- naux qui se constituent aux dépens de l'épithélium péritonéal, et qui sont métamériquement disposés par paires. Leur ensemble est le pronéphros. Chacun de ces canaux communique avec la cavité péritonéale par un entonnoir ciUé; sur leur trajet, ils se mettent en relation avec des pelotons vasculaires, les glomérules de Malpighi^ qui constituent les véritables organes d'excrétion. Enfin l'extrémité distale de ces canaux débouche de chaque côté dans un canal longitudinal, le canal du pronéphros, qui vient s'ouvrir à la partie postérieure du corps, dans la portion cloacale de l'intestin. L'origine de ce canal a été l'objet d'uu grand nombre de mémoires ré- cents. On le croyait jusqu'ici d'origiue mésodermique ; mais les recherches d'HENSEN, Weldon, MiTSUKuni, VAN WïHE, SpEE, ctc, semblent démontrer péremptoirement que le canal du pronéphros nait comme une involutiou longitudinale de l'épiblaste, au niveau de l'union delà somatopleure et de la splanchnopleure. Le canal ainsi formé (Qg. G30A, W) s'enfonce peu à peu dans le mésoderme, et se met finalement en connexion avec les tubes segmentaire» du pronéphros. Pour expliquer celte double origine si curieuse du proné- phros, Beard a émis l'hypothèse que le canal du pronéphros représentait une gouttière latérale, creusée à la surface du tégument sur les côtés du corps dans les types primordiaux, et au fond de laquelle débouchaient les con- duits segmentaires, isolés i les uns des autres comme chez les Annélides. Cette gouttière, transformée en canal par l'affrontement des bords, se serait enfon- cée peu à peu au sein du mésoderrae. Cette hy- pothèse séduisante n'est cependant pas admise par Weldon, et demande en effet à être appuyée par des arguments nouveaux. Le pronéphros sem- ble manquer chez les Élasmobranches. 11 n'est représenté que par un renflement ter- minal du canal, et par l'orifice qui le met en communication avec le cœlome. Chez les Amniotes, son existence, souvent mise en cloute, a été démontrée par Siemer- ling et Mihalcovics. Le pronéphros dis- ^30- — A. Coupe transversale d'un embryon paraît bientôt plus ou ^^'oisième jour, montrant le canal du pronéphros, W, formé et isolé : e, exo- derme mésoderme; 2, endoderme; •/, plaque musculaire; 2, point où se développe le proné- phros ; A, aorle ; C, cœur ; M, moelle ; P, cœlome (BALi'oim). lement chez les Cy- B. Pronéphros d'un embryon de Poulet au cin- Clostomes, les Ganùï- fl^'i^me jour: A, aorte ;m6-,sw, mésentère à l'ex- trémité duquel se trouve l'intestin, non figuré; G, ramificnliou de l'aorte allant former un glo- mérule du pronéphros ; W, canal du proné- phros; IV, canalicules du pronéphros; GW, un de ces canaux en rapport avec un glomérule; 0, épithélium gcrminalif, avec quelques ovules déjà développés; I, stroma de la glande géni- tale; M, canal de Muller eu formation (Mathias Duval). moins complètement dans les divers types ; il semble persister seu- des et les Téléostéens. Chez les premiers et quelques-uns de ces derniers, il constitue le seul organe d'excré- tion de l'adulte. 2° MÉSONÉPHROS. — Dans tous les autres Vertébrés, de nouvelles formations appa- raissent, et constituent le mcsonéphros. C'est une série de canali- cules plus ou moins semijiables à ceux du pronéphros, mais leur origine semble différente. Ils se développent indépendamment du canal du pronéphros, et, au moins chez les Amniotes, indépen- damment aussi de 1 epilhélium péritonéal qui avait formé le pro- néphros. Plus tard, ces canalicules s'ouvrent d'une part dans le cœlome, d'autre part dans le canal du pronéphros, qui devient le canal du ov Fig. 631. — Schéma de l'appareil uro-génital chez les Sélaciens adultes. A, mâle; B, femelle : st, tubes segmentaires ; ov, ovaire; <, testicule; md, canal de Muller; wd, canal de Wolff; d, uretères, servant à l'excrétion des tubes segmentaires postérieurs ; nt^ conduits séminaux, unis par un tube collecteur longitudinal ; F£, canaux efférents du testicule; le, canal latéral; wd, portion du canal de Wolff, devenue canal déférent (Balfouu)- mésonéphros. Complètement développé, chaque canalicule du mésonéphros comprend (fig. 631) : 1° un entonnoir péritonéal; 2° un corpuscule de Malpighi; 3° un tube glandulaire pelotonné; 4° un tube collecteur, qui débouche enfm dans le canal du mé- sonéphros. Les néphrostomes persistent dans les Sélaciens et les Batra- ciens ; dans les autres groupes, ils peuvent disparaître à l'état adulte. Les tubes du mésonéphros gardent fréquemment leur disposi- tion segmentaire dans les Vertébrés inférieurs. Chez les Batraciens, les Oiseaux et les Mammifères, ils se multiplient dans chaque PLANCHE VIII SCHÉMA DE L'APPAREIL GÉNITO-URINAIRE DES VERTÉRRÉS. R. PERniEn. — Anat. comp. VERTÉBRÉS. PLANCHE VIII SCHÉMA DE L'APPAREIL GÊNITO-URINAIRE DES VERTÉBRÉS. A et B, Poissons; C, Batraciens mâles; D, Batraciens femelles; E, schéma général de l'appareil chez les AUantoïdiens [stade herma- phrodite); F, AUantoïdiens mâles; G, AUantoïdiens femelles. JV. B. — Le système du pronéphros a été représenté en rouge; le système du mésonéphros en bleu; le canal de Mûller, appar- tenant aux deux systèmes, est violet; le canal de Wolff, rouge. Gg, glande génitale; n, pavillons du pronéphros; n, pavillons du pronéphros en voie de développement ; n', pavillons du mésonéphros ; n'i, ces pavillons en voie de développement; (n) pavillons du mésoné- phros non ouverts dans la cavité générale ; gm, glomérules de Mal- pighi; cp, canal du pronéphros; cm, canal du mésonéphros; W, ca- nal de Woliî; Wc, corps de Woltî; Wd, restes du canal de Wolff; M, canal de Miiller; ve, canaux elFérents, rudimentaires chez la fe- melle (v'e'j; vs, vésicule séminale; Od, oviducte; tr, trompe de l'ovi- ducte; Ut, utérus; (Ut), utérus masculinus; R, rein définitif (métané- phros), U, uretère; V, vessie; Cl, cloaque; pa, pores abdominaux des Poissons; I, intestin; a, anus; Pst, glandes prostatiques; cd', con- duit séminal; Cp, glandes de Cooper; vag, vagin; te, tissu éreclile; pen, pénis (se reporter au texte). DESTINÉE DU MÉSONÉPHROS. ^43 ' S?PoJîet/''°" ' il ^'en forn.e une quarantaine Division du canal de Wolff ; canal de Muller ; conduits génitaux sauf chez'^l i-?''°'''^n"°' ''''' ''^ ^"'^^ '^'^ les Poissons, es nrod .• r''"!' P"^^"^^"^ ^'"^«lère définitif expE o r' '^'"^ '^"^ cavité générale, son; expulses par des orifices spéciaux, les pores abdominaux. vise en T"'' ^ ^^"^^ ^«"^--e se di- V e en deux canaux parallèles : l'un d'eux, qui reste en commu- nicat.on avec les tubes segmentaires, est le canal de Wolff ( P^) • au re est le canal de M aller [M) ; celui-ci se montre d'abord comme un cordon cellulaire plein, formé par une prolifération des cd ules du canal de Wolff suivant une des génératrices ; ce corSon se crease secondairement d'un canal central. Le cana de Muller ne garde aucune connexion avec les organes urinaires ; sa de ti née est différente dans les deux sexes : chez la femelle il sert de condui génital; son extrémité antérieure s'ouvre dan la cavité g nerale par un entonnoir, la trompe; le canal est l'o.ll Chez le maie cet orifice n'existe pas ; le canal de Muller n a aucun rôle physiologique; mais il n'en persiste pas moinsloute Chez les Batiiaciens, la division du canal du mésonéphros est out à fait semblable, ainsi que les connexions définit ves de deux canaux qui en résultent. Chez les Amniotes, le canalde Muller a une origine notablement différente : i se forme, au moins en partie, aux dépens d'un 'nva gination de l'epithélium péritonéal (fig. 630 B, M) ; mais son hômo- ogie avec le canal de Muller des Anamniotes n'est cependant pas lemejje pi. VIII, G) il donne les conduits génitaux (trompe ovi- he?l;tmenel'"^''"'^™'^^' ^''''^''^ développ7comme tuez la lemeile, il entre en rée-rptjQinn ot ;i , , ri^o j- . régression et il n en reste plus mip ?pl Yllt F). ' "^^""^ Destinée ultéhieure du mésonéphros. - Le mésonéphros tout entier constitue le rein définitif chez les Ganoïdes et chezT 11" ipart des Téléosténs. Le canal de Wolff est l'uretère définUif ' Chez les Selacns (fig. 631), les tubes du mésonéphros se di visent en deuxgroupes ; les postérieurs (st) perdent leur connevin primitive avec le canal de Wolff et volt sLvr.r dans r^^^^^^^ 3xtr me de ce canal, soit côte à côte, soit par l'intermédial h ^anal commun. L'ensemble forme 1 rein définit fTs T ^érieurs ne modifient pas leur relation avec îetiia; Wolff, 1 restent tels quels chez la femelle, et le canal de Wolffest encore un uretère ; mais chez le mâle, les trois ou quatre premiers en- trent en connexion avec le testicule et se mettent à fonctionner comme canaux efférents du liquide spermatique. Quelques tubes cependant conservent leur rôle purement urinaire, de sorte que le canal de Wolff cumule les fonctions de conduit déférent et d'uretère. La même différenciation se produit chez les Batraciens; mais les deux parties de la glande ne se séparent pas et restent unies entre elles, au moins dans les formes inférieures. Chez les Amniotes, le mésonéphros perd de très bonne heure sa fonction urinaire ; chez le mâle, les tubes antérieurs se mettent en relation avec le testicule, et, en s'anastomosant, constituent le réseau de Halkr; ils se continuent par le canal de Vépididyine, qui les réunit, et par le canal défé7'ent, qui représente le canal de Wolff dont le rôle d'uretère a complètement disparu. Quelques tubes n'atteignent pas le testicule et restent à l'état de tubules aveugles rudimentaires, en connexion avec le canal de Wolff; les antérieurs sont les vasa aberrantia (fig. 643, 8); les postérieurs constituent le paradidyme ou organe de Giraldès. Enfin c'est aux dépens d'une invagination du canal de Wolff que se forment les vésicules séminales, où le sperme vient s'accu- muler avant de s'écouler au dehors par le canal éjaculateur. Chez la femelle, où le système du mésonéphros perd son rôle d'appareil urinaire, sans gagner de connexion avec l'appareil gé- nital, il y a une régression bien plus complète, et l'adulte ne ren- ferme plus que des rudiments sans rôle physiologique : l^parom- rium ou organe de RosenmûUer, correspondant au réseau de Haller du mâle, mais sans aucune issue (ûg. 648, c); le paroo- phore, homologue du paradidyme. 3° Méïanépuros. — Chez les Amniotes, le rein définitif se cons- titue de toutes pièces, comme un nouvel appareil, le métanéphros. Un diverticule part du canal de Wolff, près de son arrivée dans le cloaque, et s'étend en avant, jusqu'à une masse mésodermique située derrière le corps de Wolff. Le canal est l'uretère, et la masse mésodermique est leblaslème du rein dé fini lif qui nesi pas, comme on le voit, sans présenter quelque connexion avec le mé- sonéphros. Arrivé dans le blaslème rénal, l'uretère envoie dans la masse des diverlicules ; ils donnent les tubes colkcleitrs, qui se mettent en continuité avec les canalicides urinaires. Ceux-ci, comme les capsules de Boivman, qui entourent les glomérules de Malpighi, dérivent directement du blaslème rénal (Kupffer, Braun, Balfour). FORMATION DE LA VESSIE DES AMNIOTES. 114T L'uretère, d'abord uni au canal deWolffà son extrémité infé- rieure, ne tarde pas à s'en séparer, et s'ouvre alors directement dans le cloaque. Formation de la vessie des Amniotes : cloaque; ses transfor- mations. — Chez les Amniotes, les canaux uro-génitaux débou- chent dans le tube digestif ou plutôt avec celui-ci, dans une poche commune, le cloaque, qui reçoit les conduits génitaux, les conduits urinaires et l'intestin terminal. Cette disposition persiste dans laplupartdes cas : Gyclostomes, Sélaciens, DiPNEusTEs, Batraciens, Reptiles, Oiseaux, Mo- nolrèmes. Chez les Ganoïdes, la plupart des Téléostéens et presque tous les Mammifères, une cloison divise le cloaque en deux parties : une partie uro-génitale et une partie rectale. La cloison est particulièrement épaisse chez les Mammifères; c'est le périnée, et on décrit deux orifices de sortie : l'orifice uro-génital etl'anus. Enfin les trois oriBces peuvent être distincts {Holocéphales, quelques Téléostéens, quelques Mammifères femelles). Chez les Mammifères l'anus est en arrière de la partie uro-génitale; il est en avant ailleurs. Primitivement, le canal de WolfT, le canal de MûUer et l'uretère aboutissent dans cette por- tion de l'intestin qu'on appelle Vouraque, et qui relie la portion terminale du tube digestif avec l'allantoïde, en formant un angle avec le tube di- gestif (fig. 632,0). Quand l'allantoïde a disparu, l'ouraque seul a persisté, son extrémité infé- rieure se renfle, et devient la vessie urinaire, tan- dis que la partie supérieure devient le ligament vésico-ombilical. Les uretères sont en relation avec la vessie. Au-dessous de celle-ci, l'ouraque donne un canal où arrivent les conduits génitaux ; c'est le canalo\x sinus uro-géni- tal. Bientôt une invagination ectodermique, le proclodxum, vient au-devant du point où l'ouraque s'unissait à l'intestin; c'est elle qui forme la cavité cloacale, où débouchent à, la fois l'anus et le sinus uro-génital. § 2, — Appareil urinaire. A. Poissons. — Le type le plus simple de l'appareil urinaire nous est présenté par les Mgxines, où il consiste en Un canal de I Fig. C32. —Schéma de la formatioa des conduits- génito-urinaires : A, allantoîde; 0, ouraque; V, ves- sie urinaire; SU, siuus uro-géni- tal ; E, éperon; /, intestin ; /, ca- nal de Woff; 2, canal de Millier; 3, uretère défl- tinif. Wolff, s'étendant d'une extrémité à l'autre du corps, de chaque côté de la corde dorsale. Il reçoit des tubes segmentaires, mé- tamériquement disposés, dont l'ensemble forme le mésonéphros; leur extrémité est formée par une vésicule close et, à l'intérieur de celle-ci, est un glomérule de Malpighi, dont le vaisseau afférent vient de l'aorte, et dont le vaisseau effé- rent, au lieu d'aller dans la veine cave, va se ramifier sur les canaux. En avant, se trouve un pronéphros, formé, chez le jeune, d'un grand nombre d'entonnoirs péritonéaux. Plus lard, ce pronéphros se sépare du canal de Wolff. Chez la Lamproie, le pronéphros existe chez la larve mais il disparaît à peu près complètement plus tard; il n'en reste que quelquesenlonnoirs ciliés limitésaux deux ou trois premiers myotomes. Le rein de l'Ammocète est constitué par le mésoné- phros, formé de tubes entortillés, termi- nés h leur extrémité aveugle par un glo- mérule de Malpighi. Ils débouchent dans le canal de Wolff, qui s'étend bien loin en avant de ceux-ci et se termine en cul-de- sac. L'ensemble forme de chaque côlé un ruban, assez large en arrière où les tubes urinaires sont développés, mais très étroit en avant, dans la région cor- respondant au pronéphros et aux tubes antérieurs du mésonéphros entrés en régression. Le canal de Wolff y existe seul. Les deux uretères (canaux de Wolff) s'ouvrent dans le cloaque par un orifice commun. Le mésonéphros de YAmmocète dispa- raît entièrement chez l'adulte, et est rem- placé par des tubes qui se développent en arrière. Reins des Téléostéens. — Les Téléostéens peuvent conserver toute la vie un pronéphros et un mésonéphros qui concourent l'un et l'autre à la dépuration urinaire et se déversent tous les deux dans le canal de Wolff. Dans quelques cas, le pronéphros existe seul, et le mésoné- phros ne se développe pas. Plus souvent, le pronéphros entre Fig. 633. — A. Portion du système rénal (mésoné- phros de Myxhie) ; B, une portion de A, plus gros- sie : a, canal du mé- sonéphros ; b, canal segmentaire; c, glomé- rule ; d, vaisseau affé- rent ; e, vaisseau effé- rent (Muller). en régression et le mésonéphros forme seul le rein définitif. Les reins (Qg. 63-4) sont toujours attachés à la surface dorsale delà cavité générale, contre la colonne vertébrale; leurs dimen- sions sont très variables, ils peuvent être asymétriques ou con- fluer ensemble en certains points sur la ligne médiane. Les deux uretères, plon- gés dans la masse du rein dans la partie antérieure, émergent à sa face ventrale, en arrière {ci). Avant de s'ouvrir au dehors, ils se fusionnent en un seul ca- nal, Vurèthre (?^«), qui porte parfois la- téralement un réservoir auquel on donne le nom de vessie. Mais ces organes sem- blent au point de vue morphologique fort différents de ceux qui portent le même nom chez les Amniotes. Ce sont de simples parties différenciées des conduits urinaires, tandis que chez les Amniotes, elles constituent des parties autonomes, développées aux dépens de l'ouraque. L'orifice urinaire est en général en arrière de l'orifice génital ; parfois ce- pendant il existe un orifice uro-génital commun, situé en arrière de l'anus. Il n'existe pas chez les Téléostéens de canal de Miiller. Reins des Ganoïdes. — Au contraire chez les Ganoïdes, ce dernier canal fait son apparition ; ce fait mis à part, les reins présentent dans ce groupe une grande analogie avec ceux des Téléos- téens ; ils se divisent en deux parties : la partie antérieure, représentant le pronéphros, cesse bientôt de fonction- ner et se transforme en tissu adénoïde ; la portion postérieure, le mésonéphros, est le rein véritable ; mais les enton- Fig. 634. — Appareil uriuaire de la Perche : ?7, reius ; eu, canal de WolCf ; ru, uretère commun; av, canal verté- bral; sv, sinus veineux (GinoD). noirs péritonéaux, présents dans l'embryon, disparaissent plus tard. Reins des Sélaciens. — Le pronéphros ne se forme pas chez les SÉLACIENS. II n'est représenté, suivant Balfour, que par l'orifice terminal du canal de Wolff dans la cavité cœlomique. Les reins fie constituent donc aux dépens du mésonéphros et forment deux longues bandes plates, attachées à la colonne vertébrale. La portion antérieure est étroite, la postérieure beaucoup plus volumineuse. Cette forme correspond h un fait déjà énoncé dans les considérations embryogéniques qui précèdent. Les tubes segmentaires primitifs se divisent en effet en deux groupes (fig. 631) : les tubes antérieurs se mettent, chez le mâle, en connexion avec le testicule et lui servent de conduit déférent; dans les deux sexes, ils débouchent d'ailleurs dans le canal de "Wolff, en gardant leurs connexions primitives. Au contraire, les tubes postérieurs (sO modifient notablement leurs connexions : ils s'allongent, et finissent par s'ouvrir à peu près au même niveau à l'extrémité du canal de Wolff. Dans d'autres espèces, il se con- stitue de chaque côté un canal unique où arrivent les tubes pos- térieurs, et qui débouche à l'extrémité du canal de Wolff. Suivant Balfour, ce serait Jà la première indication du métanéphros des Amniotes, mais dont l'origine, chez ces derniers, se serait nota- blement modifiée. Quelques-uns des orifices péritonéaux s'obUtèrent chez le Scyl- lium; dans d'autres cas, c'est la totalité (Balfour). L'important à signaler ici, outre la division du rein, est le fait que le canal de Wolff sert à la fois d'uretère et de canal déférent. A ses dépens s'est constitué un canal de Mûller, qui sert d'ovi- ducte chez la femelle, mais se réduit chez le mâle à un simple vestige qui reste attaché au foie [md]. Les deux uretères se réunissent toujours avant leur terminai- son, et débouchent derrière l'anus par un orifice commun. B. Batraciens. — L'étude de l'appareil urinaire des Batra- ciens est particulièrement intéressante, par les gradations remar- quables que nous montrent les divers groupes. Le cas le plus simple est celui des GïMNOPmoNES (fig. 635, R), où l'appareil est constitué par une longue série de tubes distincts, très contournés, et débouchant dans le canal de Wolff (ûg. 635 B). Chacun d'eux présente un entonnoir (n) et un glomérule de Mal- pighi [gl). Il y en a d'abord un par segment, mais leur nombre augmente bientôt, jusqu'à 20; il atteint près de 1000 dans toute l'étendue du rein. L'ensemble forme deux longs rubans très étroits, attachés à la colonne vertébrale. Le canal de Mùller (A et B, m) existe dans les deux sexes. L'appareil urinaire des Urodèles est constitué comme celui de tous les Batraciens par le mésonéphros ^e.pronéphros, qui n'est formé d'ailleurs que de deux ou trois entonnoirs, s'atrophie assez rapidement. A B D Fig. 635. — Appareil gf-nito-urinaire des Gymnophiones : A, appareil màle A'Epicrium r/lulinosum; B, appareil femelle du môme; C, porlion postérieure de l'appareil uro-génital ;du mâle; D, portion grossie sché- matisée de l'appareil mâle; E, une petite partie du testicule. li, reins; c, canaux segmentaires; w, néphrostomes; «7/,glomérulcs ; w, canal de Wolff= uretère; K, vessie; ou, ovaire ; ?n, canal de Millier; of/, oviducte; /, testicule; /c, capsules spermatiques ; co/, canal collecteur ; re, rameaux ef- férents; l, canal latéral ; re, anastomoses du système elTércnt du testicule avec le système urinaire; ca, corps adipeux;»-, rectum ; d, cloaque ; rel, muscle releveur du cloaque; a, auus; pa, papilles dorsales paires du cloaque; pa', papille dorsale impaire sectionnée;p, poches postérieures du cloaque; mp, muscles rétracteurs de ces poches (Spenoel). Les tubes du mésonéphros sont disposés avec une mélamé- risation assez régulière, bien qu'il y en ait toujours plus que de myotomes, environ de 2 à 4 par segment. Ils se terminent toute la vie par un entonnoir péritonéal ouvert dans la cavité générale. L'ensemble (fig. 636) constitue deux grandes masses, qui se divisent nettement en deux parties, dont la disposition est exactement calquée sur ce que nous avons dé- crit chez les Sélaciens. Les tubes antérieurs, tout en gar- dant leur néphrostome et leur cor- puscule de Malpighi, se mettentchez le mâle (B) en rapport avec le testi- cule, et servent de conduits au sperme. Un rudiment de cette dis- position existe chez la femelle (A), mais les connexions avec l'ovaire sont tout à fait rudimentaires et la fonction des tubes antérieurs reste purement urinaire. Les tubes postérieurs se modifient dans les deux sexes, de la même façon que nous l'avons vu faire chez les Sélaciens. Leur ensemble constitue le t'ein pelvien [Beckenniere de Spengel) (?'), par opposition au rein génital [Geschlechtsnieré) qui est la partie antérieure. Les ure- tères débouchent séparément dans le cloaque. La disposition change notable- ment chez les Anoures (fig. 641 et 644). Chaque rein constitue une masse homogène, où se voient une multi- tude de canalicules, disposés sans aucune métamérisation. Ces canahcules sont fermés à leur ex- trémité interne et y constituent une capsule de Bowman, entou- rant un glomérule de Malpighi (fig. 641 A). Ces glomérules sont accumulés à la surface ventrale du rein ; les canalicules conver- gent au contraire à l'extrémité antérieure de la face dorsale, où ils arrivent dans l'uretère, ou canal de WolfT. Les canaux défé- rents du testicule vont bien se mêler aux canalicules de la partie Fig. 636. — Schéma du sj'stème uro-génital du Triton tœnialus. A, appareil femelle ; B, appareil mâle : t, testicule; ov, ovaire; r, rein; w, canal de Miiller = od, oviducte; ve, réseau efférent du testicule; s!(ff, canal de Wolff; up, papille uro-génitale (Spen- gel). antérieure (fîg. 641); mais il n'y a plus possibilité de distinguer une portion génitale et une portion rénale. Nous venons de dire que les canalicules urinaires sont aveugles. Cependant, sur la face ventrale du rein, s'ouvrent une multitude de néphrostomes, qui se continuent par de petits canalicules pénétrant dans la masse du rein. Ces néphrostomes étaient primitivement en continuité avec les canalicules urinaires ; mais, dans la suite du développement, ils perdent cette com- munication et se mettent en rapport avec les veinules du système porte rénal qui courent sur les canalicules (Nussbaum). Dans ces conditions, les Anoures se rapprochent des Amniotes. Leur cœ- lome n'est plus en communication avec l'extérieur ; c'est une cavité lym- phatique, que les néphrostomes metteut en rapport avec le système vascu- laire (Wiedeksheim). La vessie des Batraciens n'est jamais en communication directe avec les uretères ; c'est une dilatation des parois du cloaque et, à ce titre, elle est comparable à la vessie des Amniotes. C. Amniotes. — La disposition de l'appareil urinaire ciiez les Amniotes est beaucoup plus simple que dans les groupes pré- cédents. Le pronéphros et le mésonéphros disparaissent chez l'a- dulte; les canaux de Wolff et de Miiller persistent seuls, mais en s'adaptant exclusivement à l'appareil génital. Le rein définitif des Amniotes est le métanéphros, formé aux dépens d'un bourgeon, émané lui-même de l'extrémité postérieure du canal de Wolff. Les reins, considérés en eux-mêmes, sont des organes courts et massifs, n'atteignant jamais les dimensions du mésonéphros des Amniotes. Ils sont encore attachés à la paroi dorsale de la cavité abdominale, très en arrière chez les Reptiles et les Oi- seaux, plus en avant chez les Mammifères. Ils sont en général symétriques, sauf chez les Serpents, où le rein droit, plus volu- mineux, est placé en avant du rein gauche. De même ils sont, gé- néralement, d'égale grosseur, mais il existe de nombreuses excep- tions h cette règle. Enfin, ils peuvent confluer sur la ligne mé- diane (Héron, Pingouin). Des sillons plus ou moins profonds les divisent très fréquemment en lobes plus ou moins nombreux. Il est difficile de rien dire de général sur la forme des reins. Chez les Mammifères, toutefois, ils ont la forme typique d'un haricot. Lisses chez les Primates, les Chéiroptères, beaucoup de Rumi- nants, ils sont mamelonnés chez beaucoup de Carnivores et chez l'Éléphant. Enfin chez les Cétacés et les Pinnipèdes, ils ont l'aspect de grappes de raisin. Leur structure est extrêmement simple chez les Oiseaux et les Reptiles. Ils sont constitués par des canalicules, terminés d'une part par des capsules de Bowman entourant des corpuscules de Malpighi, et aboutissant de l'autre b. l'uretère. Chez les Mam- II. PenniER. — Anat. comp. 7j mifères, la disposition est plus compliquée : les canalicules abou- tissent en effet dans un réservoir, le bassinet, qui se continue lui- même par l'uretère. Les deux uretères, dans les deux premiers groupes, viennent déboucher séparément dans le cloaque. Dans quelques cas (Sau- riens, Chéloniens), une vessie se développe aux dépens de l'ou- raque, au point où celle-ci aboutit au cloaque et sert de réservoir à l'urine, sans être en communication directe avec les uretères. Fig. 637. —Appareil arinaire du Lapin : ri, reins ; ni, uretères ; iir, canal uro- géuital; or, orifice géuito-urinaire; v, verge; jo?-, prépuce; cv, corps caver- neux; gl, gland ;•?'<, rectum ; an, anus ; ga, glandes anales ; es, corps surré- naux; vc, veine cave inférieure; vr, veines rénales (Girod). Mais la vessie manque chez les Ophidiens, les Crocodiliens el les Oiseaux. Chez les Monotrèmes, la disposition est semblable à celle des Sauriens, ou, si on veut, à celle des Batraciens. Chez tous les autres Mammifères, les rapports sont très modi- fiés (Qg. 637). Les orifices génito-urinaires sont séparés de l'anus par une forte cloison musculaire, le périnée ; la dilatation vésicale, se continuant plus bas que dans les types précédents, les uretères s'ouvrent directement dans la vessie. Chez la femelle, ce réser- voir se continue par un canal étroit, Vurèthre, et va déboucher au dehors, en avant de l'orifice génital. Chez le mâle, au con- DÉVELOPPEMENT DES GLANDES GÉNITALES. traire, le canal déférent des testicules arrive à l'orifice même de la vessie ; il en résulte que le canal qui la continue n'est pas, à proprement parler, l'urèthre, comme on le dit généralement, mais le sinus uro-génilal. Sa structure est d'ailleurs fort différente de celle de la vessie. § 3. — Organes génitaux. Les organes génitaux des Vertébrés présentent à considérer : 1° Les glandes génitales ; 2° Les conduits génitaux; 3° Les organes copulateurs, ou organes génitaux externes. Développement des glandes génitales. — Les glandes génitales prennent naissance, dans les deux sexes, aux dépens de l'épithé- lium péritonéal, lui-même d'origine mésodermique. Elles forment dès l'abord deux bandes allongées, situées sur la paroi dorsale du cœlome, départ et d'autre du mésentère. L'épithélium s'y est notablement élevé; c'est un épithélium cylindrique, auquel on donne le nom d'épithélium ge7"minatif{rig. 630 B,0). Use développe en donnant des involutions qui pénètrent dans le tissu conjonctif sous-jacent; l'organe génital est ainsi constitué, et se présente comme formé d'un stroma conjonctif soutenant des cordons cellulaires d'origine épithéliale (endolhéliale). Le reste du revêtement péritonéal se modifie bientôt, ses cel- lules devenant plates, comme celles des endothéliums. L'épithé- lium germinatif reste au contraire cylindrique: de plus certaines de ses cellules se différencient des voisines : ce sont les cellules germinatives ou cellules sexuelles primitives. Ces cellules sont d'a- bord semblables dans les deux sexes, et il est impossible de dis- tinguer celles qui donnentles éléments mâles, et celles qui donnent les éléments femelles. Quoi qu'il en soit, chez les divers individus, ces cellules évoluent au moment de la maturité sexuelle. Chez les femelles, les cellules germinatives deviennent les ovules (Qg. 638); les cellules voisines se disposent autour d'elles. Quelques-unes sont assimilées par l'ovule, et servent à former le vitellus, destiné à fournir au premier développement de l'em- hryon. Les autres lui forment un revêtement protecteur, le follicule (fig. 638,5). Le follicule est particulièrement compliqué chez les Mammifères, où il se délamine en deux couches : la couche externe forme une vésicule sphérique, la vésicule de Graaf {!)); la couche interne se dispose autour de l'ovule, c'est le disque proligère {1 i) \ il est atta- ché à l'un des côtés delà vésicule de Graaf; sur tous les autres points, les deux couches sont séparées par une cavité remplie de liquide (flg. 636, 7). Lorsque l'ovule est mûr, la vésicule de Graaf s'ouvre par une fente, et l'ovule, entouré du disque pro- ligère, tombe dans la cavité péritonéale ; le reste de la vésicule subit, par dégénérescence graisseuse, une modification, qui le transforme en ce que l'on appelle un corps jaune {'13). La transformation des cellules germinatives en spermatozoïdes 6 3 12 I Fig. 638. — Coupe d'un ovaire : I, ovules de la zone corticale; 2, ovules plus développés; 3, vésicules entourées de la membrane gi-auuleuse; 4-S, ovules avec leur follicule à des degrés divers de développement; 9, mem- brane de la vésicule de Graaf; 10, ovule; 11, disque proligère; 12, follicule qui n'a point été ouvert, entouré par un réseau vasculaire ; 13, follicule dont le contenu s'est échappé en partie; 14, stroma de la zone corticale; 15, vaisseaux pénétrant par le hile de la glande ; 16, stroma du hile; 17, membrane externe d'un corps jaune; 18, artères du corps jaune; 19, sa veine centrale (Schrqen). est beaucoup plus complexe et encore obscure malgré le nom- bre considérable des travaux qui s'y rapportent. Toujours est-il que, par division nucléaire répétée, chaque cellule donne nais- sance à un amas considérable de spermatozoïdes, qui restent longtemps accolés en faisceaux, mais finissent par se diluer au sein du liquide formé par la dégénérescence des cellules voisines. D'une façon très générale, les sexes sont séparés chez les Vertébrés. Trois exceptions sont à signaler : les Myxines, où l'individu est successivement mâle et femelle, les Serranidés et les Spa- ridés [Sargns, Chrysop/irys, etc.),où un testicule se trouve logé dans les parois de l'ovaire. Un hermaphrodisme occasionnel se rencontre dans le Hareng, le Maquereau, les Cyprinoïdes, et peut-être, comme nous le ver- rons, chez les Crapauds. Hermaphrodisme protandrique des Myxines. — Le premier type que nous ayons à examiner, celui des Myxines, est précisément une des exceptions que nous venons de signaler : C'est un hermaphrodite protandrique. Les individus qui n'ont pas atteint 32 ou 33 centimètres sont des mâles; passé cette taille, ce sont des femelles. La glande génitale, considérée dans son ensemble, est un long ruban impair, symétrique, placé sur le côté droit, du foie à l'a- nus. Elle est attachée à un repli du mésentère, le mesorchium ou le mesovarium. On peut y distinguer une portion antérieure et une portion postérieure, cette dernière ayant en général les deux tiers de la longueur totale. Dans les petits individus (jeunes), la partie postérieure est très volumineuse, de couleur blanchâtre, et renferme un grand nom- bre de spermatozoïdes dont beaucoup sont mûrs; la partie anté- rieure est au contraire inactive; on y reconnaît des ovules non mûrs. Nous avons donc des hermaphrodites, à, ovaire mal dé- veloppé et à testicule mûr, fonctionnant par suite comme mâles. Quand ils sont plus âgés, les choses changent : la partie posté- rieure devient inactive, l'antérieure au contraire se développe énormément, et porte des œufs grands et bien développés. On a donc affaire alors à de vraies femelles. On rencontre en outre des individus montrant toutes les transitions entre les deux ex- trêmes. De nombreuses irrégularités existent d'ailleurs suivant les in- dividus. 11 est probable que la Myxine représente, à ce point de vue comme à tant d'autres, des caractères ancestraux. : elle est dans un stade de transition, cherchant, sans l'avoir encore trouvé, le mode de reproduction qui lui est le plus utile dans la lutte pour l'existence (Nansen) (1). Organes génitaux des Lamproies. — Chez les Lamproies, les sexes sont tout à fait séparés; mais les deux glandes sont telle- ment semblables, qu'on ne peut distinguer mâles et femelles que par un examen microscopique, sauf au moment du frai. La glande génitale est encore un ruban impair, attaché à la (1) Bull. se. Nord, t. XX, 1889. face inférieure de l'aorte ; ses produits, par déhiscence, s'échappent dans le cœlome, et de là au dehors par un pore abdominal im- pair, situé en arriére de l'anus. Organes génitaux des Téléostéens. — Comme chez le plus grand nombre des Poissons, les glandes génitales sont paires chez presque tous les Téléostéens. Chez les Galaxiidés, les Mormy- ridés et les Anguillidés, ovaires et testicules sont attachés au mésentère et leurs produits s'échappent par déhiscence dans la cavité abdominale. De là ils sont évacués au dehors par deux pores abdominaux, situés latéralement derrière l'anus. Il en est de même pour les Salmonidés femelles. Dans tous les autres cas, les glandes génitales, primitivement massives, se creusent d'une cavité centrale, où se déversent les produits génitaux (1). Cette glande sacciforme (fig. 639, ov, t) se prolonge en arrière, par un tube [vg, cdf), qui vient directement s'ouvrir au dehors, derrière l'anus. Il n'y a pas alors de pores abdominaux. Peut-être y a-t-il eu simplement fusion entre ceux- ci et les parois des sacs génitaux (2). L'important à noter est que l'oviducte et le canal déférent sont des dépendances de glandes sexuelles, et ne sont en aucune façon les homologues des conduits que nous allons rencontrer dans les types plus élevés. Les canaux vecteurs affectent des rapports très variables entre eux, avec le rectum et avec la vessie natatoire. Fréquemment, surtout chez les mâles, ils s'unissent, et débouchent par un orifice commun (fig. 633 A). Chez le Rhodeusamarus, l'oviducte se prolonge en un longtube, destiné à déposer les œufs. Quelques espèces sont vivipares [Embiotondés,Cypnnodontidés^ Zoarces, Sebastes). L'oviducte se renfle alors h son extrémité en un utérus. Généralement les œufs sont déposés et abandonnés; par- fois cependant, ils subissent une incubation, attachés à, la face ventrale de la femelle {Aspredo balrachus), dans la bouche du màle [Chromis pater familias), ou enfin dans des poches incubatrices [Syngnathidés mâles [replis de la pai-oi abdominale], Solénostome femelle [coalescence des nageoires abdominales]). Plan général de l'appareil génital chez les autres Vértébrés. —■ A partir des Sélaciens, le plan général de la disposition des organes génitaux et de leurs conduits efîérents dans les divers (1) Cela s'applique surtout à l'ovaire ; le testicule n'a réellement une sem- blable forme que chez le Syngnathes acus ; ailleurs il est constitué par de véritables tubes séminaux. (2) La question de la nature morphologique de ces oviductes n'est pas encore résolue, malgré le travail de Mac Leod (A. B., t. II, 1881). PLAN GÉNÉRAL DE L'APPAREIL GÉNITAL. H59 (ypes, devient identique et présente une constance remarquable. D Fig. 639. — Organes génitaux de la Perche. A, appareil mâle : t, testicule ; cdf, canal déférent ; vs, vessie urinaire ; rt, rectum ; ru, uretère ; la; urèthre. — B, appareil femelle : ov, ovaire unique; vg, oviducte. — C, coupe de l'ovaire : l, lamelles intérieures; p, paroi externe. — D, une lamelle plus grossie, montrant, en a, les œufs,'' complètement développés ; en 6, les oeufs plus petits en voie de développementî(GmoD). Chez les mâles (Qg. 640 A)', les testicules, toujours pairs, entrent en relation avec les canaux antérieurs du mésonéphros, et le canal de Wolff'{W), uretère primitif, devient chargé du rôle de spermiducle, qu'il cumule avec sa fonction primitive d'uretère (Sélaciens, CnoNDROGANOïDEs, Batraciens), ou auquel il se consacre exclusivement (Am- NIOTES). Chez les femelles (fîg. 640 B), les œufs tombent toujours dans la cavité péritonéale, et sont expulsés au dehors par les ca- naux de Mûller [M), qui sont des oviductes. Les pores abdominaux ne jouent plus dans toute cette série le rôle important qu'ils avaient chez les Gyclostomes. Ils persistent cependant en gé- néral chez les Poissons, mais sans grande constance. Dans un seul et même genre, certaines espèces peuvent en être dépourvues, d'autres en posséder ; les divers individus d'une espècepeuventmèmeàcet égard être différents. Les pores manquent entièrement chez les Notidanidés, les Cestracionidés, les Rhinidés, VAmia, etc. Chez les Amnioles, on ne les rencon- tre que chez les Chéloniens el les Crocodiliens (?). A. Appareil mâle. — Nous étudierons d'abord les organes mâles dans la série indiquée plus haut, pour nous occuper ensuite de l'appareil femelle. Appareil male des Sélaciens. — Les testicules des Sélaciens, Fig. 640. — Schéma de l'homologie des conduits génitaux internes du màle (A, côté droit) et de la femelle (B, côté gauche) : 0, ovaire; T, testicule ; W, canal de Wolff ; chez la femelle il s'atrophie, chez le mâle il forme le canal déférent. La par- tie génitale (/) du corps de Wolff est représentée chez le mâle par l'épididyme, chez la femelle par Vépoophore {corps de Rosenmûller). La partie urinaire du corps de Wolff {2) forme chez le mâle le pa- radidyme [corps de Giraldès) et chez la femelle le paroophore (ou paro- vaire); elle forme de plus chez le màle les vasa aberrantia [x). — M, canal de Muller : il disparaît chez le mâle. Son extrémité libre, qui forme chez la femelle le pavillon (P), forme chez le mâle ïhydatide de Morgagiii [h) ; son extrémité in- férieure forme chez la femelle l'u- térus (0) et chez, le mâle l'utricule prostatique [P). en forrne de grappes de raisin, sont constitués par un grand nombre de capsules, à l'intérieur desquelles se développent les spermatozoïdes. Chacune se conti- nue par un fin canal, qui arrive dans un conduit collecteur com- mun, placé sur le côté du testicule (fig. 631 A,nt). De celui-ci par- lent des canaux mélamérisés, qui, après avoir traversé un canal anastomatique longitudinal {le), aboutissent chacun à un tube seg- mentaire. Le sperme s'écoule ainsi dans le canal de Wolff. Appareil MALE DES Ganoïdes.—Chez les Ganoïdes, les testicules ont la forme de longs rubans, sur le bord extérieur desquels court un canal collecteur, clos à ses deux extrémités. De ce ca- nal partent de petits conduits, qui pénètrent dans le rein et vont se mettre en rapport avec les canalicules urinaires. La disposition est donc semblable à celle des Sélaciens. Appareil male des Dipneustes. — Pour les Dipneustes, l'appa- reil mâle est encore mal connu. On ne sait si le sperme est expulsé par les pores abdominaux (réduits à un chez le Ceratodus), par les canaux de MûUer, qui, ici comme chez les Ganoïdes, persistent chez le mâle, ou enfin par l'intermédiaire du mésonéphros, comme dans les types précé- dents. Appareil male des Batraciens. —Parmi les Batraciens, ce sont les Gymnophiones qui présentent le type le plus simple ; chaque testicule est constitué par une série de corpuscules disposés en chapelet (flg. 633 A, t) ; chacun d'eux renferme un plus ou moins grand nombre de capsules spermatiques (D, A;), dont le pro- duit se déverse dans un canal collecteur {col), placé au centre du corpuscule et qui se prolonge dans tous les corpuscules, en les reliant l'un à l'autre. Sur chacune des portions libres du canal collecteur, dans l'intervalle de deux corpuscules, part un canal transversal (re), qui aboutit dans un second canal anastomotique longitudinal (/) parallèle au premier. De ce canal enfin partent de nouveaux conduits transversaux {re') qui aboutissent chacun à une capsule de Bowman, entourant un glomérule de Mal- pighi {gl), et interposée sur le trajet d'un tube segmentaire. Lamétamérisation est ici extrêmement nette ; toutes les parties du testicule semblent en effet partager la métamérisation du mé- sonéphros. Le testicule des Urodèles (fig. 636 B, l) est tout d'une pièce et généralement fusiforme. La structure intime est la même : un en- semble de capsules spermatiques, dont les canalicules arrivent à un canal collecteur commun ; de celui partent enfin des canaux métamérisés, qui sortent du testicule et vont aboutir chacun à un tube du mésonéphros, soit directement, soit après avoir traversé, comme chez les Gymnophiones et les Sélaciens, un canal d'anastomose longitudinal (fig. 643 F, /). Chez les Aoures (Qg. 641 A-D, l), le testicule est rond ou ovale, placé vers le milieu de la cavité générale. Dans sa structure Fig. C41. — Organes génito-urinaires des Batraciens. A, testicule et partie antérieure du rein de Bufo cinereus; B, mêmes organes dans Rana escu- lenta; C, dans; Bombinato rigneus ; D, dans Alytes obstetrica7is : t, testi- cule ; ob, organe de Bidder ; cj, corps jaune adipeux; réseau testiculaire; /, canal anastomotique longitudinal; »i, glomérules de Malpighi en relation intime, se retrouvent généralement les capsules spermatiques des autres Batraciens. Mais les canalicules efférents ne se réunissent pas en un canal collecteur commun; ils forment un réseau com- pliqué de canaux internes, sans aucun réservoir. Parfois, les canaux occupent toute la masse du testicule, qui est alors constitué par une série de canaux accolés parallèlement et occupant toute sa largeur; leurs parois sont constituées par l'épithélium germi- natif, dont les cellules se développeront en spermatogones. Les connexions du testicule avec le rein sont particulièrement intéressantes; nous voyons en effet chez les Anoures, le système des canaux déférents devenir de plus en plus indépendant du système des canaux urinaires. Tous les stades sont représentés. Cliez le Bufo (flg. 641 A), nous retrouvons encore des restes du type Urodèle. Un réseau de canaux assez complexe (r), sans trace de métamérisation, va du testicule au rein. Là,, ils abou- tissent à un canal longitudinal [l) plongé dans le parenchyme rénal, d'où le sperme est conduit aux glomérules de Malpighi, et va par suite se mélanger à l'urine. Chez la Rana (fig., 641 B),' le réseau déférent et le canal longitudinal sont disposés de même; mais de ce dernier partent des canalicules transversaux [c], qui traversent le rein dans toute sa largeur, sans affecter aucun rapport avec les corpuscules de Malpighi proprement dits. Tou- tefois chacun de ces canalicules présente à son origine une ampoule (mj, qui est peut-être un corpuscule de Malpighi mo- difié. De l'autre côté du rein, les canalicules débouchent dans l'uretère {w) (canal de Wolff). Chez le Bombinatot' (flg. 641 C), les canalicules transversaux entrent en régression, ils restent très courts et se terminent en cul-de-sac [x). Le canal longitudinal (/) se prolonge en avant, et débouche dans l'extrémité du canal de Wolff, qui a contourné le bord antérieur du rein, pour venir au-devant de lui. Enfin chez VAlytes (fig. 641 D), le réseau testiculaire, réduit à deux petits canaux, traverse la portion tout à fait antérieure ■du rein, mais sans s'y arrêter; il la dépasse et vient se terminer dans un canal (M), placé parallèlement au rein, en dehors de lui, avec les canalicules séminaux; m', autres glomérules; c, canalicules trans- versaux; wt|, dilatation ampullaire représentant sans doute un glomérule; X, canalicules atrophiés, termioés eu cul-de-sac; R, rein; TV, canal de Wolff; W,, sa branche récurrente; M, M', canal de Millier; V, vésicule séminale ; tig, sinus uro-génital. E, canalicule urinaire de Proleus angtiinus : n, néphrostouie ; gl, glomé- ^ rulc; d, d', D, les diverses parties du canalicule. F, partie génitale du rein de Triton Lxniutus : r, réseau testiculaire; / canal anastomotique longitudinal; c, canalicules spermato-urinaires; gl] glomérule; Ru, rein urinaire (Si'Enoel). et qui n'est autre que le canal de Millier. Celui-ci, qui d'ailleurs se prolonge en avant et se termine en pointe {M'), s'unit au canal de WolfT {w), peu de temps avant son orifice externe, et porte en ce point une vésicule allongée, qui fonctionne comme vésicule séminale (u). Ainsi donc, exceptionnellement, le canal de MûUer fonctionne comme spermiducte. Dans les autres Anoures, il per- siste mais à des états de régression très variables. Au testicule des Anoures, — comme du reste à l'ovaire des femelles — est attachée une masse adipeuse [cj) colorée en jaune d'or, et munie de digitations très longues qui s'étendent dans tout le cœlome. C'est un tissu de réserve, destiné à assurer la nutrition de la glande pendant le sommeil, hibernal. Enfin, chez les Bufonidés (fig. 641, ob), existe dans les deux sexes, un organe rougeàtre, placé à l'extrémité antérieure de ia glande génitale, entre celle-ci et le corps adipeux, l'organe de Bidder. Son rôle physiologique n'est pas encore parfaitement déterminé ; mais on y distingue des capsules dont certaines renferment des œufs incomplets, d'autres des amas de spermato- zoïdes. Il semble donc que ce soit une glande hermaphrodite, ou tout au moins un organe rappelant l'état ancestral primitif d'indifférence sexuelle. Appareil male des Amniotes : Sauropsidés. — Chez les Amniotes, comme nous le savons déjà, le mésonéphros a perdu sa fonction urinaire, et ne sert plus exclusivement qu'à l'évacuation du sperme. L'appareil urinaire, le métanéphros, n'a plus par contre aucun rapport avec l'appareil génital. La disposition est partout la même, la forme seule des orga- nes subit des variations. Chez les Sauropsidés (Reptiles, Oiseaux), les testicules (fig. 642) sont placés dans la cavité abdominale ; leur forme, variant d'ail- leurs avec la saison, à cause de l'état de maturité du sperme, est généralement celle d'un ovoïde ;ils sont constitués par un nombre considérable de canaux, longs et contournés, qui forment toute leur masse, et dont les parois sont revêtues par les cellules sper- matiques. Les canalicules efférents forment à leur sortie un réseau compliqué et anastomosé, correspondant au réseau testiculaire des Batraciens, Ils sont réunis par une trame conjonctive, et leur ensemble forme ainsi un corps plus ou moins compact, attaché au testicule ou uni à. ce dernier par un petit nombre de canaux, Vépididijme. Le canal déférent {vd) qui lui fait suite représente le canal de "VVolfT, et reçoit sur son trajet des canaux terminés en cul-de-sac, qui représentent des tubes segmenlaires du mésoné- phros atrophiés. Les deux conduits débouchent séparément dans le cloaque, soit sur deux papilles spéciales (Oiseaux), soit par des orifices communs avec ceux des uretères du môme côté (jo. ug) (Sauriens, Opridiens). Appareil male des Mammifères. — Le faille plus caractéristique qui soit à mentionner dans l'étude des testicules des Mammifères, Fig. G42. — Organes mules de Tropiclonolus natrix IJoie : cl, cloaque; endd, rectum;m(Z, iutestia moyeu; ?•, reiu ;/j, pénis; pug, papille uro-génitale; t, testicule; u, uretère ; canal, déférent. — B, partie inférieure des mêmes : il, petite vessie, commune à l'uretère et au canal déférent; bV, la vessie ouverte ; mp, muscles du pénis. ' c'est le déplacement considérable qu'ils subissent chez la plupart d'entre eux, dans la suite du développement. La première appariiion des glandes sexuelles mâles se fait, comme dans les autres types, au niveau du pronéphros, dans la partie postérieure de la cavité abdominale. Mais ce n'est que dans des cas assez rares qu'elles gardent cette position primitive (Monotrèmes ; quelques Édentés : Bradypus, Myrmecophaga, Dasypus; GÈrhcÉs-jPROBOSCiDiEm). Elles sont enveloppées par une membrane^dépendant du péritoine, la tunique albuginée ; elle se relie au reste du péritoine par un repli disposé comme le mésentère, le mesorchium. Dans le plus grand nombre des Mammifères, cette position des testicules se modifie, et ils ne tardent pas à atteindre l'extrémité postérieure de la ca- vité abdominale; ce phénomène, connu sous le nom de descente embryon- naire du testicule, n'est pas dû à un déplacement réel, à une descente du testicule, mais bien à un développement inégal des diverses parties. C'est la disposition que présentent les Chameaux, les Lamas, la plupart des Ron- geurs [Castor, Myopotamus) et beaucoup de Carnivores [Viverra, Lutra, Phoca). Ailleurs, le processus ne s'arrête pas là. Une perforation, l'anneau inguinal, se produit dans la paroi abdominale, et par cet orifice fait sailiie un diverticule du péritoine, qui va former entre la paroi abdominale et le té- gument une poche, le diverticule vaginal. La portion rétrécie qui traverse l'anneau inguinal et fait communiquer le diverticule vaginal avec la cavité péritonéale est le canal vaginal. Deux cas peuyent alors se présenter : dans le premier, réalisé chez les Marsupiaux, beaucoup de Rongeurs, les Chéiroptères, les Lnsectivores, les testicules restent normalement dans la cavité abdominale ; mais le canal vaginal reste large, et, pendant la période de reproduction, les testicules descendent dans le diverticule, et forment une saillie externe, recouverte par une poche de la peau, le scrotum. Dans le second cas, la descente du tes- ticule dans le scrotum est définitive, le canal vaginal s'oblitère et se réduit à l'état d'un ligament, le Ligament vaginal. La tunique albuginée forme autour du testicule une enveloppe épaisse ; elle envoie à son intérieur des septa qui convergent vers le hile du testicule, mais ne se rejoignent pas; ils divisent le testicule en un certain nombre de chambres coniques (de 100 à 200 chez l'Homme), à base périphérique, à sommet dirigé vers le hile, et occupées chacune par un lobule ou peloton de canaux spermatiques, extrêmement longs et anastomosés de place en place (fig. 643, A leur base, c'est-à-dire au-dessous de l'albuginée, les lobules s'unissent entre eux; de leur sommet part un canal, qui va s'anas- tomoser aux canaux voisins en formant le réseau de Haller {$). A ce niveau, les septa se continuent par un réseau compliqué de trabécules, qui comble les mailles du réseau de Haller et consti- tue le corps d'Highmoj'e. Du réseau de Haller, partent un certain nombre de canaux plus volumineux, les canaux efférents[45], qui se rendent à Vépididyme. Chacun d'eux forme dans la tète de cet organe un pelotonnement dont l'ensemble forme un lobule co- nique (6), et tous débouchent dans un canal commun, courant sur le bord externe de l'épididyme, et se continuant sur la queue de celui-ci, A ce canal collecteur fait enfin suite le canal déférent (9), qui traverse le canal inguinal pour aller s'ouvrir dans le sinus uro- génital. Rappelons que l'épididyme représente le reste du méso- néphros, et le canal collecteur ainsi que le canal déférent, le canal de Wolff. Ce dernier reçoit des tubes aveugles, les canaux aberrants [8), qui représentent des tubes segmentaires atrophiés. D'autres de ces tubes ont perdu toute connexion avec le canal déférent, et restent enfermés dans des capsules attachées à ce canal. Ils constituent le paradidyme ou organe de Giraldès. 0 & 9- Fig. 643.—Testicule et canaux afférents : 1, lobules testiculaires; 2, cana- licules droits ; 3, réseau de Haller ; 4, partie rectiligne des canaux effé- rents; 5, partie contournée des mêmes canaux; 6, tôte de l'épididyme; 7, canal de l'épididyme enroulé; 8, vaisseau aberrant; 9, canal déférent (Beaunis et Bouchard). Avant d'atteindre le sinus uro-génital, chaque canal déférent présente une vésicule appendiculaire, la vésicule séminale, énorme chez les Rongeurs et les Insectivores, où le sperme séjourne et subit une dilution. Après le point où débouchent les vésicules, les canaux défé- rents portent le nom de canaux éjaculateurs jusqu'à leur ori- fice dans le sinus uro-génital. Ces oriûces sont disposés sur une éminence longitudinale placée sur le milieu de la paroi ventrale du sinus uro-génital, et qui rétrécit la lumière de ce dernier. C'est le verumonlanum. 11 porte en outre une petite dé- pression impaire, placée au-dessous des orifices éjaculateurs. Cette dépres- sion représente l'extrémité inférieure commune des canaux de MuUer obli- térés. On l'appelle utricule prostaiique, utérus mâle, ou mieux var/in mâle (Gegenbauh), puisqu'elle représente le vagin de la femelle. C'est enfin dans cette région que débouchent les conduits d'une grande quantité de petites glandes, dont l'ensemble forme une masse compacte volumineuse, l&prostale, renfermant aussi de nombreux muscles lisses. Cet organe joue un rôle important dans la dilution du sperme, mais surtout dans la rétention de l'urine dans la vessie, et dans l'éjaculation. B. Appareil femelle. — L'étude de l'appareil génital fe- melle est beaucoup moins compliquée que celle des organes mâles. Le plan, d'un bout à l'autre de la série des Vertébrés (si on excepte les Cyclostomes et les Téléostéens précédemmentétudiés), est d'une constance presque absolue, et d'une simplicité remar- quable. Ovaires laissant échapper les œufs dans le coelome ; ovi- ductes provenant de la différenciation du canal de Millier, tels en sont les points essentiels, et l'étude comparative se ramène à l'énumération de modifications peu importantes dans la forme des organes que nous venons d'indiquer. Appareil femelle des Sélaciens, des Ganoïdes et des Dip- NEUSTEs. — Les Sélaciens ont, en général, deux ovaires, sauf les Scyllidsé, les Galéidés et les Carchariidés. Les deux oviductes (canaux de Millier) sont recourbés en arc ; leurs orifices péritonéaux sont confondus en un seul entonnoir cilié, la trompe ; ils s'unissent aussi en arrière, pour déboucher dans le cloaque. Chaque oviducte présente une glande nidamentaire, qui sécrète la coque à forme si spéciale de l'œuf. Très développée chez les espèces ovipares {Scyllium, Raja, Chimxra), elle se réduit chez les espèces vivipares. Mais en revanche, dans ces dernières, l'o- viducte présente une dilatation terminale, l'utérus, où les œufs et les embryons nagent librement, sauf dans quelques t^'pes [Carcharias, Mustelus lœvis), où l'embryon est relié à, la paroi utérine par un véritable placenta cotylédonaii'e, comme celui des Ruminants. L'appareil femelle des CnoNDROGANOïDEs se ramène facilement à celui des Sélaciens. Les œufs, tombés dans la cavité périto- néale, s'échappent par un court canal, presque réduit à un entonnoir, qui débouche dans le canal de Wolfl", bien avant l'o- rifice externe de celui-ci. Il est probable que ce canal repré- sente réellement le canal de Millier, qui ne serait séparé du canal de WollT que dans sa partie tout à fait antérieure, et res- terait uni à lui sur tout le reste de son trajet. . Chez les Euganoïdes [Lcpidosteus), le type est tout différent : les ovaires sont sacciformes et se rattachent étroitement à la dis- position propre aux Téléostéens. La même incertitude règne au sujet de la signification morphologique de l'oviducte des Ganoïdes Les DiPNEUSTES nous ramènent franchement au type Sélacien, que nous allons désormais rencontrer partout. Appareil femelle des Batraciens. — Dans le groupe desBATRA- Fig. Ci4 - Organes génito-urinaires de Rana escuknta. - A Annareil ^ale : /.testicules; cg, corps adipeux; cf, canaux efféreuts;'ej», épidi- dyme, rt, reins; c«, cauaux de Woltî; î;^, vésicules séminales ; «/ oriûccs des uretères dans le cloaque, ci ' ' """'^'^^ B Appareil femelle : ou, ovaire; œ, œsophage; t, trompe; ovd, oviducte • « renflement postérieur servant de glande Did;menlair; ; o;- oriflce de 1 oviducte; ur, orifice des uretères; les autres lettres comme eu A CIENS, l'ovaire est un long ruban, chez les Gymnopuiones ; un sac à mince paroi flbreuse et à cavité interne continue, chez' les Uro- dèles, et, chez les Anoures, un sac volumineux, divisé par des cloisons en un certain nombre de compartiments (fig. 644, B) Les œufs s'échappent par dchiscence dans le cœlome L'ovaire est, comme le testicule, accompagné d'un corps adi- R. PEnniEB. — Anat. comp. peux, lobé, d'un jaune d'or, dont nous avons dit le rôle probable à propos des organes mâles. La trompe de l'oviducte est placée, chez les Gymnophiones, à l'extrémité antérieure du rein, et le canal de MùUer est très long, et rigoureusement droit. Chez les Urodèles et les Anoures, la trompe [l] est placée bien en avant du rein, tout près de la base des poumons, les oviductes sont longs et extrêmement contournés, surtout chez les Anoures (fig. 644, ovd). Ils se dilatent en utérus, à leur partie extrême, chez les Salamandra atra et Spelerpes fuscus, qui sont vivipares, et, même chez les Anoures, qui sont ovipares, se retrouve une pareille dilatation [n], destinée simplement ici à servir de réser- voir aux œufs, avant la ponte. Les deux oviductes débouchent séparément dans le cloaque, sauf chez le Bufo et VAlytes. Dans ces derniers genres, un or- gane de Bidder existe dans le jeune âge, comme chez le mâle ; mais il disparaît rapidement. Csecilia compressicauda, Salamandra atra et S. maculosa sont seuls vivipares. Les œufs sont, en général, pondus en masse et abandonnés à eux-mêmes. Le mâle d'Alytes obstetricans les porte fixés à ses pattes postérieures; celui de Rhinoderma Darivini, dans ses sacs vocaux élargis; celui du Pipa, sur son dos, où se constitue pour chaque œuf un poche spéciale, due à une prolifé- ration de la peau. Enfin, dans Notodelphys et Nototrema, existe chez la femelle une poche d'incubation dorsale, qui s'ouvre dans le cloaque. Appareil femelle des Reptiles. — Les ovaires des Reptiles sont toujours au nombre de deux ; nous n'insisterons pas sur leurs variations de formes ; signalons cependant leur asymétrie chez les/-accr^î/iens et surtout chez les Ophidiens, où l'ovaire droit est en avant du gauche. Dans ces deux groupes, la formation des vésicules de Graaf persiste toute la vie, tandis qu'elle n"a lieu pour les autres groupes de Reptiles et les Oiseaux que pendant la vie embryonnaire, et qu'elle cesse chez les Mammifères, peu après la naissance. Les oviductes débouchent séparément [Pla- giotrèmes) ou ensemble {Chéloniens-, Coluber viridiflavus) dans la paroi dorsale du cloaque, en arrière de l'anus. Appareil femelle des Oiseaux. — L'appareil génital femelle des Oiseaux est caractérisé par l'atrophie de l'ovaire et de l'ovi- ducte droits, qui chez l'embryon sont pourtant aussi bien déve- loppés que les organes du côté gauche. Même quand l'ovaire droit persiste, comme chez plusieurs Aétomorphes [Buteo, Aster), il reste très petit et ses œufs n'arrivent pas à maturité. L'œuf mûr, entouré de son vitellus jaune, tombe dans la ca- vité péritonéale, par déhiscence de la vésicule de Graff, ets'engage dans l'oviducte. Ce dernier, dont les replis deviennent très nom- breux au moment de la ponte, se divise en quatre sections : 1° la trompe; 2" un étroit canal ; 3" une section plus large, glandulaire et chargée de sécréter l'albumine; 4° un utérus musculaire, où l'œuf séjourne quelque temps et se recouvre d'une coquille calcaire. Appareil femelle des Mammifères. — Les Monotrèmes, comme les Oiseaux, ont l'ovaire gauche beaucoup plus développé que l'ovaire droit, ce dernier est presque rudimentaire. 11 est divisé en lobes, et la présence des œufs méroblastiques, à vitellus abon- dant, le rend plus ou moins semblable, comme celui des Oiseaux, à une grappe de raisin. Par tous ces caractères, l'ovaire des Mo- notrèmes s'écarte du type général des Mammifères ordinaires, dont les ovaires sont arrondis ou ovoïdes, lobés seulement chez les Marsupiaux, et égaux l'un à l'autre. Co mme le testicule, l'ovaire quitte assez vite la place primi- tive où il a pris naissance, et subit une descente apparente, due à la croissance inégale des organes qui l'avoisinent, mais le dé- placement est moins grand que pour le testicule. Dans quelques types {Carnivores), il se place à l'état adulte dans une poche spéciale, formée aux dépens de la cavité périto- néale, et qui reste parfois en communication avec celle-ci [Chéi- roptères, Canidés, Félidés), mais qui peut aussi s'en séparer com- plètement (Mustélidés, Viverridés, Ursidés, Pinnipèdes). Les oviductes sont au nombre de deux. Leur disposition la plus simple est réalisée chez les Monotrèmes : ils y sont distincts dans toute leur longueur ; la trompe a la forme d'un simple en- tonnoir, et le canal qui lui fait suite arrive, sans grandes modi- Qcations, jusqu'à l'orifice génital. Il n'existe pas de véritable utérus musculaire. Les deux oviductes débouchent sur une pa- pille commune dans un cloaque bien développé au-dessus de l'o- rifice urinaire. Les Marsupiaux (fig. 645) fonttrès nettement le passage des Mono- trèmes aux Placentaires: les deux oviductes restent encore mor- phologiquement distincts jusqu'à leur extrémité, bien qu'afi'ectant dans leur partie terminale des rapports plus ou moins étroits. On peut y distinguer quatre parties: 1° une trompe dont l'orifice est entouré de franges [fimbrise) très découpées; 2" Voviducle pro- prement dit, canal étroit, plus ou moins contourné; 3» Vutérus, renfié, musculaire, où le jeune subit son premier développement; 4° le vagin, où pénètre le pénis du mâle pendant la copulation! Fig. 645. — A — D. Disposition des organes génitaux femelles chez divers types de Marsupiaux : A. Jeune Dif/elphijs dorsigera: R, reins; u, uretères; V, vessie; ur, urèthre ; ov, ovaire; od, oviductes; v, vagins; suf/, sinus uro-génital ; cli, clitoris ; r, rectum ; son orifice dans le cloaque ; gl, glande rectale. B. Phala7igista vulpina: Ir, trompes; ut, utérus; leurs orifices dans le ■vagin; v^, partie commune des vagins; v, leurs portions distinctes ; x, leur portion réfléchie. C. Macropus Benetti : x\ portions réfléchies des deux vagins, qui ont conflué, et s'ouvrent dans le sinus uro-génital v,, comme un troisième vagin (la figure montre mal la communication entre x' et v). ^'^fyPfip^'ymnus : x, cœcum impair résultant de la fusion des portions ré- fléchies des deux vagins ; x'^, cajcum impair supérieur ; u, orifice du vagin gauche dans le sinus uro-génital ; d'i, un orifice dans le cœcum vaginal impair. E. Pénis bifide de Didelphys : p, p', les deux lobes ; g, gouttières médianes (Brass; ! APPAREIL FEMELLE DES MAMMIFÈRES. 1173 Les deux conduits restant distincts dans toute leur longueur, il existe encore deux vagins. C'est cette présence de deux vagins qui différencie essentiellement les Marsupiaux des Placentaires. Les Fig.'646. — Appareil génital femelle du Lapiu: ou, ovaire; ligamen ; pv, pavilloQ de la trompe; Ir, trompe; ut, utûrus; ui;, vagin; ur, uretères; vs, vessie ; c, urèthre ; «m, siuus uro-génital ; cy, corps caverneux du cli- toris; V, vulve (GinoD). deux vagins débouchent séparément avec l'urèthre, dans un sinus uro-génital, quelquefois fort long. Le rectum débouche à l'extrémité postérieure de ce sinus, formant un cloaque rudi- mcntaire, sauf chez les Kanguroos; un sphincter commun ferme les deux ouvertures. C'est dans la région des vagins, que les deux conduits femelles peuvent affecter entre eux des rapports variables (1). Chez les Didelpityidés (fig. 645 A), les deux conduits présentent au point d'union de l'utérus et du vagin une courbure qui les rapproche l'un de l'autre, mais sans autre connexion. Dans d'autres types, Phalangîstavulpina, f7?//jsî;jr?/?nnM«(B), les deux vagins,devenus contigus sur la ligue médiane, se prolongent en arrière en un tube, dont l'extrémité terminée en cœcum atteint la paroi du sinus uro-génital, mais sans s'y ouvrir ; les deux cavités vaginales restent distinctes, et forment deux poches à la partie antérieure desquelles s'ouvrent les deux utérus. Parfois [Hypsiprymnus) ces deux poches s'étendent même en avant, et se terminent là encore en CcEcum (fig. 645 D). Ailleurs, la cloison qui sépare les deux ctecums se résorbe et les deux poches se fusionnent en une seule; les deux conduits communiquent alors entre eux {Macropus giganteiis, M. Benetli). Enfin chez les Macropus Benetti et Billiardieri, le canal impair atteint le sinus uro-génital et s'ouvre à son intérieur, constituant un'troisième vagin impair (fig. 645 C). Chez les Placentaires, la partie postérieure des deux canaux de Mûller se soude constamment en un vagin impair, où viennent Fig. 647. — Variation dans l'étendue de la soudure des oviductes (canaux deMuller) chez les Mammifères placentaires : v, vagin impair; u, utérus; od, oviducte ; i7\ orifices de la trompe. — A, utérus double; B, utérus bi- partie; C, utérus bicorne ; D, utérus simple. déboucheries utérus (fîg. 646), Mais ceux-ci,à leur tour, peuvent présenter une coalescence, portée à des degrés divers (fig. 647). Dans certains cas (A), ils restent entièrement distincts ets'ouvrent séparément dans le vagin (la plupart des Rongeurs : Lièwes, Ecureuil, Marmotte; Orycteropus). Dans le cas de Vulérus bipar- tite (B), ils ne se fusionnent que par leur extrémité, s'ouvrent par un orifice commun dans le vagin, mais restent séparés par un stumpe interne (beaucoup de Rongeurs; Rats, Cobayes; plusieurs Chéiroptères). La forme la plus fréquente eslVutérus bicorne (G), où les utérus se fusionnent sur leur plus grande partie, ne restant (1) BnAss. I)eili\ z. Kenntnîss des xoeibl. Urogenita sylems der Marsupialicr. Inaug. JJiss. Leipzig. 1880. distincts qu'en avant [Insectivores^ Carnivores^ Cétacés, Ongulés). Les cornes à leur tour deviennent plus petites aux dépens de la portion commune chez les Chéiroptères et lesZémuriens; celle-ci enfin existe seule chez les Primates, où Vutérus est simple (D). Le vagin débouche dans le sinus uro-génital, mais celui-ci reste, en général, à l'état de cavité large, mais peu profonde, au point que, dans beaucoup de cas, elle n'existe que d'une Fig. 648. — Ovaire, trompe et organe de Rosenmuller : a, ovaire, 6, trompe; c, d, canalicules du corps de Roseumiiller; e, canal commun; f, vésicule appendue à la trompe ; g, culs-de-sac des canalicules de l'organe (Follin). manière virtuelle, et qu'on peut considérer les orifices génitaux et urinaires comme distincts. Il nous reste à parler des organes rudimentaires qui proviennent de la régression des organes du mésonéphros dans les femelles. La portion an- térieure du mésonéphros correspondant à la tête de l'épididyme du mâle est représentée par un système de canaux anastomosés, terminés en cul- de-sac du côté du hile de l'ovaire,'réunis parl'ois de l'autre côté par un canal court, qui représente le canal de Wolff. C'est le parovarium, ou époophore ou organe de Rosenmuller (flg. 6i8, c, d). La portion inférieure du corps de WolfT constitue le paroophore, corres- pondant àu paradidyme, petit tubercule jaune où se distinguent des restes de canalicules sinueux. § 4. — Appareils copulateurs. Nous devons terminer celte étude de l'appareil reproducteur des Vertébrés par quelques mots sur les organes copulateurs destinés à, amener l'introduction du sperme dans les organes femelles. Api'aueil copulateur chez les Anamniotes. — Ces organes n'existent à proprement parler que chez les Vertébrés supérieurs. Toutefois, même chez les Poissons, existent des dispositifs, sans aucun rapport avec les organes copulaleurs des Vertébrés plus élevés, qui facilitent la fécondation. Chez les Lamproies mâles, les parois du pore abdominal se prolongent en un organe saillant, qui au premier abord paraît tout à fait comparable à un pénis protractile; mais il s'agit d'un simple prolongement de la paroi abdominale, et on n'a jamais constaté effectivement qu'il eût un rôle copulateur, l'ac- couplement n'ayant jamais été observé. Un pareil phénomène a été constaté au contraire chez les Sélaciens, tout au moins chez les Scyllium (1). Dans tous les types de Sélaciens, une partie de la nageoire abdominale, la plus rapprochée de la ligne médiane, est modifiée dans ce but, et constitue une paire d'organes, les ptérygopodes (Pétri), placés à droite et à gauche de l'orifice géni- tal du mâle. Chacun d'eux est une tige cartilagineuse, articulée, portant un sillon profond sur sa face interne, et, latéralement, d'autres pièces cartilagineuses, qui peuvent s'écarter sous l'action de muscles spéciaux et élargir le ptérygopode. D'autres muscles recouvrent les cartilages latéraux, et peuvent au contraire don- ner à l'organe la forme d'une tige étroite. L'appareil revient au repos par la simple élasticité des hgaments. Au moment de la copulation, le ptérygopode, réduit par les muscles ré- tracteurs à son plus petit volume, est introduit dans l'orifice femelle ; les muscles dilatateurs écartent alors les cartilages laté- raux et dilatent par là l'orifice femelle comme le ferait un for- ceps. Pendant ce temps, la papille génitale du mâle fait saillie hors du cloaque, est poussée entre les deux ptérygopodes, formant canal à sa suite, et le sperme pénètre dans l'appareil femelle. Les Téléostéens, les Ganoïdes et les Dipneustes manquent très généralement d'appareils de copulation. L'accouplement n'existe pas non plus chez la plupart des B.v- TRACiENs, où le mâle se contente de tenir la femelle étroitement embrassée pendant la ponte, fécondant les œufs à leur sortie. Chez les Gymnophiones toutefois, existe un cloaque protractile, qui peut se dévaginer et atteindre une longueur de 5 centimètres. Appareil copulateur des Reptiles. — Les Reptiles présentent tous, smî Batteria (Giinlher), des organes d'accouplement, mais ils se montrent sous deux types distincts : l'un spécial aux Pla- giotrèmes, l'autre commun aux Chéloniens et aux Crocodiliens. Chez les premiers, il existe deux pénis, constitués par deux sacs protractiles, logés, au repos, en arrière du cloaque, sous la (1) BoLAu. Z. W. Z., t. XXXV, 1882. peau, à la naissance de la queue. L'érection de ces sacs se fait soit par l'action des muscles, soit sans doute aussi, comme chez les Mammifères, par l'arrivée du sang dans les cavités caverneuses, qui sont ménagées dans le lissu conjonctif environnant. A l'état de protraction, les pénis ont la forme de cônes longs, hérissés d'épines variables, et présentant un sillon destiné à conduire le liquide séminal. Dans les deux autres groupes, le pénis est impair, et se compose de deux masses d'un tissu érectile, creusé de vastes cavités où le sang peut affluer de façon à accroître le volume de l'organe et à rendre ce dernier rigide. Ce sont les corps caverneux, que nous allons retrouver plus haut. Le pénis est attaché à la paroi du cloaque, et est parcouru dans toute sa longueur par un sillon longitudinal qui vient se terminer près de l'extrémité, à la base d'une masse caverneuse, non adhérente au cloaque, et qu'on peut appeler le gland. La structure est plus compliquée chez les Chélo- niens, où le pénis peut être bifide à son extrémité, ou même [Trionyx) se diviser en plusieurs lobes. Dans tous les Reptiles, la femelle possède un organe tout à. fait semblable à l'organe copulateur du mâle, mais très réduit, c'est le clitoris. Récemment Bridge (1) a démontré l'existence, chez les Crocodilieus et les Chéloniens, de deux canaux dépendant de la caTité péritonéale ; ils traver- sent le pénis, et s'ouvrent chez les Chéloniens sur deux papilles situées à la base du gland. Ces papilles restent closes chez les Crocodiliens. Un a vu là l'homologue des porcs abdominaux des Vertébrés inférieurs. Appareils copulateurs des Oiseaux. —Les organes copulateurs sont peu développés chez les Oiseaux. Chez l'Autruche, l'Ou- tarde, les Hérons, les Gigognes et chez beaucoup de Palmi- pèdes, existe un organe érectile, muni d'un sillon et plus ou m oins comparable à ce que nous venons de voir chez les Croco- diliens. Chez les autres, toute espèce d'organe copulateur fait défaut. Appareil copulateur des Mammifères. — C'est chez les Mam- mifères que l'on trouve les organes de copulation à leur état de plus complet développement. Ils se composent toujours d'un pénis érectile, traversé dans toute sa longueur par un canal éjaculateur. Monolrèmes. — Nous devons d'abord étudier à part les Mo- notrèmes, où la disposition s'écarte notablement du type commun aux autres Mammifères. Le pénis de ces animaux est une tige allongée (ûg. 049, p], logée dans un sac spécial, placé au-dessous (1) Journ. of Anal, and PhijsioL,i. XIV. du cloaque et attaché à la paroi de celui-ci par un tissu très lâche. Ce sac se termine encœcum en avant, et c'est à celte extrémité aveugle qu'est attaché le pénis. En ar- riére, il s'ouvre dans le cloaque par un orifice (0), qui peut donner passage au pénis en érection. L'érection est pro- duite par l'afflux du sang dans deux puissants corps caverneux. Au sac pé- nial sont attachés deux muscles rétrac- teurs, et un muscle compresseur du cloaque, qui peut à un moment donné interrompre la communication de celui- ci et du sinus uro-génital. Le liquide séminal ne peut alors s'échapper que par le canal creusé dans le pénis, canal qui part de la base du pénis, où il s'ou- vre (o) dans le sinus uro-génital, et qui débouche au sommet du gland. Le clitoris de la femelle est exacte- sie-jsug, sinus uro-génital ; r, rectum ; p, pénis ; o, ori- fice basilaire du canal du pénis ; 0, orifice de la poche du pénis dans le cloaque; cl, cloaque. Fig. 649. — Schéma de l'ap- pareil uro-génital de l'Or nithorhynque : u, uretère ; ment construit sur le même plan. cg, conduit génital; v, ves Appareil copulatehr des Mammifères. — Pour nous rendre compte de la signification du pénis des Mammifères, il nous faut faire appel au développement ontogénique. Pendant les premiers stades du développement, les deux premiers mois chez l'Homme, la disposition ... ,. des parties externes du système uro-génital est Identique dans les deux sexes. Il existe à ce moment un cloaque où dé- bouchent l'anus et le sinus uro-génital, et que limite un bourrelet circulaire. En avant du sinus uro-génital, apparaît un tubercule, le tubercule génital, sur la face inférieure duquel le sinus uro-génital se prolonge eu un sillon, le sillon génital; postérieurement, ce sillon est limité par deux replis,les ;'e/j/?'s génitaux, qui continuent eu arrière les deux moitiés du tubercule géuital. L'anus se sépare alors de l'orifice génital, et le périnée est déjà complè- tement formé, que la distinction sexuelle est encore impossible. C'est alors que les différences vont se produire. Chez la femelle, les mo- difications sont peu importantes : la disposition reste pour ainsi dire à l'état que nous venons de décrire. Le bourrelet génital divisé en deux par- ties symétriques devient les grandes lèvres ; le tubercule devient le clitoris; le sinus uro-génital donne le vestibule du vagin ; enfin les deux replis géni- taux forment les petites l&ures. Chez le mcile, les modifications sont autrement considérables; le tuber- cule s'allonge et se développe, eu môme temps que la fente génitale située a sa face inférieure ; les replis génitaux, ainsi que les lèvres de la fente gé- nitale, s'affrontent sur la ligue médiane et transforment la fente en uu catiil uro-génilal, improprement appelé urcthrc, qui court à la face inférieure ou postérieure du pénis, et dont l'orifice est transporté peu à peu au sommet de cet organe. Enfin les deux moitiés du bourrelet génital s'accroissent, se rapprochent sur la ligne médiane et finissent par se fusionner en un bourrelet médian, le scrotum, à l'intérieur duquel sont logés plus tard les testicules. Examinons avec un peu plus de détail l'organe copulateur. C'est une lige entourée par un repli de la peau qui lui est atta- ché par un tissu lâche, et qui est entièrement Hbre à l'extrémité renflée, c'est-à-dire sur le gland. Ce repli cutané est le prépuce. Il est parfois libre d'adhérence avec la peau de l'abdomen, de sorte que le pénis est absolument indépendant dans toute sa longueur (Primates, Chéiroptères); plus fréquemment, il est fixé à cette peau, et le pénis est alors attaché à la paroi abdominale. .a. I V. A B Kig. 650. — Coupes du pénis de l'Homme. A, à sa base; B, au niveau du gland. A, prolougemenls fibreux des corps caverneux dans le gland; B, faisceaux vasculaircs superficiels du gland ; C, prolongements des corps caverneux dans le gland; D, canal uro-génital; E, coupe du frein; F, tissu spon- gieux de l'urèthre; G, téguments. A, veines dorsales de la verge; D, corps caverneux; C, urèlhre; D, tissu spongieux de l'urèthre; E, plexus veineux situés au-dessus de l'urèthre (Anoeh). L'extrémité du pénis est, chez tous les Placentaires, simple mais de forme variable, lisse ou hérissée de poils, d'écaillés, de tuber- cules, de pointes cornées. Chez beaucoup de Marsupiaux, il est biQde sur une grande longueur, et le canal uro-génital se pro- longe sur chaque moitié sous forme d'une gouttière creusée au côté interne (fig. 643, E). L'érection est produite par l'afflux du sang dans des masses de tissu éreclile, où il s'accumule avec une tension considérable, en augmentant énormément le volume de l'organe. Les masses érec- tiles sont au nombre de trois (flg. 630, A) : l'une, h laquelle on peut donner le nom de corps spongieux (A), est développée dans les parois mêmes du canal uro-génilal. Les deux autres masses sont développées aux dépens du tubercule génital même, c'est-à-dire indépendamment de la précédente; ce sont les corps caverneux [B], généralement intimement unis l'un à l'autre, mais se séparant, chez les Marsupiaux, à leur extrémité pour constituer les deux glands (fig. 645, E) ; ces trois masses constituent trois cylindres juxtaposés et séparés par du tissu conjonctif. A l'extrémité, les corps caverneux s'arrêtent avant le corps spongieux, qui se dilate pour former la portion érectile du gland (fig, 630, B). Les mêmes masses érectiles se retrouvent chez la femelle; les co rps caverneux produisent l'érection du clitoris ; le corps spon- gieux, développé dans les parois du sinus uro-génital, est ici double, et constitue, à la hase des petites lèvres, les bulbes du ves- tibule. Chez beaucoup de Mammifères, la cloison conjonctive qui sé- pare les deux corps caverneux peut s'ossifier partiellement en donnant une tige osseuse longitudinale, l'os pénial. C'est le cas des Rongeurs, des Chéiroptères, des Cétacés, de la plupart des Carnivores et des Singes. Chez le Phoque, il existe même dans le clitoris. Enfin des glandes se sont développées dans les deux sexes, aux dépens de la muqueuse de ces régions, et déversent leur sécrétion soit dans le sinus uro-génilal {glandes de Coivper, chez le mâle; glandes de Duvernoy ou de Bartholin, chez la femelle), soit sous le prépuce [glandes préputiales bu de Tyson). APPENDICE SUR LA MÉTAMÉRISATION DES VERTÉBRÉS Après avoir successivement passé en revue les divers appareils et sys- tèmes d'organes des Vertébrés, il peut être d'un puissant intérêt d'envisager à un autre point de vue ces animaux, de rechercher et, s'il est possible, d'expliquer le plan général de la constitution même de leur corps. L'étude de la structure d'un Vertébré montre nettement que certains organes se répètent identiques, les uns derrière les autres, en une série linéaire, qu'ils sont, en d'autres termes, me'lamérise's ; que, d'autre part, les règles de cette succession sont identiques pour les divers organes. Cette disposition, qu'on retrouve, on se le rappelle, dans d'autres embranchements, a depuis longtemps frappé les zoologistes, et, dès les origines de la philo- sophie zoologique, se manifeste la tendance à faire de cette métamérisation le fondement de toutes les hypothèses zoogéniques qui se sont succédé. DuGÈs, Oken, Spix, Garus, R. Owen, Durand de Gros se sont particulièrement attachés à déduire les conséquences de cet état métamérisé relativement à l'explication de la constitution des Vertébrés. Les recherches embryogéniques plus récentes ont généralisé davantage encore la notion de métamérisation, et il n'est pas un système d'organes qui n'en présente des traces évidentes dans l'étendue du tronc; on est en droit de considérer le corps d'un Vertébré comme typiquement constitué par l'ensemble d'an certain nombre de parties ou mélamères, placés en série linéaire, et comi^reuant dans chaque moitié du corps un sclérotome, un myotome, une racine nerveuse dorsale, un organe sensoriel [branchial sensé orrjan de Be.\rd), des vaisseaux transverses, des néphrostomes, une poche qui devient respiratoire dans les seguients antérieurs (Houssay). De plus des organes longitudinaux (myélaxe, tube digestif, vaisseaux longitu- dinaux, canaux collecteurs du rein) se continuent dans les divers métamcres. Ces métamères sont évidents dans le tronc; ils cessent d'être nets dans la tête ; toutefois les efforts des philosophes zoologistes ont eu pour but cons- tant de retrouver la môme constitution dans la tête et dans le tronc, et aujourd'hui la constitution métamcrique de la tête est un fait absolument démontré par les découvertes de l'embryogénie. Avant d'étudier avec plus de détails la métamérisation dans les divers appareils, il est intéressant de rappeler les hypothèses qui ont été émises sur la signification de cette métamérisation. La théorie que nous avons adoptée dans le cours de cet ouvrage, celle qui s'applique le mieux à l'explication de l'ensemble du règne animal, est la théorie zoonitaire, que nous avons déjà exposée au début de ce livre (voir p. 33). Émise pour la première fois par.MoQum-TANOON à propos des Iliru- dinées, développée et généralisée par Edmond Peruieh, qui en est à l'heure actuelle le principal défenseur, elle considère les êtres complexes (dômes et zoïdes) comme résultant de l'association eu colonies d'êtres plus simples, les mérides. C'est l'extension et la généralisation du processus du bourgeon- nement. On a vu quels brillants résultats elle nous a donnés à propos des Cœlentérés et des Annélides. Elle a été appliquée aux Vertébrés par Edmond Perrier, dans son ouvrage aujourd'hui classique, les Colonies animales, au- quel nous renvoyons le lecteur. ' Nous devons cepeuiianb mentionner ici la seconde théorie, proposée par Sedgwick et reprise récemment par IIoussay, qui donne une conception tout autre de la raétamérisation. Elle la considère comme un résultat immédiat de l'accroissement de l'animal, réduit à l'origine à l'endoderme et à l'exo- derme. En s'accroissant, le poids de l'animal, et par suite ses besoins aug- mentent comme le cube des dimensions linéaires; au contraire ses rapports avec l'extérieur ne s'accroissent que proportionnellement à la surface, c'est- à-dire comme le carré de ces dimensions, et cela est vrai pour les rapports seusitifs (exoderme) et pour les rapports nutritifs (endoderme). 11 y a donc insuffisance en particulier au point de vue de la nutrition, et pour com- penser cette rupture d'équilibre, l'endoderme donne naissance à des évagi- nations latérales, en ca3cum, qui apparaissent par paires les unes derrière les autres suivant une loi compliquée, comme cela a lieu par exemple pour VAmpinoxus. Pour le même poids, la surface de l'endoderme est ainsi consi- dérablement accrue. On perçoit de la sorte la métamérisalion comme des- tinée à l'origine à accroître, toutes choses égales d'ailleurs, les rapports de l'être avec le monde extérieur, et à l'armer davantage dans la lutte pour la vie. C'est une pure application de la sélection naturelle. Mais l'artifice que nous venons d'indiquer ne produit pas l'effet attendu; les caecums se déta- chent en effet de l'endoderme et constituent des masses isolées placées métaméi'iquemeut sur les côtés de l'archentéron. Elles donnent le mcsoblasie. De nouvelles tentatives sont faites plus tard dans la même voie, et donnent lieu à de nouvelles sorties d'endoderme encore métamérisées (parablaste de Houssay [voir plus loin, page 1189], fentes branchiales). Cette théorie, à coup sûr très séduisante par sa simplicité, outre qu'elle reste à l'état de simple hypothèse sans preuve bien nette, est loin de s'appli- quer à tous les faits observés. Elle explique mal en particulier le phéno- mène si important du bourgeonnement qui a permis à la théorie coloniale d'éclairer d'une si vive lumière la constitution des Cœlentérés et des Auné- lides. La théorie de Sedgwick n'a pas la généralité de la théorie coloniale; toutefois, il ne serait pas impossible qu'elle pût la compléter en e.xpliquaut avec plus de précision la morphologie d'autres types et notamment des Platheiraiuthes. Pour ce qui a rapport aux Vertébrés, si d'une part on n'a jamais observé chez eux le processus du bourgeonnement proprement dit, la parenté avec les Annélides semble bien grande pour que la métaméri- sation n'ait pas dans les deux types la même signification. Quelle que soit d'ailleurs la théorie que l'on admette, l'importance de la mélamérisation n'est pas moins évidente, et les faits qui s'y rapportent n'en sont pas moins clairs. Nous nous proposons maintenant, en prenant successivement chaque sys- tème d'organes, de montrer le caractère mélauicrique qu'il présente daus le tronc, et le mode avec lequel ce caractère se retrouve dans la tète. Malgré les tentatives qui ont été faites dans ce but, l'auatomie comparée est impuissante à fixer nos idées sur la question de la métamérisalion de la tête. Les Vertébrés sont des êti'es trop complexes, trop modifiés, trop spécialisés pour garder à l'état de complet développement des traces de l'état primitif. Leur évolution a été très rapide, et la sélection naturelle a fait disparaître toutes les formes ancestrales directes, ne laissant sub.-istcr à côté des Vertébrés que les types sousti-aits par une adaptation spéciale aux effets de la lutte pour l'existence. Au contraire l'embryogénie est venue apporter des preuves irréfutables de l'existence de cette métauiéri- sation, qui est parfois très nette daus les premiers stades du développe- ment, mais qui disparaît ensuite plus ou moins. C'est donc cxclusivemeut dans l'embryon qu'il faut rechercher les métamères céphaliques; plus tard ils arrivent à confluer, et ce n'est qu'avec peine qu'on peut trouver quelque trace du sectionnement primitif. Le caractère transitoire de l'état métamérique montre de plus que le choix des types à étudier n'est pas indifférent. 11 faut rejeter les types à évolution rapide, où la succession des faits ontogéuiques est masquée, modifiée, pai"' MÉTAMÉRISATION DU MÉSOBLASTE. fois défigurée, pour s'attacher plus spécialement aux types à développement leut, qui permettent de saisir tous les stades, et de les voir nettement, sans que ceux-ci soient précipités, sautés ou modifiés. Aussi est-ce surtout chez les Sélaciens (Gegenbaur, Balfour, Doiirn, Beard, van Vijhe), chez les Batra- ciens (GôTTE, Marshall, Orr, Houssay) que des études de ce genre ont été entreprises. Si tous les morphologistes croient aujourd'hui à la métamérie de la tête ils sont loin d'être d'accord sur le nombre et la constitution des segments'. Gegenbaur ne veut voir de segments que dans la région postorale de la tête; DoHRN au contraire pense que toute la tête est métamérique. Et d'aboi'd quelle est la limite postérieure de la tête? Y a-t-il un critérium qui permette de distinguer un mélamère céphalique et un métamère du tronc? 11 en existe deux : 1» la persistance d'une fente branchiale; 2° la liaison de la racine dorsale du nerf à la portion distale secondairement détachée de l'épiblaste (voir p. 1082). 11 semble que le nombre des segments céphaliques qui pré- cèdent la première branchie vraie soit constant, et on peut en admettre avec Houssay sept, dont plusieurs sont discutés toutefois, nombre d'ailleurs pro- visoire représentant l'état actuel de la science, et pouvant peut-être s'aug- menter plus tard. Quant au nombre des segments munis de fentes branchiales vraies, il varie suivant les divers types. Ou admettra donc 1 + n des métamères cépha- liques, n représentant le nombre maximum des fentes branchiales vraies (ce nombre peut se réduire dans la suite du développement). Voici l'énumération des métamères c éphaliques (1) : 1° nasaf; 2° crislallo-hypophysaire ; 3° buccal ou manclibulaire; 4" pastoral; b° spiraculaire; 6" hyoïdien; 7° auriculaire; 8° premier branchial, etc. Ajoutons que ces métamères n'apparaissent pas tous simultanément, mais bien successivement, suivant une loi assez compliquée, comme s'il y avait deux zones productrices : l'une en arrière de la région branchiale, donnant des segments en avant; l'autre au niveau de la bouche, donnant des segments en avant et en arrière. L'ordre d'apparition chez l'Axolotl est le suivant : 1.2 Bouche 11.10.6 *S * :^ ^ 3.4.5.7.8.9 < ^ Les mômes phénomènes se passent d'ailleurs dans le tronc, où ils sont connus depuis longtemps. MÉTAMÉRrsATioN DES DivEiis OROANEs. — !<> MiîsODLASTE. — La première apparition nette de la métamérie s'observe dans la formation du mésoblaste. Comme nous l'avons succinctement dit tout à l'heure, l'origine primitive du mésoblaste est une série d'évaginations endodermiques, disposées par paires métamériques, et aboutissant à la constitution de vésicules closes métamérisées (entérocélie). Ce type de développement n'existe que chez X Amphioxua. Partout ailleurs, le mésoblaste apparaît comme une série de masses pleines issues de l'endoderme et se creusant ensuite secondairement d'une cavité. C'est la schizocélie. Dans ce second type la mûtamcrisation n'apparaît pas d'une façon aussi simple que tout à l'heure. Le mésoderme se montre d'abord insegmenté, et ce n'est que secondairement qu'il se divise, en 2, 3, 4 seg- ments successifs. Ce processus se retrouve pour beaucoup d'organes. Mais on peut le considérer comme une déviation du type primitif, duc à une accélération dans l'embryogénie. Il ne paraît pas y avoir de loi fixe pour le lieu de production de ces (1) Cette énumération est celle admise le développement et la coustitulion des que nous y apportons ici résultent des nications verbales du même auteur. par Houssay dans ses mémoires sur Vertébrés ; les modifications légères notes plus récentes et des comnm- masses mésoblastiques; il s'en produit un peu partout, aussi bien aux deux extrémités que par subdivision des myotomes Jes premiers formés. Quoi qu'il en soit, les masses mésoblastiques creuses, qu'on peut appeler mésomères, se répètent sans interruption dans toute l'étendue du tronc ; elles se continuent sans modification importante dans la tête, où les travaux de Balfour, Gôtte, van Vijiie, Dourn, Houssay, Platt, Killian, etc., les ont mises en évidence. 2° NoTOCiionDE. — Sur la ligne médiane, le mésoblaste forme un organe axial, la nolochorde, qui constitue l'organe primordial de soutien chez les Vertébrés les plus inférieurs. Elle n'a aucun rapport morpliologique avec le squelette des Vertébrés supérieurs, qui se forme autour de la corde, indépendamment de celle-ci. On n'y a jamais mentionné de trace de méta- mérisation. Dans les premiers stades du développement, la corde se continue jusqu'à l'extrémité la plus antérieure de La tête. Plus tard, par suite de la flexion crânienne, la portion antérieure est séparée du reste, et entre en régression. Elle disparaît enfin; toutefois Albrecht a cru en retrouver des traces. Mais dans tous les cas, cette extension s'oppose à la distinction établie par Gegenbaur, qui divise le crâne en une portion chordale et une portion préchordale. Cette dernière n'existe pas à proprement parler au point de vue morphologique, et la division est secondaii-e et plus apparente que réelle. 3° Organes dérivés du mésoblaste. Muscles. — Après leur formation, les mésomères se divisent de chaque côté en une partie dorsale, le myotome, et une partie ventrale, le somite, entourant le tube digestif. Le somite garde à son intérieur une cavité, reste du cœlome primitif, qui le divise en une lame somatique et une lame splanchique. La partie dorsale, ou myotome, ou plaque musculaire, formera l'appareil locomoteur par la transformation de ses cellules en fibres musculaires. Il existe donc sur chaque côté du corps une série de muscles, métamérisés comme l'étaient les mésomères. L'étude de l'homologiedes muscles de la tête etdu tronc est à peine ébauchée. La question se complique par le fait que les somites céphaliques, dans leur partie supérieure, donnent des fibres musculaires (muscles branchiaux) qu i n'ont pas été suffisamment distinguées des muscles formés par les myotomes. Appareil excréteur. — Nous avons vu, au chapitre précédent, la disposition strictement métamérique, au moins à l'origine, de l'appareil excréteur, issu du mésoblaste; nous n'avons pas à y revenir de nouveau. L'équivalent de cette formation n'a jamais été retrouvé dans la tête; peut-être pourrait-on en trouver la raison dans la formation des branchies, qui gênent le dévelop- pement des canaux urinaires, et les eoipêchent même d'apparaître. 4" Squelette. — Le squelette prend aussi naissance aux dépens du mésoblaste ; sa première apparition est métamérisée; aux dépens de chaque myotome se forme un sclérotome, qui se dispose autour de la corde dorsale, de façon à lui former une gaine (Froriep, van Vijhe). A un second stade, tous ces seg- ments se fusionnent en une gaine continue pôrichordale, la couche squelet- togène. Ce n'est enfin qu'à une troisième période que cette coulée se divise de nouveau, pour former les vertèbres, qui se disposent, non plus en face des métamères mésomériques, mais dans leur intervalle. Cette dernière segmentation n'est en définitive que très secondaire. La véritable métamôrisation est celle qui se manifeste à l'origine du dévelop- pement, dans les sclérotomes. A l'état définitif, cette métamérisatiou primi- tive disparaît dans tous les cas; la segmentation que présente le squelette adulte n'a pas d'importance morphologique propre ; elle est sous la dépen- dance absolue de la mésomérie. Dans la tête, l'état le plus primitif qui ait été observé dans la formation du crâne, est l'état insegmenté. Le crâne primordial, ou du moins celui qu'on considère comme tel, est décrit comme tout d'une venue. Cet état cor- respond évidemment à celui qui caractérise le second stade du développe- ment du squelette du tronc. Tout porte à croire que, comme dans ce dernier, cet état est secondairement acquis ; il doit être précédé d'un autre stade, méta- THÉORIE VERTÉBRALE DU CRÂNE. ^gS mérique; mais à l'heure actuelle, on n'en a âfi.-rn nn. dire que l'attention des zoologi'stes n'rguère é an "'^^''^^^ ce n'est pas dans cette direction qu'ont été non.î^^Pi 'u"" lieu d'espérer qu'on retrouvera, co^me pourTfaS^^^^^^ " ^ ^ mères, l'indication des sclérotomes céphaliques éléments des méta- Gegenbaur, considérant que les vertèbres qp forment • notochordale, avait depuis longtemp émîs ro^ïninn n T'^'f ne devait pas être comparé au mïhis sauluim T\^^ ^""er la corde s'arrêtait au niveau de a eirtSue II Croyant que devait pas chercher de métamère s^tt^queTd'ans^if'''' """'.^'"^ avant, dans la région préchordale Mairnm,, f P'^^^^ reconnu aujourd'hui qSe la corde allait .n .^ f-r' ' ,P'"^ ^^"t qu'il était du corps. 11 n'y adonTpas de ±ion p^^^^^ '^^'X' ^'^f ^^^"é même n'ont aucun rapport d rect avec la cordP rw «clérolomes rattachent intimement; ils doivent exTsLr narS.rn' ""^^f""'^ ''"'^^^ ^« tomes, c'est-à-dire jusqu'à l'extrémité ^ °" '^^^ '"éso- par SÏoLti: ""^ ^'""^'^^ à d-tinction proposée céphalique. On s'est pouZu o^cuTé d^n ^ f squelette de la tête avL cS du Ze ^usau'l c^^^^^^^^ à cette tentative que s'étaient boriéeries Serches rdr^v^e',' T''': ''''' nsation de la tête, recherches dont les résnltatr^t. ^^7^^'^"^^ la metamé- théorie .ertébrale\lu cMne. Mal^cÔSm'e's" n'no^^SiSSeTe but'a" sont proposés jusqu'ici les anatomistes, c'est de détermZ,-Vh ^"^'^ squelette céphalique définitif le s;stèl vert hrT Ta tïr brale du crâne se rapporte donc non nn= T ]7 ^ . théorie verté- mais à la segmentatio^n secondaire qui^aboutU d'InÏT'f """"^ P"'^^"^^' tion des vertèbres. Le reteSLnpnt . T \l ^ ^0™^- oblige à en dire quelques mots ^ ' ''''' 'Célèbre nous En 1790, Goethe trouva devant la «im3rrr>n.„„ a n - ton Séparé en segments qu'il comparTTf ant d^v:^^^^^^ o''"'^ ignorant la découverte de Gœthef établit à 1 uufveSté d' na 1?;''' formule magistrale de la théorie, que lui avait insDirée 1. vno P'^^'"^^^^ Biche ramassé sur les pentes de'rHenstefn i B^m; ?k eT^^ de loppèrent la môme idée; mais l'accord était loin dt se faire ^/r^ '^ ^^Z^' et aconstitution des vertèbres. Fhank et DuMÉram^lfos) u'e- ^T^^^ qu'une, d'autres .3 ou 4, d'autres 5 en rnnpnrrV, '«"SJn en admettaient braies, d'autres enfin c'. TollS^is^e noXe fé LtTn " admis et les 4 vertèbres crâniennes éta^t formées des é ér„r;"'""-'^°^^"' L Vertèbre occ.Pmi.E : Corp. .• apophyse basiSiro / f'' ''"'^^"^^ ■ -arcs neurau. : écaille ; - ^e^^.eTcrête o^ Z^'i''' ' articulaires inférieures: condyles• - avnn/n,,P<^ „,,/• , ^' — apophyses tures crénelées de la voûte, Se engîeS e de k hase'"' ''/"^î""'"'^-' verses : apophyses jugulaires. ^' ~ "■Pophyses trans- 11. Vertèbre spiiéno-pariétale : Corps • nosf-haaianhA,,^" i raux : grandes ailes du sphéuolde, te'^î.poiaux et TaÏS/-' ~ "'''S"'"" /ransye;v9ei.-apophyses mastoïdes. ^ i-t parittaux, — apophyses IIL Vertèbre sphéno-frontale : Corps : prœ basisnhénnïrln • Taux: petites ailes du sphénoïde ot fronta • - / ' ~ physes orbitaires externes. ' W/'yse^ transverses : apo- IV. Vertèbre nasale: Corps: lame pernendiruHiro i- n neuraur lame criblée; - apophyses ^Jai" '. masses atérT''= ~ Les éléments du squelette viscéral se rattacha^f nn '^T^'' bres, à titre d'arcs hémaux. rattachaient en outre i ces vertè- Mais de nombreuses objections s'ôlpvi'.ronf ^^„(„ surtout par Geoe.ba.r, à iccasiou d scsTe herct^s suïîe'"''««^^ ciens, par IIux.ev, par Parker et BETXANr et ^ar ° R. Perrier. — Anat. como. De ces objections, dont certaines ont été levées par les études plus récentes (comme l'absence de mésomères, la distinction d'une partie pré- chordale la continuité de la coulée cartilagineuse primitive), les deux plus im- portantes sont les suivantes, qui semblent fatales à la théorie telle que nous venons de l'exposer : lo les vertèbres crâniennes comprises comme plus haut assimilent des os de membrane à des os de cartilage ; 2» elles sont étabhes uniquement par l'anatomie comparée sans s'appuyer sur l'ontogénie. 11 faut donc, pour arriver au résultat cherché, se placer a d'autres points de vue. Malheureusement le développement du crâne donne fort peu de choses. On a cependant trouvé deux ou trois formations analogues aux disques intervertébraux à la partie postérieure du crâne. L'étude des connexions jette plus de lumière sur ce sujet. C'est d'abord l'étude des nerfs crâniens dont certains peuvent être homologués aux nerfs rachidieus; leurs orifices de sortie du crâne sont comparables aux trous de conjugaison, et permettent de délimiter les vertèbres successives. C'est enfin l'étude de la corde dorsale. Celle-ci présente entre les vertèbres du tronc des renflements intermédiaires. Kôlliker et MicnALCOWiCKZ ont trouvé dans la portion céphalique de la notochorde des renflements analogues, sur le nombre desquels on n'est d'ailleurs pas fixé. Il y aurait donc dans la tête une segmentation vertébrale réelle. Mais celte dernière connexion n'est applicable qu'à la portion chordale. Ou reste dans le doute relative- ment à la portion préchordale, qui, nous l'avons déjà dit, ne se distingue en rien, cependant, au point de vue de la constitution métamérique, de la ré- gion occupée par la corde. 50 Fentes branchiales. — Les fentes branchiales sont, avons-nous dit plus haut, caractéristiques de la région céphalique. C'est du moins dans cette seule région qu'elles arrivent à se former entièrement et à mettre en com- munication le tube digestif avec l'extérieur. Rappelons leur mode de développement: Elles sont produites par une évagination entodermique, qui vient au-devant d'une invagination exoder- mique correspondante, et s'ouvre finalement au-dehors. Houssay compare cette formation à celle qui donne le mésoblaste et le parablaste ; il la considère comme un dernier feuillet qu'il nomme le métablasle. Un point important à noter est que cette dernière sortie entodermique ne peut se pro- duire aux mêmes niveaux que les précédentes, niveaux maintenant obstrués par les productions qui se sont formées à leur place (mésomères, myotomes, somites, sclérotomes, parablaste [voir plus loin]); aussi se fait-eUe dans l'in- Les branchies apparaissent donc non pas dans les métamères, mais dans leur intervalle ; elles sont intermétamériques. Ce sont les organes métamérisés les mieux fixés. Houssay les a mises eu évidence dans tous les segments céphaliques : 1" La fossette olfactive serait l'invagination ectodermique de la première brauchie (Marshall) ; 20 La seconde branchie donnerait également par sa partie ectodermique l'hypophyse (Dohrn) et la vésicule cristalliuienne (Houssay); 30 Les branchies du troisième somite, en s'unissant sur la ligue médiane, auraient donné naissance à la bouche (Dohhn); 40 La branchie du quatrième segment (postorale), n'est apparente que dans les stades très jeunes ; 1, 1 o-i 5» Celle du cinquième segment est l'évent, qui reste net chez les beia- ciens, mais entre en régression dans les autres types ; 6" La branchie hyoïdienne disparaît toujours; 7» La septième branchie (auriculaire) disparait aussi de façon très précoce et ne s'ouvre môme jamais ; 8» Les branchies suivantes sont les vraies branchies, dont_ le nomnre varie suivant les types. Cette variation même nous montre qu'il n'y a pas une distinction essentielle et primordiale entre les métamères céphabques et les segments du tronc. Il est permis de supposer qu'à un stade du deve- MÉTAMÉRISATION DU SYSTÈME NERVEUX. H87 loppemeût phylogéuique, tous les métamères possédaient des branchies. Celles-ci ont disparu dans les métamères postérieurs ; elles n'ont persisté qu'en avant, c'est-à-dire dans la région du contact avec l'eau la plus pure, la plus aérée. Cette persistance a caractérisé les segments céphaliques ; elle a pu être plus ou moins complète, c'est-à-dire intéresser un plus ou moins grand nombre de segments, d'où une extension variable de la tête. Tout récemment, Houssay a retrouvé des évaginations entodermiques dans tout le tronc, évaginations qu'il considère comme représentant les rudiments des fentes branchiales. 11 y aurait donc une homodynamie originelle absolue dans les segments du tronc. Rappelons à ce propos que Dohrn considère l'anus comme le résultat de la soudure de deux fentes branchiales. 6" Neurotomes et nerfs. — La segmentation du système nerveux se ma- nifeste : 1" dans le système central; 2° dans le système périphérique. 1° he système nerveux central a.^^a.vnï\, d'abord sous forme d'un tube continu, issu de l'épiblaste, non métamérisé et s'étendant sur tout le corps. Mais de bonne heure, des renflements apparaissent en face de chaque myotome, et accusent dans la moelle une métamérie évidente, qui semble disparaître toujours plus tard. Cette neurotomie se retrouve avec plus de netteté encore et persiste plus ou moins dans le cerveau. Elle suit avec un parallélisme absolu la myotomie dans la même région. Il existe d'abord une, puis deux, puis trois vésicules cérébrales, avec autant de myotomes placés au même niveau ; plus tard les trois segments vont en donner 6, correspondant à la formation de 3 nou- veaux myotomes. A ce stade on reconnaît les cinq parties du cerveau, que nous avons énumérées au chapitre XV. De plus, le myélencéphale, au lieu d'être simple, est en réalité divisé en deux neurotomes, le myélencéphale antérieur et le myélencéphale postérieur. Voici quelle est la correspondance des neurotomes avec les branchies : Protencéphale Thalamencéphale Mésencéphale Métencéphale Myélencéphale antérieur. — postérieur C'est là que s'arrête la neurotomie. La segmentation du métencéphale et du myélencéphale postérieur n'est indiquée que par l'apparition de nerfs et de ganglions. 20 Nous avons déjà esquissé, au chapitre relatif au système nerveux, l'his- toire du développement et de la môtamérisation du système nerveux péri- phérique. Rappelons qu'il naît, de chaque côté du caual neural, comme une lamelle longitudinale, décollée de l'exodernie, insegmentée dans toute son étendue, et qu'il suit le mouvement de fermeture de la gouttière. Quand celle-ci est close, les deux lames neuro-cpithéliales se rejoignent au sommet du tuba nerveux, et forment la crête neurale de Daifour. Bientôt la formation des neurotomes détermine des ruptures dans la crête neurali;, qui se trouve dès lors segmentée, comme le tube neural lui-même. Ces segments se mul- tiplient plus tard, et ils deviendront les racines dorsales des nerfs. Les segments de la crête ncuralo sont d'ailleurs placés entre les neuro- tomes, c'est-à-dire au niveau des étranglements. Chaque racine dorsale est donc attachée derrière le ncurolome de son segment ; ce n'est que plus tard qu'elle vient s'insérer sur son neuro- tome même. Nasale. Cristallo-hypophysaire. Bouche. Spiraculaire, Hyoïdienne. Auriculaire. l^e fente branchiale. 20 _ 3e — 4» - ■ Le même mode de développement et de métamérisation se retrouve dans la tête, et, à l'origine, rien ne différencie les racines crâniennes des racines rachidiennes. Ce n'est que secondairement que se produisent les différences. Sur chaque côté du corps, existe un épaississement épidermique longitu- dinal, faisant primitivement partie de l'épaississement neuro-épithélial qui a formé la crête neurale, mais qui n'a pas été entraîné avec cette dernière, au moment de la fermeture de la gouttière médullaire; il aboutit à la for- mation d'un cordon latéral (fig. 651, 7il). Houssay le décrit d'aLord comme continu ; mais, comme pour le mésoderme, et pour la plupart des parties Fig. C51. — Schéma de la tête et de la partie antérieure du tronc d'un embryon de Vertébré {Axolotl) : — B, bouche ; oc, œil ; — 6^, fentes branchiales ; — système nerveux : ni, nerf latéral ; 7ili, nl^ rameaux nerneux supra- et infra-orbitaires ; n, ganglion nasal; ci, g. ciliaire ; tr, g. du triju- meau; /"i, fi, les deux ganglions du facial; au, g. auditif; gp, g. du glosso- pharyngieu ; v, g. du vague; — système circulatoire : u^, vaisseau latéral; vli, vli, ses deux branches orbitaires; ao, aorte : vc, veine cardinale postérieure; vsi, veine sous-intestinale; um, vaisseaux de Mayer ; vm', leurs prolongements mettant eu communication l'aorte et la veine cardi- nale; im, vaisseaux intermétamériques ; C, cœur; x, point d'union de l'aorte et de la veine cardinale, pour former la carotide, car; 1-10, vais- seaux intermétamériques de la tète (d'après les mémoires et la note de Houssay) . métamérisées, il est à croire que c'est un cas d'accélération embryogénique, qui a été précédé, phylogéniquement, par un type segmenté. Il est d'ailleurs permis de supposer que l'origine phylétique est liée à la nécessité de la formation d'un organe sensoriel destiné à surveiller l'état de l'eau qui traverse les branchies. L'origine du cordon latéral est donc en définitive à rechercher dans les organes des sens branchiaux, primitivement répartis, comme les branchies elles-mêmes, dans tous les segments. Quoi qu'il en soit, il s'étend d'une extrémité à l'autre. Dans la région du tronc, il ne se segmente jamais, par suite de la dispa- rition des branchies. De plus, les racines dorsales des nerfs spinaux ne se mettent jamais en relation avec lui, et il forme le grand nerf latéral {ni) qui, chez les Vertébrés aquatiques, innerve les organes de la ligue latérale, et disparaît chez les Vertébrés aériens. Dans la tête, les connexions sont tout autres : MÉTAMÉRISATION DE L'aPPAREIL CIRCULATOIRE. 1" L'apparition de l'œil, qui, on se le rappelle, émigré de la fossette céré- brale primitive vers l'extérieur, se fait au niveau du cordon latéral; ce dernier, pour lui laisser la place, se divise en deux rameaux (n/j, ni.,) passant l'un am-dessus, l'autre au-dessous de l'oeil ; 2» L'apparition des fentes branchiales sectionne le cordon latéral, et le divise en portions métamériques, dont chacune devient un ganglion; ' 30 Les racines dorsales viennent se mettre en rapport avec ces ganglions, qui deviennent les ganglions crâniens, caractéristiques des nerfs crâniens proprement dits. Par un phénomène secondaire, les divers ganglions peu- vent se fusionner avec leurs voisins (voir la figure 651 et l'énumération des ganglions crâniens, p. 108i). 70 Appareil circulatoire. — L'appareil circulatoire est, par la plupart des auteurs, considéré comme dérivé tout entier du mésoblaste. Les recherches les plus récentes (Houssay, Hoffmann) montrent qu'il est au contraire tout à fait indépendant des mésomères primitifs : il dérive directement de l'endoderme, par un processus tout à fait analogue à celui qui donne naissance au mésoblaste proprement dit, et Houssay a proposé de le considérer comme dépendant d'un feuillet spécial, le parablasle, de même valeur que le mésoblaste. Sa première ébauche est constituée par une série de plaques, nettement métamérisées dès l'oi'igine, et placées au niveau des myotomes. Dans ces plaques on peut distinguer de chaque côté trois régions : l'une dorsale, l'autre ventrale, la troisième prenant contact avec l'ectoderme, au niveau du cordon nerveux latéral. Plus tard, il se produit des fusions bout à bout, de façon à donner trois cordons longitudinaux s'étendant tout le long 'du corps. Ces cordons se creusent enfin d'une cavité centrale, et deviennent chacun un vaisseau. Il y a donc typiquement, de chaque côté du corps, trois vaisseaux longitu- dinaux (fig. 051) : 10 Un vaisseau dorsal (aorte et veine cardinale confondues) ; 20 Un vaisseau ventral {vsi) (veine sous-intestinale) ; 30 Un vaisseau latéral (vl) situé au-dessous du nerf latéral ; Les deux premiers sont unis entre eux par des vaisseaux transverses, placés en face de la partie postérieure de chaque myotome, les vaisseaux de Mayer [vm). Le vaisseau latéral communique avec le vaisseau dorsal par des vaisseaux situés entre les myotomes, c'est-à-dire intermétamériques {im). Partant de ce schéma primitif très simple, voyons ce qui se passe d'abord dans le tronc, puis dans la tête : 1° Dans le tronc, peu de changements, mais la veine cardinale se sépare de l'aorte [ao) et forme de chaque côté un quatrième vaisseau [vc], qui de- meure attaché à l'aorte par de petits filets métamériques {vm'). C'est la veine cardinale qui reçoit dans cette région les vaisseaux de Mayer et les vais- seaux intermétamériques. Toutes ces parties demeurent visibles à l'état adulte chez l'Axolotl. 2" En ce qui concerne la tête, nous devons y distinguer deux régions : a) Dans la région postérieure (région branchiale, jusqu'au facial), la veine cardinale et l'aorte sont encore séparées, mais leurs connexions sont un peu différentes de ce que nous venons de voir dans le tronc : les vaisseaux intermétamériques continuent à déboucher dans la veine cardinale, mais les vaisseaux de Mayer arrivent dans l'aorte (ôj—64). Ils passent entre les fentes branchiales, et ce sont eux qui constituent les vaisseaux branchiaux ou arcs aortiques. La formation du cœur sur la veine sus-intestinale, au niveau de la séparation de la tôte et du tronc, entraîne aussi un changement dans la direction du sang. Il va de haut en bas en arriére, de bas en haut dans le» vaisseaux branchiaux. Le vaisseau latéral continue son trajet, conservant avec les ganglions crâniens les mômes connexions qu'avec le nerf latéral, et affirmant ainsi l'homodynamie de ces parties. h) Dans la région antérieure de la tête, l'aorte et la cardinale ne se sdpa- rent pas ; elles restent uuies pour former la carotide interne (ca>*), reste de l'état primitif du vaisseau dorsal. Le vaisseau latéral se continue, mais se divise, comme le nerf latéral, au niveau de l'œil en deux branches, dont la supérieure reste unie à la carotide par trois vaisseaux transverses équivalents aux vaisseaux intermétaméri- ques : l'un entre le facial et le trijumeau (il devient l'artère choroidienne), l'autre entre le trijumeau et le ciliaire (artère centrale de la rétine), le troi- sième entre le ciliaire et le nasal. L'homodynamie est donc établie d'une façon complète entre le système circulatoire de la tête et du tronc. En résumé, nous retrouvons dans la plupart des systèmes d'organes, le même rythme de métamérisation dans le tronc et dans la tète ; les légères modifications qui se présentent s'expliquent facilement par la situation spé- ciale de la tête, et son rôle tout particulier. On est donc en droit de consi- dérer l'ensemble des segments antérieurs comme rigoureusement homo- dyname aux suivants. La tête résulte non pas d'une différenciation originelle, mais d'une spécialisation, secondairement acquise. Nous aurions maintenant à rechercher si, d'une manière générale, l'em- branchement des Vertébrés se rattache d'une façon plus ou moins intime à un des embranchements précédemment étudiés. On a, depuis longtemps, mentionné les points importants qui rattachent les Chordata aux Annélides. La comparaison des deux groupes est très nette dans les grandes lignes, du moins dans la constitution anatomique des divers organes. La ressem- blance étroite qui se manifeste dans l'appareil excréteur, l'identité de la segmentation métamérique, l'homologie des organes sensoriels branchiaux avec les organes latéraux signalés par Eisio chez les Capitellidés, sont autant de rapports d'une importance incontestable. Mais si l'on pénètre dans le détail, la comparaison devient difficile. On a dû depuis longtemps renoncer à retrouver la trace de l'ancien tube digestif dans l'épiphyse et l'hypophyse ; il faut donc renoncer à voir dans le cerveau antérieur le représentant des ganglions cérébroïdes; de même la tête préorale, constituée comme le reste du corps, ne saurait plus être comparée au pro- stomium des Annélides. Il est difficile, sans nouvelle preuve, de se laisser convaincre par les hypothèses un peu forcées qui ont été émises jusqu'ici. S'il est impossible de nier les rapports des deux groupes, rapports qui nous ont amené à les ranger l'un et l'autre dans la série des Néphbidiés, il est prudent de réserver son opinion pour une identification plus complète. Les deux embranchements ont dû se séparer bien plus tôt qu'on ne l'a cru jusqu'ici, dès le stade de gastrula peu modifiée peut-être, et évoluer ensuite séparément. Des formes de passage n'ont pas été jusqu'ici trouvées d'ime façon bien nette; peut-être ont-elles disparu à travers les périodes géologiques, détruites par la sélection naturelle, qui a dû agir avec inten- sité sur des animaux à évolution rapide comme les Chordata; il se pour- rait aussi que certaines de ces formes aient persisté et aient échappé jusqu'ici aux investigations de la science. On peut en tout cas espérer que ce pro- blème complexe sera élucidé par les recherches futures, espérance légitimée par les progrès remarquables déjà réalisés par les magnifiques travaux qu'a inspirés celte question dans ces dernières années. FIN. TABLE DES MATIÈBES. Pages. Préface ^ CHAPITRE PREMIER. — Introduction. — Principes généraux 1 1, Définition, esquisse historique, 1. — 2. Conditions de la varia- tion des animaux, 3. — 3. Lois qui régissent la variation des animaux, 20. — 4. Constitution générale des êtres vivants, 26. — 5. Classification du règne animal, 35. — 6. Fonctions et appareils des animaux 39 CHAP. II. — Protozoaires 75 1. Définition et délimitation du groupe, 76. — 2. Morphologie extérieure, 81. — 3. Morphologie interne, 92. — 4. Repro- duction Groupe satellite des Protozoaires : Sporonoaîres 125 CHAP. lU. — Mésozoaires *33 Dicyémides, 134. — Orthonectides 135 CHAP. IV. — Spongiaires 137 1. Définition, généralités, 137. — 2. Formations épithéliales, 145. — 3. Formations mésodermiques, 152. — 4. Squelette, 158. — 5. Affinités zoologiques des Spongiaires 163 CHAP. V. — Cœlentérés 1. Généralités, 165. — 2. Hydroïdes, 171. — 3. Méduses Aca- léphes, 193. — 4. Siphonophores, 203. — 5. Coralliaires, 203. — 6. Cténophores CHAP. VI. — Échinodermes 1. Morphologie extérieure, 244. — 2. Téguments et squelette, 2S9. — 3. Appendices du test, 271.-4. Système musculaire, 274. — 5. Cavité générale. Mésentères, 274. — 6. Appareil digestif, 276. — 7. Appareil circulatoire, -^81. — 8. Organes respiratoires, 299. — 9. Système nerveux, 300. — 10. Organes des sens, 30ii. — 11. Organes génitaux ^^"^ CHAP. VII. — Arthropodes 1. Caractères généraux, 313. - 2. Morphologie extérieure des zoonites, 320. - 3. Morphologie comparée des appendices, 329 [a. Appendices locomoteurs, 331; à. Appendices abdomi- naux, 335; c. Antennes, 338; d. Pièces de la bouch^>^'^^-, M^^^^^ 353). - 4. Système musculaire, 354. - 5. Appareil d.gest.f SoO. _ 6. Appareil respiratoire, 372. - 7. Appareil crcu ato.re 384 - 8. Système nerveux, 392. - 9. Organes des sens, 402 {a. 0 ganes de la vue, 402; /.Organes auditifs. 410; c. Orgai.es du gocM 415, d. Organes dû tact et de l'odorat, 4IG). - 10. Organes gémtaux. .19 H92 CHAP. VIII. - Vers. Némathelminthes ''"fg^ 1. NÉMA.TODES 2. AcANTirOCÉPnALES 3. GoRDrAcÉs 4. Cn^.TOGNATHES, 451; - Cn.Eï0S0MiDÉs, 4b27- DeLmoscolé'ci- DÉS, 452; — ECHINODÈRES CHAP. IX. - Vers ciliés A. MONOMÉRIDES (RoTIFÈRES et BryOZOAIREs) 457 Groupes apparentés aux Bryozoaires : 1. Ptérobranches, 472. — 2. Phoronidés Groupes se rattachant aux Mouomérides : I. Gastérotriches, 476; — 2. DiNOPHiLU)És ' B. Annélides 1. Définition, 478. - 2. Morphologie\xtériéurè,''segm'entation, 479. — 3. Téguments, cœlome, 487. —4. Tube digestif, 489. - 5. Circulation, 494. — 6. Appareil respiratoire, 501. — 7. Appa- reil excréteur, 505. - 8. Système nerveux, 512. - 9. Organes des sens, 515. - 10. Appareil génital, 519. - II. Reproduction asexuée des Chétopodes -oj Appendice aux Annélides. — Myzostomidés. '.".*.. ] 528 C. BracHIOPODES ron _,,„ OoU Définition, 530. - Test, 530. - Muscles, 533. - Manteau, 63i. - Bras, 535. - Appareil digestif, 537. — Appareil circulatoire, 638. — Organes d'excrétion, 540. — Organes génitaux, 540. — Sys- tème nerveux, 542. - Rapports phylogénétiques des Brachio- P"^*^^ 543 CHAP. X. — Vers. Plathelminthes 545 Définition A. — Tubbellariés, Trématodes, Cestodes 547 1. Morphologie extérieure, 548. — 2. Téguments, 661. — 3.'Tissu conjonctif et cavité générale, 662. — 4. Appareil digestif, 653. — 5. Appareil excréteur, 660. — 6. Système nerveux, 566. — 7. Organes des sens, 569. —8. Organes génitaux, 571 {a. Organes génitaux femelles, 672 ; b. Appareil génital jnâle, 678). — 9. Re- production asexuée, 581. — 10. Développement, 685. — 11. AlBnités et phylogénie des Plathelminthes 588 B. NÉMERTES , jgg Morphologie extérieure, 593. — Téguments, 694. — Parenchyme, 596. — Espaces sanguins, 695. — Tube digestif, 696. - Appa- reil excréteur, 697. — Sy.«tème nerveux, 698. — Organes des sens, 699. — Fossettes céphaliques, 600. —Appareil génital, COI. — Affinités (;q2 CHAP. XI. - Mollusques 604 Généralités. Définition 606 1. Morphologie extérieure, 007. — 2. Coquille, 627. Téguments, 644. — 3. Manteau et cavité palléale. Organes de Spengel. Appareil respiratoire, 647. — 4. Appareil digestif, 070. — 5. Appareil circulatoire, 681. — 6. Appareil excréteur, 694. — ganes de la vue, 718; 6. Organes de l'ouïe, 726; c. Organes des^'^"^' sens infâ-ieurs, 128). - 9. Organes génitaux 731 CHAP. XII. — Protochordes 742 A. — Hémichordes 1^44 Cœlome; mésoderme, 744. — Appareils digestif et respiratoire, 745. — Corde dorsale, 747. — Branchies, 747. — Circulation, 748. - Système nerveux, 748. — Affinités du Balanoglossus 748 B. TUNICIERS (UROCHOnDES) 749 Définition .j^g 1. Anatomie comparée des Appendiculaires, 751. — 2. Dévelop- pement d'une Ascidie simple, 754. — 3. Anatomie comparée des Ascidiozoïdes, 760. — 4. Formation des colonies, 770. —6. Tuni- ciers nageurs, 773: a. Pyrosomes, 774 ; b. Thaliacës (Doliidés et Salpidés) C. — Cépiialochordes 733 Morphologie extérieure, 784.— Téguments, 785. — Muscles, 785.— Squelette, 785. — Appareil digestif, 786. — Appareil circula- toire, 788. — Appareil excréteur, 788. — Système nerveux, 789. — Organes génitaux 790 CHAP. XIII. — Vertébrés. Généralités 791 Classification, 791. — Généralités, 794. — Esquisse phylogénique. 799 CHAP. XIV. — Vertébrés. Téguments 814 1. Étude de la peau, 815 (Poissons, 816; Batraciens, 818; Vertébrés allantoïdiens, 820). — 2. Productions épidermiques, 824. — 3. Exosquelette 834 CHAP. XV. — Vertébrés. Squelette 842 1. Histologie, développement 842 2. Squelette du tronc, 849 : a. Colonne vertébrale, 849 (Pois- sons, 851. Batraciens, 857. Reptiles, 860. Oiseaux, 862. Mammi- fères, 864) ; 6. Côtes, 866 (Poissons, 867. Batraciens, 8C8. Ver- tébrés allantoïdiens, 868); c. Sternum 870 3. Squelette de la tôte, 874 (Poissons, 880. Batraciens, 895. Rep- tiles, 900. Oiseaux, 907. Mammifères, 911). 4. Squelette des membres, 915 : Membres impairs, 915. — Membres pairs, 918 : a. Ceinture scapulaire (Poissons, 920; Batraciens, 922; Reptiles, 923; Oiseaux, 924; Mammifères, 925) ; b. Ceinture pelvienne, 926 (Poissons, 926; Batraciens, 928; Reptiles, 928; Oiseaux, 930; Mammifères, 930); c. Squelette des membres proprement dits, 932 (Poissons, 932; Batraciens, 939; Reptiles, 940; Oiseaux, 941; Mammifères, 943). CHAP. XVI. — Vertébrés. Appareil digestif 953 1. Étude de la bouche, 955; de la langue, 958; des dents, 961 (Poissons, 966; Batraciens,970; Reptiles,970; CrocodiIiens,978; Oiseaux, 972; Mammifères, 972). Glandes salivaircs, 988. Pha- rynx, 989. — 2. Étude de l'intestin moyen, 990 (Poissons, 990; Batraciens, 992 ; Reptiles, 992 ; Oiseaux, 993 ; Mammifères, 994). — 3. Glandes de l'intestin moyen, 998. — 4. Intestin anal.... 1001 Pages. CHAP. XVII. — Vertébrés. Appareil respiratoire •• 1003 1. Branchies, 1004. — 2. Vessie natatoire et poumons, 1013. — 3. Connexion des voies pulmonaires et de la cavité buccale, 1016. — 4. Poumons des Dipneustes, des Batraciens, 1018; des Reptiles, 1019; des Oiseaux, 1021. — Larynx, 1026 (Reptiles, 1026. Mammifères, 1027). CHAP. XVIII. — Vertébrés. Appareil circulatoire ; 1029 Poissons, 1030. — Batraciens, 1034. — Reptiles, 1037. — Oiseaux et Mammifères 1043 Appareil lymphatique 1048 CHAP. XIX. — Vertébrés. Système nerveux 1051 1. Moelle épinière, 1053. — 2. Cerveau, 1056 (Poissons, lOGl ; Batraciens, 1068; Reptiles, 1070; Oiseaux, 1073 ; Mammifères, 1075). — 3. Nerfs rachidiens, 1080. — 4. Nerfs crâniens. — 5. Système du grand sympathique 1086 CHAP. XX. — Vertébrés. Organes des sens 1088 1. Organes du tact, 1088 (A. Poissons, 1089; B. Batraciens, 1092; C. Amniotes, 1091). — 2. Organes du goût, 1096. — 3. Organes de l'odorat, 1097 (A. Poissons, 1098; B. Batraciens, 1099; C. Reptiles, 1100; D. Oiseaux, 1103; E. Mammifères, 1103}. — 4. Organes de l'ouïe, 1105 : 1" Oreille interne, 1109 (Poissons, 1109 ; Batraciens, 1111 ; Reptiles et Oiseaux, 1112) ; 2" Oreille externe et oreille moyenne, 1117 (Mammifères, 1117; Oiseaux, Batraciens et Reptiles, 1118; Poissons, 1119).— Organes de la vue 1120 CHAP. XXI. — Vertébrés. Appareil génito-urinaire 1142 1, Développement, 1142. — 2. Appareil urinaire, 1147 (A. Pois- sons, 1147; B. Batraciens, 1150; C. Amniotes, 1153). — 3. Or- ganes génitaux, lli55 (A. Appareil mâle, 1160; B. Appareil femelle, 1168). — 4. Appareils copulateurs 11 "5 APPENDICE. — Sur la mctaniérisation des Vertébrés 1181 PLACEMENT DES PLANCHES Pages. Planche 1. — Crinoïdes. Coupe vorlica!e schémaliquc dune comatule 2^*" — II. — Crustacés. Appareil circulatoire des Édriophtlialmes 385 — m. — Vers ciliés. Appareil circulatoire des Annélides ^^J — IV. — Anatomio de VAplyna Leporina *'* — V. — Sac viscéra-péricardiquc et appareil urinaire des Céphalopodes "O" — VI. — Appareil circulatoire des Poissons — VII. — Appareil circulatoire des Batraciens — VIII. — Schémas de l'appareil génito-urinaire des Vertébrés TABLE ALPHABÉTIQUE. Absorbant (appareil) des Crinoïdes, 298; — des autres Échinodermes, 29'.. Abyssales (espèces), 12; — (Holothu- ries), 254. ACALÈPHES, 193. Acanthine, 105. acanthocéphales, 446. acanthoptérygiens, 801. Acariens, 312. Accommodation de l'œil, 1134. ACÈLES (TnRBELLARIÉs), 557. AcraÉTiENS, 90. Aconties, 219. Acrodonte (dentition), 9"0. AcTiNAiRES (Infusoires), 92. ACTINIAIRES (CORALLIAIRES), 218. ACTIPYLAIRES (RADIOLAIRES), 95. Adamantin (sac), 9G4. Adambulacraires (plaques), 267. Adaptation, 7. AOLYPllODONTES (OphIDIENS), 971. Ailes des Insectes, 353. Alcyonaires, 213. Alloïocèles (Turbellariés), 556. Alternance de génération, 74. Alternance de génération des Méduses, 189; — des Pyrosomes, 776; — des Doliolidés, 778; — desSalpes, 782. Alvéoles pulmonaires, 1017. Ambulacraire (appareil), 202. Ambulacres, 250. Amibes, 81. Amphicœliqucs (vertèbres), 824. Ampulneubes, 007. Amphioxus, 783. Amphipodes, 336. Amphistylique (crâne), 883. Anacantiuniens, 801. Analogie (définition de 1'), 21. ANOUSTISTEI.LÉS (ÉCHINIDES), 2G2. Annélides, 478. Annulés (Sauriens), 804. Antennes des Annélides, 485. Antennes des Arthropodes, 338. Anthoméduses, 191. Antimères, 245. Antipathaires, 219. Aphaniptères, 353. Aplousobranches (AscmiEs), 744. Apodes (Holothurides). Apophysaire (appareil) des Brachio- podes, 536. Appareil apical, 260. Appareils (énumératiou des) des ani- mau.-î, 41. Appendices abdominaux des Arthro- podes, 337. Appendices des Arthropodes (ta- bleau), 351. Appendices natatoires des Crustacés, 331. Appendices pyloriques, 991. Appendices veineux des Céphalo- podes, 701. Appendiculaires, 750. Aptérygogénes (Insectes), 353. Arachnides, 325. Aranéides, 326. Archœopteryx, 807. Archenteron, 32. Arciiiannêlides, 479. Archicerebrum, 392. Arc hyoïdien, 877. Arc mandibulaire, 877. Arc oral, 877. Arcs branchiaux, 877. Arêtes, 8G7. . , . , a Armature pharyngienne des Anné- lides, 490. AUMÉS iGÉPIlYRlENS), 483. Arthrobrancliics, 375. Arthropodes, 311. ARTicor,f:9 (Urachiopodes). Artiodactyles, 809 ; — squelette des membres, 949. Artiozoaires, 36. Ascetta primordialis, 139. AscrDioMORPiiES, 751. Ascidies composées, 770. AscoNEs (Spongiaires), 138. Asexuée (reproduction) [Voir Repro- duction asexuée]. ASIPHONÉS (EULAMELLIBRANCHES), 6G3. Aspergillum, 639. ASPIDOBRANCHES (GaSTÉROPODES), 653. Aster, 28. Astéroïdes, 246. AthèQUES (CiiÉr.ONiENs), 838. Auditifs (organes) des Méduses Cras- pédotes, 182; — des Synaptes, 306; — des Arthropodes, 410 ; — des An- nélides, 517 ; — des Plathelminthes, 570 ; — des Mollusques, 726; — des Appendiculaires, 753 ; — des Pyro- somes, 775 ; — des Vertébrés, 1104. Auditives (cellules), 1108. Auricules [Voir Myophores (apo- physes)]. Autostylique (crâne), 883. Autotomie, 317. Autozoïdes (des Alcyonaires), 214. Aviculaires, 405. Balanoglossus, 744. Basipterygiuin, 933. Basommatophores (Gastéropodes), 722. Bassinet rénal, 1154. Bâtonnet rétinien, 1127. Bec des Monotrèmes, 987. Bidder (organe de), 1164. Bilatérale (symétrie), 36. Bivium des Échinides, 251. Blastostyle des Gampauulaires, 187. Bojanus (corps de), 695. Botryoide (tissu) des Hirudinées, 498. Bouche des Vertébrés, 956. Bouclier frontal des Opisthobranches, 615. Bourgeonnement, 33. Bourgeonnement des Protozaires, 114; — des Hydroméduses, 173. Bourgeons du goût {Voir Goût (or- ganes du)]. Bourgeons tactiles, 10G9. Boutons terminaux intra-épidernii- ques, 1094. Braciiiopodes, 530. Brachyodonte (dent), 978. Brachyures (Cudstacés), 325. Branchiales (pattes) des Crustacés, 373. Branchiaux (organes des sens), 1092. Branchies, généralités, 48; — Bran- chies des Échinodermes, 300; — des Crustacés, 374;— des Anné- lides Polychètes, 502 ; — des Mol- lusques, 653 ; — du Balanoglossus, 747; — des Tuniciers, 764, 7«1 ;— de ÏAmphioxus, 787 ; — des Pois- sons, 1004. Branchies céphaliques des Vertébrés, 1186. Branchies externes des Batraciens, 1012; — des Dipneustes et des em- bryons de Sélaciens, 1011. Branchies lymphatiques des Annéli- des, 502. Branchies trachéennes, 385. Branchiopodes (Crustacés), 332. Bras des Brachiopodes, 535. Bras préhensiles des Décapodes, 624. Bréchet, 872. BnÉviLmouEs (Sauriens), 960. Bryozoaires, 457. Buccal (appareil) des Arthropodes, 341. Bulbe buccal des Gastéropodes, 07?. Bulbe rachidien, 1056. Bunodonte (dent), 978. Byssus, 621. Calcoblastes des Éponges, 157. Calice des Crinoïdes, 269. Calices pigmentaires de la rétine, 1129. Callosités, 825. Calycophores (Siphonophores), 205. Cajipanulaires, 175. Canal du sable, 282. Canal de Laurer, 575. Canaux de Havers, 843. Canines, 973. Cannostomes (Acalèphes), 198. Carapaces des Tortues, 838. Carinates, 807. Carnassièi-e, 979. Carnivores (dentition), 979. Carpe, 937. Cartilage, 842. Cartilage de Meckel, 878. Catallactes, 124. Cécidomyes (parthénogénèse des), 73. Ceinture pelvienne, 926. Ceinture scapulaire, 920. Cellule, 35. Cellules de Flemming, 729. Cellules de Leydig des Batraciens, 818. Cellules géantes des Annélides, 514. Cellules mucipares des Poissons, 817. Cément, 962. Centrifuges (nerfs), 1053. Centripètes (nerfs), 1053. Céphalisatioa chez les Arthropodes, 325. Céphalochordes, 783. Cephalodiscus, 472. Céphalopodes, 623. Céphalothorax, 325. Cercaires, 584. Cerveau des Annélides, 512. Cerveau des Arthropodes, 392. Cerveau des Vertébrés, 1056. Cervelet, 1057. Cestodes, 547. Cétacés, 812; leurs membi'es, 951; leur dentition, 986. Ch^etognathes, 451. ChvEtosomidés, 452. Chaîne de Salpes, 782. Champs latéraux des Nématodes, 4-38. Charnière des Lamellibranches, 635. Charybdéides (Méduses), 193. Chéiroptères, 811. Chélicères, 338. Chéloniens, 80G. Chétopodes, 479. Chiastoneurie, 707. Chilognathes, 338. Chilopodes, 338. Chitine, 314. Chlorophylle chez les Protozaires, 93. Choanocytes, 138. Choanoflagellés, 86. Choanosorae des Éponges, 150. Chondrification de la colonne verté- brale, 850. Chondrocytes, 842. Chondhosponoiés, 149. Cho.^dostéens, 800. Chordotonaux (organes), 413. Choroïde, 1131. Chromatine, 27. Chromatophores des Céphalopodes, 646; — des Poissons, 817. CiDARiDiENS (= Anoustistellés), 262, 300. Circonvolutions cérébrales, 1077. Circulatoire (appareil) : généralités 53; — des Échinodermcs, 281; — des Crinoïdes, 295; — des Arthro- podes, 384; — de Phoronis, 475; — des Annélides, 495 ; — des Ili- rudinées, 498 ; — des Géphyriens, 501; — des Némertes, 595; — des Mollusques, 681; — des Appendi- culaires, 752; — des Ascidies, 768; — de VAmphioxus, 788 ; — des Ver- tébrés, 1029. Circulatoire (métamérisution et déve- loppement de l'appareil) chez les Vertébrés, 1189. Cirières (glandes) de l'Abeille, 371. Cirres des Annélides, 484. Cirres des Crinoïdes, 257. ClRRlPÉDES, 328. Cladocères, 332. Classification adoptée, 39. Clavagelle, 639. Clitellum, 523. Cloche oculaire des Poissons, 1131. Clypéastroïdes, 251. Cnidoblastes, 107, Cnidocil, 168. Coccyx, 866. Coelentérés, 165. Gœlome, 33. Cœnobie, 773. Cœnosarc, 174. Cœur : généralités, 55 [Voyez en outre Circulatoire (appareil)] Coeur (réversibilité du) des Tuniciers, 753, 708. Coléoptères, 353, 354. Collines sensorielles des Vertébrés, 1089. Colonies des Bryozaires, 463; — des Coralliaires, 228 ; — des Hydraires, 174; — des Protozoaires, 122; — des Tuniciers, 770. Columelle de la coquille des Gastéro- podes, 223. Columelle de l'oreille des Vertébrés, 628. Commissure, 702. Conchioline, 630. CoNDYLARTiiREs, 809; — (squclctte des membres), 948. Conjonctif (appareil), 44. Conjonctif (tissu) des Mollusques, 681. Conjugaison des Protozaires, 114. Connectifs, 702. Connexions (pinncipe des), 21. Copépodes, 332. Copulateurs (appareils), 71 ; — des Arthropodes, 423 et suiv. ; — des Nématodes, 443; — des Acanthocé- phalcs, 449; — des llirudiuées, 524; — des Plathclmiuthes, 578; — des Gastéropodes, 735;— des Cé- phalopodes, 740; — des Vertébrés, 1175. Coquille des Foraminifôres, 99 ; — des Brachiopodes, 530 ; — des Gas- téropodes, 628; — des Lamellibran- ches, 633; — des Céphalododes,U39. Coralliaires, 208. Corbeilles vibratilos, 141. Corbules, 187. Coi'de dorsale, 743. CORNACUSPONGIÉS, 149. Cornée, 1132. CoRTiQUÉs (Protozoaires^ 80, 83. Corti (organe de), 1114. Corps adipeux, 320. Corps bruns des Bryozaires, 465. Corps calleux, 107 G. Corps de Bojauus, 695. Corps strié, 1060. Corpuscules tactiles, 1095. Corpuscules falciformes, 130. Côtes, 866. Couches optiques, 1059. Coupes gustatives (des Mollusques), 728. Courbures du cerveau, 1061. Crâne, 874. Crâne (théorie vertébrale du), 1185. Crassilingues (Sauriens), 960. Crinoïdes, 256. Cristallin, 1132. Crocodiliens, 805. Crossoptérygiens (Ganoïdes), 800. Crustacés, 311. Cryptobranches (Batraciens), 803. Cryptodires (Chéloniens), 838. Cténophores, 236. Cuboméduses, 194. CUMACÉS, 311. Cuticule des Annélides, 487. Cuvier (Influence de) sur l'Anatomie comparée, 2. Cyathozoïdes, 776. CyCLOMYAIRES (TUNICIERS), 777. Cysticerque, 587. Cystoflagellés, 87. Dactylozoïdes, 177. Darwin (Influence de) sur l'Anatomie comparée, 2. Décapodes (Crustacés), 324 ; — appen- dices, 333, 336 ; — pattes-mâchoires, 343. Décapodes (Céphalopodes), 634. Deltidmm, 532. Dèmes, 34. Dentaires (formules) des Mammifères, 975 et suiv. Dentine, 962. Dentition des Mammifères, 972. Dents de la charnière des Lamelli- branches, 635. Dents des Oiseaux fossiles, 972. Dents des Stell(:>rides, 267. Dents des Vertébrés, 961. Derme, 43. Desmomyaires (Tuniciers), 780. Besmoscolécidks, 462. Deutomôrite, 127. Deutoplasmigène, 572. Dextres (Gastéropodes), 610. Dialyneurie, 709. Diaphyses, 846. DlBRANCHIAUX (CÉPHALOPODES), 624. DiCYÉMIDES, 134. Digestif (appareil) : généralités, 46; — des Échinodermes, 276 ; — des Arthropodes, 356 ; — des Nématodes, 438; — des Gordiacés, 450; — des Chaetognathes, 451 ; — des Desmos- colécidés, 452;— des Échinodères, 453 ; — des Rotifères et des Bryo- zaires, 466; — des Ptérobranches, 473; — de Phoronis, 475; — des Gastérotriches; 476; — de Dino- philus, 479; — des Annélides, 489; — des Plathelminthes, 553 ; — des Némertes, 596; — des Mollusques, 670; — de Balanoglossus, 745 ; — des Appendiculaires, 752; — des Ascidies, 766 ; — de VAmphioxus, 786; — des Vertébrés, 951. Digestion chez les Protozaires, 110; — chez les Polypes, 170; — chez les Echinorhynchus. Digitigrades, 947. DiaiÈRES (3z Bothriadés), 550. Dimorphisme des Foraminifères, 103. Dimorphisme des Arthropodes para- sites, 419. Dimorphisme sexuel des Rotifères, 469. Dinoflaoellés, 87. Dinopinlus, 4"8. DiOTOCARDES (Gastéropodes), 604. Diphycerque, 857. Diphyodoutes, 964. Diplarthres, 809; — squelette des membres, 948. DiPNEUSTES, 802. Diptères, 354. Discoïdes (Siphonophores), 205. Discojiéduses, 195. Disconantues (Siphonophores), 208. Disparues (espèces), 8. Disques imaginaux, 320. Dissépimeuts, 224. DiSTOMIENS, 549. Division des Protozaires, 113. Division du travail physiologique , 40. Docoglosses, 675. Doliolidés, 777. Drap marin, 630. Dysodontes, 635. Écailles des Poissons, 834. Écailles des Reptiles, 824. ÉCHINIDES, 249. ÉCHINODÈRES, 453. ECTOBRANCHES (ÉcHIiSIDES) (= LaTISTEL- LÉs), qoo. ECTOFROCTES (BRYOZOAIRES), 459. Ectosarc, 93. Ectosome des Éponges, 147. Édemés (dentition), 986. Édriophth.vlmes, 309. Élasipodes (Holothorides), 243. Émail des dents, 962. Embi-anchements, 38. Enchoudrale (ossification), 847. Endoderme, 32. Endoplaste, 95. Endopodite, 330. Endosarc, 93. Endostyle, 752, 766. Endothélium, 45. Enkystemeut des Protozoaires, 113. Entouostracés, 311. Entonnoir des Céphalopodes, 626. Entoproctes (Bryozoaires), 459. Ephym, 197. Épendyme, 1053. Épiderme, 43. Épimérite, 127. Épiphragme, tiSS. Épiphyse des os, 846. Épiphyse du cerveau, 1059 [Voir aussi OEil pinéal]. Epituelaria (= Coelentérés)-, 170. Épithélio-musculaires (cellules) des Cœlentérés, 169. Épithéliums, 43. Épithèque, 224. Errantes (Polychètes), 455. Estomac des Ruminants, 996. Eucopépodes, 311. Euoanoïdes, 800. Euglè7ies, 85. Eulamellibranches, 605. Euryale, 248. Events, 1007. Excréteur (appareil) : généralités, 50 ; — des Arthropodes, 367 ; — des Nématodcs, 439 ; — des Gordiacés, 450; — des Échinodères, 453 ; — des Rotifères et des Bryozoaires, 468; - de P/ioronis, 475 ; — de Dinophilus, 478; — des Annélides, 505; — des Brachiopodes, 540 ; — des Plathelminthes, 560; — des Mollusques, 094; — des Ascidies, 727 ; — de VAmpliioxus, 78S ; — des Vertébrés, 1147. Exoderme, 132. Exopodite, 330. Exosquelette des Vertébrés, 824. Falciforme (repli) de l'œil des Pois- sons, 1134. Fanons, 825. Fécondation, 68. Fécondité de certains types, 10. Fibres géantes des Annélides, 514. Fibrilles contractiles des Protozoaires, 107. Filaments pêcheurs des Poissons, 917. Filibranches (Lamellibranches), 665. Filiformes (Amibes), 81. FissiLiNGUES (Sauriens), 960. Fixation (influence de la), 17. Flagellifères, 85. Flagellés, 85. Flexions cérébrales, 1061. Foie des Gastéropodes, etc. [ Voir Glan- des gastriques]. Foie des Vertébrés, 999. Follicule de l'œuf, 165. Fonctions (énumération des) des ani- nimaux, 39. Foramen de Panizza, 1041. Foramimfères, 81. Forcipulés (Stellérides), 243. Formules dentaires des Mammifères, 975. Fossettes céphaliques des Némertes, 600. Fritz Millier (Loi de), 23. Frontal (organe) de Convoluta, 571. Funicule des Bryozoaires, 159. Gaine de Schwann, 61. Ganglions lymphatiques, 1048. Ganglions nerveux, 60. Ganglion spinal, 1080. Ganoïdes, 800. Gastéropodes, 608. Gastéhotriciies, 476. Gastruîa, 133. Gastrolithes, 357. Gaslrovasculaires (canaux) des Cras- pédotes, 178; — des Discoméduses, 200 ; — des Cténophores, 230. Gastrozoïdes, 179. Gemmiparité, 33. Génital (appareil) : généralités, 70; — des Discoméduses, 202; — des Coralliaires, 212; — des Échino- dermes, 3()7 ; — des Arthropodes, 419; — des Nômatodes, 441 ; — des Acanthocéphalcs, 449 ; — des Gor- diacés, 450; — des Rotifères, 469; — des Bryozaires, 470; — des An- nélides, 519; — dos Brachiopodes, 540;— des Plathelminthes, 571; — des Mollusques, 731; — du Dulano- glossus, 748 ; — des Appendicu- laires, 754; — des Ascidies, 770; — de VAmphioxus, 790; — des Ver- tél)rés, 1000 [Voir aussi Reproduc- tioD]. Généalogie du cheval, 949. Géphyriens, 479. Germigène, 672. Germinatif (épithélium), 1155. Gésier des Oiseaux, 994. GlGANTOSTRACÉS, 312. Glande à mucus des Gastéropodes 659; — des Lamellibranches, 668 [Voir Glandes mucipares, et Muci- pares (Cellules)]. Glande à venin des Serpents, 988. Glande byssogène, 621. Glande du test, 370. Glande hématique, 499. Glande hypobranchiale (= glande à mucus), 660. Glandes gastriques des Stellérides,277; — des Arthropodes, 365; — des Ro- tifères, 467; — des Annélides, 491 ; — des Gastéropodes, 677; — des Céphalopodes, 680; — du Balano- glossus, 747 ; — des Ascidies, 767 ; — de VAmphioxus, 788 ; — des Verté- brés, 998. Glandes mucipares des Batraciens, 818. Glande néphridienne des Gastéropo- des, 698. Glande ovoïde desÉchinodermes, 291, 299. Glande péricardique des Gastéropo- des, 686 ; — des Lamellibranches, 690; — des Céphalopodes, 693. Glandes salivaires des Arthropodes, 361 ; — des Gastéropodes, 675; — des Céphalopodes, 679 ; — des Ver- tébrés, 988. Glandes sébacées, 822. Glandes sudoripares, 822. Glande uropygienne, 821. Glande verte, 369. Glandulaires (cellules) des Éponges, 156. Glandulaires (cellules) des Cœlentérés, 168. Globules polaires, 67. Grand sympathique, 1086. GnÉGARINES, 127. Griffes, 820. Gnatiioddellidêes, 492. Gomphose (attachement des dents par), 962. Gonophores, 173. Gonozoïdes, 178. GonniACÉs, 450. Goût (bourgeons du), 109G. Goût (organes du) des Arthropodes, 415; — des Annélides, 516; — des Mollusques, 728 ; — des Vertébrés, 1096 [ Voh- aussi Sens inférieurs (or- ganes des)]. Gymnolèmes (Bryozoaires), 461. gy.mnophiones, 803. Gymnosomes (Ptéropodes), 005. Hatteria, 805. Hectocotyle, 740. Hkliozoaires, 81, 94. IlÉMICHORDES, 744. Hémimyaires (Tuniciers), 780. Hémisphères cérébraux, 1060. Hémocyaniue, 384. Hépatiques (organes) [Voir Foie et Glandes gastriques]. Heptanclius, 1007. Hérédité, 4. Hêtérocardes (Gastéropodes), 604. Hétérgcèles (Éponges), 1-39. Hétérocerqaie, 857. Hétérodontes, 635. Hétérogouie, 74. Hétéromastiggdes (Flagellés), 85. Hétéronéphridés (Gastéropodes), 698. Hétéropodes, 617. Hétérotricues, 90. Hexacératinées, 148. Hexactinellidés, 147, IGO. Hexanchus, 1007. Hirudinées, 479, 480. Histiogénèse des Insectes, 320. Histiolyse des Insectes, 320. Hologastres (Arachnides), 312. Holostome (coquille), 630; — (man- teau), 659. Holotuuhides, 252. Holothuries abyssales, 254. Holotricues, 89. HoMOCÈLEs (Éponges), 139. Homocerquie, 857. Homodynames (organes), 35. Homologie (définition de 1'), 20. Homonomcs (Annélides), 480. HOPLONÉ.MERTINES, 593. Hydva, 171. Hydraires, 175. Hydi'ocaule, 174. Hydrocohalliaires, 232. Hydroïdes, 171. hvdroméduses, 171. Hydrophore (plaque) des Oursins, 261. Hydrophorc (tube), 282, 296. Hydrorhise, 174. Hyménoptères, 354. Hyoïde (pièce), 878. Hyoïde (os), 910. Hyo-mandibulaire, 878. Hyostyliquc (cràue), 882. Hypodermc des Nématodes, 376 ; des Aunélides, 487. Hypophyse, 10S8. Hypothériens, 808. HypOTniciiES, 90. Hyselodoute (deut), 978. IlIPEIlFOnÉS (FonAMlNIFÈRES), 100. iMPERFonÉs (Madrépouaiues), 22.'». Impression palléale, C.37. Inarticulés (Braciiiopodes), 631. Incisives, 973. Inermes (Géphyriens), 483. Infuûdibulum, 1058. Lnfusoihes capteurs, 112. lvfusoires cii-iés, 8i. Insectivores (dentition), 978. Insectes, 312. I>iTÉGRIPALLÉAUX, 605. Interradius des Échinodermes, 745. Iridocystes, G40. Iris, 1136. Isopodes, 336. Ivoire, 9G2. Karyokinèse, 28. Kowaleuskia, 752, 753. Labium, 3'i5. Labre, 345. Labyrinthe, 1107. Lubyrinlltula, 78. Lacrymal (appareil), 1139. Lacunes des .Mollusques, 681 Lajiem.ibranciies, 019. Langue des Vertébrés, 9.)8. Latiterne d'Aristote, 277. Larynx, 1025. Latistem.és (Lciiinides), 262. Lemnisques, 147. Léi'idoptkri'.s, 313. Lei'tomkuuses, 191. Leptosthacés, 330. LeUCONES (ScOiNOlAIRES), 141. Ligament des Lamellibranches, GVi. Ligament cervical, 865. Ligue latérale, 109^. Limaçon de l'oreille, 1113. Li.>ncoi.F.s (Oi.ioociiiîTEs, 455. Ll.NGUATIH.KS, 312. LlTMISTIDÉS (Sl'ONGIAIHES), 161. Lobés (Amibes), 81. Loges des Bryozoaires, 459, 462. Loge initiale des Foraminifères, 102. Loges dos Coralliaires, 209. R. PunniER. — Anat. comp. HABETIQUE. 1201 Lophodonte (deut), 978. Lophophore des Bryozoaires, 459. LopiioeODES, 461. LUCENAIRE-, 195. Lumineux (organes) des Arthropodes, Lutte pour la vie, 4. Lymphatique (appareil), 1058. Mâchoire [Voir Masticateurs (orga- nes)] . Machozoïdes, 177. Macruues (Crustacés), 312. Maduéporairks, 165. Madréporique (plaque) des Oursins, 261. .^Ialacobdellidés, 593. Malacostracés, 311. .Mamelles, 823. xManteau des Brachiopodes, 534 ; — des Gastéropodes, 647; — des Lamelli- branches, 661 ; — des Céphalopodes 6G8. Mastax, 458, 466. Masticateurs (organes) des Échinides, 277 ; — des Arthropodes, 340; — des Polychètes, 490; — des Hirudinées, 492; — des Gastéropodes, 672; — des Céphalopodes, 679; — des Ver- tébrés, 961. Médullocelle, 845. Méduse, 17.S ; — valeur morphologique et développement, 185. Méduses crasi'édotes, 190. Mégakesthètes, 724. ftlembres impairs, 915. Membres pairs, 918. .Méninges, 1056. Ménisques tactiles des Vertébrés, 109i. Mérides, 31. .MÉR0.11YA1RES (Nématodes), 438. MÈRONÉPiminiRivs (Gastéropodes), GO.'i. Mésencéphale, 1058. iMésenlérique (ourlet) des Coralliaires, 211. Mésoblaste des Vertébrés, 1183. Mésodcrmc, 32. Mésoglée, 1G5, 170 Mésonéphros, 1143. MÉsozoArRES, 133. Métagéuèse, 74. Métamères, 30. .Métamérisation des Vertébrés, 1181. Métamorphoses des Arthropodes, 317 ; — des Insectes, 318. Métanéphros, 1I4G. Métazoauies, 32. Métencépliale, 1057. Micrœslhùtes, 724. 70 Migrations des Nématodes, 445 ; — d( Platheltuiulhes, 583. Mimétisme, 18. Moelle allongée, 108G. Moelle épinière, 1053. Moelle osseuse, 8i4. xMolaires, 973. MONÈRES, 96. MoNOMÉRinES (ÂNNÉLinEs), 45G, 457. MONONÉPHRIDÉS (GaSTÉKOPODES), GOi. MONOPHYODONTES, 904. Mo.NOPYLAiRES (Radiolaiues), 95. MONOrOCARDES (GASTÉROPODES), 60'*. .MoNOTRÈMES (dentitlou), 987. MoNozoA (Cestodes), 549. Mucipares (cellules) des Cœlentérés, 168; — des Annélides, 487 ; — dos Turbellariés, 551 ; — des Mollusques, 645 ; — des Poissons, 811 [ Voir aussi Glande à mucus]. Mucus des Mollusques, 659. Mues des Arthropodes, 316. Mufle des Gastéropodes, 671. MûUer (canal de), 1145. Multituberculés, 808. Muscles adducteurs des Lamellibran- ches, 63('i. Muscle columellaire des Gastéropo- des, 632. Muscles de l'oeil, 1140. Muscles des Brachiopodes, 533. Musculaires (cellules) des Éponges, 153; — des Cœlentérés, 169. Musculaires (éléments), 6"2. Musculaire (système) des Échinoder- mes, 174; — des Arthropodes, 354 ; — des Nématodes, 438 ; — des An- nélides, 488; — des Platholmiuthes, 552; —de [ Amphioxus, 785. Myélencéphale, I05G. Myéline, 61. Myéloplaxe, 845. Myophores (apophyses) des Oursins, 26?. Myotomcs, 1184. Myriapodes, 327. Myxines (hermaphrodisme des), 1157. Myzoslomum, 528. Nacelle nidaracntaire de l'Argonaute, 643. Nacre, 030. Nageoire adipeuse, 917. Nageoire caudale des Décapodes, 336; — des Appendiculaires, 751, "52; — de {'Amphioxus, 785 ; — des Pois- sous, 856. Nageoires des Chœtognathes, 451; — des Gastéropodes pélagiques, 617; — des Céphalopodes, G27; — des Poissons, 9t<2. Narcoméduses, 192. Nasales (fosses), 1097, Nauplius, 321. Navicelles, 130. ■ NÉMATHELM1NTIIES, 435. Nématocystes, 167. NÉMATODES, 435. Nématophores, 177. Nématoriiynques, 453. Némertes, 59'.'. Néphridien (Réservoir), 597. Néphridienne (glande) des Némertes, 597; — des Gastéropodes, 693. NÉPIIRIDIÉS, 39. Néphridies des Annélides, 505 [Yoii' aussi Excréteur (appareil)]. Néphridies (origine phylogénétique des), 511. Nerfs, 00. Nerfs crâniens, lOGî. Nerveuses (cellules), 60; — (fibres), 6;). Nerveuses (cellules) des Cœlentérés, l'8. Nerveux (éléments) des Éponges, 154; — des Cœlentéré.=, l88. Nerveux (histologie du sj-stème), 58. Nerveux (système) des .Méduses Cras- pédotes, 185; — des Discoméduses, 200; — des Échinoderuies, 301; — des Arthropodes, 392; — des Roti- fèresetdes Bryozoaires, 468; —des Annélides, 512; — des Brachiopo- des, 542; — des Plathelmiuthes, 500; — des Mollusques, 702; — du Balanoglossus, 748; — des Appen- diculaires, 753; — des Ascidies, 709; — de VAniphioxus, 789; — des Ver- tébrés. 10.')l. Nerveux (métamérisatiou du système) chez les Vertébrés, II87. Neurocardes, 514. Neuro-épithcliales (cellules) chez les Vertébrés, 1089. Neurotomes, 1187. Névroptères, 313. Notochorde, 743;—du Balanoglossus, 747 ; — des Appendiculaires, 752; — de VAmphiojnis, 785; — des Verté- brés, 849. Noyau, 27; —division des noj'aux, ^8. Nucléoplasme, 27. NuilUiRANCHES, 013. Nus (Cténopiioriîs), 165. Nymphes ligamentaires, 634. Ocelles [Foi'r Visuels (organes)]. Octacnemus, 783. OCTOl'ODES, 024. Odontoïdes, 824. Odouto'tdes des embryons de Perro- quets,' 824, 072. Odontolc.e (Oiseaux), 807. OdoDtophores, 2GS. Odoutophores des Slellérides, 2C8; — des G;istéropodes, 073. Odoîntorm/E (Oiseaux), 807. Oécies, 470. OEil pinéal, 11 lO. OEuf, 65. OEuf des Vertébrés, 1155. OiSEAU-X, 806. Olfactifs (organes) des Arthropodes, 41G; — des Vers ciliés, 516, 571-, — de VAmphioxits, 700; — des Verté- brés, 1097 [Voir aussi Sens infé- rieurs (organes des)]. Olfactives (cellules), 1007. OLIOOCUÈTliS, 470. Oligosilicinés (Spongiaires), 160. Ombiliquée (coquille), 028. Ommatidies des Arthropodes, 404 ; — des Mollusques, 710. Ongles, 826. Ongulés, 809; — dentiliou, 982; — membres, 940. Onguligrades, 040. Onyciiophores, 3-30. Ootype, 573. Opercuiaires (os), 887, 801. • Opercule des Gastéropodes, 032. Opercule des Poissons, 1008. Ophidiens, 805. Ophiurides, 247. Opistiiobranches, 612. Opisthocœlique, 854. Opistiiogi.ypiies, 071. Orbites, 1130. Oreille [Voir Auditifs (organes)]. Oreille (développement de 1'), 1107. Oreille e.xtnrne, 1117. Oreille interne, 1100. Oreille moyenne, 1117. Organe de Corti, 1114. Organe de Kebcr, 091. Organe de Spongel des Gastéropodes, 657; _ des Lamellibranches, 068; — des Céphalopodes, 070; — fonc- tions et structure, 729. Ortiionectidi'.s, 135. Orthoncuric, 709. Orthoptères, 313. 0.% 843. Os de cartilage, 845. Os de membrane, 845. Osphiadlnm, C57 [Voir Organe de Spcngelj. Ossôine, 843. Osselets de l'oreille, 1118;— signifi- cation morphologique, 913. Ossification, 845. Ostéobl'astes, 845. Ostéocytes, 844. Ostéoplastes, 844. OSTRACODES, 911. Otocyste [Voir Auditifs (organes)]. Ourlet méseutérique des Coralliaires, 211. Ovaire,05 [Voir Génitaux (organes)]. Ovicelles, 4(!5. Ovoïde (glande) des Échinodermes, 291, 299. Paedogénèse, 73; — des Diptères, 433. Pal.eonémert[nes, 596. Palato-carré, 878. Palis, 223. • Palpe copulaleur des Araignées, 427. Palpes des Annélides, 485. Palpes labiaux, 078. Palpocils, 154. Pancréas des Céphalopodes, 080. Pancréas des Vertébrés, 1000. Pantothêriens (MAMMiriîRESj, 808. Papilles dermiques, 820. Papilles linguales, 1097. Parachordes, 8l5. Parallélisme de l'ontogénie et de la phylogéuie, 23. Parauucléus des Protozoaires, 98; — rôle dans la conjugaison des in- fusoires, 119. Paraplasme, 27. Parapodes, 480, 481. Parapodies, 016, 019. Pai'asitisme (influence du), 17. Parasphénoïde, 885. Parotides des Batraciens, 81!'. Parthénogénèsc, 7ï; — des Cécido- mycs, 73; — des Insectes, 432. Paupières, 1136. Pavillon vibralile des Ascidies, 709 [Voir aussi Sens inférieurs (organes des)]. PaXIU.IFÈRES (STRI.LÉniDES), 243. Paxillcs, 268. PeCTINIURANCIIES (GASTÉHOPODEh), 053. Pédicellaires, 372. Pédipai-pes, 312. Pédoncules cérébelleux, 1058. Poigne des Oiseaux, 1133. Péi.égvpodes (= L,\Mi:i.i,niiiANCiiEs), 621. Perfeclionncnicul progressif des ani- maux, 0. PeRI'ORÉS (FoDAMINri-KRES), 100. Perforés (Madrépouaires), 225. Péricarde des Arthropodes, 3G5 et s. ; — des Gastéropodes, G8G; — des Lamellibrauches, G89 ; — des Cépha- lopodes, G94; — des Poissons, 1030. Périoste, 8i5. Périostracum des Brachiopodes, 533 ; — des Gastéropodes, 630; — des Laïuelli'branches, G39. Peripalus, 370. Périprocte, 262. PÉRiPYLAinES (Radiolaires), 95. Périsarc, 175. Péristome des Oursins, 262. Périssodactyles, 809; —squelette des membres, 949. Péritrème, 382. PÉRITRICdES, 90. Pétaloïdes (ambulacres), 264.^ Phalangides, 312. Pharynx des Plathelminthes, 553. PnANÉROBrUNCIlES (BaTRACIENs), 803. Phéodakiés (Radiolaires), 95. Phlébentérisme, 686. Phlébobranciies (Ascidies), 764. Phoronis, 474. Phryne, 326. Pmylactolèmes (Bryozoaires), 461. Phyllirhoc, 619. Phyllopodes, 331. Phylloxéra (développement du), 432. Physalies, 207. Physoclistes, 800, 801. Physophores, 205, 207. Physostomes, 800, 801. Phytozoaires, 3G. Pied des Gastéropodes, 615 ; — des Lamellibranches, 621 ; — des Cépha- lopodes, 623. Pinnipèdes, 812. Pinnules des Crinoïdes, 257. Piquants des Échiuodermes, 271. Placophores, 608. Plantigrades, 94G. Plaques calcaires des Chifons, 627. Plaques cornées de la bouche des Mo- notrèmes, 986; — des Tortues, 839. Plastides, 27; — isolés, 30; — en co- lonies, 30. Plastidogône (appareil) des Échino- dermes, 291 ; — des Crinoïdes, 299. Plastine, 27. Plastron des Tortues, 838. Pleuvacanthiis, 799. Pleurobranchies, 375. PleUROIUIIES (CllÉLONIENS), 838. Pleurodontes, 971. Pleuronectes, 800, 801. Plèvre, 1025. Plexus nerveux, 1081. Plume du Calmar, 6'i3. Plumes des Oiseaux, 8iO. Pneumalicité des os des Oiseaux, 1024. Pneumatophore, 206. Pueumostome, 652. Poche de Needham, 740. Podobranchies, 375. Podopiitiialmes, 311. Poils, 829. Poils tactiles, 1096 [Voir aussi Tactiles (organes) ]. Poli (vésicules de), 283. POLYCHÈTES, 479. POLYCLADES (TURBELLARIÉS), 555. POLYMÉRIDES (= ANiNÉLIDES), 478. Polymorphisme des polypes, 177. POLYMYAIRES (NÉMATODEs), 438. Polypites des Bryozoaires, 459. Polypes, 165. POLYSTOMIENS (TrÉMATODES), 549. Pont de Varole, 1058. Pores abdominaux, 1158. Pores inhalants, 138. Porte hépatique (système,) 1048. Porte rénal (système), 1046. Poumons, généralités, 49 ; — des Arachnides, 378 ; — des Gastéropo- des pulmoués, 652 ; — des Verté- brés, 1016. Poumon des Holothuries, 281, 300. Pourpre rétinien, 1129. Praepollex, 945. Préhensiles (cellules) des Cténopho- res, 238. Préoscule, 143. Phiapulides, 455. Prismatique (dent), 978. Proboscidiens, 810; — dentition, 984. Proctodaîum, 955. Producteurs des sons (appareils) chez les Insectes, 414. Proglottis, 547. Prouation, 9S4. Pronéphros, 1142. Prosélaciens, 799. Prosiphon, 640- Prosobranciies, 608. Protencéphale, lOGO. Protèroglyphes, 971. Protistes, 77. Proïobranciies (Lamellibrancuks), 6G5. Protochonqne des Gastéropodes, 631; — des Céphalopodes, G7y. PnoTOCUORDES, 742. Prololiydra Leuckarti, 166. Protomérite, 127. Protoplasmes, 26. Protopodite, 330. PnOTRACniJATES, 312. Protubérance annulaire, 1058. Proventricule des Insectes, 3G1 ; — de Oiseaux, 994. Pseudo-branchie, 1007. Pseudo-cœlome des llirudinées, 499 PSEDDO.NlivnOPTÈRES, 313. Pseudo-deltidium, 5-32. PSEUDO-LA.MELLIBRANCUES, 605. Pseudopodes, 80, 81. PSEUDOSGORPIOiNIDES, 312. Pseudoscule, 143. PSOROSPERMIRS, 130. Pténoglosse (Radula), G75. Ptérobranches, 472. Ptébopodes, gis. Ptérygogènes, 353. Pucerons (hétérogénie des), 432. PCLMOiNÉS, Gll. Pulsatelles, 563. PYCN'OGONrDES, 312. Pyc.nonéphridiens (Gastéropodes), 605. pvbosomes, 774. Rachiglosse (Radula), 475. Radiolaires, 81 ; — capsule centrale, 95. Radius des Échinodermes, 245. Radula des Gastéropodes, 673; — des Céphalopodes, 079. Ratites, 807. Rayons des nageoires, 917. Rédie, 583. RÉGULIERS (ÉcHtNIDES), 250. Reins [\'oir Excréteur (appareil) |. Reins céphaliques des Anuélides, 50G. Reins thoraciques des Annélides, 507. Reniak (ûbres de), 61. Remplacement des dents, 903. Reproduction (appareils de) : généra- lités, G4; — des Spongiaires, 150; — des Hydraires, 173 ; — des Disco- méduses, 202; — des Coralliaires, 212 ; — des Ctcnophores, 241 ; — des Échinodermes, 307; — des Arthro- podes, 4l9; — des Nématodes, 441 ; — des Acauthocéphales, 449 ; — des Gordiacés, 450 ; — des Rotifères, 409 ; — des Bryozoaires, 470; — des Vers ciliés, 519; — des Myzostomes, 530; — des Brar.hiopodcs, 5'(0 ; — des Plathelmintlies, 571 ; — des Némor- tes, GOl ; — des Mollusques, 731; — des AppendiculaircB, 754; — des Ascidies, 770 ; — des Pyrosomcs, 77G; — des Doliolidés, 778 ; — des Salpes, 782; — do VAmphioxus, 790; — (les Vertébrés, 11. Reproduction asexuée : généralités,33 ; — des Hydraires, 173; —_des Mé- iilîTIQUE. 1203 duscs, 203; — des Coralliaires, 227; — des Chétopodes, 5Î5 ; — des Pla- thelminthes, 581; — des Tuniciers, 770;— dos Pyrosomes, 776; — des Doliolidés, 778 ; — des Salpes, 782. Reproduction des Protozoaires, 113; — des Sporozoaires, 128. Respiratoire (appareil) : généralités, 48; — des Échinodermes, 299; — des Arthropodes, 372; — des Vers ciliés, 501 ; — des Gastéropodes, 653; — des Lamellibranches, 663; — des Céphalopodes, GG8 ; — du Da- lanoglossus, 747 ; — des Tuniciers, 752, 754, 775, 777, 781 ; — de VAm- phioxus,'SI ; — des Vertébrés, 1003. Réticulée (substance) de Leydig, 61. Rétine, 1126. Rétinophores des Arthropodes, 406 ; — des Mollusques, 719. Rétiuules des Arthropodes, 406 ; — des Mollusques, 719. Réversibilité du cœur chez les Tuni- ciers, 753, 758. Revêtement (appareil de), 42 [Voir Tégumeutaire (système)]. Rhabdites, 559. Rliabdilis (hétérogénie des), 74. Rhabdocéi.ides, 554. Rhabdocèles, 556. Rhabdome (œil des Arthropodes), 406. Rliabdopleura, 472. Rliagon, 142. Rhinophores des Opisthobranches, 015. RfnpiuoGLOssEs (Gastéropodes), 675. RllI/.OCliPIlALES, 311. Rhizopodes, 80. RinzosTO.MES, 199. RllYNCIlOBDELLIDÉES, 492. lUlYNCIIOCÉPIIALES (RePTILEs), 804. RllYNCflOTES, 313. Rotateur (appareil) des Rotifères, 457. Rotifères, 457. Sabols, 826. Sacrum des Oiseaux, 804. Sacs aériens ilcs Oiseaux, 1022. Sac viscéral des Céphalopodes, G94. Salivaircs (glandes), 557 [ I^OiV Glandes salivai rcsj. Salaihandrines, 803. SALPn)És, 780. Sauriens, 804. ScAPiiopohiîs, 622. SciiizoPODEs (Crustacés), 311. Scissiparité des Chétopodes, 525. Scissiparité: définition,33 [ Kon-Rcpro- duction ascxuéej. d206 Sclérotique, 1131. Sclérototue, 1184. Scolex, 557. ScORPIONIDliS, 32,1. Scyphistomn, 193. Sédentaimes (Polychêtes\ 435. Segmentaires (organes), 505. Segments, 3G. Sélaciens, 71)0. Sélection naturelle, sélection sexuelle, 5. Sélénodonte (dent), 078. Sémostomes (AcalèphesJ, 16't, 197. Séuestres (Gastéropodes), 610. Sensibilité (organes de la) : générali- tés, 56 [Voir Nerveux (système) el Sens (organe des")]. Sens inférieurs (organes des) : géné- ralités, 57; — des Spongiaires, 15'i ; — des Cœlentérés, 168 ; — des Mé- duses, 180, 202 ; — des Cténophores, 2il ; — des Bryozoaires et des Roti- fères, 469; — des Plathelmiuthes; 571 ; — des Mollusques, 728; — des Tuniciers, 754, 709 ; — de VAm- phioxiis, 780 [ Voir «iiv\si Goût (orga- nes du), Olfactifs (organes) el Tac- tiles (organes)]. Sens (organes des) [Voir Auditifs (or- ganes), Goût (organes du), Olfactifs . (organes). Tactiles (organes), Vi- suels (organes). Sensoriels segmentaires (organes) des Hirudiués, 519. Sépion, 041. Septa des Coralliaires, ^09 ; — dévelop- pement progressif, 214. S RPTIB HANCHES ( LAMELLIBRANCHES), 605. Séricigènes (glandes) des Arthropodes, 370. Séries, 38. Sehtulaires, 175. Sillons médullaire?, 10'«5. SlNUPALLÉAUX (LAMELI.UiHANCnES', 60.'). Sinus palléal, 637. Sinus sanguins des llirudinées, 49.). SlPaONiVNTllES (SnMlONOPIlORliS), VOO. Siphon de la coquille, 029; — du man- teau (les Gasléropodcs, 651 ; — des Céphalopodes, 039; — des Lamelli- branches, 003. Siphon digestif des Écbinidcs, 279. SiiMioNi':s, 0:)5. Sn-HONOiMioRKs, 20 !. Siplionostomc (coquille), 030; — (man- teau), 6.')1. Siphouozoïdes des Alcyonaires, 2l4. SiRÉNiDES, 812; — (dentition), 980. Soies des Brachiopodes, 535; — des Chétopodes, 480. SOLKNOGASTRES (Mdi.I.L'SQOES), C07. SONÉLOGLYPHES, 971. SOLIFUGES, 612. Somatopleure, 33. Somite, 1184. Sous-anibulacraires (cavités), 287. Soutien (appareil de) [Fo/r Squelette]. Spadice du Nautile, 624. Spatangoïdes, 251. Spermatozoïdes, 07 ; — immobiles des Crustacés, 422. Sphéridies, 273. Spicules copulateurs des Némalodes, 4i3. Spicules des Éponges, 157 ; — des Al- cyonaires, 225 Spiculispongiés, 159. Spinifères, 242. Splanchuopleure, 33. Spongiaires, 137. Spongiue, 101. Spongioplasme, 27. Spongoblastes, 101. Sporocystes, 583. Sporozoaires, 125. Sporulation des Protozaires 114. Squelette : généralités, 45 ; — des Pro - tozoaires, 97 ; — des Spongiaires, 150; — des Hydraires, 175; — des Coralliaires, 221; — des Hydroco- ralliaires, 23?; — des Échinoder- mes, 259; — des Mollusques (co- quille), 627 ; — de VAmphioxii-; 785; — des Vertébrés, 842. Squelette viscéral, 874, 876. Statoblastes, 471. Stauroméduses, 195. Stégocéphales (Batraciens), 802. Stellérides, 247. Stelmatopodes (Bryozoaires), 401. Sti'jnogi.osses (Gastéropodes), 004. Sternum, 870. Stigmates des Insectes, .302. Stigmates (des Tuniciers, 752, 758. STOLinOBRANCIlES (AsCIDIES), 714. Stomatogaslrique des Arthropodes, 401. Stoji.vtopodes (Crustacés), 311. Slomodiiium, 955. Stylet cristallin, (179. Stvlommatopuouks 005. Strobile, 197. Suçoir des Insectes, 3i8. Supination, 944. Surrénaux (corps), 1037. Sycones (Spongiaires), 139. Symbiose, 93. Sympathique (grand), 108G. Syjiphiles (MYniAPODES), 312. Synaplicules, 22i. Synclides, 219. Synocils, l.')4. Syriux, 1()2C. Syzygies des Criiioïde=", 2';0. Syzygies des Grégarines, 128. Tactiles (corpuscules), 1005. Tactiles (organes) : des Échinoder- mes (?),3ûG ; — des Arthropodes, 41G; — des Rotifcres, 459; — des Anné- lides, 515; — des Turbellariés, 570; — des Vertébrés, lOSS. Tardighaiies, 312. Taret, 438. Tarse, 937. Taxodontes (Lameludiiancues), G35. . Tectibranches (Opisthouhanches), 612. Tkléostée.ns, 800. Tégumentaire (système) : généralités, 142 ; — des Cœlentérés, IG7 ; — des Échinodermes, 250;—des Arthropo- des, 314; — des Némalodes, 37:i ; — des Acanthocépales, 447 ; — des Gordiacés, 450; — des Chœto- guathes, 451;— des Bryozoaires, 462;— des AnnéLides, 487 ; — des Plathelmiiithes, 551 ; — des Mollus- ques, 644 ; — des Tuniciers, 7G > ; — de ['Am/jhioxiis, 705 ; — des Ver- tébrés, 814. TÉiNIOGLOSSES, 675. Tentacules labiaux des Opisthobran- ches, 615. Te,ntacui.és (Cténopiiohes), 1G5. Tentacules des Aunélides, 485. Teriucoles (Omcociiètes), 455. Test des Brachiopodes, 532. Test des Foramiuifères, 98. Testicules (développement des). Il60. Testicules [Voir Reproducteurs (or- ganes) ]. Têtard d'Ascidie, 75i. Tète des Annélidcs (déDnition de la), 482, Tête des Vertébrés (métamêres de la), 1138. TKTnAnnANCMiAL'x (Céphalopodes), 605. Tétragonodontes (dents), 976. Tétra.mèiies (= TéniadIïs), 549. Trtraxonidés (Sponoiauies), 161. Tétronérythrine, 384. Thalamencéphale, lO.^iS. TiiAMACÉs, 751, 777. Thécosomes (Ptkiiopodes), 605. TlielijpliO'ie, 326. Théorie vertébrale du crùne, 1185. TuÉniouoNTES (Reptiles), 974. TuouACiQuiiS (GiRnn-ÈDEs), 311. TlIYSANOURES, 321. TllYSANOPTÈRES, 312. Tissu aonjonclif des Mollusques, 681. Tissus, 31. Torsion de l'humérus, 951. Torsion des Gastéropodes, 609. Toxiglosse (Radula), 675. Trabécules crâniennes, 875. Trachée-artère, 1017. Trachéen, 49. Trachéen (appareil), 379. Trachoméduses, 191. Trachyjiéduses, 191. Trémas des Ascidies, 744. TUK.MATODES, 547. Trématophore, lii3. Trichocystes, 109. Triclades (Turbellariées), 554. Trigone cérébral, 1076. Trigouodoutes (dents), 976). Trioinjx, 838. Trivium des Échinides, 251. Trochosphère, 455. Trompe des Gastéropodes, 671. Trompe des Néniertes, 593. Tubercules bi- et quadrijumeaux, 1058. Tubes de Malpighi, 307. Tuniciers, 749. Tuuique, 762. Turbellariés, 547. Turgescence, 683. Tympanal (appareil) des Insectes, 414. Typiilopiués (Ophidiens), 971. Unité de plan de composition, 22. Urochordes (= Tuniciers), 749. Urticantes (cellules) des Cœlentérés, 167. Vacuoles coutracUles des Protozaires, 112. Valves des Brachiopodes, 530. Valvules (Sïklléuiues), 243. Valvules conuiventes, 953. Variation des animaux (causes de la), Venimeuse (glande) des Insectes, 370 ; _ du Scorpion, 371. Venimeux (appareil) des Serpents, 905, 971, 9S8. Ventouses des llirudinécs, ; — des l'hithelminlhcs, 559 ; - des Céphalo- podes, 624 ; — des Lamproies. Vermilinoues (Sauriens), 900. Vers, 434. Vers ciliés, 454. Vfti-tèbres, 851. Vertèbres crâniennes, 1185. Vertèbres des Stellérides, 2i;G. Vésicules de Graaf, 115G. Vessie des Aœniotes, 1117. Vessie natatoire, 1031. Vibx-aculaires, 465. Vibratiles (flammes) de l'appareil excréteur des Rotifères, 408. Villosités intestinales, 953. Vitellogène, 572. Vitellus, 66. Visuels (organes) : généralités, 58; — des Méduses 181 ; — des Acalèphes, 202; — des Stellérides, 306; — des Arthropodes, 402; — des Némato- des, 441 ; — des Ghcetognalhes, 452; — des Rotifères, 469;— des Annélides, 517; — des Plathel- uiinthns, .570; — des Némertes, COO; — des Mollusques, 718 ; — des larves d'Ascidies, 756 ; — des Pyrosomes, 775 ; — de VAmpliioxu^, 790; — des Vertébrés, 1120. Wolff (canal de), 1145. Yeux d'Ecrevisse, 357. ZOANTIIAIMES, 214. Zoécies des Bryozoaires, 451. Zoïdes, 34. Zoochlorelles (de Convolula), 553. Zoonites, 36. Zooxanthelles, 96. Zygoneurie, 709. FIN DE LA TABLE ALPHABÉTIQUE. ADDITIONS ET COEEECTIONS Page 242, ligne lî. D'après les recherches plus récentes de Hœckel. le Tenerantlia cnnneclcns est une Stansoméduse, et ses prétendues épaulettes vibratiles sont des bandes de nématophores. Elle ne constitue donc pas un lien entre les Méduses et les Cténophores, qui sont surtout reliés par la Ctenaria (Anthoméduse). Page 531. Retourner la figure. Page 384, ligne 18 en remontant, au lieu de. : hémocianique, lire : hémo- cyanine. Page 123. Retourner la figure B. Pagn 5?1. Dans l'explication de la figure, an lien de : concretica, lire: concenirica. Page 608, ligne 12. Au sujet de la torsion chez les Gastéropodes, lire : la récente communication de Lang (Vierteljahrsschrift der naturf. Gesell. in Zurich, t. XXXVII). Page 050, ligne 1, lire : Plcrocera Imnhis, au lieu de : Sthromb ts ùubrinis et réciproquement. Page 709, ligne 16. Roijvrr.n, dans une communication récente (C. R., 1892), a décrit la commissure viscérale des Néritidds qui avait passée inaperçue. Ce groupe rentre donc dans le type général. 8747-£i(. — Corbcil. Iniprimerin CnUA. bulle™ mensuel des nouvelles publications de u umm^ J.-B. BAILLIÈRE ET FILS ZOOL^I E ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE ANIMALES •»«• ^, . PAR MM. ^ Mathias DTJVAL t> , ^ Paul CONSTANTIN Professeur à la Faculté de médecine de Paris et à l'Ecole des beaux-arts Agrégé des sciences naturelles, professeur au lycée de Rennes 1 VOL. in-8, de 550 pages, avec 472 figures DuvAL, qui est entre les m uns de tous es professeS^M Pn^/^r"^"^^ avec lesbesoius de l'enseignement secondnLf Rt r-Xln^f'n ' Constantin, familier ses collègues, a apporté daas^rréSon de 'ce ,fvîe p'écH P"^ des qualités de clarté et de précision qui seront justemenrip^Ses ' '''''''' r.nato:;:^^^\°;SioSnSa4e^ autres schématiq^ues. ajoutent à la rJiUié Tel^^^^^^ ÉLÉMENTS D'ANATOMIE COMPARÉE Par Rémy PERRIER Agrège des sciences naturelles, professeur au lycée Michelet 1 vol. in-8, de 1,000 pages, avec 600 figures.. 20 fr traTté ÉrjMENTAiRE ImiwË^^ ~ ,ono . ^^^^ï^DIN, professeur à l'école Turgot et .( l'école Monge 1893, 1 volume in-S de 800 pages, avec 600 figures. - Paraîtra en Novembre 1892 M A NIP U i^Arriobïs~DE~~z^ GCIDE POUlî LES TRAVAUX DE DISSECTION Par le D-^ P. GIROU I rofesseur il la FaciUté des scie/ices do Clerraont-Ferrand, lauréat do l'Institut 1 vol. gr. ln-8, avec 57 planches noires et coloriées, cart fr On tend de plus en plus aujourd'hui, dans l'ensoiguement dos'sciences'na'turolles' a donner aux travaux pratiques la large place qu'ils méritent. C'est iioiir riMjondré a ces nouveau.^ programmes, pour diriger l'élève dans ces dissections anatornioues qui viennent contrôler et complétor les leçons théoriques, que ce livre a été rédigé. Séparément : Animaux vertébrés. 1 vol. gr. in-8, avec 32 pl. noires et col. cart 10 fr Animaux invertébrés. 1 vol. gr. in-8, avec 25 pl. noires et col., curt! 10 fr! ÉLÉMENTS DE ZÔTÔiToGÏÎË" Par H. SICA.RD, professeur et doyen rie la Faculté des sciences de Lyon 1 vol. in-8, de S.'îO p., avec 7.'Î8 lig.. cart 20 fr Traité de zooloffle ajjricolo et Indïistrlullo cumprcuiTi^hT pisciculture l'os- treiculturo, l'apiculture et la sériciculture, par I'. 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MANIPULATIONS DE CHIMIE GCIDE POUR LES TRAVAUX PRATIQUES DE CHIMIE Par E. JUNG-FIjEISCH, Professeur au Conservatoire des Arts ot Métiers 2= édition. 1 vol. gr. in-8, de 1,180 p., avec 374 fig., cart 25 fr. Cet ouvrage fournit à ceux qui commencent l'étude pratique de la chimie les ren- seignements techniques nécessaires à l'exécution des opérations les plus iraporlanles. II expose les conditions dans lesquelles chaque expérience doit être faite, les difficul- tés et les accidents auxquels elle peut donuor lieu, les causes d'insuccès qu'on y ren- contre, les moyens à mettre en œuvre pour en assurer le résultat. Il servira de guide dans toutes les écoles oii l'on voudra organiser des manipulations de chimie. MANIPULATIONS DE PHYSIQUE COURS DE TRAVAUX PRATIQUES Par H. BUIGNET, Professeur i\ l'École supérieure de pharmacie de Paris 1 vol. gr. in-8, de 800 p., avec 265 flg. et 1 pl. col., cart 16 JV. Aide-mémoire do physique, par L. Jammes. 1892, 1 vol. iu-18 do 300 p., avec 112 fig., cart 3 Aide-mémoire de chimie, par L. Jammes. 1892, 1 vol. in-lS de 279 p., avec 53 flg., cart 3 fr. Aide-mémoire d'analyse chimique, par L. Jammes. 1892, 1 vol. in-18 de 288 p., avec 67 fig., cart 3 fr. LECTURES SCIENTIFIQUES A.-E. BKEHM LES MERVEILLES DE LA NATURE L'HOMME ET LES i^NIMA.XJX 10 vol. gr. in-8 de chacun 800 pages, avec 7,000 Qg. el 76 pl 110 fr. Les races humaines, par le Verneau, assistant au Muséum d'histoire naturelle. 1 i7ol. gr. in-8 rte 700 p., aveu 500 fig H fr. Les Mammifères, par Z. Gerbe. 2 vol. grand in-8,' avec 8ùb'fig. eï 40 pi." 22 fr." Les Oiseaux, par Z. Gerbe. 2 vol. gr. in-8, avec 500 flg. el 40 pl. 22 fr. Les Reptiles et les Bati>aciens. 1 vol. gr. in-8, avec 524 Cg. et 20 pl.. 11 fr. Les Poissons et les Crustacés, par E. Sauvage et J. Kdnckel d'Herculais. ' vol. gr. in-8, avec 690 figures et 20 pl 11 fr. Les Insectes, les Myriapodes et les Arachnides, par J. Kuncicel d'Her- culais. 2 vol. gr. in-8, avec 2,000 flg. el 36 pl 22 fr. Les Vers, les Mollusques, les Echinodermes, les Zoophytës et les Pi'o- tozoaires, par A.-T.de Rocheshune. 1 vol. gr. in-8, avec 1,200 ttg. et 20 pl. 11 fr. Chaque volume se vend séparément Broché. 11 fr. — Relié en demi-chagrin, plats toile, tr. dorée. 16 fr. EN CODRS DE PUBLICATION : La terre, les mers et les continents, par F. Priem, agrégé des sciences natu- relles, professeur au lycée Henri IV, 1 volume, 22 séries à 50 centimes. EN PRÉPARATION : Le monde avant l'apparition de l'homme, par F. Priem. 1 volume. Le monde des plantes, par P. Constantin, agrégé des sciences naturelles, pro- fesseur au lycée de Rennes. 2 volumes. LE MONDE VU PAR LES SAVANTS DU IXI^S:" SIÊCI-.E far G. DALLET Un vol. de 1,000 p. grand in-8 à deux colonnes, avec 800 figures 18 fr. Cartonné, tranches dorées 22 fr. Le Monde vu par les savants s'adresse à.tous ceux, petits ou grands, qui sont curieux des choses de la nature, qui cherchent dans les leclures sérieuses des joies douces Pt des émotions vraies : à ceux qui ne possèdent sur l'histoire de notre glohe aucune notion positive, il apportera proQt et plaisir, une instruction amu- sante et un amusement instructif, il exercera l'active curiosité de l'enfance; il sera un sujet de méditation pour J'àgo mûr; mis à la portée de tous, il répaudra partout, au foyer de la famille, les salutaires leçons de la science. LES SCIENCES NATURELLES ET L'ÉDUCATION Par Th. HUXLEY, membre do la Sociéto royiilo do Loiulres 1 vol. in-lG do 330 pages {Bibliothèque scientifique contemporaine) 3 fr. 50 Utilité de travailler au développement des connaissances naturelles. — De l'éducation liliérale. — Do l'éducaliou 9cieutifl((ue, — Valeur des scieDcei ualurollos au point de vue de l'éducation. — Education mcdicalu. —Nihilisme administratif. — Ce que doit enseigner l'Ecole. — Les universités, le rove et lu rcalité. —L'éducation uni- versitaire. — L'éducation technique. — Science et culture. '~^)rEÏ^RÉCRÉATI 0 NS"SCIENTIFIQU ES~ APPLICATIOiN.S USUIÎLMIS DES MATlléMATinUES, UK I,A l'IIYSIQUE, nlî I.A CnIMIK KT fiB l'iIISTOIIIE NATUUELLE Par le D' A. HÉRAUD 1 vol. in-18 jésus, de 700 pages, avec 250 ligures, cart 6 fr. GÉOGRAPHIE PHYSIQUE. GEOLOGIE. PALÉONTOLOGIE ÉLÉMENTS DE PALÉONTOLOGIE Par Félix BERNARD Assistant au Muséum d'histoire naturelle 1 vol. iii-8, de 900 pages, avec 250 ligures 20 fr. ÉIL.^]IvI:E1TTS IDE C^ÉOLOOIE Par Ch. CONTEJEAISr, professeur à la Faculté des sciences de Poitiers 1 vol. ia-8, de 7S0 pages, avec 467 figures 16 fr. LA TERRE LES MERS ET LES CONTINENTS GÉOGRAPHIE PHYSIQUE, GÉOLOGIE ET MINÉRALOGIE Par F. PRIEM, professeur au lycée Henri IV 1 vol. gr. iD-8de 730 p., avec environ 650 fig 11 fr. L'évolution des formes animales avant l'apparition de l'homme, par F. Pbiem, agrégé des sciences naturelles, professeur au lycée Henri IV. 1 vol. iu-16, 380 pages, 175 figures (Bibliothèque scientifique contemporaine) 3 fr. 50 L'ancienneté de l'homme prouvée par la géologie, par Ch. Lvell. Troisième édition française, revue et corrigée par le D'' E. Hamy, professeur au Muséum d'histoire naturelle. 1 vol. in-8 de xvi-360 p., avec 68 fig 9 fr. Hommes fossiles et hommes sauvages. Etudes d'anthropologie, par A. de QuATREFASES, membre de l'Institut, professeur au Muséum. 1vol. grand in-8 de xii-644 pages, avec 209 figures, 15 fr. Cartonné 18 fr. Le monde avant la création de l'homme, ou le Berceau de l'univers, par ZiMMERMAiNN. 1 vol. gr. iu-S, avcc 250 fig. et 3 planches 10 fr. Aide-mémoire de minéralogie et de géologie, par L. Jammes. 1892, 1 vol. in-18 de 279 p , avec 124 ûg., cart 3 fr. Géologie des environs de Paris, par Stanislas Meunier, professeur au Muséum d'Hisloire naturelle. 1 vol. in-8 de 520 pages, avec 112 figures 10 fr. Eléments de géologie, par L.-R. Lecanu, professeur à l'Ecole de pharmacie de Paris. Deuxième édition. 1 vol. in-18 3 fr. Les Vosges, le sol et les habitants, par G. Bleicher, professeur d'histoire naturelle à l'Ecole de Nancy. 1889, 1 vol. in-16 de 326 p., avec 50 fig. {Bibliothèque scien- tifique contemporaine) 3 fr. 50 Les Alpes françaises, les montagnes, les eaux, les phénomènes de Talmosphère, par Albert Falsan. 1893, 1 vol. in-16, 288 p., avec 52 Dg. [Bibliothèque scienti- fique contemporaine) 3 fr. 50 Les Alpes françaises, la fiore et la faune, par Albert Falsan. 1893, 1 vol. iu-16, avec 60 (ig 3 fr. 50 Traité des l'oches, considérées au "point de vue de leur origine, de leur compo- silion, de leur gisement et de leurs applications à la géologie et à l'industrie, suivi de la description des minerais qui fournissent les métaux utiles, par H. Coquand, professeur à l,i Faculté des sciences de Marseille. 1 vol. in-8, avec Og 7 fr. Géographie botanique. Influence du terrain sur la végétation, par Ch. Conte- .lEAN. lu-8, 144 pages 3 fr. 50 Les minéraux utiles et l'exploitation des mines, par Knab, ingénieur, répé- titeur de métalluri^ie à l'Ecole cenlrnlo dos Arts el manufactures. 1 vol. in-16 de 358 pages, avec 75 figures {Bibliotlièquc scientifique contemporaine)... 3 fr. 50 Principes de philosophie positive, par Auguste Comte, précédés de la Préface d'un disciple et suivis d'une étude sur les Progrès du Posilivisme, par E. Littriî. 1890,1 vol. in-16 de 236 pages [Bibliothèque scientifique contempo7'aine). 3 fr. 50 ANATOMIE - PHYSIOLOGIE LES MERVEILLES DU CORPS HUiMAIN SA STRUCTURE ET SES FONCTIONS Par E. COUVREUR 1892. 1 vol. in-16, de 350 p., avec 100 flg. {Bibl. scient, conlemp.) i 3 fr. 50 LE CORPS HUMAIN STBUCTURE ET FONCTIONS FORMES EXTÉRIEURES, RÉGIONS ANATOMIQUES, SITUATION, RAPPORTS ET USASES DES APPAREILS ET ORGANES QUI CONCOURENT AU MÉCANISME DE LA VIE PAR E. CUYER I Dr G.-A.. KUHPF 1 vol. gr. in-8 de 376 p. de texle et un atlas de 25 pl. coloriées, découpées et super- posées. Ensemble, 2 vol. gr. ia-8, cari 70 fr. Aide-mémoire dé physiologie, par le professeur Paul Lefert, 2° édition. 1 vol. ia-18, cart 3 fr. Cours de physiologie, par le D'' Mathias Dav.\L, profe.sseur à la Faculté de méde- cine de Paris et à l'École des Beaux-Arts. 7" édition du Cours de Physiologie de Kiiss et Duval. 1 vol. in-18 jésus de vni-712 p., avec 206 flg., cart 8 fr. Physiologie et hygiène des écoles, des collèges si des familles, par le pro- fesseur J.-G. DaltÔn. 1 vol. in-18 jésus de oi 0 p., avec 68 tig., cari 4 fr. Nouveaux éléments de physiologie humaine, comprenant les principes de la physiologie comparée et de la physiologie générale, par E. Beaunis, professeur de physiologie à la Faculté de médecine de Nancy. Troisième édilion, 2 vol. gr. in-8, ensemble 1,484 p., avec 513 fig., cart 25 fr. Aide-mémoire de micrographie et de zoologie, par L. Jammes. 1892, 1 vol. in-18 de 288 p., avec 120 tig., cart 3 fr. Le microscope et ses applications à l'ét.-.de des végétaux et des animaux, parp:. Couvreur. 1888, 1 vot. in-16 de 350 pages, avec 75 figures {Bibliothèque scieriUfique contemporaine) 3 fr. 50 La cellule animale, sa structure et sa vie, étude biologique et pratique par J Cuatin, professeur-adjoint d'histologie à la Faculté des sciences de Paris, Membre de l'Académie de Médecine. 1 vol. in-16 de 304 pages, avec 149 flg. {Bibliothèque scientifique contemporaine) -, 3 fr. 50 Manuel de vivisections, par Ch. Livon, professeur à l'Ecole de médecine de Mar- seille. 1 vol. de 343 p., avec 117 flg. noires et c.olor 7 fr. La physionomie chez l'homme et chez les animaux, dans ses rapports a\-ec l'expression des émotions et des senlimenls, par S. Suhack, major de l'armée danoise. 1 vol. in-8, avec 154 flg ; • •••• '^,''' Mécanisme de la T)hysiononiie humame, analyse elactro-physiologique de l'expression des passions, par le Ducuenne (de Boulntrne). Deuxième édition, 1 vol. in-8 de xnp., 9 planches pluiographices représunlanl 144 flg 20 fr. ANATOMIE ARTISTIQUE DU CORPS HUMAIN PAR D. FAU I E. CUYER 1 vol. in-8 de 208 p., avec 41 fig. et 17 pl. „. 6 fr. I Via. coloriées 12 fi'. Flg. noires " ' ^ ■~^;;]^"'^i^sÎN ET LA PEINTURE Par Edouard CUYER 1 volume in-18 Jésus, do 400 pages, avec 200 figures 5 fr. HYGIÈNE. - GYMNASTIQUE LA GYMNASTIQUE DES DEMOISELLES Par T. ANGERSTEIN et G. ECKJCER Professeur de gymnastique 1 vol. in-16, avec 50 figures 2 fr. LA GYMNASTIQUE A LA MAISON A LA CHAMBRE ET AU JARDIN Par T. ANGERSTEIN et G. ECKLER, professeur de gymnastique 1 vol. in-16, avec 30 figures 2 fr. LES EXERCICES DU CORPS LE DÉVELOPPEMENT DE LA FORCE ET DE l'aDHESSE Par E. COUVREUR Chef de travaux de physiologie à la Faculté de Lyon 1 vol. iD-16, 351 p., avec 78 B^. {Bibliollicque scientifique contemporaine). 3 fr. 50 La gymnastique et les exercices physiques, par les D" Lèblond et Bouvier. 1 vol. in-1(), avec 80 flg., cart 4 fr. Gymnastique scolaire en Hollande, en Allemagne et dans les pays du Nord, par Bbaun, Brouwehs et Docx. 1 vol. in-8 de 168 p 3 fr. 50 De l'équitation, par le D"' Chassaiune. In-8, 117 p 2 fr. 50 Etude médicale sur l'équitation, par Riber. In-8, 36 p 1 fr. 50 Précis d'hygiène, par le D' BEDOir;. Introduction par le professeur P. Brouar- DEL. 1891, 1 vol. in-18 de 321 p., avec 70 figures, cart 5 fr. Ouvrage répondant aux programmes de la classe de philosophie (enseignement classique), de la classe de première (enseignement moderne), des écoles normales primaires et des écoles primaires supérieures. LE SURMENAGE INTELLECTUEL ET LES EXERCICES DÎI CORPS Par le D' A. RIANT Professeur d'hygiène à l'École normale de la Seine et au lycée Charlcmagne 1 vol. in-16 do 312 pages [Bibliothèque scientifique contemporaine) 3 fr. 50 Hygiène du cabinet de travail, par le B'' A.Riant. 1 vol. in-18 .jésus. 2 fr. 50 Hygiène des orateurs, avocats, prédicateurs, professeurs, arlistes, par le D'' Riant. 1 vol. IutIô [Bibliothèque scientifique contemporaine) 3 fr. 50 Hygiène de la vue, par les D" Galezowski et Kopff 1 vol. in-16 avec fig. 3 fr. 50 PÉDAGOGIE PRATIQUE Par le docteur A. COLt.INEAU Professeur aux Cours normaux de la Société pour l'Instruction élémentaire 1 vol. in-16 de 314 p., avec 50 Rg, (Bibliothèque scientifique contemporaine). 3 fr. 50 L'école : la maison, le mobilier scolaire, le matériel d'onsoignoment, les repas à l'écolf). — La lecture et l'écriture. — La myopie scolaire et l'astigmatisme. — Le surmenage cérébral. — La discipline scolaire. — La gymnastique à l'école. — Les colonies de vacances. — Les terreurs nocturnes dans le jeune âge. —L'astuce chez l'enfant. — La suggestion an pédagogie. Dictionnaire de médecine, A i chirurgie, de pharmacie, de l'art vétérinaire et des sciences qui s'y rapportent, par Litteé (de l'Inslitui). Dix-septième édition^ mise au courant des progrès des sciences médicales et biologiques et de la pratique journalière. 1 vol. gr. in-8 de 1,900 pages à 2 colonnes, illustré de 600 flg. 20 fr. . — Relié en demi-chatirin ' ,. .• 24 fr. Allas populaii-e de médecine. 1vol. gr. in-8, 48 pl., avec 196 fig., cart. 5 fr. Nouveau dictionnaire de la sauté, comprenant la médecine usuelle, l'hygiène jouruiilière, la pharinticie domeslique et les applications des nouvelles conquêtes delà science à l'art de guérir, par le D'' Paul Bonami, médecin do l'hospice de la Bienfaisance. 1 vol. gr. in-8, de 950 p., à 2 colonues, avec 704 flg 16 fr. — Le même, relié en toile , 18 fr. Hygiène des familles, par le D"" Coriveaud. 1890, 1 vol. in-16 de 320 p. 3 fr. 50 ENVOI FRANCO CONTRE UN MANDAT SUR LA POSTE _ Librairie J.-B. BAILLIËRE et Fils, 19, rue Hautefeuille ' in'rx^x.l?l2't''S- "^^'^"'^^ infectieuses. 2- ééUion, l vc. xxiv-1,300 p.rfvec ii6 fi. système nerveux. 1 vol. gr. in-8 de . ^ ^L,i=^Ji^tt. JN ou veaux éléments de* •na+.iir>i<-i/Ti£> TRODSbEAU. Clinique médicale de rHôtel-DiPii T^li^V^'W."-^-.- 800 pageï a ^ecliîure?'''^^ medecm praticien. 5- édUion, 5 voi/ in I VINAY. Manuel d'asepsie. StérilisVtioa' et" déVinfèction par'la VhVlVuV'nk; V™av' médecin des hôpitaux de Lyoa. 1 vol. ia-18 jésus. 600 pages, a^vec 100 aî carr. 8 fr! PATHOLOGIE ET CLINIQUE CHIRURGICALES, MÉDECINE OPÉRATOIRE BERGERON. Frécis de petite chirurgie et de chirurgie d'urcrence 1 vol in-18 jesus de 436 pages, avec 375 flijures ^ uigence. 1 vol. BERNARD (Cl.) et HDKTTE. Précis iconographique'dë médeoin*^ " r^^I"' ratoire et d'anatomie chirurgical!. A^nS /i.a^e.^î^ï^i'a^fg fi,f: 49rj pages, avec M3 pl., flg. noires, cartonné ^ " ' f^'*' Z,e mèOTP, Sgures coloriées, cartonné /or' CHA UVEL. Précis d'opérations d4 cMrur^ë; par D-' ï. ChadvÈl ' nrof^sseur V rnedecme opératoire à l'Ecole da Val-de-Gràce 3" cdilion, augmentr de no X sur CrS'ca^ttoé''^*'^''- ' '"-18 Jésus, 818 p., avec 350 flg.'dessinées par ^D^ E CHRIiTlEN (H.). Nouveaux ■ éiémé^^ ^JJ; H, CnnÉTiKN, prof, a la Faculté de médecine de Nancy. 1 vol. in-18 1 ^28 n 194 fi^ fi COHNII,. Leçons sur la syphilis, par V.\ohn„., profeur f'ia Vâfùlte d^ médecine de P.iris. 1 vol. ln-8, 482 p., avec 9 pl. et fig in f HR^^lvr^ pratique de la chirurgie d'urgencë'fvolVinlis," sVng 2 h nRr.AVi.. -P^^^is de thérapeutique chirurgicale, 1 vol. in-ls de 50Op 6 il' a pratique de l'analyse des urines et delà bactériologie 4" édition. 1 vol. in-18,avec90 litr., cart ^^^'jyi.a vol. 7 fr. nrPnJn=«-?''T'^^® de thérapeutique chirurgicale, 1 vol. in-ls de SOOp.' 6 r DtL!'.FOSSb. La pratique de l'analyse des urines et delà bactériolocrie urinaire. 4" édition. 1 vol. in-18,avec90 liu., cart, xoiogie la chirurgie des voies uriiiairés." 2"'VrfV/£on" ' i in-18 je.sus de ix-.b80 p., avec li'> fig . ' UESPRES Lachirurgie journalièrë.'à"d</ii^n,ïvol\Yn-^^^ SoVp.Vavec-ièiié' 10 il' Encyclopédie internationale de chirurgie, procodôe d'une introduction par L. bo.s.sELiN, profassuur a là l-'aciillé de médeciue do Paris. 7 vol. gr in-8 de clvinnn 800 pages à 2 col., avec environ 3,200 lig . l''2'fr '0 Chaque volume se vend séparément... ■ , ' ' '*'7^ 1- ' L'.j GALEZOWSKI (X.). Traité des malëdiësdës'yèux\*pVr'xÏGVi.F.zo\v'=ia nn.Ves- seura 1 Ecole prall(|ue. V cdilion, 1 vol. iu-S de NOO panes, avec 397 /i"urcs ' 20 fr — Traité iconographique d'ophtalmoscopie, 2" cdilion'', l vol irr in-s' de .1511 p , avec allas du 28 pl. cliromolilhniJrapliiùes, cart \'i rr GALEZOW.^KI et DAGUKNET. Diagnostic et traitement ' dés afrëctions oculaires. 1 vol. gr. iii-8 de 90i) p., avec fis iT, GAUJuT et .SPILMANN. Arsenal de la chirurgie contemporaine 2 vol'in'-8 de 800 pagps chacun, nvoc ■i„sr).'i (Iguros ' 32 fr OELLE (E). Précis des maladies de l'oreilië.rvoi.'inliéjésus; "708 naoes" avec 157 figures ' Q fr' GILLETTE (P.). - Chirurgie journalière des "hôpitaux de Paris" Ronor; mire de thorapetiliquo chirurgicale. 1 vol. in-8 de xvi.772 p., avec 602 lig cart ' fr — Clinique chirurgicale des hôpitaux de Paris, l vol, in-8 'àv-o i'ir ^ rp' GOFl-HES. Précis Iconographique de bandages pansements et appareils. 1 vol. in-18 jésus, 49H pages, avec 81 ])l., 11g. noires, cari 18 fr — ntéinn, tigiire.s coloriées, cartonné.. 36 fr GROSS. No.uveaux éléments de pathologie et de clinique chïrurai- Cales, pftr V. Giioss, |irof()s:5eur de cliniiiue chirurgicale à la Eaculle do médecine d. Nancy, J. Ho'iMi n et A. VAurniN, professeurs agrégés. 3 vol. ln-8 de chacun 800 p. 36 fr Q GUKRIN (AlpU ). Les pansements modernes, le pansement oualé et son appli- cntioii à la lliérapeulique Riiirurt;ii'.ile. 1 vol. in-IS jésus, 392 p.,avec fig 3 fr. 50 GUYON (Félix). Eléments de cMrurgie clinique, par le D' Félix Guyon, profes- seur à la Fanullé de médecine. 1vol. in-S, avec 163 lig 12 fr. — Le'^ons cliniques sur les maladies des voies urinaires. 2» édition, 1 vol.*sr. in-8 de 100 p., avec 46 Ug , 16 fr. — Leçons cliniques sur les affections chirurgicales de la vessie et de la prostate. 1 vol. ar. in 8 do I.IOU pages 16 fr. HAMILTO.N et PUiiNSOT (G.). Traité pratique des fractures et des luxa- tions. 1 vol. gr. ln-8 de 1,292 p. avec 514 tig , 24 fr. HAKRIS, AUSTEN et ANDRIEU. Traité théorique et pratique de l'art du dentiste. 2° édition, l vol. in-8 de 1,100 pages, avec 572 lig., cart 20 fr. ' JOLLIEN (Louis). Traité pratique des maladies vénériennes. 2' édition, 1 vol. in-8, 1,120 p., avec 127 Ug 20 fr. LEBEC. Précis de médecine opératoire. Aide-mémoire de l'élève et du praticien. 1 vol. in-18 iesus, 600 p., aver. 400 îiszures 6 fr. LEGOUEST Traitéde cMrurgie d'armée. 2'édilion,\ vol.in-8,800p.,149B?. 14 fr. MASSELON Précis d'ophtalmologie chirurgicale, par le D' Masselo.n, clief de diniquedeM. de Weclcer. 1 vol. in-18 jesus, avec 118 lig 6 fr. MAURIAC. Leçons sur les maladies vénériennes, professées à l'Hôpital du Mini, par Gli Mauiuac, médecin d'-! l'hôpital du Midi. 2 vol. in-8 38 fr. SAINT-GERMAIN (L.-A. de). Chirurg;ie orthopédique. Tliérapeutique des difformités congénitales ou acquises. 1 vol. gr. in-« de 631 p., avi-c 129 Bg 6 fr. IflOMPSON (H ). Traité pratique des maladies des voies urinaires. 2' édilinn, 1 vol. in-8 de 1,000 p., avec 200 fig., cart 20 fr. — Leçons cliniques sur les maladies des voies urinaires. 1 vol. )n-8 ue 876 p., avec 9 pl • •. TKELAT (U.). Clinique chirurgicale, par D. Trélat, professeur de clinique chirur- gicale à la Faculté de médecine de Paris,chirurgien de l'iiôpildl de la Charité. Leçons publiées par les soins de Piehre Delbet. Préface de M. Paul Second. 2 vol. gr. in-8 de 800 p., avec fig • VIDAL (de Cassis). Tï-aité de pathologie externe et de médecine opéra- toire. 5° édition, par S. Fano. 5 vol. in-8, avec 76ltig 40 fr. ACCOUCHEMENTS, CLINIQUE OBSTÉTRICALE, MALADIES DES FEMMES . ■ ET DE,S ENFANTS BOUGHUT. Traité pratique des maladies des nouveau-nés, des en- fants à la mamelle et de la seconde enfance, par E. Bouchot, médecin de l'Hopilal des Enfants-Malades. 8° édition. 1vol. in-8, xvi-1,128 p., avec 170 fig 18 fr. — Hygiène de la première enfance. 8° édition, l vol. in-18 jesus de vm-52.J p.. avec 49 figures ^ — ' Clinique de i'iî'ôpitai'dësEnfants-Malades. 1 vol. in-8 de 700.p. 10 fr. CHAILLY. Traité pratique de l'art des accouchements. 6'= édition, 1 vol. in-8 de sx-1,036 pages, avec 202 tigures et 1 pl 10 fr. CHARPEiNTIER. Traité pratique des accouchements, par le D'-A. CuABPENTiEit, professeur agrégé à la Faculté de médecine de Paris. 2° édition, 2 vol. gr. iu-8, ensemble 1,600 p., avec 752 fig. et 1 planche chromolithograpbiée 30 fr. CHURCHILL et LEBLOND. Traité pratique des maladies des femmes, 3° édition- 1 vol. gr. in-8, xvi-1,252 pages, avec 365 figures y. DESPINE et PICOT. Manuel pratique des maladies de l'enfance. 4'édition, 1 vol. in-18 jésus, viii-596 patres a":'-l' DONNE Conseils sur la manière d'élever les enfants nouveau-nes. 1' édition 1 vol. in-18, carlounô {Bibl. des connaissances uldes] 4 ir. EMMET. La pratique des maladies des femmes, par Th. A. Emmet, chirur- gian de l'iiôpital de New-York. 1 vol. gr. in-8 de gOU pages, avec 220 fig....... io tr. EUSTACHE. Manuel pratique des maladies des femmes, médecine et chi- rurgie, par G. EusTACiiE, prof, à la Faculté de Lille. 1 vol. in-18 jésus, 7.^10 pages... b ir. GALLARD. Leçons cliniques sur les maladies des femmes. — ^--a menstruation et ses troubles. 1 vol. in-8, 325 pages, avec 37 fig.. .. ..... J> ir. — Leçons cliniques sur les maladies des femmes. — H. Maladies des ovaires, l vol. in-S de 463 pages, avec 47 ligures , a GALLOIS (E.). Manuel de la sage-femme et de l'élève sage-femme, l vol. in-18,.610 pages, avec fiaures.... : ^ JOUSSET (M.). Les maladies de l'enfance, description et Iraiieracnt. l vou in-16, 4.'50 pages ■ } "■•^ HOLMES. Thérapeutique des maladies chirurgicales des entants, par T. Holmes, chirurgien de l'hôpital dus Enfiuils. 1 vol. in-8, 917 p., avec 3,10 hg. 15 if- N^GELE ei GRENSER. Traité pratique de l'art des accouchements, 2'édition, 1 vol. er. in-8 de xxxii-8Ui p., avec 1 pl. et 229 figures 12 Ir. OLIVIER (Ad.). Hygiène de la grossesse, par le D' Ad. Oliviee, ancien 'lalorne de l'hôpital do la Maternité de Paris. 1 vol. in-18 jésus, de 300 p, avec lig 3 fr. 00 PivNARO et ABKUN. 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La gymnastique à la maison, à la chambre et au jardin,! vol, in-l6, avec 55 flg 2 fr. —- La Gymnastique des demoiselles, l vol in-16, avec 55 fig. . . . . . . . 2 fr. ARNUULD. Nouveaux éléments d'hygiène, par Jules Ahnould, professeur à la Faculté du Lille. 2" édition, 1 volume in-8, 1,360 pages, avec 284 fig., cart.. 20 fr. BEDOIN. Précis d hygiène publique, parle D'Bedoin, médecin-major de première classe. Préface parle prolesseur P. Brouardel. 1 vol. in-18 jésus, 343 p., 70 fig., cart. 5 fr. BONNET (V.). Précis d'analyse microscopique des denrées alimen- taires. 1 vol. in-18 jésus, avec 163 fig. et 20 pl. en clironiotypographle, cart (1 fr. BROUABDEL (P.). Le secret médical, par Paul Bhouardel, professeur à la Faculté de médecine de Paris. 1 vol. in-16 {Bibliothèque scienli/iquecontemporaineK. 3 fr-. BROUaRDEL (P.) etOGIER Le laboratoire de toxicologie, méthodes d'expertises toxicnlogiques, travaux du laboratoire. 1 vol. gr. in-8, avec 30 Utjures 8 fr. GHAPUIS. 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Tardiku, professeur de médecine légale à la Faculté de médecine de Paris 0 vol. in-8 avec lii. et pl. col 54 fr. VlBEliT Précis de médecine légale, avec une introduction, par P. BnouARiiKi,. 2" édition, 1 vol. in-18 jé.oua de 768 p., avec 79 flg. et 3 pl. on chroraolilh., corl. 8 fr. ^ 1- (6) Envoi franco par la poste contre un mandat^ ' l'i Jj^O Tours, — Imprimerie Deslis Frères '